2.

Живите клетки и
организмите се
отворени системи
кои со околината
разменуваат и
материја и
енергија.
Размена (промет) на материјата и
енергијата помеѓу организмот и
Тие никогаш не се
средината
во рамнотежа со
нивната околина.
1. Биолошките процеси се одвиваат според истите
Со постојаната физички и хемиски закони кои важат и за другите
размена помеѓу нив процеси во природата.
и околината се
објаснува како Прв принцип на термодинамиката: При секоја физичка
може да се создаде или хемиска промена, вкупното количество на енергија
ред во нив, а сепак во универзумот останува непроменето.
да се придржуваат Втор принцип на термодинамиката: Во сите природни
на вториот принцип процеси ентропијата (нередот) во универзумот се
на зголемува.
термодинамиката.
Тоа се сите биохемиски реакции што се одвиваат
во клетките, како и во организмот како целина
(кога станува збор за повеќеклеточните
организми и човекот), при што се врши размена
на материи и енергија меѓу клетката
(организмот) и надворешната средина.
Било кој учесник во метаболичките реакции се
нарекува метаболит.
Иако метаболизмот опфаќа стотици различни
ензимски катализирани реакции, ние ќе се
задржиме на централните метаболни патишта,
кои се неколку на број, а се многу слични во
сите форми на живот.
Илустрација:
 Егзотермни реакции – Тие се следени со
ослободување на топлина.
ΔH има негативна вредност.
Топлинската содржина на продуктите е помала од таа
на реактантите.
 Ендотермни реакции – Тие се следени со
потрошувачка на топлина.
ΔH има позитивна вредност.
Топлинската содржина на продуктите е поголема од таа
на реактантите.
Потсетување од Хемија: Н - Енталпија
https://www.youtube.com/watch?v=L-G7pLufXAo

 Ентропијата (S) е квантитативен израз за степенот на неред на

еден систем.
Кога продуктите на реакцијата се помалку сложени и со
поголем степен на неред од реактантите, велиме дека
реакцијата се одвива со зголемување на ентропијата.
ΔG = ΔH - TΔS
 Клетките се изотермички системи.
Протокот на топлина не е енергетски
извор за клетките.

 Енергијатакоја клетките можат и мора

да ја користат е слободната енергија.

G – Гибсова слободна енергија

При одвивање на хемиските реакции во
организмот енергијата може или да се
ослободува или да се троши.
 Егзергонски реакции – Тие се следени со
ослободување на слободна енергија.
ΔG има негативна вредност.
Системот се променува така што продуктите
соджат помалку слободна енергија од
реактантите.
 Ендергонски реакции – Тие се следени со
потрошувачка на енергија.
ΔG има позитивна вредност.
Продуктите на реакцијата соджат повеќе
слободна енергија од реактантите.
 За спонтани хемиски реакции ΔG е секогаш
негативна (егзергонски реакции).

ΔG – промена на слободната енергија

ΔG° – промена на слободната енергија во стандардни услови
ΔG’° – промена на слободната енергија во стандардни услови
за биолошки системи
Многу важно!!!

 Со овој принцип се објаснува како една термодинамички неповолна

(ендергонска) реакција сепак може да се одвива во клетката.
 Одговорот е во нејзиното спрегнување со силно егзергонска
реакција, преку заеднички интермедиери.

ПРИМЕР:

 Глукоза + Pi → Глукоза 6-фосфат + H2O

ΔG’° = 13,8 kJ/mol

 ATP + H2O → ADP + Pi

ΔG’° = -30,5 kJ/mol
Промената на слободната енергија при хидролиза на АТР е голема и негативна.

 Збирна реакција:
Глукоза + ATP → Глукоза 6-фосфат + ADP Биохемичарите ги пишуваат
ΔG’° = -16,7 kJ/mol равенките на метаболизмот
на едноставен начин.
Од функционална гледна точка
метаболизмот се дели на:

Катаболизам
Анаболизам
Ензимска разградба на материите со
голема молекулска маса
(јаглехидрати, масти и протеини) до
нискомолекуларни соединенија
(СО2, Н2О, уреа).

Катаболизмот е егзергонски процес – се

ослободува енергија.
Кога дрвото гори целата енергија се
ослободува како топлина.
Не може да се реализира полезна работа,
освен ако системот не е поврзан со
парна машина.
Во живиот организам, дел од енергијата
се ослободува во вид на топлина, а дел
се врзува како хемиска енергија (АТР –
аденозин три фосфат) и се користи за
различни биохемиски процеси
Катаболизмот исто така обезбедува и
NADPH кој се користи во процесите на
биосинтеза.
За ова ќе учиме подетално на предавањата.

NADP+
Ензимска синтеза на органски соединенија во
клетката (јаглехидрати, масти, протеини и
др.).

Стартниот материјал:
-Моносахариди за синтеза на полисахаридите
-Масни киселини за синтеза на триглицеридите
-Аминокиселини за синтеза на протеините
постојано се обезбедува од катаболичките процеси.
 Секоја ензимски катализирана реакција е следена со
карактеристична промена на слободната енергија.

 На определени места во катаболичките патишта

енергијата се депонира во форма на
високоенергетското соединение АТР.

 Во метаболизмот не се разгледува само низата на

ензимски реакции со кои супстратите се
трансформираат во продукти, туку и енергетскиот
биланс во тек на тие процеси.
 Соединението изградено од:
 Аденин,
 Рибоза и
 Фосфат
се нарекува Аденозин монофосфат (АМР)
или Аденилна киселина.
 Аденозин монофосфат (АМР), заедно со
Аденозин дифосфат (ADP) и
Аденозин трифосфат (АТР),
го сочинуваат системот на аденилната
киселина.
 АТРПРЕТСТАВУВА ЕНЕРГЕТСКА МОНЕТА
НА КЛЕТКАТА.

 АТР
Е ХЕМИСКАТА ВРСКА ПОМЕЃУ
КАТАБОЛИЗМОТ И АНАБОЛИЗМОТ.

 АТРУЧЕСТВУВА ВО БРОЈНИ БИОХЕМИСКИ

РЕАКЦИИ КАКО ПРЕНЕСУВАЧ НА
ЕНЕРГИЈА.
Големата густина на негативни полнежи е значаен фактор за
функцијата на АТР за пренос на енергија.
Многу многу важно!!!

Терминот „високоенергетска врска“ не е најсоодветен.

Овој термин како да покажува дека самата врска содржи енергија.
Всушност, за раскинување на било која хемиска врска е потребно
внесување на енергија.

Слободната енергија која се ослободува при хидролизата на

фосфатните соединенија не произлегува од кинењето на точно
определена врска, туку е резултат од продуктите на реакцијата кои
имаат помала содржина на слободна енергија од реактантите.
 КВАНТИТАТИВЕН СООДНОС ПОМЕЃУ ATP,
ADP и AMP.
 Теоретски, вредноста на енергетскиот
полнеж може да се движи од 0 (присутен
е само АМР) до 1 (присутен е само АТР).
 Енергетскиот полнеж во повеќето клетки
се движи од 0,80 – 0,95.
 Енергетскиот полнеж, слично како рН, се
„пуферира“ - регулира.
Многу важно!!!

Учеството на ATP во биохемиските

реакции најчесто се претставува како
на сликата (а).
Претставена на ваков начин, реакцијата
изгледа како проста хидролиза на ATP.
Но во реалноста тоа не е така.

Најчесто во процесот, остатокот од ATP

(фосфорил група - Pi, пирофосфорил
група PPi или аденилатен остаток -
AMP), се пренесува најпрво на
супстратот или на ензимот, со
ковалентно сврзување.
На тој начин се зголемува слободната
енергија.
Потоа, во вториот чекор, остатокот од
ATP се истиснува (слика b).
Така, ATP учествува во ензимската
реакција како ковалентно сврзана
група.
 Меѓутоа, се среќаваат и процеси каде се
одвива директна хидролиза на ATP (или GTP).
Во таков случај, најпрвин настанува
нековалентно сврзување на ATP.
Енергијата од хидролиза на ATP (до ADP и Pi)
се користи за промена на конформацијата на
протеинот, при што настанува механичко
движење.
 Примери:
 Контракција на мускулите
 Движење на ензимите вдолж DNA
 Движење на рибозомите вдолж mRNA
 АТРможе да реагира со некој супстрат,
при што се пренесува Pi врз супстратот.
 Притоа супстратот се фосфорилира и се подига
на повисоко енергетско рамниште, а од АТР се
ослободува ADP.
 Ова е многу честа реакција на АТР во
метаболизмот.
Испитувањата со радиоактивен изотоп на кислородот
покажале дека во оваа реакција всушност се пренесува
фосфорил група (-PO32-), а не фосфатна група (-OPO32-).
 АТР може да реагира со некој супстрат, при што се
пренесува PPi врз супстратот, а од АТР останува АМР.
Се пренесува всушност пирофосфорил група, а не пирофосфат.
Овој тип на реакции се случуваат релативно ретко во
метаболизмот (пр. синтеза на тиамин пирофосфат).

 АТР може да реагира со некој супстрат, при што се

пренесува АМР врз супстратот, а се ослободува
пирофосфат.
Овој тип на реакција се среќава при биосинтезата на
нуклеинските киселини.

 АТР може да реагира и на тој начин што ќе го пренесе

аденозинскиот остаток врз супстратот, а трите фосфати
ќе ги ослободи во форма на еден пирофосфат и еден
ортофосфат.
На овој начин се создава активен метионин.
Сите други нуклеозид трифосфати
(GTP, UTP и CTP) и деоксинуклеозид
трифосфати (dGTP, dUTP и dCTP), се аденилат киназа
енергетски еквиваленти на ATP.

Заедничко име:
нуклеозид трифосфати (NTP);
креатин киназа
деоксинуклеозид трифосфати (dNTP).

Неорганските полифосфати се
потенцијални донори на
фосфорил групи.

Ензим: Нуклеозид дифосфат киназа

Ги синтетизираат сите органски
соединенија што им се потребни за
нивниот опстанок од неорганскиот
јаглерод, кој го примаат во форма на
СО2.
Се исхрануваат самите.
Фотосинтеза.
Калвинов циклус
Не можат да го искористуваат СО2, туку
мора да добијат јаглерод во релативно
сложена, органска форма, како што е
глукозата.
Се хранат со другите.
Хетеротрофните клетки се делат на:
Аеробни
Анаеробни
Факултативни
heat
Метаболни синџири – неколку
последователни реакции течат линеарно
Метаболни циклуси – неколку
последователни реакции течат кружно
Кај метаболните синџири и циклуси може
да се јави некое нарушување кое
предизвикува прекин во метаболизмот,
односно метаболен блок.
Генетски дефект во биосинтезата на некој
ензим (ензимопатија).
Авитаминоза во однос на некој витамин.