Neuro

Партнери і спонсори:
Український Нейроконкурс
ГО “Ноосфера”
Мала академія наук України
Українське товариство нейронаук
Наукове товариство Шевченка (США)
Федерація Європейських товариств нейронаук - FENS
Міжнародна організація дослідження мозку - IBRO
Science
Online
Автор і координатор курсу - Андрій Чернінський

Кандидат біологічних наук, старший дослідник

Інститут фізіології ім. О. О. Богомольця НАН України

Розвиток нервової системи в онтогенезі

Ранні аспекти розвитку

Нервова система розвивається з ектодерми. На 3-4 тижні ембріогенезу людини нотохорд
(ембріональна закладка хорди) мезодермального походження індукує розвиток нервової
пластинки.
Нотохорд продовжує збільшуватись і протягом наступного тижня після утворення
нервової пластинки утворюються нервові складки. По мірі розширення нервової
пластинки нею формується маленьке заглиблення, яке називається нервовою борозною.
Процес, під час якого з нервової пластинки утворюється нервова трубка, називається
первинною нейруляцією: пластинка росте і розширюється, борозна стає глибшою. Деякі
клітини, розташовані з боків пластинки, від’єднуються та мігрують дорзальніше,
утворюючи нервовий гребінь. Далі нервові складки зливаються, утворюючи нервову
трубку.
"Біологія індивідуального розвитку. Частина І. Практикум" :
навч. посіб. / М. Е. Дзержинський, Н. В. Скрипник, О. К. Вороніна,
Л. М. Пазюк ; упорядкування Н. В. Скрипник – К. : Видавничо-поліграфічний центр
"Київський університет", 2014

Ранні аспекти розвитку

Замикання нервової трубки починається із середини та поширюється рострально і
каудально. Відкриті отвори цієї трубки називаються нейропорами: переднім та заднім.

Процес їхнього закриття може порушуватися, наприклад, за рахунок генетичних

чинників. У випадку незакриття переднього нейропора, блокується розвиток головного
мозку - такий стан називається аненцефалією. У випадку незакриття заднього -
розщеплення хребта (spina bifida).
Essential Neuroscience, 3rd Edition by Dr. Allan Siegel PhD, Dr. Hreday N. Sapru

Розвиток мозкових пухирів

В разі нормального замикання нервової трубки
її передня, ростральна частина починає розширюватися, формуючи на першому етапі три
мозкові пухирі - передній (прозенцефалон), середній (мезенцефалон) та задній
(ромбоподібний, ромбенцефалон).
Прозенцефалон дає початок кінцевому та проміжному відділам головного мозку.
З мезенцефалона розвивається середній мозок.
Ромбенцефалон дає початок Варолієвому мосту із мозочком та довгастому мозку.
Описаний стан відповідає стадії п’яти мозкових пухирів.

Спинний мозок формується із каудальних частин нервової пластинки.

Essential Neuroscience, 3rd Edition by Dr. Allan Siegel PhD, Dr. Hreday N. Sapru

Ранні аспекти розвитку

По мірі диференціації більша частина клітин нервового гребеня перетворюється на
нейрони периферійних вузлів. Одна група формує нейрони чутливих вузлів черепних
нервів та нейрони спинномозкових вузлів (задніх корінців). Друга група утворює
вузли автономної нервової системи: симпатичний пограничний стовбур та
парасимпатичні вузли.

Інші клітини нервового гребеня стають хромафінними клітинами мозкової речовини

наднирників (продукують адреналін та норадреналін), Шваннівськими клітинами
(периферійна мієлінізація) та меланоцитами (забарвлення покривів).

Група мезодермальних клітин, які лежать вздовж нервової трубки (соміти),

розвивається в скелетні м’язи, хребці та дерму шкіри.
Essential Neuroscience, 3rd Edition by Dr. Allan Siegel PhD, Dr. Hreday N. Sapru

Розвиток спинного мозку

Нервова трубка в частині майбутнього спинного мозку складається з 3 шарів:
шлуночковий або матричний (внутрішній, контактує з порожниною нервової трубки,
головна проліферативна зона, формується першим)
мантійний (проміжний, формується останнім)
крайовий (зовнішній, формується другим)

Під час раннього розвитку стінка нервового каналу стовщується, частково через
формування молодих недиференційованих нейронів (нейроцитів) у мантійному шарі. Далі
цей шар перетвориться на сіру речовину спинного мозку. Аксони клітин цього шару
проростатимуть в крайову зону та сформують білу речовину.

Розвиток спинного мозку

Протягом росту нервової трубки на серединах бічної поверхні з’являється пара
борозен, що називаються sulcus limitans. Вони розділяють масу нейроцитів на
дорзальну та вентральну частини: крилоподібну пластинку (alar plate) та основну,
базальну пластинку (basal plate).

Глобально крилоподібна пластинка дає початок сенсорній частині (задньому рогу), а

базальна пластинка - моторній частині (передньому рогу). Клітини, що прилягають до
sulcus limitans, стають вісцеральними - передвузловими нейронами автономної
нервової системи (бічний ріг).

Розвиток спинного мозку

Напрямок проростання аксонів молодих нейронів залежить від їх розташування.

Аксони більш вентральних нейронів проростатимуть у соміти та будуть формувати

передні корінці спинного мозку. Такі клітини стануть мотонейронами.

Аксони, що містяться у крайовому шарі, ростуть в ростальному або каудальному

напрямках спинного мозку, або ж до головного мозку. Деякі такі аксони формуються
нейронами сірої речовини спинного мозку (alar plate), інші ж - клітинами
спинномозкових вузлів. Саме ці аксони формуватимуть білу речовину спинного мозку.

Похідні нервового гребеня спинного мозку

Нервовий гребінь:

нейрони спинномозкових вузлів (задніх корінців)

вузли автономної нервової системи: симпатичний пограничний стовбур (на рисунку)
хромафінні клітини мозкової речовини наднирників (продукують адреналін та
норадреналін)
Шваннівські клітини (периферійна мієлінізація)
меланоцити (забарвлення покривів)

Спинний мозок
Функціонально спинномозкові нерви містять такі компоненти:
загальні соматичні аференти (ЗСА) - передають загальну соматичну чутливість
(шкірна, м’язова) від периферії до головного мозку
загальні соматичні еференти (ЗСЕ) - надсилають сигнали від ЦНС до скелетних м’язів
загальні вісцеральні еференти (ЗВЕ) - іннервують (із синаптичним перемиканням у
периферійних вузлах) гладенькі м’язи та залози внутрішніх органів
загальні вісцеральні аференти (ЗВА) - забезпечують чутливість внутрішніх органів

Ранній розвиток головного мозку

Розвиток мозкових пухирів відбувається подібно до спинного мозку. Проте, нейрони
крилоподібної пластинки мігрують ширше та займають додатково бічно-вентральне
положення. Через це сенсорні ядра у стовбурі головного мозку займають більш
латеральну позицію, а моторні - більш медіальну.

На додачу до перелічених вище ЗСА, ЗСЕ, ЗВА та ЗВЕ, стовбурові ядра забезпечують:
спеціальну соматичну чутливість - обумовлену спеціалізованими органами чуття, це
слух та рівновага (присінкове та завиткове ядра, аференти - VIII пара ЧН)
спеціальну вісцеральну чутливість - смак (ядро одинокого шляху, аференти в складі
VII, IX, X пар)

Ранній розвиток головного мозку

Загальна соматична чутливість на рівні стовбура головного мозку обумовлена
переважно чутливими ядрами трійчастого нерва, а на додачу - VII, IX, X парами.

Анатомічно спинномозкове ядро трійчастого нерва (розташоване у довгастому мозку) є

продовженням драглистої речовини спинного мозку, і є його функціональним
еквівалентом.

Загальна вісцеральна чутливість - інформація від внутрішніх органів. Тут головним є

найбільший парасимпатичний нерв нашого організму - блукаючий (Х). На додачу до
нього механо- та хемочутливість глотки та гортані передається волокнами V, VII, IX.
Цю інформацію отримує ядро одинокого шляху.

Ранній розвиток головного мозку

Загальні соматичні еференти - контролюють скелетні м’язи, що є похідними сомітів,
це м’язи ока та язика (нерви III, IV, VI, XII)

Спеціальні вісцеральні еференти - контролюють також скелетні м’язи, але ті, що є

похідними зябрових дуг, це лицеві, жувальні та м’язи глотки і гортані (V, VII, IX,
X, XI)

Загальні вісцеральні еференти - слізні, слинні залози, кишечник, та інші внутрішні

органи тулуба. Тут також головним є блукаючий нерв, і йому допомагають III, VII,
IX.

Мозочок
Походить з дорзальної частини крилодоподібної пластинки. Її клітини мігрують
дорзолатерально, поки не опиняються латерально і дорзально до латеральних стінок та
латеральної частини даху 4-го шлуночка.
Медіальна частина даху 4-го шлуночка згинається медіально, утворюючи ромбоподібні
губи. На третьому місяці розвитку клітини з обох боків ромбоподібних губ
зливаються, утворюючи черв’як мозочка.

Клітини, розташовані латерально до черв’яка, утворюють півкулі мозочка.

Мозочок
Деякі клітини біля поверхні мозочка мігрують всередину, утворюючи шар зернистих
клітин. Доволі рано з’являються клітини Пуркіньє.
Зовнішній (молекулярний) шар містить в основному аксони зернистих клітин і
апікальні дендрити клітин Пуркіньє.

Аксони глибинних ядер мозочка виходять з нього до переднього мозку та до

стовбурових структур.

Середній мозок
Нейроцити базальної пластинки мезенцефалона диференціюють у моторні нейрони ядер
ІІІ та ІV ЧМ-нерва (ЗСЕ) та в частини покриву. Інші клітини базальної пластинки
диференціюються в парасимпатичні клітини ІІІ ЧМ-нерва (ЗВЕ, я. Едінгера-Вестфаля).

Клітини крилоподібної пластинки стають нейронами покрівлі (верхні та нижні горбки).

Ці нейрони пов’язані із сенсорними процесами зорової та слухової модальності. Інші
її клітини стають середньомозковим ядром трійчастого нерва.

Ніжки мозку розвиваються з граничного шару базальної пластинки та складається з

пучків, що йдуть від кори ГМ та опускаються каудально до стовбуру та спинного
мозку.

Порожнина стає Сільвієвим водогоном.

Покрівля
Покрив
Ніжки мозку

Прозенцефалон: розвиток ока

На 4-5 тижні розвитку в прозенцефалоні відбуваються специфічні зміни. На
вентральній частині формуються зорові міхури (optic vesicle).

Вони простягаються назовні до ектодерми, взаємодіючи з якою, формують частини ока.

На нижньому рисунку видно, що сітківка має нервове походження. Тоді як кришталик та
покриви ока - ектодермальне*.

Зорові міхури зв’язані із мозком потужним провідним пучком: зоровий нерв (від
сітківки до зорового перехресту) та зоровий тракт (від перехресту до таламусу).

* власне, нервова система також ектодермальна, тут акцент на різних термінах

розвитку

Прозенцефалон
Частина переднього мозку, що знаходиться перед зоровими міхурами, стає кінцевим
мозком. Його бічна частина формуватиме півкулі головного мозку. Більш присередня
частина (рис. massa intermedia) стає проміжним мозком.

Після росту пухирів кінцевого мозку, у кожному з них формуються примітивні

сумкоподібні структури, які потім стануть бічними шлуночками (lateral ventricle).

Гіпоталамус
Базальні ганглії
Таламус
Склепіння та гіпокамп

Прозенцефалон
Кора півкуль формується під час росту півкуль вперед та дорзально на 3-4 місяці
розвитку.

Переднє та дорзальне розширення завершуються формуванням лобової частки. Розширення

латерально та дорзально утворює тім’яну частку. Ріст назад та вентрально утворює
скроневу та потиличну частки.

Утворення нових нейроцитів відбувається у шлуночковому шарі (VZ+SVZ). Деякі з них

перетворюються на радіальну глію (RG), чиї клітини формують радіальні відростки, по
яких відбувається міграція інших клітин-попередників.

Трикутники позначають нейрони різних типів. На рисунку можна бачити, що формування

шарів кори відбувається “знизу вверх” - першими формуються глибинні шари. Після
завершення нейрогенезу, клітини-попередники (IP) переходять у режим гліогенезу,
утворюючи клітини глії (на рисунку показані астроцити).
Прозенцефалон: формування кори
Nat Rev Neurosci. 2013 November ; 14(11): . doi:10.1038/nrn3586

ВІТАЄМО З ЗАВЕРШЕННЯМ АНАТОМІЧНОЇ ЧАСТИНИ

НАШОГО КУРСУ !

Автор цього матеріалу - Ігор Ареф’єв

Переможець Українського Нейроконкурсу та учасник International Brain Bee 2019 року,

наразі студент університету Шербрука (Канада)