1.

단백질 합성에 필요한 대표적인 물질

가. 리보솜
원핵생물의 리보솜은 70S, 진핵생물의 리보솜은 80S 리보솜이다.
1) 리보솜에 존재하는 mRNA와 tRNA의 결합부위
가) 30S 소단위체와 mRNA의 결합: 30S 소단위체에 존재하는 16S rRNA는 SD서열과 상보적으로 수소결합을 이루어 30S 소단위체가 개시코돈을 찾는데
도움을 줌
나) tRNA의 결합부위: 리보솜에는 tRNA가 결합하는 세 부위인 E부위(Exit site), P부위(peptidyl site), A 부위(Aminoacyl site)가 있다.
(1) E 부위: 단백질 합성에 아미노산을 제공하여 아미노산과 결합하지 않은 tRNA가 위치하는 곳으로 E부위에 위치한 tRNA는 곧 리보솜에서 방출된다.
(2) P 부위: 폴리펩타이드가 결합한 tRNA가 위치한 부위
(3) A 부위: 아미노아실-tRNA가 처음 위치하는 부위
 나. tRNA(transfer RNA)
tRNA는 아미노아실-tRNA 합성효소에 의해 아미노산과 결합하는데, 이는 단백질 합성 정확도의 근간이 된다. 리보솜은 tRNA에 결합한 아미노산이 올바르게
결합한 것인지 구분할 수 없기 때문에 아미노아실-tRNA 합성효소의 기질특이성은 단백질 합성 과정에서 매우 중요한 역할을 하는 것이다.

다. mRNA(messengerRNA)
1) mRNA의 구조
*헷갈리지 맙시다.
복제의 시작: 복제원점
복제의 종결: 복제 종결 서열

전사의 시작: 프로모터

전사의 종결: 전사종결서열

번역의 시작: 개시코돈

번역의 종결: 종결코돈(UAA, UAG, UGA)

2. 일반적인 단백질 합성 과정(번역)

단백질 합성 과정인 ‘번역‘은 원핵생물과 진핵생물에서 약간의 차이는 존재하지만 큰 틀에서 공통점을 보인다. 번역은 크게 개시(initiation), 신장
(elongation), 종결(termination)의 세 단계로 이루어진다.
1) 개시(initiation)
가) 리보솜의 P자리에 개시코돈이 위치하도록 위치한다.
나) 리보솜의 A 자리에 다음 코돈에 맞는 아미노산과 결합한 아미노아실-tRNA가 위치한다.
2) 신장(elongation)
가) 신장 단계에서 A자리에 위치한 아미노아실-tRNA의 아미노산과 P자리에 위치한 아미노아실-tRNA의 아미노산 사이에 펩타이드결합이 형성된다.
나) 펩타이드 결합이 형성되는 동시에 P 자리의 아미노산과 tRNA 사이의 결합이 끊어진다.
다) A 자리에 존재하는 펩티딜-tRNA가 P 자리로 전좌(translocation)되고 빈 A 자리에 새로운 아미노아실-tRNA가 위치할 수 있게 된다.
라) P자리에 존자하던 tRNA는 E자리로 전좌되어 방출된다.

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3) 종결(termination)
가) 신장(elongation)과정이 A 자리에 종결코돈(UAA, UGA, UAG)가 위치할 때까지 이어진다.
나) 종결코돈이 A 자리에 위치하면 A 자리에는 방출인자(RF, release factor)가 위치한다.
다) 방출인자는 P자리에 위치한 펩티딜-tRNA에서 폴리펩타이드와 tRNA 간의 결합을 가수분해한다.
라) A자리와 E 자리의 tRNA는 리보솜에서 분리된다.
4. 원핵생물의 번역
앞에서 본 번역 과정은 진핵생물과 원핵생물과 진핵생물의 번역 과정에서 가장 공통적인 부분만을 나타낸 것이다. 지금부터 원핵생물의 번역 과정을 자세히
알아보도록 하자.
가 원핵생물의 번역 과정의 단계별 필요한 성분
1) 아미노산의 활성화 a+
21종의 아미노산, 20종의 아미노아실-tRNA 합성효소, 20종 or 그 이상의 tRNA, ATP, Mg
2) 개시
tRNA, fMet-tRNA, mRNA 상의 개시코돈, 30S 리보솜 소단위체, 50S 리보솜 소단위체, 개시 인자(IF-1, IF-2, IF-3), GTP, Mg*
3) 신장
Z
70S 리보솜, 코돈에 특이적인 아미노아실-tRNA, 신장인자(EF-Tu, EF-Ts, EF-G), GTP, Mg
4) 종결
mRNA 상의 종결코돈, 방출인자(RF1, RF2, RF3), GTP, Mg
마

나. 개시(initiation)
1) 30S 소단위체가 개시인자(Initiation Factor)인 IF-1, IF-3에 결합한다.
2) mRNA가 30S 소단위체에 결합한다. 이때 30S 소단위체에 존재하는 16S rRNA가 mRNA 상의 SD 서열을 인식하여 개시코돈을 인식한다.
3) fMet-tRNA-IF-2-GTP 복합체가 mRNA-30S 소단위체 복합체의 P자리에 결합한다.

4) 50S 대단위체가 결합한다. 이때 GTP는 GDP로 분해되어 방출되고 3가지 개시인자도 방출된다.
개시인자의 역할
IF-1: 30S 소단위체 A자리에 결합하여 fMet-tRNA가 A자리에 결합하는 것을 억제함
IF-2: fMet-tRNA와만 결합하는 개시인자로서 다른 종류의 tRNA가 개시코돈과 상호작용 하는 것을 억제함
IF-3: 30S 소단위체에 결합하여 50S 대단위체가 결합하는 것을 억제함
 다. 신장(Elongation)
1) 리보솜의 A자리로 도입되는 아미노아실-tRNA는 GTP와 결합한 신장인자인 EF-Tu와 결합한다. 이후 아미노아실-tRNA-EF-Tu*GTP 복합체는 70S 리
보솜의 A자리에 결합하며 GTP가 GDP로 분해된다. 분해된 EF-Tu*GDP 복합체는 70S 리보솜에서 분리된다.
2) 이후 EF-Tu는 EF-Ts가 관여하는 반응에서 EF-Tu*GTP로 재생된다.

3) A자리와 P자리에 위치하고 있는 tRNA의 아미노산 간의 펩타이드 결합이 23S rRNA(펩타이드기 전이효소)에 의해 촉매되고 P자리의 tRNA에서 분리
된다.
4) A자리에 위치한 tRNA가 펩티딜-tRNA가 되면 리보솜은 한 코돈 만큼 5‘에서 3’방향으로 이동할 준비를 하는데, 이때, EF-G가 리보솜과 결합하여 리보
솜을 안정화시켜주고 A자리의 tRNA가 P자리로, P자리의 tRNA가 E자리로 이동할 수 있도록 한다. 이때 EF-G에 결합한 GTP가 가수분해되어 GDP로 된다.
 라. 종결(Termination)
1) 종결코돈이 리보솜의 A자리에 위치할 때까지 신장은 계속된다.
2) 종결코돈이 리보솜의 A자리에 위치하면 아미노아실-tRNA 대신 방출인자(RF)가 결합한다.
3) 방출인자가 폴리펩타이드와 tRNA 사이의 결합을 가수분해 하면 폴리펩타이드는 방출된다. 이후 2분자의 GTP가 가수분해되며 mRNA, 리보솜 소단위체
와 대단위체는 분리된다.
5. 진핵생물의 번역
진핵생물의 번역과정은 원핵생물의 번역과정과 개시 단계에서 여러 차이점이 밝혀졌다.
가. 개시
1) 리보솜 소단위체가 mRNA에 결합했던 원핵생물의 개시단계와 달리 40S 소단위체는 Met-tRNA와 eIF1, eIF3, eIF5, eIF1A의 개시 인자들과 43S
복합체를 이룬 상태로 mRNA에 결합한다.
2) 이때, eIF4G, eIF4A, eIF4E는 복합체를 이루어 eIF4F라 불리는 복합체를 형성하여 5‘ Cap에 결합한다.
3) 그리고 PAB(Poly A Binding protein)이 Poly A 꼬리를 인식한 후 eIF4G와 상호작용하여 mRNA를 고리형태로 만들어준다.
6. 진핵생물과 원핵생물의 번역 개시에서 차이점은 뭐가 있을지 말해보자