Chương V- ENZYME

BÀI GIẢNG SINH HÓA HỌC 1. Enzyme và hiện tượng xúc tác sinh học
2. Cấu tạo

om
3. Cơ chế hoạt động xúc tác
PHẦN I – SINH HÓA HỌC TĨNH
4. Các yếu tố ảnh hưởng đến hoạt lực xúc tác

.c
của enzyme
Chương V- ENZYME 5. Danh pháp và phân loại

ng
co
TP.HCM-2008
1 2

an
th
MỤC TIÊU 1. ENZYME VÀ HIỆN TƯỢNG XÚC TÁC SINH HỌC
ng
1. Baûn chaát hoùa hoïc cuûa enzyme? Nhöõng ñaëc ñieåm • Enzyme là những protein giữ chức năng xúc
o
caáu truùc chung cuûa enzyme, trung taâm hoaït ñoäng
du

tác các phản ứng sinh hóa học. Nhờ E xúc tác
cuûa enzyme. mà các p ư SHH cần thiết cho sự sống và sự
2. Giaûi thích cô cheá xuùc taùc chung cuûa enzyme. sinh sản của tế bào xẩy ra với
u

3. Tính ñaëc hieäu cuûa enzyme vaø caùc ñieàu kieän moâi
cu

. tốc độ cao,
tröôøng aûnh höôûng ñeán khaû naêng xuùc taùc cuûa
enzyme ? . có tính đặc hiệu cao,
4. Danh phaùp vaø phaân loaïi enzyme theo 6 lôùp. . tiết kiệm NL.
Thaønh phaàn caáu taïo vaø hoaït ñoäng xuùc taùc cuûa
• E có thể xúc tác ở điều kiện in vivo và in vitro.
moãi lôùp. 3 4

1
CuuDuongThanCong.com https://fb.com/tailieudientucntt
 2. CẤU TAÏO CỦA ENZYME
• Phân tử enzyme là các protein dạng cầu, tùy
loại E, chúng hoạt động ở dạng cấu trúc bậc ba

Xúc tác là hiện tượng làm
hoặc bậc bốn.
. tăng tốc độ phản ứng,

om
• E một cấu tử – protein đ g : TP bao gồm các
. hệ thống p ư chóng đạt tới trạng thái cân AA, chỉ 1 chuỗi hoặc 2 hay nhiều chuỗi
bằng động bằng những chất đưa từ ngoài vào. polypeptide giống nhau hay khác nhau.

.c

Chất làm tăng tốc độ p ư gọi là “chất xúc • E nhị cấu tử - protein phức tạp :

tác”, chúng chỉ tham gia trong các SP trung Protein đ/g + nhóm ghép (cofactor)

ng
(apoenzyme) (coenzyme)
gian của p ư, chúng không có mặt trong s p Kết hợp đặc hiệu Trực tiếp xúc tác

co
cuối cùng của p ư. với cơ chất phản ứng
5 6

an
th
• Trường hợp apoenzyme liên kết chặt chẽ với
ng 2.2. TRUNG TÂM HOẠT ĐỘNG CỦA ENZYME
coenzyme → CoE được gọi là nhóm ngoại –

Là vùng tiếp xúc của E với cơ chất (S =
o
prosthetic group.
substrate) trên phân tử E, là nơi xẩy ra qúa
du

• Trường hợp apoenzyme liên kết lỏng lẻo với trình xúc tác.
coenzyme, khi hoạt động xúc tác CoE tách

TTHĐ hình thành do sự sắp xếp của một số AA
u

khỏi apoE → CoE được gọi là cosubstrate

cu

chuyên biệt, nằm xa nhau trên polypeptide

nhưng gần nhau trong cấu trúc không gian :
- Cysteine – SH
- Serine - OH N

- Histidine –
7 NH 8

2
CuuDuongThanCong.com https://fb.com/tailieudientucntt

TTHĐ có 2 ñaëc ñieåm quan troïng :
– hình dạng TTHÑ phù hợp với hình dạng phân tử Fischer's lock and key hypothesis of enzyme action.
cô chaát mà nó xúc tác;
– điện tích TTHÑ tương ứng nhưng trái dấu với
điện tích phân tử cô chaát.

om

Các điều kiện môi trường (nhiệt độ, pH …)
ảnh hưởng đến cấu trúc bậc ba của phân tử

.c
protein enzyme đều ảnh hưởng tới hình dạng
và điên tích của TTHĐ→
→ ảnh hưởng đến hoạt

ng
lực xúc tác của enzyme.

co
9 10

an
th
ng
Diagrams to show Koshland's induced fit hypothesis of
enzyme action.
o
du
u
cu

11 12

3
CuuDuongThanCong.com https://fb.com/tailieudientucntt
 3. CƠ CHẾ HOẠT ĐỘNG XÚC TÁC
không xúc tác
H2O2 H2O + O2, NLHH : 75 kj/mol
• Thuyết hấp phụ : chất xúc tác hấp phụ
cơ chất lên bề mặt chúng → tập trung b t platin
H2O2 H2O + O2, NLHH : 49 kj/mol
S, tăng nồng độ S → tăng vận tốc p/ư

om
(hệ thống p/ư dị thể : chất xúc tác thể catalase
H2O2 H2O + O2, NLHH : 8 kj/mol
rắn, S thể lỏng, khí).
• Thuyết lập hợp chất trung gian : chất
E là protein → vừa có k/n hấp phụ cao, vừa có

.c
xúc tác tạo hợp chất trung gian với S, k/n TL h/c trung gian → E có k/n xúc tác cao
p/ư đi theo đường vòng → giảm NL đòi hơn nhiều so với chất vô cơ.

ng
hỏi để hoạt hóa cơ chất → tăng vận tốc
p/ư (hệ thống p/ư đồng thể : chất xúc

co
tác & S cùng thể lỏng, khí). 13 14

an
th
4. CÁC YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG ĐẾN VẬN TỐC
ng
PHẢN ỨNG ENZYME
o

Đơn vị hoạt lưc của enzyme
du

 Biểu thị trực tiếp : khối lượng → ít sự dụng vì

khối lượng enzyme thường rất thấp so với khối
lượng cơ chất mà nó xúc tác.
u

 Biểu thị gián tiếp : hoạt độ → được sử dụng

cu

nhiều.

Đơn vị quốc tế hoạt độ của enzyme IU
(international unit) : là lng enzyme xúc tác
bin đi 1 mmol cơ ch!t hay t"o ra 1 mmol s/p
Năng lượng hoạt hóa cần cung cấp cho một phản ứng trong th%i gian 1 phút d'i đi(u ki*n chu+n c,a
15 16
nhi*t đ , pH và n0ng đ cơ ch!t (IU/lit)

4
CuuDuongThanCong.com https://fb.com/tailieudientucntt
 HỆ SỐ CHUYỂN ĐỔI MỘT SỐ ĐƠN VỊ HOẠT LỰC
ENZYME SANG ĐƠN VỊ HỆ THỐNG QUỐC TẾ

Mỗi phòng thí nghiệm thường biểu thị đơn vị
hoạt lực enzyme theo p/p xét nghiệm riêng Các enzyme Đơn v6 H* s8 Đơn v6
huyt thanh không h* th8ng ch/đi qu8c t
của mình → để so sánh phải đổi ra đơn vị
Aldolase (ALD) Sibley-Lehninger unit 0.75 U/lit

om
chuẩn quốc tế SI (International System of (SLU)-mgDNP/hour/ml
Units) bằng cách nhân với hệ số chuyển đổi. Amylase (AMYL) Somogyi unit (SU) - 1.85 U/lit

.c
mg G/30 phút
Glutamic Sigma-Frankel unit 0.48 U/lit
oxaloacetic (SFU); Kamen unit (KU)

ng
transaminase Wroblewski-LaDue unit
(SGOT, AST) (WLU); Reitman-
Frankel unit (RFU) –

co
0.001 OD/phút/ml
17 18
Glutamic pyruvic U/lit

an
transaminase

th
Glutamic Sigma-Frankel unit (SFU); 0.48 U/lit
ng
pyruvic Kamen unit (KU); Wroblewski- Ghi chú :
transaminase LaDue unit (WLU); Reitman- • U = 1 international unit = 1µmol/phút =
o
(SGPT, ALT) Frankel unit (RFU)
16.67 nkat/giây = 0.0167 µkat/giây
du

– 0.001 OD/phút/ml
Isocitrate Volfson-Williams-Ashman unit 0.0167 U/lit
dehydrogenas (WWAU) – nmol/giờ/ml
u

e (ICD)
cu

Lipase Roe-Byler unit (RBU) – 16.7 U/lit

(µ mol/giờ/ml)
Phosphatase King Amstrong unit (KAU) - 1.85 U/lit
acid (AcP) mg phenol P/30phút
Phosphatase King Amstrong unit (KAU) - 7.10 U/lit
kiềm (AlP) mg phenol P/30phút
Bodansky unit (BU) - mg P/giờ 5.40 19 20

5
CuuDuongThanCong.com https://fb.com/tailieudientucntt

4.1. VẬN TỐC BAN ĐẤU CỦA PHẢN ỨNG
4.2. ẢNH HƯỞNG CỦA NHIỆT ĐỘ
• Điều kiện in vitro : 0 – 400C : to tăng → tốc độ
p/ứ tăng, đơn thuần nhiệt độ c/c NL cho p ư.
>450 C: vận tốc p/ư bắt đầu giảm do nhiệt
làm biến tính protein. >800 E bị biến tính hoàn

om
toàn.
. E nguồn gốc đ/v : t0 tối ưu : 40 – 500C
. E nguồn gốc t/v : t0 tối ưu : 50 – 600C

.c
Một số VSV chịu nhiệt, sống trong suối nước
nóng 70 – 800C.

ng
• Điều kiện in vivo : nhiệt độ cơ thể tăng 1-20C →
p/ư đốt cháy chất hữu cơ trong mô bào tăng

co
hàng trăm lần → gây sốt, đó là p/ư bảo vệ của
21 cơ thể. 22

an
th
4.3. ẢNH HƯỞNG CỦA pH
ng
• pH môi trường thay đổi ảnh hưởng đến sự
o
phân ly của các nhóm chức trên chuỗi
du

polypeptide → thay đổi điện tích TTHĐ → a/h

khả năng kết hợp E + S → giảm v p/ư.
u

• Mỗi E chỉ hoạt động tốt trong một giới hạn pH

cu

nhất định, ngoài khoảng pH tối ưu đó thì vận

tốc p/ư rất thấp.
• Bảng 5.2 (T.112) : khoảng pH tối ưu của một số
enzyme.
23 24

6
CuuDuongThanCong.com https://fb.com/tailieudientucntt
 pH tối ưu của một số enzyme

Enzyme pH Enzyme pH
α-Amylase 6,8 – 7,0 β-Amylase 5,2

om
(nước bọt) (mạch nha)
Pepsin 1,5 – 2,5 Cathepsin 4,5 – 5,0
(dạ dày) (cơ)

.c
Trypsin 7,8 – 9,5 Phosphatase 9,0 - 10
(tụy tạng) (huyết tương)

ng
Lipase 7,0 – 8,0 Sucrase 4,6 – 5,0

co
(tụy tạng) (nấm men)
25 26

an
th
4.4. ẢNH HƯỞNG CỦA NỒNG ĐỘ ENZYME
ng 4.5. ẢNH HƯỞNG CỦA NỒNG ĐỘ CƠ CHẤT
Vận tốc p/ư tăng tỷ lệ thuận với sự tăng nồng độ Nồng độ S tăng → v p/ư tăng, khi tất cả các
enzyme trong hệ thống p/ư
o
TTHĐ của E đều t/g xúc tác → v p/ư đạt tối đa.
du

ận tố
ốc ban đầ
ầu tỷ
ỷ lệ
ệ ợng cơ chấ
ất biế
ến đổ
ổi
u

Vậ Lượ
ận vớ
thuậ ới nồ
ồng độ
ộE
cu

E3
3x
E2
E1
2x

1x

t0 t1 t2

27 28

7
CuuDuongThanCong.com https://fb.com/tailieudientucntt
 4.6. SỰ HOẠT HÓA VÀ ỨC CHẾ ENZYME
 HOẠT HÓA ENZYME
Trong mô bào E khi mới được tiết ra thường ở trạng
thái chưa hoạt động (tiền E, tiếp đầu ngữ “pre” hay
“pro”enzyme, tiếp vị ngữ “ ogen”.

om
 Caét boû moät ñoaïn polypeptide cuûa tieàn enzyme
(proenzyme hay zymogen) laøm boâc loä trung taâm
hoaït ñoäng. Ví duï :

.c
Pepsin + HCl
pepsinogen pepsin + peptide
(42.000) (35.000) (7.000)

ng
 Thaønh laäp caàu noái disulfur (-S – S-) ñeå hoaøn chænh
trung taâm hoaït ñoäng :

co
Enterokinase
29 Trypsinogen Trypsin + heptapeptide30

an
th
ng
 Thaønh laäp phöùc hôïp vôùi caùc ion kim loaïi, caùc ion  ỨC CHẾ ENZYME
naøy coù vai troø laøm caàu noái trung gian, gaén cô chaát
 Đa số các trường hợp ngộ độc là do ức chế
leân trung taâm hoaït ñoäng baèng caùc caàu noái phuï. Vai
o
hoạt động của trung tâm hoạt động của enzyme.
trò này thường thuộc về các ng/tố vi lượng.
du

Thí dụ : (-CN) liên kết với Fe3+ của cytochrome

 Hoaït hoùa nhôø hieän töôïng caûm öùng bởi chaát gaây oxidase → ức chế chuỗi hô hấp mô bào.
hieäu öùng dò khoâng gian.
u

 Ức chế cạnh tranh (H.5.8, T.119) :

 Sự hoạt hóa (hay ức chế) E thường được kiểm
cu

soát bởi sự phosphoryl hóa hay sự khử (-CHI – COOH) cạnh tranh với gốc (- CH2 – SH)
phosphoryl : của Cys trong TTHĐ.
HH b=ng phosphoryl
hóa b?i kinase + ATP  Ức chế không cạnh tranh : chất ức chế làm
E không HĐ E hoạt động biến đổi cấu hình phân tử E để làm thay đổi khả
Bc ch b=ng khC
phosphoryl b?i năng xúc tác của E.
phosphatase – H3PO4
31 32

8
CuuDuongThanCong.com https://fb.com/tailieudientucntt
 Diagram showing the mechanism of non-competitiv e inhibition.

om
.c
ng
Competitive inhibitors bind reversibly to the enzyme, preventing the
binding of substrate. On the other hand, binding of substrate prevents

co
binding of the inhibitor. Substrate and inhibitor compete for the enzyme.

33 34

an
th
5. DANH PHÁP VÀ PHÂN LOẠI PHÂN LOẠI
ng
DANH PHÁP
6 lớp
o
 Nhóm E tiêu hóa được gọi tên tùy tiện Phụ lớp
du

 Quy tắc gọi tên : theo tên Latin của cơ chất + kiểu
Phụ của phụ lớp
phản ứng + ASE
Enzyme
u

Cô chaát Enzyme
cu

- Amylum (tinh boät) Amylase

- Proteinum (protein) Protease
Phaûn öùng Enzyme
- Vaän chuyeån goác (-CH3) Methylferase
- Thuûy phaân Hydrolase
- Khử nước Dehydratase 35 36

9
CuuDuongThanCong.com https://fb.com/tailieudientucntt
Thí duï : Enzyme mang chæ soá E.C 2.7.1.1 L'p Xúc tác phLn Mng
 Chæ soá “2”: E thuoäc lôùp 2 - Transferase, vaän I oxydo- khử hydrogen (oxy hóa),
chuyeån caùc nhoùm chöùc. reductase hydrogen hóa (khử)
 Chæ soá “7” : phuï lôùp 7, vaän chuyeån nhoùm II Transferase V/c các nhóm nguyên tử và gốc
phosphate (-H2PO3). p/t từ chất này sang chất khác

om
 Chæ soá “1” : phuï phuï lôùp 1- chaát nhaän nhoùm (- III Hydrolase Thủy phân (E một cấu tử)
H2PO3) laø moät alcohol.
IV Liase Thành lập hoặc phân giải các nối

.c
 Chæ soá “1” : enzyme laø hexokinase.
đôi
Toùm laïi, enzyme mang chæ soá E.C 2.7.1.1 laø E coù
V Isomerase V/c các nhóm ng/tử và gốc p/t
teân vaø chöùc naêng nhö sau : D- hexose-6-phospho-

ng
trong nội bộ p/t để thành lập các
transferase, xuùc taùc phaûn öùng vaän chuyeån nhoùm đồng phân
(-H2PO3) töø ATP sang nhoùm hydroxyl ôû C6 cuûa VI Ligase Thành lập các liên kết cần sự

co
glucose. 37
dụng các nối ∼P cao năng 38

an
th
CÁC ENZYME THƯỜNG SỬ DỤNG TRONG
ng
Vit tRt Tên th%ng gPi H* th8ng
CHẨN ĐOÁN phân lo"i
o
GGT γ-Glutamyl transferase 2.3.2.2
du

Vit tRt Tên th%ng gPi H* th8ng

phân lo"i GPx Glutathion peroxydase 1.11.1.9
ALT (GPT) Alanine aminotransferase 2.6.1.2 LDH Lactate dehydrogenase 1.1.1.27
u

AP Alkaline phosphatase 3.1.3.1 LIP Lipase (triacylglycerol lipase) 3.1.1.3

cu

Amyl 3.2.1.1 OCT Ornithine carbamoyltransferase 2.1.3.3

α-Amylase
ARG Arginase 3.5.3.1 SDH Sorbitol dehydrogenase 1.1.1.14

AST (GOT) Aspartate aminotransferase 2.6.1.1 PK Pyruvate kinase 2.7.1.40

ChE Cholinesterase 3.1.1.8 TK Transketolase 2.2.1.1

Trypsin 3.4.21.4
CK (DPK) Creatine kinase 2.7.3.2
39 40

10
CuuDuongThanCong.com https://fb.com/tailieudientucntt
 (1) LỚP OXYDO-REDUCTASE
(Lớp enzyme oxy hóa-khử)
Dehydrogenase Nicotinamid
chứa nhân
Xúc tác p/ oxy hóa-khC (trao đi e- hoSc trao pyridine :
đi H = H+ + e-). Các nhóm chính : - NAD+ :

om
Nicotinamid
 Các dehydrogenase chứa nhân pyridine (dẫn
Adenine
xuất từ vitamin PP) : v/c 2H (2H+ + 2e-)
Dinucleotide

.c
 Các dehydrogenase chứa nhân flavin (dẫn - NADP+ :
xuất từ vitamin B2) : v/c 2H (2H+ + 2e-) Nicotinamid
 Catalase : p/hủy peroxyde hydro g/p O2

ng
Adenine
 Peroxydase : p/hủy peroxyde hydro g/p O Dinucleotide
Phosphate

co
 Hệ thống cytochrome : chỉ v/c e-
41 42

an
th
O O
ng
C NH2
C NH2 (H+ + e-)
_ _
O O H H H
o
N + O P OCH2 N+
O P OCH2
du

O O
H H
H H - CO- NH2 - CO- NH2
H H
H
OH OH
H OH OH +(2H+ + 2e-)
O
O
NH2 + H+
u

NH2
- (2H+ + 2e- )
cu

N N
N N N+ N
N
N N R (e-) R
N O P OCH2
O P OCH2 O
OH
OH O H H
H H H H Dehydrogenase NAD+ NADH + H+
H H OH O
OH OH HO P OH

NAD+ NADP+ O
43 44

11
CuuDuongThanCong.com https://fb.com/tailieudientucntt
 isoalloxazin
O O
H

Dehydrogenase H
C N C
C N
10
C
CH3 C C C NH
4 Flavin
chứa nhân flavine: CH3 C6 5 C
10
C 3 NH
CH 3 C C C 1 C O
C N N
H
-FMN : CH3 C7 8 C 9 C 1 2C O CH2
C N N
H
Flavin HCOH

om
CH2 HCOH

MonoNucleotide FMN HCOH

HCOH

CH2
-FAD :

.c
D-ribitol HCOH O
_
O P O
Flavin HCOH
O
NH 2
_ N C
O P O C N

ng
CH2
Adenine HC A
O C CH
Dinucleotide O CH2 O N N
_
H H

co
O P O H
FMN FAD
H
O OH OH
45 46

an
th
(H++ e-) O ng
N C
Heä thoáng cytochrome : laø caùc chromoprotein vôùi
CH3- 10 NH nhoùm heme chöùa Fe3+. Coù nhieàu loaïi cytochrome,
o
FMN (FAD) khaùc nhau veà theá naêng oxy hoùa khöû, chuùng chæ
CH3- 1 C=O
du

N tham gia nhaän vaø chuyeån electron (khoâng nhaän

R (H++ e-) proton H+).
u

+2H -2H • Phaûn öùng cô baûn :

H
cu

O +e-
N • Cyt-Fe3+ Cyt-Fe2+
C - e-
CH3- 10 NH •
FMNH2
CH3- 1 C=O • Trong chuoãi hoâ haáp moâ baøo thöôøng gaëp caùc
(FAD.H2)
N cytochrome : b , c , a vaø a3 (cytochrome oxydase –
R H chæ chuyeån ñieän töû cho oxygen).
47 48

12
CuuDuongThanCong.com https://fb.com/tailieudientucntt
 (2) LỚP TRANSFERASE
(Các enzyme vận chuyển)
Xúc tác p/ vVn chuyWn các nhóm nguyên tC
hay g8c phân tC tX ch!t này sang ch!t khác.

om
 Phosphotransferase - v/c –H2PO3
 Aminotransferase – v/c nhóm –NH2

.c
 Sulfurtransferase – v/c nhóm –SO3H

ng
 Acyltransferase – v/c các acid béo

co
Heme cuûa cytochrome 49 50

an
th
 Aminotransferase (Trans aminase) :
ng  Acyltransferase – hoạt tóa &v/c các acid béo
V/c nhóm amine trong phản ứng chuyển
Coenzyme có tên là coenzyme acyl hóa,
amine để t/h amino acid trong mô bào động vật.
o
dẫn xuất từ panthotenic acid :
Coenzyme là pyridoxalphosphate (dẫn xuất từ
du

vitamin B6) CoA.SH

H CoA.SH
u

C=O CH2-NH2
OH OH
cu

Pirophosphate
HO- -CH2O – P=O HO- -CH2O – P=O
Adenosine-3’- R-C =O
monophosphate
OH OH
H3C- H3C- O- O
A.pantoic
SH -O- C-R
N N β -alanine SH
Thioethylamine

Pyridoxal phosphate Pyridoxamine phosphate

51 A.panthothenic 52

13
CuuDuongThanCong.com https://fb.com/tailieudientucntt
 (3) LỚP HYDROLASE
(Enzyme thủy phân) (4) LớP LIASE

Là những enzyme một cấu tử, gặp phổ biến trong ống Là những enzyme xúc tác p/ cRt trYc tip
tiêu hóa, nhờ sự tham gia của nước chúng thực hiện các liên kt trong phân tC không b=ng con
phản ứng phân giải các chất hữu cơ phức tạp của thức đ%ng th,y phân, chúng có khả năng tách

om
ăn thành các đơn phân cơ thể có thể hấp thu được. CO2, H2O, NH3 …
 Glycoside hydrolase : thủy phân LK glycosidic của glucid  Decarboxylase (tách CO2)

.c
 Proteinase và peptidase : thủy phân LK peptide của
 Aldolase : cắt C6 → 2 C3
protein và peptide
 Dehydratase (tách H2O)
 Esterase : thủy phân LK este của lipid

ng
 Amidase : thủy phân các amid  Deaminase (tách NH3)

co
53 54

an
th
ng NH2 H
DECARBOXYLASE
C S
C + _ _
o
• Decarboxylase của N C CH2 N O O
du

_
α-ketoacid có CoE là
C C CH2 CH2 O P O P O
thiamin piro- CH3 C CH
phosphate (TTP) N CH3 O O
u

(dx của vitamin B1-

cu

thiamine). Thiamine pirophosphate (TPP)

• Decarboxylase của
α-amino acid có
CoE là
pyridoxalphosphate
(dx của vitamin B6).
55 56

14
CuuDuongThanCong.com https://fb.com/tailieudientucntt
 (5) LỚP ISOMERASE Phosphotriose isomerase
• Phosphoglyceraldehyde Phosphodioxyacetone
(Enzyme đồng phân hóa)
• L-Alanine Alanine racemase D-Alanine
Là các E xúc tác sự vận chuyển nhóm nguyên
tử hay gốc phân tử trong nội bộ phân tử để tạo UDP-Glucose UDP-Glucose-1-epimerase UDP-Galactose

om
•
ra các chất đồng phân.
Phosphglycerate mutase
 Glucose-6-phosphate isomerase : chuyển nhóm • 3-phosphoglycerate 2- phosphoglycerate

.c
carbonyl C1 ↔ C2 (Glucose ↔ Fructose).
 Phosphoglycerate mutase : chuyển gốc (-P)

ng
giữa C1 ↔ C2 trong một phản ứng đường phân.
 Racemase : chuyển nhóm (-OH) các đường

co
đơn, tạo ra đồng phân dãy D hay L. 57 58

an
th
(6) LỚP LIGASE
ng CARBOXYLASE : với CoE là biotin, cung cấp nhóm
CO2 trong p/ư tổng hợp acid béo.
Xúc tác p/ t/h ch!t có sC d[ng năng lng tX
o
các n8i phosphate cao năng (∼∼P) Nguyên tử N
hoạt động
du

BIOTIN
 Aminoacyl-t-RNA synthetase t/lập LK C – O trong
p/ư hoaït hoùa amino acid cuûa tieán trình sinh toång
Phân tử CO2
hôïp protein.
u

 Glutamine synthetase thaønh laäp lieân keát giöõa C – N

cu

trong phaûn öùng toång hôïp glutamine.

 Ligase thaønh laäp lieân keát giöõa C - N trong sinh toång
hôïp protein, tái tổ hợp DNA.
NH –lysine của apoenzyme
 Acetyl CoA carboxylase thaønh laäp l/kết C - C trong
tieán trình toång hôïp acid beùo (p/ư thaønh laäp malonyl
CoA). 59 60

15
CuuDuongThanCong.com https://fb.com/tailieudientucntt