Харківський національний

університет імені В.Н.Каразіна

Медичний факультет
Кафедра нормальної анатомії та
фізіології людини

Загальні закономірності
нервової регуляції функцій.
Збудження і гальмування в
ЦНС
 Головні функції:
ЗАГАЛЬНІ • Використовує мільйони сенсорних рецепторів для
моніторингу змін, що відбуваються як всередині, так і поза
ОСОБЛИВОСТІ організмом. Отримана інформація називається -
сенсорним введенням.
НЕРВОВОЇ • Обробляє та інтерпретує сенсорний потік і вирішує, що
СИСТЕМИ потрібно робити щохвилини - процес, який називається
інтеграцією.
• Викликає реакцію, що називається руховою
продуктивністю, шляхом активації ефекторних органів.
Центральна нервова система включає головний та спинний мозок.
Утворена нейронами та опорними клітинами, які називаються
нейроглією.
Структури головного та спинного мозку розташовані у два шари,
утворені сірою речовиною та білою речовиною.
Сіра речовина утворена тілами нервових клітин і проксимальними
частинами аксонів та дендритів. Біла речовина містить нервові
волокна.
 Анатомічна класифікація нервової системи:

Периферична нервова система Центральна нервова система

(нерви та ганглії) (головний та спинний мозок)

Сенсорний підрозділ Моторний підрозділ

(соматичні та вісцеральні (моторні нервові волокна)
нервові волокна)

Соматична нервова система Вегетативна нервова система

(проводить імпульси до скелетних (проводить імпульси до серця,
м’язів) гладкої мускулатури та залоз)

Парасимпатична нервова Симпатична нервова

система (під час відпочинку) система (під час активності)
Класифікація нейронів
Сенсорні нейрони Рухові нейрони
(аферентні) (еферентні)
Інтернейрони ЦНС
(асоціативні)

уніполярні біполярні мультиполярні

Розташування
тіла нейронів

• Тіла клітин сенсорних нейронів

розташовані поза ЦНС у гангліях
дорсальних корінців.
• Асоційовані нейрони повністю
розташовані в центральній нервовій
системі між сенсорними та моторними
нейронами.
• Тіла клітин соматичних рухових
нейронів розташовані не в гангліях, а
натомість містяться в мозку або сірій
речовині спинного мозку.
• Клітинні тіла вегетативних рухових
нейронів розташовані поза ЦНС в
вегетативних гангліях.
 Structure of neuroglia
Чотири типи гліальних клітин:
Гліальні клітини
Астроцити периферичної нервової
Олігодендроцити системи:
Мікроглія Шваннівські клітини
Епендиматозні клітини Клітини сателіти
 Астроцити - це великі
зірчасті клітини з
численними
цитоплазматичними
відростками, що
радіюють назовні.

Астроглія становить неоднорідну

морфологічну та функціональну
популяцію:
Протоплазматичні астроцити - у
сірій речовині
Волокнисті астроцити - у білій
речовині
Клітини Бергмана - в мозочку
Клітини Мюллера - в сітківці ока
Пінеалоцити - в епіфізі
Пітуїцити - в задній частці гіпофіза
Олігодендроцити
є еквівалентами
шваннівських
клітин ПНС

• Олігодендроцити - це клітини, які

утворюють мієлінові оболонки
навколо центральних аксонів ЦНС,
що надають цій тканині білий
колір.
• На відміну від клітини Шванна,
кожен олігодендроцит має
розширення, які утворюють
мієлінові оболонки навколо кількох
аксонів.
• Олігодендроцити можуть брати
участь у ремієлінізації.
Мікроглії - це невеликі
яйцеподібні клітини з
відносно довгими
«колючими»
відростками

Мікроглія організована:
Клітинами мікроглії, що
знаходяться у стані
спокою (резидентні
макрофаги мозку)
Нефагоцитарною
мікроглією, що здатна
продукувати цитокіни
Фагоцитарною мікроглією
(макрофаги)
 Інші джерела макрофагів:

• моноцити (клітина -попередник у крові)

• менінгіальні та периваскулярні клітини кровоносних
судин ЦНС
• Функція мікроглії:
• Клітини мікроглії - представник імунної системи
• Мікроглія приєднується до астроцитів у відповідь на
імунні фактори
• Мікроглія пов'язана з синтезом факторів росту та
молекул адгезії
 Епендимальні клітини -
це прості кубоподібні
гліальні клітини, які
вистилають центральний
канал спинного мозку та
шлуночки мозку.

• Вони беруть участь у

виробленні спинномозкової
рідини.
• На дні третього шлуночка є
ділянки спеціалізованих
епендимальних клітин, званих
таніцитами. Вони відіграють
роль у транспортуванні
речовин між шлуночками та
кров’ю.
 Клітини Шванна і клітини -супутники
• У процесі утворення мієліну в ПНС клітини
Шванна котяться навколо аксона, так що кожна
обгортка перекриває попередній шар.
• Міцні оболонки, що оточують аксон, утворюють
мієлінову оболонку.

• Немієлінізовані нейрони
просто оточені шваннівськими
клітинами без обгортання
клітинної мембрани, яка
виробляє мієлін навколо
аксона.
Причини пошкодження нерва

не ушкоджений дегенерація
стискання втрата оболонки втрата цілісності
Регенерація мієлінового нервового волокна
1 – аксон
2 – перикаріон
3 – фрагментація мієліну
та утворення жирових
крапель
4 – моторна бляшанка
5 – нейролемоцити
6 – макрофаги
7 – формування лент
Бюгнера
8 - м’язове волокно
9 – ампутаційна неврома
 Регенерація нервового волокна
а) після перерізки нервового волокна проксимальна частина аксона (1)
підлягає висхідній дегенерації, мієлінова оболонка у області пошкодження
розпадається, перикаріон (2) нейрона набрякає, ядро переміщається до
периферії, хромафільна субстанція розпадається;
б) дистальна частина, яка пов’язана з органом іннервації, підлягає
низхідній дегенерації з повним руйнуванням аксона, розпадом мієлінової
оболонки і фагоцитозом дендрита макрофагами (6) і глією;
в) лемоцити (5) зберігаються та діляться мітотично, формуючи тяжі – ленти
Бюгнера (7), які з’єднуються з аналогічними утвореннями в проксимальній
частині волокна.
Через 4-6 неділь структура і функція нейрона відновлюється, від
проксимальної частини аксона дистально відростають тонкі гілки, що
ростуть впродовж ленти Бюгнера;
г) в результаті регенерації нервового волокна відновлюється зв’язок з
органом-мішенью й регресує її атрофія;
д) при виникненні перешкоди на шляху регенеруючого аксона компоненти
нервового волокна формують травматичну неврому (9), яка складається із
гілочок аксона й лемоцитів.
 Фази регенерації аксона

1. Валлерова дегенерація (нездатність синтезу білка та міграції

макрофагів)
2. Денерваційна атрофія (м’язові волокна позбавлені запасу
нервів)
3. Процеси росту (клітини Шванна виробляють молекули адгезії
клітин і фактори росту нервів)
4. Повернення процесів зростання (успішне відновлення)
5. Повторне зростання м’язових волокон (улагоджений контакт)
Нейронні пули
Існують групи нейронів, які
встановлюють синаптичні
зв’язки між собою і спільно
виконують спільну функцію.
Нейронні пули можуть мати збуджуючий або гальмівний ефект.
Деякі з них містять небагато нейронів, тоді як інші мають
величезну кількість.
Наприклад:
Кора головного мозку (один великий нейронний пул)
Базальні ядра та специфічні ядра в таламусі, мозочку,
середньому мозку, мосту та довгастому мозку.
Сіра речовина спинного мозку (довгий пул нейронів)
 Нейронні пули

конвергенція дивергенція реверберація параллель

 Подовження сигналу пулом нейронів
Після розряду сигнал, що надходить у пул, викликає тривалий
вихідний розряд.

Найважливіші механізми:

Ревербераційний
контур
Викликаний позитивним
зворотним зв'язком всередині
нейронного ланцюга, який подає
зворотний сигнал для повторного
збудження входу того самого
ланцюга
Паралельний
ланцюг
Виникає, коли вхідне волокно
стимулює кілька нейронів,
розташованих у паралельних
масивах, які з часом стимулюють
загальну вихідну клітину
Передача та обробка сигналів у пулах нейронів

Процеси втоми виникають внаслідок таких факторів:

Виснаження або часткове виснаження запасів речовини -
передавача
Поступова інактивація багатьох постсинаптичних мембранних
рецепторів
Повільний розвиток аномальної концентрації іонів всередині
постсинаптичного нейрона

Синаптична затримка - це мінімальний період

часу, необхідний для всіх дій під час синаптичної
передачі,
становить приблизно 0,5 мілісекунди.
Нервові центри та їх
властивості.
• Сукупність нервових клітин, які регулюють певну функцію,
називається нервовим центром.
• Процеси обробки інформації, що надходить у нервовий центр
(якщо він сенсорний), або формування команд до виконавчих
органів (у ефекторному центрі) обумовлені взаємодією нейронів
за допомогою синаптичних контактів. У цьому випадку ми можемо
виділити явища, які називаються дивергенцією та конвергенцією.
• Дивергенція - це здатність нейрона встановлювати численні
зв'язки з іншими нейронами. В результаті одна і та ж клітина може
брати участь у різних нервових процесах і реакціях, контролювати
велику кількість інших нейронів, тобто кожен нейрон може
забезпечувати поширення імпульсів - іррадіацію збудження.
Процеси дивергенції більш характерні для аферентних відділів
ЦНС.
• Конвергенція - це сходження різних шляхів проведення нейронних
імпульсів до однієї й тієї самої нервової клітини, більше
притаманна нервовим центрам еферентних відділів.
Рефлекторна дія

1) є захисним явищем, яке

виникає у відповідь на
зміни всередині або поза
організмом;
2) реакція, що виникає
внаслідок проходження
нервового імпульсу через
рефлекторну дугу.
 Класифікація рефлексів

1. Залежно від походження,

вроджений чи набутий
2. Залежно від положення -
КЛАСИФІКАЦІЯ анатомічна класифікація
РЕФЛЕКСІВ 3. Залежно від мети - фізіологічна
Рефлекси
класифікуються за класифікація
шістьма різними 4. Залежно від кількості синапсів
ознаками 5. Залежно від області іннервації,
залежно від
різних факторів. вісцеральний чи соматичний
6. В клінічній практиці за місцем
розташування, поверхневі та
глибокі
ФІЗІОЛОГІЧНА КЛАСИФІКАЦІЯ
У цьому методі рефлекси класифікуються залежно від мети
(функціональної значущості).

I. Захисні рефлекси або флексорні рефлекси

Захисні рефлекси - це рефлекси, які захищають організм від
ноцицептичних (шкідливих) подразників. Ці рефлекси також
називають рефлексами відведення або рефлексами
згинання. Захисні рефлекси включають згинання в різних
суглобах, звідси і назва флексорних рефлексів.
II. Рефлекси антигравітації або рефлекси розширення
Рефлекси антигравітації - це рефлекси, які захищають тіло
від сили тяжіння. Ці рефлекси також називають
розгинальними рефлексами, оскільки м’язи -розгиначі під
час цих рефлексів скорочуються, що призводить до
розгинання в суглобах.
Залежно від кількості синапсів у рефлекторній
дузі, рефлекси поділяються на два типи:
I. Моносинаптичні рефлекси
Такі, що мають у рефлекторній дузі лише один
синапс. Розтягуючий рефлекс - найкращий
приклад моносинаптичного рефлексу, який
виникає через стимуляцію м’язового веретена.
II. Полісинаптичні рефлекси
• Такі, що мають більше одного синапсу в
рефлекторній дузі. Згинальні рефлекси
(рефлекси відведення) - це полісинаптичні
рефлекси.
 За розташуванням рецепторів:

• екстероцептивні, які сприймають подразнення

навколишнього середовища; до них відносяться
рецептивні клітини сітківки ока, вуха, рецептори шкіри,
органи нюху, смак;
• інтероцептивні, які сприймають зміни у внутрішньому
середовищі організму; розташовані в тканинах внутрішніх
органів (серце, печінка, нирки, судини);
• пропріоцептивні, які сигналізують про положення та рух
тіла; містяться в м'язах, сухожиллях, суглобах і
сприймають скорочення і розтягнення м'язів.
 В клінічній практиці рефлекси поділяють за
місцем розташування рецепторів на:
- поверхневі (шкірні, зі слизових оболонок)
- глибокі (сухожильні, періостальні, тобто рефлекси на розтяг м’язів).
Встановлено, що сухожильні рефлекси за своєю природою ідентичні
рефлексам на розтяг. При ударі молоточком відбувається розтяг не тільки
сухожилля, але й самого м’язу. Саме у відповідь на розтяг виникає
рефлекс. Подовження м’язового волокна на декілька мікрон достатньо
для його появи.
На верхніх кінцівках в нормі досліджуються наступні глибокі рефлекси:
- рефлекс із сухожилля двоголового м’язу плеча (біцепс-рефлекс),
- рефлекс із сухожилля триголового м’язу плеча (тріцепс-рефлекс)
- зап’ясно-променевий (карпорадіальний рефлекс).
На нижніх кінцівках досліджують: - колінний рефлекс - ахіловий рефлекс
До поверхневих шкірних рефлексів найчастіше всього відносять: - верхній,
середній та нижній черевні рефлекси; - кремастерний рефлекс; -
підошовний рефлекс; - анальний рефлекси;
Крім шкірних поверхневих рефлексів інформативним є дослідження
рефлексів із слизових оболонок: - корнеальний, - кон’юнктивальний, -
піднебінний - глотковий
 Рефлекси можуть змінюватися в бік:
1. Пониження або втрати їх;
2. Підвищення;
3. Переінакшення;
4. В патологічних умовах можуть з’являтися нові рефлекси, які
в нормі не виявляються.

Пониження або втрата рефлексів (гіпорефлексія і арефлексія)

виникає при пошкодженні рефлекторної дуги.
Підвищення рефлексів (гіперрефлексія) вказує на
розгальмування сегментарного апарата головного мозку.
Якщо симетричне пониження або підвищення рефлексів не
завжди є ознакою ураження нервової системи, то
нерівномірність їх (анізорефлексія) завжди вказує на існуюче
органічне захворювання
Рефлекторна дуга складається з 5
компонентів:

• Рецептор - сприймач подразнення

• Аферентний нейрон: від
рецептора до ЦНС.
• Інтернейрон або асоціативний
нейрон: який знаходиться
всередині ЦНС та їх синапси.
• Еферентний нейрон: який
відходить від ЦНС аж до
ефекторного органу.
• Еферентний орган: яким можуть
бути: скелетні та гладкі м’язи,
залози.
 Проста рефлекторна дуга складається з двох
нейронів:
- доцентрового (чутливого)
- відцентрового (моторного).
Проста Прикладами є спинномозкові рефлекси (колінні,
рефлекторна дуга захисні) або звуження зіниці до несподіваного
яскравого світла, при якому участь кори
головного мозку не потрібна.
 Складна
рефлекторна дуга
містить вставні або
асоціативні нейрони
Рецептор - це спеціалізована
термінальна структура
аферентних нейронів.
Він реагує на незначні зміни
навколо, всередині або поза
організмом.
Завдання рецепторів - надання
інформації:
- про характер стимулу;
- про силу стимулу;
- про час дії стимулу.
 Властивості
рецепторного
потенціалу

Рецепторний потенціал
•не поширюється;
•не підкоряється закону
все або нічого.
Нейромедіатори поділяються
на два типи:
Збудливі нейромедіатори
Інгібуючі нейромедіатори.
 Нейромедіатори
Group Місце виділення Дія
Кора головного мозку, мозочок, базальні ганглії,
ГАМК Гальмуючий
сітківка та спинний мозок
Передній мозок, стовбур мозку, спинний мозок і
Гліцин Гальмуючий
сітківка
Глутамат Кора головного мозку, стовбур мозку і мозочок Збудливий
Аспартат Мозочок, спинний мозок і сітківка Збудливий
Постгангліонарні адренергічні симпатичні нервові
закінчення, кора головного мозку, гіпоталамус,
Норадреналін Збуджуючі та гальмівні
базальні ганглії, стовбур мозку, серцево -
судинний відділ та спинний мозок
Адреналін Гіпоталамус, таламус та спинний мозок Збуджуючі та гальмівні
Базальні ганглії, гіпоталамус, лімбічна система,
Дофамін Гальмуючий
неокортекс, сітківка та симпатичні ганглії
Гіпоталамус, лімбічна система, мозочок, спинний
Серотонін мозок, сітківка, шлунково -кишковий тракт, легені Гальмуючий
та тромбоцити
Гіпоталамус, кора головного мозку, шлунково - Збудливий
Гістамін
кишковий тракт і тучні клітини
Багато відділів ЦНС, нервово -м'язового
Оксид азоту Збудливий
з'єднання та шлунково -кишкового тракту

Прегангліонарні парасимпатичні нервові

закінчення Постгангліонарні парасимпатичні
нервові закінчення Прегангліонарні симпатичні Збудливий
Ацетилхолін
нервові закінчення Постгангліонарні симпатичні
холінергічні нервові закінченняталамус, гіпокамп
та амакринові клітини сітківки
ГАМК = гамма-аміномасляна кислота, ЦНС = центральна нервова система.
Збуджуючий нейромедіатор - це хімічна речовина, яка
відповідає за проведення імпульсу від пресинаптичного
нейрона до постсинаптичного.
Нейромедіатор, що вивільняється з терміналу
пресинаптичного аксона, не викликає розвитку
потенціалу дії в постсинаптичному нейроні.
Швидше, це викликає певну зміну потенціалу мембрани
спокою, тобто незначну деполяризацію через відкриття
натрієвих каналів у постсинаптичній мембрані.
Ця незначна деполяризація називається збуджуючим
постсинаптичним потенціалом (ЗПСП). ЗПСП у свою
чергу викликає розвиток потенціалу дії у початковому
сегменті аксона постсинаптичного нейрона.
Інгібуючий нейромедіатор - це хімічна речовина, яка
пригнічує проведення імпульсу від пресинаптичного
нейрона до постсинаптичного нейрона.
Коли він вивільняється з терміналу пресинаптичного
аксона внаслідок надходження потенціалу дії, він
викликає відкриття калієвих каналів у постсинаптичній
мембрані та витікання іонів калію.
Це призводить до гіперполяризації, яка називається
гальмівним постсинаптичним потенціалом (ГПСП).
Коли розвивається ГПСП, потенціал дії не генерується в
постсинаптичному нейроні.
Поширеними інгібуючими нейромедіаторами є гамма -
аміномасляна кислота (ГАМК) та дофамін.
Збудливі та гальмівні
нейротрансмітери

Нейромедіатори із
Збудливі Інгібуючі
нейромедіатори збуджуючою та
нейромедіатори
гальмівною дією
1. Гамма-
1. Ацетилхолін аміномасляна
2. Оксид азоту 1. Норадреналін
3. Гістамін кислота
2. Гліцин 2. Адреналін
4. Глутамат
5. Аспартат 3. Дофамін
4. Серотонін
НЕЙРОМОДУЛЯТОРИ
Нейромодулятор - це хімічний месенджер, який змінює та регулює
діяльність, яка відбувається під час синаптичної передачі.
Не поширюють нервові імпульси, як нейромедіатори.

Порівняння нейромодуляторів та нейромедіаторів

Нейротрансмітери поширюють нервові імпульси через синапс, тоді як
нейромодулятори змінюють і регулюють діяльність синаптичної передачі.
Нейромедіатори упаковані лише в невеликі везикули тільки на терміналах
аксона. Нейромодулятори зазвичай упаковані у великі синаптичні
везикули, які присутні у всіх частинах нейрона, таких як сома, дендрит,
аксон та нервові закінчення. Багато нейронів мають один звичайний
нейромедіатор і один або кілька нейромодуляторів.
Дії нейромодуляторів
Нейротрансмітери впливають на збудливість інших нейронів або інших тканин
(наприклад, м’язового волокна), викликаючи деполяризацію або
гіперполяризацію через рецептори іонних каналів.

1. Регуляція синтезу, розпаду або зворотного захоплення нейромедіатора

2. Збудження або пригнічення мембранних рецепторів, діючи незалежно або
разом з нейромедіатором
3. Контроль експресії генів
4. Регуляція місцевого кровотоку
5. Сприяння формуванню синаптиків
6. Контроль морфології гліальних клітин
7. Регуляція поведінки.
Хімія нейромодуляторів
Як правило, нейромодулятори є пептидами.
Тому нейромодулятори часто називають нейропептидами. Майже всі пептиди,
що знаходяться в нервових тканинах, є нейромодуляторами.

Види нейромодуляторів
Нейромодулятори поділяються на два типи:
1. Неопіоїдні пептиди 2. Опіоїдні пептиди.
 Відмінності між
нейромедіаторами
та Sl No Нейромедіатори Нейромодулятори
нейромодуляторам
и Поширюють нервовий Змінюють та регулюють
1 імпульс через синапс синаптичну передачу
Упаковані в невеликі Упаковані у великі
2 синаптичні везикули синаптичні везикули

3 Знаходяться лише в Зустрічається у всіх

терміналях аксона частинах тіла
Як правило, нейрон має Нейрон може мати
4 лише один один або кілька
нейромедіатор нейромодуляторів
Дія, що змінює
електричний потенціал -
5 деполяризація або Мають різноманітні дії
реполяризація
Хімічно нейромедіатори - Хімічно
6 це амінокислоти, аміни нейромодулятори - це
або інші лише пептиди
 ФУНКЦІЇ СИНАПСУ

• Основна функція синапсу - передавати імпульси,

тобто потенціал дії від одного нейрона до іншого.
Однак деякі синапси пригнічують ці імпульси.
Отже, імпульси не передаються до
постсинаптичного нейрона.
• Залежно від функцій, синапси поділяються на два
типи:
• Збудливі синапси, які передають імпульси
(збуджуюча функція)
• Інгібуючі синапси, які гальмують передачу
імпульсів (гальмівна функція).
 ГАЛЬМІВНА ФУНКЦІЯ
Інгібування синаптичної передачі поділяється на п'ять типів:
1. Постсинаптичне або пряме гальмування
2. Пресинаптичне або непряме гальмування
3. Негативний зворотний зв'язок або інгібування клітин Реншоу
4. Гальмування вперед
5. Взаємне гальмування.

Постсинаптичне або пряме гальмування

Постсинаптичне гальмування - це тип синаптичного гальмування, що виникає
через вивільнення гальмівного нейромедіатора з пресинаптичної мембрани
замість збуджуючого нейромедіатора. Його також називають прямим
гальмуванням. Інгібуючими нейромедіаторами є гамма -аміномасляна
кислота (ГАМК), дофамін та гліцин.
Дія ГАМК - розвиток гальмівного постсинаптичного потенціалу
 Гальмівний постсинаптичний потенціал (ГПСП)
• це електричний потенціал у вигляді гіперполяризації, що розвивається
під час постсинаптичного гальмування.
• Інгібуюча речовина нейромедіатора діє на постсинаптичну мембрану,
зв'язуючись з рецептором.
• Трансмітер -рецепторний комплекс відкриває лігандкероовані калієві
канали замість натрієвих каналів.
• Тепер іони калію, яких багато в клітинному тілі постсинаптичного
нейрона, переходять до ЕКФ.
• Одночасно хлоридні канали також відкриваються, і хлоридні іони (яких
більше в ЕКФ) рухаються всередині клітинного постсинаптичного
нейрона. Вихід іонів калію та приплив хлорид -іонів викликають все
більше негативного заряду всередині, що призводить до
гіперполяризації.
• Гіперполяризований стан синапсу гальмує синаптичну передачу.
Сумація буває двох типів:

Просторова сумація
Коли два аферентних нервових волокна, що
забезпечують роботу м’яза, стимулюються
окремо підсвідомим подразником, відповіді
немає. Але м’яз скорочується, коли обидва
нервових волокна стимулюються разом з
однаковою силою подразника. Це називається
просторовою сумацією.

Часова сумація
Коли одне нервове волокно неодноразово
стимулюється підсвідомими подразниками,
вони підсумовуються, щоб дати відповідь у
м’язі. Це називається часовою сумацією.
Таким чином, і просторова і часова сумація
відіграють важливу роль у полегшенні
реагування під час рефлекторної діяльності.
 просторова сумація

ПРОСТОРОВА
ТА ЧАСОВА часова сумація

СУМАЦІЯ