CHƯƠNG II: VẬN CHUYỂN CHẤT QUA MÀNG TẾ BÀO

2.1 Cấu trúc và chức năng của màng tế bào

2.1.1 Cấu trúc của màng tế bào

Tế bào là đơn vị cơ bản của cơ thể sống, nó tự chuyển hoá, tự điều hoà, tự
thích nghi, tự sinh sản.... về phương diện vật lý, tế bào là một hệ thống mở.
Màng tế bào có chiều dày khoảng 50÷120 Å ( 1Å = 10-10 m ). Trên màng có
những lỗ rất nhỏ đường kính  7÷8 Å. Ở giữa màng là hai lớp phospholipid sắp đặt
phân cực vuông góc với bề mặt màng tế bào, đầu ưa nước hướng ra ngoài, đuôi kỵ
nước hướng vào trong.Trong màng còn có thành phần là protein, gồm protein hội
nhập và protein ngoại vi.
Protein và lipid là 2 thành phần chủ yếu xác định cấu trúc và chức năng của màng
Mô hình phổ biến nhất hiện nay về màng tế bào là mô hình khảm lỏng của Singer
và Nicolson (1972)
Lớp phospholipid Protein
Lớp Phospholipid

Protein ( dạng cầu và dạng sợi) phân bố không đều trong cấu trúc lớp kép
phospholipid. Số siêu lỗ 1010/cm2 và diện tích chỉ chiếm 0.26% bề mặt tế bào.

2.1.2 Chức năng màng tế bào

Màng tế bào có 3 chức năng chính:
- Bao bọc tế bào, phân định ranh giới với môi trường, bảo vệ tế bào.
- Tiếp nhận , truyền đạt, xử lý thông tin.
- Thực hiện trao đổi chất và năng lượng với môi trường.

2.2 Vận chuyển chất qua màng tế bào

2.2.1 Vận chuyển thụ động
Vận chuyển thụ động là vận chuyển chất xảy ra theo hướng gradient từ nơi có giá
trị cao đến nơi có giá trị thấp hơn.

1
2.2.1.1 Khuếch tán
Khuếch tán là quá trình vận chuyển chất di chuyển theo hướng từ nơi có nồng độ
cao đến nơi có nồng độ thấp do chuyển động nhiệt của phân tử
-Định luật Fick: tốc độ khuếch tán tỉ lệ thuận với gradient nồng độ và điện tích
khuếch tán.
∆m ∆C ∆m
=−DS : tốc độ khuếch tán D: hệ số khuếch tán
∆t ∆x ∆t
∆C
S: diện tích khuếch tán ∆x
: gradient nồng độ

-Do khi xác định gradient nồng độ, vì độ dày x của màng được thay đổi nên
người ta thay pt fick bằng phương trình Colender – Berlund
∆m
=−PS ( C1 −C2 ¿ P: hệ số thấm;
∆t
C1, C2 là nồng độ chất hai phía của màng.
- Nếu chất khuếch tán là chất điện ly thì lượng chất khuếch tán qua màng còn phụ
thuộc vào độ linh động của các ion.
- Sự thâm nhập của các chất tan mang điện tích ( các ion) không chỉ phụ thuộc vào
gradient nồng độ mà còn phụ thuộc vào gradient điện thế màng. Nên sự vận
chuyển các phân tử chất tan mang điện tích xảy ra theo hướng gradient điện hoá
( gradient điện hoá là tổng gradient điện thế và gradient nồng độ).
-Ngoài sự khuếch tán đơn giản trên, còn có sự khuếch tán theo nguyên lý
khuếch tán liên hợp và khuếch tán trao đổi.
+ Khuếch tán liên hợp là quá trình vận chuyển chất qua màng theo gradient
nồng độ, song các phân tử vật chất chỉ lọt được qua màng khi được gắn với phân tử
khác gọi là chất mang. Các chất glucose, glycerin, acid amin và một số chất hữu cơ
khác được vận chuyển theo cơ chế này.

A + X  AX A+X
Ngoài tế bào Trong tế bào
A chất khuếch tán X : chất tải ( chất mang)

Nghiên cứu nhiệt động lực học quá trình khuếch tán liên hợp cần phân màng tế bào
thành 3 màng song song nhau. Màng 1 và 3 cho phép chất A thấm qua, còn màng 2
thì không. Màng 2 cho phép chất mang X và phức AX thấm qua. Chất A khuếch
tán từ pha O qua màng 1 vào khoang I ( pha I ), ở đây kết hợp với chất mang X tạo
thành phức AX qua màng 2 vào khoang II ( pha II). Ở pha II ,AX tách ta, A khuếch
tán vào pha E qua màng 3, chất tải X khuếch tán tại khoang II trở lại khoang I.
1 2 3
Chú ý: Liên hệ thành
2
phần cấu tạo màng tế
bào – cấu trúc và chức
năng .
 O I II E
A A+X

AX AX  X + A

2.2.1.2 Thẩm thấu:

Màng tế bào có tính bán thấm ( bán thẩm), nó chỉ cho 1 số chất chứ không
phải các chất đi qua.
Thẩm thấu là sự chuyển động của các phân tử dung môi ( thường là nước)
qua màng bán thẩm theo hướng từ nơi có nồng độ chất tan thấp đến nơi có nồng độ
chất tan cao hơn. Áp suất thẩm thấu gây ra sự chuyển động này. Áp suất thẩm thấu
được xác định qua công thức Vant Hoff
p = iRTC i: hệ số tỉ lệ ( hệ số đẳng trương)
C: nồng độ, T: nhiệt độ, R = 8,31.103 J/Kmol
R: hằng số khí
dm
Tốc độ thẩm thấu của nước qua màng được xác định theo pt: dt =KS( P1−P2 ¿
K: hệ số thẩm thấu
S: diện tích; P1, P2: áp suất thẩm thấu của dung dịch hai bên màng
Chú ý: Thẩm thấu xảy râ theo hướng từ nơi có áp suất thẩm thấu thấp tới nơi có áp
suất thẩm thấu cao hơn

2.2.1.3 Siêu lọc

Ngoài thẩm thấu, nước có thể được vận chuyển bằng cách siêu lọc nhờ
chênh lệch áp suất tĩnh
Siêu lọc là sự vận chuyển của chất lỏng qua siêu lỗ của màng ngăn cách
dưới tác dụng của áp suất tĩnh. Tốc độ vận chuyển nước (cường độ dòng thuỷ
động) bằng siêu lọc tuân theo định luật Hagen-Poadbi ( dluat Poiseuille ) đối với
chuyển động của chất lỏng qua mao quản dưới tác dụng của chênh lệch áp suất.
dV
dt
: tốc độ chuyển động của chất lỏng
4
dV π r (P1−P2)
I= = I: cường độ dòng thuỷ động
dt 8l
r : bán kính; l : chiều dài
 : độ nhớt; P1 – P2: chênh lệch áp suất 2 đầu mao quản

3
( Sẽ khảo sát kỹ định luật Hagen-Poadbi trong phần sinh lý hệ tuần hoàn)
Hiện tượng siêu lọc có ý nghĩa đặc biệt quan trọng trong quá trình trao đổi nước
giữa máu và mô
Áp suất thẩm thấu keo ( phần áp suất được tạo bởi các cao phân tử - protein)
của máu người = 30mmHg, còn áp suất của dịch mô và bạch huyết bằng 10mmHg.
Nhờ sự chênh lệch đó mà nước được vận chuyển.
Trong sự trao đổi nước giữa máu và bạch huyết, ngoài áp suất thẩm thấu
keo, áp suất tĩnh cũng có vai trò quan trọng. Áp suất tĩnh được hình thành từ hoạt
động của tim. Ở cuối động mạch , áp suất tĩnh lớn hơn chênh lệch áp suất thẩm
thấu keo (20mmHg) nên nước được siêu lọc từ máu vào bạch huyết và mô liên kết.
Ngược lại ở cuối tĩnh mạch, áp suất tĩnh nhỏ hơn chênh lệch áp suất thẩm thấu keo
nên nước được thẩm thấu ( siêu lọc) từ mô liên kết và bạch huyết vào máu. Ở phần
trung tâm, áp suất tĩnh và chênh lệch áp suất thẩm thấu keo bằng nhau

Cuối động mạch Cuối tĩnh mạch

(mao động mạch) (mao tĩnh mạch)
Mạch máu

20 20 20

30 Siêu lọc 02 siêu lọc 10

(thẩm thấu)
Sự vận chuyển nước trong hệ tuần hoàn

2.2.2 Vận chuyển tích cực

Hiện tượng vận chuyển chất một cách có chọn lọc và ngược gradient điện hoá
được gọi là vận chuyển tích cực.
Vận chuyển tích cực chỉ xảy ra khi có sự tham gia của các phân tử chất mang hai
đặc trưng chủ yếu ( chính) của vận chuyển tích cực:
-Ngược chiều gradient
-Cần được cung cấp năng lượng

2.2.2.1 Vận chuyển tích cực các ion K+ và Na+

Việc thải loại ion Na+ khỏi tế bào phụ thuộc vào nồng độ ion K+ ở môi
trường ngoài, còn sự hấp thụ ion K+ vào tế bào lại phụ thuộc vào nồng độ ion Na+ ở
trong tế bào. Mặt khác người ta thấy những chất làm giảm sự thải loại ion Na+ ra
khỏi tế bào cũng ảnh hưởng như thế đối với sự hấp thụ ion K+. Điều đó đưa đến
giả thiết về sự tồn tại một bộ máy đặc biệt gọi là “bơm Na-K”. Một cơ chế vận
chuyển tương ứng sự hấp thụ ion K+ cũng như sự thải loại ion Na+
4
Hoạt động của bơm Na-K:
Sự vận chuyển tích cực ion Na+ và K+ phải được thực hiện bằng chất tải có
bản chất protein hoặc lipoprotein.
Đầu tiên chất tải nằm ở mặt trong của màng kết hợp với ion Na+ từ bào
tương và chuyển nó ra ngoài.Tại đó chất tải sẽ trao đổi ion Na+ và năng lượng cho
dịch tế bào để trở thành chất tải đối với ion K+. Sau khi trở thành chất tải với ion
K+, nó sẽ kết hợp với ion K+ và chuyển vào mặt trong của màng. Từ mặt trong
màng, chất tải trao đổi ion K+ cho bào tương và thu năng lượng để trở thành chất
tải ion Na+. Nguồn năng lượng trực tiếp cung cấp cho quá trình này là năng lượng
thuỷ phân ATP dưới tác dụng của men ATP-ase.
Vận chuyển tích cực ion Na+ và ion K+ xảy ra qua 3 giai đoạn: phosphoryl hoá,
trao đổi ion và dephosphoryl hoá.

~ ~
Na+ NaX NaX Na+
ADP + Pxc
X X ~ ATP-ase
ATP
K+ KX KX K+

+Giai đoạn đầu được hoạt hoá bởi ion Na+, chất tải ( có bản chất protein)
được phosphoryl hoá và kết hợp với ion Na+.
Giai đoạn đầu kết thúc với sự vận chuyển ion Na+ ra mặt ngoài màng.
+Giai đoạn 2 xảy ra ở mặt ngoài của màng và được hoạt hoá bởi ion K+. Ở
giai đoạn này ion Na+ sẽ trao đổi với ion K+ và được chuyển tới mặt trong của
màng.
+Giai đoạn 3 dephosphoryl hoá chất tải và giải phóng ion K+ ở mặt trong của
màng
(gđ1) ATP + protein+ Na+  Na+ - protein~P + ADP
(gđ2) Na+-Protein~P + K+  K+ -protein-P + Na+
(gđ3) K+ -protein~P Protein + K+ + P

Chú ý: “Bơm Na-K” ngoài vai trò vận chuyển ion Na+ và ion K+ còn có nhiều vai
trò quan trọng khác trong hoạt động sống của tế bào.

2.2.2.2 Vận chuyển tích cực các chất hữu cơ ( diễn ra ở mặt trong và mặt
ngoài của màng)
5
 - Sự vận chuyển tích cực các chất hữu cơ ( đường và acid amin) được thực
hiện ngược gradient nồng độ và đòi hỏi sự tiêu tốn năng lượng trao đổi chất của tế
bào. Sự vận chuyển tích cực của các chất hữu cơ có liên quan đến sự tồn tại của
men Na+- K+- ATP – ase trong màng. Như vậy, sự vận chuyển tích cực các chất
hữu cơ là một quá trình kèm theo sự vận chuyển tích cực của các ion.
-Sự tồn tại một số loại men trong màng cho phép giải thích quá trình vận
chuyển các chất hữu cơ
-Phân tử chất hữu cơ A ở môi trường ngoài nhờ sự phản ứng men diễn ra
trên bề mặt màng được chuyển thành một dạng dẫn xuất X nào đó. Kết quả là nồng
độ dẫn xuất X ở mặt ngoài màng tăng lên còn nồng độ chất A giảm đi dẫn đến hiện
tượng chất X được vận chuyển theo gradient nồng độ vào tế bào
-Kết quả là nồng độ dẫn xuất X ở mặt ngoài màng tăng lên còn nồng độ chất
A giảm đi dẫn đến hiện tượng chất X được vận chuyển theo gradient nồng độ vào
tế bào

X A

A X A X A

X A

Chất A ban đầu khuếch tán bởi bề mặt màng theo gradient nồng độ. Trong tế bào
chất dẫn xuất X lại được chuyển trở về chất A ban đầu. Tuỳ theo nhu cầu chất A có
thể được tích lũy trong tế bào bao nhiêu cũng được vì sự vận chuyển màng không
phải theo gradient nồng độ chất A mà theo gradient nồng độ dẫn xuất X.