1.SỰ LÀM TỔ.

• Là quá trình phôi tự vùi mình vào lớp chức năng của nội mạc tử cung mẹ
để tiếp tục phát triển.

• Ở người, phôi thường làm tổ vào khoảng ngày thứ 6 - 7 sau thụ tinh, tương
ứng với khoảng ngày thứ 21 của chu kỳ kinh. Lúc này, niêm mạc tử cung
đang ở kỳ trước kinh (hay kỳ chế tiết), phôi đang ở giai đoạn phôi nang.
1. SỰ LÀM TỔ
• Màng trong suốt phải thoái triển khi trứng làm tổ.
• Khi phôi bắt đầu làm tổ, phần nguyên bào nuôi tiếp xúc với lớp đệm của nội mạc
tử cung sẽ biệt hóa thành hai lớp:
 Lớp trong: lá nuôi tế bào
 Lớp ngoài: lá nuôi hợp bào: sản xuất hCG
• Ở cực phôi: Lá nuôi hợp bào phát triển mạnh, bám vào nội mạc tử cung, tiết ra
enzyme tiêu huỷ niêm mạc tử cung, đào một hố lõm để trứng lọt vào.
• Lá nuôi có xu hướng phát triển tới các mạch máu trong niêm mạc tử cung mẹ.

Tuyến tử cung
Khoang ối

Nguyên bào Mạch máu Lá nuôi tế bào

nuôi
Lá nuôi hợp bào
Cúc phôi Thượng bì
Hạ bì
Khoang
phôi nang Mạch máu
1. SỰ LÀM TỔ… hốc trong
lá nuôi hợp bào

 Ngày thứ 9, khi phôi lọt

sâu vào nội mạc tử

cung, nội mạc chỗ phôi
vùi vào bị che phủ bởi
một lớp tơ huyết, gọi là
nút làm tổ.
 Ở cực phôi, lá nuôi hợp

bào phát triển mạnh, xuất

hiện các hốc trong lá nút làm tổ.
nuôi hợp bào.
 Khoảng ngày thứ 11, phôi hoàn toàn nằm trong nội mạc tử cung. Nút làm tổ

được biểu mô hóa do tế bào biểu mô nội mạc tử cung tăng sinh và lan dần ra
phủ bề mặt vết sẹo.
 Các mao mạch lớp đệm xung huyết mao mạch kiểu xoang. Lá nuôi hợp
bào xuyên thủng các mao mạch kiểu xoang máu mẹ tràn vào trong các hốc
hồ máu tuần hoàn tử cung - rau
 Vị trí phôi làm tổ
• Bình thường trứng làm tổ ở
thành trước hoặc thành sau tử
cung.
• Bất thường:
2. SỰ TẠO ĐĨA PHÔI LƯỠNG BÌ
2.1 Sự tạo thượng bì phôi và hạ bì phôi

 Mầm phôi biệt hoá thành 2 lớp

tế bào riêng biệt => đĩa phôi

hai lá (lưỡng bì):
 Lớp hướng về khoang phôi

nang: lá hạ bì phôi
 Lớp còn lại: lá thượng bì

phôi
 2.2 Sự tạo khoang ối
• Khoảng ngày thứ 8, trong lá thượng bì xuất hiện các khe chứa dịch. Các
khe hợp nhất để tạo thành khoang ối.
• Hàng tế bào phủ trần khoang ối tạo thành màng ối.

Màng ối

Khoang ối
2.3 Sự tạo túi noãn hoàng nguyên phát và túi noãn hoàng thứ phát
 Ngày thứ 9, các tế bào hạ bì phôi di chuyển vào mặt trong của lá nuôi tế bào =>

màng Heuser => Túi noãn hoàng nguyên phát.

.
 2.3 Sự tạo túi noãn hoàng nguyên phát và túi noãn hoàng thứ phát

 Ngày thứ 12, dòng tế bào thứ hai cũng từ hạ

bì phôi phát triển tạo thành một túi thứ hai, Lá nuôi
hợp bào
đẩy túi noãn hoàng nguyên phát về phía cực
Lá nuôi tế bào
đối phôi Túi noãn hoàng thứ phát. Túi noãnhoàng
thứ phát
 Từ ngày thứ 13: túi noãn hoàng chính thức Khoang ngoài
phôi
Trung bì ngoài
phôi

Túi noãn hoàng chính thức

Lá nuôi tế bào
Khoang ngoài
phôi
Túi noãn hoàng Túi noãn hoàng
thứ phát nguyên phát đang
thoái hoá
Trung bì ngoài
phôi
2.4 Sự tạo khoang ngoài phôi và trung bì ngoài phôi
 Sau khi túi noãn hoàng nguyên phát vừa tạo ra và trước khi túi

noãn hoàng thứ phát hình thành, giữa màng Heuser và lớp lá
nuôi tế bào xuất hiện lớp mô lưới không có tế bào gọi là chất
nhầy lưới ngoài phôi
Túi noãn hoàng
nguyên phát

Màng Heuser

Túi ối
Lá nuôi tế
bào
Chất nhầy
lưới ngoài
phôi
 2.4 Sự tạo khoang ngoài phôi và trung bì ngoài phôi
Bên trong chất nhầy lưới xuất hiện những túi dịch nhỏ, sát
nhập lại thành túi lớn -> khoang ngoài phôi (khoang đệm)

Màng Heuser

Trung bì ngoài
phôi

Khoang ngoài
phôi
( khoang đệm)

Phôi người 11-12 ngày Phôi người 12-13 ngày)

2.4 Sự tạo khoang ngoài phôi và trung bì ngoài phôi

 Trung bì ngoài phôi do tế bào thượng bì phôi ở đuôi bản phôi di chuyển
ra ngoài tạo nên hai lớp:
 Lớp lót ngoài màng Heuser: trung bì ngoài phôi lá tạng
 Lớp lót mặt trong lá nuôi: trung bì ngoài phôi lá thành
Trung bì ngoài
phôi lá thành

Trung bì ngoài
phôi lá tạng

Khoang ngoài phôi

 2.4 Sự tạo khoang ngoài phôi và trung bì ngoài phôi…
 Các tế bào của trung bì ngoài phôi còn lan rộng về phía buồng ối
chen giữa màng ối và lá nuôi tế bào => trung bì lá nuôi

Trung bì lá nuôi

Trung bì ngoài phôi lá tạng và lá thành

 Trung bì ngoài phôi phủ mặt ngoài túi noãn hoàng thứ phát gọi là trung bì noãn

hoàng (1), phủ mặt ngoài màng ối gọi là trung bì màng ối (2), và phần lợp mặt
trong lá nuôi gọi là trung bì lá nuôi (3).
 Trung bì ngoài phôi chỗ nối phôi với với lá nuôi được gọi là cuống phôi (cuống

bụng) (4)

2 4

3
 Cuối tuần thứ hai:
 Phôi được treo lơ lửng trong
Tấm trước
khoang ngoài phôi bởi cuống dây sống
phôi.
 Thành của khoang ngoài phôi
Cuống
từ trong ra ngoài gồm: trung bì phôi
ngoài phôi lá thành + lá nuôi tế
bào + lá nuôi hợp bào =>
màng đệm.
 Ở vùng đầu phôi, hạ bì phôi
dày lên tạo thành tấm trước
dây sống.

Màng
đệm
 SỰ PHÁT TRIỂN CỦA PHÔI TRONG
TUẦN LỄ THỨ BA

Sự kiện đặc trưng nhất trong tuần thứ 3: Tạo phôi vị

• Tạo phôi vị là sự biến đổi từ đĩa phôi 2 lá thành đĩa phôi 3 lá;

thiết lập trục đầu - đuôi và tính đối xứng 2 bên cơ thể phôi.
• Trong quá trình tạo phôi vị, những nhóm tế bào di chuyển

đến những vị trí xác định, biệt hoá để hình thành các cơ quan.
1.Sự xuất hiện đường nguyên thuỷ
 Xuất hiện vào ngày thứ 15, ở mặt lưng ngoại bì phía đuôi phôi.
 Đường nguyên thuỷ gồm: (1) Rãnh nguyên thuỷ, (2) Hố nguyên thuỷ,
(3) Nút nguyên thuỷ (nút Hensen)

Đĩa phôi ở cuối tuần lễ thứ 2. Khoang ối được cắt bỏ để nhìn

thấy mặt lưng của thượng bì phôi. Thượng bì phôi và hạ bì phôi áp
vào nhau; đường nguyên thủy ở vùng đuôi phôi, tạo 1 rãnh nông.
2. Sự tạo thành nội bì, trung bì và ngoại bì
 Trong vùng nút nguyên thuỷ và hai bên đường nguyên thuỷ, các
tế bào thượng bì phôi tách ra, di cư xen giữa thượng bì và hạ bì
để hình thành 2 lớp tế bào mới, đó là:
(1) Nội bì trong phôi (thay thế hạ bì phôi )
(2) Trung bì trong phôi.
 Những tế bào còn lại của thượng bì được gọi là Ngoại bì.
2. Sự tạo thành nội bì, trung bì và ngoại bì
 Trung bì trong phôi
• Đối xứng hai bên dây sống: từ trong ra ngoài gồm:(1)Trung bì cận trục (2)
Trung bì trung gian (3) Trung bì bên
 Mép bản phôi, trung bì trong phôi nối liền với trung bì ngoài phôi
 Nơi trung bì không xen giữa nội bì và ngoại bì: (1) Màng họng miệng ở đầu
phôi => miệng phôi; (2) ổ nhớp phía đuôi phôi => hậu môn

Trung bì
ngoài phôi

Màng
họng
miệng

Ổ nhớp
Quái thai dính chân (tật
thoái hóa vùng đuôi, tức
nghịch sản đuôi). Thiếu
trung bì vùng thắt lưng –
cùng gây ra dính 2 nụ chi
dưới và các dị tật bẩm
sinh khác
 3. Sự hình thành và vai trò của dây sống

 Ở nút Hensen, các tế bào trung bì di chuyển thụt xuống dưới, di cư theo

đường giữa về phía đầu phôi, tạo ra một ống kín ở đầu trước gọi là ống
dây sống nằm ngay phía sau tấm trước dây sống.

Nút
Hensen

Trung
bì Ống
Tấm trước dây sống
dây sống
 Khoang ối Ngoại bì
Dây sống Trung bì
Túi noãn hoàng Nội bì

Màng họng

Màng họng
Dây sống

Dây sống
 Ngày 18, sàn ống dây sống sát nhập với nội bì nằm phía dưới nó, sau đó tiêu đi.

 Đoạn còn sót lại của ống dây sống ngày càng ngắn lại tạo thành một ống tạm

thời thông túi noãn hoàng với khoang ối gọi là ống thần kinh - ruột.
 Thành trên của ống dây sống còn lại là một dải tế bào hình máng mở vào túi

noãn hoàng ở phía dưới và 2 bờ máng tiếp với nội bì phôi.

Màng ối Ống TK- ruột

Thành trên
ống dây sống
Sự biến đổi của ống dây sống
thành dây sống
( Ngày thứ 16-22)

Trung bì Nội bì
 Ống
 Tế bào hai bờ máng tăng sinh, tạo ra một
dây
dây tế bào gọi là dây sống vĩnh viễn. sống

 Ở phía dưới dây sống, nội bì cũng tăng sinh

Nội bì
và tiếp liền với nhau phủ kín trần của túi
noãn hoàng. dây
sống
 Dây sống trở thành trục giữa của phôi, vĩnh
viễn
từ sát tấm trước dây sống đến nút
nguyên thuỷ.
 Dây sống là một cơ quan có vai trò quan

trọng: gây ra sự cảm ứng tạo ra tấm thần

kinh và các đốt sống. Sự biến đổi của ống dây sống
thành dây sống
(những sai lầm trong mối tương tác cảm ứng này sẽ
( Ngày thứ 16-22)
gây những bất thường của cột sống).
CÁC DỊ TẬT KHIẾM KHUYẾT ỐNG THẦN KINH
4. Hình thành niệu nang
 Khoảng ngày thứ 16, ở thành phía đuôi phôi của túi noãn hoàng, nội bì
hình thành một túi thừa nhỏ lan dần vào cuống phôi, được gọi là túi thừa
niệu - ruột hay niệu nang.
 Ở phôi người niệu nang liên quan tới sự hình thành bàng quang. Sau khi
bàng quang hình thành: niệu nang trở thành dây chằng rốn – bang quang

Túi noãn hoàng Niệu nang

Phôi cuối tuần 2
 5. Sự phát triển của lá nuôi.
 Cuối tuần thứ hai, những cột lá nuôi tế

bào xâm nhập vào các tua hình ngón

tay của lá nuôi hợp bào, hình thành
những nhung mao đệm nguyên phát
(gai rau bậc 1).
 Trong tuần thứ ba, trung mô ngoài phôi

của màng đệm xâm lấn vào các cột lá

nuôi tế bào của các gai rau bậc 1, hình
thành nhung mao đệm thứ phát (gai
rau bậc 2).
 Cuối tuần thứ ba, những tế bào trung

mô trong trục của mỗi nhung mao bậc 2

biệt hoá thành các mao mạch máu,
hình thành các nhung mao đệm vĩnh
viễn (gai rau bậc 3).
Hình vẽ cắt ngang các gai nhau.
A: Gai nhau bậc I, chỉ có lõi lá nuôi tế bào và lá nuôi hợp
bào bao ngoài.
B: Gai nhau bậc II có lõi trung bì, xung quanh là 1 hàng lá
nuôi tế bào, ngoài cùng là lá nuôi hợp bào.
C: Gai nhau bậc III, lõi trung bì có thêm các mao mạch
máu và tiểu tĩnh mạch.
Hình vẽ cắt dọc gai nhau ở cuối tuần lễ thứ 4. Các mạch máu của
mẹ đi xuyên qua bao lá nuôi tế bào (cytotrophoblasmic shell) tiến vào
khoảng gian gai nhau bao quanh các gai nhau. Các mao mạch máu ở
các gai nhau kết nối các mạch máu ở đĩa đệm và cuống phôi, rồi kết
nối tiếp với hệ tuần hoàn cơ thể phôi.
 SỰ PHÁT TRIỂN CỦA PHÔI TRONG
TUẦN LỄ THỨ TƯ

 Trong tuần thứ 3, khi trung bì được tạo ra, phôi vị bắt đầu
tạo ra các mầm của mô và cơ quan.
 Các mầm này di chuyển, dời chỗ bằng cách di cư, tăng sinh,
tách ra, gấp lại, lồi lên, lõm xuống mầm nguyên phát phân
chia mầm thứ phát biệt hoá mô tế bào đảm nhiệm
những chức năng đặc biệt.
 Các mầm phát sinh trực tiếp từ các lá phôi.

 Sự tạo mầm bắt đầu từ đầu tuần thứ tư. Kết thúc các cơ
quan chính được đặt vào những vị trí nhất định.
1. Biệt hoá của ngoại bì
 Ngoại bì thần kinh: ngoại bì nằm phía

trên dây sống, sẽ trở thành tấm thần

kinh (nguồn gốc của toàn bộ hệ thần
kinh), sau đó là máng thần kinh.
 Ngoại bì da sẽ tạo nên biểu bì và

những thành phần phụ thuộc của da.

 Mào thần kinh: hình thành ở cuối tuần

thứ 3. Các tế bào từ mép máng thần

kinh di cư sang hai bên và rời máng
tạo nên mào thần kinh xen giữa ngoại
bì thần kinh và ngoại bì bề mặt.
 NGOẠI BÌ LÀ NGUỒN GỐC CỦA :
 Toàn bộ hệ thần kinh.

 Biểu bì & các bộ phận phụ thuộc da.

 Biểu mô cảm giác của các cơ quan

thính giác, khứu giác.
 Võng mạc, nhân mắt.

 Biểu mô khoang miệng, khoang mũi,

các xoang, các tuyến phụ thuộc.
 Men răng.

 Biểu mô đoạn tận cùng ống tiêu hoá,

hệ tiết niệu & sinh dục.
 Tuyến yên & thượng thận tuỷ.
2. Biệt hoá của trung bì
Trung bì tạo: trung bì cận trục, trung bì trung gian & trung bì bên.
2.1. Trung bì cận trục : tạo các đốt phôi
 Ngày thứ 20, xuất hiện cặp đốt phôi đầu tiên ở vùng đầu phôi.

 Mỗi ngày có 2-3 đốt phôi mới hình thành theo hướng đầu đuôi.

 Tuần thứ 5, có 42-44 đốt phôi gồm: 4 cặp đốt chẩm, 8 cặp đốt cổ, 12 cặp đốt

lưng, 5 cặp đốt thắt lưng, 5 cặp đốt cùng, 8-10 cặp đốt cụt.
 Mỗi đốt phôi tiếp tục phân ra thành: đốt phôi cơ, đốt phôi da, đốt phôi xương.
2.2. Trung bì trung gian
 Đầu phôi Đốt thận, đuôi phôi Dải sinh thận: Nguồn gốc hệ tiết niệu.
 Nguồn gốc hệ sinh dục & tuyến vỏ thượng thận.

2.3 Trung bì bên: tạo lá thành và lá tạng

 Lá thành dán vào ngoại bì & tiếp với lá thành trung bì ngoài phôi.

 Lá tạng dán vào nội bì & tiếp với lá tạng trung bì ngoài phôi.

 Giữa 2 lá là khoang cơ thể (thông với khoang ngoài phôi ở bờ bản phôi).

Lá thành

Lá tạng
 Ở mỗi lá:
Tế bào trên mặt: Trung biểu mô (phủ trên mặt khoang màng bụng, khoang
màng tim, khoang màng phổi).
Tế bào phía dưới: Trung mô (Nguồn gốc của mô liên kết, máu & các mạch
máu.)

 TRUNG BÌ LÀ NGUỒN GỐC CỦA:

• Mô liên kết.
• Mô cơ.
• Thận, các tuyến sinh dục nam & nữ,
đường bài xuất của hệ tiết niệu - sinh dục
(trừ đoạn cuối).
• Tuyến vỏ thượng thận
• Các cơ quan tạo huyết & các huyết cầu.
3. Biệt hoá của nội bì
 Nội bì biệt hoá thành:

 Biểu mô tai giữa, xoang mặt, vòi Eustache.

Nội bì
 BM tuyến giáp, cận giáp, ức.

 BM đường hô hấp (từ họng phế nang).

 BM ống tiêu hoá (trừ miệng, hậu môn).

 BM tuyến thành ống tiêu hoá, gan, tụy, tuyến nước bọt (trừ

tuyến mang tai)

 BM bàng quang, 1 phần âm đạo, toàn bộ niệu đạo nữ giới, niệu

đạo nam giới (trừ niệu đạo dương vật).

4. Sự khép phôi.
 Sự kiện phức tạp diễn ra trong tuần

thứ 4,
 Biến đĩa phôi 3 lá thành phôi có

cấu trúc không gian 3 chiều.

 Phôi khép là hậu quả của sự tăng

trưởng không đồng đều giữa các

thành phần của phôi:
 Đĩa phôi tăng trưởng nhanh đặc
biệt là chiều dài.
 Túi noãn hoàng vẫn gắn với mép
quanh đĩa phôi, trong khi đó túi ối
tăng trưởng mạnh mẽ hơn so với
túi noãn hoàng.
 Vì vậy, đĩa phôi phát triển vồng
lên về phía khoang ối.
  Kết quả của sự khép phôi:
 Ở vùng đầu phôi, các túi não phát triển mạnh và nở to ra làm cho đầu phôi

gập về phía bụng.

 Diện tim lúc đầu nằm ở phía trước màng họng-miệng, khi đầu phôi gập vào

sẽ làm cho diện tim nằm ở phía sau màng họng-miệng và màng này cũng bị
xoay một góc 180o quanh trục vuông góc với trục giữa của phôi.
 Ðồng thời sự cong lên của đuôi phôi về phía bụng đã đưa cuống phôi có

chứa niệu nang về phía túi noãn hoàng đang bị thu hẹp vào thân phôi.
  Kết quả của sự khép phôi:
 Dây sống, ống thần kinh và các đốt phôi (tương đối cứng so với các vùng khác
của đĩa phôi) trở thành trục theo hướng đầu đuôi khi 2 mép bên đĩa phôi tiến lại
gần nhau.
 Các bờ 2 bên đĩa phôi khép lại ở phía bụng cùng với sự khép lại theo hướng
đầu đuôi làm cho túi noãn hoàng bị thu lại thành một ống hẹp, gọi là ống noãn
hoàng.
 Khi các bờ này dính lại với nhau thì ngoại bì, trung bì và nội bì của 2 bên cũng
nối với nhau tương ứng phôi trở thành một ống gồm ba lớp: lớp ngoài là
ngoại bì bao bọc mặt ngoài toàn bộ phôi (ngoại trừ vùng rốn nơi có túi noãn
hoàng và cuống phôi); trung bì và nội bì.
  Kết quả của sự khép phôi:
 Nội bì khép lại tạo nên ruột nguyên thủy gồm ruột trước, ruột giữa và
ruột sau;
 Ðầu trên của ruột trước có màng họng - miệng sẽ trở thành miệng
vào khoảng tuần thứ 4,
 Đầu dưới của ruột sau có màng nhớp sẽ tạo nên hậu môn và lỗ tiểu
trong tuần thứ 7.
 Ruột giữa còn phần eo thông với ống noãn hoàng.
  Kết quả của sự khép phôi:

 Khi cuống phôi bị đưa về phía túi noãn hoàng thì trung bì cuống

phôi sát nhập vào trung bì noãn hoàng và bao quanh ống noãn
hoàng. Cuống phôi và ống noãn hoàng tạo thành dây rốn nối
phôi với rau và được bao bọc bên ngoài là màng ối. Nơi dây rốn
dính vào phôi gọi là rốn phôi.
Tất cả những hệ cơ quan chủ yếu đều hình

thành và phát triển trong thời kỳ phôi.

 Vào cuối thời kỳ phôi (tuần thứ 8), phôi đã

biểu hiện rõ là con người.