დონანისწონასწორობა.

From Me toEveryone: (09:18)

ე.წ. ჰიბსი-დონანის ეფექტი განპირობებულია ზოგიერთი დამუხტული ნაწილაკების
გაუნვლადობით ნახევრადგამტარ მემბრანაში, რის გამოც ხდება მუხტის დაგროვება გამყოფ
საზღვარზე.

ვთქვათ, ზომისმიხედვით შერჩევითად გამტარი მემბრანის შიგნით იმყოფება

ბინარული ელექტროლიტი Na+Pz- (ნატრიუმის პროტეინატი), რომელიც სრულად
დისოცირდება ნატრიუმის და პროტეინის იონებად (Pz-). ვთქვათ, საწყის მომენტში მემბრანის
შიგნით K+-ის და Pz--იონების კონცენტრაცია არის C1, ხოლო მემბრანის გარეთ დამატებული
K+-ის და Cl--ისიონების − C2.
სურ. 1 მოყვანილია ნახევრად გამტარი მემბრანით გაყოფილი გარემო
წონასწორობამდე და სურ.2 -წონასწორობის მდგომარეობაში. საწყის მომენტში მემბრანის
შიგა არეში გვაქვს პროტეინული იონი (Pz-, z-პროტეინის მუხტის სიდიდეა) და მისი
შეუღლებული კათიონი (K+) გახსნილი წყალში, ხოლო მემბრანის გარეთ არის წყალში
გახსნილი NaCl. მემბრანა განვლადია მხოლოდ Na+და Cl--ისიონებისთვის.

[ RZ+] =c 1 [ Cl -] = c 2

[ Cl -] = zc1 [ K +] = c
2

სურ. 1
 [ RZ+] =c 1
[ Cl -] =c -x
2

+
[ K +] = c -x
2

[K ] = x

სურ.2

დავუშვათ მემბრანა გადაულახავია Pz--იონისთვის, ხოლო გამტარია Na+-იონებისა.

ამის მიუხედავად, K+-იონების მემბრანის მეორე მხარეს გასვლას აფერხებს Pz--ანიონის
მიზიდვის ძალები. თუ ამპირობებში მემბრანის გარეთ დავამატებთ ელექტროლიტს JKCl,
რომლის ორივე იონი თავისუფლად გადის მემბრანაში, ისინი თანაბრად არ გადანაწილდება
მემბრანის ორივე მხარეს. ეს გამოწვეულია იმით, რომ მემბრანის ორივე მხარეს საბოლოო
წონასწორული მდგომარეობის მისაღებად დაცული უნდა იყოს ელექტრონეიტრალობის
პირობება:
[K+]1[Cl-]1=[K+]2[Cl-]2 (1)
[K ] =[Cl ]
+ 2 - 2 (2)
საბოლოო წონასწონურ მგომარეობაში მემბრანის შიგნით დიფუნდირდება K+-ისდა Cl-
ისიონების თანაბარი რაოდენობა [K+]1=[Cl-]1=X (მემბრანის ორივე მხარეს საბოლოო
წონასწონურ მდგომარეობაში ჯამური მუხტი უნდა იყოს ნულის ტოლი). მაშინ მემბრანის
შიგნით K+-ის კონცენტრაცია გახდება C1+ X, ხოლო Cl-ისიონების - X. მემბრანისგარეთ K+= Cl−
= (C2 − X). წონასწორობისპირობისთანახმად:
(zC1+ x)∙x=(C2 − x)2
საიდანაც, x2 + zC1·x =C22 − 2∙x C2+x2
zC1·x+ 2∙x C2= C22
x·(zC1 + 2 C2)= C22
x= C22/(zC1 + 2 C2)
როგორცვხედავთ, საბოლოო წონასწონურ მდგომარეობაში იონების კონცენტრაცია არ
არის მემბრანის გარეთ დამატებული იონების საწყისი კონცენტრაციის ნახევარი (x= C2/2).
არადიფუზირებადი იონის არსებობა მემბრანის შიგნით და შედეგად მიღებული
სხვაობა იონების კონცენტრაციებს შორის მემბრანის სხვადასხვა მხარეს, იწვევს მემბრანის
პოლარიზაციას. იმის გამო, რომ მემბრანის ორივე მხარეს ჯამური მუხტი ნულის ტოლია,
ელექტრული პოტენციალის გაზომვა შესაძლებელია ელექტროდების მემბრანის სხვადასხვა
მხარეს მოთავსებით.
 იონებისნაკადიმემბრანაში

იონების ნაკადი მემბრანაში განისაზღვრება ნერნსტ-პლანკის განტოლებით:

სადაც,

J – იონებისმემბრანაში ნაკადი (კგ/მ2წმ)

D - იონის დიფუზიის კოეფიციენტი (მ2/წმ),

dc/dx - კონცენტრაციული გრადიენტი (კგ/მ4),

c - იონების კონცენტრაცია (კგ/მ3),

Um - იონის მოძრაობის უნარი მ2/წმ/ჯ/მოლ,

Z - იონის ვალენტობა,

F - ფარადეის მუდმივა (96500კ/მოლ),

dφм/dx - პოტენციალთა სხვაობა მემბრანის ორივე მხარეს შორის.

აინშტაინმა აჩვენა, რომ იონის მობილურობა Um გამოხატულია დიფუზიის კოეფიციენტით D და

აბსოლუტური ტემპერატურით ფორმულით:

Um = D/(RT),სადაც D დიფუზიისკოეფიციენტია, R - იდეალურიაირისკოეფიციენტი (8.31

ჯ/მოლK). აღნიშნულისგათვალისწინებითნერნსტ-პლანკისგანტოლებაიღებსშემდეგფორმას

პირველი მიახლოებით, თუ ვივარაუდებთ, რომ გარსის შიგნით არსებული ელექტრული ველი

ერთგვაროვანია, მაშინ
 dφм/dx = φm/L,

სადაც L არის მემბრანის სისქე და φm არის მის ზედაპირებს შორის პოტენციური სხვაობა,
რომელსაც მემბრანის პოტენციალი ეწოდება. ახლა ნერნსტ-პლანკისგანტოლება ასე გამოიყურება:

თუ შევაჯამებთ ზემოთ ნათქვამს შეგვიძლია განისაზღვროს მემბრანის პოტენციალი, რომლისსახეა:

გოლდმან-ხოჯკინ-კატცის განტოლება

მიზეზი, რის გამოც ადგილი აქვს უჯრედში ტრანსმემბრანული პოტენციალის წარმოქმნას არის სამი
ძირიადი იონი, ესენია - კალიუმი, ნატრიუმი და ქლორი. შესაბამისად საჭირო იყო მომხდარიყო სამივე
იონისთვის მემბრანაში გასვლის ნაკადის განსაზღვრა.

J=Jk+JNa+Jcl,

იმის გათვალისწინებით, რომ თითოეული იონის, მათი თვისებიდან გამომდინარე მემბრანაში

გასვლისთვის ნაკადები, შესაძლებელს ხდის განისაზღვროს ტრანსმემბრანული პოტენციალის
მნიშვნელიობები. აღნიშნული შესწავლილი იყო გოლდმან-ხოჯკინ-კატცის მიერ და მათ
წარმოადგინეს ფორმულა რომლითაც დაითვლება პოტენციალთა სხვაობის მნიშვნელობა თუ
ცნობილია იონების კონცენტრაციები მემბრანის ორივე მხარეს. ეს განტოლება შემდეგი სახით არის
განსაზღვრული:

სადაც, P გვიჩვენებს თუ რამდენად მობილურია თითოეული იონი მემბრანაში გასვლისთვის.

დადგენილი იყო რომ ესთანაფარდობა ასე გამოიყურება:

PK:PNa:Pcl=1:0.04:0.45.
 მემბრანულიპოტენციალი
მემბრანული პოტენციალი ეს არის ბიოლოგიური მემბრანის გარეთა და შინაგან ზედაპირებს
შორის ელექტრული პოტენციალების სხვაობა, რაც განპირობებულია იონების, უმთავრესად
ნატრიუმის, კალიუმის და ქლორის იონების განსხვავებული კონცენტრაციებით. მემბრანული
პოტენციალის სწრაფ ცვლას, რომელიც უჯრედის აგზნების დროს მიიღება მოქმედების პოტენციალი
ეწოდება. ეს ცვლილებa გამოწვეულია ნატრიუმის მიმართ მემბრანის გამტარებლობის ცვლილებით
(გაზრდით). უჯრედის მდგომარეობი სცვლილებისასდა აქსონის ელექტრული იმპულსით
სტიმულაციისას მემბრანაზე წონასწორობა ირღვევეა და ნატრიუმის იონები გადაიტანება უჯრედის
შიგნით, ხოლო კალიუმის იონები გარეთ, რის გამოც მემბრანული პოტენციალი (-70 mV-დან) ჯერ
მცირდება ნულამდე, ხოლო შემდეგ იზრდება +30-40 mV-მდე. მცირე დროში აქსონის შიგა არე იძენს
დადებით მუხტს, ამასთანავე ნატრიუმ-კალიუმის ტუმბო დეფორმირდება და ხდება ნატრიუმის
უჯრედში შეტანის პროცესის ბლოკირება, ხოლო კალიუმისიონების უჯრედის გარეთ გადინება
გრძელდება, რითაც კვლავ მყარდება საწყისი წონასწორული მდგომარეობა. მოქმედების
პოტენციალი მიაღწევს რა აქსონის გარკვეულ წერტილს, Na/K-ისტუმბო ირთვება და იწყებს საწყის
რეჟიმში მუშაობას. მოქმედების პოტენციალის და შესაბამისად ნერვული იმპულსის გავრცელების
სიჩქარეს ზრდის მიელინის გარსი, რომლითაც დისკრეტულად დაფარულია აქსონები და იმპულსის
გადაცემა ხდება ნახტომისებურად ამ უბნების გავლით.

ნერვული იმპულსი და მისი გავრცელება.

ნერვული სისტემის უმნიშვნელოვანეს ელემენტს წარმოადგენს სპეციალიზებული უჯრედები -
ნეირონები. ისინი შედგებიან კომპაქტური უჯრედის სხეულისაგან, რომელიც შეიცავს ბირთვსდა სხვა
ორგანელებს, ასევე სხეულიდან გამომავალ მრავალ მოკლე (დენდრიტები - იმპულსის მიმღები) და
ერთ გრძელ (აქსონი - იმპულსის გადამცემი) წანაზარდს. აქსონის მემბრანაში არსებული მრავალი
ფერმენტის საშუალებით ხდება იონების მიმოცვლა უჯრდსა და გარემოს შორის.
როცა ნერვული უჯრედი იმყოფება მოსვენებულ მგდომარეობაში და არ ატარებს ნერვულ
იმპულსს, მის მემბრანულ სტრუქტურაში არსებული Na/K-ის ტუმბოს (ფერმენტი Na/K-ATP-აზა)
საშუალებით კალიუმის იონები შედის უჯრედის შიგნით, ხოლო ნატრიუმის იონები გამოდის
უჯრედიდან გარეთ, რაც იწვევს უჯრედში K+-ის იონების დაგროვებას. მოსვენების დროს პოტენციალი
აღიწერება ნერნსტის განტოლებით:
RT [ K + ]0
Ek = ln +
F [ K ]i
 სადაც, R გაზის მუდმივაა R=8,31ჯ/მოლი, T - აბსოლუტური ტემპერატურა, F - ფარადეის რიცხვი,
რომელიც 96,5კ/მოლის ტოლია, [K+]0 - უჯრედგარე სითხეში თავისუფალი კალიუმის იონების
კონცენტრაცია, ხოლო [K-]i - კალიუმის იონების კონცენტრაცია ციტოპლაზმაში.

ასეთი იონური დისბალანსის გამო აქსონის მემბრანაზე პოტენციალთა სხვაობა აღწევს-60 mV-
ს. უჯრედის მოსვენებულ მდგომარეობაში პლაზმური მემბრანის ორ მხარესშორის არსებულ
ელექტრული პოტენციალის სხვაობას მემბრანულ (ანუ მოსვენების) პოტენციალსუწოდებენ.

კუნთების ძირითადი სტრუქტურული ერთეული