‫פוטוסינתזה‬

‫פוטוסינתזה = יצירת באמצעות אור‪ .‬בתהליך זה יצור חי מסנתז חומר אורגני מאור (ממנו מגיעה‬
‫האנרגיה לתהליך) ומחומרים אנאורגנים (‪ CO2‬ומים)‪.‬‬
‫היצורים שעושים פוטוסינתזה הם צמחים וחיידקים פוטוסינתטיים‪ .‬בע"ח לא מבצעים את התהליך‬
‫הזה‪.‬‬

‫התהליך‪:‬‬
‫‪ E‬אור‬
‫‪CO2 + 6 H2O‬‬ ‫‪C 6H12O6 + 6 O2 6‬‬
‫גלוקוז‬

‫צמחים הם אוטוטרופיים ‪ -‬מייצרים בעצמם את המזון שלהם‪.‬‬

‫מיקום הפוטוסינתזה ‪ :‬בעלים הירוקים‪ ,‬בהם יש שני סוגי תאים‪ ,‬שניהם מעורבים בפוטוסינתזה‪:‬‬
‫סטומה ‪ -‬הפיוניות‪ .‬שני תאים ("התאים השומרים") שביניהם יש נקב שמאפשר מעבר אדי מים‬ ‫‪‬‬
‫וחילוף גזים‪ .‬צמחים נושמים בדיוק כמו בע"ח‪ .‬בנוסף לקליטת ‪ O2‬ופליטת ‪ CO2‬בנשימה הם‬
‫קולטים ‪ CO2‬ופולטים ‪ O2‬בפוטוסינתזה‪.‬‬
‫תאי מזופיל ‪ -‬תאי העלה‪ .‬מכילים כלורופלסטים‪ ,‬בהם מתרחשת הפוטוסינזתה‪.‬‬ ‫‪‬‬

‫הכלורופלסט‪:‬‬

‫אברון תוך תאי בעל שתי ממברנות ‪ -‬חיצונית (עם פורינים‪ ,‬לא מהווה‬
‫מחסום) ופנימית (ללא קיפולים)‪ .‬ביניהן יש חלל בין ממברנלי‪.‬‬
‫סטרומה ‪ -‬הנוזל התוך כלורופלסטי‪.‬‬
‫תילקואידים ‪ -‬ממברנות שיוצרות שקים סגורים אשר מהווים מדור נוסף בתוך‬
‫הכלורופלסט‪.‬‬
‫גראנום ‪ -‬ערימה של תילקואידים‪( .‬גראנה ‪ -‬הרבה גראנומים)‪.‬‬
‫סטרומה למלה ‪ -‬חיבור בין שני גראנומים‪.‬‬

‫על ממברנת התילקואיד יש פוטו‪-‬פיגמנטים ‪ -‬מולקולות פגמנט שקולטות‬

‫את הפוטונים של האור‪.‬‬
‫כלורופיל ‪ -‬הפגמנט המוכר ביותר‪ .‬קולט אור בתחום הכחול והאדום ומחזיר‬
‫את האור הירוק (לכן צבע העלים הוא ירוק)‪ .‬הכלורופיל בנוי מטבעות שדומות‬
‫ל‪ ,Heme -‬שבמרכזן יש מגנזיום במקום ברזל‪ .‬קיימות המון נגזרות של כלורופיל (‪ a, b‬וכו')‪.‬‬

‫בעלה יש פגמנטים נוספים מלבד הכלורופיל‪ ,‬כמו למשל קרוטינואידים (אדומים וצהובים)‪ ,‬אשר‬
‫נמצאים בריכוז נמוך מאוד‪ .‬בזמן השלכת כמות הכלורופיל יורדת וניתן לראות את הפגמנטים האלה‪,‬‬
‫לכן העלה משנה את צבעיו בתקופה זו‪.‬‬

‫חלק גדול מהפוטוסינתזה הוא ריאקציות של חמצון‪-‬חיזור‪:‬‬

‫המים עוברים תהליך חמצון (איבוד האלקטרונים‪ ,‬קבלת חמצן)‪.‬‬
‫ה‪ CO2 -‬עובר תהליך חיזור (קבלת אלקטרונים‪ ,‬איבוד חמצן)‪.‬‬

‫הפוטוסינתזה מתחלקת ל‪ 2-‬חלקים עיקריים‪:‬‬

‫ריאקציות האור (ריאקציות התלויות באור)‪ :‬ייצור ‪ ATP‬ו‪ NADPH -‬תוך שימוש באנרגיית השמש‪.‬‬ ‫‪‬‬
‫מתרחשות על ממברנת התילקואיד‪ ,‬אבל התוצרים מיוצרים בסטרומה‪.‬‬
‫ריאקציות שלא תלויות באור (מעגל קלווין\פיקסציה של פחמן\פיקסציית (‪ :C3‬שימוש ב‪ ATP -‬וב‪-‬‬ ‫‪‬‬
‫‪ NADPH‬שנוצרו בריאקציות האור לצורך סינתזת גלוקוז‪ .‬ריאקציות אלה מתרחשות בסטרומה‪.‬‬
 ‫ריאקציות האור‪:‬‬

‫בריאקציות האור מתבצעת שרשרת מעבר של אלקטרונים תוך החמצת החלל‬

‫התילקואידי ויצירת ‪ .NADPH‬במהלך שרשרת מעבר האלקטרונים נוצר גרדיינט‬
‫פרוטונים‪ ,‬וכאשר הם יוצאים מהחלל התילקואידי אל הסטרומה הם מהווים‬
‫כוח ליצירת ‪( ATP‬ה‪ ATP -‬שנוצר בסטרומה הוא בנוסף ל‪ ATP -‬שנוצר‬
‫במיטוכונדריה של הצמח)‪.‬‬

‫קיימות שתי אופציות למעבר האלקטרונים‪ :‬מחזור ציקלי (מעגלי) ומחזור לא ציקלי‪.‬‬

‫המחזור הלא ציקלי‪:‬‬

‫מתרחש על ממברנת התילקואיד‪.‬‬ ‫‪‬‬

‫קיימות ‪ 2‬מערכות אור‪ ,‬בשתיהן נמצא כלורופיל ‪ a‬במרכז הריאקציה ושתיהן יכולות לקלוט אור‪.‬‬ ‫‪‬‬
‫‪( PS I -‬פוטוסיסטם ‪.) P700\ 1‬‬
‫‪( PS II -‬פוטוסיסטם ‪.) P680\ 2‬‬
‫קיימת שרשרת מעבר אלקטרונים בין חלבונים שמחזיקים קבוצות פרוסטטיות ומסודרים במעלה‬ ‫‪‬‬
‫פוטנציאל חמצון החיזור שלהם (במורד ה‪.)ΔG -‬‬
‫בתהליך נוצרים ‪ ATP, NADPH‬ו‪ O2 -‬כתוצר לוואי‪.‬‬ ‫‪‬‬

‫מסלול העברת האלקטרונים במחזור הלא ציקלי‪:‬‬

‫קליטה של פוטונים במרכז הריאקציה של ‪ PS II‬גורמת לעירור‬ ‫‪‬‬
‫של הכלורופיל במרכז הריאקציה‪ .‬האלקטרון שלו יוצא ומתחיל לעבור‬
‫בשרשרת מעבר האלקטרונים‪.‬‬
‫האלקטרון של כלורופיל מרכז הריאקציה ב‪ PS II -‬עובר לפיופייטין‪.‬‬ ‫‪‬‬
‫פיופייטין מוסר את האלקטרונים לפלסטוקווינון (דומה‬ ‫‪‬‬
‫ליוביקווינון‪ ,‬פה הוא ספציפי לכלורופלסט)‪.‬‬
‫פלסטוקווינון מעביר את האלקטרונים לציטוכרום ‪( bf‬חלבון שמחזיק‬ ‫‪‬‬
‫קבוצת הם)‪ .‬במעבר זה נזרקים פרוטונים לחלל התילקואיד (החמצה של‬
‫החלל)‪.‬‬
‫ציטוכרום ‪ bf‬מעביר את האלקטרונים לפלסטוציאנין (מכיל אטום נחושת‬ ‫‪‬‬
‫שמקנה לו צבע ציאן)‪.‬‬
‫פלסטוציאנין מוסר את האלקטרונים אל כלורופיל מרכז הריאקציה של ‪ PS I‬ומביא אותו למצב‬ ‫‪‬‬
‫הבסיסי שלו‪.‬‬
‫כלורופיל מרכז הריאקציה של ‪ PS I‬עובר עירור ע"י קליטת פוטונים והאלקטרון שלו יוצא ושוב‬ ‫‪‬‬
‫עובר בשרשרת מעבר האלקטרונים‪.‬‬
‫גם ב‪ PS II-‬יש סוג מסוים של קווינון שמקבל את האלקטרונים‪.‬‬ ‫‪‬‬
‫משם האלקטרונים עוברים ל‪( 4Fe-4S -‬מקבל רק אלקטרונים ולא פרוטונים)‪.‬‬ ‫‪‬‬
‫בשלב מסוים האלקטרונים מגיעים לפרדוקסין‪.‬‬ ‫‪‬‬
‫פרדוקסין מוסר את האלקטרונים לאנזים פרדוקסין ‪ +NADP‬רדוקטאז‪ ,‬שדורש ‪ +NADP‬לריאקציה‬ ‫‪‬‬
‫שלו‪ .‬זהו האנזים היחיד שמשתתף בריאקציה‪.‬‬
‫‪+NADP‬הוא מקבל האלקטרונים הסופי בריאקציה‪ ,‬והוא הופך ל‪ +NADPH. NADP -‬פונה לכיוון‬ ‫‪‬‬
‫הסטרומה‪ ,‬לכן ‪ NADPH‬נוצר שם‪.‬‬

‫מנגנון פיצול המים‪ :‬תפקיד המים הוא להחזיר את כלורופיל מרכז הריאקציה ב‪ PS II -‬למצב הבסיסי‬
‫שלו‪ .‬לאחר שהוא איבד אלקטרון בתחילת השרשרת‪ ,‬המים עוברים פיצול ותורמים לו את האלקטרון‬
‫שלהם‪ ,‬כך הוא חוזר למצבו הבסיסי ויכול לעבור שוב עירור‪.‬‬
‫במרכז מנגנון פיצול המים יש יון מנגן (‪ )Mn‬בעל תפקיד מאוד חשוב‪.‬‬
‫אין צורך במנגנון פיצול מים נוסף בשביל הכלורופיל של ‪ ,PS I‬כיוון שהוא מגיע למצב הבסיסי שלו‬
‫מהאלקטרון שהגיע מ‪.PS II -‬‬
‫לאחר שתרמו לכלורופיל אלקטרון ופלטו פרוטונים לסביבה‪ ,‬המים הופכים לחמצן ‪ -‬זהו תוצר הלוואי‬
‫של ‪ . PS II‬אין לחמצן תפקיד בתהליך והוא נפלט החוצה דרך הממברנה‪ .‬הצמח יכול להשתמש בו‬
‫לנשימה אבל יש לו מספיק חמצן שמגיע מהאויר‪.‬‬
‫החמצן שנוצר בפוטוסינתזה נוצר מהמים ולא מה‪!CO2 -‬‬
 ‫במהלך כל התהליך של שרשרת מעבר האלקטרונים מתרחשת החמצה של החלל התילקואידי ע"י‬
‫הוצאת פרוטונים לשם‪ .‬במנגנון דומה לזה שמתרחש במיטוכונדריה‪ ATP ,‬סינתאז (‪ )CF0-CF1‬מוציא‬
‫את הפרוטונים לסטרומה ומייצר ‪.ATP‬‬
‫זהו מנגנון כמיאוסמוטי ‪ -‬יש כוח מניע של פרוטונים בחלל התילקואיד שמאפשר את סינתזת ה‪.ATP -‬‬
‫התהליך נקרא פוטו‪-‬פוספורילציה‪.‬‬

‫הניסוי של ייגנדורף‪ :‬ניסוי זה אישר את התיאוריה הכמיאוסמוטית בכלורופלסט‪.‬‬

‫ייגנדורף בודד תילקואידים מתא ושם אותם בתמיסה בעלת ‪ .pH=4‬בשלב מסויים התרחשה השוואת‬
‫‪ pH‬בין שני המדורים‪ .‬התילקואידים‪ ,‬שעכשיו בעלי ‪ ,pH=4‬הוכנסו לכלי עם בופר בעל ‪ pH( pH=8‬גבוה‬
‫בחוץ ו‪ pH -‬נמוך בחלל התילקואידי ‪ -‬חיקוי של החמצת התילקואיד)‪ .‬במצב זה‪ ,‬כאשר סיפקו‬
‫‪ ATP‬בכלי‪.‬‬ ‫לתילקואידים ‪ ADP‬נוצר‬
‫‪Primary‬‬ ‫‪e-‬‬
‫‪SUN‬‬ ‫‪Electron‬‬
‫‪Acceptor‬‬
‫המחזור הציקלי‪:‬‬

‫מתרחש על ממברנת התילקואיד‪.‬‬ ‫‪‬‬

‫קיימת בו רק מערכת אור אחת ‪ ,PS I -‬אשר במרכזה כלורופיל ‪.a‬‬ ‫‪‬‬
‫‪e‬‬ ‫קיימת שרשרת של ‪-‬‬
‫מעבר אלקטרונים‪.‬‬ ‫‪‬‬ ‫‪e-‬‬
‫סינתזת ‪ ATP‬בלבד‪.‬‬ ‫‪‬‬
‫‪ -‬אין סינתזת חמצן כי אין צורך למחזר את ‪.PS II‬‬

‫‪Photons‬‬ ‫‪ -‬אין סינתזת ‪ NADPH‬בגלל שהאלקטרונים עוברים‬

‫בצורה מעגלית ואין צורך במקבל אלקטרונים סופי‪.‬‬
‫‪ -‬בעקבות שרשרת מעבר האלקטרונים יש החמצה של חלל‬
‫התילקואיד (בעיקר ע"י ציטוכרום ‪ ,)bf‬שמאפשרת את יצירת ה‪.ATP -‬‬
‫‪P700‬‬
‫‪e-‬‬
‫בדר"כ מתרחש המסלול הלא ציקלי‪ .‬המסלול הציקלי מתרחש במקרים בהם יש צורך רק ב‪ ATP -‬ולא‬
‫‪Accessory‬‬
‫ב‪ ,NADPH -‬תלוי בתנאים הסביבתיים של הצמח (למשל מחסור במים)‪.‬‬
‫‪Pigments‬‬
‫‪Photosystem I‬‬
‫השוואה בין הפוטוסינתזה (כלורופלסט) לפוספורילציה אוקסידטיבית (מיטוכונדריה)‪:‬‬
‫בכלורופלסט ה‪ ATP -‬נוצר בחוץ ובמיטוכונדריה הוא נוצר בפנים (אבל בעצם מדובר במדור דומה‬ ‫‪‬‬
‫‪ -‬מטריקס וסטרומה)‪.‬‬
‫בכלורופלסט מתבצע חיזור ובמיטוכונדריה מתבצע חמצון‪.‬‬ ‫‪‬‬

‫הריאקציות שאינן תלויות באור (מעגל קלווין)‪:‬‬

‫במסלול זה מתבצע קיבוע (פיקסציה) של פחמן אטמוספרי (‪ )CO2‬והפיכתו לחומר אורגני‬ ‫‪‬‬
‫(גלוקוז)‪ .‬קיבוע של ‪ 6‬מולקולות ‪ CO2‬מביא לקבלת מולקולת גלוקוז‪.‬‬
‫כל הצמחים מבצעים את המסלול הזה‪ ,‬וגם חיידקים פוטוסינטתיים‪.‬‬ ‫‪‬‬
‫מתרחש בסטרומה‪ ,‬ומסתמך על ה‪ ATP -‬ו‪ NADPH-‬שנוצרו בריאקציות האור‪ .‬מכיוון שהם כבר‬ ‫‪‬‬
‫נוצרו בסטרומה אין צורך במעבר בין מדורים‪.‬‬
‫הצמחים מתחלקים ל‪ 3-‬קבוצות‪ C3, C4 :‬ו‪ .CAM -‬צמחי ‪ C3‬מהווים כ‪ 80% -‬מכלל הצמחים‪ ,‬והם‬ ‫‪‬‬
‫עושים רק את מעגל קלווין‪.‬‬
 ‫השלבים של מחזור קיבוע אחד‪:‬‬
‫‪ CO2‬מקובע לריבולוז‪-1,5-‬ביספוספט (‪ ,C5‬מהפוספופנטוזות)‬ ‫‪‬‬
‫ליצירת הקסוזה‪.‬‬
‫ההקסוזה מתפרקת ל‪ 2 -‬מולקולות של ‪-3‬פוספוגליצרט‬ ‫‪‬‬
‫(‪ ,C3‬מהגליקוליזה)‪.‬‬
‫ע"י זרחון מתקבלות ‪ 2‬מולקולות של ‪-1,3‬ביספוספו‪-‬גליצרט‬ ‫‪‬‬
‫(מהגלוקונאוגנזה)‪.‬‬
‫חיזור ע"י ‪ NADPH‬מביא לקבלת ‪ 2‬מולקולות של גליצראלדהיד‪-‬‬ ‫‪‬‬
‫‪-3‬פוספט (מהגליקוליזה ומהגלוקונאוגנזה‪ ,‬שם זוהי פעולה של‬
‫‪ GAPDH‬אשר במהלכה נוצר ‪ .NADH‬פה האנזים ספציפי ל‪.)NADPH -‬‬
‫המולקולות האלה הופכות לפרוקטוז‪-6-‬פוספט או לריבולוז‪-5-‬פוספט‬ ‫‪‬‬
‫ע"י הדחיסות של מסלול הפוספופנטוזות (בכיוון ההפוך)‪.‬‬
‫ריבולוז‪-5-‬פוספט הופך לריבולוז‪-1,5-‬ביספוספט ושוב יכול להידחס‬ ‫‪‬‬
‫עם ‪.CO2‬‬

‫מחזור קיבוע אחד ‪ -‬בצורה מאוזנת‪:‬‬

‫‪ 3‬מולקולות של ריבולוז‪-5-‬פוספט עוברות זרחון‪ ,‬כל אחת ע"י ‪ ,ATP‬לקבלת ‪ 3‬מולקולות של‬ ‫‪‬‬
‫ריבולוז‪-1,5-‬ביספוספט‪)ATP 3( .‬‬
‫‪ 3‬מולקולות ריבולוז‪-1,5-‬ביספוספט עוברות קיבוע‪ ,‬כל אחת ע"י )‪CO2. (3 CO2‬‬ ‫‪‬‬
‫התקבלו ‪ 3‬הקסוזות‪ ,‬כל אחת מתפרקת ל‪ 2-‬מולקולות של ‪-3‬פוספו‪-‬גליצרט‪ .‬סה"כ התקבלו ‪6‬‬ ‫‪‬‬
‫מולקולות של ‪-3‬פוספו‪-‬גליצרט‪.‬‬
‫זרחון ששת המולקולות‪ ,‬כל אחת ע"י ‪ ,ATP‬מביא ל‪ 6 -‬מולקולות של ‪-1,3‬ביספוספו‪-‬גליצרט‪.‬‬ ‫‪‬‬
‫(‪)ATP 6‬‬
‫ששת המולקולות עוברות חיזור‪ ,‬כל אחת ע"י ‪ ,NADPH‬ומתקבלות ‪ 6‬מולקולות של‬ ‫‪‬‬
‫גליצר‪-‬אלדהיד‪-3-‬פוספט‪)NADPH 6( .‬‬
‫כל מולקולה של גליצר‪-‬אלדהיד‪-3-‬פוספט הולכת למסלול אחר ("מולקולה ‪ = "1-6‬גליצר‪-‬אלדהיד‪-‬‬ ‫‪‬‬
‫‪-3‬פוספט)‪:‬‬
‫‪ -‬מולקולה ‪ 1‬הופכת לדהידרוקסי‪-‬אצטון‪-‬פוספט‪.‬‬
‫‪ -‬מולקולה ‪ 2‬נדחסת עם דהידרוקסי‪-‬אצטון פוספט (שנוצר ממולקולה ‪ )3‬והופכת לפרוקטוז‪-1,6-‬‬
‫ביספוספט‪ .‬הורדת הפוספט מביאה לפרוקטוז‪-6-‬פוספט (מהגלוקונאוגנזה)‪.‬‬
‫‪ -‬פרוקטוז‪-6-‬פוספט נדחסת עם מולקולה ‪ 4‬לקבלת קסילולוז‪-5-‬פוספט ואריתרוז‪-5-‬פוספט‪.‬‬
‫‪ -‬אריתרוז‪-5-‬פוספט נדחסת עם דהידרוקסי‪-‬אצטון פוספט (שנוצרה ממולקולה ‪ )5‬לקבלת‬
‫סדו‪-‬הפטולוז‪-1,7-‬ביספוספט‪ .‬סדו‪-‬הפטולוז‪-1,7-‬ביספוספט עוברת דה‪-‬פוספורילציה והופכת‬
‫לסדו‪-‬הפטולוז‪-7-‬פוספט‪.‬‬
‫‪ -‬סדו‪-‬הפטולוז‪-7-‬פוספט נדחסת עם מולקולה ‪ 6‬לקבלת ריבוז‪-5-‬פוספט וקסילולוז‪-5-‬פוספט‪.‬‬
‫כל הריבוזות והקסילולוזות הופכות באיזומריזציה לריבולוז‪-5-‬פוספט‪ .‬סה"כ מתקבלות ‪3‬‬ ‫‪‬‬
‫מולקולות של ריבולוז‪-5 -‬פוספט‪.‬‬
 ‫לצורך סינתזת גלוקוז‪ ,‬דהידרוקסי‪-‬אצטון פוספט צריכה להידחס עם גליצראלדהיד‪-3-‬פוספט לקבלת‬
‫פרוקטוז‪-1,6-‬ביספוספט‪ ,‬שיכול להמשיך לסינתזת גלוקוז (גלוקונאוגנזה)‪ .‬לכן על מנת לסנתז גלוקוז‬
‫יש צורך לעשות ‪ 2‬סיבובים של מעגל קלווין‪.‬‬
‫מכאן שעל מנת לסנתז גלוקוז דרושים‪:‬‬
‫‪ 9( ATP 18‬בכל סיבוב)‪.‬‬ ‫‪‬‬
‫‪ 6( NADPH 12‬בכל סיבוב)‪.‬‬ ‫‪‬‬
‫‪ 3( CO2 6‬בכל סיבוב)‪.‬‬ ‫‪‬‬

‫במעגל קלווין משתתפים אנזימים שעושים פעילות דומה לזו של האנזימים מהציטוזול‪ ,‬אולם‬
‫הספציפיות שלהם שונה‪.‬‬

‫האנזים רוביסקו‪:‬‬

‫זהו אנזים חשוב בריאקציה‪ ,‬והוא עושה קרבוקסילציה לריבולוז‪-1,5-‬ביספוספט ‪ -‬מוסיף לו ‪CO2‬‬
‫לקבלת מולקולה שמתפרקת ל‪ 2-‬מולקולות של ‪-3‬פוספו‪-‬גליצרט‪.‬‬

‫בנוסף‪ ,‬אנזים זה עושה גם אוקסיגנציה לריבולוז‪-1,5-‬ביספוספט ‪ -‬מוסיף לו חמצן לקבלת‬

‫פוספו‪-‬גליקולט (‪ )C2‬ו‪-3 -‬פוספו‪-‬גליצרט (‪.)C3‬‬
‫תהליך זה נקרא פוטו‪-‬רספירציה ‪ ,‬והוא מתרחש כאשר האקלים הוא חם ויבש‪ :‬באקלים כזה הפיוניות‬
‫סגורות כדי למנוע אידוי מים‪ .‬כתוצאה מכך לא מתבצע חילוף גזים ‪ CO2-‬לא נכנס ואי אפשר לבצע‬
‫את מעגל קלווין‪ .‬בנוסף‪ ,‬בריאקציות האור נוצר חמצן שאינו יכול להיפלט החוצה ונוצר בצמח מצב בו‬
‫יש ריכוז גבוה של חמצן וריכוז נמוך של ‪ .CO2‬במצב זה החמצן נקשר לרוביסקו במקום ה‪ ,CO2 -‬והוא‬
‫מבצע אוקסיגנציה במקום קרבוקסילציה‪ .‬בתהליך זה לא ניתן לסנתז גלוקוז כי אין תוספת של פחמן‬
‫בכל סיבוב של מעגל קלווין‪.‬‬
‫בפוטו‪-‬רספירציה לא נוצר גם ‪ ATP‬מכיוון ששרשרת מעבר האלקטרונים פועלת באופן מינימלי‪ .‬הסיבה‬
‫לפעילות המינימלית היא שבמצב זה אין צורך בהרבה ‪ ATP‬כי אין ייצור גלוקוז‪ ,‬וגם אין צורך בייצור‬
‫הרבה חמצן כי אי אפשר לסלקו החוצה‪.‬‬

‫הסיכוי שהרוביסקו יעשה קרבוקסילציה הוא גבוה יותר כי האפיניות שלו ל‪CO2 -‬‬
‫היא גבוהה יותר מאשר האפיניות שלו לחמצן‪.‬‬

‫בעבר תהליך האוקסיגנציה נחשב כתהליך בזבזני‪ .‬היום ידוע שצריך לקיים את‬
‫התהליך הזה‪ ,‬מכיוון שהפוספו‪-‬גליקולט שנוצרת בתהליך זה משמשת לסינתזת‬
‫חומצות אמינו‪:‬‬
‫הפוספו‪-‬גליקולט‪ ,‬לאחר שהיא נוצרת בכלורופלסט היא מופרשת החוצה ונכנסת‬
‫לפראוקסיזום (תפקידו לנטרל נזקי חמצן)‪ .‬שם היא הופכת לגליאוקסילט‪ ,‬שיכולה‬
‫להיכנס למיטוכונדריה‪ .‬במיטוכונדריה הגליאוקסילט משמשת לסינתזת חומצות‬
‫אמינו‪ ,‬למשל גליצין וסרין‪.‬‬

‫מכאן שיש יתרון מסוים לתהליך האוקסיגנציה‪ ,‬אבל אם הוא יתרחש בצורה מסיבית‬
‫הוא יהיה תהליך בזבזני‪ .‬לכן צריך לייעל את האנזים או ליצור אדפטציות לכך אצל‬
‫הצמחים שחיים באקלים חם‪.‬‬

‫צמחי ‪ C3‬חיים בתנאים שאינם חמים מדי‪ ,‬לכן הם יכולים לבצע את מעגל קלווין בלי בעיה‪.‬‬
‫לעומת זאת צמחי ‪ C4‬ו‪ ,CAM -‬אשר חיים בסביבות חמות ‪ ,‬פיתחו מנגנונים שמאפשרים להם לעשות‬
‫פוטוסינתזה יעילה גם כאשר הפיוניות סגורות‪.‬‬
 ‫צמחי ‪:C4‬‬

‫צמחים אלה הם צמחים דגניים בדר"כ (סוכר‪ ,‬תירס וכו')‪ ,‬אשר מהווים כ‪ 15% -‬מהצמחים והם חיים‬
‫במזג אויר חם ולח‪ .‬בתנאים אלה הסיכוי לפוטו‪-‬רספירציה ע"י הרוביסקו הוא גדול יותר מאשר‬
‫קרבוקסילציה‪.‬‬
‫כדי להתמודד בפני החשש שהרוביסקו יעשה יותר מדי אוקסיגנציה‪ ,‬קיימת הפרדה מרחבית בין‬
‫ריאקציות האור למעגל קלווין‪ :‬ריאקציות האור מתרחשות בתאי המזופיל ומעגל קלווין מתבצע בתאי‬
‫הנדן הצרורי ((‪ ,bundle-sheath cells‬אשר לא חשופים לאויר החיצוני‪ .‬הרוביסקו לא נמצא בתאי‬
‫המזופיל אלא בתאי הנדן הצרורי‪.‬‬

‫בתאי המזופיל בעלה נמצא האנזים פוספו‪-‬אנול‪-‬פירובט‪-‬קרבוקסילאז (‪ ,PEPC‬לא קיים בצמחי ‪.)C3‬‬
‫אנזים זה אינו יכול לבצע אוקסיגנציה‪.‬‬
‫‪ PEPC‬מקבע את ה‪ CO2 -‬לפוספו‪-‬אנול‪-‬פירובט ויוצר אוקסלו‪-‬אצטט‪.‬‬ ‫‪‬‬
‫אוקסלו‪-‬אצטט הופכת למלט (‪ )C4‬ע"י מלט דהידרוגנאז‪.‬‬ ‫‪‬‬
‫המלט יוצאת מתאי המזופיל דרך טרנספורטר ונוסעת בצינורות ההובלה אל תאי הנדן הצרורי‪.‬‬ ‫‪‬‬
‫בתאי הנדן הצרורי המלט מתפרקת חזרה לפירובט (‪ )C3‬ומשחררת ‪ .CO2‬כך הסביבה של‬ ‫‪‬‬
‫הרוביסקו מועשרת ב‪ CO2 -‬והסיכוי לקרבוקסילציה גדל‪.‬‬
‫הרוביסקו מקבע את ה‪ CO2 -‬בתאי הנדן הצרורי ומתבצע מעגל קלווין‪.‬‬ ‫‪‬‬
‫כך אין חשש שהחמצן שנוצר בתאי המזופיל ייקשר לרוביסקו‪.‬‬

‫הפיכת מלט לפירובט קיימת גם בבע"ח בסינתזת שומנים‪ .‬תהליך זה בבע"ח מתבצע ע"י האנזים‬
‫‪ malic anzyme‬ובמהלכו יש יצירת ‪.NADPH‬‬

‫כדי שהתהליך יהיה מחזורי‪ ,‬הפירובט מוסעת חזרה לתאי המזופיל‪ ,‬שם היא הופכת ישירות‬
‫לפוספו‪-‬אנול‪-‬פירובט‪ .‬זוהי ריאקציה שייחודית לצמחים והיא מתבצעת ע"י האנזים פירובט‪-‬פוספט‬
‫אנאורגני‪-‬די‪-‬קינאז‪.‬‬
‫בבע"ח ריאקציה זו אינה אפשרית בצורה ישירה‪ ,‬היא מופיעה אצלם באחד המעקפים של‬
‫הגלוקונאוגנזה שמתבצע ב‪ 2-‬שלבים‪ .‬צמחים מסוגלים לבצע את המעקף הזה באופן ישיר‪.‬‬

‫צמחי ‪:CAM‬‬

‫צמחים אלה‪ ,‬אשר כוללים את הקקטוסים למיניהם‪ ,‬מהווים כ‪ 5% -‬מכלל הצמחים וחיים בעיקר במזג‬
‫אויר מדברי‪ .‬בצמחים אלה ההפרדה בין ריאקציות האור למעגל קלווין היא הפרדה בזמן‪ :‬ריאקציות‬
‫האור מתרחשות ביום וקיבוע ה‪ CO2 -‬מתרחש בלילה‪.‬‬

‫בצמחים אלה הפיוניות סגורות במהלך היום‪ ,‬אבל הן נפתחות בלילה וניתן לקלוט ‪ CO2‬ולקבע אותו‪.‬‬
‫בזמן זה ריאקציות האור לא יכולות להתרחש כיוון שאין אנרגיה מהשמש שתפעיל אותן‪.‬‬

‫קיבוע ה‪ CO2 -‬דומה לזה של צמחי ‪ C4: PEPC‬מקבע אותו לפוספו‪-‬אנול‪-‬פירובט ויוצר אוקסלו‪-‬אצטט ‪‬‬
‫אוסקלו‪-‬אצטט הופכת למלט ‪ ‬המלט נכנסת לווקואלה ונשמרת בה למשך הלילה‪.‬‬
‫במהלך הלילה המלט נאגרת בווקואלה‪ .‬כאשר מפציע הבוקר ומתחילות ריאקציות האור‪ ,‬המלט‬
‫יוצאת מהווקואלה לציטוזול ‪ ‬מתפרקת לפירובט ול‪ CO2  -‬ריכוז ה‪ CO2 -‬גבוה יותר מריכוז החמצן‬
‫שנכנס (כי הייתה כמות גדולה של מלט בווקואלה) ‪ ‬הסיכוי של הרוביסקו לעשות קרבוקסילציה הוא‬
‫גבוה יותר מאשר אוקסיגנציה ‪ ‬הרוביסקו מקבע את ה‪ CO2 -‬ומתבצע מעגל קלווין‪.‬‬

‫באופן דומה לזה שבצמחי ‪ ,C4‬הפירובט הופכת ישירות לפוספו‪-‬אנול‪-‬פירובט ע"י האנזים שייחודי‬
‫לצמחים‪.‬‬