¡ За влез на пируватот од цитосолот во митохондриите се
користи специфичен протеински носач. ¡ Транспортот е активен. Оксидативната декарбоксилација ја катализира комплекс од 3 ензими и 5 коензими: Пируват дехидрогеназен мултиензимски комплекс
Pyruvate + CoA + NAD+ → acetyl-CoA + CO2 + NADH + H+
Илустрација: Повторување:
Коензим А
Пантотенска киселина (Витамин В5)
Цистеамин Цистеин Повторување:
NAD+ Повторување:
Од супстратот едниот водород се отстранува заедно со 2 електрони,
како хидриден јон (H-) додека другиот водород се отстранува како позитивен јон (H+). Оксидативната декарбоксилација на пируватот е следена со голема промена на слободната енергија. Поради тоа оваа реакција е иреверзибилна. Од таа причина ацетил КоА не може да се користи како појдовен супстрат за биосинтеза на глукоза. Од истата причина јаглехидратите не може да се синтетизираат од масни киселини. СИНОНИМИ: ¡ Цитратен циклус ¡ Циклус на трикарбоксилни киселини ¡ KREBS-ов циклус (Нобелова награда, 1953 год.)
киселините што се создаваат во циклусот на лимонска киселина се наоѓаат во форма на соли, па затоа нивните имиња токму така се наведуваат – како соли. Домашна задача! Ацетил КоА реагира со оксалоацетатот и се добива цитрат. Оваа реакција е катализирана од ензимот цитрат синтаза. Реакцијата на изомеризација на цитратот се одвива првин со дехидратација, а потоа со хидратација. Оваа претворба е катализирана од ензимот аконитаза. Таа е еден железо-сулфур протеин – содржи центар со [Fe4S4]. Прва реакција на оксидативна декарбоксилација во циклусот на лимонската киселина. Оваа реакција е катализирана од ензимот изоцитрат дехидрогеназа. Mn2+ Втора реакција на оксидативна декарбоксилација во циклусот на лимонската киселина. Оваа реакција е катализирана од страна на α-кето глутарат дехидрогеназен мултиензимски комплекс. Овој процес е сличен на оксидативната декарбоксилација на пируватот. Реакцијата е егзергона и иреверзибилна. Се раскинува тиоестерската врска на сукцинил КоА, која е богата со енергија. Оваа реакција ја катализира ензимот сукцинил КоА синтетаза. Оваа реакција е спрегната со фосфорилација на гванозин дифосфат (GDP) и добивање на гванозин трифосфат (GTP). Создавањето на GTP во оваа реакција е пример за фосфорилација на ниво на супстрат. Фосфатот од GTP лесно се предава на ADP при што се создава ATP. 6а) Оксидација на сукцинатот во фумарат Оваа реакција ја катализира ензимот сукцинат дехидрогеназа. ¡ Таа е еден железо-сулфур протеин. ¡ Вградена е во внатрешната митохондријална мембрана. 6б) Хидрирање на фумаратот во малат Оваа реакција ја катализира ензимот фумараза. 6в) Оксидација на малатот во оксалоацетат Оваа реакција ја катализира ензимот малат дехидрогеназа. Одсекоја ацетилна група што влегува во циклусот на лимонската киселина се ослободуваат 2 јаглеродни атоми во форма на СО2, во две последователни реакции на декарбоксилација. ¡ Овие 2 јаглеродни атоми не се истите оние кои влегуваат во циклусот во форма на ацетил КоА. Вотек на четирите реакции на оксидација во циклусот на лимонската киселина се ослободуваат четири чифта водородни атоми. ¡ Три од нив се акцептираат од NAD+, а еден од FAD. Во тек на циклусот се создава една фосфатна врска богата со енергија во форма на GTP. Во циклусот се трошат 2 мола вода. Во циклусот кислородот не учествува директно. Циклусот може да функционира само во аеробни услови бидејќи редуцираните коензими NADH + H+ и FADH2 може да се регенерираат само во присуство на кислород, во митохондриите. https://www.youtube.com/watch?v=_SkPwVO9BFI Домашна задача! Кај‘рбетниците не може да настане претворба на масните киселини, или на ацетатот кој се добива од нив, во јаглехидрати.
Воповеќето организми кои се различни од
‘рбетниците, глиоксалатниот циклус служи за претворба на ацетатот во јаглехидрат.