A vér

Korábbról:
- az O2 és a CO2 transzportban a diffúzió csak kis méretű állatokban jelentős
- Szinte az összes nagyobb testű élőlénynek van keringési rendszere a vér
továbbítására (kivéve az egészen kicsi O2 igényűeket)

A vér gáztranszporton kívüli feladatai:

1. tápanyagok szállítása (emésztő szervrendszer – szövetek)
2. metabolitok szállítása(pl. tejsav; izom-máj)
3. kiválasztott anyagok szállítása (pl. urea)
4. hormonok transzportja (adrenalin-gyors; növekedési hormon-lassú)
5. sejtek transzportja, amelyek nem vesznek részt a gáztranszportban (pl.
fehérvérsejtek)
6. hőtranszport
7. a hidraulikus erő közvetítése (pl. férgek mozgásában, pókoknál a láb
kiterjedésében)
8. a véralvadásban
9. belső környezet állandósága
Az oxigén transzportja

A gerincteleneknél egyszerű fiziológiai oldatok szállítják - csak kis konc. szállítására alkalmas
Magasabb rendű állatok esetében a vér - nagyobb mennyiségű oxigén kötése reverzibilisen

Pl. emlősök vérében - fizikailag oldott oxigén 0.2 ml/100 ml

- hemoglobinhoz kötött 20 ml/100 ml

Respirációs pigmentek
- ált. fehérjék
- Fe vagy Cu prosztetikus csoport
- színesek
A hemoglobin hemoprotein – O2 –t köt reverzibilisen
4 alegységből épül fel (tetramer)
Minden alegység egy polipeptidláncból és Hem-ből (Fe2+
tartalmú porfirinszármazék) áll
Felnőtt hemoglobin HbA1 α2β2 98%
HbA2 α2δ2 2%
1 Hb 4 molekula O2 köt
Oxihemoglobin: O2-vel reverzibilis kötésben lévő Hb
Dezoxihemoglobin: O2-t nem kötött Hb (redukált Hb)

Ha a Hb molekula mind a 4 O2 molekulát megköti teljes,

100% telítettségről (szaturáció) beszélünk
Egyéb pigmentek:

Chlorocruorin:
- hemoglobinhoz hasonló
porfirinváz, vas tartalmú

Hemerythrin:
- vas tartalmú, de nincs
porfirin váz

Hemocyanin:
- réztartalmú, csak a
puhatestűeknél , a
fejlábúaknál és az
Arthropodáknál fordul elő,
ez a legelterjedtebb pigment
Bizonyos állatoknál - a vérpigment a vér folyékony elemének része

Emlősöknél - sejtekbe van zárva (vvt)

- a vér folyékony eleme a plazma nem tartalmaz vérpigmentet

Ha a pigment sejtekhez kötött → kis mólsúly Ms 20 000 – 120 000

Ha a pigment plazmához kötött → nagy mólsúly Ms 400 000 – 3 000 000

A plazmában oldott pigmentek kisebb alegységek aggregátumai

Mindegyik egység képes az oxigén megkötésére
Ez a multi-unit felépítés növeli az össz pigment mennyiséget, anélkül, hogy növekedne az
oldott fehérje molekulák mennyisége
A nagy mennyiségű oldott részecske növelheti a plazma kolloid ozmotikus koncentrációját,
ami befolyással lehet a kapilláris falon végbemenő ultrafiltrációra

A sejtekbe zárt hemoglobin előnyei:

- a kémiai környezet emiatt más a vvt.-ben és a plazmában
- szervetlen ionok, szerves foszfátok elkülönülése (befolyásolják az oxigén – Hb
közötti kötést)
A vörösvérsejt mérete és alakja

• az emlősöké kerek, enyhén bikonkáv (kivéve a tevéké, amely mindig ovális)

• A mérete az összes emlős faj esetében 5 – 10 μm között
•A vörösvérsejt mérete és az állat mérete között nincs összefüggés
A legkisebb vvs egy ázsiai szarvas fajban található
az egér és az elefánt vvt-je egyforma (nincs sejtmag)
 életideje kb. 100 nap

Madarak
Hüllők Mindig van sejtmag (szinte mind ovális)
Kétéltűek Ált. sokkal nagyobbak, mint az emlős
Halak

A szalamandra vörösvérsejtje kb. 100-szor nagyobb, mint az emlős vvt.

A jelentősége annak, hogy a vörösvérsejtnek van-e sejtmagja, egyenlőre nem tisztázott.

Egyedüli gerincesek, ahol nincs hemoglobin és vvs:

- Leptocephalus lárva (angolna faj)
- Chaemichthydae (antarktiszi hal)
Az oxigén disszociációs görbéje
A reverzibilis oxigén kötés: Hb + O2 ↔ HbO2
Ha nagy az oxigén koncentráció → oxihemoglobin , az egyenlet jobbra tolódik
Ha kevés az oxigén → a hemoglobin leadja az oxigént, az egyenlet balra tolódik
Minden egyes Fe2+ vas atom megköt egy O2 molekulát
Ha az O2 tenzió magas a Hb teljesen telítődik

100% HbO2 80-100 Hgmm PO2

50% HbO2 30 Hgmm PO2
0% HbO2 0 Hgmm PO2

A disszociációs görbe az egyes fajok között

hasonló, de nem teljesen azonos!
 A disszociációs görbét befolyásoló
körülmények
1. Hőmérséklet
2. pH
3. CO2 szint
4. Szerves foszfátok mennyisége
5. Szervetlen ionok

A hőmérséklet

A disszociációs görbe mindig adott

hőmérsékletre jellemző
A magasabb hőmérséklet csökkenti a Hb és az
O2 közötti kötést, ezért növeli a disszociáció
mértékét
Magasabb hőmérsékleten a görbe jobbra
tolódik!
Jelentőség: főleg hidegvérű állatok esetében
- ha nő a hőmérséklet → fokozódik az anyagcsere → nő az oxigén igény
→ A Hb könnyebben leadja az oxigént

(meleg vérűeknél hasonló folyamat pl. láz vagy fokozott izommunka esetén)
A CO2 és a pH, a Bohr-effektus

A CO2 szint növekedése vagy bármilyen sav megjelenése csökkenti a plazma pH-ját, ami a
disszociációs görbe jobbra tolódását eredményezi.

CO2 + H2O→H2CO3→HCO3- + H+
Jelentősége: - Magasabb CO2 szint esetén a Hb több oxigént képes leadni, bármely
O2 tenzió mellett
- A Bohr-effektus segíti a szövetek oxigénnel való ellátását és a CO2
eltávolítását

A CO2 hatása nem csak a pH szint csökkentése révén valósul meg:

- konstans pH mellet is jobbra tolódik a görbe

- CO2 csökkenti a Hb oxigén affinitását, mivel
- a CO2 hozzákötődik a Hb molekula terminális amino-csoportjaihoz
(nem valódi oxigén kötő hely!)

A Bohr-effektus nagysága az emlősökben különböző, kifejezhető a P50 eltolódás

mértékében, egységnyi pH változás hatására.
A Bohr-effektus függ az állat méretétől is
Az egér Hb sokkal sav-
érzékenyebb, mint az elefánté.

Kis állatoknál a gyors

anyagcsere miatt létfontosságú
a szövetek kellő oxigén
ellátottsága érdekében!
Az organikus foszfát hatása

A vörösvérsejtekben található
emlősökben - DPG (2,3-difoszfo-glicerát)
madarakban - IPP (inozitol-pentafoszfát)
halak - ATP/GTP

A szerves foszfát nélküli (tisztított) vér oxigén affinitása sokkal nagyobb, mint a DPG-t
tartalmazó vér esetében ( a görbe erősen balra tolt, a normál vérhez képest).

Megfigyelések:

•Magas hegyvidéken élő emberek DPG szintje magasabb, mint a tengerszinten élőké.
A disszociációs görbe tehát jobbra tolódik nagy tengerszint feletti magasságban.

•A hipoxia emeli a DPG szintet

•A vérbankban tárolt vér oxigén affinitása az idővel nő (csökken a DPG szint a tárolás alatt)

•A DPG-től megfosztott anyai és magzati vérnek hasonló az O2 affinitása

•A terhes állat disszociációs görbéje jobbra tolt a nem terhes állat véréhez képest
A fetális hemoglobin disszociációs görbéje

A fetális Hb balra tolt az anyai vérhez képest

Adott O2 nyomáson a fetális Hb több oxigént

tartalmaz (szaturációja nagyobb), mint az anyai
vér

Segíti az oxigén felvételét a placentából a magzat

felé

OK: A magzati HB eltérő szerkezetű (nincs DPG)

emberben: HbA1 α2β2

HbA2 α2δ2

magzati: HbF α2γ2

A görbe balra tolódását más fajokban is megfigyelték

Az ebihal hemoglobinja szinte inszenzitív a

pH változására.
A kifejlett béka Hb viszont erős Bohr-
effektust mutat.

Jelentőség az ebihalnál:

A balra tolt görbe miatt könnyebben veszi

fel az oxigént a vízből és a CO2 jelenléte
miatti savasodás alig befolyásolja az O2
telítettséget
A magasság hatása
Nagy magasságban az oxigén parciális nyomása alacsony
Az itt élő állatok (vikunya, láma) vérének disszociációs görbéje erősen balra
tolt a többi emőséhez képest
Ez a képesség veleszületett, hiszen ha tengerszintre kerül az állat, az
oxigén affinitás akkor is megmarad.
Bar-headed goose
A P50 értéke 10 Hgmm-rel kisebb, mint a normál libáknál
(élőhely:szibériai síkság – India, Himalája)

Deer-mice (10 alfajának vizsgálata)

(Death Valley -60m - Sierra Nevada 4350m)

Mindegyiknél genetikailag öröklött tulajdonság.

Magashegyi adaptáció ember esetében

A disszociációs görbét alig változtatja, vagy még inkább jobbra tolja el!

Magyarázat:

Disszociációs görbe balra tolódása (láma) – adaptáció (genetikailag) a fokozott

oxigén felvételéhez alacsony légnyomás és PO2 esetén

Disszociációs görbe jobbra tolódása (ember) – adaptáció ahhoz, hogy az O2 –t

könnyebben szállítsa a szövetekhez (emelkedő DPG szint)
Az emlősök vére nem azonos mennyiségben tartalmaz DPG-t és a Hb nem
azonos mértékben érzékeny a DPG szintre.

DPG szint magas: DPG szint alacsony:

- ember - birka
- ló - kecske
- kutya - macska
- nyúl - szarvasmarha
- tengerimalac
- patkány

Oka nem ismert. Filogenetikai kapcsolat nem ismert, hiszen:

DPG - szinte kizárólag emlősökben, kivéve kétéltűek

IPP - csak madarakban, kivéve teknősök
ATP/GTP - főleg halak, kivéve kígyók, gyíkok

Szivárványos pisztráng O2 szegény

vízbe kerülve → ATP szint csökken
Alámerülő állatok
Fókák esetében az oxigén felvétel a légköri levegőből történik
Az O2 felvétele a tüdőben hasonlóan zajlik, mint a többi emlős esetében
Igény a nagyobb oxigén affinitás eléréséhez kicsi!

Ha nagy lenne az O2 affinitás, merülés alatt az állat alig tudná leadni az oxigént
a szövetek felé (különösen a szív és az agy esetén)

Ezért a disszociációs görbéjük alig különbözik a normál emlősökétől.

A disszociációs görbe és a testméret

Nagy testű állatok – balra tolt görbe

Kis testű állatok – jobbra tolt görbe
Gyakorlatilag minden állat esetében a vér O2 szaturációja közel 100%-os a tüdőben

Kistestű állatok vére sokkal könnyebben leadja az oxigént a szövetekben, mivel

kisebb az oxigén affinitása

A vér rendszerint nem adja le a teljes oxigén mennyiséget, legtöbbször csak a felét

50% HbO2 ≈50%Hb P50 érték

Elefánt P50 22.5 Hgmm

Ember P50 28 Hgmm
Egér P50 45 Hgmm

Eltérés oka a különböző intenzitású anyagcsere

pl. Ló (700kg) 1.7 ul O2/g/min

egér (20g) 28 ul O2/g/min

Tehát az egérszövet 1 g-jának kb. 16 x annyi O2 kell, mint 1g ló szövetnek

Ahhoz, hogy az egér szövet oxigénnel telítődjön, a diffúziós grádiensnek 16 x kell
nagyobbnak lennie, mint ló esetében

Az oxigén ellátottság függ:

- kapillárisok számától
- kapillárisok egymás közötti távolságától

Az egér és a ló vvt között nincs méretbeli különbség

A 16 x grádiens kialakulásához két dolognak kell teljesülnie:

1. A diffúziós távolságnak csökkennie kell, a kapillárisok közötti távolság

csökkentésével
2. Az oxigén leadás nyomását kell növelni (a disszociációs görbe jobbra
tolódásával)

egér szövet 2000 kapilláris/mm2

ló szövet 1000 kapilláris/mm2
Következtetés:
Ha gyors az élőlény anyagcseréje, csökkenteni kell a diffúziós távolságot és
növelni kell a deszaturációs nyomást.
A halak vére

Probléma: Milyen hőmérsékleten hasonlítsuk össze az értékeket pl. egy trópusi és

egy arktikus faj esetén?

A disszociációs görbe a halaknál is az életmódtól függ.

Gyors úszású makréla Lassan mozgó fenéklakó hal

-jól oxigenált vízben él -gyengén oxigenált vízben él

- az oxigén elvonását jól tűri
- a disszoc. görbe a többi - hemoglobinja nagy affinitást
halhoz képest jobbra tolt mutat az oxigén iránt

Magyarázat: Magyarázat:
Az alacsony oxigén affinitás Az állat számára a fő feladat a
serkenti az oxigén deszaturáció csökkentése
transzportját a szövetek felé,
és a jól átszellőztetett vízben
az artériás vér közel 100%-
osan szaturált
A gerinctelenek pigmentjének disszociációs görbéi

A legtöbb állatnál az oxigén affinitása igen nagy, pl. páros idegű csigák esetében
0.2 Hgmm

Az árvaszúnyog lárva esetében a Hb extrém nagy O2 affinitással rendelkezik és

azt erősen befolyásolja a hőmérséklet

P50 5-24oC között 0.1-0.6 Hgmm az emlősökhöz viszonyítva

páratlanul nagy O2
affinitást mutat

Ok: alacsony oxigéntartalmú, időszakos vizekben él

azok a gerinctelenek, amelyek rendelkeznek hemoglobinnal, gyakran
nagy koncentrációban termelik, ha egészen alacsony a víz O2 tartalma
Kicsi, planktonikus
méretű édesvízi rák

Ha olyan vízben tartjuk,

amelynek alacsony az O2
tartalma, megnöveli a
vére hemoglobin
tartalmát
Hemerythrin

Nincs benne porfirin váz. Csak

néhány tengeri állatban található

Két jellemző faj: - Dendrostomum

- Siphonosoma

A hemerythrin mind a vérben,

mind a cölomafolyadékban
megtalálható

A Dendrostomumnak
tentákulumok találhatók a szája
körül, melyek bő vérellátásúak

Az állat homokba beásva él és

csak a tentákulumok vannak ki
belőle, ezen keresztül lélegzik

A cölomafolyadék oxigén affinitása

jóval nagyobb, mint a véré, ezért a
vér által felvett oxigén a
cölomafolyadéknak adódik át
Facilitált diffúzió
A keringő vérben levő Hb hatását kiegészíthetik más folyamatok is, pl. az
izomban lévő Hb fajta, a mioglobin

Fokozott izommunka esetén a kontrakció alatt

a véredényrendszer összeszűkülhet,
ami O2 hiányhoz vezethet.

Ilyenkor a mioglobin mint O2 raktár szerepelhet.

Scholander megfigyelése (1960)

Kísérlet:
Hb oldat, vérplazma, víz abszorpciója porózus membrán felületre
A membrán egyik oldalán normál légköri levegő, másik oldalán vacuum
A nitrogén kicsit lassabban diffundál keresztül a hemoglobin oldaton, mint a
vízben
 az oxigén transzfer viszont sokkal gyorsabb a hemoglobin oldaton keresztül,
mint a vízben
Következtetések

•A nettó O2 diffúzió gyorsítható, ha a kilépő

nyomás csökken

•A növekedés az O2 diffúziójában a
pigmenteknek köszönhető

•A facilitáció növelhető a Hb konc.

növelésével

•A transzfer nagysága fordítottan arányos a

pigment molekulasúlyának négyzetgyökével
(a kis Hb molekula gyorsabb facilitációt
eredményez)

Fokozottan működő izom esetén a

kapilláristól adott távolságra az O2 nyomása
megközelíti a nulla értéket. A kapillárisban a
nyomás az artériás és vénás nyomás között
helyezkedik el. A helyzet ideális a facilitált
diffúzióra, úgy mint a kísérletben.
A diffúzió a többszörösére fokozódik.
A széndioxid transzport

A vénás vér CO2 tartalma kb. 550 ml amikor eléri a tüdőt ,a tenziója 46 Hgmm

Az artériás vérben a CO2 tartalom 500 ml, tenziója 40 Hgmm

Az AVCO2 tehát 50 ml/liter (vér)

A vérben a kémiailag oldott CO2 szint messze meghaladja a fizikailag oldott

szintet.

- bikarbonát formájában
- karbamino-hemoglobin formájában (végálló NH2- csoportokhoz kötve)

CO2 + H2O ↔ H2CO3 ↔ H+ + HCO3 - ↔ 2H+ + CO32-

A Henderson-Hasselbalch egyenlet

Tehát pH=7.4-nél :

a H2CO3 : HCO3-

1 : 20

Mivel a keletkezett protont számos

anyag képes pufferelni, ezért a
CO2 hatása a pH-ra elenyésző

Fő puffer-rendszerek:

•Szénsav-bikarbonát rendszer
•Foszfát puffer-rendszer
•Hemoglobin puffer-rendszer
A széndioxid disszociációs görbéje
Az oxigenált Hb erősebb sav mint a
deoxigenált forma, ezért kevesebb
CO2-ot köt.

Amikor a CO2 hozzáadódik a vérhez,

elmozdítja az egyensúlyt a HbO2 és a
V
A Hb között a gyengébb sav felé (Hb),
ezért oxigént ad le, ami tul. képp. a
Bohr-effektus

A – artériás vér
V – vénás vér
A-V fiziológiás disszociációs görbe
A CO2 és a vízi légzés

A szervezetben keletkező CO2 szint szorosan összefügg a felvett O2

mennyiségével

Respiratory exchange ratio = respiratory quotient = RQ

Értéke általában 0.7-1 között változik

Egy emlős esetében ha a RQ=1

21% belélegzett levegő kilélegzett levegő 16% O2

5% CO2
Vagy:
ha a belélegzett levegő PO2 csökken 50 Hgmm-rel, akkor a CO2
parciális nyomása nőni fog 50 Hgmm-rel

Tehát minden egyes Hgmm csökkenés az oxigénnél, a széndioxid egyenlő arányú

növekedésével jár.

Vízben más a helyzet (eltérő a gázok oldékonysága)

Pl. ha a hal felhasználja az oxigén 2/3-ad részét
PO2 150 Hgmm PO2 50 Hgmm
PCO2 3 Hgmm
A hőmérséklettől függően:

100 Hgmm PO2 csökkenés azt jelenti hogy:

5 cm3 oxigén lett elvonva a vízből

5 cm3 CO2 került vissza a vízbe, ami 3 Hgmm-rel emelte meg a PCO2
szintet, mivel az oldékonysága 30 x jobb, mint az oxigéné.

Ha az összes oxigént
felhasználja a hal, a CO2 szint
még mindig csak 5 Hgmm-re nő.

Mivel a CO2 kb. ugyan úgy

diffundál a halak kopoltyúján,
mint az oxigén, a hal vérében a
PCO2 sosem haladja meg az 5
Hgmm-t
A vér CO2 tartalma és a pH

A különböző állatfajok esetén a CO2 szint nagy változatosságot mutat, pl.:

halak esetében 100 cm3/L(vér)

teknősök esetében 1000 cm3/L(vér)

Ennek ellenére a pH eltolódás mértéke igen kicsi a különböző állatokat

összevetve

Az eltolódás mindig az enyhén

lúgos felé megy el és a „range”
mindössze 0.6 pH.