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제7차

신경해부학 통합강좌
Neuroanatomy for Clinical Practice 기초과정

■ 일시 : 2007년 12월 1일(토) / 12월 2일(일)

■ 장소 : 가톨릭대학교 의과대학(성의교정)
3층 강의실 및 해부학 실습실(새건물)

대한의학회
2007년 11월 19일 인쇄
2007년 11월 22일 발행

발 행 인 | 김건상
발 행 처 | 대한의학회
140-721 서울시 용산구 이촌 1동 302-75
전화 02-798-3807 / 팩스 02-794-3148

인 쇄 인 | 주용진
편집대행 | 도서출판 아카데미아
137-130 서울시 서초구 양재동 316
전화 02-576-0922 / 팩스 02-577-8091
일정표 3

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신경해부학 통합강좌 - 일정표

주제 : 운동계의 신경해부 (Neuroanatomy of Motor System)

● 첫째날(12월 1일)
08:00 - 08:50 신경해부학 개관 (Overview) 1 지제근 명예교수(서울의대 병리학)

09:00 - 09:50 신경해부학 개관 (Overview) 2 지제근 명예교수(서울의대 병리학)

10:00 - 10:50 신경발생학 (Development) 서연림 교수(성균관의대 병리학)

11:00 - 11:50 신경조직학 (Histology) 황세진 교수(한양의대 해부학)

12:00 - 13:00 점심

13:00 - 13:50 뇌의 관상면 (Coronal Section) 지제근 명예교수(서울의대 병리학)

14:00 - 14:50 뇌의 시상면 (Sagittal Section) 이문용 교수(가톨릭의대 해부학)

15:00 - 15:50 뇌의 수평면 (Horizontal Section) 정민석 교수(아주의대 해부학)

16:00 - 18:30 실습 DEMO 및 실습 I

● 둘째날(12월 2일)
08:00 - 08:50 뇌의 혈관분포 (Vascular Anatomy) 김동익 교수(연세의대 영상의학)

09:00 - 09:50 뇌줄기 (Brainstem) 및 소뇌 (Cerebellum) 박건우 교수(고려의대 신경과학)

10:00 - 10:50 바닥핵과 시상 (Basal Ganglia & Thalamus) 김윤중 교수(한림의대 신경과학)

11:00 - 11:50 해마 (Hippocampus) 및 가장자리계통 (Limbic System)


김광기 교수(동국의대 신경과학)

12:00 - 13:00 점심

13:00 - 13:50 시각 및 청각 계통 (Visual & Auditory System) 김지수 교수(서울의대 신경과학)

14:00 - 14:50 대뇌겉질 (Cerebral Cortex) 정 용 교수(KAIST 바이오 및 뇌공학)

15:00 - 15:50 척수 (Spinal Cord) 및 자율신경계통 (Autonomic Nervous System)


성정준 교수(서울의대 신경과학)

16:00 - 16:50 자기공명영상 신경해부학 (MRI Neuroanatomy) 최충곤 교수(울산의대 영상의학)

17:00 - 19:00 신경해부학 실습 II


목차 5

신경해부학 통합강좌 ― 목차
˙ ˙

신경해부학 개관⋅뇌의 절단면 ·


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지제근 (서울대학교 의과대학, 명예교수)
이문용 (가톨릭대학교 의과대학 해부학교실)
- 뇌의 관상면 ·
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- 뇌의 수평면 ·
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- 뇌의 시상면 ·
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신경발생학 ·
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서연림 (성균관대학교 의과대학 삼성서울병원 병리과)

신경조직학 ·
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황세진 (한양대학교 의과대학 해부세포생물학교실)

뇌의 혈관분포 ·
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김동익 (연세대학교 의과대학 영상의학과)

뇌줄기 및 소뇌 ·
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양동원 (가톨릭대학교 의과대학 신경과학교실)

바닥핵과 시상 ·
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김윤중 (한림대학교 의과대학 신경과학교실)

해마 및 가장자리계통 ·
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김광기 (동국대학교 의과대학 신경과학교실)

시각 및 청각 계통 ·
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김지수 (서울대학교 의과대학 신경과학교실)

대뇌겉질 ·
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나덕렬 (성균관대학교 의과대학 삼성서울병원 신경과)

척수 및 자율신경계통 ·
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김승현 (한양대학교 의과대학 신경과학교실)

자기공명영상 신경해부학 ·
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최충곤 (울산의대 서울아산병원 영상의학과)
신경해부학 통합강좌 ― 기초과정

신경해부학 개관

신경해부학 전 과정의 목표

1. 신경해부학은 (참) 재미있구나!

신경해부학 개관의 목표

1. 중추신경계의 구성은
(1) 계통발생학적으로 새(neo), 옛(paleo), 그리고 원시(archi),
(2) 개체발생학적으로 앞뇌, 중간뇌, 마름뇌 그리고 척수,
(3) 기능적으로는 운동, 감각, 그리고 가장자리,
(4) 구조적으로는 대뇌반구, 바닥핵, 시상, 뇌줄기, 소뇌 그리고 척수로 되어 있다.
2. 중추신경계는 머리뼈와 척추뼈, 수막 그리고 뇌척수액으로 보호되고 혈액순환, 뇌척수액순환과 함께
말초신경을 낸다.
3. 위의 구조들을 연속 관상, 시상 그리고 수평절단면을 통해 삼차원적 재구성을 할 수 있다.

사람 뇌의 특징

ꠚ 사람 뇌 무게: 약 1,350 gm
ꠚ 뇌를 보호하고 있는 구조 (밖으로부터)
1. 머리덮개 (scalp)

2. 머리뼈 (이마, 관자, 마루, 뒤통수) 및 척추뼈
3. 수막 (meninx)
(1) 경질막 (dura mater) 2층 ①

(2) 연수막 (leptomeninx, leptomeninges)
거미막 (arachnoid mater) ② ② ③
연질막 (pia mater) ③

-7-
8 신경해부학 통합강좌―기초과정

1. 대뇌 (Cerebrum)
대뇌겉질 (cerebral cortex)
대뇌이랑 (cerebral gyri)
대뇌고랑 (cerebral sulci)
대뇌엽 (cerebral lobes)
대뇌세로틈새 (longitudinal fissure of c.)
대뇌가로틈새 (transverse fissure of c.)
뇌가쪽오목 (lateral fossa of c.)

(1) 대뇌반구 (cerebral hemisphere)


(2) 대뇌반구의 위가쪽면 (superolateral surface)
중심고랑 (central sulcus) ①
가쪽고랑 (lateral sulcus) ②
엽사이고랑 (interlobar sulci)
(3) 이마엽 (frontal lobe)
이마극 (frontal pole) ③
중심앞고랑 (precentral sulcus) ④
중심앞이랑 (precentral gyrus) ⑤
위이마이랑 (superior frontal gyrus) ⑥
위이마고랑 (superior frontal sulcus) ⑦
중간이마이랑 (middle frontal gyrus) ⑧
아래이마고랑 (inferior frontal sulcus)
아래이마이랑 (inferior frontal gyrus) ⑨
덮개부분 (opercular part)
눈확부분 (orbital part)
세모부분 (triangular part) ꊒ

(4) 마루엽 (parietal lobe)
중심뒤고랑 (postcentral sulcus) ꊉ

중심뒤이랑 (postcentral gyrus) ꊔ

위마루소엽 (superior parietal lobule) ꊕ

마루속고랑 (intraparietal sulcus) ꊖ

아래마루소엽 (inferior parietal lobule) ꊉ

모서리위이랑 (supramarginal gyrus) ꊘ

모이랑 (angular gyrus) ꊙ

(5) 뒤통수엽 (occipital lobe)
뒤통수극 (occipital pole) ꊚ

가로뒤통수고랑 (transverse occipital sulcus)
초승달고랑 (lunate sulcus) ꊛ

뒤통수앞패임 (preoccipital notch) ꊒ

신경해부학 개관 9

⑥ ⑦

⑤ ①

ꊉ ꊖ
ꊉ ꊕ



ꊉ ꊗ



⑨ ꊙ





ꊉ ꊚ



10 신경해부학 통합강좌―기초과정

(6) 관자엽 (temporal lobe)


관자극 (temporal lobe) ①
가로관자고랑 (tranverse temporal sulci) ②
가로관자이랑 (transverse temporal gyri) ③
위관자이랑 (superior temporal gyrus) ④
관자덮개 (temporal operculum) ⑤
위관자고랑 (superior temporal sulcus) ⑥
중간관자이랑 (middle temporal gyrus) ⑦
아래관자고랑 (inferior temporal sulcus) ⑧
아래관자이랑 (inferior temporal gyrus) ⑨

(7) 대뇌섬 (insula)


섬이랑 (insular gyri)
짧은섬이랑 (short gyri of i.) ꊒ

긴섬이랑 (long gyrus of i.) ꊉ

섬문턱 (limen insulae) ꊔ

섬중심고랑 (central sulcus of i.) ꊕꊉ
섬둘레고랑 (circular sulcus of i.) ꊉ






① ⑨
신경해부학 개관 11


ꊉꊉ
ꊒ ꊓꊓ

ꊉ ꊕ ꊉ



12 신경해부학 통합강좌―기초과정

(8) 대뇌반구 안쪽면과 아래면 (medial and inferior surfaces)


뇌들보고랑 (sulcus of corpus callosum) ①
띠이랑 (cingulate gyrus) ②
띠고랑 (cingulate sulcus) ③
마루밑 고랑 (subparietal sulcus) ④
안쪽이마이랑 (medial frontal gyus) ⑤
중심곁소엽 (paracentral lobule) ⑥
쐐기소엽 (precuneus) ⑦
마루뒤통수고랑 (parieto-occipital sulcus) ⑧
쐐기앞소엽 (cuneus) ⑨
새발톱고랑 (calcarine sulcus) ꊒ

치아이랑 (dentate gyrus) ꊉꊓ
해마고랑 (hippocampal sulcus) ꊔ

해마곁이랑 (parahippocampal gyrus) ꊕ

갈고리이랑 (uncus) ꊉ ꊖ
혀이랑 (lingual gyrus) ꊗ ꊉ
곁고랑 (collateral sulcus) ꊉ

후각뇌고랑 (rhinal sulcus) ꊙ

안쪽뒤통수관자이랑 (medial occipitotemporal gyrus) ꊚ

뒤통수관자고랑 (occipitotemporal sulcus) ꊉ

가쪽뒤통수관자이랑 (lateral occipitotemporal gyrus) ꊒ

곧은이랑 (gyrus rectus) ꊊ

후각고랑 (olfactory sulcus) ꊔ

눈확이랑 (orbital gyri) ꊊꊕ
눈확고랑 (orbital sulci) ꊊ

(9) 후각뇌 (olfactory brain)


후각망울 (olfactory bulb) ꊗꊊ
후각로 (olfactory tract) ꊊ

후각삼각 (olfactory trigone) ꊙ

안쪽 및 가쪽 후각섬유줄 (medial and lateral olfactory striae) ꊚ

안쪽 및 가쪽 후각이랑 (medial and lateral olfactory gyri) ꊊ

앞관통질 (anterior perforated substance) ꊒ

대각섬유줄 (diagonal stria (band) of Broca)
뇌들보밑구역 (subcallosal area)
종말곁이랑 (paraterminal gyrus)
신경해부학 개관 13


③ ⑥

① ⑦


ꊉ ꊓ
ꊉ ⑨




ꊉ ꊒ




ꊉ ꊚ


ꊉ ꊒ



ꊊ ꊊ




ꊊ ꊗ
ꊊ ꊖ




ꊊ ꊘ ꊊ
ꊊ ꊖ

ꊊ ꊚ




ꊋ ꊙ





ꊉ ꊕ




ꊊ ꊉ
ꊚ ꊕ



14 신경해부학 통합강좌―기초과정

(10) 뇌들보 (corpus callosum)


팽대 (splenium) ①
줄기 (trunk) ②
무릅 (genu) ③
부리 (rostrum) ④
뇌들보부챗살 (radiation of corpus callosum) ⑤
작은 집게 (minor forceps), 큰집게 (major forceps)
뇌실벽판 (tapetum)
회색층 (indusium griseum)
안쪽세포섬유줄 (medial longitudinal stria) ⑥
가쪽세포섬유줄 (lateral longitudinal stria) ⑦
작은다발이랑 (gyrus fasciolaris) ⑧

(11) 종말판 (lamina terminalis) ⑨

(12) 앞맡교차 (anterior commissure) ꊉ


(13) 뇌활 (fornix)
다리 (crus), 몸통 (body), 띠 (taenia), 기둥 (column), 맞교차 (commissure)

ꊉ ꊔ
ꊉ ꊕ
ꊉ ꊖ
ꊉ ꊗ

(14) 투명사이막 (septum pellucidum)


공간 (cavity), 판 (lamina), 맞교차앞사이막 (precommissural septum)

ꊉ ꊙ

(15) 끝뇌의 단면 (sections through telencephalon)


대뇌겉질 (cerebral cortex)
분자층 (molecular [plexiform] layer)
바깥과립층 (external granular layer)
바깥피라미드층 (external pyramidal layer)
속과립층 (internal granular layer)
속피라미드층 (internal pyramidal [ganglionic] layer)
비스듬섬유 (tangential fibers)
대뇌활꼴섬유 (arcuate fibers of cerebrum)
띠다발 (cingulum) ꊚ

위세로다발 (superior longitudinal fasciculus)
아래세로다발 (inferior longitudinal fasciculus)
갈고리다발 (uncinate fasciculus)
뇌들보부챗살 (radiation of corpus callosum) ⑤
신경해부학 개관 15







⑥ ⑦




③ ꊙ






ꊉ ꊖ
ꊉ ①


④ ⑧


16 신경해부학 통합강좌―기초과정

(16) 가쪽뇌실 (lateral ventricle)


중심부분 (central part) ①
뇌실사이구멍 (interventricular foramen)
이마뿔(앞뿔) (anterior horn) ②
뒤통수뿔(뒤뿔) (posterior horn) ③
관자뿔(아래뿔) (inferior horn) ④
분계섬유줄 (striae terminales) ⑤
부착판 (lamina affixa) ⑥
맥락틈새 (choroid fissure) ⑦
맥락띠 (tenia choroidea) ⑧
가쪽뇌실맥락얼기 (choroid plexus of lateral ventricle) ⑨
새발톱돌기 (calcar avis) ꊉ

해마 (hippocampus)
해마발 (pes), 백색판 (alveus), 해마술 (frimbria)

ꊉ ꊔ
ꊉ ꊕ



신경해부학 개관 17

⑤ ⑨







18 신경해부학 통합강좌―기초과정

(17) 속섬유막 (internal capsule)


속섬유막앞다리 (anterior limb) ①
앞시상부챗살 (anterior thalamic radiation) ②
이마다리뇌로 (frontopontine tract) ③
속섬유막 무릅 (genu) ④
겉질핵섬유 (corticonuclear tract) ⑤
속섬유막뒷다리 (posterior limb) ⑥
시상렌즈핵부분 (thalamolentiform part) ⑦
겉질척수섬유 (corticospinal fibers) ⑧
겉질적색섬유 (corticorubral fibers) ⑨
겉질그물섬유 (corticoreticular fibers) ꊉ

겉질시상섬유 (corticothalamic fibers) ꊓ

시상마루섬유 (thalamoparietal fibers) ꊉ

중심시상부챗살 (central thalamic radiations) ꊕ

렌즈밑 부분 (sublenticular part) ꊉ

시각부챗살 (optic radiation) ꊗꊉ
청각부챗살 (acoustic radiation) ꊉ

겉질덮개섬유 (corticotectal fibers) ꊙ

관자다리뇌섬유 (temporopontine fibers) ꊚ

렌즈뒤 부분 (retrolentiform part) ꊉ

뒤시상부챗살 (posterior thalamic radiation) ꊒ

마루뒤통수다리뇌다발 (parieto-occipitopontine fasciculus) ꊓ

대뇌부챗살 (corona radiata) ꊊ

앞맞교차 (anteriror commissure)
연합신경섬유 (association neurofibers)
맞교차신경섬유 (commissural neurofibers)
투사신경섬유 (projecting neurofibers)
신경해부학 개관 19


④ ꊔ



② ③

9ꊉ
ꊒ ④


ꊉ ꊓ




ꊘ ꊕ
ꊉ 7





ꊊ ꊛ




20 신경해부학 통합강좌―기초과정

2. 뇌신경 (cranial nerves)

I. 후각신경 (olfactory nerve) 7 - ꊊ



II. 시각신경 (optic nerve) ②
III. 눈돌림신경 (oculomotor nerve) ③
IV. 도르래신경 (trochlear nerve) 17 - ꊊ

V. 삼차신경 (trigeminal nerve) ⑤
VI. 갓돌림신경 (abducent nerve) ⑥
VII. 얼굴신경 (facial nerve) ⑦
VIII. 속귀신경 (vestibulocochlear nerve) ⑧
IX. 혀인두신경 (glossopharyngeal nerve) ⑨
X. 미주신경 (vagus nerve) ꊒꊉ
XI. 더부신경 (accessory nerve) ꊓꊉ
XII. 혀밑신경 (hypoglossal nerve) ꊉ

3. 뇌혈관 분포

(1) 앞대뇌동맥 (anterior cerebral artery) ꊕ



(2) 중간대뇌동맥 (middle cerebral artery) ꊉꊖ
(3) 뒤대뇌동맥 (posterior cerebral artery) ꊗ

(4) 앞교통동맥 (anterior communicating artery) ꊘꊉ
(5) 뒤교통동맥 (posterior communicating artery) ꊉ

(6) 뇌바닥동맥 (basilar artery) ꊚꊉ
(7) 척추동맥 (vertebral artery) ꊉ

(8) 소뇌동맥 (cerebellar arteries) ꊒ

위소뇌동맥 (superior cerebellar artery) ꊓꊊ
아래소뇌동맥 (inferior cerebellar arteries) ꊊ

앞아래소뇌동맥 (anterior inferior cbll. a.) ꊕꊊ
뒤아래소뇌동맥 (posterior inferior cbll. a.) ꊊ

(9) 대뇌동맥고리 (cerebral arterial circle)
윌리스고리 (circle of Willis)
신경해부학 개관 21

⑥ ⑦ ⑧


























22 신경해부학 통합강좌―기초과정

4. 뇌줄기 (brainstem)

(1) 중간뇌 (midbrain)


대뇌다리 (cerebral peduncle) ①
앞부분 (basis pedunculi) ②
다리사이오목 (interpeduncular fossa) ③
뒤관통질 (posterior perforated substance) ④
중간뇌뒤판 (mesencephalic tegmentum) ⑤
중간뇌덮개 (mesencephalic tectum) ⑥
덮개판 (tectal lamina, quadrigeminal plate) ⑨
아래둔턱 (inferior colliculus) ⑧
위둔턱 (superior colliculus) ⑨
중간뇌단면
흑색질 (substantia nigra) ꊒꊉ
중심회색질 (central gray substance) ꊓ

중간뇌수도관 (mesencephalic [cerebral] aqueduct) ꊔ

그물체 (reticular formation) ꊉ

안쪽세로다발 (medial longitudinal fasciculus) ꊖ

삼차신경중간뇌핵 및 로 (mesencephalic nucleus and tract of trigeminal nerve) ꊗ

눈돌림신경핵 (nucleus of oculomotor nerve) ꊉ ꊘ
도르래신경핵 (nucleus of trochlear nerve) ꊙ
ꊉ과 도르래신경 ꊊ

적색핵 (red nucleus) ꊉ

가쪽섬유띠 (lateral lemniscus) ꊛ

안쪽섬유띠 (medial lemniscus) ꊊꊒ
척수섬유띠 (spinal lemniscus) ꊓ ꊊ
아래둔덕핵 (nucleus of inferior colliculus) ꊔ

위둔덕의 회색층과 백색층 (gray and white layers of superior colliculus) ꊕ

중심뒤판로 (central tegmental tract) ꊊ ꊖ

(2) 다리뇌 (pons)


다리뇌바닥 (basis pontis) ꊗ

세로다리뇌섬유 (longitudinal pontine fiber)
가로다리뇌섬유 (transverse pontine fiber)
다리뇌핵 (pontine nuclei= griseum pontis)
다리뇌뒤판 (tegmentum pontis) ꊘ

안쪽세로다발 (medial longitudinal fasciculus) ꊖ

안쪽섬유띠 (medial lemniscus) ꊊ

그물체 (reticular formation) ꊕ

다리뇌덮개 (pontine tectum) ꊊ ꊙ
신경해부학 개관 23







ꊊ ⑤

ꊉ ꊔ



② ꊕ






⑨ ⑨
⑧ ⑧ ꊚ
ꊊ ꊔ




ꊉ ꊓ





① ꊕ















ꊊ ꊕ

ꊖ ꊊ
ꊉ ꊖ




24 신경해부학 통합강좌―기초과정

소뇌 (cerebellum)
소뇌앞엽 (anterior lobe [옛소뇌: paleocerebellum]) ①
소뇌혀 (lingula) ②
중심소엽 (central lobule) ③
꼭대기 (culmen) ④
네모소엽 (quadrangular lobule) ⑤
소뇌뒤옆 (posterior lobe [새소뇌: neocerebellum]) ⑥
뒤경사 (declive) ⑦
벌레잎새 (folium of vermis) ⑧
벌레융기 (tuber of vermis) ⑨
벌레피라미드 (pyramid of vermis) ꊒ

벌레목젖 (uvula vermis) ꊉ

단순소엽 (simple lobule) ꊒ

위반달소엽 (superior semilumnar lobule) ꊔ

아래반달소엽 (inferior semilunar lobule) ꊉ

널판소엽 (gracile lobule) ꊖꊉ
볼록소엽 (biventral lobule) ꊉ

소뇌편도 (tonsil of cerebellum) ꊘꊉ
타래결절엽 (flocculonodular lobe) (원시소뇌: Archicerebellum) ꊙ

결절 (nodulus), 타래 (flocculus)
곁타래 (paraflocculus)
소뇌단면
소뇌나무 (arbor vitae) ꊚꊉ
백색체 (medullary body) ꊉ

쇠뇌겉질 (cerebellar cortex):
분자층 (molecular layer) ꊒ

조롱박세포층 (Purkinje cell layer) ꊓ

과립층 (granular layer) ꊊ

소뇌핵 (nuclei of cerebellum):
치아핵 (dentate nuleus) ꊕꊊ
마개핵 (emboliform nucleus) ꊖ

둥근핵 (globose nucleus) ꊊ

꼭지핵 (fastigial nucleus) ꊘ ꊊ
소뇌다리 (cerebellar peduncles)
위소뇌다리 (superior c.p.) ꊙ

중간소뇌다리 (middle c.p.) ꊊꊚ
뒤소뇌다리 (inferior c.p.) ꊊ

신경해부학 개관 25

③ ①





ꊉ ③ ①





ꊉ ⑦
⑨ ꊔ
ꊉ ⑧
⑨ ⑥




④ ꊖ


ꊉ ꊓ




② ꊙ












ꊉ ꊖ









ꊊ ꊒ




26 신경해부학 통합강좌―기초과정

(3) 숨뇌 (medulla oblongata)


(앞) (뒤)
앞정중틈새 (anterior median fissure) ① 뒤가쪽고랑 (posterolateral sulcus) ⑨
피라미드 (pyramid) ② 아래소뇌다리 (inferior cerebellar peduncle) ꊒ

피라미드교차 (pyramidal decussation) ③ 삼차결절 (trigeminal tubercle) ꊉ

앞가쪽고랑 (anterolateral sulcus) ④ 쐐기다발 (cuneate fasciculus) ꊔ

가쪽섬유단 (lateral funiculus) ⑤ 쐐기결절 (cuneate tubercle) ꊉꊕ
올리브 (olive) ⑥ 널판다발 (fasciculus gracilis) ꊖꊉ
올리브뒤고랑 (retro-olivary sulcus) ⑦ 널판결절 (gracile tubercle = clava) ꊗ

올리부뒤구역 (retro-olivary area) ⑧ 뒤정중중고랑 (posterior median sulcus) ꊉꊘ


⑦ ② ① ⑥

⑤ ③














⑥ ꊓ



신경해부학 개관 27

숨뇌단면
피라미드로 (pyramidal tract) ① 올리브소뇌로 (olivocerebellar tract) ꊔꊉ
피라미드교차 (decussation of the pyramids) ② 아래소뇌다리 (inferior cerebellar peduncle) ꊕ

널판핵 (nucleus gracilis) ③ 혀밑신경핵 (nucleus of hypoglossus nerve) ꊉꊖ
쐐기핵 (cuneate nucleus) ④ 미주신경 둥쪽핵 (dorsal nucleus of vagus
속활꼴섬유 (internal arcuate fiber) ⑤ nerve) ꊗ

안쪽섬유띠 (medial lemniscus) ⑥ 고립로와 고립로핵 (tractus solitarius and nucleus
안쪽세로다발 (medial longitudinal fasciculus) ⑦ solitarius) ꊘ

삼차신경척수핵과 로 (spinal nucleus and 안뜰핵 (vestibular nuclei) ꊙ

tract of trigeminal nerve) ⑧ 달팽이핵 (cochlear nuclei) ꊉꊚ
그물체 (reticular formation) ⑨ 활꼴핵 (arcuate nucleus) ꊛ

아래올리브핵 (inferior olivary nucleus) ꊒ
ꊉ 의문핵 (nucleus ambiguus) ꊊ

덧올리브핵 (accessory olivary nuclei) ꊉ



⑦ ꊉ


⑤ ⑨

ꊉ ꊓ


A ꊒ

B
C ①


ꊉ ꊉ


ꊉ ⑦ ꊙ





B

⑥ ꊛ


C
28 신경해부학 통합강좌―기초과정

(4) 제4뇌실 (fourth ventricle)


얼굴둔덕 (facial colliculus) ①
경계고랑 (sulcus limitans) ②
청색반점 (locus ceruleus) ③
제4뇌실섬유줄 (medullary striae) ④
혀밑신경삼각 (trigone of hypoglossal nerve) ⑤
맨아래구역 (area postrema) ⑥
위숨뇌천장 (superior medullary velum) ⑦
아래숨뇌천장 (inferior medullary velum)
맥락얼기 (choroid plexus)
빗장 (obex) ⑧
정중구멍 (medial aperture, foramen of Magendie)
가쪽구멍 (lateral aperture, foramen of Luschka)







신경해부학 개관 29

5. 바닥핵 (basal nuclei, basal ganglia)

(1) 줄무늬체 (corpus striatum): 꼬리핵과 렌즈핵 ②③


(2) 꼬리핵 (caudate nucleus): 머리(head), 몸통(body), 꼬리(tail) ②
(3) 렌즈핵 (lentiform nucleus) ③
조가비핵 (putamen) ④
창백핵 (globus pallidus) ⑤
가쪽섬유판 (lateral medullary lamina) ⑥
가쪽창백핵 (lateral globus pallidus) ⑦
안쪽섬유판 (medial medullary lamina) ⑧
안쪽창백핵 (medial globus pallidus) ⑨
(4) 담장 (claustraum) ꊒ

(5) 편도체 (amygdaloid body [amygdala]) ꊓ

앞편도구역 (anterior amygdaloid area) ꊉ

가쪽바닥부분 (basolateral part) ꊕ


ꊉ ②
겉질안쪽부분 (corticomedial part) ꊉ

(6) 맨바깥섬유막 (extreme capsule) ꊗꊉ ꊒ



(7) 바깥섬유막 (external capsule) ꊉ






③ ꊒ


ꊉ ꊓ












30 신경해부학 통합강좌―기초과정

6. 시상 (thalamus)

(1) 시상상부 (epithalamus)



고삐 (habenula) ①
뒤맞교차 (posterior commissure) ②
솔방울샘 (pineal gland) ③
(2) 등쪽시상 (dorsal thalamus) ④
(3) 시상후부 (metathalamus) ⑤
안쪽무릅체 (medial geniculate body) ꊓꊊ ②
가쪽무릅체 (lateral geniculate body) ꊊ ③

(4) 시상밑부 (subthalamus, ventral thalamus) ꊔ

(5) 시상하부 (hypothalamus) ⑧
(6) 시상의 단면
시상후부 (thalamus and metathalmus)
시상그물핵 (reticular nucleus of t.) ꊕ ꊊ
시상앞핵 (anterior nuclei of t.) (anterior tubercle) ꊓ

앞등쪽핵 (anterodorsal), 앞배쪽핵 (anteroventral), 앞안쪽핵 (anteromedial)
시상정중핵 (median nuclei of t.) ꊔ

앞/뒤 뇌실곁핵 (anterior/posterior paraventricular nuclei),
마름맞교차핵 (rhomboidal nucleus), 결합핵 (nucleus reuniens)
시상안쪽핵 (medial nuclei of t.) ꊕ

안쪽등쪽핵 (dorsal medial nucleus) (MD nucleus)
속/바깥 섬유판속핵 (nuclei of internal/external medullary lamina) ꊖ

시상섬유판속핵 (intralaminar nuclei of t.) ꊉ

중심정중핵 (centromedian nucleus)(centromedianum), 중심곁핵 (paracentral nucleus),
다발곁핵 (parafascicular nucleus), 가쪽중심핵 (lateral central nucleus),
안쪽중심핵 (medial central nucleus)
















신경해부학 개관 31

배쪽가쪽핵 (nuclei ventrolaterales [thalami]) ꊘ



뒤가쪽핵 (posterior lateral nuclei) (VL), 가쪽등쪽핵 (dorsal lateral nuleus),
앞배쪽핵 (anterior ventral nucleus) (VA), 중간배쪽핵 (intermediate ventral nucleus),
안쪽배쪽핵 (medial ventral nucleus)
뒤배쪽핵 (posterior ventral nuclei)
뒤가쪽배쪽핵 (posterolateral ventral nucleus, Vpl) ꊙ

뒤안쪽배쪽핵 (posteromedial ventral nucleus, Vpm) ꊉ ꊚ
시상뒤쪽핵 (posterior nuclei of thalamus)
베개핵 (pulvinar nucleus) ꊛ

가쪽무릅체등쪽핵 (lateral geniculate nucleus, dorsal part) ꊒ

안쪽무릅체등쪽핵 (medial geniculate nucleus, dorsal part) ꊊꊓ
배쪽시상핵 (ventral thalamus)
가쪽무릅체배쪽핵 (lateral geniculate nucleus, ventral part)
안쪽부릅체배쪽핵 (medial geniculate nucleus, ventral part)
시상밑핵 (subthalamic nuclei) ꊔ ꊊ
시상그물핵 (reticular nuclei of t.) ꊕ

불확정구역 (zona incerta) ꊊ ꊖ
구역주위핵 (nuclear regions H, H1 and H2) ꊊ



DL

ꊉ ꊕ
ꊊ ꊘ
ꊉ ꊘ

VL VA


IV



ꊉ MV




ꊋ ꊚ
ꊊ ꊓ


ꊊ ꊙ
ꊊ ꊘ


ꊊ ꊕ


ꊊ ꊛ


ꊋ H1




H H2



32 신경해부학 통합강좌―기초과정

(7) 시상의 신경로 및 신경다발


가쪽섬유띠 (lateral lemniscus) ꊘ

안쪽섬유띠 (medial lemniscus) ꊊꊙ
척수섬유띠 (spinal lemniscus) ꊚꊊ
삼차섬유띠 (trigeminal lemniscus) ꊛꊊ
아래둔덕팔 (brachium of inferior colliculus) ꊒ

청각부챗살 (acoustic radiation) ꊋ

위둔덕팔 (brachium of superior colliculus) ꊔ

시각부챗살 (optic radiation) ꊋꊕ
시상부챗살 (thalamic radiations) ꊖ

앞시상부챗살 (anterior thalamic radiation)
중심시상부챗살 (central thalamic radiation)
뒤시상부챗살 (posterior thalamic radiation)
치아시상로 (dentatothalamic tract) ꊗ

시상다발 (thalamic fasciculus) ꊋ

시상밑다발 (subthalamic fasciculus) ꊙ

유두시상다발 (mamillothalamic tract) 28-ꊊ

아래시상부챗살 (inferior thalamic peduncle) ꊛꊋ
렌즈고리와 렌즈다발 (ansa lenticularis and fasciculus lenticularis) ꊒ

다리고리와 다리다발 (ansa peduncularis and fasciculus peduncularis) ꊌ ꊓ
시상속섬유 (intrathalamic fibers)
뇌실주위섬유 (periventricular fibers) 29-ꊉ

신경해부학 개관 33





ꊋ ꊙ


ꊓ ꊌ
ꊌ ꊒ
34 신경해부학 통합강좌―기초과정

(8) 시상하부의 단면
등쪽시상하부구역 (dorsal hypothalamic region) ①
렌즈고리핵 (nucleus of ansa lenticularis) ②
앞쪽시상하부구역 (anterior (rostral) region of h.) ③
안쪽/가쪽시각앞핵 (medial/lateral preoptic nucleus) ④
시각위핵 (supra-optic nucleus) ⑤
뇌실곁핵 (paraventricular nucleus) ⑥
시상하부앞핵 (anterior hypothalamic nuclei) ⑦
중간시상하부구역 (intermediate hypothalamic region)
활꼴핵(깔때기핵) (arcuate nucleus) ⑧
융기핵 (tuberal nuclei) ⑨
가쪽시상하부구역 (lateral hypothalamic region) ꊒꊉ
배쪽안쪽시상하부핵 (ventromedial hypothalamic nucleus) ꊓ

등쪽안쪽시상하부핵 (dorsomedial hypothalamic nucleus) ꊉꊔ
등쪽시상하부핵 (dorsal hypothalamic nucleus) ꊕ ꊉ
뒤뇌실주위핵 (posterior periventricular nucleus) ꊉ

활꼴핵 (infundibular [arcuate] nucleus) ꊗ

안쪽 및 가쪽유두핵 (medial and lateral mamillary body) ꊘ
ꊉⒶ
뒤시상하부핵 (posterior hypothalamic nucleus) ꊉ
ꊘⒷ

(9) 시상하부의 신경로와 다발 (hypothalamic tract and fasciculi)


뇌실주위섬유 (periventricular fibers) ꊙ

등쪽시각위맞교차 (dorsal supraoptic commissure) ꊚꊉ
배쪽시각위맞교차 (ventral supraoptic commissure) ꊉ

뒤세로다발 (posterior [dorsal] longitudinal fasciculus) ꊒ

유두뒤판다발 (mamillotegmental fasciculus) ꊊ ꊓ
유두시상다발 (mamillothalamic fasciculus) ꊊ

(10) 뇌활 (fornix) ꊕ

분계섬유줄섬유 (fibers of stria terminalis) ꊖ

안쪽앞뇌다발 (medial forebrain bundle) ꊊ ꊗ
시상하부뇌하수체로 (hypothalamohypophyseal tract) ꊘ

시각위섬유 (supraoptic fibers) ꊊ

뇌실곁섬유 (paraventricular fibers) ꊚ

시각위뇌하수체섬유 (supraopticohypophyseal tract) ꊛꊊ
뇌실곁뇌하수체섬유 (paraventriculohypophyseal tract) ꊋ

신경해부학 개관 35

ꊘⒷ





ꊉ ꊔ





ꊘⒶ
ꊉ ꊒ







ant. com.


ꊊ ꊙ












ꊘⒷ
ꊉ ꊊ


amyg.
neurohypo
36 신경해부학 통합강좌―기초과정

7. 셋째뇌실 (third ventricle)

(1) 시상하부고랑 (hypothalamic sulcus) ①


(2) 뇌실사이구멍 (interventricular foramen) ②
(3) 시각위오목 (supra-optic recess) ③
(4) 깔때기오목 (recess of infundibulum) ④
(5) 솔방울오목 (pineal recess) ⑤
(6) 솔방울위오목 (suprapineal recess) ⑥
(7) 맥락조직 (tela choroidea) ⑦
(8) 시상띠 (tenia of thalamus) ⑧
(9) 맥락얼기 (choroid plexus) ⑨



신경해부학 개관 37

8. 척수 (spinal cord)

(1) 외부소견
① 목팽대 (cervical enlargement) ①
② 허리엉치팽대 (lumbosacral enlargement) ②
③ 척수원뿔 (conus medullaris) ③
④ 종말끈 (filum terminale) ④
⑤ 앞정중틈새 (anterior median fissure) ⑤
⑥ 뒤정중고랑 (posterior median sulcus) ⑥
⑦ 앞가쪽고랑 (anterolateral sulcus) ⑦
⑧ 뒤가쪽고랑 (posterolateral sulcus) ⑧
⑨ 뒤중간고랑 (posterior intermediate sulcus) ⑨

(2) 척수섬유단 (funiculi of spinal cord) ꊒ



① 앞섬유단 (anterior funiculus) ꊉ ꊓ
② 가쪽섬유단 (lateral funiculus) ꊔꊉ ꊖ

③ 뒤섬유단 (posterior funiculus) ꊉ


(3) 척수분절 (segments of spinal cord)
① 목분절 (cervical segment) ꊖ

② 가슴분절 (thoracic segment) ꊉ

③ 허리분절 (lumbar segment) ꊘ

④ 엉치분절 (sacral segment) ꊉ
ꊙ ꊗ

⑤ 꼬리분절 (coccygeal segment) ꊉ

⑥ ⑨


ꊉ ꊘ





ꊉ ③


ꊉ ⑤ ④


38 신경해부학 통합강좌―기초과정

(4) 척수단면
① 중심관 (central canal)
② 회색질 (gray matter)
③ 백색질 (white matter)
④ 중심아교질 (subtantia gelatinosa centralis)

(5) 회색질기둥 (gray column)


앞기둥 (anterior column)
앞뿔 (anterior horn)
앞가쪽핵 (anterolateral nucleus) ①
앞안쪽핵 (anteromedial nucleus) ②
뒤가쪽핵 (posterolateral nucleus) ③
뒤가쪽뒤핵 (retroposterolateral nucleus) ④
뒤안쪽핵 (posteromedial nucleus) ⑤
중심핵 (central nucleus) ⑥
더부신경핵 (nucleus of accessory nerve) ⑦
가로막신경핵 (nucleus of phrenic nerve) ⑧
뒤기둥 (posterior column)
뒤뿔 (posterior horn) ⑨
아교질 (substantia gelatinosa) ꊒ

가쪽기둥 (lateral column)
가쪽뿔 (lateral horn) ꊓ

중간가쪽핵 (intermediolateral [autonomic] nucleus) ꊔ

뒤가슴신경핵 (posterior thoracic nucleus) ꊉ ꊕ
엉치 부교감신경핵 (sacral parasympathetic nuclei) ꊖ

그물체 (reticular formation) ꊉ



ꊉ ⑨

⑧⑥


④ ꊓ

⑦ ꊔ

①②
신경해부학 개관 39

(6) 백색질 (white matter)


앞백색질맞교차 (anterior white commissure) ꊘꊉ
뒤백색질맞교차 (posterior white commissure) ꊉ

앞섬유단 (anterior funiculus)
앞고유다발 (anterior funiculi proprii) ꊚ

앞곁질척수로 (anterior corticospinal [pyramidal] tract) ꊛ

안뜰척수로 (vestibulospinal tract) ꊊꊒ
그물척수로 (reticulospinal tract) ꊓ

앞척수시상로 (anterior spinothalamic tract) ꊔ

가쪽섬유단 (lateral funniculus)
가쪽고유다발 (lateral fasciculi proprii) ꊕ

가쪽겉질척수로 (lateral corticospinal [pyramidal] tract) ꊖ

적색척수로 (rubrospinal tract) ꊊꊗ
숨뇌그물척수로 (bulboreticulospinal tract) ꊘ
ꊊ ꊖ

다리뇌그물척수로 (pontoreticulospinal tract) ꊊ

덮개척수로 (tectospinal tract) ꊚ
ꊊ ꊚ
ꊋ ꊛ

올리브척수로 (olivospinal tract) ꊊ



척수덮개로 (spinotectal tract) ꊒ
ꊋ ꊙ

척수시상로 (spinothalamic tract) ꊋ

앞척수소뇌로 (anterior spinocerebellar tract) ꊔ ꊓ


뒤척수소뇌로 (posterior spinocerebellar tract) ꊋ


ꊊ ꊕ

뒤가쪽로 (dorsolateral tract) ꊖ

척수올리브로 (spino-olivary tract) ꊗꊋ
척수그물로 (spinoreticular tract) ꊋ



뒤섬유단 (posterior funiculus) ꊛ

뒤고유다발 (posterior fasciculi proprii) ꊙ
ꊋ ꊗ

널판다발 (fasciculus gracilis) ꊋ

쐐기다발 (fasciculus cuneatus) ꊋ


ꊋ ꊛ



ꊊ ꊖ














ꊊ ꊛ




ꊊ ꊗ


ꊊ ꊔ

40 신경해부학 통합강좌―기초과정

뇌의 절단면 ― 관상면
뇌의 관상면 41
42 신경해부학 통합강좌―기초과정
뇌의 관상면 43
44 신경해부학 통합강좌―기초과정
뇌의 관상면 45
46 신경해부학 통합강좌―기초과정
뇌의 관상면 47
48 신경해부학 통합강좌―기초과정
뇌의 관상면 49
50 신경해부학 통합강좌―기초과정
뇌의 관상면 51
52 신경해부학 통합강좌―기초과정
뇌의 관상면 53
54 신경해부학 통합강좌―기초과정
뇌의 관상면 55
56 신경해부학 통합강좌―기초과정
뇌의 관상면 57
58 신경해부학 통합강좌―기초과정

뇌의 절단면 ― 수평면
뇌의 수평면 59
60 신경해부학 통합강좌―기초과정
뇌의 수평면 61
62 신경해부학 통합강좌―기초과정
뇌의 수평면 63
64 신경해부학 통합강좌―기초과정
뇌의 수평면 65
66 신경해부학 통합강좌―기초과정
뇌의 수평면 67
68 신경해부학 통합강좌―기초과정
뇌의 수평면 69
70 신경해부학 통합강좌―기초과정

뇌의 절단면 ― 시상면
뇌의 시상면 71
72 신경해부학 통합강좌―기초과정
뇌의 시상면 73
74 신경해부학 통합강좌―기초과정
뇌의 시상면 75
76 신경해부학 통합강좌―기초과정
뇌의 시상면 77
78 신경해부학 통합강좌―기초과정
뇌의 시상면 79
80 신경해부학 통합강좌―기초과정
뇌의 시상면 81
82 신경해부학 통합강좌―기초과정
뇌의 시상면 83

참고문헌

1. Atlas of Human Anatomy (해부학용어 그림사전). 정인혁 옮김, 2005, 아카데미아.


2. Clinical Neuroanatomy for Medial Students. Snell, R.S. 박경한 등 옮김. 수정판, 2005, 신흥메드싸이언스.
3. Carpenter’s Human Neuroanatomy 9th ed. 1996, Williams & Wilkins.
4. Roberts M, Hanaway J. Atlas of the Human Brain in Section. Lea & Febiger, 1970.
신경해부학 통합강좌 ― 기초과정

신경발생학

학습 ∙신경배와 신경판의 형성
목표
∙신경계 초기 발생의 3단계
∙앞뇌(prosencephalon), 중간뇌(mesencephalon), 마름뇌(rhombencephalon)의 구분 및 분화
∙뇌이랑과 고랑 및 기타 구조의 발달 과정
∙대뇌 피질의 발달
∙신경세포 이주와 radial glial fiber의 역할

중추신경계의 정상 발달

중추신경계의 발달은 사람의 발생과정에서 심혈관계통과 더불어 발생 초기부터 시작되며 배아의 중심축인 원시줄무늬
(primitive streak)의 앞쪽에 위치한 외배엽 세포가 증식하여 신경판(neural plate)을 형성함으로써 시작된다. 크게
신경관형성(neurulation), 뇌포형성 및 뇌실질형성(신경관의 세포분화과정)을 거쳐 형성된다.

가. 중추신경계의 초기발달

1) 신경관의 형성 (그림 1)

신경판은 척삭판(notochordal plate)과 동일한 길이까지 형성되며 몸분절(somite)이 출현하면서 중심축부위가 함입되
고 주변부가 융기되어 신경고랑(neural groove)을 만든다. 신경고랑은 배아의 머리쪽에서는 두엽으로 나뉘고 꼬리쪽에
서는 약간 팽대되며 이 둘의 중간부분은 좁아져 있다. 태령 19일에 4-6번째 몸분절에 위치한 신경구의 양쪽 끝이 중앙에서
합쳐져 신경관(neural tube)을 만든다. 신경구의 막힘은 배령 21일경부터 중앙에서 머리쪽과 꼬리쪽 양쪽 방향으로
진행되어 태령 23일경에 앞신경구멍(anterior neuropore)이, 태령 25일경에 뒷신경구멍(posterior neuropore)이 각각
막힌다.

- 84 -
신경발생학 85

그림 1. 신경배, 신경판 및 신경관의 형성 과정.

2) 신경관의 뇌포형성(brain vesicle formation)

뇌포형성은 두차례에 걸쳐 이루어진다. 일차뇌포는 신경관에서 세 개의 분절성 확장(segmental dilatation)과 두 곳의


고리조임(annular constriction)에 의해 형성된다(그림 2). 가장 위쪽에 위치한 것을 앞뇌포(forebrain vesicle)라 하고
그 벽이 앞뇌(prosencephalon)가 된다. 중앙의 것이 중간뇌포(midbrain vesicle)이고 그 벽이 중간뇌(mesencephalon)
가 되며, 꼬리쪽의 것이 마름뇌포(hindbrain vesicle)로 그 벽이 마름뇌(rhombencephalon)가 된다. 이차 뇌포는 모두
다섯 개의 뇌포로 구성되며 앞뇌의 앞쪽끝부분에서 양측 밖으로 자라 나와 종뇌포(telecephalic vesicle)가 형성되며
앞뇌의 미측부는 사이뇌(diencephalon)가 된다. 마름뇌(rhombencephalon)도 앞쪽의 뒷뇌(metencephalon)와 뒷쪽
의 숨뇌(myelencephalon)로 나뉘어 척수로 연결된다. 뒷뇌(metencephalon)는 다리뇌(pons)와 소뇌로 분화되고 숨뇌
는 연수로 발달한다(그림 3). 종뇌포의 내강이 후에 측뇌실(lateral ventricle)이 되며 앞뇌(prosencephalon)에 있던
내강이 제 3뇌실이 된다. 제 4뇌실은 원래의 마름뇌(rhombencephalon)의 내강에 해당한다.

3) 뇌실질 형성(신경관 세포의 분화)

뇌실질 형성(mantle formation)은 세포의 증식, 이주 및 분화의 과정을 통해 형성된다. 초기에 신경관을 피복하고
있는입방형의 외배엽 세포가 분화하여 신경조직으로 전환된다. 초기에 한 층의 신경상피세포는 곧 증식하여 위중층
신경상피세포가 되며 이들이 후에 신경조직의 신경아교성분(neuroglial element)과 신경세포성분으로 분화한다. 신경
관이 형성되면서 이 세포는 내측의 기저막인 내경계막(internal limiting membrane)과 바깥쪽의 외경계막(outer limit-
ing membrane) 사이에 배열한다. 이때 내경계막 가까이 위치한 세포에서 활발한 유사분열을 하며 이들이 종자세포
(germinal cell)로 여기서 분열이 끝난 후 외경계막 쪽으로 이주하여 다수의 신경모세포들이 모여서 신경관의 회색질인
외투층(mantle layer)을 형성한다. 내경계막 쪽에 있는 세포들은 뇌실막세포층(ependymal layer)으로 분화하며 외투층
의 외측에 신경세포가 거의 없는 곳이 marginal layer가 된다.
86 신경해부학 통합강좌―기초과정

그림 2. 뇌포의 형성 및 분화.

Forebrain (Prosencephalon)
Telencephalon - cerebral hemisphere, olfactory and hippocampus
Diencephalon - thalamus, hypothalamus, epithalamus, optic nerve, retina
Midbrain (Mesencephalon) - midbrain
Hindbrain (Rhombencephalon)
Metencephalon - pons & cerebellum
Myencephalon - medulla oblongata

그림 3. 발달 중추신경계와 분화.

4) 신경세포, 아교세포 및 신경능선(neural crest)

외투층 내에 있던 신경모세포는 신경세포로 성장하고 내경계막에 붙어 있던 신경세포가 후에 뇌실막세포로 분화하며,


신경상피세포의 일부는 유사분열 후 원시아교모세포(primitive glioblast)로 분화하고 이들은 희소돌기아교모세포
(oligodendroblast)와 별아교모세포(astroblast)를 거쳐 희소돌기세포와 별아교세포로 분화된다. 신경능선은 신경판의
양옆의 특수화된 외배엽에서 기원한 것으로 청각신경 두극세포, 교감신경절, 크롬친화세포(chromaffine cell), 슈반세
포, 연수막세포, 아가미연골세포(branchial cartilage cell), 멜라닌함유 세포 등이 이 곳에서 형성된다.
신경발생학 87

나. 뇌의 국소성 분화

뇌는 크게 마름뇌(rhombencephalon), 중간뇌(mesencephalon) 그리고 앞뇌(prosencephalon)의 세 부분에서 시작하


여 이들이 다시 구분되고 분화하게 된다.

1) 마름뇌(rhombencephalon)

마름뇌는 소뇌와 숨뇌를 만드는 원기로서 다시 다음의 두 부분으로 나눌 수 있다(그림 4).

그림 4. 마름뇌의 초기 발달.
88 신경해부학 통합강좌―기초과정

① 숨뇌(myelencephalon)
배아의 숨뇌가 성인의 숨뇌가 되며 숨뇌의 내강은 확장되어 제4뇌실의 일부가 되며 지붕부가 매우 얇아지고 주변의
작은 혈관 들이 자라 들어와 제4뇌실 내 후맥락얼기(posterior choroid plexus)를 만들며 뇌실막세포와 더불어 맥락조직
(tela choroidea)을 형성한다. 신경관의 가쪽판(lateral plate)은 종으로 형성된 경계고랑(sulcus limitans)에 의해 등쪽의
날개판(alar plate)과 바닥쪽의 바닥판(basal plate)으로 나뉜다. 날개판에는 들신경핵(afferent nuclei)이 바닥판에
날신경핵(efferent nuclei)이 위치한다.

② 뒷뇌(metencephalon)
크게 세 부분으로 구성되는데 첫 번째가 숨뇌와 앞쪽으로 연결되는 곳으로 이전의 마름뇌의 머리쪽 부분은 어른 뇌에서
다리뇌(pons)의 피개(tegmentum)에 해당한다. 두 번째가 마름뇌의 등외측(dorsolateral)부로 소뇌가 여기서 형성되며,
세 번째가 다리뇌의 바닥부위에 해당한다. 뒷뇌의 일차축부위(primary axial portion)는 tegmentum pontis로 숨뇌와
유사한 구조를 보인다. 경계고랑에 의해 날개판과 바닥판으로 나뉘어 척수 및 숨뇌에서와 같이 날개판에는 들신경핵
(afferent nuclei)이 바닥판에 날신경핵(efferent nuclei)이 위치한다.

소뇌: 소뇌는 뒷뇌의 양측에 있는 날개판의 등쪽에서 기원한다. 이 부위를 마름뇌입술(rhombic lip)이라 하여 이
입술의 머리쪽(cranial part)이 비대되어 소뇌의 원기를 형성한다. 소뇌의 원기는 태령 10주까지는 제4뇌실 내로 돌출
하나 태령 12주경에 밖으로 자라 나와서 두 원기가 중앙에서 합쳐져서 아령 모양을 한 하나의 소뇌가 된다.

2) 중간뇌(mesencephalon) (그림 5)

중간뇌는 중간뇌포 벽에서 생겨나며 뇌포의 내강은 크기가 감소되어 수도관(aqueduct)이 된다. 수도관의 등쪽벽이
덮개(tectum)가 되는데 이는 원래의 지붕판(roof plate)과 두 개의 날개판으로 구성된다. 도관의 배측부는 다시 둘로
나뉘어 등쪽의 덮개와 배쪽의 basis peduncula로 분화된다. 덮개는 상판(floor plate)과 기저판(basal plate)을 말하며
제 3과 4뇌신경의 핵으로 발달하며 적색핵(red nucleus), 흑색질(substantia nigra) 및 망상체형성(reticular formation)
으로 분화된다. 중간뇌 내강은 상하사구체의 발달에 의해 좁은 관인 도관으로 변한다.

3) 앞뇌(prosencephalon)

앞뇌는 사이뇌와 종뇌로 이분되며, 중간뇌의 머리쪽에 위치한 모든 중추신경계의 기원이 된다. 종뇌는 안포경(optic
stalk)의 부착부의 전하방에서 양쪽으로 돌출되어 형성되며 뇌포(cerebral vesicle)의 원기가 된다. 원래의 앞뇌포의
미측 정중앙 부분이 사이뇌(diencephalon)가 된다. 앞신경구멍이 막혀서 생긴 종말판(lamina terminalis)은 곧 두터워져
후에 시신경교차(optic chiasma)로 분화된다.

① 사이뇌(diencephalon)
사이뇌는 이미 기술한 바와 같이 원래의 앞뇌포의 미측부에 있는 비후된 측벽으로서 시상(thalamus)과 그와 관련된
핵이 이 곳에서 발달된다. 또한 상판에서 시상하부와 뇌하수체의 신경부분이 형성되고 지붕부는 제 3뇌실의 맥락얼기의
기원이 된다.
신경발생학 89

그림 5. 중간뇌의 발달 및 분화.
90 신경해부학 통합강좌―기초과정

사이뇌는 경계고랑의 앞쪽에 해당하는 시상밑고랑(hypothalamic sulcus)의 출현에 의해 시상부와 시상하부로 구획


지어지고 곧 시상상부고랑(epithalamic sulcus)이 형성되면서 시상상부와 시상부로 나뉘어지며 이들은 제 3뇌실 안쪽
으로 융기된다. 시상의 성장이 시상상부보다 빨라 시상상부는 흔적기관으로 전환되며 중간뇌와의 경계부에 외측으로
돌출된 부위가 솔방울샘의 원기인 솔방울샘게실(pineal diverticulum)이 형성된다. 시상과 시상하부에 있는 세포에서
시상밑핵(subthalamic nuclei)이 만들어 진다. 중간뇌의 지붕부는 매우 얇아져서 제 3뇌실의 맥락얼기조직을 만든다
(그림 6).

② 종뇌(telencephalon)
뇌포(cerebral vesicle)는 태령 5주에 앞뇌의 측벽이 돌출되어 형성된다. 뇌포의 내강은 곧 확장되어 측뇌실이 되며
원래의 중간뇌와의 연결부위가 뇌실사이구멍(interventricular formen)이 된다. 뇌포는 앞과 뒤 및 위쪽으로 활발하게
성장하여 팽대되고, 저부는 그 정도가 미약한 반면 그 벽이 다른 부위에 비해서 두터워진다. 뇌포의 후방으로의 성장
및 확장은 중간뇌의 상부의 외측까지 다다라서 중간뇌의 위 앞에서 이들이 서로 만난다. 한편 대뇌반구의 내측은 평편해지
고 사이에 결체조직인 대뇌낫(flax cerebri)이 생기게 된다. 각 반구는 두터운 기저부(striatal portion)와 얇은 벽으로
된 supra-striatal portion 즉 피질(pallium)로 구분되며 전자는 줄무늬체(corpus striatum)로 후자는 대뇌 피질의 원기로
발달된다(그림 7). 줄무늬체의 외측벽은 초기에는 신경모세포가 없으나 곧 이주되어 불규칙한 피질을 형성하는데 이
곳이 옛피질(paleopallium, pyriform cortex)로 후각망울(olfactory blub)에서 이차적으로 오는 후각신경세포를 받는다.

줄무늬체(corpus striatum): 줄무늬부위는 종뇌의 저부가 뇌실사이구멍의 위치에서 뇌실내로 돌출하면서 형성된
다. 줄무늬체의 형태가 이루어지는 동안에 피질원심성(corticofugal) 또는 피질구심성(corticopetal) 섬유로 구성된
축삭들이 이곳을 지나면서 줄무늬체는 뇌실내로 돌출되는 dorso-medial portion과 내포(internal capsule)를 형성하
는 섬유에 의해 뇌실과는 분리되는 ventro-lateral portion으로 분리된다. 원래의 선조부종(striatal swelling)인 뇌실

그림 6. 사이뇌의 초기 발달.
신경발생학 91

그림 7. 종뇌의 초기 발달.

내로의 돌출부가 꼬리핵(caudate nucleus)이 되고 ventro-lateral portion은 렌즈핵(lentiform nucleus)이 되어 외측의


조가비핵(putamen)과 내측의 창백핵(globus pallidus)으로 나뉜다. 대뇌반구가 뒤쪽과 아래쪽으로 확장됨에 따라 pos-
terior-inferior quadrant가 사이뇌의 외측과 맞닿아 서로 결합함으로써 시상이 중심부에 놓이고 줄무늬체가 이것의
외측에 위치하게 된다(그림 8). 꼬리핵은 시상과 직접 맞닿고 렌즈핵은 내포에 의해 분리되며 뇌실사이구멍의 후측벽을
통해 내측으로 지난다. 대뇌반구의 성장에 의해 사이뇌, 중뇌 및 마름뇌의 상부를 덮게 되어 이로 인해 전두엽, 측두엽
및 후두엽이 형성된다. 전두엽과 측두엽 사이의 영역에서 성장이 제한을 받으면서 줄무늬체의 측부위가 함몰되어 섬
(insula)이 형성되고 이것의 상후측에서 두정엽이 뚜렷해진다. 지속적인 팽창으로 대뇌 피질에 이랑(convolution)과
고랑(sulcus)이 만들어진다. 이와 더불어 가쪽뇌실은 뒤쪽으로 연장되고 두정엽의 형성에 의해 하각(inferior horn)이
형성되고 후두엽의 형성에 의해 후뇌실각(posterior ventricular horn)이 만들어진다. 대뇌포의 성장은 배령 5-20주
사이에 크기는 30,000배로 증가되고 대뇌포의 무게는 5주에 뇌 전체의 7%에 비해 20주에 90% 가량을 차지한다. 같은
시기에 뇌포의 벽은 0.1 cm에서 2 cm 두께로 변한다.

대뇌 피질(cerebral cortex): 대뇌 피질의 대부분, 즉 신피질과 해마는 종뇌포의 suprastriatal portion에서 형성된
다. 그러나 구외투는 corpus striatum의 외측부에서 분화되고 해마의 원기가 가장 먼저 분화를 보이는 피질부이다.
해마는 대뇌반구의 dorso-medial part에 있는 mantle zone의 세포가 가장자리구역으로 이동하여 생기며 대뇌의 성장
에 따라 맥락열구와 평행하게 달려 하각에서는 측뇌실 쪽의 내측벽 쪽으로 돌출된다. 두 개의 해마는 배측 전방부에서
해마연결교차(hippocampal commissure)에 의해 연결되는데 이 부위가 종말판의 상부에 해당한다. 해마의 두부 및
상부는 뇌들보의 발달에 의해 퇴화되고 해마잔존물(hippocampal rudiment)로 남고 미부 및 하부는 뇌실내해마
92 신경해부학 통합강좌―기초과정

그림 8. 대뇌반구의 발달 및 분화.

(intraventricular hippocampus)와 치아뇌회(dentate gyrus)를 형성한다. 구외투의 분화는 태령 8주경 strial portion
상부에서 외투층의 세포가 가장자리구역으로 이동하여 얇은 세포층을 형성함으로써 시작된다. 이 층의 출현에 의해
가장자리구역은 3층으로 구분되는데 맨 바깥 쪽이 성인뇌의 molecular layer가 되고 중간층이 구외투(pyriform) 피질,
내층이 중간층으로서 피질을 가장자리구역에서 분리시킨다. 일차피질(primary cortex)의 형성은 외투층에서 세포가
가장자리구역으로 이동하여 생기며 이 과정은 측뇌벽에서 시작하여 지붕부와 내측벽위로 진행되어 10주경에 후두와
전두엽까지 진행된다. 가장 먼저 분화된 곳이 두정엽에 해당한다. 완전한 원시피질이 형성되면 신피질은 여섯 층으로
층형성(stratification)이 일어나고 각 부분마다 기능에 맞게 부위별 분화(regional differentiation)를 한다.

4) 뇌맞교차(cerebral commissure) (그림 9)

앞신경구멍이 막힌 후 전뇌의 앞쪽 벽을 종말판이라 부르며 대뇌반구의 형성 이후 이 부위는 두터워져 commissural


plate를 형성한다. 앞맞교차(anterior commissure)가 가장 먼저 형성되며 조롱박피질(pyriform cortex)과 후각망울
(olfactory bulb)을 연결시킨다. 곧 사이뇌의 지붕부에 앞맞교차 상부에서 해마부위를 연결하는 해마맞교차가 형성되어
11주경신피질에서 나온 섬유들이 해마맞교차의 배측부에 첨가되어 뇌들보를 형성한다. 이는 앞뒤로 성장하여 25주경에
splenium, body, genu, rostrum이 만들어지며 그 아래의 commissural plate가 둘째사이막(septum pellucidum)이
된다. 뇌맞교차가 발달되는 동안 전뇌에서 시각교차(optic chiasm), 고삐맞교차 및 posterior commissure가 형성된다.
시각교차는 종말판의 아랫부분에서 만들어지고 고삐맞교차는 솔방울샘의 앞쪽에서 두 시상상부(epithalamic region)
을 연결해 주는 뒤맞교차는 솔방울샘의 뒤쪽에서 medial longitudinal bundle을 연결해 준다.
신경발생학 93

그림 9. 뇌맞교차의 발달.

다. 대뇌피질(cerebral cortex)의 발달 (그림 10)

태령 6주 전에 뇌벽은 뇌실구역과 가장자리구역(marginal zone)으로만 구성되며, 6-7주 사이에 이 두 구역(zone)에


세포가 모여서 중간층(intermediate layer)이 형성되고 7주에 유사분열이 끝난 뇌실세포(ventricular cell)가 중간층과
가장자리구역의 사이에 이주되어 옴으로써 새피질판(neocortical plate)이 형성되기 시작한다. 그 이후의 발달은 5단계
94 신경해부학 통합강좌―기초과정

그림 10. 대뇌 신피질의 세포 분화 과정.

로 나눌 수 있다. Stage 1은 태령 7-10주로 피질판(cortical plate)의 초기 형성, stage 2는 10-11주로 피질판의 일차


농축, stage 3은 11-13주로 피질판의 중층화(bilamination), stage 4는 13-15주로 이차 농축, stage 5는 16주 이후 지속적인
신경세포의 성숙과정이다. 이상의 과정을 거쳐서 태령 7개월경이 되면 뇌피질은 6층으로 구분된다.
11-13주 사이에 피질판은 서로 다른 형태의 세포로 구성된 두 층으로 구분된다. 내층에 있는 세포가 좀 더 성숙한
세포로 외층에 있는 세포 보다 먼저 이주해온 세포이다. 즉 초기에 형성된 신경모세포는 뇌실구역 가까운 위치로 이주하
고 말기에 형성된 신경모세포들이 피질 가까이로 이주해 옴으로서 피질을 형성한다. 이 피질 형성의 뒤집힘현상
(inside-out pattern)은 실험 동물에서 autoradiography를 이용한 연구에서 잘 밝혀져 있다. 이 때 신경세포의 피질로
의 이주 시 신경관벽에 직각으로 배열된 radial glial fiber를 따라 이루어진다. 16주부터 출생 후까지 피질의 분화가
지속된다. 7개월경에 피질은 6층으로 나뉜다.

참고문헌

1. 서연림. 중추신경계발달 및 선천기형. 이민철, 지제근, 신경병리연구회. 제2판 신경병리학. 전남대학교출판부, 75-106, 1999.
2. Scott F. Gilbert. Developmental biology. 5th edition. Sinauer Associate, INC. Publishers, Sunderland, Massachusetts,
268-279, 1997.
3. Development of the nervous system. In: Lewis Wolpert. Principles of development. Current biology LTD, London, Oxford
Uiversity Press, pp339-379, 1998,
4. Lauder JM. Neuroembryoplogy and differentiation. In: Conn P Michael. Neuroscience in medicine. JB Lippincott Company,
Philadephia, pp137-146, 1994.
5. Larsen WJ. Human embryology, Churchill Livingston Inc., pp375-409, 1993.
신경해부학 통합강좌 ― 기초과정

신경조직학

일반 ∙신경조직을 구성하는 세포들의 종류, 형태학적 특징, 기능, 다른 세포들과의 상호작용 및 병적 상태에서의
목표
반응을 이해하여 신경계통의 질환을 이해하는 기초를 마련한다.

학습 ∙신경세포의 종류, 신경세포의 세포체, 축삭, 가지돌기 및 연접의 연접의 형태학적 특징 및 기능을 이해한다
목표
∙별아교세포, 희소돌기아교세포 및 미세아교세포의 형태학적 특징, 고유기능 및 병적상태 에서의 반응 및 역할을
이해한다.
∙감각신경말단과 운동신경말단의 종류, 형태 및 작용기전을 이해한다.
∙신경손상시에 나타나는 신경세포의 반응을 이해한다.

NEURON (신경세포)

ꠚ excitable membrane (흥분성막)을 중심으로 안정막전위(resting membrane potential, 약 90 mV)를 지니며 다른


세포의 자극에 의해 전위가 역전되는 depolarization (탈분극)이 일어날 수 있다.
ꠚ 신경세포는 세포체(soma) 및 돌기(process)로 이루어지며, 신경세포의 고유기능인 자극의 수용 및 형성, 전달에
있어 신경세포는 다음 각각의 기능을 담당하는 부분으로 세분된다.
a. 외부의 입력신호를 수용하는 부분: 가지돌기(dendrite)와 세포막의 연접부위
b. 신호를 통합하는 부분: 세포 및 가지돌기의 막
c. 출력신호를 형성하는 부분: axon (축삭)의 initial segment (시작분절)
d. 출력신호를 전달하는 부분: 축삭

1) Soma (= perikaryon, 세포체)


ꠚ 일반적인 염색(HE, Nissle)에서 관찰되는 유일한 부분
2) Process (돌기)
ꠚ 세포체에서 연장되어 나오며, Golgi 염색 같은 특수한 염
색에서만 관찰됨
ꠚ 일반적인 multipolar neuron (뭇극성신경세포)는 여러 개
의 dendrite (가지돌기)와 한 개의 axon (축삭)을 지닌다.

- 95 -
96 신경해부학 통합강좌―기초과정

신경세포의 형태학적 분류

1) Unipolar neuron (홑극신경세포)


2) Bipolar neuron (두극신경세포)
ꠚ 주로 retina (망막)와 vestibular ganglion (안뜰신경절) 및 spiral ganglion (나선
신경절) 같은 특수감각을 중개하는 감각신경절에서 관찰 됨.
ꠚ 세포의 양끝에 central process (중추돌기)와 말초돌기(peripheral process)가
있음.
* Pseudounipolar neuron (거짓홑극신경세포)
ꠚ dorsal root ganglion, trigeminal ganglion, geniculate ganglion과 같이 일반감
각을 전달하는 신경절세포에서 나타남.
ꠚ 세포에서 나온 한 개의 돌기가 중추돌기와 말초돌기로 나누어짐.
3) Multipolar neuron (뭇극성신경세포)
ꠚ 보통 세포체에서 여러 개의 가지돌기와 하나의 축삭이 나옴.
ꠚ 세포의 형태 등에 따라 고유의 명칭이 붙은 세포가 있음.
* motoneuron: 척수의 ventral horn에 존재하는 큰 운동신경세포
* stellate cell: 대칭형의 dendritic field (가시돌기 영역)을 지닌다.
* Purkinje cell (조롱박세포): 소뇌겉질에 존재, 표면 쪽으로 주행하는 dendrite를
지닌다.
* pyramidal cell (피라밋세포): 대뇌겉질에 존재하며 basal dendrite와 apical den-
drite를 지니고 있다.
* mitral cell: 가지돌기 영역이 원추모양임.

Golgi type I and Golgi type II neuron

1) Golgi type I neuron


ꠚ 긴 축삭을 지니며 말단은 먼지역의 신경세포 혹은 다른 조직(피부나 근육)에
접촉.
ꠚ 주요한 전달경로의 기능을 담당.
예) 척수의 운동신경세포, 대뇌겉질의 피라밋세포
2) Golgi type II neuron
ꠚ 짧은 축삭을 지니며 신경세포의 근처에서 종말한다.
ꠚ 국소적으로 연접전달을 조절하는 역할을 지닌 interneuron (사이신경세포)이 해당됨.

1. Soma (세포체)

기능) 1) 외부신호를 받아들이는 연접 표면을 제공


2) 신경세포의 생존과 유지에 필요한 세포소기관 및 거대분자의 공급
신경조직학 97

Nucleus (핵)
ꠚ 원형 혹은 타원형, 연한색으로 염색됨(euchromatic; chromatin이 분산되어 있음).
ꠚ 활발한 합성기능을 반영함..
Cytoplasmic organelles (세포소기관)
1. Nissl body
2. Golgi complex
3. Mitochondria
4. Microtubules and neurofilaments
5. Lysosomes
6. Pigments

2. Dendrites (가지돌기)

ꠚ 보통 여러 단계의 branching이 일어나며 이에 따라 갈수록 직경이 가늘어짐.


ꠚ 세포질의 연장으로 간주되며 소기관의 구성이 세포질과 유사하나 가늘어지면서 Nissl body 등은 감소함.

* Microtubule (미세소관)
ꠚ 단백질과 소기관을 세포체에서 먼쪽 (distal)의 가시돌기로 운반하는데 관여함.
ꠚ colchicine 혹은 vinblastine같은 약제는 미세소관의 분해를 통하여 이동을 억제할 수 있음.
* Dendritic spine (가시돌기 가시)
ꠚ 일부의 신경세포의 가시돌기에는 연접
수용기능을 지닌 수많은 작은 돌기가
존재함.
ꠚ 확장된 끝부분(직경: 0.5-2 µm)과 이
를 연결하는 잘록한 부분(길이: 0.5-1
µm)으로 이루어짐.
ꠚ 대뇌겉질의 피라밋세포, striatum (줄
무늬체)의 spiny neuron 등에서 현저 Dendritic spine
하다.

3. Axon (축삭)

ꠚ soma에서 나오는 한 개의 긴 돌기로서 최종분지 이전까지는 두께가 일정함.


ꠚ 다른 신경세포 혹은 근육세포에 영향을 전달하는 경로 역할을 함.
1) Axon hillock (축삭둔덕)
ꠚ 세포체에 원뿔모양으로 올라온 부분으로 닛슬소체가 없는 삼각형 지역
ꠚ microtubule과 microfilament가 풍부함.
2) Initial segment (시작분절)
ꠚ axon hillock의 apex와 최초의 말이집 (myelin sheath) 사이의 축삭 Axon hillock
98 신경해부학 통합강좌―기초과정

3) Axon terminal (축삭말단)


ꠚ 다른 신경세포, 근섬유 혹은 gland와 기능적 접촉을 이룬다.
ꠚ 일반적으로 축삭의 말단은 button을 형성하며 이러한 button이 다른 신경세포의 막과 밀접하게 만나는 부위에서
synapse (연접)가 형성됨

Terminal bouton (종말단추)


1) Boutons terminaux: terminal boutons이 축삭 끝의 부풀어오른 모양으로 존재함.
2) Calyce (or basket): 술잔모양의 종말단추
3) Boutons en passant (boutons de passage) ― 축삭말단부위 여러지점에서 synapse가 형성

Synapse (연접)
ꠚ presynaptic element (연접전부), postsynaptic element (연접후부) 및 synaptic cleft (연접틈새)로 구성
1) Synaptic cleft (연접틈새)
ꠚ 연접이 나타나는 활성지역(active zone)에서 연접전부와 후부사이의 간격, 15-20 nm의 폭을 지님.
2) Membrane specializations
ꠚ 연접이 일어나는 부위의 dendrite 및 axon의 막이 다른 부분
보다 두꺼움.
ꠚ 연접후부의 막이 특히 두꺼운 경우가 많음(asymmetric)
3) Synaptic vesicle (연접소포)
ꠚ 연접전부에 존재하는 직경 40-60 nm 정도의 vesicle로
neurotransmitter (신경전달물질)을 지닌다.
* Synaptic vesicle 의 종류
1) rounded clear vesicle
2) flattened vesicle: Ex) GABA
3) dense core vesicle: Ex) catecholamine, peptides
Dendritic spine

Synapse
DCV

Symmetric and asymmetrical synapse (according to Gray, 1959)


ꠚ postsynaptic membrane thickening의 두께에 따라 분류함.
1) Type I synapse (asymmetrical synapse)
ꠚ postsynaptic membrane 에 dense material이 밀집되어 있음.
2) Type II synapse (symmetrical synapse)
ꠚ postsynaptic membrane specialization이 없거나 명확하지 않음.
신경조직학 99

Distribution of Synapses (연접의 분포)


1) axonspinous synapse ― axon terminal과 dendritic spine
사이의 synapse
2) axodendritic synapse ― axon terminal과 dendritic shaft
Axospinous
사이의 synapse
3) axosomatic synapse ― perikaryon에 synapse
Axodendritic
4) initial segment synapse ― postsynaptic cell의 discharge를
조절함
5) axoaxonic synapse ― axon terminal이 다른 axon terminal과 synapse ―
presynaptic inhibition의 기전을 제공함

Axoaxonic

NEUROGLIA (신경아교세포)

1. Astrocyte (별아교세포)

두 가지 종류가 있음.
1) Fibrous astrocytes (spider cell) ― white matter
2) Protoplasmic astrocytes (mossy cell) ― gray matter

Astrocyte family
1) Müller cell ― 망막의 전층에 걸쳐있는 긴 원주형세포
2) Bergman glia cell ― 소뇌겉질, 세포체는 Purkinje cell layer에 있으며 돌기들이 Purkinje cell의 dendrite를 따라
주행.
3) Radial glia ― astrocyte의 전구세포
4) 기타: tannycyte (hypothalamus), pituicyte (neurohypophysis), pienalocyte (pineal gland)

Specific markers for astrocyte (별아교세포의 특이적 표지물질)


1) S-100 protein: 성체의 astastas astrocyte의 표지물질
2) GFAP (glial fibrillary acidic protein)
ꠚ astrocyte의 세포골격을 구성하는 intermediate filament (중간섬유, 직경: 10 nm)의 구성분임
ꠚ protoplasmic astrocyte에 비하여 fibrous astrocyte 및 radial glia에서 현저함.
ꠚ GFAP 발현의 증가는 CNS 손상에 대한 가장 민감한 지표로 인식된다.
3) Glutamine synthetase (GS)
ꠚ glutamate, ATP, ammonia 로부터 glutamine을 합성하는 효소로서 glutamate와 GABA pool의 조절에 중요한
역할을 지닌다.
4) A2B5 ― 별아교세포의 세포 표면에서 발현되는 ganglioside
100 신경해부학 통합강좌―기초과정

Functions of the astrocytes (별아교세포의 기능)


1) Homeostasis (항상성)
ꠚ 별아교세포는 신경세포 및 연접과의 긴밀한 접촉을 지니며, 연접활동에 따른 미세환경의 변화에 대응하여 세포외
K+와 glutamate, GABA의 적정농도 유지에 기여한다.
a. 별아교세포는 K+에 대한 투과성이 크며 세포외 K+의 흡수를 통하여 신경세포의 과도한 depolarization을
방지하는 완충작용을 지닌다.
b. 연접에서 방출된 glutamate를 효과적으로 uptake하고 glutamine synthetase에 의해 glutamine으로 전환시킨
다 → glutamine은 신경세포에 의해 glutamate로 전환된다.
ꠚ GABA 또한 astrocyte에 의해 uptake된 후 glutamate (by GABA transaminase), glutamine (by GS)으로
대사됨.
2) Neuronal development (신경세포의 발생)
ꠚ radial glia, Bergman glia는 각각 대뇌, 소뇌겉질의 발생과정에서 neuroblast의 이동을 유도함
ꠚ 발생과정에서 axon의 성장을 유도하며, 신경세포 형태에도 기여함
3) Blood brain barrier (혈액뇌장벽)
ꠚ BBB는 capillary endothelial cell (모세혈관 내피세포)의 tight junction에 의해 이루어지며 바깥에는 astrocyte의
end feet이 둘러쌈
ꠚ 발생과정에서 end feet와의 접촉은 내피세포의 투과성을 변화시켜 BBB를 완성시킴
4) Pathologic condition (병적상태)
ꠚ CNS 손상시 astrocyte가 증식하고 비대해지며 intermediate filament를 형성함
ꠚ CNS에서 ischemia가 생긴 경우 reactive astrocyte가 infarct를 둘러싸며, 정상조직에서 분리시켜서 edema의
파급을 막는다. 이후 basal lamina로 둘러싸인 glial scar가 형성되어 새로운 표면을 형성함
ꠚ hepatic encephalopathy의 경우 대뇌겉질과 basal ganglia (바닥핵)에서 astrocyte의 변성이 일어남
* Parkinson’s disease 및 Huntington disease와의 연관
ꠚ MAOB (monoamine oxidase B)에 의해 MPTP를 독성대사물인 MPP+로 변환시킴
ꠚ Huntington’s disease시 striatum (줄무늬체)에서 신경세포의 소실과 함께 reactive gliosis가 일어남

2. Oligodendrocytes (희소돌기아교세포)

ꠚ 몇 개의 돌기를 지닌 작은 신경아교세포(Rio-Hortega, 1921)


ꠚ 핵은 별아교세포에 비하여 작고 불규칙하며 더 진하게 염색된다.
Two main types
1) Intrafascicular oligodendrocytes (white matter)
2) Perineuronal satellite cells (gray matter)
기능)
1) Myelination (수초화, 말이집형성)
ꠚ myelin sheath (말이집)을 형성 및 유지하는 기능을 지닌다.
ꠚ 한 개의 oligodendrocyte는 7-70개의 axon를 둘러쌈.
* MS 혹은 ALS 같은 질환에서 demyelination이 일어난 경우 자발적인
remyelination이 일어나며 이는 증상의 호전과 밀접한 관련이 있음.
신경조직학 101

ꠚ 재생과정에는 성체의 CNS에도 존재하는 O-2A 양성의 전구세포가 관여함.


ꠚ 탈수초질환에서 수초의 자발적 재생은 제한적이며, 현재 oligodendrocyte의 전구세포 혹은 oligodendrocyte
의 이식에 대한 연구가 활발히 진행되고 있다.
2) pH 조절 및 ion channel

3. Microglia (미세아교세포)

ꠚ 작은 세포로, 핵이 길거나 삼각형이며 작은 돌기를 지님.


ꠚ 정상적인 성체의 뇌에서는 비활성적이며 염증성, 퇴행성 손상시 증식되어
손상부로 이동한다.
기능)
1) Resident brain macrophage
ꠚ CNS 외부의 macrophage와 동일한 complement receptor와 surface antigen을 지닌다.
ꠚ 뇌의 손상시 phagocytosis를 하는 vacoule을 지닌 원형세포로 변한다(gitter cell).
2) Neuronal shaping
ꠚ 신경의 발생과정에서 neuronal death 가 일어나는 동안에 microglia가 특히 활발하며 죽은 신경세포의 제거뿐
아니라 collateral을 제거함으로 신경세포의 특이적 연결을 도와준다.
3) Pathologic condition
a. CNS에서 HIV에 의해 감염되는 유일한 세포로서 AIDS-dementia complex와 연관
b. Alzheimer disease에서 soluble amyloid protein을 insoluble fibril로 전환시키며, senile plaque내의 염증반
응에도 관여함.
c. multiple sclerosis에서 antigen presenting cell로 작용하며 myelin debris를 제거함.

4. Ependymal cell (뇌실막세포)

ꠚ embryo에서는 전체 신경관에 걸쳐 존재하며, ependymal process의 끝이


pia (연질막)와 닿아있으나 출생시에는 대부분 퇴화되고 뇌벽이 얇은
곳에서만 연결됨.
ꠚ 태아시기에는 여러층으로 이루어지고 germinal cell이 존재하나 성체에서는
한 층의 cuboidal cell로 존재함.
* Tela choroidea
ꠚ 발생과정에서 pia와 arachnoid가 brain vesicle내로 들어와서
choroid plexus (맥락얼기)를 형성하며 pia와 ependymal cell이 부착된
tela choroidea가 3rd, 4th lateral ventricle에 존재함.
* Tannycyte
ꠚ 3rd ventricle의 바닥에 위치한 ependymal cell로 돌기가 신경세포와
혈관이 있는 부분으로 연장되어 있다.
ꠚ CSF내의 물질을 diencephalon의 신경세포로 운반하며 gonadotropic hormone의 조절에 관여하는 것으로 추정됨.
102 신경해부학 통합강좌―기초과정

5. Schwann cell (신경집세포)

ꠚ neural crest (신경능선)에서 기원된 세포이며 말초신경의 axon을 싸고 있다.


ꠚ 한 개의 Schwann cell은 한 개의 internode를 형성하거나, 혹은 여러 개의 unmyelinated fiber (민말이집섬유)를
싸고 있다.

6. Satellite cell (위성세포)

ꠚ 척수신경절과 자율신경절에 존재하는 일종의 변형된 Schwann cell임.


1) 척수신경절과 뇌신경의 감각신경절
ꠚ pseudounipolar neurons을 거의 완벽하게 둘러싸는 capsular cell을 형성
2) 자율신경절
ꠚ 위성세포의 수가 적으며, 신경절내에서 연접이 일어나므로 satellite cell로 완전히 둘러싸이지 않는다.

PERIPHERAL TERMINATIONS OF NERVE FIBERS (신경섬유의 말초종말)

ꠚ 말초신경계의 신경종말은 1) 다른 신경세포와의 연접(예: preganglionic autonomic neuron) 하거나


2) 다른 종류의 조직 (muscle, gland 등)과의 기능적 연결(예: 척수의 motoneuron)을 이룬다.
* Receptor neuron: 척수신경절과 같은 감각신경절의 말초돌기는 외부의 자극을 활동전압으로 전환 시킬 수 있는
특수한 결합조직, 상피조직 혹은 근조직에 종말함.
* Effector neuron: 운동신경세포의 축삭말단이 골격근, 민무늬근 혹은 gland에 종말

I. Peripheral Sensory Receptor (말초감각수용기)

감각수용기의 분류
1. Sherrington의 분류
1) Exteroceptors: 신체 외부에서 온 자극의 수용
2) Interoceptors: 신체 내부에서 시작되는 자극의 수용
3) Proprioceptors: 공간적에서 신체 혹은 일부의 위치 감지(vestibular apparatus, muscle & joints)
2. 생리학적 분류
ꠚ mechanoreceptors, thermoreceptors, nociceptors, chemoreceptors, photoreceptor 등
3. 해부학적 분류
1) Free nerve ending (자유신경종말)
말초돌기의 끝에서 말이집이 소실되고, 특이한 구조 없이 상피세포 혹은 결합조직에 종말
2) Expanded tip ending
말단이 부풀어 있으며 특수한 상피세포집단에 접촉함
신경조직학 103

3) Encapsulated ending (피막종말)


ꠚ 말단이 결합조직 혹은 근육세포에 연관된 결합조직의 내부에 종말
ꠚ 말단주변에 가해진 압력의 종류 및 방향을 감지함

A. 피부 및 피하층의 신경종말
1. Free Nerve terminals (자유신경종말)
ꠚ 피부의 주요한 감각 수용기로 직경 1 µm 이하의 unmyelinated axon에서
기원
ꠚ 통증, 온도 및 기계적 자극을 감지한다
2. Expanded tip ending
Merkel’s touch corpuscles (촉각소체)
ꠚ 직경10 µm 정도의 신경의 말단이 확장되어 납작한 판모양을 이루며 변형된
상피세포인 Merkel cell (촉각상피세포)에 접촉
ꠚ Merkel cell은 신경말단을 싸며 신경말단과 접촉하는 지점에는 dense core
vesicle이 존재
Merkel's copuscle
3. Encapsulated ending (피막종말)
ꠚ myelinated axon의 말단에서 형성되며, 결합조직이 층판구조를 이루며
신경종말을 둘러쌈.
1) Pacinian corpuscle (층판소체)
ꠚ 손가락 등의 피하층, 골막 및 장간막등에 존재
ꠚ 납작한 fibroblast (섬유모세포)와 유사한 세포로 이루어진 많은 층판에
의해 이루어지고 각 층판의 사이는 액체로 채워짐.
ꠚ 신경섬유는 피막내부에 존재
ꠚ rapid adapting mechanoreceptor로서 압력과 진동을 감지
2) Meissner’s corpuscle (= tactile corpuscle of Meissner, 촉각소체)
ꠚ 손,발가락 등의 dermal papilla (진피유두)에 특히 많이 존재한다.
ꠚ 결합조직으로 이루어진 outer coat 내부에 Schwann cell이 변형된
납작한 세포들이 lamella를 형성하고 축삭은 lamella 사이를 지남.
ꠚ rapid adapting mechanoreceptor로서 촉각의 감지.
(two point discrimination)
3) Ruffini endings (루피니종말)
ꠚ 진피, 피하조직과 관절ㅈ낭에 위치
ꠚ 결합조직의 capsule이 collagen fiber와 액체가 포함된 공간을 둘러싸며
내부의 신경섬유가 collagen fiber를 감고 있음.
ꠚ 대표적인 slow adapting mechanoreceptor로서, 지속되는 기계적 자극에
대해 지속적으로 반응함.
104 신경해부학 통합강좌―기초과정

B. 근육의 감각수용기
1. Muscle spindle (근육방추)
ꠚ CNS에 의해 정밀하게 조절되는 근육일수록 근육방추가 많다.
ꠚ capsule, intrafusal fiber, sensory nerve 및 motor nerve로 구성
1) Capsule (피막) ― 타원형의 결합조직으로, 끝에서는 intrafusal
fiber가 부착
2) Intrafusal fiber (방추속섬유)
ꠚ spindle 내부의 근육섬유로서 extrafusal fiber와 같은 방향으로
배열
a. nuclear bag fiber: 섬유의 중앙 (equatorial portion)에 핵이
모여 있는 nuclear bag이 있음.
b. nuclear chain fiber: 섬유의 중간부분에 핵이 한 줄로 나열됨.
3) Sensory fiber (감각신경)
ꠚ 피막을 통해 들어가며 intrafusal fiber의 중앙부에서
2가지 형태로 종말
a) primary sensory ending (annulospiral ending):
group Ia fiber의 종말, dynamic sensitivity
b) secondary sensory ending (flower-spray ending):
group IIa fiber의 종말, static sensitivity
ꠚ 신경종말은 intrafusal fiber의 길이를 연장시키는 stretching force에 의하여 활성화 됨.
4) Motor fiber (fusiform motor)
ꠚ γ-motor neuron (fusimotor neuron)의 축삭이 intrafusal fiber의 끝에 있는 striated portion에 종말
ꠚ fusimotor fiber의 활성은 intrafusal fiber의 striated portion을 수축시키며, 이는 non-striated part를
확장시켜 감각신경말단의 민감도를 증가시킴.
2. Golgi tendon organs (골지힘줄기관)
ꠚ musculotendinous junction에 주로 존재
ꠚ fibroblast로 이루어진 capsule과 내부의collagen fiber bundle로 구성
ꠚ 내부의 collagen fiber bundle은 외부 tendon의 collagen fiber와 연속됨.
ꠚ sensory nerve fiber 는 group Ib fiber에서 기원되며, 신경종말은
collagen fiber의 사이에 있거나 주변을 감고 있다.
ꠚ 근육의 이완과 수축 모두에 반응한다.

C. 관절의 감각수용기
ꠚ joint capsule (관절주머니)과 관절주변조직에는 proprioceptor (고유감수기)가
분포하며 이는 muscle spindle과 함께 운동 및 위치에 대한 인식(kinesthesis)에
기여함.
ꠚ free nerve ending, encapsulated ending (Ruffini ending이 대부분, 일부
Pacinian corpuscle)이 있음.
ꠚ Golgi tendon organs은 보통 관절주머니와 연관된 ligament (인대)에 존재
신경조직학 105

D. 혈관 및 장기의 감각신경말단
ꠚ 큰 혈관 및 흉부 복부의 장기에는 mechanoreceptor (기계수용기)가 많이 분포함.
ꠚ nociceptor (통각수용기)가 여러 지역에 분포하며 각 장기의 기능과 연관되는 특이한 수용기를 지님.
ꠚ 대부분의 감각수용기는 상피세포의 사이, submucosa, muscularis 및 serosal coat에 분포함.
ꠚ 직경이 작은 신경섬유(unmyelinated 혹은 thinly myelinated fiber)에서 기원됨.
ꠚ 자율신경 섬유와 같이 분포함.
ꠚ GI, genitourinary tract에서 free nerve ending은 주로 장기의 확장에 주로 반응하며 일부는 lumen 내부의 pH,
glucose 농도 등에 반응하기도 함.
* baroreceptor: aortic arch와 carotid sinus에 존재하며 혈압에 반응
* chemoreceptor: aortic body, carotid body에 존재하며 혈액의 O2, CO2, pH에 반응

II. Peripheral Effectors (말초효과기)

1. Somatic effectors
Motor end plate (= neuromuscular junction)
ꠚ 척수의 motoneuron에서 나온 myelinated fiber가
skeletal muscle에 종말하는 부분
ꠚ 보통 근섬유의 중앙부분에 있으며 길이는 40-60 µm
정도임.
ꠚ myelinated axon은 광범위하게 분지되므로 한 개의
섬유가 많은 extrafusal muscle fiber에 분포
ꠚ sarcolemma에 접근하면서 말이집은 소실되나
Schwann cell의 sheath는 말단까지 싸고 있음.
ꠚ sarcolemma의 주름에 의해 생긴 오목한 공간내에 존재
ꠚ 내부에 acetylcholine이 저장된 synaptic vesicle이 존재
ꠚ 신경자극이 도달하면 acetylcholine이 presynaptic
membrane을 통해 synaptic gutter로 유리됨.
ꠚ Acetylcholine이 postsyaptic receptor 에 결합되면
근육섬유의 sarcolemmal membrane의 투과성이 변하여 depolarization이 일어남.
* 근섬유에 다른 motor nerve를 이식하면 2일 이내에 새로운 motor end plate의 주위로 acetylcholine receptor의
cluster가 형성되며, 이후 30일간 cluster가 커짐. 또한 2주 이후에는 acetyl-choline esterase가 나타나기
시작한다(Weinberg et al., 1981).

Pharmacological block of the motor nerve (약물에 의한 운동신경의 차단)


a. Tetrodotoxin: 축삭의 막에서 Na+ 채널을 차단하여 action potential의 형성을 차단
b. Botulinum toxin: synaptic vesicle에서 acetylcholine의 유리를 차단
c. α-Bungarotoxin: acetylcholine receptor에 비가역적으로 결합
106 신경해부학 통합강좌―기초과정

Motor unit
ꠚ 한 개의 motor neuron과 이에 의해 지배되는 근육섬유로 구성
ꠚ 근섬유의 수가 일정한 경우, motor unit의 수가 많은 근육이 더욱 정밀한 운동이 가능함.

2. Visceral Effectors
ꠚ 내장운동섬유는 unmyelinated fiber (민말이집섬유)가 많으며 말초의 섬유들은 근섬유를 감으며 근육의 표면에
neurofibrillary thickening 혹은 미세한 loop를 형성함.
ꠚ 유사한 형태의 종말이 gland의 tubule 혹은 acinus를 형성하는 세포주변의 얼기에서 형성됨.
ꠚ 이러한 terminal ending은 cardiac muscle 및 smooth muscle cell의 오목한 홈에 존재하나 motor end plate와
같은 특이한 구조는 없음.

REACTION OF NEURAL TISSUE TO INJURY (손상에 대한 신경조직의 반응)

Degeneration of nerve fiber

1. Anterograde degeneration (Walllerian degeneration)


ꠚ 손상된 신경의 distal portion의 전체에서 나타나는 현상.
a. Axon
ꠚ Ranvier’s node에 mitochondria가 일시적으로 증가, 이후 axoplasm과 mitochondria가 파괴됨.
ꠚ 20시간 경과후 axon이 팽창하고 불규칙해지며 수일내에 조각으로 분리됨.
b. Myelin sheath
ꠚ 불규칙한 수축부위가 생기며 이후 많은 조각으로 변함.
ꠚ Schwann cell이 급속히 증식되며 파괴된 axon과 myelin sheath를 제거함.
ꠚ 또한 증식된 Schwann cell과basement membrane 사이에 “tube”를 형성하며 신경섬유의 재생이 이루어지는
경우 proximal stump에서 나오는 axonal sprouting이 tube에 도달함.
c. Terminal
ꠚ 파괴된 neurofilament 등으로 이루어진 electron dense material로 채워짐.
ꠚ synaptic vesicle이 소실되고 neurofilament가 증가되는 “dark reaction”이 일어남.
2. Retrograde degeneration
ꠚ 신경세포의 종류, 손상정도 및 세포체와의 거리에 따라 chromatolysis 혹은 cell death 등이 일어날 수 있다.
1) Chromatolysis
ꠚ motor neuron, sensory ganglia cell, brain stem과 spinal cord의
큰 신경세포에서 일어남.
a. Nissl body의 소실
b. 핵이 한쪽으로 치우침(eccentric nucleus): 주로 axon hillock의
반대방향에 위치.
c. 세포체의 팽창되며 세포의 윤곽이 원형으로 변함.
신경조직학 107

ꠚ 전 과정에 2주 정도가 소요되며 축삭의 재생이 일어나는 경우 4-6주간에 회복될 수 있음.


2) Cell death
ꠚ CNS의neural cluster나 발생과정의 신경조직에서는 axon의 손상 후 세포가 사망할 수 있다.
ꠚ pyknosis (핵응축), Nissl body의 소실, 세포체의 위축이 일어남.
ꠚ 성체에서는 gliosis가 나타나나, 발생과정의 신경계에서는 세포사망이 빨리 일어나며 gliosis가 동반되지
않는다.

참고문헌

1. Parent A, Carpenter’s Human Neuroanatomy, 9th ed. Williams and Wilkins, 1996, pp.199-231.
2. Weinberg CB, Eriness CG and Hall ZW: Topographical segregation of old and new acetylcholine receptors at developing
ectopic endplates in adult rat muscle. J Cell Biol. 1981, 88:215-8.
3. Nolte J. The human brain, An introduction to its functional anatomy, 5th ed. Mosby, 2002, pp.1-36.
신경해부학 통합강좌 ― 기초과정

뇌의 혈관분포

학습 ∙뇌의 발달 과정과 뇌혈관의 형태 및 변이에 대한 이해


목표
∙뇌혈관의 분포 영역과 뇌 기능의 상관관계
∙속목동맥의 부분과 각 가지의 해부학적 의의
∙척추동맥의 부분과 각 가지의 해부학적 의의
∙뇌정맥의 조직학적 특성과 분포 영역

뇌혈관의 정상적인 형태와 변이는 뇌실질의 발달과정, 뇌조직의 대사 및 미세구조에 의하며 영향을 받게 되며 이러한
해부학적 구조의 이해는 뇌질환의 많은 빈도를 차지하는 혈관성 질환의 병태생리 및 증상발현과의 연관성을 예측하는데
아주 중요하다.

뇌동맥의 발달 과정(DEVEOPMENT OF CEREBRAL ARTERIES)

뇌혈관(동맥)의 발달과정은 지속적인 적응에 의하며 뇌의 모양, 크기 및 대사와 밀접한 관계를 갖고 변화한다. 즉 대사요구
에 따라서 지속적으로 혈관분포가 변모하기 때문에 이러한 역동적인 변모과정을 이해하기 위하여는 발생 초기의 뇌의
형태학적 변모를 동시에 이해하여야 한다. 뇌혈관계의 형태는 뇌의 형태학적 변화와 조직 내 혈액순환의 방법에 따라
다음의 과정(stage)을 거치게 된다.

1. 태생기(embryonic stage): 임신 8주 이전의 시기로 초기 neural tube (신경관)가 아직 열려있는 상태에는 영양공급이
amniotic fluid 에서 신경관의 ependymal surface를 통하여 확산(diffusion)에 의하여 이루어진다.
A. Prechoroidal stage: 신경관이 닫히며 3개의 primitive vesicles, 즉, prosencephalon, mesencephalon 및 rhom-
bencephalon이 형성되고, neural crest에 의하여 생성된 결체조직에 둘러싸이며, 이시기에도 외부 뇌막에서
확산되는 기전에 의하여 혈류가 공급된다. 이 시기에 원시적인 속목동맥, 뇌기저동맥과 뒤교통동맥(posterior
communicating artery) 및 mesencephalic branch 분지가 구별된다.
B. Choroidal stage: 임신 6-8주 기간으로 뇌가 지속적으로 용량이 증가하게 되면 뇌막이 뇌실내 공간으로 함몰하여
choroids plexus가 형성되며 이를 싸고 있는 ependymal surface에 존재하는 혈관 의한 내측 확산이 일어나며
따라서 외측 뇌막과 함께 dual diffusion (확산)에 의한 공급으로 변환된다.

- 108 -
뇌의 혈관분포 109

2. Parenchymal (fetal) stage: 임신 8주 이후 뇌 용량이 더욱 증가하게 되면 대사 요구량의 증가는 뇌막혈관체계로부터


내적 혈관생성(intrinsic angiogenesis)을 유발하게 된다. 이러한 신생혈관이 기존의 혈관계 서로 연결되어 기본적인
형태를 갖추게 된다.

뇌동맥(ARTERIES OF THE BRAIN)

좌우 한 쌍씩의 속목동맥과 vertebral artery (척수동맥)이 뇌에 혈액을 공급한다. 이 네 개의 동맥들은 subarachnoid


space (거미막밑공간)에 위치하며 그 분지들이 뇌의 바닥 면에서 서로 연결되어 circle of Willis (대뇌동맥고리)를
형성한다.

속목동맥(Internal Carotid Artery)

속목동맥은 common carotid artery (온목동맥)의 갈림 부위에서 시작된다. 갈리 부위의 속목동맥은 대개 확장되어 목동맥
팽대(carotid sinus)를 형성한다. 온목동맥으로부터 속목동맥과 external carotid artery (겉목동맥)의 분지는 좌측이
우측보다 약간 높으며 C3-5 사이에 위치한다. 온목동맥이 분지될 때 속목동맥은 겉목동맥의 후외측에 자리잡게 된다.
속목동맥은 목에서 위로 올라가 머리뼈의 바닥에서 관자뼈의 carotid canal (목동맥관)을 통하여 머리뼈공간의 속으
로 들어간다. 속목동맥은 이어서 앞으로 진행하여 해면정맥굴의 속을 통과하며 경질막을 뚫고 anterior clinoid process
(앞침대돌기)의 안쪽에서 모습을 드러낸다. 거미막을 뚫고 거미막밑공간으로 들어간 후에 뒤로 휘어지면서 lateral
sulcus (가쪽고랑)의 안쪽 끝 부위로 진행한다. 이 부위에서 속목동맥은 anterior cerebral artery (앞대뇌동맥)와 중간
대뇌동맥으로 나뉜다.

속목동맥의 부분과 가지(SEGMENT AND BRANCHES OF INTERNAL CAROTID ARTERY)


속목동맥은 해부학적으로 다음의 네 부분으로 나누어진다. 즉, cervical (경부), petrous (추체), cavernous (해면정맥동),
cerebral segment (두개내 부분)로서, Fisher는 해면정맥동내 부분을 C3 (carotid knee), C4 (horizontal segment),
및 C5 (ascending segment)로 나누고 두개내 부분은 posterior communicating artery (뒤교통동맥)의 기시부를 경계로
C2, C1로 나누어 구분하였는데 이러한 분류는 편의상 현재까지도 사용되고 있다.

대뇌부분의 가지(BRANCHES OF THE CEREBRAL PORTION)


1. 눈동맥(ophthalmic artery)은 속목동맥이 해면정맥굴을 벗어나 경막을 통과한 후 subdural space (경막하공간)에서
기시한다. 눈동맥은 시각신경의 아래가쪽에서 시각신경관을 같이 통과하여 눈확(orbit)으로 들어간다. 눈동맥은
눈과 기타 눈확 속의 구조물에 혈액을 공급하며 그 종말분지들은 이마의 두피, ethmoid sinus (벌집굴), frontal
sinus (이마굴), 콧등 등을 담당한다. 안구의 맥락막층은 눈동맥의 ciliary artery (모양체동맥)에서 혈액공급을 받으며,
측면상 혈관촬영에서 초승달모양의 blush를 몇 초간 보이다가 사라진다. 이는 눈동맥의 기능적 혈액공급을 나타내는
지표로서, 맥락막 홍반의 변형이나 소실은 안구 내 종양이나 안구 내압의 상승을 의미한다.
안동맥의 가장 흔한 변이는 middle meningeal artery (중뇌막동맥)에서 분지하는 recurrent meningeal artery (회귀
뇌막동맥)에서 눈동맥이나 눈동맥의 눈물샘동맥(lacrimal artery)과 문합이 있는 경우이다. 드물게는 눈동맥 대부분
이 중뇌막동맥에서 기사하는 경우이다. 따라서 중뇌막동맥에 대한 색전술이나 동일 부위에 대한 수술 시행에서
유의하여야 한다.
110 신경해부학 통합강좌―기초과정

그림 1. 속목동맥의 구분.

A B C
그림 2. 자기공명영상에서 관찰되는 속목동맥과 해면정맥굴의 해부학적 상관관계(A: coronal plane at optic nerve, B: coronal plane
at optic chiasm, C: coronal plane at optic track).

표 1. Division of internal carotid artery (Fisher)

ICA Portion Major branches

Intradural (C1-2) Supraclinoid (cerebral) Ophthalmic, Pcom, ant. choroidal a.


Extradural (C3-5) Cavernous ILT, meningohypophyseal a.
Bony portion Petrous Caroticotympanic a.
Extracranial Cervical -

Pcom, posterior communicating; ILT, inferolateral trunk


뇌의 혈관분포 111

그림 3. 해면정맥동에서 분지하는 미세혈관: Inferolateral trunk (black arrow)와 meningohypophyseal


artery (white arrow) (C: carotid artery의 cavernous segment, FO: foramen ovale, II: optic
nerve, IV: abducens nerve).

2. 뒤교통동맥(posterior communicating artery)은 속목동맥이 앞대뇌동맥과 중간대뇌동맥으로 갈라지는 곳의 근처


에서 기시하는 작은 혈관이다. 뒤교통동맥은 oculomotor nerve (눈돌림신경)의 위를 따라 뒤로 진행하여 뒤대뇌동맥
과 합쳐져서 대뇌동맥고리(circulus arteriosus, circle of Willis)를 형성한다. 뒤교통동맥은 optic chiasm (시교차),
눈돌림신경, 회색융기, cerebral crura (대뇌섬유다리), ventral thalamus (배쪽시상), hypothalamus (시상하부)의
입쪽부분 등을 공급하는 여러 분지를 내지만 혈관촬영상에서 확인하기 어려우며, 이중 thalamoperforating artery
(시상관통동맥)은 잘 관찰된다. 귀교통동맥은 일측성, 혹은 양측성 형성부전이 있을 수 있으며, 때로는 basilar artery
(뇌바닥동맥)과의 연결이 없이 후대뇌동맥을 형성할 수 있으며 이를 지속적인 fetal circulation (태아순환)이라
부르고 속목동맥의 폐색, 혹은 혈전에 의하여 후대뇌의 경색을 동반하는 이유가 된다.
3. 전맥락동맥(anterior choroidal artery)은 뒤교통동맥의 기시부에서 2-4 mm 원위부 속목동맥의 후벽에서 기시하는
작은 동맥이다. 맥락동맥은 시각로에 인접하여 뒤로 진행해서 가쪽뇌실의 아래뿔로 들어가서 맥락얼기에서 끝난다.
전맥락동맥은 plexal segment (맥락총분절)을 경계점으로 cisternal segment (뇌수조분절)과 맥락총분절로 나뉘어
지며, 이 경계부위는 혈관이 choroidal fissure (맥락총틈새)를 통과하는 지점으로 급한 경사를 이룬다. 특히 맥락동맥
의 뇌수조분절에서 일어나는 작은 가지들은 그 주위에 위치한 대뇌섬유다리, lateral geniculate body (가쪽무릎체),
optic tract (시각로), 속섬유막 등에 혈액을 공급하기 때문에 작은 혈관이지만 기능적으로 중요한 역할을 한다.
4. 앞대뇌동맥(anterior cerebral artery)은 속목동맥의 두 종말분지 중 작은 분지이다. 앞대뇌동맥은 시각신경의 위에서
앞안쪽으로 진행하여 대뇌세로틈새로 들어간다. 이 부위에서 앞교통동맥(anterior communicating artery)을 통해
반대편 앞대뇌동맥과 연결된다. 이어서 뇌들보 너머로 뒤를 향하여 휘어져서 최종적으로 뒤대뇌동맥과 연결된다.
Fisher는 앞대뇌동맥을 A1에서 A5까지 구분하여 A1은 속목동맥 분기점에서 앞교통동맥까지, A2는 frontopolar
artery (전두극동맥)가 기시하는 corpus callosum (뇌량)의 knee (슬) 아래쪽까지, A3는 슬 주위를 돌아가는 부위,
A4 및 A5는 이하 말단부분으로 분류하였다. 앞대뇌동맥에서 일어나는 겉질가지(cortical branches)들은 뒤로 마
112 신경해부학 통합강좌―기초과정

그림 4. 태아순환형 뒤교통동맥.

그림 5. 대뇌 반구의 안에서 관찰한 앞대뇌동맥의 분포.


뇌의 혈관분포 113

루뒤통수고랑에 이르기까지 대뇌반구의 모든 안쪽면을 담당한다. 겉질가지들은 앞대뇌동맥의 경로에 인접한 대뇌반
구의 가쪽면에서 약 2.5 cm 너비의 겉질에 혈액을 공급한다. 따라서 앞대뇌동맥은 중심앞이랑에서 하지를 담당하는
영역에 혈액을 공급한다. 여러 중심가지(central branch)들이 집단적으로 앞관통질(anterior perforated substance)
을 뚫고 들어가서 렌즈핵(lenticular nucleus), 꼬리핵(caudate nucleus)과 속섬유막의 일부에 혈액을 공급한다.

• Medical lenticulostriate arteries (내측렌즈핵선조체동맥): A1분절에서 기시하는 perforating artery (관통동맥)


으로 앞관통질을 통과하는 8-12개의 외측군과 superior optic lamella와 뇌량슬에 분포하는 4-10개의 내측군으로
이루어진다.
• Recurrent artery of Heubner (RAH): 관통동맥 중 하나로써 A2분절의 기시부에서 일어나며 앞관통물질위를
지나 다소 긴 반류성(recurrent) 주행을 보이며 뇌를 통과한 후 기저핵과 caudate nucleus (미상핵)의 앞부분을
공급한다.

5. 중간대뇌동맥(middle cerebral artery)은 발생학적으로 앞대뇌동맥의 한 분지로 간주될 수 있으나, 속목동맥의


가지 중에서 가장 크며 가쪽고랑(lateral sulcus)을 통하여 가쪽으로 진행한다. Fisher는 M1 sphenoidal (접형골),
M2 insular (도), M3 opercular (덮개), M4 cortical (피질) 분절로 나누었다. 겉질가지(cortical branches)들은
반구의 가쪽면 전체에 혈액을 공급하는데 앞대뇌동맥이 담당하는 영역, 뒤통수극, 뒤대뇌동맥이 담당하는 반구의
아래가쪽면은 예외에 속한다. 중간대뇌동맥은 하지를 담당하는 영역 이외의 모든 운동영역에 혈액을 공급한다.
중심가지(central branches)들은 앞관통질로 들어가서 렌즈핵, 꼬리핵, 속섬유막 등에 혈액을 공급한다.

그림 6. 대뇌 외측면에서 관찰한 중대뇌동맥의 분지.


114 신경해부학 통합강좌―기초과정

그림 7. 중대뇌동맥의 혈관분포영역과 혈관촬영상.

척추동맥(Vertebral Artery)

척추동맥(vertebral artery)은 빗장밑동맥(subclavian artery)의 첫 부분에서 시작되는 가지로서 상위 6개 목척추뼈의


가로구멍(transverse foramen)을 통하여 위로 올라간다. 척추동맥은 foramen magnum (큰구멍)을 통해 머리뼈 속으로
들어가 경질막을 뚫고 거미막밑공간으로 들어간다. 이어서 숨뇌의 앞에서 위, 앞, 안쪽으로 진행한다. 다리뇌의 아랫모서
리에서 좌우 척추동맥이 합쳐져서 하나의 뇌바닥동맥(basilar artery)을 형성한다. 척추동맥은 해부학적으로 네 부분으로
구분하며, 제1부분은 제6 목척추뼈의 가로구멍으로 들어가는 부위까지로 동맥경화에 의한 협착이 호발한다. 제 2부분은
제1 목척추뼈의 가로돌기구멍까지, 제3 부분은 경막을 통과하기 이전까지로 구분된다. 제 4 부분은 머릿속부분으로
경막을 통과한 후 연수의 앞쪽으로 주행하고 pons (교뇌)의 아래쪽 경계면에서 반대측 척추동맥과 만나 바닥동맥을
이루는 부위로써 다음의 가지를 일으킨다.

머릿속부분(제4 부분)의 가지(BRANCHES OF THE CRANIAL PORTION)


1. 뇌막가지(meningeal branches)들은 크기가 작으며 뒤 머리뼈우묵의 머리뼈와 경질막을 담당하는 혈관으로 C1
neural arch (신경궁) 위의 척추동맥이 큰구멍을 통과하기 직전에서 분지하여, 중앙으로 향하는 artery of falx (소뇌낫
동맥)과 중앙주위로 향하는 posterior meningeal artery (후경막동맥)이 있다.
2. 뒤척수동맥(posterior spinal artery)은 척추동맥이나 뒤아래소뇌동맥에서 기시한다. 뒤척수동맥은 척수신경 뒤뿌
리 근처에서 척수의 뒷면을 따라 내려온다. 척추사이구멍을 통하여 척추관으로 들어온 뿌리동맥(radicular arteries)
들이 뇌척수동맥을 보강한다.
3. 앞척수동맥(anterior spinal artery)은 좌우 척추동맥이 끝나기 전에 갈라진 분지들이 합쳐져서 단일동맥으로 형성된
다. 앞척수동맥은 숨뇌와 척수의 앞면을 따라 내려오며 앞정중틈새(anterior median fissure) 속에서 연질막으로
덮여있다. 척추사이구멍을 통하여 척주관으로 들어온 뿌리동맥(radicular arteries)들이 앞척수동맥을 보강한다.
4. 뒤아래소뇌동맥(posterior inferior cerebellar artery; PICA)은 척추동맥의 가장 큰 분지이며 숨뇌와 소뇌 사이에
서 불규칙한 경로를 취한다. PICA의 부분은 숨뇌와의 관계를 중심으로 anterior, lateral, posterior medullary 및
supratonsillar segment (편도위부분)으로 나뉜다. 숨뇌 부분에서는 아주 작은 숨뇌가지가 일어나며, 편도위부분
에서는 tonsillohemispheric (편도소외반구) 및 inferior vermian branch (아래소뇌충부분지)가 분지된다. 뒤아래
뇌의 혈관분포 115

소뇌동맥은 소뇌벌레의 아랫면, 소뇌핵, 소뇌반구의 아랫면에 혈액을 공급하며 숨뇌와 넷째 뇌실 맥락얼기에도
혈액을 공급한다.
5. 숨뇌동맥(medullary arteries)은 매우 작은 동맥으로서 숨뇌에 혈액을 공급한다.

뇌바닥동맥(Basilar Artery)

뇌바닥동맥(basilar artery)은 좌우 척추동맥이 pontomedullary sulcus에서 결합하여 형성되며 다리뇌의 앞면에 있는


고랑을 따라서 돌라간다. 뇌바닥동맥은 다리뇌의 윗모서리에서 좌우 뒤대뇌동맥으로 갈라진다.
태생학적으로 쌍을 이루는 뇌바닥동맥의 결합형태에 따라서 다양한 변이가 일어날 수 있으며, basilar artery fenes-
tration이 드물게 관찰된다.

가지(BRANCHES)
1. 다리뇌동맥(pontine arteries)들은 척수의 혈관분포와 유사하게 정중앙, 전내측, 외측신경근입구에서 다리뇌의
실질로 들어가는 여러 개의 작은 동맥들이다.
2. 앞아래소뇌동맥(anterior inferior cerebellar artery; AICA)은 뇌바닥동맥에서 일어나지만 때로는 PICA의 분지형
태로 기시할 수도 있으며, PICA가 없는 경우 PICA영역을 지배하기도 한다. 뒤가쪽으로 진행하여 소뇌의 앞부분과
아랫부분에 혈액을 공급한다. 소수의 분지들이 숨뇌의 윗부분과 다리뇌에 혈액을 공급한다. 미로동맥(속귀동맥,
labyrinthine artery)은 AICA의 분지, 혹은 뇌바닥동맥에서 일어나는 길고 가능 동맥으로서 얼굴신경 및 속귀신경과
함께 속귀길(internal acoustic meatus)로 들어가 속귀에 혈액을 공급한다. 때로는 앞아래소뇌동맥의 가지로서
시작되는 경우도 있다.
3. 위소뇌동맥(superior cerebellar artery)은 뇌바닥동맥이 끝나기 직전에 기시한다. 위소뇌동맥은 대뇌다리를 감고
돌아 소뇌의 윗면에 혈액을 공급한다. 또한 다리뇌, 송과체와 위숨뇌천장을 담당한다.
4. 뒤대뇌동맥(posterior cerebral artery)은 경동맥계와 청추동맥계의 중간혈관으로서 발생학적으로 내경동맥에서
기시하지만 나중에 뇌바닥동맥과 교통하여 내경동맥과의 연결은 되교통동맥이 된다. 뇌바닥동맥의 마지막 분지로
중간뇌의 주위를 가쪽 및 뒤로 돌아가며 속목동맥의 뒤교통동맥과 교통한다. 겉질가지(cortical branches)들은
관자엽의 아래가쪽면 및 안쪽면과 뒤통수엽의 가쪽면 및 안쪽면에 혈액을 공급한다. 따라서 뒤대뇌동맥은 시각겉질을
담당한다. 중심가지(central branches)들은 뇌실질을 뚫고 들어가서 시상 및 렌즈핵의 일부분, 중간뇌, 송과체,
안쪽무릎에 등에 혈액을 공급한다. 맥락가지(carotid branch)는 가쪽뇌실 아래뿔로 들어가 맥락얼기에 혈액을 공급
하며 셋째뇌실 맥락얼기에도 혈액을 공급한다.

대뇌동맥고리(Circle of Willis)

대뇌동맥고리는 뇌의 바닥에 위치한 다리사이오목(interpeduncular fossa)에 위치한다. 대뇌동맥고리는 좌우 속목동맥


들과 척추동맥들 사이의 연결(anastomosis)에 의해 형성된다. 앞교통동맥, 앞대뇌동맥, 속목동맥, 뒤교통동맥, 뒤대뇌동
맥, 뇌바닥동맥이 대뇌동맥고리를 구성한다. 대뇌동맥고리를 통하여 속목동맥이나 척추동맥으로 들어온 혈액이 대뇌반
구의 어느 부위로도 갈 수 있다. 겉질가지와 중심가지들은 대뇌동맥고리로부터 기시하여 뇌조직에 혈액을 공급한다.
대뇌동맥고리를 형성하는 동맥들의 크기에는 변이가 흔하며 한쪽 또는 양쪽 뒤교통동맥이 없는 경우도 보고된 바
있다.
116 신경해부학 통합강좌―기초과정

B
그림 8. 뇌바닥동맥과 가지(A) 및 뇌바닥동맥 원위부(B).

뇌의 부위별 담당 동맥(Arteries to Specific Brain Areas)

• 줄무늬체(corpus striatum)와 속섬유막(internal capsule)은 주로 중간대뇌동맥의 안쪽줄무늬체중심가지(medial


striate central branches)와 가쪽줄무늬체중심가지(lateral striate central branches)에 의해 혈액을 공급받는다.
앞대뇌동맥의 중심가지들이 줄무늬체와 속섬유막의 나머지 부분들을 담당한다. 속섬유막의 posterior limb은 전맥락
동맥의 분지에 의하여 분포된다.
• 시상(thalamus)은 뒤로 뒤교통동맥, 뇌바닥동맥, 뒤대뇌동맥 등의 분지들이 담당한다.
• 중간뇌(mid brain)는 뒤대뇌동맥, 위소뇌동맥, 뇌바닥동맥 등이 담당한다.
• 다리뇌(pons)는 뇌바닥동맥, 위소뇌동맥, 앞아래소뇌동맥 등이 담당한다.
• 숨뇌(medulla oblongata)는 척추동맥, 앞척수동맥과 뒤척수동맥, 뒤아래소뇌동맥, 뇌바닥동맥 등이 담당한다.
• 소뇌(cerebellum)는 위소뇌동맥, 앞아래소뇌동맥, 뒤아래소뇌동맥 등이 담당한다.
뇌의 혈관분포 117

대뇌동맥의 신경지배(Nerve Supply of Cerebral Arteries)

대뇌동맥들은 신경절이후 교감신경섬유들의 풍부한 지배를 받는다. 이 섬유들은 위목교감신경절(superior cervical


ganglion)로부터 기시한다. 이 신경섬유들을 자극하면 대뇌동맥이 수축한다. 그러나 정상 상태에서는 신경조직 속에
들어있는 이산화탄소, 수소이온, 산소 등의 농도에 의해 대뇌의 혈류량이 조절되어 이산화탄소나 수소이온의 농도가
증가하거나 산소농도가 내려가면 대뇌동맥이 확장된다.

뇌정맥(VEINS OF THE BRAIN)

뇌정맥은 그 벽이 매우 얇으며 근육조직과 판막이 없다. 정맥들은 뇌로부터 출현하여 거미막밑공간 속을 지난다. 이어서
거미막과 경질막의 속층을 뚫고 정맥굴로 유인된다.

바깥대뇌정맥(External Cerebral Veins)

• 위대뇌정맥(superior cerebral veins)은 대뇌반구의 가쪽면에서 위로 올라가 위시상정맥굴로 유입된다.


• 얕은중간대뇌정맥(superficial middle cerebral vein)은 대뇌반구의 가쪽면을 담당한다. 가쪽고랑을 따라 아래로
진행하여 해면정맥굴로 유입된다.
• 깊은중간대뇌정맥(deep middle cerebral vein)은 대뇌섬(insula)을 담당하며 앞대뇌정맥(anterior cerebral vein)
및 줄무늬체정맥(striate vein)과 합쳐져 뇌바닥정맥(basal vein)을 형성한다. 뇌바닥정맥은 최종적으로 큰대뇌정맥
(great cerebral vein)으로 합류되고 큰대뇌정맥은 다시 곧은정맥굴로 유입된다.

A B
그림 9. 뇌정맥기의 혈관촬영상(A: frontal view, B: lateral view) (1: superior sagittal sinus, 2: cortical vein, 3: internal cerebral
vein, 4: vein of Labbe, 5: straight sinus, 6: sphenoparietal sinus).
118 신경해부학 통합강좌―기초과정

속대뇌정맥(Internal Cerebral Veins)

속대뇌정맥(internal cerebral vein)은 두 개가 있으며 이 정맥들은 뇌실사이구멍에서 시상줄무늬체정맥(thalamo-


striate vein)과 맥락정맥(choroids vein)의 결합에 의해 형성된다. 이 두 속대뇌정맥들은 셋째뇌실 맥락조직(telacho-
roidea) 내에서 뒤로 진행하여 뇌들보 팽대(splenium of corpus callosum)의 아래에서 합쳐져 큰대뇌정맥을 형성하고
큰대뇌정맥은 다시 곧은정맥굴로 유입된다.

뇌의 부위별 담당 정맥(Veins of Specific Brain Areas)

• 중간뇌(midbrain)는 뇌바닥정맥이나 큰대뇌정맥으로 유입되는 정맥들이 담당한다.


• 다리뇌(pons)는 뇌바닥정맥, 소뇌정맥 또는 인접한 정맥굴로 유입되는 정맥들이 담당한다. 숨뇌(medulla oblongata)
는 척수정맥이나 인접한 정맥굴로 유입되는 정맥들이 담당한다. 소뇌(cerebellum)는 큰대뇌정맥이나 인접한 정맥굴
로 유입되는 정맥들이 담당한다.

참고문헌

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& Wilkins, Inc., 2001), ShinHeung MedScience, Inc, Seoul, 2003; 473-498.
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신경해부학 통합강좌 ― 기초과정

뇌줄기 및 소뇌

학습 ∙소뇌의 기능을 이해한다(발생학적으로 세 부분으로 나누어).


목표
∙소뇌의 뇌줄기를 연결하는 3가지 peduncle과 이를 지나는 중요 신경다발을 안다.
∙뇌줄기에서 나오는 10쌍의 뇌신경의 위치를 안다.
∙Crus cerebri의 topography를 이해한다.
∙Vagus nerve와 관련된 4가지 신경핵의 역할을 이해한다.

1. Cerebellum (소뇌)

1-1. 소뇌의 구조

소뇌는 posterior fossa에 위치하고 대뇌와는 tentorium cerebelli에 의해 구별이 된다. 다리뇌(pons)와 연수의 뒤에
위치하고 제 4뇌실의 덮개를 형성한다. 크게는 좌우의 소뇌 반구(cerebellar hemisphere)와 그 사이의 vermis로 구성된다.
뇌줄기(brain stem)와는 superior, middle, inferior cerebellar peduncle로 연결된다. Superior cerebellar peduncle은
brachium conjuntivum이라고 하는데 소뇌와 중간뇌(midbrain)를 이어준다. Middle cerebellar peduncle은 brachium
pontis라고도 하는데 다리뇌와 소뇌를 연결한다. Inferior cerebellar peduncle은 restiform body라고도 하는데 연수와
소뇌를 연결한다.
소뇌는 anterior lobe, middle lobe, flocculonodular lobe의 세 엽으로 분류된다. Middle lobe에는 cerebellar tonsil
이 있다. 소뇌의 심부에 는 네 가지의 핵이 있는데 외측에서부터 순서대로 dentate nucleus, emboliform nucleus, glo-
bose nucleus, fastigial nucleus가 배치 되어있다.
소뇌는 신경섬유의 연결에 따라 세 부위로 나눌 수 있다. 첫 번째는 vestibulocerebellum으로 flocculonodular lobe
이 주로 관여하는데, vestibular nucleus와 reticular nucleus와 상호 연결이 되어 평형과 눈의 운동을 조절하는 역할을
한다. 두 번째는 spinocerebellum으로 anterior lobe이 주로 관여하고 척수와 상호 연결을 가지면서 근육의 긴장도와
신체, 사지의 근육의 움직임을 조절하면서 보행이나 수영할 때 사용되는 체간 근육을 조절하는데 주로 관여를 한다.
세 번째는 cerebro cerebellum 또는 pontocerebellum으로 middle lobe이 주로 관여한다. 대뇌와 연결하여 사지의
세밀한 움직임을 계획하고 촉발(initiation)시키는데 관여 한다. 발생학적으로는 소뇌를 세 부분으로 나누는데 가장
오래된 archicerebellum은 flocculonodular lobe에 해당되고 조금 덜 오래된 것은 paleocerebellum으로 anterior
lobe과 middle lobe의 일부가 이에 해당한다. 최근에 발달된 neocerebellum은 middle lobe에 해당한다.

- 119 -
120 신경해부학 통합강좌―기초과정

소뇌는 신체 부위별로 담당하는 부분이 나누어 져 있다. Anterior lobe에는 사람이 거꾸로 서있는 형태로 기능이
나누어지는데 다리가 앞으로 손, 얼굴이 뒤로 위치한다. Middle lobe에는 몸통의 위치가 바로 서서 위치하나 중앙을
기준으로 좌우로 각각 나누어 져있다(그림 1). 몸통은 가운데 있고 팔다리는 밖으로 위치를 한다. 알코올중독과 같이
vermis가 주로 침범되는 경우 몸통의 균형을 잡기 힘들어 흔들거리며 걷게 된다. 이와는 반대로 뇌졸중으로 소뇌의
hemisphere가 손상되면 주로 팔다리 움직임의 조절에 문제가 생기게 된다.

1-2. 소뇌의 미세구조

소뇌의 cortex는 주름이 많은 구조를 하고 있고 이 주름을 소뇌이랑(folia)이라고 한다. 소뇌 안에는 백색질이 들어 있고


겉에는 회색질이 있다. 소뇌의 회색질은 그 구조가 부위에 관계없이 균일하다. 소뇌의 겉질은 (1) 가장 밖의 molecular
layer (2) 중간의 Prukinje cell layer (3) 가장 안의 granular layer로 구분이 된다. 소뇌에는 다섯 가지의 세포가 있는데
Purkinje cell은 소뇌의 중심 신경세포로 이 세포만이 소뇌 밖으로 축삭을 보내고 나머지 세포들은 소뇌 안에서 서로를
연결하는 역할을 한다. Molecular layer는 별세포(setellate cell)와 바구니 세포(basket cell)로 구성이 된다. Purkinje
cell은 조롱박 모양의 세포이며 단층으로 배열되어있다. 이 세포의 가지돌기(dendrite)는 molecular layer로 들어가서
복잡한 분지를 형성한다. 가지돌기의 표면에는 많은 가시(spine)들이 덮여있는데 한 개의 세포에 약 150,000개의 spine들이
있어 granular cell의 축삭으로부터 분지된 평행섬유(parallel fiber)와 연접한다. Purkinje cell의 축삭은 심부로 내려가면
서 백질에 도달하면 심부 소뇌핵의 신경세포들과 연접한다. 일부의 축삭은 lateral vestibular nucleus에 이른다. 인간의
소뇌에는 1,500만개의 Purkinje 세포가 있다. Granular layer는 진하게 염색되는 핵과 소량의 세포질을 가진 작은 granule
cell과 Golgi cell로 구성된다. Granule cell의 축삭은 바깥의 molecular layer로 들어가서 T자 모양으로 나누어져 소뇌이랑
의 장축에 평행하고 Purkinje cell의 dendrite에 직각으로 달리게 되는데 이를 평행섬유(parallel fiber)라고 부른다.
이 평행 섬유는 다른 모든 소뇌의 세포들과 연접을 가진다. 한 개의 granule cell은 Purkinje cell과는 한 개 혹은 두 개의
연접을 가지지만 한 개의 Purkinje cell은 10만개의 연접을 가지게 되어 강한 신경신호를 보내게 된다.

그림 1. 몸 각각의 부위를 소뇌겉질에 투사한 그림.


뇌줄기 및 소뇌 121

1-3. 소뇌의 연결 통로

1-3-1. 소뇌의 afferent pathway (구심성통로)


소뇌로 들어오는 구심성 신호는 척수, vestibular system (전정기관), 대뇌피질로부터 온다. 척수로부터 들어오는 신호는
dorsal and ventral spinocerebellar tract와 cuneocerebellar tract에서부터 오는데 사지와 몸통의 근육과 인대, 관절의
위치 감각과 상태에 관한 정보를 제공한다. 전정기관으로부터 들어오는 신호는 전정신경과 전정핵(inferior and medial)
에서 온다. Vestibular-cerebellar 통로는 주로 몸의 균형에 관한 정보를 제공한다. 대뇌에서 소뇌로 가는 정보는 뇌의
여러 다양한 부위에서 온다. 신피질의 정보는 주로 다리뇌 신경핵을 통해서 들어오고 일부는 inferior olive를 통해서
들어온다. 발생학적으로 오래된 limbic cortex에서 들어오는 정보들은 소뇌에 들어오기 전 reticular system을 거치는데
운동을 개시하는데 필요한 정보가 전달되어 근육작용에 대한 적절한 교정이 가능하게 하고 운동의 계획과 시작을 하는데
관여한다. 대뇌에서 소뇌로 오는 경로는 ① Corticopontocerebellar pathway, ② cerebro-olivocerebellar pathway,
③ cerebroretiulocerebellar pathway의 세 가지가 있다.

다음은 소뇌로 들어오는 세 가지 경로들과 관련 구조물 들이다.

(가) Inferior cerebellar peduncle


1. dorsal spinocerebellar tract dorsal nucleus of Clarke
2. cuneocerebellar tract accessory cuneate nucleus
3. olivocerebellar tract inferior olivary nucleus
4. reticulocerebellar tract reticular nucleus of brain stem
5. vestibulocerebellar tract vestibular end organ and nucleus
6. arcuatocerebellar tract arcuate nuclei of the medullar
7. trigeminocerebellar tract spinal and main sensory nuclei of the trigeminal nerve

(나) Middle cerebellar peduncle


1. pontocerebellar tract pontine nuclei
2. serotonergic fibers raphe nuclei

(다) Superior cerebellar peduncle


1. ventral spinocerebellar tract
2. trigeminocerebellar tract mesencephalic trigeminal nucleus
3. cerulocerebellar tract nucleus ceruleus
4. tectocerebellar tract superior and inferior colliculus

소뇌로 들어온 구심성 신경신호는 climbing fiber나 mossy fiber를 타고 들어온다.

Climbing fiber system


Climbing fiber의 중요한 구성은 olivocerebellar tract이다. Climbing fiber는 Purkinje cell과 Golgi, basket, satellite
cell의 수상돌기와 연결된다. Climbing fiber는 Purkinje cell에 강한 흥분성 신호를 전달한다. Climbing fiber의 Purkinje
122 신경해부학 통합강좌―기초과정

cell에 대한 연결은 1대 1로서 한 개의 Climbing fiber는 한 개의 Purkinje cell에만 연결을 가지면서 수상돌기를 감고서
올라간다. 한 개의 Climbing fiber는 한 개의 Purkinje cell과 약 1,000개에서 2,000개의 연접을 가진다. Climbing
fiber를 자극하면 Purkinje cell에 흥분을 지속시키고 현재 진행 중인 세포의 흥분에도 영향을 미치게 된다. Climbing
fiber를 통하여 올라오는 신호는 능동적인 운동 중에 강하게 조절을 받는 것으로 알려져 있다.

Mossy fiber system


Mossy fiber는 climbing fiber와 관련된 pathway를 제외한 나머지의 신호를 소뇌로 전달하는 역할을 한다. 소뇌의
심부백질의 중심부를 통과해서 소뇌의 folia로 들어가 granular cell layer에서 분지를 한다. 여기서 여러 가지로 나누어지
면서 glomerulus의 중앙부를 차지하게 된다. 이곳에서 granule과 Golgi 세포의 수상돌기와 연접을 가진다. 한 개의
mossy fiber는 40개의 rosset을 가지고 말초의 mossy rosette 1개는 20개의 granule cell과 연접을 가진다. Mossy fiber는
한꺼번에 많은 수의 세포를 흥분 시킨다. Purkinje cell에만 국한되는 특이성을 갖는 climbing fiber와는 달리 mossy
fiber는 비특이적이고 복잡하다. Climbing과 mossy fiber는 심부 소뇌 핵과도 연결된다. 이 연결은 흥분성이고 이들
핵의 세포들이 일정한 back ground discharge를 낼 수 있게 도와준다. Mossy fiber를 통해서 올라온 신호는 granule
cell의 축삭을 통해서 전해지고(parallel fiber), molecular layer에서 T자 모양으로 펼쳐지면서 모든 세포들과 연접을
가진다. Climbing fiber와 mossy fiber은 Purkinje cell과 granule cell, 심부 소뇌 핵을 흥분시킨다. Climbing fiber는
직접적으로 Purkinje cell을 흥분 시키고, mossy fiber를 통해서는 간접적으로 흥분시킨다. Purkinje cell을 통한 심부
소뇌의 핵에 대한 신호는 억제성으로 소뇌핵에서부터 밖으로 나가는 신호는 climbing, mossy를 통한 흥분성과 Purkinje
cell을 통한 억제성 신호의 지배를 받아서 조절된다(그림 2).

1-3-2. 소뇌의 원심성 통로


소뇌 안에서의 원심성 연결은 Purkinje cell에서 소뇌의 심부핵으로 가는 억제성 연결이다. Vermis의 Purkinje cell의
축삭은 fastigii nucleus로, paravermal zone은 interposed nucleus (embolifom과 globose nucleus)와 연결되고 hemi-
spheric zone은 dentate nucleus와 연결된다. 소뇌에서 나가는 원심성 연결은 superior와 inferior cerebellar peduncle을
통해서 나간다. Fastigii nucleus에서 뇌줄기의 vestibular, reticular nucleus로 interposed nucleus에서 red nucleus와
inferior olivary nucleus로 연결이 되고, dentate와 interposed nucleus에서 thalamus로, 4가지 소뇌 심부핵에서 hypo-
thalamus로 연결이 된다. 이중 vestibular nucleus, reticular nucleus로 가는 연결은 inferior cerebellar peduncle로
나가고 나머지 연결은 모두 superior cerebellar peduncle을 통해서 나가게 된다. Superior cerebellar peduncle로
나가는 원심성 통로는 midbrain tegmentum의 inferior colliculus level에서 반대편으로 교차하면서 red nucleus를
거쳐서 thalamus의 ventrolateral nucleus로 연결된다. 소뇌는 대뇌의 운동 영역과 전운동 영역을 조절하는 가장 중요한
역할을 시상을 통과하는 경로를 통하여 수행한다. 소뇌는 운동 영역뿐 아니라 두정엽과 측두엽의 연합영역으로도 신경
신호를 보낸다.

1-4. 소뇌의 기능

소뇌는 근육, 힘줄, 관절 등으로부터 운동에 관한 정보를 받고 대뇌 운동영역이나 전 운동영역으로부터 정보를 받아들인다.
또한 vestibular system으로부터 평형에 관한 정보를 받고, tectocerebellar tract를 통하여 시각에 대한 정보도 받아
들일 것으로 추정된다. 이상의 모든 정보는 mossy fiber와 climbing fiber를 통하여 들어와서 소뇌의 겉질에서 처리된다.
여러 단계의 연접을 통하여 Purkinje cell로 정보가 전달되면 신호의 대부분은 소뇌핵으로 전달된다. Purkinje cell은
소뇌핵에 억제성 영향을, mossy fiber와 climbing fiber는 소뇌핵에 흥분성 영향을 끼친다. 소뇌는 끊임없이 대뇌의
뇌줄기 및 소뇌 123

그림 2. Cerebellar afferent and efferent fibers.

운동영역에서 시작되는 운동 정보들과 근육에서 시작되는 고유 감각을 서로 분석하면서 근육 긴장의 유지와 정교한
운동의 조정자로서 기능을 수행하고 lower motor neuron에 영향을 미침으로써 적절한 근육의 움직임을 조정한다.
소뇌 병변 시 반대편 뇌의 운동, 전운동 영역으로 dentatothalamic tract를 통한 조절 신호가 문제를 일으키고 이곳에
서 소뇌 병변 쪽으로 가는 corticospinal tract의 이상을 일으켜 결국 소뇌 병변과 같은 쪽의 팔 다리에 신경 이상을
보이게 된다.

1-5. 소뇌 손상 시 나타나는 신경학적 증상

(1) 긴장저하(hypotonia)
근육을 만져보면 탄력이 없고 관절을 수동으로 운동시키면 저항이 감소한다. 팔다리를 흔들면 말단 관절에서 지나친
운동이 일어난다.

(2) 자세의 변화와 보행 이상


머리는 돌아가고 굽혀져 있고, 어깨는 정상 쪽보다 높이가 낮다. 서 있을 때 상실된 근육의 긴장을 보상하기 위하여
두 다리의 폭이 넓어지고 다리가 뻣뻣해진다. 걸을 때는 병변 쪽으로 기울어지면서 비틀거리며 걷는다.
124 신경해부학 통합강좌―기초과정

(3) 수의적 운동의 장애(운동의 부조화)


운동실조(ataxia) 상태에서는 근육의 떨림과 거리 조절, 힘 조절의 이상 등 다양한 현상이 일어난다. 환자에게 검지로
검사자의 손가락과 환자의 코끝을 번갈아 짚게 하면 움직임이 부드럽지 못하고 코를 지나치거나 눈을 찌르는 일이
생긴다. 하체에서는 한쪽 발의 뒷꿈치를 이용하여 반대편 발의 무릎을 두세 번 치고 전강이 앞을 따라 발목까지 내려
가서는 다시 무릎으로 올라오는 검사를 하면 부드럽게 움직이지 못하고 좌우로 발이 움직이는 현상이 나타난다. 이
러한 운동의 장애는 근육 운동시 일정한 속도를 유지 하지 못하고, 근육 움직임을 조절하지 못하며, 운동의 시작과
끝을 조절하지 못하여 생긴다고 생각된다. 근육의 떨림은 운동 피질에 대한 소뇌의 적절한 되먹임 기능의 문제로 생
긴다.

(4) 상반운동반복수행장애(dysdiadochokinesia)
상반운동반복수행장애는 규칙적이며 빠르게 교대로 하는 운동을 하지 못한다. 예를 들어 한쪽 손바닥을 위로하고 다른
손으로 손등과 손바닥을 교대로 치는 검사를 하면 일정한 리듬을 가지고 하지 못하고 불규칙하면서 느리게 움직이게
된다.

(5) 반사장애(disturbance of reflex)


심부건 반사(deep tendon reflex) 검사 시 정상보다 움직임이 오래 지속되는 경향을 보인다. 예를 들어 무릎 인대를
두드리면 종아리가 시계추처럼 움직이는 pendular knee jerk을 보이는데 이는 정상에서는 주동근과 대항근의 운동이
신장반사에 의해 스스로 제한되는 조절 능력이 상실되면서 일어난다.

(6) 안구 운동장애
눈떨림(안구진탕, 안진, nystagmus)는 안구 근육 운동의 조화운동 불능으로 나타나는 현상이다. 눈을 한쪽으로 보면
더 쉽게 나타난다.

(7) 언어장애
말더듬증(구음장애, dysarthria)는 후두 근육의 조화운동불능으로 발생한다. 말이 폭발하듯이 터지는 경향이 있고 음절
들이 중복되는 수도 있다.

Vermis 병변 시 증상
Vermis 병변 시 팔다리를 제외한 머리와 몸통의 근육의 운동 장애를 초래한다. 앞이나 뒤로 쓰러지거나, 머리를 지탱
하지 못하고 똑바로 서있기 힘든 상태가 된다. 만성 알코올 중독이나 항경련제 중 페니토인의 급만성 중독 시에 나타
난다.

2. Brain stem (뇌줄기)

뇌줄기는 medulla oblongata, pons, midbrain의 세 부분으로 구성된다. 뇌줄기의 기능은 크게 세가지로 나누는데 1.
고위중추의 여러 부분과 척수를 연결하는 ascending descending tract의 통로로서의 기능. 2. 호흡과 심혈관의 조절에
관련된 중요한 반사 중추 및 의식의 조절 기능. 3. 3번에서 12번까지 중요한 뇌신경의 핵 기능 등이다.
뇌줄기 및 소뇌 125

2-1. Medulla oblongata (숨뇌)

숨뇌는 위로 pons, 아래로 척수와 연결된다. 숨뇌와 척수의 경계는 cysterna magna 위치다. Central canal은 숨뇌의
아래 절반까지 이어지고 위 절반으로 확장되면서 넷째 뇌실로 이어진다. 숨뇌의 앞면에는 anterior median fissure가
있고 양 옆에는 pyramid (피라미드)라는 융기부가 있는데 이는 corticospinal tract을 구성하는 신경섬유다발로 구성되어
있다. 미라미드는 아래로 내려가서 가늘어지고 섬유의 대부부분은 반대편으로 교차하여 피라미드교차(decussation
of pyramid)를 형성한다. Olive (올리브)는 속에 inferior olivary nucleus를 가지는 타원형 융기부로 피라미드의 뒤쪽,
바깥쪽에 위치한다. 올리브 뒤에는 숨뇌와 소뇌를 연결하는 inferior cerebellar peduncle이 위치한다. 올리브와 inferior
cerebellar peduncle 사이의 고랑으로부터 glossopharyngeal nerve, vagus nerve, cranial root of accessory nerve가
시작된다. 숨뇌 위 절반 뒷면은 넷째 뇌실 바닥의 아랫부분이다. 이곳은 척수의 뒷면과 연속이 되고 posterior median
sulcus가 있고 이곳이 넷째 뇌실바닥의 연장이 되면 posterior median fissure가 된다. 가운데 융기한 부분을 hypoglossal
trigon이라고 하고 이곳에는 hypoglossal nucleus의 핵이 위치한다. Hypoglossal trigon의 아래 부분에는 dorsal nucleus
of vagus의 핵이 위치하는 vagal trigon이 있다. 뒷면의 바깥 구조를 보면 posterior median sulcus의 양 옆으로 gracile
tubercle이 있고 좀 더 바깥 쪽에는 cuneate tublercle이 있어 이곳에 cuneate nucleus가 있다.
숨뇌의 내부 구조는 위치에 따라서 다른데 motor (pyramidal) decussation, sensory (lemniscal) decussation, in-
ferior olive 위치로 나누어서 설명한다.

2-1-1. 피라미드 교차 높이(level of pyramidal decussation)


이곳의 주요 구조물은 pyramidal decussation과 dorsal column nuclei 이다. Corticospinal tract는 somatotopical
구획을 보여주는데 하지로 가는 신경들이 좀 더 바깥쪽에 위치하고 상지로 가는 신경들이 안쪽으로 위치한다. Cortico-
bulbar tract는 내려오면서 피라미드를 빠져 나와서 cranial nerve 신경핵으로 간다. 숨뇌의 윗 부분에서는 corticospinal
fiber들이 피라미드를 구성하고 있고 이 섬유의 75-90 %가 정중면을 가로질러 반대편의 lateral corticospinal tract를
이룬다. 교차 하지 않는 나머지는 동측의 anterior corticospinal tract를 형성한다. 목과 팔로 가는 corticospinal tract가
먼저 반대편으로 빠져 나가기 때문에 하지로 가는 신경보다는 위쪽에서 교차를 하게 된다. 이런 이유로 사고로 인하여
두 번째 경추의 odontoid process가 부러진 경우 뒤의 피라미드 교차의 위 부분을 손상시켜 상지는 마비가 되지만
하지는 마비가 없는 경우가 발생한다. 피라미드는 두 가지의 신경 경로가 포함되는데 corticospinal과 corticobulbar
tract이다. 피라미드 교차로 인하여 medial longitudinal fasciculus (MLF)가 뒤로 밀려서 위치하게 된다.

Dorsal column
Tractus gracilis 안에 있는 nucleus gracilis와 tractus cuneatus에 있는 nucleus cuneatus가 있다. C1에서 T7까지의
구심성 신경은 nucleus cuneatus로 가고 T7 이하의 신경 신호는 nucleus gracilis로 간다.

Spinal trigeminal nucleus


Trigeminal nerve의 spinal nucleus는 숨뇌의 dorsolateral에 위치 하는데 trigeminal nerve의 descending tract의
아래에 위치를 한다. 이 신경핵은 숨뇌로 내려가서 경추 C3까지 내려간다. 아래로는 척수의 substantia gelatinosa와
연결이 되고 위로는 pons의 trigeminal nerve의 main sensory nucleus와 연결이 된다. Trigeminal nerve의 spinal
nucleus는 동측 얼굴의 통증, 온도, 가벼운 촉각을 느끼는데 관여한다.
126 신경해부학 통합강좌―기초과정

2-1-2. 섬유띠 교차 높이(level of decussation of Lemniscus)


숨뇌의 피라미드교차 보다 약간 위에서 중요한 감각 통로인 decussation of lemniscus가 위치한다. Nucleus gracilis와
nucleus cuneateus에서 연결된 신경 통로가 중심회색질의 앞과 피라미드의 뒤에서 internal arcuate fiber가 되어 교차되
면서 medial lemniscus가 형성된다. 교차 시에 다리에서 오는 신경신호는 nucleus gracilis를 통해서 들어와서는 팔이나
얼굴에서 오는 신경보다는 앞쪽에 위치한다. Medial lemniscus는 thalamus의ventroposterolateral (VPL) nucleus로
투사를 하고 여기서 감각신경피질로 연결된다. 따라서 medial lemniscus가 손상되면 병변의 반대편에 운동감각과
discriminative touch (분별촉감)가 떨어진다.

Medial longitudinal fasciculus (MLF)


Medial longitudinal fasciculus는 피라미드교차와 sensory decussation에 의해 뒤로 밀리면서 medial lemniscus의
뒤에 위치한다.

Accessory cunate nucleus


Cuneate nucleus의 dorsolateral로 위치하는 신경핵으로 이름은 cunate nucleus와 관련이 있지만 기능은 전혀 다르다.
이 신경은 proprioception을 전달한다고 알려져 있으나 glossopharyngeal nerve와 vagus nerve를 통한 혈압과 심장조절
에도 관여를 하는 것으로 알려진다. 실험적으로 accessory cuneate nucleus를 전기 자극하면 맥박이 느려지고 저혈압을
일으킨다.

Area postrema
Fourth ventricle 바닥의 caudal, obex의 바로 위쪽을 area postrema라고 한다. 이곳은 blood brain barrier (BBB)가
없는 곳으로 자극하면 구역감을 일으켜 약물에의한 구토를 유발시키는 중추로 알려져 있다.

2-1-3. 올리브 높이(level of olives)


이곳은 olivary nuclear complex와 vestibular, glossopharyngeal, vagus, accessory, hypoglossal nucleus 등이 위치하
여 회색질의 양이 증가한다.

Inferior olive
Inferior olive는 피라미드의 뒤편에 위치하는 핵이다. Inferior olivary nuclear complex는 1. principal olive (가장
큰 핵), 2. dorsal accessory olive, 3. medial accessory olive의 세 가지의 핵으로 구성된다. 이곳에서 시작되는 신경
통로는 안쪽으로 진행하여 중앙선을 가로질러 반대편 inferior cerebellar peduncle를 통해서 소뇌로 들어간다. 이때
accessory olive나 principal olive의 medial part 에서 오는 olivocerebellar fiber는 소뇌의 vermis로 가고 principal
olive의 나머지 부분에서 오는 olivocerebellar fiber는 소뇌의 hemisphere와 연결된다. 척수에서 시작하는 spinoolivary
tract과 대뇌에서 시작하는 corticospinal tract, basal ganglia에서 시작하는 central tegmental tract, 소뇌핵에서 dentate
와 interposed nucleus에서 superior cerebellar peduncle을 통하여 들어오는 신경 신호들이 연결이 된다. 그러므로
inferior olive는 대뇌, 피질하 구조물, 척수, 소뇌의 연결 역할을 하는 정거장과 같다. 기능은 수위적 근육운동의 조절과
관련이 있다.
뇌줄기 및 소뇌 127

2-2. 숨뇌의 cranial nerve

Vestibular (VIII), glossopharyngeal (IX), vagus (X), accessory (XI), hypoglossal (XII)들의 신경세포들이 숨뇌에
위치한다.

Hypoglossal nerve (혀밑신경)


혀의 근육을 움직이는 운동 신경으로 fourth ventricle에 hypoglossal trigon으로 볼 수 있다. 축삭은 핵에서 앞으로
나와서 medial lemniscus의 바깥쪽으로 위치하면서 피라미드와 inferior olive 사이에서 나온다. Hypoglossal 신경의
손상은 반대편 혀의 반의 움직임 장애나 마비, 반대편 혀의 반쪽 근육 위축, 혀를 내밀 때 손상된 신경 쪽으로 혀가
굽어지게 한다.

Accessory nerve (부신경)


Accessory nerve는 spinal, cranial의 두 가지 root가 있다. Spinal root는 accessory nucleus에서 나오는데 하부 숨뇌와
경부 척수 5-6개의 분절의 anterior horn의 운동신경에 해당된다. 여기서 나온 신경은 foramen magnum을 통해서
들어가 jugular foramen으로 나간다. Sternocleidomatoid 와 상부 trapezius 근육을 지배한다. Cranial part는 숨뇌의
nucleus ambiguus의 아래쪽 끝에서 나온다. 숨뇌의 바깥쪽으로 나와서 vagus nerve와 합쳐져 내려가다 recurrent
laryngeal nerve를 형성해서 다시 위로 올라와서는 larynx의 내부 근육을 지배한다. 이 신경의 손상 시 나타나는 증상은
다음과 같다.
1. 병변 쪽의 견갑골이 아래쪽 바깥쪽으로 돌아간다.
2. 동측의 어깨가 쳐진다.
3. 병변의 반대편으로 고개를 돌리는 힘이 떨어진다.

Vagus nerve (미주신경)


미주신경은 네 개의 핵과 관련되는데 원심성 신경통로는 안쪽에 위치한 두 개의 핵(dorsal motor nucleus of vagus,
nucleus ambiguous)과 관련 되어있다. Dorsal motor nucleus of vagus는 inferior olive와 inferior cerebellar peduncle
사이에서 나온다. 기능은 흉부와 복부에 위치한 장기의 운동이나 분비샘을 조절한다. Dorsal motor nucleus of vagus는
vestibular nucleus에서 신호를 받아들이기 때문에 심한 전정계의 자극(예: 차멀미)시에 구토를 일으키거나 맥박의
변화를 보이게 된다. Nucleus ambiguus는 미주신경의 central motor nucleus로 알려져 있다. 이 핵에서 나오는 축삭은
inferior olive와 inferior cerebellar peduncle 사이에서 나온다. Pharynx와 larynx의 근육의 움직임을 조절하는 역할을
한다. Nucleus ambiguus에서는 미주신경만 아니라 혀인두신경(glossopharyngeal nerve)이나 더부신경(accessory
nerve)으로 신경 신호를 보내어 후두나 인두 근육의 움직임을 조절하는 역할을 한다. 결국 nucleus ambiguus는 세
가지 신경을 통하여 인후두부의 근육을 조절하여 숨을 쉬거나 말을 하거나 음식을 삼키는 것을 조절하는 역할을 한다.
구심성 신경은 두 가지의 신경핵과 관련이 있다. Spinal trigeminal nucleus는 외이나 외이도 고막으로부터 일반
감각을 받아들이는 역할을 한다. Nucleus solitarius는 두 가지 형태의 감각을 받아들이는데 인후두부, 흉부, 식도,
내장에서부터 일반 장기 감각을 받아들인다. 또한 특별한 감각을 받아들이기도 하는데 epiglottis에서 일부의 맛을
느낀다. Nucleus solitarius는 vagus nerve 뿐만 아니라 glossopharyngeal nerve나 facial nerve로부터 미각을 받아들
인다. 미주신경이 손상되면 인후두부 근육의 마비를 일으켜 목소리가 변하고, 삼키는 장애가 발생하고, 숨쉬기 힘들어
진다.
128 신경해부학 통합강좌―기초과정

Glossopharyngeal nerve (혀인두신경)


Nucleus ambiguus에서는 인후두부의 근육 중 하나인 stylopharyngeus 근육을 움직이는 축삭이 나간다. Inferior saliva-
tory nucleus는 숨뇌의 뒤쪽에 위치하며 주변의 reticular neuron과 구별하기 힘든 작은 신경핵이다. 이 핵은 parotid
gland에서 침 분비를 조절하는 역할을 한다. 구심성 신경은 vagus nerve에서 언급하였던 두 개의 핵들과 관련된다.
귓바퀴 뒤편에서 오는 일반 감각(온도, 통증, 촉각)을 spinal trigeminal nucleus로 전한다. 그리고 장기에서 오는 감각도
전하는데 혀의 뒤쪽 2/3, 편도선, 유스타키언 관에서 오는 맛과 (특수감각), 일반 감각을 전달한다.
혀인두신경은 carotid sinus의 chemoreceptor나 baroreceptor로부터 특수 감각을 받아들이는데 혈압이 높아지면
이곳에서부터 신호가 올라와 숨뇌로 가고 dorsal motor nucleus of vagus로 연결 신호를 보내어 미주신경을 통하여
심박동을 느리게 하고 혈압을 낮추는 역할을 한다. 이 것을 glossopharyngeal vagal reflex라고 하는데 노인이 되면
이 반사가 예민해져 넥타이를 매거나 목을 마사지할 때 조심해야 하고 졸도를 일으키는 원인이 된다.
혀인두신경의 한쪽이 손상 되면 구역반사가 소실되고, 혀의 뒤쪽 2/3 미각이 떨어지고 목젖이 건강한 쪽으로 끌려가
게 된다.

Vestibulocochlear nerve (속귀신경)


숨뇌에 위치한 전정신경핵은 inferior, medial vestibular nucleus이다. 두 핵은 restiform body (inferior cerebellar
peduncle)의 안쪽에 위치한다.

Nucleus solitarius
Nucleus solitarius는 두 개의 영역으로 분류한다. Caudal과 medial zone은 일반내장감각과 cardio-respiratory 기능을
하고, rostral, lateral zone은 미각과 관련된다. 맛을 느끼는 부분(gustatory zone)은 VII, IX, X 뇌신경과 관련된다.
VII 뇌신경은 혀의 앞쪽 1/3의 맛을 느끼고, IX 뇌신경은 혀의 뒤쪽 2/3의 맛을 느끼는데 관여한다. X 뇌신경은 epiglottis
부위의 맛을 담당한다. Nucleus solitarius의 손상은 입맛이 떨어지고 포만감을 느끼게 되어 식이 습관을 변화시킨다.
Nucleus solitarius와 dorsal motor nucleus of vagus, medial reticular formation의 상부 영역은 손상 시 신경인성
폐부종을 일으킬 수 있다.

2-3. 숨뇌 손상의 임상 양상

2-3-1. Medial medullary syndrome


뇌졸중에 의한 숨뇌의 안쪽 부분의 손상은 다음과 같은 구조물을 침범하고 관련 증상을 유발시킨다.
1. Medial lemniscus 반대편 운동감각, 감별촉각의 장애
2. Pyramid 반대편 강직성 편마비, 얼굴은 보존
3. Root of the hypoglossal nerve or its nucleus 동측 혀의 절반 마비, 혀를 내밀면 병변으로 쪽으로 휜다.

2-3-2. Lateral medullary syndrome


뇌졸중에 의한 숨뇌의 배외쪽 부분의 손상은 posterior inferior cerebellar artery (PICA)의 손상으로 잘 생기고
Wallenberg’s 증후군이라고 한다. 이때는 다음과 같은 구조물을 침범하고 다양한 신경학적 증상을 유발 한다.
1. spinal nucleus of the trigeminal nerve and tract 동측 얼굴의 온도, 통증 감각의 소실
2. spinothalamic tract 반대편 사지와 몸통의 온도 통증 감각 소실
3. nucleus ambiguous 구역 반사소실, 연하곤란, 쉰 목소리, 발음장애
뇌줄기 및 소뇌 129

4. inferior cerebellar peduncle (restiform body) 동측의 ataxia


5. vestibular nucleus vertigo (현훈, 회전감), 구토, 안구진탕
6. descending sympathetic fiber from hypothalamus 병변과 같은 편에 Horner’s syndrome이 발생.
증상은 동공수축(miosis), 안검하수(ptosis), 얼굴의 땀 부족(anhydrosis)이 생긴다.
7. olivocerebellar fiber ocular lateropulsion, 병변 쪽으로 볼 때 목표물을 지나서 안구과도하게 움직이는
hypermetria (overshoot)가 생기고 병변의 반대편으로는 반대의 현상이 생긴다.
8. reticular formation 확실하지는 않지만 딸꾹질이 이곳의 호흡중추를 침범하면서 생긴다고 판단된다.
전형적으로는 위의 증상이 모두 발생하지만 병변의 크기나 위치에 따라서 위의 증상 중 일부만 나올 수도 있다.

2-4. Pons (다리뇌)

2-4-1. 다리뇌의 구조
다리뇌는 소뇌의 앞에 위치하며 숨뇌와 중간뇌를 연결한다. 길이는 약 2.5 cm이고 앞쪽에서 본 모습이 좌우 소뇌반구를
연결하는 다리와 닮았다고 하여서 다리뇌라는 이름이 붙었다. 앞면은 가로로 볼록하며 많은 가로방향의 섬유들이 양옆으
로 모여서 중간소뇌다리(middle cerebellar peduncle)를 형성한다. 정중선에서는 basilar groove가 있어 이곳으로
basilar artery가 지나간다. 다리뇌의 중간에서 양쪽으로 삼차신경이 나오고 다리뇌와 숨뇌 사이의 고랑에는 안쪽에서부
터 abducens nerve (VI), facial nerve (VII), vestibulocochlear nerve (VIII)가 나온다. 다리뇌의 뒷면은 소뇌에 의해
가려져 있다. 다리뇌의 뒷면은 넷째 뇌실바닥의 위 절반을 형성하며 모양이 삼각형이다. 뒷면의 가쪽 경계는 superior
cerebellar peduncle이며 median sulcus가 중앙에 위치한다. 이 고랑의 가쪽에는 median eminence라는 융기가 있고
이 융기의 아래 부분은 약간 팽대되어 facial colliculus가 형성되어있어 abducense nucleus를 돌아가는 facial nerve의
신경섬유들로 인한 팽윤이 생기게 된다.
다리뇌는 편의상 가로방향으로 지나는 신경섬유의 집단인 trapezoid body를 경계로 이 뒤를 tegmentum이라고
하고 앞을 basal part (basis pontis)라고 한다.
Basis pontis에 있는 여러 방향의 신경다발은 다음의 3가지가 있다.
① corticospinal fiber
② corticobulbar fiber
③ corticocopontocerebellar fiber (가장 큰 fiber)
Cortocopontocerebellar fiber는 뇌의 여러 부분에서 나와서 다리뇌의 신경과 연접을 하고 middle cerebellar pe-
duncle을 통하여 소뇌로 들어간다. 좌우 각각 1,900만개의 신경섬유가 있다. 주로 primary motor cortex와 primary
sensory cortex에서 나오고 일부 두정엽과 측두엽의 연합영역과 prefrontal lobe (전전두엽)과 cingulate에서 온다.
Primary motor cortex와 primary sensory cortex에서 나오는 신경섬유는 일정한 배치를 이루고 있는데 primary mo-
tor cortex어서 나온 것은 medial pontine nuclei로 primary sensory cortex에서 나온 것은 lateral pontine nuclei로
연결된다. 이들 중 팔을 지배하는 신경섬유는 dorsal로 다리를 지배하는 것은 ventral로 위치한다. Pontocerebellar
fiber는 기본적으로는 반대편으로 가는데 vermis로 가는 30%, hemisphere로 가는 10%는 교차하지 않는다. 다리뇌의
위쪽에 위치한 pontocerebellar fiber는 소뇌의 anterior lobe으로 아래쪽의 fiber는 posterior lobe으로 간다.

Tegmentum
Tegmentum은 발생학적으로 오래된 부분에 해당하고 대부분 reticular formation이 위치하여 25% 이상이 파괴되면
의식을 소실하게 된다. Tegmentum의 basal part는 medial lemniscus가 있는데 숨뇌에서 다리뇌로 올라오면서 회전하기
130 신경해부학 통합강좌―기초과정

때문에 긴 축이 가로로 향한 상태로 된다. Cunate nucleus에서 올라오는 신경섬유는 안쪽에 위치하고 gracil nucleu에서
올라오는 신경섬유는 바깥쪽에 위치한다. Tegmentum의 바깥쪽에는 trigeminal tract (spinal tract of trigeminal nerve)
가 있고 이것의 바깥쪽에는 spinothalamic tract가 위치를 하여 tegmentum의 basal part는 주로 감각을 담당하는 통로가
위치한다.

Vestibuocochlear nerve (속귀신경)


달팽이신경핵(chochlear nucleus)은 배측(dorsal)과 복측(ventral)으로 나누어지는데 배측신경핵은 cochlea의 base로
부터 신호를 받아들이고(high-frequency sound), 복측신경핵은 cochlea의 apex로부터 신호를 받는다(low-frequency
sound). 여기로부터 올라온 신경섬유는 medial lemniscus와 섞이면서 올라와 medial lemniscus의 가운데에서 교차를
하면서 trapezoid body (마름섬유체)를 형성하고 superior olive를 거쳐서 lateral로 이동하여서 lateral lemniscus를
형성한다. 다음은 inferior colliculus를 거쳐서 medial geniculate body를 지나 측두엽의 안쪽에 위치한 primary auditory
center (Heschl’s gyrus)로 간다. Superior olive로부터 organ of Corti의 hair cell로 가는 olivocochear bundle은
소리신호를 조절하는 역할을 할 것으로 생각된다.
Vestibular nucleus는 Scarpa’s ganglion으로부터 신호를 받아들이는데 Scarpa’s ganglion의 위쪽은 anterior,
horizontal canal, uticle과 saccule로부터 신호를 받고 아래쪽은 posterior canal과 saccule로부터 신호를 받는다. 이곳
의 신경신호는 다리뇌의 restifom body의 medial에 위치한 네 개의 vestibular nucleus로 전달된다. Vestibular nu-
cleus에서 소뇌로 가는 신경 신호는 동측의 flocculonodular lobe과 uvula, fastigi nucleus로 간다. Vestibular nucleus
에서 시상과 MLF를 통해 눈을 움직이는 세 개의 신경핵으로 가는 경로도 있다. 측두엽의 vestibular cortex로 가는
경로는 시상을 거치게 된다. 전정계에서 받아들인 평형에 관한 정보는 lateral and medial vestibulospinal tract을
따라 내려가 몸의 자세를 유지 시키는데 관여하다.

2-4-2. 다리뇌의 뇌신경들

Trigeminal nerve (삼차신경)


삼차신경은 cranial nerve 중 가장 큰 신경이다. 머리와 목의 감각을 담당하고 저작근과 tensor tympani, tensor palatine,
myelohyoid, digastic muscle의 앞쪽 belly를 지배한다. 삼차신경은 두개의 root를 가진다. 원심성 신경은 운동 신경으로
작고 구심성 신경은 감각신경으로 크다. 원심성신경은 14개로 분리되어서 나와서 다리뇌에서 1cm 떨어진 위치에서
합쳐진다. 삼차신경의 감각 root의 첫 번째 가지(V1)는 운동신경이 나오는 dorsomedial portion 부근에서 나오고,
세 번째 가지(V3)는 caudolateral에서 나온다. 50%에서는 aberrant sensory root가 나와 삼차신경통을 치료하기 위하여
감각 신경을 잘라도 통증이 지속되는 것을 설명해준다.

Motor nucleus of trigeminal nerve


넷째 뇌실의 가쪽 부분에 연한 그물체(reticular system) 속에 위치한다. 운동핵에서 시작된 섬유는 앞으로 진행하여
다리뇌의 앞면에 출현한다. Efferent root는 저작근과 tensor tympani, tensor palatine, myelohyoid, digastic muscle의
앞쪽 belly를 지배한다. 운동 신경핵은 corticobular tract를 통하여 대뇌로부터, 삼차신경의 sensory nuclei로부터
신경 지배를 받는다. 한쪽 대뇌는 양쪽 삼차신경의 운동핵을 지배하게 된다.

삼차신경의 구심성 신경 통로
구심성 신경통로는 2가지로 나뉜다.
뇌줄기 및 소뇌 131

(가) proprioceptive fiber


다리뇌의 rostral part와 중뇌의 caudal part에 위치한 mesencephalic nucleus of trigeminal nerve에서 담당을 한다.
이것은 기능상 척수 신경의 dorsal root ganglion과 같은 것인데 중추에 위치하는 특이한 형태이다. 치아의 압력, 얼굴의
운동감각, 근육의 stretch receptor의 감각 수용을 하여 mesencephalic nucleus에의 원심성 통로를 통하여 소뇌, 시상,
뇌줄기의 운동신경 등으로 신호를 보낸다. 이를 통하여 저작근의 씹는 힘을 조절하는 역할을 한다.

(나) exteroceptive fiber


통증, 온도, 촉감 등의 일반 체감각을 담당한다. 삼차신경의 핵은 semilunar ganglion에 위치를 하고 ophthalmic, maxil-
lary, mandibular branch로 나누어져 있다. 얼굴부분의 온도, 통증은 spinal tract of trigeminal nerve spinal trigeminal
nucleus에서 담당한다. 이곳의 축삭은 중앙을 넘어가 반대편으로 올라가 시상으로 간다. 촉감은 principal sensory
nucleus of trigeminal nerve (삼차신경 주감각핵)에서 담당하는데 운동핵의 바깥쪽에 위치하며 아래로 spinal trigeminal
nucleus와 연속 된다.
삼차 신경으로 들어온 촉각은 상행 하행으로 나뉘는데 하행 경로는 spinal tract of trigeminal nerve로 들어가 같은
경로를 거친다. 상행 경로는 principal sensory nucleus of trigeminal nerve로 들어가 이곳에서부터 동측과 반대측으
로 축삭을 보내서 시상(VPM nucleus)으로 신경신호를 보낸다. 촉감이 두 경로를 통하여 전달되므로 삼차 신경통이
심한 경우에 다리뇌의 spinal trigeminal tract를 절단하는 수술(trigeminal tractotomy)을 하여도 촉감은 소실되지
않는다.

Facial nerve (얼굴신경)

Sensory component
귀 뒤쪽의 체감각(spinal trigeminal nucleus)과 혀의 앞쪽 2/3의 맛(nucleus solitarius)을 담당한다. 두 가지 nerve의
세포체는 geniculate gaglion에 있다.

Motor component
운동신경은 얼굴을 움직이는 신경과 침샘을 분비하는 기능을 가지고 있다. 얼굴을 움직이는 근육뿐 아니라 stylohyoid,
stapedius, digastric muscle의 posterior belly를 지배한다. 다리뇌의 facial motor nucleus에서 나와서 후 내방으로
가서는 넷째 뇌실의 바닥에 위치한 abducens nucleus를 돌아서 나와서 다리뇌의 외측방으로 나온다. 얼굴신경이 특이한
경로를 취하는 이유는 발생 시기에 핵이 넷째 뇌실의 바닥에서부터 caudal, ventral로 이동하기 때문이다. 얼굴신경핵은
네 개로 분류되는데 안면부 위쪽을 움직이는 근육은 dorsal nucleus에서 지배를 받고, 아래를 움직이는 근육은 lateral
part에서 지배를 받는다. Platysma나 posterior auricle의 근육을 지배하는 신경은 medial nucleus서 나온다.
대뇌피질에서 얼굴신경으로 가는 경로는 primary motor area, supplementary motor area, premotor area, rostral
and caudal cingulate cortex에서 나온다. 얼굴의 상부를 지배하는 근육은 양쪽의 대뇌에서 corticobulbar나 cortico-
reticular tract를 타고 내려온다. 얼굴의 아랫부분(입술주위)를 움직이는 근육은 동측 대뇌의 지배 만을 받는다. 그러므
로 안면 신경의 손상이나 안면 신경핵의 손상이 있는 경우에는 안면의 위, 아래의 근육마비를 보여 이마의 주름살이
잡히지 않고, 입술 부위의 마비도 같이 생기지만, 대뇌의 손상으로 인한 안면마비의 경우 이마의 주름살을 잘 잡히지만
입 주위 근육의 마비만을 보이게 된다. 웃거나 울거나 하는 심리적인 요인과 관련된 안면의 움직임은 앞에서 언급한
것과는 다른 잘 알려지지 않은 경로를 타고 내려온다고 한다.
얼굴신경의 핵은 다른 핵들과 연결되면서 다양한 반사를 나타낸다. Superior olive와 연결되어서 아주 큰 소리에
132 신경해부학 통합강좌―기초과정

얼굴을 찡그리는 반응을 나타내게 된다. Trigeminal system과 연결되어 각막의 자극에 따른 눈을 감는 반응을 나타낸
다. Superior colliculus와 연결되어 갑작스러운 시각 자극에 따라 눈을 감는 반응을 나타내게 된다.
Secretomotor fiber는 다리뇌의 tegmentum의 superior salivatory nucleus에서 나와서 눈물샘과 침샘의 분비를
조절하는 역할을 한다.

Abducens nerve (가돌림신경)


Abducens nerve는 lateral rectus muscle 을 지배한다. 넷째 뇌실의 바닥에 위치한 핵에서 축삭이 앞쪽으로 나와 다리뇌와
숨뇌 사이를 통해서 나온다. Large neuron에서 나온 축삭은 lateral rectus를 지배하지만 small neuron에서 나온 축삭은
반대편 medial longitudinal fasciculus (MLF)와 연결되어 medial rectus를 지배하는 oculomotor nucleus로 신호를
보낸다. Abducens 핵은 대뇌피질, medial vestibular nucleus (MLF를 통하여 연결), paramedian pontine reticular
formation (PPRF), nucleus prepositus hypoglossi와 연결된다. Abducens nerve의 손상은 수평 방향의 안구 운동
장애로 이중시를 나타내게 된다. 주행 길이가 길어서 뇌압을 올리는 여러 가지 원인들에 의하여 손상을 받게 되어 마비를
자주 일으키게 된다. 이 경우 안구를 밖으로 돌리는데 장애를 받게 된다. Abducens nerve가 손상을 받는 경우 동측의
안구 움직임의 장애만 나지만, 핵이 손상되면 MLF를 통한 반대편의 medial rectus muscle의 움직임도 장애를 일으키게
된다. Rostral interstritial nucleus of MLF는 수직안구운동과 관련되어있다. (자세한 안구운동은 안구운동 조절 편을
참조)

2-5. Midbrain (중간뇌)

2-5-1. 중간뇌의 외부 구조
중간뇌는 길이가 약 2 cm이며 다리뇌와 소뇌를 앞뇌에 연결한다. 중간뇌 속에는 cerebral aqueduct라고 불리는 조그만
통로가 있고 안에는 뇌척수액이 들어있다. 중간뇌의 뒷면에는 네 개의 둔덕(colliculi)이 있고 위쪽 두 개를 superior
colliculus라고 하고 아래 두 개를 inferior colliculus라고 한다. Superior colliculus는 시각반사의 중추이고 inferior
colliculus는 하위 청각중추이다. Inferior colliculus의 중앙에서 trochlear nerve (도르레신경)가 출현한다. Superior
colliculus로부터 superior brachium이 이어지면서 lateral geniculate body와 optic tract까지 이어진다. Inferior colli-
culus에서는 inferior brachium이 medial geniculate body까지 이어진다. 중간뇌의 앞면에는 중앙선상의 깊은 함몰
부분이 있는데 이를 interpeduncular fossa라고 하고 양 옆에는 crus cerebri가 있다.

2-5-2. 중간뇌의 내부구조


중간뇌는 한 쌍의 cerebral peduncle과 그 뒤에 위치한 덮개(tectum)으로 구성된다. Cerebral peduncle은 검은띠 모양의
회색질로 구성된 substantia nigra에 의해서 앞부분의 crus cerebri와 뒷부분의 tegmentum으로 나누어진다. Cerebral
aqueduct는 세 번째 뇌실과 네 번째 뇌실을 연결하는 통로로 이 뒤에 위치한 부분을 tectum이라고 하고 이 뒤편에
네 개의 colliculus가 위치한다. Cerebral aqueduct의 주위에는 central gray matter가 있다.

Inferior colliculus level

Inferior colliculus
구심성 신경 통로는 lateral lemniscus, 반대편 inferior colliculus, 동측 medial geniculate body, cerebral cortex,
cerebellum에서 들어온다. 원심성 통로는 inferior brachium을 통하여 medial geniculate body와 연결되어 청각을
뇌줄기 및 소뇌 133

담당하고, 반대편의 inferior colliculus, superior colliculus와 연결되어 갑작스럽게 큰 소리가 나는 곳으로 고개를
돌리고 눈을 감는 반사와 관련되고, anterior medullar velum으로 소뇌와 연결 된다. Inferior colliculus는 대뇌의
청각 중추와 소뇌를 청각의 경로와 연결시키는 중간자적인 역할을 하고 소리의 음원의 위치를 파악하게 한다.

Cerebral peduncle
중간뇌의 가장 앞쪽을 차지하는 굵은 신경섬유 다발이다. 위로는 internal capsule로 아래로는 basis pontis로 연결이
된다. Cerebral peduncle의 중간 3/5은 corticospinal tract가 차지하고 있는데 팔로 가는 신경섬유는 안쪽에 위치하고
다리로 가는 신경섬유는 바깥쪽에 위치 하고 몸통으로 가는 신경섬유는 그 가운데 위치한다. Corticopontine fiber는
corticospinal tract이 차지하는 영역의 양쪽 끝에 위치한다. 가운데 위치하는 Corticopontine fiber는 frontopontine
projection으로 구성되고, lateral에 위치하는 것은 parieto- occipito-temporo-pontine projection으로 구성된다(그
림 3). 피질에서 오는 corticopontine fiber는 pontine nucleus에서 연접을 하고 반대편 소뇌피질로 투사된다. 안면신경의
핵으로 가는 corticobulbar fiber는 corticospinal fiber의 dorsomedial 위치를 차지한다.

그림 3. Nerve fiber tracking by diffusion tensor image. Nerve fibers in the medical part of the crus cerebri comes from the
prefrontal areas. Fibers in the middle part of the crus cerebri comes from the frontal and parietal areas and the lateral part of
the crus cerebri conveys nerve fibers from the parietal area.
134 신경해부학 통합강좌―기초과정

Substantia nigra (흑색질)


Substantia nigra는 멜라닌 색소를 함유한 신경세포로 구성되어있고 cerebral peduncle과 tegmentum 사이에 위치한
다. 이곳은 두 부분으로 나누는데 dorsal zona compacta는 멜라닌 색소를 포함하는 신경세포로 구성되고 ventral zona
reticulata는 철 성분을 가지는 신경세포로 구성된다. 이곳의 pigmented neuron의 신경전달 물질은 dopamine이고
nonpigmented neuron의 신경전달 물질은 cholinergic 또는 GABAergic으로 pigmented neuron이 nonpigmented
neuron의 두 배를 차지한다. 이곳의 신경세포 손상은 idiopathic Parkinson’s disease, Huntington’s chorea, post-
encepahlitic Parkinson’s disease, multiple system atrophy 등에서 볼 수 있는다. 이곳의 중요 기능은 근육의 긴장과
운동의 조절을 한다. 흑색질이 손상되면 사지의 떨림, 동작의 느려짐, 자세의 불안정, 근육의 경직과 같은 현상이 나타
난다.

Superior colliculus level

Superior colliculus
Visual reflex와 안구 움직임 조절에 관여한다. 구심성 신호는 cerebral cortex (mainly occipital), retina, spinal cord,
inferior colliculus로부터 온다. 대뇌피질에서 오는 신경섬유 중 전두엽에서 오는 것은 conjugate eye movement와
관련되고, 후두엽에서 오는 것은 지나가는 물체를 추적해서 보는 pursuit와 관련되고 동측의 지배를 받는다. 망막에서
오는 신경 섬유는 양쪽 superior colliculus로 가는데 주로 반대편 superior colliculus로 간다. Inferior colliculus와의
연결은 소리가 나는 쪽으로 눈이나 목을 돌리는데 관여한다. Superior colliculus 대부분의 신경세포는 움직이는 물체에
대해서만 반응을 하고 방향에 특이적으로 반응을 한다. 구심성 연결 통로는 tectospinal과 tectobulbar tract를 형성하여
시각 자극에 대하여 안구, 목, 머리의 반사운동과 관련될 것으로 생각된다. 이밖에 tectopontocerebellar, tectoreticular,
tectothalamic tract이 있다.

Pretectal nucleus
Superior colliculus caudal 위치에 mesencephalic-diencephalic junction 부위에 pretectal nucleus가 있다. 이곳은
pupillary light reflex와 수직 안구운동에 관여한다. 망막으로부터 신경 신호를 받아서 oculomotor nerve의 para-
sympathetic nuclei로 간다. Pineal gland tumor로 이곳이 압박을 받게 되면 수직 안구운동 장애, 동공 반응의 이상,
conversion의 이상 등이 나타나는 Parinaud’s syndrome이 나타난다.

Red nucleus (적색핵)


흑색질과 cerebral aqueduct 사이에 위치한 둥근 회색질 덩어리이다. 신선한 표본에서는 신경세포의 세포질에 포함된
철색소 때문에 붉게 보인다. 적색핵은 superior cerebellar peduncle, oculomotor nerve rootlets, habenulointerpe-
dunclular tract의 세 가지 fiber가 통과를 하는데 superior cerebellar peduncle만이 red nucleus와 연접을 한다.적색핵의
구심성 신경섬유는 motor와 premotor area에서 오는 corticorubral tract과 cerebellum의 deep nuclei (dentate, glo-
bose, embolifom)에서 오는 superior cerebellar peduncle을 거쳐 inferior colliculus의 tegmentum에서 교차를 하여
반대편 적색핵으로 가는 경로이다. Dentate nucleus에서 오는 신호는 적색핵의 rostral part에 연접을 하고 inferior
olive로 연결된다. 이 경로가 차단되면 움직일 때 사지에 심한 떨림을 보이게 되는데 이를 wing beating tremor라고
한다. 적색핵과 inferior olive, cerebellum의 dentate nucleus를 연결한 것을 Mollaret’s triangle이라고 하고(그림
4), 이 구조물을 연결하는 경로가 손상되는 경우 입천정에 일정한 리듬의 움직임이 생기는데 이를 palatal myoclonus라고
한다. 원심성 연결에는 반대편 척수로 내려가는 rubrospinal tract, inferior olive, superior cerebellar peduncle을
뇌줄기 및 소뇌 135

그림 4. Major afferent and efferent of red nucleus.

통해서 반대편 소뇌로 들어가는 rubrocerebellar tract, reticular formationemd이 있다. 그래서 적색핵은 대뇌, 소뇌,
척수를 연결하는 synaptic station의 역할을 하면서 움직임의 조절에 관여한다고 생각된다.

Oculomotor nucleus (눈돌림신경핵)


Oculomotor nucleus는 MLF의 뒤편에 위치한다. 신경핵의 축삭은 중간뇌의 tegmentum으로 나와서 red nucleus를
거쳐, cerebral peduncle 안쪽 interpedunclular fossa로 나오게 된다. Tegmentum을 거쳐서 나오는 동안 inferior
oblique muscle로 가는 신경 섬유는 가장 lateral에 위치하고, superior rectus, medial rectus, inferior rectus, papillary
fascicle의 순서대로 lateral medial로 위치한다. Levator palpebrae로 가는 신경섬유는 medial rectus로 가는 신경섬유
에 연하여 뒤쪽에 위치한다. Oculomotor nerve는 뇌줄기를 빠져 나가면서 superior cerebellar artery와 posterior
cerebellar artery 사이를 지난다. 그러므로 posterior communicating artery의 aneurysm때 압박을 받게 되어 신경
손상을 일으킨다. 이때는 동공을 지배하는 parasympathetic fiber가 oculomotor nerve의 가장 바깥쪽에 위치하기
때문에 P-Com aneurysm같은 외부의 압박에 의한 경우에는 가장 먼저 손상을 받아 동공의 장애를 유발한다. 하지만
당뇨병에서와 같이 혈관의 허혈성 손상으로 인하여 신경이 손상되는 경우에는 신경의 안쪽이 가장 많이 손상이 되므로
동공의 변화가 잘 나타나지 않는다. 또한 동공을 움직이는 신경은 작고 수초화가 안되어 허혈성 손상을 잘 견딘다.
Oculomotor nucleus는 하부 핵으로 나누어 져 있고 각각의 동안근은 각각의 하부 핵에 의해 지배를 받는다. 하지만
levator palpebrae를 지배하는 신경핵은 가운데 한 개만 있고 동시에 양쪽을 지배하면서 위쪽 눈꺼풀을 뜨게 한다.
그러므로 oculomotor nucleus의 손상으로 인한 안검하수는 양쪽이 동시에 나타나는 특징을 보인다.
136 신경해부학 통합강좌―기초과정

Oculomotor nerve의 손상으로 나타나는 안구의 이상은 (1) 동측 안구가 아래, 바깥으로 쳐지고 (2) 동측의 눈꺼풀이
내려오고 (3) 이중시가 나타나고 (4) 동측의 대광반사가 소실되고 (5) 동측의 눈동자가 커진다.

Light reflex (빛 반사)


빛 반사는 눈에 빛을 비추었을 때 동공이 작아지는 현상으로 light retina optic nerve optic tract pretectal
nucleus 동측 반대편 Edinger-Westiphal nucleus in oculomotor nucleus complex oculomotor nerve ciliary
ganglion short ciliary nerve pupils의 경로를 가진다(그림 5). 시신경이나 망막의 손상이 있는 경우 빛을 비추어도
손상이 있는 눈과 정상눈의 동공 수축이 모두 없다. 하지만 oculomotor nerve의 손상이 있는 경우에는 손상이 있는
안구의 동공은 수축이 되지 않지만(direct light reflex) 반대편의 정상 눈의 동공은 수축된다(indirect light reflex).

그림 5. Schematic diagram showing the afferent and efferent pathways of the accommodation-convergence reflex.

참고문헌

1. Affi AK and Bergman RA. Functional neuroanatomy 2nd edi. New York. Large Medial Books/McGraw-Hill, 2005.
2. Ropper AH and Drown RH. Princiles of Neurology 8th edi. Highttown. NJ. McGraw-Hill. 2005.
3. Brazis PW, Masdeu JC, and Biller J. Localization in clinical neurology. 4th edi. Philadephia. Walter Klawer. 2001.
4. Snell RS. Clinical neuroanatomy. 5th edi. Lippincott Willimas&Wilkins. 2001.
5. 박경한 역. 임상신경해부학 5th ed. 서울. 신흥메드싸이언스. 2005.
신경해부학 통합강좌 ― 기초과정

바닥핵과 시상

학습 ∙바닥핵을 구성하는 핵들의 명칭과 해부학적 위치를 이해하고, 특히 internal globus pallidus와
목표
subthalamic nucleus 주변 구조물을 이해한다.
∙바닥핵의 기능을 이해하고 특히 cortico-striato-pallido-thalamo-cortical loop의 해부학적
생화학적 연결을 이해한다.
∙바닥핵 내의 특정 핵의 병변 시 나타나는 불수의 운동이 일어나는 기전을 이해한다.
∙시상 내 핵들의 위치를 알고 이들이 기능적으로 어떤 신경 네트워크와 연결되어 있는가를 이해한다.

바닥핵(Basal ganglia)

바닥핵은 대뇌겉질(cerebral cortex)의 활성을 조절하는 작용을 하는데, 특히 운동계 (motor system)와 밀접하게 연관되
어 있다. 운동계는 대뇌겉질에서 기시하는 corticospinal tract이 척수에 있는 motor neuron에 신호를 보내고(pyramidal
system), motor neuron은 근육에 수축시키는 신호를 보냄으로써 운동계의 final common pathway라고도 불린다.
그러나 바닥핵은 이들 motor neuron과 직접적으로 연결되어 있지 않다. 한편 바닥핵에 병변이 있을 때 수의적인 운동조절
에 이상이 생기므로 (즉, motor control에 장애가 생기므로) 바닥핵을 경유하는 신경계는 pyramidal system과 구분하여
extrapyramidal system이라고도 불린다(그림 1).

1. 바닥핵을 구성하는 핵들의 명칭과 해부학적 위치

과거에 cerebrum (대뇌) 깊숙이 묻혀 있는 gray matter mass (putamen, caudate nucleus, globus pallidus, amygdala,
claustrum, thalamus)를 통칭하여 바닥핵이 하였다. 그러나 근래에는 구조적 병변이 있을 때 특징적인 이상운동 증상을
유발하는 구조물을 바닥핵이라고 말한다. 따라서 시상(thalamus)과 limbic system의 일부인 amygdala, 그리고 구체적인
기능이 아직 알려지지 않은 claustrum은 분류상 바닥핵에 포함되지 않는다. 반면 brainstem에 위치하지만 운동조절(mo-
tor control)에 중요한 substantia nigra는 바닥핵에 포함된다. 현재까지도 어떤 핵을 바닥핵에 포함시킬 것인가에 관하여
다소 이견은 있으나 일반적으로 caudate nucleus, putamen, globus pallidus, subthalamic nucleus 그리고 substantia
nigra (pars compacta와 pars reticulata)가 바닥핵을 구성하는 핵으로 분류된다.

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138 신경해부학 통합강좌―기초과정

그림 1. Role of basal ganglia in motor control.

바닥핵을 구성하는 핵들은 발생학적, 조직학적 혹은 해부학적 위치 및 상호 연관성에 따라서 여러 가지로 조합되어
불리기도 한다(그림 2). Caudate nucleus와 putamen은 발생학적 및 조직학적으로 일치되며 상호 유사한 신경연결
(connection)을 가지고 있다. 이 두 핵은 internal capsule을 중심으로 내측과 외측에 분포하는데 internal capsule을
가로지르는 띠(stripe)의 형태로 상호 연결되어 있어 이들 핵을 합쳐서 striatum이라 부른다. Putamen과 globus pal-
lidus는 조직학적으로 차이가 있고 다른 구조물들과의 연결 상태(connection)도 다르지만 해부학적으로 서로 붙어서

그림 2. Nomenclatures of nuclei in the basal ganglia and their location around ventricles.
바닥핵과 시상 139

쐐기 모양을 하고 있다. 이 핵을 합쳐서 lenticular 혹은 lentiform nucleus라고 부른다(그림 2). Insular cortex의 내측
에 존재하는 putamen (껍질을 의미하는 Latin어에서 유래)은 쐐기 모양의 lenticular nucleus의 가장 바깥쪽에 위치한
다. 쐐기의 내측에는 globus pallidus가 위치하며 putamen과의 경계에는 myelinated fiber로 이루어진 얇은 lateral
medullary lamina가 있다. Globus pallidus는 medial medullary lamina에 의하여 internal과 external (혹은 medial
과 lateral) globus pallidus로 나뉘어 진다. Globus pallidus에는 많은 수의 myelinated fiber가 분포하기 때문에 염색
하지 않은 상태에서는 엷은(pale)색으로 보인다.
바닥핵의 핵 상호간을 연결하는 fiber의 명칭은 바닥핵의 명칭에서 유래한 접두어나 접미어를 조합하여 붙여진다.
즉 striatum에서 유래하거나 종결되는 fiber는 strio- 혹은 -striate 라는 명칭이 붙여진다. 예를 들면 striopallidal
fiber는 striatum (caudate nucleus나 putamen)에서 유래하여 globus pallidus로 투사되는 fiber를 말하고, corticos-
triate fiber는 cortex에서 유래하여 striatum으로 투사되는 fiber를 말한다.

2. Striatum: 바닥핵으로 들어오는 신호의 접수창구

발생학적으로 caudate nucleus는 putamen과 동일한 세포 덩어리(mass of cells)에서 유래한다. Caudate nucleus는
발생 과정 중에 lateral ventricle의 wall 옆에 남게 되고, lateral ventricle의 주변에 C자 모양으로 자라게 된다. Caudate
nucleus (Latin어원으로 ‘꼬리를 가진 핵’이라는 뜻)는 lateral ventricle의 anterior horn쪽으로 부풀은 모양의 head,
lateral ventricle의 측벽을 따라 분포하는 body, 그리고 inferior horn의 경계를 이루는 가느다란 꼬리로 구성되어
있다. Frontal lobe의 orbital surface 바로 상부에서 caudate nucleus와 putamen은 해부적 연속성이 유지되어 있다(그림
3). 이 연속 부위는 nucleus accumbens라 불리는 곳으로, ventral striatum이라는 striatum의 subdivision을 형성한다.
Temporal lobe에서 caudate nucleus의 tail이 amygdala와 연접해 있으나 이러한 해부학적인 연접성 이외에 기능적인
연관은 없다. 바닥핵으로 들어오는 대부분의 신경 연결은 striatum을 통하여 들어오므로 바닥핵에서 외부신호의 접수
창구와 같은 역할을 한다.

그림 3. Striatum as seen in coronal section.


140 신경해부학 통합강좌―기초과정

2.1 Striatum을 구성하는 신경세포의 종류


Spiny neuron은 striatum을 구성하는 신경세포의 대부분을 차지한다. Spiny neuron은 medium-size의 round 혹은
oval shape의 neuron으로 dendrite가 많고 수많은 spine으로 덮여 있다. Spiny striatal neuron은 신호를 받고(receptive)
내보내는(projection) neuron으로 작용하는데, 특히 striatum에서 나가는 모든 fiber들은 spiny neuron에서 기원된
것이다. 따라서 이 spiny neuron은 사람이 움직이는 동작(motion)과 관련되어 흥분(excitation)된다. 면역조직화학염색
으로 확인하여 보면, striatal spiny neuron은 여러 가지의 신경전달물질(neurotransmitter)을 함유하고 있음을 알 수
있다. Striatal spiny neuron에는 GABA, substance P, enkephalin, neurotensin 등 다양한 신경전달물질이 존재하며,
하나의 신경세포가 복수의 신경전달물질을 함유하는 것이 일반적인데 GABA가 가장 흔한 신경전달물질이다. Aspiny
neuron은 axon이 짧아 striatum 내에만 분포하는 instrinsic neuron (혹은 interneuron)이다. 이 세포는 choline acetyl-
transferase와 acetylcholinesterase를 함유하는 cholinergic neuron이다. 이 cholinergic neuron은 striatum 내에서
dopamine과 GABA의 balance를 유지하는데 중요한 역할을 한다.

2.2 Striatum으로 들어오는 fiber들: cerebral cortex, substantia nigra, thalamus에서 기원


바닥핵의 가장 주된 신경연결회로(circuit, 혹은 loop)는 대뇌겉질의 특정 영역에서 바닥핵으로 투사된 후 시상을 거쳐
다시 대뇌겉질의 특정 영역으로 투사되는 경로(cortex-basal ganglia-thalamus-cortex loop)이다(그림 4). 대뇌겉질로
부터 들어오는 신경섬유를 받는 바닥핵의 주된 부위는 striatum이며 바닥핵으로부터 나가는(output) 섬유는 globus
pallidus의 internal segments (GPi)나 substantia nigra의 pars reticulata (SNr)에서 기시하여 시상으로 투사된다.
이와 같이 바닥핵을 경유하는 cortico-striato-pallido- thalamo-cortical loop의 기본적인 형태가 형성된다. 이 loop은
대뇌겉질의 기능을 조절하는 중요한 작용을 한다. 바닥핵 상호간에는 많은 복잡한 연결이 존재하는데 다음과 같다.
Striatum (caudate nucleus, putamen, 그리고 ventral striatum)은 cerebral cortex, substantia nigra (SNc), ventral
tegmental area (SNc 내측 부위), 그리고 시상의 intralaminar nucleus에서 나온 fiber로부터 input을 받는다. 이들
input 중 cortex로부터의 input이 가장 많은데(massive), primary auditory와 visual cortex를 제외한 대부분의 대뇌겉
질 부위에서 기시한 fiber들은 external과 internal capsule을 통과하여 topographic pattern을 유지하며 striatum으로

그림 4. Schematic diagram explaining how cortex is modulated by basal ganglia. A. The basal ganglia facilitates or suppresses
activity of pyramidal neurons, which contributes motor control with no direct connection to the motor neuron in the spinal cord.
B. Modulation of cortex by cortex-basal ganglia-thalamus-cortex loop. In cortex-basal ganglia-thalamus-cortex loop, inputs
from cortex to basal ganglia enter onto striatum, and outputs from basal ganglia leave from internal segments of globus pallidus.
These connections form cortico-striato-pallido-thalamo-cortical loop
바닥핵과 시상 141

투사된다. Motor나 somatosensory cortex에서 기시한 fiber들은 대부분 putamen으로 투사되고, caudate nucleus는
association cortex로부터 fiber를 받는다. 이들 corticostriatal fiber는 glutamate를 신경전달물질로 사용한다.
Ventral striatum은 limbic cortex 및 amygdala와 hippocampus로부터 fiber를 받는다. Substantia nigra는 caudate와
putamen의 모든 부위로 “point-to-point fashion”으로 fiber를 보내게 되는데(ventral striatum으로는 ventral teg-
mental area에서 투사됨) dopamine을 neurotransmitter로 이용한다. 이러한 nigrostriatal pathway가 파괴되는 경우
Parkinson disease (파킨슨병)이 유발된다. 시상의 centromedian nucleus나 parafascicular nucleus도 striatum으로
fiber를 보낸다. Thalamostriate fiber는 영장류(primates)에서 잘 발달되어 있는데, 아직 정확한 기능은 알려져 있지
않다.

2.3 바닥핵에서 나가는 fiber들: globus pallidus와 substantia nigra로 투사


Striatum에서 나온 수많은 myelinated fiber는 bundle을 형성하면서 globus pallidus로 들어간다(convergence). 대부분
은 striopallidal fiber이고 일부는 globus pallidus를 지나쳐 substantia nigra로 투사된다. Striopallidal fiber의 일부는
globus pallidus의 internal segment로 투사되고 다른 일부는 external segment로 투사된다.

3. Globus pallidus와 substantia nigra: 바닥핵의 출력 창구

Globus pallidus의 internal (GPi)과 external segment (GPe)로 들어오는 fiber들은 striatum과 subthalamic nucleus에
서 나온다. Subthalamic nucleus는 internal capsule을 기준으로 globus pallidus의 건너편에 존재한다. Subthalamic
nucleus와 globus pallidus를 상호 연결하는, internal capsule을 가로 지르는 fiber를 총칭하여 subthalamic fasciculus라
한다.
GPi와 GPe로 들어오는 fiber들은 상호 비슷하나, 이들로부터 나가는 fiber들의 경로는 상이하다. GPe는 sub-
thalamic fasciculus를 통하여 subthalamic nucleus나 GPi로 투사되는 fiber를 내보낸다. GPi로부터 나가는 fiber들의
대부분은 두 가지 경로로 주행하여 시상으로 투사된다(그림 5). 첫째 fiber군은 lenticular fasciculus (Forel’s field
H2)로 globus pallidus에서 나와서 internal capsule을 관통한 후에 zona incerta와 subthalamic nucleus 사이를 통과
하여 내측(medial)으로 진행된다. Lenticular fasciculus는 zona incerta의 medial border에서 머리핀 모양으로 방향
을 전환(dorsal과 lateral 측으로 방향 전환)하여 시상으로 들어간다. 또 다른 fiber군은 ansa lenticularis로 GPi의 바깥
부분에서 나온 axon이 ventral과 medial 쪽으로 주행한 후 internal capsule의 posterior limb (medial edge)을 돌아서
위로 주행한다. 이 fiber는 Forel’s field H를 통과하여 lenticular fasciculus와 합쳐져 thalamic fasciculus (혹은
Forel’s field H1)를 형성하여 시상으로 들어가게 된다. Thalamic fasciculus에는 cerebellar output fiber도 포함된다
(그림 5).

4. Cortico-striato-pallido-thalamo-cortical loop에 의한 cortical output의 조절(modulation)

대뇌겉질의 기능을 조절하는 바닥핵의 가장 주된 loop의 기본적인 형태는 cortico-striato-pallido-thalamo- cortical


loop이다. Striatum이나 globus pallidus (혹은 substantia nigra의 reticular part)에서 나오는 axon 은 GABA를 신경전달
물질로 사용하여 target structure와 inhibitory synapse를 형성한다. GPi와 SNr의 신경세포는 “tonically active”하여서
시상의 일부를 지속적으로 억제한다. GPi/SNr이 바닥핵으로부터 나오는 마지막 output이므로, “tonically active”한
GPi/SNr의 신경세포는 바닥핵의 기능에서 매우 중요한 의미를 가지는데, 이들 output neuron을 흥분 시키는 바닥핵
내의 일련의 과정은 시상의 특정 영역을 더욱 억제한다. 반대로 이들 output neuron을 억제하는 경우 시상 내 일부영역에
142 신경해부학 통합강좌―기초과정

그림 5. Fibers around globus pallidus, subthalamic nucleus and thalamus.

대한 억제가 억제(disinhibition)되는데, thalamo-cortical connection이 흥분성(excitatory)이므로 결국 GPi/SNr


neuron의 상태에 따라 cortical activity의 facilitation이나 suppression이 결정 된다(그림 6).
상기에서 설명한 cortico-striato-pallido-thalamo-cortical loop는 사람의 운동을 조절하는 (motor control, or
control of movements) 기전의 핵심이다. 바닥핵의 대부분을 차지하는 striatum이나 globus pallidus는 brainstem이
나 spinal cord의 motor neuron과 직접적으로 연결되어 있지 않지만, 바닥핵은 cortico-striato-pallido-thalamo-
cortical loop를 통하여 대뇌겉질의 활성을 조절(modulation)함으로써 motor neuron에 의한 운동을 조절하게 된다.

4.1 Cortico-striato-pallido-thalamo-cortical loop의 병렬 구성(parallel organization) (그림 7)


Striatum내에서 각기 다른 부위가 운동기능, 인지기능 혹은 정서와 관련되어 있다. Caudate nucleus, putamen 그리고
ventral striatum은 각기 다른 cortico-striato-pallido-thalamo-cortical loop에서 참여함으로써 서로 다른 기능을
담당하게 된다. Putamen은 motor와 somotsensory cortex로부터 input을 받고, globus pallidus의 internal segment
(특히 lateral 부위) 및 시상과 차례로 synapse를 형성한 이후에 motor, premotor, 그리고 supplementary motor area로
투사된다. 결국 putamen은 바닥핵의 운동과 관련된 기능의 대부분을 담당한다. Caudate nucleus는 운동 기능보다는
인지기능에 관여한다. Limbic lobe과 연결되어 있는 ventral striatum은 drive-related behavior를 개시(initiation)하는
데 관련되어 있다고 생각되고 있다. 이와 같은 병렬 구성의 회로(parallel neural circuit)는 여러 가지가 존재하는데
sensorimotor circuit, oculomotor circuit, dorsolateral prefrontal circuit, lateral orbitofrontal circuit 그리고 감정과
동기 유발과 관련된 anterior cingulate circuit of limbic circuit 등이 그 예이다.
상기에 기술한 cortico-striato-pallido-thalamo-cortical loop와 직간접적으로 연결된 바닥핵의 핵 간 연결이 있
는데, 1) substantia nigra의 pars compacta에서 striatum으로의 연결, 2) subthalamic nucleus와 globus pallidus 간의
연결, 그리고 3) 시상의 intralaminar nuclei와 striatum, subthalamic nucleus 및 globus pallidus 간의 연결이 그 예이
다. 이들 연결의 의미는 본 장의 뒷부분에서 다시 설명하기로 한다.
바닥핵과 시상 143

그림 6. A chain of neurons arranged in cortico-striato-pallido-thalamo-cortical loop. Top: Diagram of the connections between
neurons in basal ganglia. Bottom: Pattern of the action potential activity of neurons in each nuclei or cortex. Inhibitory GABAergic
GPi neurons are tonically active at rest and there is no excitation in cortical pyramidal neurons (upper). When striatal neurons
are excited by corticostriatal fibers, neurons in GPi is transiently inhibited by GABAergic striatal neurons, and therefore thalamic
neurons are disinhibited, which leads to excitation of cortical pyramidal neurons (lower).

그림 7. Parallel cortico-striato-pallido-thalamo-cortical loops responsible for different roles (eg, sensorimotor, association,
limbic). Each loop begins from different cortical areas, passes through different parts of striatum, globus pallidus, and thalamus
and ends in different cortical areas.
144 신경해부학 통합강좌―기초과정

4.2 바닥핵 내에서 subthalamic nucleus를 통과하는 indirect pathway의 경로(그림 8)


Subthalamic nucleus는 GPi/SNr neuron에 강력한 excitatory signal을 보냄으로써 바닥핵에서 나가는 inhibitory
output의 pattern을 조절하는 것으로 생각된다. Subthalamic nucleus로 들어오는 fiber의 주된 기원은 globus pallidus의
external segment와 대뇌겉질(특히 motor cortex)이다. Subthalamic nucleus를 중심으로 들어오고 나가는 fiber들의
구체적인 기능에 관하여서는 아직 완전히 알려져 있지 않으나, 일반적으로는 운동을 조절 하는 circuit에서 indirect
pathway를 형성하는 가장 핵심 되는 구조물로 이해하고 있다. 여기서 indirect pathway라는 의미는 cortico-striato-
pallido-thalamo-cortical loop 내에서 striatum과 internal segment of globus pallidus가 직접 연결 되었는가(direct

그림 8. Functional anatomy of basal ganglia for motor control in normal state (A), in Huntington disease (B), in hemiballism
secondary to subthalamic nucleus (STN) lesion (C), and in Parkinson’s disease (D). Inhibitory projections (GABAergic fibers)
are marked as open arrows and excitatory projections (glutamatergic fiber) as filled arrows. Thicker and thinner arrows represent
changes of activity of a given fiber (increased or reduced activity, respectively).
바닥핵과 시상 145

pathway), 혹은 external segment of globus pallidus와 subthalamic nucleus를 경유하여 간접적으로 연결되었는가
(indirect pathway)에 따라 명명된 것이다. Direct와 indirect pathway가 바닥핵 내에서 상호 역작용을 수행함으로써,
이들 두 경로 간의 균형(balance)은 특정 cortical output을 facilitation하고 동시에 다른 cortical output은 suppress하는
역할을 수행하는 것으로 추정하고 있다.

4.3 Substantia nigra의 도파민성 신경세포에 의한 striatal output의 조절(modulation)


Substantia nigra는 두 영역으로 이루어져 있다. 등쪽에 위치한 compacta에는 pigmented neuron이 치밀하게 분포하고
cerebral peduncle 쪽에는 nonpigmented neuron이 치밀하지 못하게 분포한다. 이 두 가지 부위는 바닥핵의 circuit에서
각기 다른 경로에 관계되며 기능도 다르다.
Substantia nigra의 reticular part (SNr)는 internal segment of globus pallidus (GPi)와 여러 가지 면에서 유사하다.
GPi와 마찬가지로 SNr은 striatum과 subthalamus에서 afferent fiber를 받으며, 시상의 VA/VL nucleus와 dorsome-
dial nucleus로 efferent fiber들을 보낸다.
Substantia nigra의 compacta part (SNc)에 있는 pigmented neuron은 dopamine을 신경전달물질로 사용하는데
SNc로부터 caudate nucleus와 putamen으로 정확한 topographic fashion을 유지하면서 투사 된다. Nigrostriatal
dopaminergic projection은 striatum 내에서 medium-sized spiny neuron과 흥분성(excitatory) 및 억제성(inhibi-
tory) synapse를 모두 이룬다. 흥분성 synapse는 dopamine D1 receptor를 통하고, 억제성 synapse는 D2 receptor를
통하여 형성 된다(그림 8A). 결국 striatum에 종지하는 이들 dopaminergic neuron의 말단은 cortico-striato-pal-
lido-thalamo-cortical loop 내에서 striopallidal fiber의 활성을 조절하게 되고, 궁극적으로는 globus pallidus로부
터 나가는 신호의 활성을 조절하게 된다. Nigrostriatal pathway의 장애는 이와 같은 회로의 기능 이상으로 인하여
운동조절 및 인지기능의 장애를 초래한다. Ventral striatum으로 들어오는 dopaminergic projection은 ventral teg-
mental area에서 기시하며 보상자극에 대한 반응과 같은 limbic function과 관련이 있다.

5. Motor control을 위한 바닥핵의 functional anatomy 및 이와 연관된 질환들 (그림 8)

병렬로 존재하는 cortico-striato-pallido-thalamo-cortical loop 중 sensorimotor loop는 motor cortex의 활성을


조절한다. Striatum (motor loop에서는 특히 putamen)과 GPi는 두 가지 경로로 연결되어 있다. 하나는 striatum과
GPi를 직접 연결하는 direct pathway이고, 다른 하나는 GPe를 거쳐 subthalamus를 경유하는 indirect pathway이다.
Striatum에서 나온 fiber는 GABA를 neurotransmitter로 사용하여 GPi를 inhibition한다. Indirect pathway에서,
striatum으로부터 나온 GABAergic fiber는 GPe를 억제함으로써 subthalamic nucleus를 inhibition하는 GPe가 dysin-
hibition된다. Subthalamus는 glutamatergic fiber를 GPi로 보내는데 따라서 indirect pathway는 GPi를 excitation
함으로써 GPi로부터의 출력을 조절 한다(그림 8A). 이와 같은 해부학적 개념은 바닥핵의 병변에 의한 이상운동 증상을
설명하는데 도움이 된다. 헌팅턴병(Huntington’s disease) 환자는 generalized chorea (hyperkinetic movement)를
보이는데, 이 병의 초기에는 striatum에서 GPe로 projection하는 medium-size spiny neuron이 사멸된다. GPe로
가는 striatal inhibitory output의 감소로 인하여 GPe에 의한 subthalamus의 inhibition이 항진되고 GPi를 excitation
시키는 subthalamus의 activity가 감소된다. 결국 GPi의 activity는 감소됨으로써 시상에 대한 inhibition이 dysinhibi-
tion 되고 cortical activity가 항진 된다(그림 8B). 뇌졸중이나 뇌종양에 의한 subthalamus(STN)의 병변 시, subthalamus
에서 GPi로 가는 excitatory fiber의 activity가 감소되고, 마찬가지로 GPi에 의한 시상의 inhibition이 감소되어 cortical
activity가 증가하게 된다(그림 8C). 따라서 환자는 병변의 반대 측에 chorea나 ballism 증상을 보인다(hemichorea/
hemiballism).
146 신경해부학 통합강좌―기초과정

Substantia nigra의 dopaminergic neuron은 nigrostriatal dopaminergic fiber를 통하여 striatal neuron과 ex-
citatory나 inhibitory synapse를 형성함으로써 GPi의 activity를 조절하게 된다. Direct와 indirect pathway를 형성하
는 striatal neuron은 각기 다른 dopamine receptor를 통하여 nigrostriatal axon terminal과 synapse를 형성한다.
Striatum 내에서 dopamine은 D1 receptor를 통하여 direct pathway를 excitation하고, D2 receptor를 통하여 indirect
pathway를 inhibition한다. 파킨슨병(Parkinson’s disease; hypokinetic movement disorder)에서는 SNc의 dop-
aminergic neuron이 사멸됨으로 nigrostriatal pathway를 통한 striatal neuron의 modulation에 장애를 초래한다.
Nigrostriatal degeneration이 생기면, striatum 내에서 indirect pathway를 형성하는 신경세포(D2 receptor와 enke-
phalin 발현하는 신경세포)의 activity가 증가되고 결국은 subthalamus와 GPi의 activity가 증가되어 thalamocortical
pathway가 inhibition 된다(그림 8D). 파킨슨병에서 subthalamus와 GPi의 activity가 비정상적으로 증가되어 있다는
가설은 microelectrode recording과 PET study를 통하여 확인 되었고, 이와 같은 사실에 근거하여 파킨슨병 환자에서
pallidotomy, subthalamic nucleus deep brain stimulation이나 subthalamotomy가 시행되고 있다.

6. 바닥핵의 non-motor function

앞에서 잠시 언급한 바와 같이 바닥핵에는 motor control과 관련된 sensoimotor loop 이외에 다른 loop가 존재한다.
Sensorimotor loop가 motor cortex를 modulation 하듯이, 이들 non-motor loop (혹은 circuit)은 motivation, emo-
tional arousal 그리고 집행기능(executive function)을 담당하는 prefrontal, limbic region에서 기시하며 이들과 연결된
대뇌겉질을 조절하는 작용을 하는 것으로 생각된다. Dorsolateral prefrontal circuit은 executive function과 working
memory에 관계한다. Frontal dysfunction은 memory (verbal/nonverbal), visuospatial performance 그리고 일부
attentional function의 장애를 초래하나, 이 경우 언어기능은 비교적 정상이다. Lateral orbitofrontal circuit은 사회적으
로 적절한 행동과 주변 환경에 대한 공감이나 감정이입반응(empathetic response)을 매개 한다. 이 loop의 장애는
impulsivity, obsessive-compulsive disorder나 Tourette’s syndrome으로 나타난다. Anterior cingulate circuit는
동기(motivation)와 procedural learning에 관련되어 있다. 이 loop의 손상은 movement initiation의 장애를 초래하여
apathy와 akinetic mutism을 나타낸다.

Thalamus

Diencephalon (간뇌)는 cerebral hemisphere내에 가장 깊숙히 위치하며 중추신경계 전체 중에서 크기는 불과 2%를
차지한다. Diencephalon은 일반적으로 1) pineal gland와 그 주변 구조물을 포함하는 epithalamus, 2) thalamus (혹은
dorsal thalamus), 3) subthalamus, 그리고 4) hypothalamus 등 네 가지 구성요소로 나뉜다. Diencephalon을 이루는
구조물의 대부분은 대뇌 깊숙이 위치하여 외부에서는 diencephalon의 inferior border에 위치한 mammillary body와
infundibular stalk 그리고 hypothalamus의 inferior border 만을 볼 수 있다. diencephalon은 내측으로 시상이 제
3뇌실의 lateral wall을 이루고 있고, 위쪽으로는 lateral ventricle의 body와 transverse cerebral fissure와 접한다.
Diencephalon의 외측 경계는 internal capsule에 의하여 형성된다. Rostral boundary는 anterior commissure와 optic
chiasm을 연결한 plane이고, caudal boundary는 mammillary body의 caudal edge와 posterior commissure를 연결한
plane이다.
시상은 계란 모양의 핵 덩어리(nuclear mass)인데, diencephalon 전체의 약 80%를 차지한다. 시상은 많은 수의
pathway가 거쳐 가는 중간경로이다. 후각을 제외한 모든 감각신경로(sensory pathway)는 시상에서 relay 되고 cer-
바닥핵과 시상 147

ebellum, 바닥핵 그리고 limbic system과 관련된 circuit들 또한 시상에서 relay된다. 이러한 다양한 circuit들은 시상
내의 특정 영역(핵)으로 종지하여 다음 neuron과 synapse를 형성한다.

1. Thalamus를 구성하는 핵들의 위치와 구조 (Table 1, 그림 9)

시상은 myelinated fiber로 이루어진 얇은 판 형태의 internal medullary laminar에 의하여 lateral과 medial division으
로 나뉜다. 시상의 앞 부위에서는 internal medullary laminar가 Y자 형태로 갈라지며, 이에 따라 형성되는 앞쪽 영역을
anterior division이라한다(그림 9). Anterior division에 위치하는 gray matter를 총칭하여 anterior nucleus라 하며,
medial division은 dorsomedial nucleus (혹은 mediodorsal nucleus)가 채우고 있다.
Lateral division은 시상에서 가장 많은 영역을 차지하고 있는데 여러 가지 핵으로 구성되어 있다. Lateral division
내에 위치한 핵들은 다시 dorsal tier와 ventral tier의 두 group으로 나눌 수 있는데 dorsal tier는 lateral dorsal (LD)
nucleus, lateral posterior (LP) nucleus, 그리고 pulvinar로 구성되어 있다. Lateral posterior nucleus와 pulvinar는
경계가 불분명하여 때로는 pulvinar-LP complex라 하기도 한다. Ventral tier는 시상 내에서 차지하는 영역이 가장
큰데 3가지의 핵으로 구성되어 있고, 앞에서 뒤쪽으로 ventral anterior (VA) nucleus, ventral lateral (VL) nucleus
그리고 ventral posterior (VP) nucleus의 순서로 배열되어 있다. Ventral posterior nucleus는 ventral posterolateral
(VPL) nucleus와 ventral posteromedial (VPM) nucleus로 나뉜다. Ventral posterior nucleus에는 somatosensory
relay가 위치하는데, 체간(body)에서 올라온 somatosensory fiber는 VPL에서, 그리고 두부(head)에서 나온 fiber는
VPM에서 중계된다. VA와 VL은 바닥핵이나 cerebellum이 포함된 motor control circuit와 관련이 있다. Ventral
tier의 가장 뒷 부위 그리고 pulvinar의 아래 부위에 lateral geniculate nucleus와 medial geniculate nucleus가 위치하
는데 각기 시각 및 청각 경로에 속한다.

Table 1. Topographical subdivisions of the thalamus and their principal nuclei


Subdivision Principal nucleus/nuclei Common Abbreviation
Anterior division Anterior
Medial division Dorsomedial DM
Lateral division Dorsal tier
Lateral dorsal LD
Lateral posterior LP
Pulvinar
Ventral tier
Ventral anterior VA
Ventral lateral VL
Ventral posterior
Ventral posterolateral VPL
Ventral posteromedial VPM
Medial geniculate MGN
Lateral geniculate LGN
Centromedian CM
Parafascicular PF
Others
Reticular nucleus
148 신경해부학 통합강좌―기초과정

그림 9. Thalamic nuclei and their locations. For each abbreviation, please note Table 1. Connections of these thalamic nuclei
are summarized in Table 2.
바닥핵과 시상 149

시상 내에 internal medullary laminar에 의하여 감싸여 있는 핵을 intralaminar nuclei라고 하는데 centromedian


(CM) nuclei와 parafascicular (PF) nuclei가 intralaminar nuclei을 구성하는 대표적인 핵이다. 이들은 VPL과 VPM
의 내측에, 그리고 DM의 외측에 위치한다.
시상의 바깥쪽 표면은 myelinated fiber로 이루어진 얇은 판 형태의 external medullary laminar로 덮여 있다.
External medullary laminar와 internal capsule 사이에는 시상을 싸고 있는 형태의 thalamic reticular nucleus가
위치한다. Reticular nucleus는 형태적 특징에 따라서 명명되었으므로 brainstem의 reticular formation과 기능적 그
리고 해부학적 연관은 없다.
시상의 가장 medial part에는, periaqueductal gray가 rostral 쪽으로 연속되어 있는 형태로 midline nucleus of
thalamus가 있고, 양측에 위치한 midline nucleus는 interthalamic adhesion에서 합쳐진다.

2. Thalamus와의 연결로: input 및 output fiber들과 연결된 구조물

Information이 cortex로 가는 과정에서 시상은 단순히 pipeline과 같은 구조물로 이해되기도 한다. 이와 같은 기능


이외에도 시상은 information이 cerebral cortex로 전달될 것인가를 결정하는 기능을 담당한다. 시상은 앞서 언급한대로
광범위한 input fiber를 받고 output fiber를 내보낸다.
Thalamic nucleus는 연결된 output 및 input fiber의 특징과 기능에 따라 세 group으로 구별할 수 있다 (Table 2).
첫째는 relay nucleus인데 (예, VPL) 이것은 specific input을 (예, medial lemniscus) 받아서, 특정 cortical area (예,

Table 2. Specific inputs to and cortical output from thalamic relay and association nuclei

Type Nucleus Specific inputs Cortical output


Relay Anterior Mammilothalamic tract, Cingulate gyrus
hippocampus
Lateral dorsal (LD) Hippocampus Cingulate gyrus
Ventral anterior, Basal ganglia**, Motor area
ventral lateral (VA/VL)* cerebellum***
Ventral posterolateral (VPL) Medial lemniscus (body), Somatosensory cortex
spinothalamic tract (body)
Ventral posteromedial (VPM) Medial lemniscus (face), Somatosensory cortex
spinothalamic tract (face) Insula
central tegmental tract
Medial geniculate (MGN) Brachium of inferior colliculus Auditory cortex
Lateral geniculate (LGN) Optic tract Visual cortex
Association Dorsomedial (DM) Prefrontal cortex, olfactory Prefrontal cortex
and limbic structure
Lateral posterior Parietal lobe Parietal lobe
Pulvinar Parietal, occipital, and Parietal, occipital, and
temporal lobes temporal lobes

* Basal ganglia의 output은 대부분 VA로 cerebellar output은 대부분 VL에 종지함.
** Cortico-striato-pallido-thalamo-cortical loop에 관여하는 시상의 핵.
*** Cerebello-rubro-thalamo-cortico-ponto-cerebellar loop에 관여하는 시상의 핵.
150 신경해부학 통합강좌―기초과정

somatosensory cortex)로 투사하는 역할을 한다. 둘째는 association nucleus로 소위 association cortex라고 알려진
cortical area와 연결되어 있는 부위이다. 이들의 정확한 기능은 알려져 있지 않으나 cortical area들 간에 정보를 분배하
고 gating 하는 역할을 할 것으로 추정된다. 바닥핵이나 limbic system과 시상 상호 간에 축삭을 보내고 받으면서,
동시에 광범위한 cortical area로도 축삭을 내보내는 intralaminar nucleus와 midline nucleus가 마지막 group인데,
아직 이들의 정확한 기능은 알려져 있지 않다. 시상으로 들어오고 나가는 fiber들 및 이의 연결은 Table 2에 정리되어
있다.

3. Thalamus의 blood supply와 시상 병변에 의한 임상증상

시상은 somatosensory, motor, limbic pathway가 거쳐 가는 중간핵이므로 시상의 구조적 병변은 이들 circuit의 기능
장애를 초래한다. 임상 증후군은 크게 세 가지로 분리하여 이해할 수 있는데, somatosensory pathway와 관련된 감각
장애, motor pathway와 관련된 이상운동 증상 그리고 limbic pathway와 관련된 인지기능 장애 등으로 구별할 수 있다.
시상의 병변은 대부분 뇌혈관 질환에 의하여 생기는데, 시상에 혈액을 공급하는 각 혈관의 vascular territory 및 이들
nucleus의 기능을 알면 임상증상을 쉽게 이해할 수 있다.
시상에 공급되는 혈액은 대부분 posterior cerebral artery에서 나온다. 시상에 혈액을 공급하는 혈관들은 과거에
문헌마다 다양한 이름으로 불렸다(자세한 내용은 Stroke 2003년 volume 34 pages 2264-2278 참고). 시상에 혈액을
공급하는 네 가지의 주요 혈관은 1) tuberothalamic, 2) inferolateral (or thalamogeniculate), 3) paramedian (or
thalamoperforant), 그리고 4) posterior choroidal artery이다(그림 10). Tuberothalamic artery는 posterior com-
municating artery의 가운데 3분의 1 지점에서 나와서, 시상 내에서 mammillothalamic tract과 같이 주행한다. 정상인
의 3분의 1에서는 이 혈관이 없고 paramedian artery가 이 영역에 혈액을 공급한다. Tuberothalamic artery는 reticular
nucleus, VA, VL의 rostral part, DM의 ventral pole, mammillothalamic tract, ventral amygdalofugal pathway,
internal medullary laminar, anterior thalamic nuclei 등에 혈액을 공급한다. Tuberothalamic artery territory의
infarction이 있는 환자는 광범위하고 심한 인지기능의 장애를 보인다. 최근 기억의 장애, 새로운 학습장애, temporal
disorientation 등을 보이고 dominant hemisphere측의 병변 시 언어장애를 동반하기도 한다. Paramedian artery는
posterior cerebral artery의 P1 portion (posterior communicating artery 분지 이전 부위)에서 기시하여 시상의 ven-
tromedial 부위에서 dorsolateral 부위로 주행한다. 이 혈관이 시상의 핵 중에서 DM, internal medullary laminar,
CM, Pf에 혈액을 주로 공급하고, VL의 posteromedial part와 pulvinar의 ventromedial part, 그리고 드물게는 LD,
VA에 일부 공급한다. 따라서 paramedian artery territory의 infarction이 있는 환자는 주로 arousal과 memory의
장애를 보인다. 특히 paramedian artery territory의 bilateral infarction이 있는 경우 환자는 disorientation, hyper-
somnolence, deep coma, akinetic mutism, perseveration과 confabulation을 동반한 심한 memory 장애와 종종 안구
운동 장애를 보인다. Paramedian artery territory infarction은 dorsomedial nucleus와 mammillary body를 침범하
므로 환자가 보이는 기억장애 증상은 thiamine 결핍에 의한 Korsakoff syndrome 환자와 유사하며, thalamic de-
mentia라고도 한다. Inferolateral artery (thalamogeniculate artery)는 posterior cerebral artery에서 posterior
communicating artery가 분지한 이후인 P2 영역에서 나온다. Inferolateral artery는 VPM, VPL, VL의 ventral과
lateral part, pulvinar의 lateral part와 LD에 혈액을 공급한다. Inferolateral artery territory의 병변 시 환자는 병변
반대 측의 모든 종류의 somatic sensation의 소실을 호소하는데, 일정 기간이 지난 후에 환자는 아무런 자극이 없이도
통증을 느끼거나, 가벼운 접촉과 같이 통증과 무관한 자극에도 심한 통증을 느끼게 된다. 이러한 현상을 thalamic pain
이라고 하는데, 일반적으로 진통제에 잘 반응하지 않는다. 특히 hemianesthesia와 sensory ataxia (position 및 vi-
bration 소실에 의한 증상)가 thalamic pain과 동반된 경우 이를 thalamic syndrome이라 한다. Posterior choroidal
바닥핵과 시상 151

그림 10. Illustrations of blood supply of the thalamus viewed from dorsal (a) or lateral side (b), and diffusion weighted MR images
with acute ischemic lesion involving various parts of the thalamus (c-f). Four major vessels to thalamus are tuberothalamic (1),
paramedian (2), inferolateral (3), and posterior choroidal artery (4). ICA, internal carotid artery; P-com, posterior communicating
artery; PCA, posterior cerebral artery.

artery는 posterior cerebral artery의 P2 영역에서 분지하여 subthalamic nucleus와 midbrain, medial geniculate
body의 내측 이분의 일, CM의 posterior part와 pulvinar에 혈액을 공급한다. Posterior choroidal artery territory
중 infarction이 시상에만 국한된 경우는 흔하지 않은데, homonymous quadrantanopsia, hemisensory loss, language나
memory 장애가 드물지만 보고되어 있다.

4. Diencephalon/thalamus의 병변과 이상운동증상

시상의 VA nucleus는 주로 cortico-striato-pallido-thalamo-cortical loop를 형성하고, VL nucleus는 주로 cer-


ebello-rubro-thalamo-cortico-ponto-cerebellar loop를 형성한다. 따라서 이들 핵의 병변 시 이상운동(involuntary
movement) 증상이 유발 될 수 있는데, 다른 한편으로는 이들 핵은 involuntary movement가 있는 환자에서 stereotaxic
functional surgery의 target structure이기도 하다. 특히 cerebellar outflow가 지나가는 지점은 tremor 조절을 위한
thalamotomy나 thalamic deep brain stimulation의 목표 구조물이다. 시상과 그 주변의 병변에 의한 이상운동 증상으로
는 tremor, dystonia, myoclonus (asterixis)와 choreoathetosis도 알려져 있다. 특히 position과 vibration sense가
손상을 입은 경우, 환자는 병변 반대 측의 손목이나 손가락 관절로부터의 위치감각을 알지 못하게 되는데, 이때 손목과
손가락이 마치 피아노를 치는 모양과 유사하게 지속적으로 움직이는 choreoatheosis를 보이기도 한다. 시상의 병변
152 신경해부학 통합강좌―기초과정

시 환자는 metacarpophalageal joint가 flexion되고 interphalangeal joint가 hyperextension된 형태의 특징적인 손


모양을 하는데, 이를 thalamic hand라고 한다.

참고문헌

1. Albin RL, Young AB, Penney JB. The functional anatomy of basal ganglia disorders. Trends Neurosci. 1989 Oct;12(10):
366-75.
2. Alexander GE, DeLong MR, Strick PL. Parallel organization of functionally segregated circuits linking basal ganglia
and cortex. Annu Rev Neurosci. 1986;9:357-81.
3. Benabid AL. Deep brain stimulation for Parkinson’s disease. Curr Opin Neurobiol. 2003 Dec;13(6):696-706.
4. Gerfen CR, Engber TM, Mahan LC, Susel Z, Chase TN, Monsma FJ Jr, Sibley DR. D1 and D2 dopamine receptor-regulated
gene expression of striatonigral and striatopallidal neurons. Science. 1990 Dec 7;250(4986): 1429-32.
5. Graybiel AM, Ragsdale CW Jr. Histochemically distinct compartments in the striatum of human, monkeys, and cat demon-
strated by acetylthiocholinesterase staining. Proc Natl Acad Sci U S A. 1978 Nov;75(11):5723-6.
6. Marsden CD, Obeso JA. The functions of the basal ganglia and the paradox of stereotaxic surgery in Parkinson’s disease.
Brain. 1994 Aug;117:877-97.
7. Mink JW. The Basal Ganglia and involuntary movements: impaired inhibition of competing motor patterns. Arch Neurol.
2003 Oct;60(10):1365-8.
8. Nolte J. The human brain: an introduction to its functional anatomy. 5th Ed. Mosby. Saint Louis 2002.
9. Parent A, Hazrati LN. Functional anatomy of the basal ganglia. I. The cortico-basal ganglia-thalamo-cortical loop.
II. The place of subthalamic nucleus and external pallidum in basal ganglia circuitry. Brain Res Brain Res Rev. 1995
Jan;20(1):91-154.
10. Purves et al., Neuroscience. 2nd Ed. Sunderland, MA. 2001.
11. Schmahmann JD. Vascular syndromes of the thalamus. Stroke. 2003 Sep;34(9):2264-78.
신경해부학 통합강좌 ― 기초과정

해마와 가장자리계통

학습 ∙해마의 해부학적 구조를 이해한다


목표
∙해마의 구심로와 원심로를 설명할 수 있도록 한다
∙가장자리계통의 개념을 세우고, 구체적 구조를 설명할 수 있도록 한다
∙해부학적 구조와 기능을 연결시킬 수 있도록 한다

가장자리 계통

가장자리엽(Limbic lobe)은 대뇌 반구의 아래쪽 안쪽에 있고, 대뇌 반구와 limbic fissure로 구분된다. Limbic fissure는
앞쪽에서부터 뒤로 띠고랑(cingulate sulcus), subparietal sulcus, 앞 새발톱고랑(anterior calcarine sulcus), 곁고랑
(collateral sulcus)와 후각뇌고랑(rhinal sulcus)로 나눌 수 있다.
Broca는 가장자리엽을 가장자리 이랑(limbic gyrus)과 intralimbic gyrus로 나누었다.
가장자리 이랑은 뇌들보 및 이랑(subcallosal gyrus), 띠이랑(cingulate gyrus)과 해마곁이랑(parahippocampal gy-
rus)로 나눌 수 있다. 띠이랑과 해마곁이랑은 retrosplenial cortex와 isthmus에 의하여 서로 연결된다.
해마곁이랑은 두 부분으로 나눌 수 있다. 첫 번째는 뒤 부분으로 subiculum이다. 이것은 해마와 해마고랑을 통해
구분된다. 두 번째 부분은 앞쪽에 있으며, piriform lobe이다. 이 piriform lobe는 다시 갈고리이랑(uncus)과 en-
torhinal area로 나눌 수 있다. 갈고리이랑은 뒤로 돌아가면서 다시 해마곁이랑 위에 있게 되며, 그 사이의 fissure가
바로 uncal sulcus가 된다. Entorhinal area는 piriform lobe의 아래쪽으로 해마곁이랑의 뒤쪽으로 연결된다.
Intralimbic gyrus는 가장자리 이랑의 안에 있다. 앞쪽은 subcallosal region을 포함한다. Subcallosal region은 pre-
hippocampal rudiment라고도 하며, paraterminal gyrus와 septal region에 속한다. 위쪽은 prehippocampal rudi-
ment의 연장으로 indusium griseum이라고 불리며, 뇌들보(corpus callosum)의 위에 있다. 팽대(Splenium)를 지나
indusium griseum은 intralimbic gyrus의 아래쪽에 있는 부분인 해마에 연결된다. 해마는 intralimbic gyrus 중 가장
잘 발달된 곳이라고 할 수 있다.
요약하여 intralimbic gyrus는 3부분으로 나눌 수 있다. (1) precommissural hippocampus (hippocampal rudi-
ment), (2) supracommissural hippocampus (indusium griseum), (3) retrocommissural hippocampus (hippocam-
pus proper).

- 153 -
154 신경해부학 통합강좌―기초과정

그림 1. 우측 대뇌 반구의 내측 면.

그림 2. 가장자리 계통의 도식도.


해마와 가장자리계통 155

해마(Hippocampus)

크게 (1) 머리(head) 또는 anterior segment, (2) 몸체 (body) 또는 middle segment (3) 꼬리 (tail) 또는 posterior segment
의 세 부분으로 나눌 수 있다.또한, cornu ammonis (CA)와 dentate gyrus (DG)의 두 부분으로도 나눌 수 가 있는데,
이 둘은 모두 allocortex (archaeocortex)로 구성되어 있다.

Cornu ammnis (CA, hippocampus proper)

6개의 층으로 나눌 수가 있다. 뇌실 쪽에서 hippocampal sulcus 방향으로 각각 alveus, stratum oriens, stratum pyr-
amidale, stratum radiatum, stratum lacunosum, stratum moleculare로 나눈다. Alveus는 CA의 뇌실쪽을 덮고 있으며,
해마와 subiculum의 주된 정보유출 경로(efferent pathway)이다. 또한, septum으로부터의 afferent fiber도 포함한다.
Stratum oriens는 stratum pyramidale와 구분하기 어렵지만, 주로 basket cell로 구성되어 있고, pyramidal cell의
axon이 alveus로 가기 위해 통과하는 곳이다.
Stratum pyramidale는 pyramidal neuron이 있는 곳으로 축삭(axon)은 주로 septal nucleus로 가는데, 일부는 다른
pyramidal cell이나, 반대쪽 해마로 가는 연합 신경 섬유(association fiber)이다. 이 축삭(axon)의 일부가 Schaffer
collateral을 이루어, 다시 stratum radiatum을 거쳐 다른 피라미드 세포에 신호를 보낼 수 있다. Stratum radiatum은
피라미드 세포의 apical dendrite와 Schaffer collateral로 이루어져 있다. Stratum lacunosum은 perforant pathway
와 Schaffer collateral로 이루어져 있다. Stratum moleculare는 dentate gyrus의 strata moleculare와 마주 하고 있다.
주로 피라미드 세포의 apical dendrite 의 나뭇가지 형상(arborization)으로 이루어져 있다.

그림 3. 내실 뇌에서 본 해마의 모습.


156 신경해부학 통합강좌―기초과정

그림 4a. Cornu ammonis와 dentate gyrus의 모식도.

그림 4b. 은 염색(A)과 인디아 잉크 염색(B)을 한 모습.


해마와 가장자리계통 157

위의 6개의 층으로 다른 allocortex와 다르게 나눌 수 도 있지만, 한편으로 3개의 층으로도 나눌 수가 있다. Stratum
orients, stratum pyramidale, molecular zone (stratum radiatum, lacunosu, moleculare)의 3개의 층으로 나눌 수
있는 것이다.
또 한편으로 coronal section을 통해 보면, 말린 모양에 따라 그 영역을 CA1-4 로 나눌 수 가 있다(Lorente de No,
1934). CA1은 subiculum 으로부터 이어지며, 피라미드 세포체는 전형적으로 세모 형태를 띠고 있으며, 일반적으로
작고, 흩어져 있다. Stratum pyramidale가 인간에서는 넓은 편이고, stratum profundum과 Stratum superficiale로
세분화 할 수 있다. 또한, 저산소성 손상에 약한 부위 이다. CA2에는 크고, 타원형의 세포체를 가진 피라미드 세포가
있고, stratum pyramidale가 밀집되어 있고 좁다. CA3는 cornu ammonnis의 구부러진 무릎(genu) 부분이며, dentate
gyrus의 움푹 들어간 곳(concavity)으로 들어가는 부분이다. 피라미드 세포체는 CA2와 비슷한 모양이며, 밀도가 상대
적으로 낮다. Dentate gyrus부터의 가느다란 non-myelinated mossy 섬유가 있는데, 이것은 피라미드 세포체를 둘러
싸고 있다. 또한 stratum radiatum과 pyramidale 사이에 mossy fiber가 밀집된 층인 stratum lucidium이 특징적으로
존재한다. 저산소성 손상에 상대적으로 강한 부위이다. CA4는 dentate gyrus의 움푹 들어간 곳에 있으며, 피라미드
세포체는 타원형이고, 크며, 그 숫자가 작으며, 흩어져 있다. 수초화된 mossy fiber가 피라미드 세포를 둘러싸고 있다.
저산소성 손상에 중간 정도의 저항력을 가진다.

Gyrus Dentatus (fascia dentata, gyrus involutus)

“C”자 모양으로 cornu ammnoais와 맞물려 있는 모양으로, 특히 CA4를 둘러싸고 있다. CA1-3와는 hippocampal sulcus
로 구분되는데, hippocampal sulcus의 깊은 부분은 발생 과정에서 사라지고, vestigial hippocampal sulcus로 남게 된다.
Strata moleculare, strata granulosum, polymorphic layer의 3층으로 구분할 수 있다. Strata granulosum은 granular
cell로 구성되어 있으며, 이 세포에서 나오는 axon이 mossy fiber이다. 이것이 CA4와 CA3의 polymorphic layer를 통과한
다. Stratum moleculare에는 granular cell의 dendrite가 있다. Hippocampal fissure쪽의 바깥 2/3에는 perforant fiber가
있고, 안쪽 1/3에는 commissural fiber와 septal fiber가 있다. Polymorphic layer는 CA4와 닿아 있다.

해마의 기능과 연결 회로

해마의 기능은 1) learning and memory, 2) regulation of emotional behavior, 3) certain aspects of motor control,
4) 시상하부 기능의 조절(regulation of hypothalamic functions)로 나눌 수 있다.

1) 기억기능과 관련된 연결 회로
기억기능과 관련된 연결회로는 polysynaptic intrahippocampal pathway와 direct intrahippocampal pathway로 나눌
수 있다.

2) 조절기능 회로
Internal regulatory circuits과 external regulatory circuits이 있다.

3) Emotional behavior
해마의 기능을 밝히는 연구의 초기에는 emotional behavior가 해마와 관련 있다고 했으나, 현재는 amygdale의 기능으로
밝혀졌다. 하지만, 현재에도 어떤 emotional behavior에는 관여한다고 알려져 있다.
158 신경해부학 통합강좌―기초과정

그림 5. Papez 회로.

4) 운동 조절
해마는 가장자리계통의 일원으로 ventral striatal loop의 조절 기능에 관여한다.

5) 시상하부
해마가 hypothalmo-hypophyseal axis의 조절에 관여한다.

참고문헌

1. Duvernoy HM et al. The Human Hippocampus. Functional Anatomy, Vascularization and Serial Sections with MRI. 3rd
ed. Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2005.
2. Tamraz JC et al. Atlas of Regional Anatomy of the Brain Using MRI: with Functional Correlations Springer-Verlag Berlin
Heidelberg 2000.
신경해부학 통합강좌 ― 기초과정

시각 및 청각 계통

학습 ∙시각의 전달경로와 각 부위에서 관찰되는 특징적인 시야결손 양상을 설명할 수 있어야 한다


목표
∙안구운동을 담당하는 뇌신경의 경로와 기능, 손상 시 관찰되는 특징적인 안구운동 이상을 설명할 수 있어야
한다
∙청각의 전달경로를 설명할 수 있어야 한다
∙안뜰계의 해부학적 경로와 기능을 설명할 수 있어야 한다

I. 시각계(Visual System)

1. 신경해부학

시각신경(optic nerve) 섬유는 망막 신경절세포(ganglion cell)의 축삭들이다. 이 축삭들은 시각신경원반(optic disc)으


로 모인 후 망막의 중심으로부터 약 3-4 mm 안쪽에서 시각신경이 되어 안구의 밖으로 나온다(그림 1). 시각신경섬유의
말이집(myelin)은 신경집세포(Schwann cell)가 아니라 희소돌기아교세포(oligodendroglia)에 의해 형성된다. 시각신
경은 시각신경관(optic canal)을 통해 눈확(안와, orbit)을 벗어나며 반대편 시각신경과 만나 시각교차(optic chiasma)를
형성한다.
시각교차는 셋째 뇌실의 앞벽과 바닥의 경계부에 위치한다. 앞으로는 시각신경과 뒤가쪽으로는 시각로(optic tract)
로 연결된다(그림 1). 황반(macula)의 코쪽 절반을 포함하여 각 망막의 코쪽(안쪽) 절반에서 기원한 신경섬유들은 시각
교차에서 교차하여 반대쪽 시각로를 형성하고, 귀쪽(가쪽) 절반에서 유래한 섬유들은 동측 시각로로 이어진다.
시각로(optic tract)는 시각교차에서 뒤가쪽으로 진행하여 대뇌다리(cerebral peduncle) 주위를 돌아간다. 대부분
의 섬유들은 시상의 뒷부분에 위치한 작은 융기부인 가쪽무릎체(lateral geniculate body)의 신경세포와 연접한다.
일부 섬유들은 중간뇌의 덮개앞핵(pretectal nucleus)과 위둔덕(superior colliculus)으로 진행하여 빛반사(light re-
flex)에 관여한다(그림 2).
가쪽무릎체는 시상베개(pulvinar)로부터 돌출된 작은 타원형의 융기부이다. 가쪽무릎체는 여섯 개의 세포층으로
구성되며 시각로의 축삭이 이곳에서 연접한다. 가쪽무릎체를 구성하는 신경세포의 축삭은 시각부챗살(optic radia-
tion)을 형성한다(그림 1).
시각부챗살은 뒤로 진행하여 속섬유막(internal capsule)의 렌즈핵뒤부분(retrolenticular part)을 통과하며 시각겉
질(visual cortex, 영역 17)에서 끝난다. 시각겉질은 대뇌반구의 안쪽면에 위치하는 새발톱고랑(calcarine sulcus)의
윗입술과 아랫입술에 위치한다(그림 1). 시각연합영역(영역 18, 19)은 사물과 색깔인식에 관여한다.

- 159 -
160 신경해부학 통합강좌―기초과정

2. 두눈보기(양안시, Binocular Vision)와 시야장애(Visual Fields Defect)

시각자극을 시각겉질로 전달하는 데는 (1) 망막에 위치한 특수수용기 신경세포인 막대세포(rod cell)와 원뿔세포(cone
cell), (2) 막대세포와 원뿔세포를 신경절세포로 연결하는 두극신경세포(bipolar neuron), (3) 가쪽무릎체로 축삭을
보내는 신경절세포, (4) 대뇌겉질로 축삭을 보내는 가쪽무릎체 신경세포가 관여한다.

그림 1. 시각경로.
시각 및 청각 계통 161

두눈보기에서는 좌우 시야가 양쪽 망막에 일부씩 투영된다(그림 1). 오른쪽 시야에 있는 물체의 상은 오른쪽 망막
의 코쪽 절반과 왼쪽 망막의 귀쪽 절반에 투영된다. 이 두 절반으로부터 시작된 축삭은 시각교차에서 합쳐져 왼쪽 시
각로를 형성한다. 가쪽무릎체 신경세포들은 오른쪽 시야 전체를 왼쪽 대뇌반구의 시각겉질에, 왼쪽 시야를 오른쪽
반구의 시각겉질에 투사한다(그림 1). 아래쪽 망막(위쪽 시야)은 새발톱고랑의 아랫벽에 투사되고 위쪽 망막(아래쪽
시야)은 윗벽에 투사된다. 황반(macula lutea)은 대뇌겉질 영역 17의 뒷부분에 투사되며 망막의 주변부는 앞부분에
투사된다.

3. 시각반사(Visual Reflex)

1) 직접빛반사와 맞동공빛반사(direct and consensual light reflexes)


한쪽 눈에 빛을 비추면 양쪽 동공이 모두 수축한다. 빛을 받는 쪽의 동공수축을 직접빛반사(직접대광반사, direct light
reflex)라고 부르며 빛을 받지 않는 쪽의 동공수축을 맞동공빛반사(공감대광반사, consensual light reflex)라고 한다
(그림 2).
빛자극은 시각신경, 시각교차, 시각로를 거쳐(그림 2), 위둔덕의 바로 앞에 위치한 덮개앞핵(pretectal nucleus)의
신경세포로 전달된다. 이어 빛자극은 덮개앞핵 신경세포의 축삭을 거쳐 양쪽 눈돌림신경 부교감핵(EdingerWestphal
nucleus)으로 전달된다. 부교감신경섬유는 눈돌림신경을 따라 눈확 속에 있는 섬모체신경절(short ciliary nerve)을
거쳐 안구로 전달되어 홍채(iris)의 동공조임근(constrictor pupillae muscle)을 지배한다. 덮개앞핵에서 양쪽 눈돌림
신경 부교감핵으로 축삭을 보내기 때문에 맞동공빛반사경로에 의하여 양쪽 동공이 모두 수축한다(그림 2). 정중선을
교차하는 신경섬유들은 중간뇌수도관의 근처에서 뒤맞교차(posterior commissure)를 통하여 반대편으로 교차한다.

2) 조절반사(accomodation reflex)
먼 곳을 보던 두 눈이 가까운 물체를 응시할 때 안구의 안쪽곧은근(medial rectus)이 수축하여 양쪽 안구축 사이의
각도가 좁아지고(눈모음, convergence) 섬모체근육의 수축으로 인해 수정체가 두꺼워져 굴절률이 증가하며, 수정체
의 가장 두꺼운 중심부분을 통과하는 빛을 제한하기 위해 동공이 축소된다. 이를 조절반사(accommodation reflex)라
고 한다. 들자극은 시각신경, 시각교차, 시각로, 가쪽무릎체, 시각부챗살과 시각겉질을 차례로 통과한다. 시각겉질은
이마안구영역(frontal eye field)으로 연결된다(그림 2). 이 지점에서부터 겉질핵 섬유들이 속섬유막을 통해 중간뇌의
눈돌림신경핵으로 연결되며, 눈돌림신경은 안쪽곧은근을 수축시켜 눈모음을 유발한다. 일부 겉질핵섬유들은 양쪽
눈돌림신경 부교감핵과 연접하며, 부교감신경섬유는 눈돌림신경을 거쳐 섬모체신경절로 향한다. 최종적으로 신경절
이후부교감섬유가 짧은섬모체신경을 거쳐 섬모체근(ciliary muscle)과 홍채의 동공조임근(constrictor pupillae)을
수축시킨다(그림 2).

3) 동공피부반사(pupillary skin reflex)


피부를 아프게 꼬집으면 동공이 확대된다. 이를 동공피부반사(pupillary skin reflex)라고 하며, 감각섬유들은 첫째와
둘째 가슴분절 가쪽회색질기둥의 신경절이전교감신경세포와 연결될 것으로 생각된다. 이 척수분절의 백색교통가지
(white rami communicantes)는 교감신경줄기(sympathetic trunk)로 진행하여 신경절이전섬유가 위목교감신경절
(superior cervical sympathetic ganglion)로 올라간다. 신경절이후섬유는 속목신경얼기(internal carotid plexus)와
긴섬모체신경(long ciliary nerve)을 통과하여 홍채의 동공확대근(dilator pupillae)으로 전달된다.
162 신경해부학 통합강좌―기초과정

그림 2. 시각경로와 시각반사.

4. 시각신경(Optic Nerve)의 임상적 평가

먼저 환자에게 시각의 변화가 있었는지 물어본다. 시력(visual acuity) 검사는 근거리시력(near vision)과 원거리시력
(distant vision) 모두에 대해 행해져야 한다. 근거리시력 검사에서는 환자에게 일정한 규격의 활자로 된 카드를 읽힌다.
좌우 눈을 교대로 검사하고 맨눈 및 안경착용 상태에서 모두 검사하여야 한다. 원거리시력은 일정한 거리를 두고 표준시력
을 읽게 하는 것이다.
시각 및 청각 계통 163

시야(visual field) 검사도 시행하여야 한다. 먼저 환자와 검사자가 약 60 cm 거리를 두고 서로 얼굴을 마주 보고


앉는다. 환자는 오른눈을 가리고 검사자는 왼눈을 가린다. 환자에게 검사자 오른쪽 눈의 동공을 주시하게 한다. 이어서
작은 물체를 이용하여 시야의 주변부에 원을 그리며 움직이면서 환자에게 물체가 보이는지 물어본다. 환자의 시야를
검사자의 정상 시야와 비교한다. 반대쪽 눈도 검사한다.
안저(ocular fundus) 검사는 검안경(ophthalmoscope)을 이용한다. 환자는 먼 곳을 보게 한다. 오른쪽 눈을 검사할
때 검사자는 검안경을 오른손에 들고 오른쪽 눈으로 검사하여야 한다. 안저를 검사할 때는 먼저 시각신경원반을, 그
다음에 망막, 혈관, 마지막으로 황반의 순으로 체계적인 검사를 행하여야 한다. 시각신경원반(optic disc)은 크림빛
분홍색이며 가쪽 경계가 뚜렷이 보인다. 원반의 중심은 색이 흐리며 속이 움푹 들어가 있다. 망막(retina)은 분홍빛
붉은 색이며 출혈이나 삼출물(exudate)이 없는 것이 정상이다. 혈관(blood vessels)은 네 가지 주요 동맥과 이에 동반되
는 정맥들로 구성된다. 동맥과 정맥이 교차하는 부위를 주의 깊게 관찰하여야 한다. 동맥에 의해 정맥이 눌린 흔적이
없어야 한다.
황반(macula)을 검사할 때 환자에게 검안경의 불빛을 똑바로 주시하도록 주문해야한다. 황반은 주위 망막보다 약간
더 어둡게 보이는 것이 정상이다.

5. 시야장애(Visual Field Defect)

시각경로의 병터에는 여러 원인이 있다. 뇌 또는 주위 구조물들(뇌하수체, 뇌수막 등)의 종양이나 뇌혈관질환 등이


주요 원인이다. 시각에 가장 큰 영향을 미치는 병터는 시각신경이나 시각로와 같이 신경섬유들이 촘촘히 모여 있는
부위에서 발생한다.

1) 주변부 사야장애(Circumferential Blindness)


이 증상은 히스테리(hysteria)나 시각신경염(optic neuritis)이 있을 경우에 나타난다(그림 3). 시각신경염은 시각신경이
시각신경관을 통해 눈확으로 들어갈 때 나비굴(sphenoid sinus)이나 벌집굴(ethmoid sinus)의 감염이 시각신경으로
전파되어 일어날 수 있다.

2) 한쪽 눈의 완전한 시각상실(Total Blindness of One Eye)


한쪽 시각신경이 완전히 절단되면 일어난다(그림 3).

3) 코쪽반맹(비측반맹증, Nasal Hemianopia)


시각교차의 가쪽부분에 부분적 병터가 발생했을 때 나타날 수 있다(그림 3).

4) 양관자쪽반맹(양측두측반맹증, Bitemporal Hemianopia)


시각교차가 시상면 방향으로 절단되었을 때 일어난다(그림 3). 대부분 뇌하수체 종양이 시각교차를 압박할 때 나타난다.

5) 반대편 같은쪽반맹(Contralateral Homonymous Hemianopia)


한쪽의 시각로 또는 시각부챗살이 절단되거나 한쪽 시각겉질이 파괴될 때 일어나는데 양쪽 눈에 동일한 반맹이 나타나기
때문에 같은쪽반맹(homonymous hemianopia)이라고 부른다(그림 3). 예를 들어 오른쪽 시각로가 절단되면 왼쪽 눈의
관자쪽반맹과 오른쪽 눈의 코쪽반맹이 일어난다.
164 신경해부학 통합강좌―기초과정

그림 3. 시각경로의 병터와 관련된 시야결손.


시각 및 청각 계통 165

II. 안구운동계

1. 제3 뇌신경: 눈돌림신경 (OCULOMOTOR NERVE)

1) 눈돌림신경핵(Oculomotor Nerve Nuclei)


눈돌림신경에는 (1) 주운동핵과 (2) 덧운동핵(부교감신경핵)의 두 가지의 운동핵이 있다. 주운동핵(main motor nucleus)
은 중간뇌수도관(cerebral aqueduct)을 에워싸고 있는 회색질의 앞부분에 위치한다(그림 4). 주운동핵은 위둔덕
(superior colliculus) 높이에 위치한다. 주운동핵은 위빗근(superior oblique)과 가쪽곧은근(lateral rectus)을 제외한
모든 안구근육을 지배하는 신경세포의 집단들로 구성된다. 운동신경섬유는 앞으로 진행하여 적색핵(red nucleus)을
지나서 중간뇌의 앞면에서 다리사이오목(interpeduncular fossa)로 나온다. 눈돌림신경 주운동핵은 양쪽 대뇌겉질로부
터 겉질핵섬유를 받는다. 또한 위둔덕으로부터 덮개숨뇌섬유를 받는데 이를 통해 시각겉질의 정보가 도착한다. 또한
안쪽세로다발을 통하여 넷째, 여섯째, 여덟째 뇌신경의 신경핵과 연결된다.
부교감핵(accessory parasympathetic nucleus, Edinger-Westphal nucleus)은 주운동핵의 뒤에 위차한다(그림 4).
이 신경세포의 축삭들, 즉 신경절이전섬유들은 다른 눈돌림신경섬유를 따라 눈확으로 들어간다. 눈확의 섬모체신경절
(ciliary ganglion)에서 연접을 이루고, 신경절이후섬유들이 짧은섬모체신경(short ciliary nerve)을 통하여 홍채의
동공조임근과 섬모체근을 지배한다. 부교감핵은 조절반사와 관련된 겉질핵섬유를 받으며 직접빛반사 및 맞동공빛반
사에 관련되어 덮개앞핵으로부터 신경섬유를 받는다(그림 2).

2) 눈돌림신경의 경로 (Course of the Oculomoter Nerve)


눈돌림신경은 중간뇌의 앞면에서 출현한다(그림 4). 눈돌림신경은 뒤대뇌동맥과 위소뇌동맥의 사이를 지나 앞으로
진행한다. 이어서 해면정맥굴(cavernous sinus)의 가쪽벽에서 중간머리뼈우묵으로 진입한다. 이 부위에서 윗가지와
아랫가지로 나뉘어지고 위눈확틈새(superior orbital fissure)를 통하여 눈확으로 들어간다.
눈돌림신경은 위눈꺼풀올림근(levator palpebrae superioris), 위곧은근(superior rectus), 안쪽곧은근(medial
rectus), 아래곧은근(inferior rectus), 아래빗근(inferior oblique)을 지배한다. 부교감신경섬유는 섬모체신경절과 짧
은섬모체신경을 통하여 동공조임근과 섬모체근을 지배한다.
따라서 눈돌림신경은 순수한 운동신경으로서 위눈거풀을 올리거나 안구를 위로, 아래로, 안쪽으로 돌리거나 동공을
축소하고 초점을 조절하는 역할을 수행한다.

2. 제4 뇌신경: 도르래신경(TROCHLEAR NERVE)

도르래신경(활차신경)도 순수한 운동신경이다.

1) 도르래신경핵(Trochlear Nerve Nucleus)


도르래신경핵(trochlear nucleus)은 중간뇌수도관(cerebral aqueduct)의 주위에 분포하는 회색질의 앞부분에 위치한다
(그림 5). 도르래신경핵은 눈돌림신경핵보다 아래에서 아래둔덕(inferior colliculus) 높이에 위치한다. 운동신경섬유는
중심회색질의 주위를 돌아서 뒤로 진행하여 중간뇌의 뒷면에 도달한다.
도르래신경핵은 좌우 대뇌겉질로부터 겉질핵섬유를 받는다. 또한 위둔덕으로부터 덮개숨뇌섬유를 받는데 이 섬유
를 통해 시각겉질의 정보를 받는다(그림 5). 또한 안쪽세로다발(medial longitudinal fasciculus)을 통하여 셋째, 여섯
째, 여덟째 뇌신경의 신경핵과 연결된다.
166 신경해부학 통합강좌―기초과정

그림 4. A. 눈돌림신경핵과 그 연결, B. 눈돌림신경의 분포.

2) 도드래신경의 경로(Course of the Trochlear Nerve)


도르래신경은 뇌신경 중에서 가장 가는 신경으로 뇌줄기의 뒷면에서 나오는 유일한 신경이며 중간뇌에서 나오는 즉시
반대편 도르래신경과 교차한다. 이어서 앞으로 진행하여 해면정맥굴(cavernous sinus)의 가쪽벽에서 중간머리뼈우묵으
로 진입하며, 위눈확틈새를 통하여 눈확으로 들어간다. 도르래신경은 안구의 위빗근(superior oblique)을 지배한다.
도드래신경은 순수한 운동신경으로서 안구를 아래 및 가쪽으로 돌리는데 관여한다.
시각 및 청각 계통 167

그림 5. A. 드르래신경핵과 그 연결, B. 드르래신경의 분포.

3. 제6 뇌신경: 가돌림신경(ABDUCENT NERVE)

가돌림신경(외향신경, abducent nerver)은 안구의 가쪽곧은근(lateral rectus)을 지배하는 작은 운동신경이다.

1) 가돌림신경핵(Abducent Nerve Nucleus)


가돌림신경핵(abducent nerve nucleus)은 크기가 작은 운동핵으로 상위 넷째뇌실 바닥의 바로 밑에서 정중선 가까이에
위치하며 그 바로 뒤에는 얼굴신경둔덕(colliculus facialis, facial colliculus)이 위치한다(그림 6A). 가돌림신경핵은
양쪽 대뇌겉질로부터 겉질핵섬유를 받는다. 또한 위둔덕으로부터 덮개숨뇌섬유를 받는데, 이를 통해 시각겉질의 정보가
168 신경해부학 통합강좌―기초과정

도달한다. 또한 안쪽세로다발(medial longitudinal fasciculus)을 통하여 셋째, 넷째, 여덟째 뇌신경의 신경핵과 연결된다
(그림 6A).

2) 가돌림신경의 경로(Course of the Abducent Nerve)


가돌림신경섬유는 다리뇌에서 앞쪽으로 진행하여 다리뇌와 숨뇌 경계 부위의 고랑에서 출현한다(그림 6B). 이어서 앞으로
진행하여 속목동맥의 아래 및 가쪽에서 해면정맥굴(cavernous sinus)을 통과한다. 그 후 위눈확틈새를 통하여 눈확으로
들어간다. 가돌림신경은 순수운동신경으로 안구의 가쪽곧은근을 지배하여 안구를 가쪽으로 돌리는 데 관여한다.

4. 안구운동 검사(Ocular Motor Examination)

안구 근육을 검사하려면 환자의 머리를 고정시킨 채로 왼쪽, 오른쪽, 위, 아래로 눈을 가능한 끝까지 돌리게 지시한다.
다음에는 위가쪽, 위안쪽, 아래안쪽, 아래가쪽으로 눈을 돌리게 한다. 또한 두 눈을 모으는 조절반사나 직접빛반사
또는 맞동공빛반사 때 동공의 반응도 검사하여야 한다.

1) 눈돌림신경(Oculomotor Nerve)
눈돌림신경은 위빗근과 가쪽곧은근을 제외한 모든 바깥눈근육들을 지배한다. 또한 위눈꺼풀올림근의 가로무늬근육을
지배하며 조절반사와 관련된 근육인 동공조임근과 섬모체근을 지배한다. 눈돌림신경을 완전히 차단하는 병터가 발생하
면 안구를 위로, 안쪽으로 또는 아래로도 돌리지 못한다. 평상시에는 가쪽곧은근의 작용으로 인하여 환자의 눈이 가쪽으로
돌아가는 외사시(external strabismus)가 나타나며 위빗근의 작용으로 인하여 눈이 아래쪽으로 돌아간다.
환자는 물체가 이중으로 보이는 겹보임(복시, diplopia)을 경험한다. 위눈꺼풀올림근의 마비로 인해 위눈꺼풀이
아래로 처지는 눈꺼풀처짐(ptosis)이 나타난다. 동공조임근이 마비되고 교감신경이 지배하는 동공확대근의 작용이
강화되어 동공이 확대되며 빛반사가 일어나지 않는다. 초점의 조절도 마비된다.
눈돌림신경이 불완전하게 절단되는 경우도 흔하며 이때는 바깥눈근육이나 안구 속의 민무늬근육만 마비될 수 있다.
바깥눈근육의 신경지배는 정상이고 동공조임근과 섬모체근의 자율신경지배만이 선택적으로 차단되는 경우를 속눈근
육마비(internal ophthalmoplegia)라 한다. 반대로 동공조임근과 섬모체근이 정상이고 바깥눈근육만 마비되는 경우
를 바깥눈근육마비(external ophthalmoplegia)라고 한다.
자율신경만 마비되고 나머지 신경섬유가 정상인 이유는 부교감신경섬유가 눈돌림신경에서 가장 표층에 위치하여
압박에 민감하기 때문인 것으로 생각된다. 질병의 성상 또한 문제가 된다. 예를 들어 신경전도에 장애가 일어나는 당뇨
성신경병증(diabetic neuropathy)이 발생하면 바깥눈근육을 지배하는 신경섬유가 마비되지만 자율신경섬유는 영향
을 받지 않는다.
눈돌림신경 질환의 가장 흔한 원인은 당뇨병, 동맥자루(동맥류, aneurysm), 종양, 외상, 염증, 혈관 질환 등이다.

2) 도르래신경(Trochlear Nerve)
도르래신경은 안구를 아래 및 가쪽으로 돌리는 위빗근을 지배한다. 도르래신경 질환에는 두 눈에 맺히는 상이 서로에
대해 기울어져있으므로 환자가 똑바로 아래를 볼 때 겹보임이 일어난다. 이 이유는 위빗근이 마비되어 안구가 안쪽
및 위로 돌아가기 때문이다. 실제로 환자는 눈을 아래 및 가쪽으로 돌리는 데 큰 어려움을 겪는다.
도르래신경 손상의 가장 흔한 원인은 머리 손상의 후유증으로 인한 도르래신경의 늘어남이나 타박상(도르래신경은
길고 가늘다), 해면정맥굴의 혈전증(thrombosis), 속목동맥의 동맥자루, 중간뇌 가쪽 부분의 혈관질환 등이 있다.
시각 및 청각 계통 169

그림 6. A. 가돌림신경핵과 그 연결경로, B. 가돌림신경의 분포.

3) 가돌림신경(Abducent Nerve)
가돌림신경은 안구를 가쪽으로 돌리는 가쪽곧은근을 지배한다. 가돌림신경 질환이 발생하면 눈을 가쪽으로 돌리지
못한다. 환자가 똑바로 앞을 볼 때 가쪽곧은근이 마비되고 안쪽곧은근의 단독 작용으로 인하여 안구가 안쪽으로 돌아가서
내사시(internal strabismus)가 나타난다. 역시 겹보임이 발생한다.
머리의 외상으로 인한 가돌림신경의 손상(가돌림신경도 길고 가늘다), 해면정맥굴의 혈전증 또는 속목동맥의 동맥
자루와 다리뇌의 혈관질환 등이 가돌림신경 병터의 원인이다.
170 신경해부학 통합강좌―기초과정

4) 신경핵사이눈근육마비(핵간안근마비, internuclear ophthalmoplegia)


안쪽세로다발에 병터가 발생하면 안쪽곧은근을 지배하는 눈돌림신경핵 부분과 가쪽곧은근을 지배하는 가돌림신경핵
사이의 연결이 차단된다. 환자에게 오른쪽이나 왼쪽으로 옆을 보게하면 같은 쪽의 가쪽곧은근이 수축하여 눈이 가쪽으로
돌아가지만 반대쪽 안쪽곧은근은 수축하지 못하기 때문에 눈이 앞을 향한다.
양쪽 신경핵사이눈근육마비(bilateral internuclear ophthalomplegia)의 원인으로는 다발경화증(multiple scle-
rosis), 혈관의 폐쇄, 외상, 뇌줄기 종양 등이 있다. 한쪽 신경핵사이눈근육마비(unilateral internuclear ophthalmo-
plegia)는 뇌바닥동맥의 작은 가지에 경색이 일어날 때 나타날 수 있다.

III. 청각계(Auditory System)

속귀신경은 안뜰신경(vestibular nerve)과 달팽이신경(cochlear nerve)의 독립된 두 부분으로 나뉘며 속귀로부터 중추


신경계통에 들정보를 전달한다(그림 7, 8). 안뜰신경과 달팽이신경은 다리뇌와 숨뇌 사이에서 뇌의 앞면으로 나오며(그림
9), 뒷머리뼈우묵에서 가쪽으로 진행하여 얼굴신경과 더불어 속귀길(internal acoustic meatus)로 들어간다. 이 섬유들은
속귀의 여러 부위에 분포한다(그림 9).

그림 7. 안뜰핵과 그 연결경로.
시각 및 청각 계통 171

그림 8. 달팽이핵과 그 연결경로(내림경로는 표시하지 않았음).

1. 달팽이신경(Cochlear Nerve)

달팽이신경은 달팽이관(cochlear duct)의 나선기관(organ of Corti)으로부터 소리자극을 전달한다. 달팽이신경섬유들


은 달팽이관에 위치한 나선신경절(spinal ganglion) 신경세포로부터 중추를 향하여 진행하는 돌기들이다(그림 9).
달팽이신경은 다리뇌의 아랫모서리에서 얼굴신경과 알뜰신경의 가쪽에서 뇌로 들어간다. 다리뇌로 들어간 신경섬
유는 두 가지로 나뉘어 한 분지는 뒤달팽이핵(posterior cochlear nucleus)으로, 다른 분지는 앞달팽이핵(anterior
cochlear nucleus)으로 향한다.
172 신경해부학 통합강좌―기초과정

그림 9. 속귀신경의 분포.

2. 달팽이핵(Cochlear Nuclei)

앞달팽이핵 및 뒤달팽이핵은 아래소뇌다리의 표면에 위치한다(그림 8). 두 달팽이핵은 달팽이신경을 통하여 달팽이관으
로부터 들신경섬유를 받는다. 달팽이핵의 축삭은 이차신경 세포의 섬유에 해당되며 다리뇌에서 안쪽으로 진행하여
마름섬유체(trapezoid body)나 올리브핵에서 끝나는데 동측 또는 반대측의 뒤마름섬유체핵(posterior nucleus of tra-
pezoid body)이나 위올리브핵(superior olivary nucleus)으로 전달된다. 이 신경핵에서 시작된 축삭들이 다리뇌 및
중간뇌의 뒷부분을 통과하여 가쪽섬유띠(lateral lemniscus)라고 불리는 신경로를 형성한다(그림 8). 따라서 각 가쪽섬유
띠는 좌우 양쪽에서 시작된 삼차신경세포의 축삭들로 구성된다. 이 섬유들이 올라가는 도중에 일부는 가쪽섬유띠핵
(nucleus of lateral lemniscus)이라고 불리는 소수의 신경세포집단에서 연접한다(그림 8).
중간뇌에 도달한 가쪽섬유띠의 신경섬유들은 아래둔덕핵(nucleus of inferior colliculus)에서 끝나거나 안쪽무릎
체(medial geniculate body)로 연결되며, 최종적으로 속섬유막의 청각부챗살(acoustic radiation of internal capsule)
을 통하여 대뇌반구의 청각겉질(auditory cortex)로 전달된다(그림 8).
일차청각겉질(primary auditory cortex, 영역 41, 42)에는 위관자이랑(superior temporal gyrus)의 윗면에 위치한
가로관자이랑(transverse temporal gyrus)이 포함된다. 과거 경험에 근거한 소리의 인식 및 해석은 이차청각영역에서
수행된다. 중요한 것은 청각자극이 청각경로를 따라 좌우 양쪽의 뇌줄기를 통하여 전달되지만 반대쪽으로 전달되는
것이 더 많다는 점이다. 많은 곁가지들이 뇌줄기의 그물활성화계통(reticular activating system)으로 전달된다. 소리
의 높낮이, 즉 음파의 파장에 따라 나선기관의 흥분위치가 정해지는 현상(tonotopic organization)은 달팽이핵, 아래둔
덕, 일차청각 영역에서도 그대로 적용된다.
시각 및 청각 계통 173

3. 내림청각경로(Descending Auditory Pathways)

청각겉질과 청각경로의 기타 신경핵들에서 시작된 내림섬유들은 오름경로와 동일한 경로를 취한다. 이 섬유들은 양측성
이며 여러 단계의 청각경로 신경세포들과 연접하며 나선기관의 털세포(hair cell)와도 연접한다. 이 섬유들은 되먹임
기전에 관여하며 소리자극의 수용을 억제하는 것으로 생각된다. 또한 청각의 조절작용, 즉 일부 신호는 억제하고 다른
일부는 강화함으로써 청각을 예민하게 만드는 과정에 관여할 것으로 생각된다.

4. 달팽이신경의 기능장애(DISTUBANCES OF COCHLEAR NERVE FUNCTION)

달팽이신경의 기능장애는 임상적으로 난청(귀먹음, deafness)과 이명(귀울림, tinnitus)으로 나타난다. 속삭이는 말소리
는 소리굽쇠의 진동을 환자가 들을 수 있는지 양쪽 귀에서 모두 검사하여야 한다.
청력이 소실되는 원인에는 가운데귀(middle ear)의 소리전도기전의 결함, 달팽이관내 나선신경절세포의 손상, 달
팽이신경의 병터, 중추신경게통에서 청각경로의 병터나 관자엽의 병터 등이 있다.
속귀의 병터에는 메니에르병(Meniere’s disease), 급성미로염(acute labyrinthitis), 머리 손상에 따른 외상(trauma)
이 있다. 달팽이신경의 병터에는 청신경종(acoustic neuroma)과 외상이 있다. 중추신경계통의 병터에는 중간뇌의 종
양(tumor of midbrain)과 다발경화증(multiple sclerosis) 등이 있다. 한쪽 관자엽에만 병터가 발생하면 난청이 나타나
지 않고 좌우 관자엽에 모두 병터가 생겨야만 난청이 나타난다.

IV. 안뜰계

1. 안뜰신경(Vestibular Nerve)

안뜰신경은 타원주머니(utricle)와 둥근주머니(saccule)를 통해 머리의 자세에 관한 정보를, 반고리관(semicircular


duct)을 통해서는 머리의 운동에 관한 정보를 전달한다. 안뜰신경섬유들은 속귀길 속에 있는 안뜰신경절(vestibular
ganglion)에 위치한 신경세포의 중추돌기들로 구성된다. 안뜰신경섬유는 뇌줄기의 앞면에서 다리뇌와 숨뇌의 경계부위
로 들어간다(그림 7). 안뜰핵복합체로 들어가는 신경섬유들은 짧은 오름섬유들과 긴 내림섬유들로 나뉜다. 소수의
섬유들은 안뜰핵에서 연접하지 않고 아래소뇌다리를 통하여 직접 소뇌로 들어간다.

2. 안뜰핵복합체(Vestibular Nuclear Complex)

안뜰핵복합체는 넷째 뇌실 바닥의 바로 앞에 위치한 신경핵들의 집단으로서(그림 7), (1) 가쪽안뜰핵(lateral vestibular


nucleus), (2) 위안뜰핵(superior vestibular nucleus), (3) 안쪽안뜰핵(medial vestibular nucleus), (4) 아래안뜰핵
(inferior vestibular nucleus)으로 구성된다. 안뜰핵은 안뜰신경을 통해 타원주머니, 둥근주머니, 반고리관으로부터
정보를 받으며 아래소뇌다리를 통하여 소뇌로부터 정보를 받는다(그림 7). 안뜰핵의 날신경섬유들은 아래소뇌다리를
통하여 소뇌로 전달된다. 또한 가쪽안뜰핵으로부터 시작된 날신경섬유들이 교차하지 않은 채 척수로 내려가는 안뜰척수
로(vestibulospinal tract)를 형성한다(그림 7). 그 밖에 안쪽세로다발을 통하여 눈돌림신경, 도르래신경, 가돌림신경의
신경핵들로 전달되는 날신경섬유들도 있다.
174 신경해부학 통합강좌―기초과정

이 같은 연결을 통하여 한 물체에 시선을 고정시킬 수 있도록 머리와 눈의 운동이 조절된다. 그 밖에 속귀로부터
들어온 정보들이 사지와 몸통의 근육들의 긴장도에 영향을 미침으로써 평형을 유지하는데 도움을 준다.
안뜰핵으로부터 대뇌겉질로 전달되는 오름신경섬유들은 가쪽고랑 바로 위의 중심뒤이랑에 위치한 안뜰영역으로
전달된다. 이 섬유들은 시상의 뒤배쪽핵(ventral posterior nucleus)에서 중개 될 것으로 생각된다. 이 대뇌겉질은 공간
에서 방향감각을 설정하는 데 관여할 것으로 추정된다.

3. 알뜰신경의 기능장애(DISTURBANCES OF VESTIBULAR NERVE FUNCTION)

안뜰기능장애의 증상에는 어지럼(현기, vertigo)과 눈떨림(안진, nystagmus)이 있다. 안뜰성 눈떨림(vestibular nys-
tagmus)은 안구가 불수의적으로 주기적인 진동을 보이는 징후로서 급속단계(fast phase)는 병터 쪽으로부터 멀어지는
방향이다. 눈떨림은 근본적으로 반고리관의 기능인 바깥눈근육의 반사적 조절의 장애로 인하여 나타나는 현상이다.
정상적으로 반고리관에서 시작된 신경자극은 반사적으로 안뜰신경, 안뜰핵과 안쪽세로다발을 지나 안구근육을 지배하
는 셋째, 넷째, 여섯째 뇌신경핵으로 전달된다. 이 근육들의 운동을 조정하는 것을 소뇌가 보조한다.
안뜰기능(vestibular function)은 온도눈떨림검사(냉온검사, caloric test)를 이용하여 조사한다. 이 검사는 바깥귀
길(외이도)의 온도를 올리고 내림으로써 반고리관(주로 가쪽반고리관)에 대류를 일으켜서 안뜰신경을 자극하는 방법
이다.
어지럼의 원인에는 속귀의 질환이 있으며 그 예로는 메니에르병(Meniere’s disease)등이 있다. 안뜰신경, 안뜰핵,
소뇌에 병터가 발생하여도 어지럼이 일어날 수 있다. 뇌줄기에서 다발경화증, 종양, 혈관 병터가 발생해도 어지럼이
일어난다.
신경해부학 통합강좌 ― 기초과정

대뇌겉질

학습 ∙뒤통수엽(occipital lobe)의 구조와 기능을 설명할 수 있어야 한다.


목표
∙관자엽(temporal lobe)의 구조와 기능을 설명할 수 있어야 한다.
∙마루엽(parietal lobe)의 구조와 기능을 설명할 수 있어야 한다.
∙이마엽(frontal lobe)의 구조와 기능을 설명할 수 있어야 한다.
∙MRI의 수평단면에서 각 엽의 경계와 중요한 이랑의 위치를 알아야 한다.

1. 대뇌겉질의 구조

1-1. 대뇌겉질을 여러 엽으로 나누기

대뇌겉질을 여러 개의 엽으로 나눌 때 기준이 되는 기본적인 landmark는 central sulcus (중심고랑)와 lateral sulcus
(가쪽고랑)다. Central sulcus의 앞이고 lateral sulcus의 윗부분이 frontal lobe (이마엽)이다. Central sulcus의 뒷부분에
parietal lobe (마루엽), occipital lobe (뒤통수엽), temporal lobe (관자엽)이 위치하고 있는데, 이중 뒤통수엽의 경계는
parieto-occipital sulcus와 preoccipital notch를 연결한 선이다. 관자엽은 Sylvian fissure 아래 쪽이며 관자엽과 마루엽
의 경계는 lateral sulcus의 꼬리와 뒤통수엽을 경계 짓는 선(parieto-occipital sulcus와 preoccipital notch를 연결한
선)의 중앙점을 연결하는 선이다(그림 1).

그림 1. 대뇌겉질의 측면.

- 175 -
176 신경해부학 통합강좌―기초과정

1-2. 뒤통수엽의 구조

뒤통수엽은 뒤에서 바라보았을 때, lateral surface, medial surface, inferior surface로 나눌 수 있다. 먼저, 뒤통수엽의
medical surface에는 calcarine fissure (새발톱고랑)를 중심으로 위에는 cuneus (쐐기), 아래에는 lingual gyrus (혀이랑)
가 있다(그림 2). Lingual gyrus는 occipital part와 temporal part로 나누는데, 그 경계는 대략 calcarine fissure와
parieto-occipital sulcus가 만난 부분이다.
뒤통수엽의 lateral surface는 lateral occipital gyri로 구성되어 있다.
뒤통수엽의 inferior surface는 주로 occipitotemporal gyrus (뒤통수관자이랑, fusiform gyrus)의 occipital part로
구성되어 있다(그림 3).

그림 2. 뒤통수엽의 medial surface. Calcarine fissure를 중심으로 위에는 cuneus가 있고 아래에는 lingual gyrus가 있음.

그림 3. 뒤통수엽과 관자엽의 basal surface. Fusiform gyrus의 temporal part와 occipital part.
대뇌겉질 177

1-3. 관자엽의 구조

관자엽은 lateral surface와 basal surface로 나눌 수 있다. Lateral surface는 superior, middle, inferior temporal gyrus로
구성되어 있다. Superior temporal gyrus의 후방1/3이 Wernicke’s area (베르니케영역, Brodmann’s area 22)이고
이 베르니케 영역을 제끼고 lateral sulcus의 안쪽을 들여다 보았을 때 Heschl’s gyrus (Brodmann’s area 41, 42)가
나타난다. Inferior temporal gyrus의 아래쪽은 basal temporal area로 연결된다. Basal temporal area는 occipito-
temporal gyrus (fusiform gyrus)의 temporal part (그림 3), parahippocampal gyrus (해마이랑), uncus (갈고리),
그리고 lingual gyrus의 temporal part로 구성된다. 관자엽의 가장 안쪽에 있는 구조물은 hippocampus (해마)와 amygda-
la (편도)다.

1-4. 마루엽의 구조

마루엽은 lateral surface와 medial surface로 나눌 수 있다. Lareral surface에서 postcentral gyrus (중심뒤이랑)를
빼고 나머지 부분을 posterior parietal cortex라 부른다. Posterior parietal cortex는 intraparitetal sulcus를 중심으로
두 부분으로 나눈다. 즉, 위쪽을 superior parietal lobule (위마루소엽), 아래쪽을 inferior parietal lobule (아래마루소엽)
이라고 부른다. Inferior parietal lobule은 다시 앞쪽에 있는 supramarginal gyrus (모서리위이랑, Brodmann’s area
40)와 뒤에 있는 angular gyrus (모이랑, Brodmann’s area 39)로 나눈다. 마루엽의 medial surface는 paracentral lobule
(중심곁소엽)과 precuneus (쐐기앞소엽)로 나눌 수 있다. Postcentral gyrus를 medial side로 연장하면 paracentral
lobule이 되고, superior parietal lobule를 medial side로 연장하면 precuneus가 된다.

1-5. 이마엽의 구조

이마엽은 medial, dorsolateral, inferior (또는 ventral) surface로 나눌 수 있다. 먼저 dorsolateral surface에서 central
sulcus 바로 앞에 precentral gyrus (중심앞이랑)가 있고, 그 앞에 있는 나머지 dorsolateral surface를 위에서부터 아래까
지 세 부분으로 나눈다. 이들은 superior frontal gyrus, middle frontal gyrus, inferior frontal gyrus이다. 그림 4와
같이, inferior frontal gyrus는 다시 세 부분으로 나누는데 맨 앞쪽에 있는 부분을 pars orbitale, 가운데 삼각형 모양의
것을 pars triangularis (Brodmann’s area 45), 맨 뒷부분을 pars opercularis (Brodmann’s area 44)라고 한다. Pars
triangularis와 pars opercularis를 합쳐서 Broca’s area (브로카영역)라고 한다. 이마엽에 medial surface는 superior
frontal gyrus가 안쪽으로 겹쳐진 부분과 cingulate gyrus (띠이랑)로 이루어져 있다. 이마엽의 inferior (ventral) surface
를 보면 가장 내측에 매우 똑바르게 생긴 gyrus가 보이는데 이를 rectal gyrus 또는 gyrus rectus (곧은이랑)라고 하며,
rectal gyrus 옆에 불규칙적으로 생긴 gyrus가 보이는데 이를 orbitofrontal gyri라고한다. 눈의 바로 윗부분에 orbito-
frontal gyri가 있기 때문에 이와 같이 이름이 붙여진 것 같다. Superior frontal gyrus는 앞뒤로 길게 달리는데, 전
길이, 즉 frontal pole에서 시작하여 precentral gyrus까지의 길이를 세부분으로 나누었을 때, 그 중에서 가장 뒤 3분의
1을 supplementary motor area (보조운동영역, SMA)라고 부른다(그림 5).
그림 6과 같이 이마엽을 기능적으로 크게 3부분으로 나눈다. Precentral gyrus를 motor area, superior frontal gyrus,
middle frontal gyrus, inferior frontal gyrus의 뒷부분을 premotor area라고 부른다. Premotor area는 운동에 필요한
program을 짜는 곳이고, 이 program을 직접 실행하는 곳이 motor area이다. Prefrontal area는 premotor area의 앞부
분으로서 higher cortical function을 담당한다(뒤에서 설명함).
178 신경해부학 통합강좌―기초과정

그림 4. 이마엽의 inferior frontal gyrus는 pars orbitale, pars triangularis, pars opercularis로 구성되어 있고,
pars triangularis와 pars opercularis를 합쳐서 브로카 영역이라고 함.

그림 5. Superior frontal gyrus의 뒷부분을 supplementary motor area라고 함.

그림 6. 이마엽을 기능적으로 motor area, premotor area, prefrontal area로 나눔.


대뇌겉질 179

2. 대뇌겉질의 기능

대뇌겉질 중 연합영역의 주요 기능은 언어, 기억, 시공간능력 같은 인지기능이다. 최근 50년 동안 신경과학이 발달하면서
대뇌겉질이 모두 같은 일을 하는 것이 아니라, 분업을 하고 있음이 밝혀졌다.

2-1. 좌반구와 우반구의 차이

먼저, 좌반구는 언어기능, 숙련된 동작(praxis), 셈하기 등이 우세하다. 이에 비해 우반구는 도형그리기, 길찾기, 블록쌓기
(레고 조립)같은 시공간능력과 감정 기능이 우세하다. 따라서 좌반구 손상 때에는 aphasia (실어증), apraxia (실행증,
숙련된 동작을 잘 못하게 되는 증상), acalculia (실산증)가 나타난다. 이에 비해 우반구 손상 때에는, visuospatial dysfunc-
tion (시공간능력장애)로 인하여 constructional apraxia (구성실행증, 2차원 공간에서 도형그리기를 못하거나, 삼차원
공간에서 블록쌓기 등을 못하는 증상), topographical disorientation (또는 geographical disorientation, 지리감각상실
또는 방향감각상실), hemispatial neglect (편측공간무시), 그리고 emotional disorder (감정장애), aprosody (단음색어
조증)가 나타난다.

2-2. 앞쪽 뇌와 뒤쪽 뇌의 차이

뒤쪽 뇌로 대부분의 정보가 들어온다. 먼저, 뒤통수엽을 통하여 시각정보가 들어온다. 이 정보는 크게 두 가지 길로


흘러간다. 하나는 뒤통수엽에서 관자엽의 basal area (basal temporal area)로 흘러가는 occipitotemporal pathway
(ventral stream)이다. 이는 물체가 무엇인지를 인지하는 “what system”을 담당한다. 이에 비해 뒤통수엽에서 마루엽쪽
으로 흘러가는 occipitoparietal pathway (dorsal stream)은 물체가 어디에 위치해 있는지를 파악하는 “where system”에
해당된다. “what system”과 “where system”의 장애는 한쪽 반구의 병변에서도 나타날 수 있으나, 보통 양쪽 반구의
병변시 더 심하다. “What system”이 손상되었을 때 물체를 인식하지 못하므로 시각실인증이 발생한다. 이에 비해
“where system”이 손상되었을 때, 물체의 위치를 손으로 pointing 할 때 헛집게 되거나(optic ataxia, 시각조화운동불능
증), 눈으로 물체를 바라 볼 때 정확하게 쳐다보지 못하고 다른 곳을 보게 된다(oculomotor apraxia, 안구운동실행증).
What system이 작동하여 물체를 파악할 때, 모양을 인식하는 기능뿐만 아니라, 색깔을 인식하는 기능이 중요하다.
뇌에서 색깔을 인식하는데 중요한 영역은 fusiform gyrus이다. 얼굴은 물체의 한 형태이지만, 학자들의 연구에 의하면
얼굴 인식 시스템은 보통 물체를 인식하는 시스템과 다르다고 한다. 얼굴 인식도 색깔과 마찬가지로 fusiform gyrus에서
담당하지만 좌측 보다는 우측 fusiform gyrus가 더 많은 기능을 맡고 있고, 특별히 이 영역을 fusiform face area (FFA)라
부르기도 한다.
한편, 마루엽을 통하여 몸감각(somesthesia)이 들어온다. 몸감각은 통각, 온도감각, 촉각뿐만 아니라, 위치감각,
운동감각(kinesthesia)를 포함한다. 이 몸감각은 postcentral gyrus, 즉 anterior parietal cortex에서 담당한다. 따라서
이 근처가 손상되면 two point discrimination 장애, asteregnosis (눈을 감기고 물체를 쥐어준 다음 물체를 알아맞히는
데 장애를 보임), agraphesthesia (손끝이나 손바닥에 숫자나 글씨를 쓰고 알아맞히기에 장애를 보임)가 나타난다.
이에 비해 posterior parietal cortex는 매우 특별한 기능을 가지고 있다. posterior parietal cortex의 기능에는 크게
4가지가 있다. 첫째, where system에서 언급한 것처럼, 뒤통수엽의 시각정보와 이마엽의 운동을 연결하는 다리역할을
하여, 물건을 집을 때 “visually guided movement”를 가능케 한다. 둘째, selective spatial attention을 담당한다. 우리
는 주위 환경에 있는 모든 물체에 주의를 기울이지 않고, 그 중에서 일부에만 선택적으로 주의를 기울인다. 예를 들어,
많은 사람이 모여 있는 파티에서 한 사람을 집중적으로 바라 볼 수 있고, 여러 사람이 말하는 가운데서 상대방의 말에
180 신경해부학 통합강좌―기초과정

선택적으로 주의를 기울일 수 있다. 셋째, 숙련된 운동(praxis)에 관여한다. 예를 들어 젓가락질을 반복하다 보면 젓가
락질에 대한 표상이 뇌속에 생기는데, 이 표상이 생기는 뇌영역이 inferior parietal lobule이다. 즉 젓가락질을 삼차원
공간에서 어떻게 시행할 것인가에 대한 공간적, 시간적 표상(praxicon)이 생기는 것이다. 그래서 inferior parietal
lobule이 손상되면 apraxia가 나타난다. 마지막으로 inferior parietal lobule은 계산에 관여한다. 그래서 Gerstmann
syndrome 중에 acalculia가 포함된다.
관자엽을 통하여 소리감각이 들어온다. 이 소리 정보는 주로 superior temporal gyrus에서 처리되는데 그 중에서도
베르니케 영역(superior temporal gyrus의 뒤쪽 3분 1)이 언어의 이해를 담당한다. 관자엽의 두 번째 기능은 위에서
언급한 what system과 관련된 기능이다. 즉, 물체를 시각적으로 인식하는 기능이다. 이는 basal temporal area와 mid-
dle and inferior temporal gyrus의 기능이다. 우리가 어떤 소리(예를 들어 새소리)를 들으면 물체를 시각적으로 떠
올리게 되는데, 이는 superior temporal gyrus와 what system과의 연결을 통해 가능하다. 이와 같은 연계는 원숭이
경우 superior temporal sulcus 부위에서 일어난다고 한다. 관자엽의 세 번째 기능은 정보를 오래 저장하는 기능이다.
뒤통수엽, 관자엽, 마루엽을 통하여 들어온 정보는 모두 저장되는 것이 아니라, 어떤 처리(이 처리에는 이마엽도 관여
함)를 거쳐서 데이터베이스 같은 형태로 관자엽의 해마에 저장된다. 관자엽의 마지막 기능은 현재의 정보와 과거의
정보에 감정가(emotional value)를 부가하는 것이다. 즉 애인을 보면 사랑스러운 감정이 생기고 뱀을 보면 도망가고
싶은 감정이 생기는 것은 관자엽에 있는 amygdala 때문이다.
위에서 언급한 것처럼, 현재의 정보가 들어오고 과거의 정보가 저장되어 있는 곳은 뒤쪽뇌이다. 이에 비해 앞쪽뇌는
뒤쪽뇌로 들어오는 현재의 정보와 또는 뒤쪽뇌에 저장되어 있는 과거의 정보를 해석하고 편집하고 종합하여 자기에게
유리한지 불리한지, positive 로 작용할 지 아니면 negative로 작용할지, 상을 받게 될 지 아니면 벌을 받게 될 것인지,
cost와 benefit 중 어느 것을 클 것인지를 따져서 final action을 내는 곳이다. 이런 사고 과정에서 여러 가지 경우의
수를 생각해야 하고(mental fluency, 사고풍부성), 같은 현상이나 사건을 뒤집어서 생각(역발상)할 수 있어야 한다
(mental flexibility, 사고유연성). 또한 자기가 무엇을 하려고 하는지를 스스로 monitoring할 줄 알아야 하고(goal
monitoring, 목표 점검), 목표를 달성하기 위해 계획을 세울 줄 알아야 한다(planning). 이와 같은 기능을 하기 위해
현재 on line으로 들어오는 정보와 과거에 저장한 정보의 일부를 꺼내서 잠시 mental blackboard (컴퓨터의 RAM처럼
용량이 작고 일시적으로 저장하는 메모리 공간임, 이에 비해 해마는 hard disc같은 공간임)에 담고 있어야 하는데 이를
working memory (작업기억)라고 한다. 위에 열거한 mental fluency, mental flexibility, goal monitoring, planning,
working memory 등은 dorsolateral prefrontal cortex가 주로 담당한다. 이런 전두엽의 기능을 한마디로 executive
function (집행기능 또는 기획기능)이라고 한다. 전두엽은 이외에 motivation을 유지시키는 기능을 가지는데 이는
주로 dorsomedial prefrontal cortex (superior frontal gyrus and cingulate gyrus)가 담당한다. 전두엽은 세 번째
기능으로서 충동억제를 하는 기능을 가지고 있는데 이는 주로 ventromedial prefrontal cortex에서 담당한다(orbito-
frontal gyrus, rectal gyrus).

3. MRI 수평단면에서 엽의 경계와 주요 이랑 확인하기

MRI 수평단면에서 주요 이랑을 확인하는 것은 생각보다 쉽지 않다. 수평단면을 얻을 때, 환자를 눕힌 다음, magnet
통의 직각으로 단면을 얻는 경우도 있는데, 이때 목의 dorsiflection의 개인차가 매우 심해서 주요 이랑을 확인하는
것이 더 힘들어진다. 따라서 anterior commissure (AC)의 윗부분과 posterior commissure (PC)의 아랫부분을 연결한
AC-PC line에 평행하게 MRI 수평단면을 얻는 것이 바람직하다. 여기서는 AC-PC line에 평행하게 얻은 MRI 수평단면으
로 설명하려고 한다.
대뇌겉질 181

AC-PC line에 평행하게 5 mm 간격으로 MRI 수평단면을 얻으면 모두 20 개 정도의 수평단면이 나온다. 그림 8과
같이, 이 중에서 대뇌겉질을 포함하는 수평단면은 맨 꼭대기부터 시작하여 약 12개 정도이다. 1번에서 6번 단면까지는
별 특징이 없다가, 7번부터는 뇌실과 겉질의 윤곽에 따라 모양에 특징이 생긴다. 우리나라 선배의사들은 7번과 8번
단면을 “팔단면”이라 불렀다. 이는 이 단면들의 뇌실 모양이 한자의 여덟 팔자를 닮았다고 하여 이와 같은 이름을
붙였다. 또한 9번 단면을 “쌍 Y단면”이라고 부르는데, 뇌실의 모양이 “Y” (anterior horn과 third ventricle이 만든
모양)와 “거꾸로 서 있는 Y” (posterior horn과 third ventricle이 만든 모양)가 붙어 있는 모양이라고 하여 이와 같은
이름을 붙였다. 좀더 내려가서, 11번 단면은 저자가 보기에 개구리를 위에서 내려다 본 모양 같다. 그래서 편의상 “개구
리단면”이라고 부르기로 한다.
수평단면에서 각 엽의 경계는 어떻게 확인할 것인가? 경계를 정확하게 구분하기는 쉽지 않다. 예를 들어 수평단면에
서 중심고랑을 정확하게 trace해 나가는 것은 거의 불가능해 보인다. 이는 이미 언급한 대로 수평단면을 얻는 각도가
문제가 되고 individual variation이 있기 때문이다. 뇌위축이 있거나, 뇌종양, 뇌출혈등으로 주위 구조물의 뒤틀림이
있으면 더욱 어려워진다. 그러나 일반적으로 다음과 같은 규칙을 적용하면 크게 틀리지 않는다. 먼저 그림 7의 (A)와
같이 이마엽과 마루엽, 그중에서도 superior parietal lobule만 보이는 단면이 있을 것이다. 더 내려가서 (B)처럼 짤린다
하여도 여전히 이마엽과 마루엽이 대부분을 차지하고 있다. 단, (B)는 (A)와 두 가지 점에서 다르다. 첫째, superior
parietal lobule이 보이는 것이 아니라 inferior parietal lobule이 보인다. 둘째, 뒤통수엽이 보이기 시작한다. (B)와
같이 짤랐을 때, 보이는 단면은 “팔단면”이다. 팔단면에서 팔자의 양 꼬리는 모이랑(angular gyrus)를 향하고 있고,
그 앞쪽에 supramarginal gyrus가 sylivian fissure를 포함하고 있다. (C)와 같이 절단하면 “쌍Y단면”처럼 보인다.
즉 쌍Y단면에서 처음으로 관자엽이 나타나는데, 관자엽 중에서 베르니케 영역이 보인다. 이 베르니케 영역은 가쪽고랑
(lateral sulcus)의 바로 뒤에 보이므로 비교적 쉽게 찾을 수 있다. 이 보다 한 단면 내려가면(그림 8에서 10번 단면
이하), 마루엽은 더 이상 보이지 않고, 모두 관자엽과 뒤통수엽으로 대치된다. 개구리단면(D)의 개구리 넙적다리는
관자엽으로 생각하면 된다. 그리고 개구리단면에서는 브로카영역과 베르니케영역은 보통 보이지 않는다.

그림 7. MRI의 수평단면.
182 신경해부학 통합강좌―기초과정

그림 8. MRI의 수평단면.
대뇌겉질 183
184 신경해부학 통합강좌―기초과정
대뇌겉질 185

STG: superior temporal gyrus,


MTG: middle temporal gyrus,
ITG: inferior temporal gyrus
신경해부학 통합강좌 ― 기초과정

척수 및 자율신경계통

학습 ∙척수 및 척수신경의 해부학적 명칭 및 특징을 이해한다.


목표
∙척수의 주요 내림 및 오름 신경로의 해부생리학적 특징과 임상소견을 연결한다.
∙척수를 침범하는 대표적 신경계질환의 병소위치에 따른 임상소견을 해부학적 구조에 근거로 설명한다.
∙자율신경계를 구성하는 해부생리학적 구조와 임상적 의미를 이해한다.
∙부교감신경과 교감신경의 차이를 이해하고 자율신경계 장애시 관찰되는 임상소견을 해부학적 측면에서
설명한다.

척수 및 척수신경의 해부학적 구조

Spinal cord (척수)는 vertebral canal (척주관)속에 위치하며 세 겹의 meninges (척수막), 즉 dura mater (경질막),
arachnoid membrane (거미막)과 pia mater (연질막)에 의해 싸여있으며 거미막밑공간에는 뇌척수액이 존재하며 척수를
둘러싸고 있다. 척수는 위로는 medulla (숨뇌)와 연결되며 아래로는 제2 요추부위에서 conus medullaris (척수원뿔)를
이룬 후 그 끝으로는 연질막이 연장된 film terminale (종말끈)이 내려와 꼬리뼈에 붙게 된다.
인체에는 occipital bone (후두골, 뒤통수뼈)와 atlas (환추, 고리뼈)사이에서 나오는 제 1 경추신경으로부터 가장
하부의 제 1,2 coccygeal vertebra (미추골, 꼬리뼈) 사이로 나오는 꼬리신경까지 포함하여 31쌍의 신경뿌리가 있다.
신경뿌리는 운동신경성분을 갖는 anterior root (앞신경뿌리)와 감각신경으로 이루어진 posterior root (뒤신경뿌리)
로 구분되며 뒤신경뿌리에는 dorsal root ganglia (DRG, 뒤뿌리신경절)가 존재하며 이 부위는 intervertebral foramen
(척추사이구멍)부위에 위치한다(그림 1). 신경뿌리는 intervertebral foramen (척추사이구멍)을 지날 때 흔히 손상을
받으며 특히 경추부와 요추부에서의 추간판탈출증은 신경뿌리병증의 가장 흔한 원인 중 하나이다. 신경뿌리병증을
초래할 수 있는 질환에는 척주 및 주위구조물에 발생하는 염증성 질환, 외상 및 종양 등이 있는데 특히 암조직의 전이,
육아종 혹은 감염성 질환 및 면역매개성 질환들에 의해서는 다발성 신경뿌리병증이 발생한다.
척수의 구조는 속의 gray matter (회백질)과 바깥의 white matter (백색질)로 구성되며 회백질은 anterior gray col-
umn (앞회색질기둥)과 posterior gray column (뒤회색질기둥)으로 구분되는데 목분절과 허리엉치분절에서는 각각
상지와 하지의 근육을 지배하는 신경이 기원하므로 팽대부를 갖게 되며 가슴분절과 허리분절에는 교감신경의 자율신
경이 기시하는 부위인 lateral gray column (가쪽회색질 기둥)이 존재한다(그림 1). 척수의 끝은 가늘어져 conus me-
dullaris (척수원뿔)을 형성하며 척수원뿔의 끝으로부터 연질막에 싸여있는 film terminale (종말끈)으로 내려가 꼬리
뼈에 부착하게 된다.

- 186 -
척수 및 자율신경계통 187

그림 1. 척수 및 신경뿌리 모식도(좌측), 자율신경계의 모식도(우측).

척수는 신경다발로 이루어진 바깥쪽의 백색질(white matter), 신경세포로 이루어진 안쪽의 회색질(gray matter)로
구성되어 있다. 척수의 백색질은 dorsal column, lateral column, ventral column으로 세분되며 이에 대해서는 뒤에서
다시 설명하기로 한다. 척수의 회색질은 1) 뒤뿌리신경절(DRG)에서 들어온 감각정보를 중계하는 ascending projec-
tion neuron과 interneuron이 있는 뒤회색질기둥(dorsal horn), 2) 몸통과 사지의 근육을 지배하는 motor neuron과
interneuron이 있는 앞회색질기둥(ventral horn), 3) autonomic preganglionic neuron, cerebellum으로 가는 정보를
전달하는 신경세포등이 있는 중간회색질 기둥(intermediate zone)으로 나누어지며, cytoarchitecture에 기초한 세부
적인 sublayer는 Bror Rexed에 의하여 10개의 lamina로 세분되었으며 , 뒤회색질기둥은 Rexed lamina I-V (혹은
VI)에 해당된다(그림 2-1). 또한 척수는 경수, 흉수, 요수, 천수로 나누어지며 각 부위의 특징은 회색질과 백색질의
비율에 따라 구분되는 특징을 갖는다. 즉 천수에서 경수로 갈수록 백질부의 비율이 높아지고 경수와 요수에서는 전각부
가 상대적으로 크고, 흉수 및 요수는 자율신경계가 나오는 lateral column을 보이는 것이 특징이다(그림 2-2).
Dorsal root 에 포함된 primary afferent fiber 중에서 주로 nociception에 관여하는 small diameter, lightly myeli-
nated fiber (group A) 및 unmyelinated fiber (group C) fiber는 dorsal horn의 바깥쪽부분(lateral division)을 형성하
며, dorsal horn의 lamina I, IIo (outer part of lamina II)에서 종지한다. 또한 이들 섬유의 collateral 은 gray matter에
바로 들어가지 않고 tract of Lissauer에서 상행, 하행하는 두개의 가지로 나누어져 1-2개의 segment를 이동한다. 반면
에 mechanoreception에 관여하는 large diameter, myelinated fiber (group Aα, Aβ)는 dorsal root의 안쪽부분
(medial division)을 형성하며 lamina IIi (inner part of lamina II) 및 lamina III 에 종지하며, 또한 dorsal column에서
상행하여 연수(medulla oblongata)에 있는 dorsal column nuclei 즉 nucleus gracilis 및 nucleus cuneatus에 종지한다.
척수와 연관된 임상질환은 척수자체에서 기원하는 병변(intra-axial lesion)과 척수외부의 병변(extra-axial)으로
크게 대별할 할 수 있다.
188 신경해부학 통합강좌―기초과정

그림 2. 척수의 회색질기둥의 신경세포군. 앞회색질기둥을 이루는 신경세포는 큰 뭇극신경세포(multipolar neuron)로서 그 축삭은


alpha efferent fiber (알파날신경섬유)로서 척수신경의 앞뿌리로 나와 뼈대근육을 지배한다. 작은세포는 gamma efferent fiber
(감마날신경섬유)로서 척수신경의 앞뿌리를 거쳐 muscle spindle (근육방추)의 intrafusal muscle fiber (방추속근섬유)를 지배한
다. 뒤회백질기둥의 신경세포군에는 substantia gelatinosa (아교질, 주로 통각 온도감, 촉각에 관여하는 신경의 2차신경세포로
역할), nucleus proprius (고유핵), dorsal nucleus of Clark’s column (가슴핵) 등이 있다. 중간회색질기둥(가쪽회식질기둥,
lateral or intermediate column)은 가슴 및 허리분절에만 존재하며 교감신경이 기시한다.
척수 및 자율신경계통 189

척수와 연관된 질환을 임상적 측면에서 진단할 때 병소의 위치가 어디인가를 확인하는 단계인 국소화징후를 찾기
위해서는 첫째, 척수의 병변이 상하 수직축선상에 어디에 있는가? 즉 목분절, 가슴분절 및 허리분절중 어느 축에 존재하
는 가를 구분하여야 하며 둘째, 척수의 병변이 횡단면상 즉, 겉-속 깊이 축에서 어디인가 즉, extradural (경막외), intra-
dural-extramedullary (경막내-척수외), intramedullary (척수내) 중 어디인가를 찾는 것이 중요하다.

이를 이해하기 위해서는
1) 척수분절과 척추뼈와의 관계
2) 척수의 주요 오름 및 내림 신경로의 해부학적인 위치를 구분하여야 하며
3) 대표적인 오름 신경로와 내림경로의 층판구조
4) 통증의 전달경로 및 뒤백질기둥을 통한 신경전달의 차이
5) 해부학적 위치에 따른 흔한 척수질환의 분류 및 대표적인 임상 특징
6) 자율신경계의 해부학적인 구분 및 자율신경계 장애시 관찰되는 임상소견
을 이해하는 것이 필요하므로 이에 대해 알아보기로 한다.

척수분절과 척추뼈와의 관계

척수는 위로는 medulla (숨뇌)와 연결되며 아래로는 제 2 요추부위까지 연결되는 중추신경계로서 척수와 척추뼈는
출생이후 성장속도가 달라 척수의 수준을 척추의 수준으로 판단하여서는 안 된다. 즉, 목척추뼈(경추)에서는 +1을
하는 것이 척수분절에 해당하고, 상위 등척추뼈(흉추)에서는 +2, 하위 등척추뼈에서는 +3을, T11 척추뼈는 L1,2 척수분절
에, T12는 L3,4 척수분절에, L1은 엉치분절과 꼬리 분절에 해당한다.
따라서 신경학적 검사상 배꼽하방에서 감각장애가 나타났다면 배꼽에 해당하는 척수분절이 T12 이므로 그 해당부
위에 대한 구조적 이상을 자기공명영상촬영을 통해 알아보고자 한다면 그 기준점은 척추뼈를 통해 해야 하므로 등척추
뼈 T9 부위를 중심으로 촬영을 해야 할 것이며 만일 T12 부위의 척추뼈를 중심으로 영상촬영을 했다면 L345 부위의
척수에 대한 평가를 하는 것이 되므로 병소의 위치와는 다른 부위를 검사하게 되는 오류를 범하게 된다. 따라서 척수질
환의 평가에 있어 척수분절과 척추뼈에 대한 해부학적 지식이 필요한 이유는 검사의뢰시 정확한 검사부위를 정해주는
데 이용된다.
척수신경은 그림 1과 같이 앞신경뿌리와 뒷 신경뿌리가 모여서 이루어지며 신경뿌리의 압박의 가장 흔한 원인중
하나는 척추원반의 탈출에 의해 발생한다. 신경뿌리가 손상시 가장 흔한 증상은 신경뿌리 지배영역의 dermatome (피
부분절, 그림 3)을 따른 방사통이며 각 신경뿌리의 지배를 받는 해당근육의 근력약화 및 근위축이며, 해당 신경뿌리의
심부 건반사(깊은 힘줄반사, deep tendon reflex)의 이상을 초래한다.
척추원반의 탈출에 의해 압박을 받게되는 신경뿌리는 목과 허리 척추의 구조적인 차이에 의해 눌리는 신경뿌리가
차이를 보이게 되는데 C1에서 C7까지의 신경뿌리는 각 척추분절의 바로 위의 intervertebral foramen (척추사이구멍)
을 통해 나오게 되며 이 부위 이하에서는 모든 신경뿌리는 그에 해당하는 척추분절 바로 아래의 척추사이구멍을 통해
나오게 된다(그림 4).
190 신경해부학 통합강좌―기초과정

그림 3. 척수신경뿌리가 지배하는 피부절,

그림 4. 척추원반의 탈출과 척수신경뿌리의 사이의 위치.


척수 및 자율신경계통 191

척수의 주요 오름 및 내림 신경로

척수의 white matter (백색질)는 위치적으로는 크게 anterior white column (앞백색질 기둥), lateral white column
(가쪽백색질기중), posterior white column (뒤쪽백색질 기둥)으로 구분되고, 백색질은 상행 및 하행의 신경전달경로로
서의 역할을 하므로 편의상 오름신경로와 내림신경로로 구분한다.
그림 5는 척수의 백색질을 도식화한 것으로 좌측은 오름신경로를 우측은 내림신경로를 도식화한 것이다.

1) Ascending tract (오름신경로)

말초감각종말 수용기로부터 시작되는 정보는 말초신경을 통해 dorsal root ganglia (뒤뿌리 신경절)의 first order neuron
(일차신경세포)과 연결된 후, dorsal root (뒤 뿌리)를 통해 척수로 들어간 후 second order neuron (이차신경세포)와
연접하게 된다. 대부분의 감각경로는 이차신경세포와 연접하고 난 후, 기시되는 축삭은 반대측으로 교차한 후 상위의
중추신경계 즉 시상의 third order neuron (삼차신경세포)과 연접한 후 대뇌겉질로 투사된다.
오름신경로는 말초신경에서 전달되는 감각을 중추신경계로 전달하는 경로로서 통각 및 온도감각은 lateral spino-
thalamic tract (가쪽척수시상로)을 통하여, light touch (촉각) 및 압력감각은 anterior spinothalamic tract (앞척수시
상로)를 통하여, 위치감과 진동감은 posterior white column (뒤백색질기둥)을 통해 전달된다.
몸통감각은 척수에서 두 가지의 다른 감각경로인 posterior column-medial leminiscal system과 anterolateral
system 혹은 spinothalamic system에 의해 전달되며, 이들 두 가지 경로는 몇 가지 해부학적인 차이점을 지닌다. 1)
anterolateral system을 구성하는 신경세포는 척수에 있으며 DRG로 부터 일차감각정보를 받는 2차신경세포(second
order neuron)인데 비하여 dorsal column 은 DRG세포의 축삭이다. 2) anterolateral system은 척수내에서 교차하나
dorsal column-medial leminiscal system은 숨뇌에서 교차한다. 3) medial lemniscus를 이루는 대부분 축삭은 시상에
서 종지하나 anterolateral system 의 축삭은 시상 뿐 아니라 뇌간(brain stem) 및 시상하부(hypothalamus)등에 광범위
하게 종지된다. 4) 두 가지 모두 주로 반대측 시상와 대뇌피질에 감각정보를 투사하나 anterolateral system은 동측에도
투사한다.

Dorsolateral tract of Fasciculus cuneatus Fasciculus Raphe spinal &


Lissauer & gracilis interfascicularis hypothalamospinal tract

Lateral
Dorsal corticospinal tract
spinocerebellar tract

Ventral Medullary
spinocerebellar tract reticulospinal tract

Spinotectal Vestibuolospinal
spino-olivary tracts tract

Spinothalamic & Ventral Tectospinal MLF Pontine


spinoreticular tract corticospinal tract reticulospinal tract
tract

그림 5. 척수의 오름신경로(좌측) 및 내림신경로(우측).


192 신경해부학 통합강좌―기초과정

Dorsal column-medial leminiscal system은 촉각과 사지의 proprioception을 전달하는 경로로서 대부분 large
diameter primary afferent fiber와 함께 소수의 lamina III, IV에 있는 신경세포의 축삭으로 구성된다. Dorsal column
의 축삭은 동측에서 상행하여 dorsal column nuclei 의 신경세포에 연접하며 dorsal column nuclei의 신경세포의
축삭은 반대편으로 교차한 후(internal arcuate fiber를 형성함), medial lemniscus 를 이루며 시상까지 올라간다.

2) 통각 및 온도감각 경로

통증을 감지하고 전달하는 데 중요한 역할을 하는 감각 수용체는 nociceptor (유해 수용체)라고 한다. 유해 수용체는
말초감각 신경의 free nerve ending으로서 존재하며 생체 손상을 주거나 혹은 손상을 줄 수 있는 유해한 자극에 반응하는
수용체로서, 자극의 세기가 일정한 수준을 넘게되면 반응성이 증가하는 특징을 갖게 되며, 이에 관여하는 신경섬유는
small diameter myelinated fiber (Aδ)와 unmyelinated fiber (C-fiber)이다.
말초신경을 신경전도 속도, 신경의 굵기 및 기능에 따라 대별하면 A(α β γ δ), B, C로서 구분하는 데 이중 Aδ-fiber
와 C-fiber만이 nociceptor에 해당하게 된다. 즉, Aα-fiber는 촉각과 같이 경미한 기계적인 자극에 의해 활성은 되지만
자극의 세기가 점차 증가하거나 다른 형태의 강한 자극을 주어도 그 활성 반응도는 증가하지 않는 특징을 보여 통각의
전달과는 무관한 신경섬유라고 할 수 있다. 즉 이러한 신경의 말단부에 존재하는 수용체는 non-nociceptor라고 분류
할 수 있는 것이다.
말초신경 단계에서의 통각의 전달경로를 살펴보면, 강한 기계적인 자극 혹은 화학적인 자극 혹은 고온의 자극에
의해 nociceptor가 자극을 받게 되면 이러한 기계적인 자극은 전기적인 정보로 변환되어 Aδ-fiber 혹은 C-fiber를
통해 dorsal root ganglion를 거쳐 척수의 뒤회색질뿔로 도달하게 된다. 이때 기능적으로는 Aδ-fiber는 fast pain
(acute-sharp pain)의 전달에 관여하여 자극에 의한 날카롭고 명확한 통증(pricking)을 전달하고, C-fiber는 slow
pain의 전달에 관여하여 fast pain에 뒤이어 다소 불분명한 작열통(burning pain)을 매개한다고 알려져 있다. 전자를
통한 통각은 신경을 압박(compression)하면 완화되며 후자는 마취약제에 통각이 소실되는 특징을 갖는다. 이러한
통각전달 신경섬유(Aδ-fiber 및 C-fiber)는 척수의 후각으로 도달할 때 굵은 신경(Aα)보다는 외측으로 위치하게
된다.
척수의 후각에 도달한 통각신경중 Aδ-fiber는 척수 회백질의 Rexed lamina의 I, V의 신경세포에, C-fiber는 lami-
na II ( substantia gelatinosa )의 신경세포와 연접하게 된 후 여기서 기시된 신경다발은 반대측 척수의 lateral spino-
thalamic tract (가쪽척수시상로, anterolateral funiculus)을 통하여 상행하게 된다. 반대측 척수로 횡단한 통각전달
신경섬유(lateral spinothalamic tract)는 상부의 신경계로 전달되는 과정에 있어 Aδ-fiber를 통한 통각과 C-fiber를
통한 통각전달은 차이를 보이게 된다. 즉, Aδ-fiber를 통한 acute-sharp pain 은 lateral spinothalamic tract을 통해
시상과 직접 연결을 갖게된 후, 대뇌의 체감각 겉질로 전사되어, 기능적으로는 통각을 유발한 위치 및 그 강도가 어느
정도인지를 판단하는 감각 식별기능(sensory discriminative function)을 하게 된다. 이와 같은 Aδ-fiber를 통한 경로
를 neospinothalamic pathway라고 한다.
그러나 C-fiber를 통한 slow pain은 neospinothalamic tract보다 내측에 위치하면서 뇌간의 망상체(reticular for-
mation)와 연접한 후 시상(thalamus의 intralamina nuclei)으로 투사되고 그 후 변연계(limbic system) 과 전두엽을
포함한 대뇌피질의 여러곳에 투사하게 됨으로써 통각의 정서 및 동기유발 기능(affective-motivational function)을
담당하게 된다. 따라서 C-fiber를 통한 spinothalamic tract을 paleo-spino-thalamic pathway 혹은 spino-retic-
ulo-thalamic pathway라고도 한다.
통각의 상행경로를 도식화 하면 다음과 같이 요약된다.
척수 및 자율신경계통 193

Spinothalamic
Neospinothalamic
Lateral Somatosenory Sensation
thalamus cortex
Spinal cord

Reticular Medial Association


formation thalamus cortex Affect

Paramedian

그림 6. 통각의 상행경로(neospinothalamic pathway와 paleospinothalamic pathway).

그림 6에서 보는 바와 같이, 통각은 조직 손상에 따른 nociceptor의 반응 후 빠른 경로를 통해 시상을 통해 체감각


중추로 전달되는 neospinothalamo-cortical circuit를 통한 경로뿐 아니라, 계통발생학적으로 보아 하등동물에서 발
달되어 있는 paleospinothalamic tract (spino-reticulo-thalamo-cortical circuit)을 통해 망상체, 시상, 변연계 및
여러곳의 대뇌피질로 투사되는 것을 알 수 있다. 통각의 전달 및 조절에 있어 paleospinothalamic pathway가 갖고
있는 중요한 의미를 요약하면, 통각은 모든 감각계(체감각, 시각, 청각을 포함한 특수 감각)의 구심성 섬유와 밀접한
연관을 갖는 망상계뿐아니라, 정서 및 행동조절에 중요한 역할을 하는 변연계와도 밀접한 연결을 갖게 된다는 점이라고
할 수 있다. 즉, 통증은 어떤 자극에 의해 nociceptor가 활성화되고 말초신경을 통하여 척수에 도달 한 후 대뇌피질로
전사되어 느끼는 것이나, paleospinothalamic tract을 통한 망상체와 변연계의 상호연결로 인해 동일한 입력이라고
하여도 각 개체가 느끼는 정도는 다를 수밖에 없으며, 통증 이론에 있어 정신 및 행동 측면(psychologic/ behavioral
aspect)이 강조되는 것도 이 때문이라고 할 수 있다.
따라서 망상체와 변연계에서도 척수에서의 관문통제 이론의 원리를 적용한다면, 청각, 시각 및 촉각등을 이용하여
통증을 조절할 수 있다고 생각하고 있으며 실제로 이를 임상에는 통증의 치료중 전환요법 및 심상요법의 이론적 근거로
제시하기도 한다.

3) Descending tract (내림신경로)

내림신경로의 궁극적인 역할은 척수의 앞회색질기둥에 위치한 운동신경세포의 기능을 조절하는 것이 가장 중요하다.
내림신경로에는 그림 5의 우측에 나타난 바와 같이 corticospinal tract (겉질척수로), reticulospinal tract (그물척수로),
tectospinal tract (덮게척수로), rubrospinal tract (적색척수로), vestibulospinal tract (안뜰척수로), olivospinal tract
(올리브척수로) 등이 있다.
Corticospinal tract (겉질척수로)는 수의적이며 명료하고 숙련된(voluntary skilled movement)에 관여하고, re-
ticulospinal tract (그물척수로)는 앞회색질기둥의 알파운동신경세포나 감마운동신경세포의 작용을 촉진 또는 억제
하며 그 결과 수의적 운동이나 반사작용을 촉진 혹은 억제하는 역할을 한다. 한편, tectospinal tract (덮게척수로)는
시각자극에 반응하는 반사적 자세운동에 관여한다. Rubrospinal tract (적색척수로)과 vestibulospinal tract (안뜰척
수로)의 기능은 혼수환자의 신경학적 진찰시 병소의 위치를 평가하는데 중요한 의미를 갖는다. 즉 전자는 굽힘근 (특히
상지)의 작용을 촉진하며 후자는 폄근(특히 하지)의 기능을 촉진한다. 따라서 midbrain (중간뇌) 상부의 병변에서는
194 신경해부학 통합강좌―기초과정

decorticate regidity (겉질제거경축; 상지는 강직성 굽힘자세와 하지는 강직성 폄자세를 보이는 체위)를 보이게 되며
중간뇌와 숨뇌(안뜰핵 혹은 전정핵이 위치하는 부위) 사이에 병변이 있는 경우는 decerebrate rigidity (대뇌제거경축;
상지와 하지 모두 강직성 폄자세를 보이는 경우)를 보이게 된다. 이와 같은 체위를 보이는 이유는 적색핵과 안뜰핵은
정상적으로 상부로부터 억제성 작용을 받아오게 되는데 중간뇌 상방의 병변에서는 이 억제성 작용이 소실됨에 따라
적색척수로와 안뜰척수로의 본래의 기능이 항진됨으로 겉질제거경축이 나타나게 되는 것이고, 병변이 중간뇌에 숨뇌
사이라면 (적색핵과 안뜰핵사이) 적색핵은 본래 기능인 굽힘자세를 소실하게 되지만 안뜰핵은 상방억제성 기능이 소
실되므로 본래의 기능이 강화되어 폄근의 기능이 항진되어 팔다리가 모두 일 자로 뻣뻣해지는 자세인 대뇌제거경축소
견을 보이게 된다.
한 개의 운동신경세포로부터 기시하는 신경축삭에 의해 지배를 받는 모든 근섬유를 motor unit (운동단위)라고
하며 이는 내림신경로의 final common pathway (최종공통 경로) 역할을 한다. 운동신경세포와 이 세포에서 기시하는
말초신경과 이 신경에 의해 지배를 받는 근육을 포함하는 기능적 단위를 lower motor neuron system (하부 운동신경세
포계)로 정의된다. 이와 반대로 upper motor neuron system (상부 운동신경계)은 척수보다 위에 있는 중추신경계로부
터 백색질을 통해 내려오는 신경섬유와 그 신경섬유를 내보내는 신경세포를 총칭한다. 이 개념은 신경계 질환의 임상소
견에 따라 병소의 위치를 구분하려는 감별진단에서 매우 중요한 개념으로 이용되는 바, 이완성 마비 및 근위축, fas-
ciculation (부분수축)등의 소견은 하부 운동신경계 징후로 말초신경병, poliomyelitis (전각척수염) 등에서 흔히 볼
수 있다. 이와 달리, 강직성 마비, 병적반사 및 심부건반사의 항진등은 상부 운동계 징후로서 뇌경색, 다발성경화증
및 뇌염등에서 흔히 관찰되는 소견이므로 임상소견에 따라 병소의 위치를 구분하는데 도움이 된다.

5) 오름 및 내림 신경로의 층판구조

오름신경로 및 내림 신경로중 임상적으로 중요한 신경로는 신경학적 검사상 쉽게 평가가 가능한 신경로가 즉 그림
7에 표시된 가쪽백색질기둥(겉질척수로), 앞백색질기둥(척수시상로) 및 후백질기둥(쇄기다발 및 널판다발)이 이에
해당한다. 척수시상로는 신체의 엉치부분과 허리부분을 담당하는 신경로는 위로 올라갈수록 반대편으로부터 교차해

Fasciculus gracilis Fasciculus cuniatus


널판다발 쐐기다발

Lateral
corticospinal tract
가쪽겉질척수로

Spinothalamic tract
척수시상로

그림 7. 오름 및 내림 신경로의 층판구조.
척수 및 자율신경계통 195

들어오는 새로운 축삭에 의해 점차 바깥쪽으로 밀려가게 되어 목분절은 안쪽 엉치부분과 다리부분은 바깥쪽으로 위치하
는 배열을 갖게된다. 또한 후백질기둥을 통한 신경로는 숨뇌에서 반대쪽 교차를 하게 되는데 그 전단계인 척수에서는
엉치에서 온 신경이 안쪽에 목 부분에서 온 신경이 바깥쪽에 위치하는 층판구조를 하게된다. 내림신경로인 겉질척수로도
척수시상로와 비슷하게 목과 팔에서 오는 부위는 안쪽으로 하지와 엉치에서 오는 신경은 바깥쪽에 위치하게 된다.
이와 같은 층판구조에 대한 이해는 척수와 연관된 질환을 임상적 측면에서 진단할 때 병소의 위치가 어디인가를
확인하는 단계에서 병소의 위치가 extradural (경막외), intradural-extramedullary (경막내-척수외), intramedul-
lary (척수내) 중 어디에서 시작한 것인지를 구분하는 데 도움이 되는 해부학적인 지식이 된다. 즉 척수내 병변중 척수중
심부의 구멍이 확장되는 병인 syringomyelia (척수구멍증)의 경우 감각장애가 상지에서 하지방향으로 진행하는 반면,
척수외부에서 기원한 종양에 의해 척수가 눌리는 경우 감각장애와 운동장애는 하지에서 상지로 진행하는 형태를 보이
게 된다.

해부학적 위치에 따른 흔한 척수질환의 분류 및 대표적인 임상 특징

신경학적 검사의 목적중 하나는 병변의 위치가 어디인가를 찾고자 하는 것으로 병변이 좌우측중 어디인가를 평가하는
것(lateralizing sign; 측향화 혹은 편측화 징후)과 병변의 위치가 신경계의 수직축중 어느 부분인가(localizing sign;
국소화 징후)를 찾는 것인데 이 원리는 척수질환에서도 적용된다. 따라서 척수병변을 평가함에 있어서도 임상소견을
통해 척수의 위아래의 수직축중 어디 부위이며 좌우측중 어디이며 척수의 겉과 속의 깊이 축중 어디인가를 평가하는
사항이 중요하다. 척수병변에 의해 나타나는 임상소견도 해부학적인 구조 및 기능장애로 인해 나타나므로 척수병변으로
인한 증상은 내림신경로와 오름신경로의 장애에 의하므로 운동계, 감각계 및 반사계에 의한 증상 및 징후만이 나타난다.
수직축에 대한 병변의 국소화는 침범된 신경분절의 운동 및 감각장애에 의해 판단되며 깊이 축에 국소화 증상은 내림신경
로 및 오름신경로의 층판구조 및 척수의 해부학적인 특징에 의해 예상할 수 있으며 이를 확인하기 위해 자기공명영상
및 신경생리검사를 시행하게 된다.
척수질환에 대해 임상에서 흔히 관찰할 수 있는 질환을 크게 대별하면 Complete cord transection syndrome (완전
척수 절단증후군), Hemisection syndrome of cord (일측척수절단증후군), Anterior cord syndrome (앞척수증후군),
Posterior cord syndrome (뒤척수증후군), Anterior horn cell syndrome (앞뿔세포 증후군), Amyotrophic lateral
sclerosis (근위축가쪽경화증, 루게릭병) 등으로 구분되며 이에 대한 전형적인 임상증례 및 임상소견과 도식화된 해부
학적 구조에 대한 설명은 표 1과 같다.

자율신경계의 해부학적인 구분 및 자율신경계 장애

자율신경계통은 내분비계와 함께 몸의 항상성을 유지하는 작용을 한다. 내분비계통은 호르몬 분비에 의해 항상성을
유지하므로 자율신경계보다 작용시간이 느리고, 자율신경계는 대부분 무의식 수준에서 작용하면서 적절한 내적 항상성
을 유지하도록 작용한다. 이러한 자율신경계와 내분비계의 작용은 시상하부에서 통합된다.
자율신경계는 교감신경계통과 부교감신경계통으로 나뉘고, 이 구분은 신경전달물질의 차이 및 생리학적 차이에
의해 구분된다. 이러한 교감 및 부교감신경계통은 서로 협력하여 내부환경의 안정성을 유지한다.
교감신경계통은 갑작스럽고 심한 운동이나 공포, 분노와 같은 신체의 위급한 상황에 대처하는 기능을 가지고 있어
fight or flight division (투쟁부 또는 비약부)라 불리며, 교감신경이 흥분하면 심박동수의 증가 및 혈압의 상승을 유도
196 신경해부학 통합강좌―기초과정

표 1. 해부학적 위치에 따른 흔한 척수질환의 분류 및 특징적인 임상 특징과 병변 위치

척수질환군 및
간략한 병력 운동장애 감각장애 반사변화 병변 위치
실제 환자증례

가) Complete cord 남자 36세 심한 감기 양측 하지의 이완성 T6 이하의 통각, 온도 양측 심부건반사의 항진


transection syndrome 증상 후 갑자기 발생한 대칭성 마비(양측 감각 및 진동감과 위치 혹은 바빈스키 징후
(완전척수 절단증후군) 하반신 마비 및 배뇨 겉질척수로의 손상) 감각의 대칭적 소실 (겉질척수로 및
예) 횡단성 척수염 장애 및 하지의 감각 배뇨 및 배변장애 (양측 척수시상로 및 내림신경로의 손상)
이상으로 내원 (내림 자율신경계 손상) 뒤백색질기둥의 손상)

나) Hemisection 남자 75세 환자가 서서히 좌측 하지마비가 원위 T12이하로 좌측은 진동 좌측의 심부건반사의


syndrome of cord 진행하는 좌측 하지 및 부가 근위부보다 감 및 위치감 소실, 우측 항진 및 병적반사
(일측척수절단증후군) 감각이상으로 내원. 현저하게 나타남 은 통각 및 온도 감각 감소 (좌측 겉질척수로 및
Brown-Sequard 6개월 전 폐암으로 (좌측 겉질척수로의 (교차후의 좌측 척수시 내림신경로의 손상)
syndrome 진단받은 병력이 있었음 층판구조로 인한 마비) 상로 및 교차전 좌측 뒤백
예) 전이성 척수암 색질기둥 손상)

다) Anterior cord 여자 56세 환자가 오랫동 양측 하지의 이완성 L1 이하로 통각 및 좌우측 하지의 심부건
syndrome 안 앉아서 일을 하던 도중 완전 마비(앙측 온도 감각은 감소, 반사의 항진 및 병적반사
(앞척수증후군) 갑자가 하반신 마비 및 감 겉질척수로의 손상) 진동감 및 위치감은 정상 (겉질척수로 및
예) 전척수동맥증후군 각장애로 내원함. 이 환 배뇨 및 배변장애 (anterior spinal artery 내림신경로의 손상)
자는 평소 고혈압과 고지 (내림 자율신경계 손상) 의 폐색으로 척수시상로
질혈증이 있었던 환자임 만 손상)

라) Posterior cord 남자 60세 환자가 하지의 특이소견 없음 양측하지의 진동감 및 특이소견 없음


syndrome 감각이상 및 길을 가다가 위치감 소실 (위 절제로
(뒤척수증후군) 자주 넘어지는 증상을 주 인한 Vitamine B12 결핍
예) B12 결핍성 척수증 소로 내원. 환자는 2년전 에 의한 뒤백색질기둥의
위암으로 인해 위절제 수 말이집탈락 으로 인한
술을 받았음 손상)

Central cord syndome 여자 37세 환자가 수년 우손의 경미한 근력약화 우측 상지 및 가슴부위의 우측상지의 심부건
(중심척수 증후군) 전부터 시작된 우측 와 함께 양손의 심한 위축 통각 및 온도감각의 반사의 감소
예) Syringomyelia 상지의 원위부 근위축 증(중심구멍의 확대로 저하를 보이나 진동감 (앞뿔세포의 손상)
(척수구멍증) 및 가슴 및 양측 상지의 인해 겉질척수로의 및 위치감은 정상
감각이상으로 내원함 손상) (가쪽척수시상로가
중심부를 통해 교차할 때
손상) “sensory
dissociation”

Anterior horn cell 남자 27환자가 서서히 우측하지의 원위부 근력 특이소견없음 Ankle jerk의 감소
syndrome 진행하는 우측하지의 저하로 우측 발을 뒤로 젖
(앞뿔세포 증후군) 원위부의 심한 근위축 치지 못함.
예) benign focal 으로 내원함 anterior horn cell(앞뿔
amyotrophy 또는 세포)의 손상에 의한 장
poliomyelitis 애

Amyotrophic lateral 남자 56세 환자가 서서히 양측상하지의 근력약화 특이소견 없음 상지는 심부건반사의
sclerosis 시작하는 양측 상하지의 를 보이나 하지는 강직성 감소소견을 보이는
(근위축가쪽경화증, 근력약화 및 근위축과 근력약화를 보이며 상지 하지는 심부건반사의
루게릭병) 근육이 불수의적으로 는 심한 원위부 근위축을 항진과 병적인 반사를
뛰는 증상으로 내원함 보임 보임(앞뿔세포와
겉질척수로의 동시
손상에 의한 징후)
척수 및 자율신경계통 197

하고 동공확대, 기관지 및 소화기의 민무늬근육의 수축억제 등이 나타난다. 반면에, 부교감신경계통은 에너지를 보존하고
저장하는 기능을 가지고 있어 rest and relaxation division (휴식부 및 완화부)라 불리며, 부교감신경이 흥분하며 심박동수
의 감소, 동공 수축 및 연하운동과 분비샘의 증가가 나타난다.
교감 및 부교감신경계통은 대개 한 장기에서 서로 반대작용을 하지만 상당수의 장기들은 이 두 신경계통의 섬세한
이중 조절이 이루어지지 않는다. 예를 들어, 털주머니의 민무늬근육인 errector pili muscle (털세움근)은 교감신경계
통의 작용에 의하여 수축하지만 부교감신경계통의 조절을 받지 않으며, 혈관의 민무늬근육 또한 교감신경의 조절만을
받는다.
교감신경계통은 신체의 위급한 상황에 대처하도록 하는 기능을 갖고 있어 교감신경이 흥분하면 심박동수의 장가
및 혈압의 상승을 유도하며 그외에 동공확대, 기관지 및 소화기의 민무뉘근육의 수축억제 등이 나타난다. 교감신경계
는 첫째 가슴분절에서 둘째 허리분절까지의 척수의 가쪽 회색질기둥의 신경세포에서 기시하는 신경섬유가 그림 1에
도식화 된 바와 같이 앞뿌리를 통해 척수의 밖으로 나와 white rami communication (백색교통가지)를 거쳐 sym-
patheic trunk (교감신경줄기)의 paravertebral ganglion (척추옆신경절)로 도달한다.
부교감신경계통의 기능은 에너지 보존에 있으며 심박동수의 감소, 동공수축 및 연하운동 및 분비샘의 증가가 나타난
다. 부교감계신경계통은 3, 7, 9 10 뇌신경과 엉치분절에서 기시한다. 교감신경계 및 부교감신경계의 중요신경절 및
신경경로는 그림 8과 같이 요약된다.

그림 8. 자율신경계통의 날신경섬유들 (좌측-교감신경계, 우측-부교감신경계).


198 신경해부학 통합강좌―기초과정

참고문헌

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신경해부학 통합강좌 ― 기초과정

자기공명영상 신경해부학

학습 일반 학습목표
목표
∙신경해부학 통합강좌에서 배운 구조물들을 뇌 자기공명 단면영상에서 지적한다.

구체적 학습목표
∙뇌 MRI 영상의 특징을 이해한다.
∙뇌 MRI 단면영상에서 대뇌피질의 주요 해부학적 구조를 이해한다.
∙뇌 MRI 단면 영상에서 기저핵과 시상의 구조를 이해한다.
∙뇌 MRI 단면 영상에서 뇌간과 소뇌의 주요해부학적 구조를 이해한다.
∙뇌 확산 텐서 영상(Diffusion Tensor Imaging)에서 보이는 주요 신경섬유다발(Fiber System)을
이해한다.

1. 뇌 MRI 영상의 특징

현재 뇌를 영상화하는데 가장 널리 이용되고 있는 자기공명영상은 수소원자의 핵인 양성자를 강력한 자기장하에서


radiofrequency wave와 공명시켜 이로부터 나오는 신호를 영상화하는 기법이다. 영상의 대상이 되는 조직내에 존재하
는 양성자는 무수히 많으나 주로 물분자, 지방분자에 존재하는 양성자가 대부분이다. 이런 양성자는 자기가 위치한
물질 분자의 구조 및 주변 환경에 따라 영향을 받아서 조금씩 다른 물리적 성질 (ex. relaxation time, 이완시간)을
가지는데 이 차이를 이용하면 연부 조직 대조도가 좋은 영상을 만들 수 있다. 예를 들면 뇌에서 회질과 백질을 분명하게
구분할 수 있는 것이다. 자기공명영상 기법이 뇌의 해부학적 구조를 가장 잘 보여주기는 하나 기법의 특성상 여러 가지
인공물 (artifact)을 만드는 경우가 있으므로 이를 정상구조내지 병변으로 오인하지 말아야 한다. 인공물의 원인으로는
혈액이나 뇌척수액의 흐름, 뇌기저부 부비동근처(air-bone interface)의 자화율차이, 안면 두경부내에 위치한 금속물
질에 의한 영상 왜곡 등이 있다.
최근에서 확산 텐서 기법을 이용하여 뇌 신경섬유를 영상화하는 시도가 많이 이루어지고 있는데 아직까지 미세한
신경섬유의 연결을 자세히 보여주지는 못하나 주요 신경섬유로를 보여줌으로서 자기공명영상 신경해부학에 새로운
영상기법으로 대두되고 있다.

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200 신경해부학 통합강좌―기초과정

2. 대뇌 피질의 자기공명영상

대뇌는 표면의 형태학적 특징에 따라서 몇 개의 엽으로 나누는데 아래와 같다.

Frontal lobe (이마엽) ― 가장 큰 대뇌엽으로 interhemispheric fissure, lateral sulcus (Sylvian fissure), central sulcus
가 경계를 이루는 중요 고랑이다.
Parietal lobe (마루엽) ― central sulcus, parieto-occipital sulcus가 경계를 이루는 중요 고랑이다.
Temporal lobe (관자엽) ― lateral sulcus (Sylvian fissure)가 경계를 이루는 중요 고랑이고 occipito -temporal sulcus
가 뒤통수엽과의 경계이나 단면 영상에서 확인하기 어렵다.
Occipital lobe (뒤통수엽) ― parieto-occipital sulcus가 마루엽과 경계를 이루는 중요 고랑이고 occipito-temporal
sulcus가 관자엽과의 경계이나 단면 영상에서 확인하기 어렵다.

이외에도 대뇌엽의 기능적으로 중요한 gyrus로

Precentral gyrus (Primary motor cortex, frontal lobe, 그림 1)


Postcentral gyrus (Primary somatoesthetic cortex, parietal lobe, 그림 1)
Transverse temporal gyrus (Primary auditory cortex, temporal lobe, 그림 2)
Calcarine cortex (Primary visual cortex, occipital lobe, 그림 3)
Broca’s area (pars triangularis & opecularis of inferior frontal gyrus, 그림 4)
Wernicke’s area (posterior 1/3 of superior temporal gyrus, 그림 5)
Supplementary motor area (SMA, posterior 1/3 of superior frontal gyrus)
Angular gyrus of inferior parietal lobule 등이 있다.

변연계(Limbic system)의 자기공명영상

Limbic system은 크게 Limbic lobe (변연엽)과 이와 기능적으로 연결된 Subcortical nuclei (피질하 신경핵)를 모두
지칭하는 용어이다. 이중 Limbic lobe은 다시 Limbic gyrus (변연이랑)와 Broca’s intralimbic gyrus (변연내측이랑)
로 구성된다.
Limbic gyrus는 앞쪽 subcallosal gyrus에서부터 cingulate gyrus, parahippocampal gyrus, uncus까지 연결되어
있으며 Intralimbic gyrus는 그 바로 안쪽에 위치하면서 앞쪽 paraterminal gyrus에서부터 supracallosal gyrus
(indusium griseum), hippocampal formation (Hippocampus proper + Dentate gyrus + Subiculum)까지 연결된다.
Entorhinal cortex는 anterior part of parahippocampal gyrus를 포함하나 뒤쪽 경계는 불분명하다고 한다.
Forniceal system은 subiculum과 hippocampal formation에서 기시하는 원심성 신경섬유 다발로 alveus - fimbria
- fornix 순서로 점차 커지면서 lateral ventricle (측뇌실)의 아래쪽 바닥을 타고 앞으로 나아가다 anterior commissure
(앞맡교차)에서 pre & post-commissural fornix로 나누어지고 각각은 septal area와 mammillary body로 연결된다.
Mammillary body에서 나오는 원심성 신경섬유는 다시 mammillothalamic tract - anterior thalamic nucleus - cin-
gulate gyrus (Papez circuit)로 연결된다(그림 6).
자기공명영상 신경해부학 201

그림 1. Precentral gyrus and postcentral gyrus (Primary sensorymotor cortex).

그림 2. Heschl’s transverse temporal gyrus.

그림 3. Calcarine cortex.
202 신경해부학 통합강좌―기초과정

그림 4. Broca’s motor speech area.

그림 5. Wernicke’s area (Language understanding area).

Basal Forebrain & Septal Area의 자기공명영상

Basal forebrain (전뇌기저부)이란 대뇌 반구의 내측 아래바닥(medial ventral aspects of hemisphere)을 지칭하며


다른 뇌 표면과 달리 편편하고 신경세포가 층 구조를 보이지 않는다(lack of cortical organization). 이에는 septal
area, anterior perforated substance, substantia innominata, nucleus accumbens septi, rostral part of amygdaloid
nuclear complex가 포함된다.
Septal area는 subcallosal gyrus, paraterminal gyrus, septal nuclei, diagonal band of Broca 등을 포함한다.
자기공명영상 신경해부학 203

그림 6. Papez circuit과 mammillary body 부분의 시상면 자기공명영상.

Substantia innominata는 anterior commissure의 아래쪽에 위치하며 이 부위를 통해 많은 심경섬유가 지나가고


(medial forebrain bundle, ansa lenticularis, ansa peduncularis, inferior thalamic peduncle) 아세틸코린성 신경전
달물질의 주요 신경 세포핵인 basal nucleus (of Meynert)가 위치한다(그림 7).
Nucleus Accumbens Septi는 ventral striatum이라고도 하며 caudate nucleus와 putamen이 앞쪽 아래쪽에서 만나
는 부분이다(그림 8).

3. 바닥핵과 시상(Basal Ganglia & Thalamus)의 자기공명영상

Basal Ganglia는 운동 조절에 관여하는 5개의 신경세포핵으로 이루어지며 일반적으로 caudate nucleus, putamen,
globus pallidus, subthalamic nucleus, substantia nigra (pars compacta & pars reticulata)가 포함된다.
Caudate nucleus (꼬리핵)는 꼬리를 가진 핵이라는 뜻으로 lateral ventricle 의 외측벽을 구성하면서 C자 모양을
가진다. Lateral ventricle의 anterior horn 근처에서 가장 부피가 큰 head를 형성하고 그 뒤로 외측벽을 따라 body,
tail을 형성하면서 temporal lobe의 amygdaloid nuclear complex 근처까지 이른다.
Putamen (조가비핵)은 껍질이라는 의미로 lateral medullary lamina에 의해 Globus pallidus와 구분된다. Globus
pallidus (창백핵)는 medial medullary lamina에 의해 internal과 external globus pallidus로 나누어진다. 창백핵은
자기공명영상 T2 강조영상에서 보통 검게 보이는데 이는 철분침착에 의한 것으로 보인다(그림 9).
204 신경해부학 통합강좌―기초과정

그림 7. Substantia Innominata (arrow) in Coronal T2 Weighted 그림 8. Nucleus Accumbens Septi (arrow) in Coronal T2
Image. Weighted Image.

그림 9. T2 강조영상 횡단면 기저핵 부위. 창백핵이 철분 침착에의


해 주변 핵보다 검게 보인다.

Subthalamic nucleus (시상밑핵)는 원래 thalamus의 일부이나 운동 조절과 밀접한 관련이 있어 Basal ganglia에
포함되었다. Internal capsule 아래쪽 peduncular portion의 내측면에 위치하고 substantia nigra의 위쪽 약간 외측에
있다. 볼록렌즈 모양이다.
Substantia nigra (흑색질)는 crus cerebri의 뒤쪽, ventral midbrain tegmentum의 앞쪽에 위치하며 midbrain 전장
에 걸쳐있다. 멜라닌 색소를 함유하는 세포가 많은 부분을 pars compacta라고 부르고 도파민성 신경전달물질의 주요
신경세포 핵이다. Pars compacta 앞쪽으로 세포밀도가 낮은 부분을 pars reticulata라고 하며 세포들은 풍부한 striato-
nigral fiber 속에 위치한다.
자기공명영상 신경해부학 205

Thalamus는 보통 epithalamus, thalamus (dorsal thalamus), subthalamus, hypothalamus 등의 4가지로 나눈다.


Epithalamus는 medial & lateral habenula nucleus, pineal gland 등을 포함한다. Pineal gland 바로 아래에 posterior
commissure (뒤맞교차)가 위치한다. 일반적으로 thalamus라고 부르는 dorsal thalamus는 많은 신경세포핵의 집합체
로 internal medullary laminar로 불리우는 얇은 판 모양의 myelinated fiber에 의해서 크게 anterior, medial, lateral
division으로 나누어지고 그 내부에는 감각계, 운동계, 변연계 관련 정보를 대뇌 피질로 중계하는 여러 핵들이 존재한다
(그림 10).
Subthalamus (시상밑부)는 ventral thalamus라고도 하며 dorsal thalamus의 아래쪽, internal capsule의 안쪽, hy-
pothalamus의 뒤쪽에 위치한다. 이 부위에는 subthalamic nucleus, zona incerta, Forel’s field H와 같은 핵들과 tha-
lamic fasciculus (Forel’s field H1), lenticular fasciculus (Forel’s field H2)와 같은 신경섬유 다발이 존재한다.
Hypothalamus (시상하부)는 제 3 뇌실의 양측벽을 따라 위치하며 hypothalamic sulcus에 의해서 위쪽 dorsal tha-
lamus와 구분되고 subthalamus 보다 앞쪽, 안쪽에 위치한다. 뇌 바닥 표면에서 볼 때 앞쪽으로는 lamina terminalis와
optic chiasm, 옆으로는 optic tract, 뒤쪽에서는 mammillary body에 의해 경계 지워 진다(그림 11). 전후 방향으로
위치에 따라서 가장 앞쪽을 anterior region (optic chiasm 상방), 중간 부분을 tuberal region (infundibulum 상방),
뒤 부분을 mammillary region (mammillary body 상방)으로 나눈다. 각 부위에는 여러 개의 작은 핵이 존재한다.

3. 뇌간과 소뇌(Brainstem and Cerebellum)의 자기공명영상

중간뇌(midbrain)는 crus cerebri, substantia nigra, midbrain tegmentum, tectum (superior & inferior colliculi)
으로 이루어지며 midbrain tegmentum 내부에 red nucleus, periaqueductal gray matter, oculomotor and trochlear
nucleus 등의 핵을 포함한다 (그림 12). Red nucleus 및 substantia nigra 핵과 제 3, 4 뇌신경 핵 사이에 mesencephalic

그림 10. 시상의 자기공명영상. 시상의 내측과 외측을 나누는 internal medullary laminar 가 얇은 막으로 보인다(화살표 부분).
206 신경해부학 통합강좌―기초과정

그림 11. 정중앙 시상면 T1강조영상에서 제 3 뇌실의 경계인 anterior and posterior commissure, lamina terminalis, optic chiasm,
infundibulum, floor of the third ventricle, mammillary body가 뚜렷하게 보인다.

그림 12. 중간뇌의 자기공명영상. Substantia nigra와 periacqueductal gray matter (arrow).

reticular formation이 있는데 이 부위는 ascending reticular activating system (ARAS)의 일부로 thalamus를 통해
대뇌피질 전체에 신호를 보내며 의식을 각성상태(wakefulness or arousal state)로 유지하는데 중요하다. 이 부위가
파괴되면 의식의 장애가 생긴다.
다리뇌(Pons)는 basis pontis와 pontine tegmentum으로 이루어진다. 제 5 (trigeminal), 6 (abducens), 7 (facial),
8 (vestibulocochlear) 번 뇌신경의 핵이 pontine tegmentum 내에 위치한다. Cerebellum (소뇌) 는 다리뇌의 tectum
자기공명영상 신경해부학 207

(덮개) 에 해당하는 부분이 발달된 것으로 cerebellar hemispheres, vermis, tonsil, flocculus, nodulus 가 있고 소뇌
백질의 깊숙한 부분에는 dentate, emboliform, globose, fastigial nucleus가 존재한다. 소뇌와 midbrain, pons, me-
dulla를 연결하는 superior, middle , inferior cerebellar peduncle이 각각 있다(그림 13, 14).
숨뇌(Medulla oblongata): Cervical spinal cord에서부터 medulla로의 이행은 점진적으로 이루어져 분명하지 않으
나 foramen magnum level에서 나오는 C1 nerve 의 상방부터 시작하는 것으로 본다. Pons를 향해 올라갈수록 두터워
져 아이스크림 콘 모양을 보인다. 횡단면상 전형적으로 중앙에서 측면으로 가면서 3개의 융기를 가지는데 첫째 융기를
medullary pyramid라고 하며 이는 corticospinal tract (motor)에 의한 것이다. 둘째 융기를 olive 라고 하며 이는 in-
ferior olivary nucleus에 의한 것이다. Olive 뒤쪽의 셋째 돌출부위를 restiform body라고 하는데 이는 inferior cer-
ebellar peduncle에 의한 것이다(그림 15).
내부로는 9 (glossopharyngeal), 10 (vagus), 11 (accessory), 12 (hypoglossal)번 뇌신경의 핵과 이외에도 spinal
nucleus of trigeminal nerve (5th), medullary reticular formation, internal arcuate fiber/medial lemniscus 등이

그림 13. Superior and Inferior Cerebellar Peduncles in Coronal MR Image (Arrows).

그림 14. 다리뇌와 소뇌. 정중앙 시상면 자기공명영상.


208 신경해부학 통합강좌―기초과정

그림 15. 숨뇌의 횡단면 T2 강조 자기공명영상.

존재한다. 우리말로 숨뇌라는 이름이 붙어있듯이 medulla oblongata의 중요한 기능 중 하나는 medullary reticular
formation내에 광범위하게 분포되어 있는 신경세포들에 의한 호흡조절 기능이다. 이 기능은 혈액속에 CO2, O2, hy-
drogen ion 농도에 의해도 영향을 받는다. 실례로 cerebellar tonsillar herniation에 의해 숨뇌가 압박을 받으면 환자의
호흡이 정지되기도 한다.

4. 주요 Fiber System의 해부학적 구조

대뇌의 모든 부분은 fiber system에 의해 서로 연결된다. 대뇌의 fiber system은 크게 3 그룹으로 나누어 생각할
수 있다.

1) 투사섬유(Projection Fiber)

Corticopetal Fiber: Cortex에서 Subcortical Structures로 가는 하행섬유로 corticopontine fiber, corticospinal


tract, corticobulbar tract, corticostriate fiber, corticothalamic fiber가 이에 속한다.
Corticofugal Fiber: Cortex 쪽으로 올라가는 상행섬유로 thalamus에서 cortex로 향하는 thalamic radiation이 거
의 대부분을 차지한다. 이중 frontal lobe (특히 prefrontal lobe)으로 들어가는 섬유다발은 anterior/medial thalamic
nuclei에서 나와 앞쪽으로 향하고(anterior thalamic peduncle), somatosensory-motor cortex로 들어가는 섬유다발
은 ventral thalamic nuclei에서 나와 위쪽으로 향하며(superior thalamic peduncle), 일차시각영역으로 들어가는 섬
유다발은 lateral geniculate body에서 나와 뒤쪽으로 향하며(optic radiation), 일차청각영역으로 가는 다발은 medial
geniculate body에서 나와 아래 앞쪽으로 향하여 transverse temporal gyrus of Heschl로 들어가는 데 이를 auditory
radiation이라고도 한다.
자기공명영상 신경해부학 209

2) 교차섬유(Commissural Fiber)

대뇌반구를 연결하는 섬유다발로 corpus callosum, anterior and posterior commissure, forniceal (or hippocampal)
commissure, habenular commissure 등이 있다. Corpus callosum은 가장 큰 교차 섬유로 앞에서부터 뒤쪽으로 rostrum,
genu, body, splenium으로 나누어진다. Rostrum, genu, anterior body는 좌우 전두엽을 앞에서부터 연결하며 posterior
body는 두정엽을, splenium은 후두엽과 측두엽을 각각 연결한다. Anterior commissure는 중요한 해부학적 지표가
되는 구조물로 앞쪽 부분은 양쪽 olfactory bulb를 연결하고 뒤쪽 부분은 양쪽 middle and inferior temporal lobe을
연결한다. Posterior commissure는 뒤쪽에서 midbrain (mesencephalon)과 diencephalon을 나누는 경계가 된다.

3) 연합섬유(Association Fiber)

인접한 cortex를 연결하는 short association fiber와 비교적 멀리 떨어진 대뇌엽을 연결하는 long association fiber
가 있다. Long association fiber로는 Uncinate fasciculus, Arcuate fasciculus, Cingulum이 대표적이고 이와 연관된
fasciculus가 있다.
Uncinate fasciculus: 측두엽 앞쪽과 orbitofrontal gyri, inferior/middle frontal gyri의 앞쪽을 연결한다. 그 안쪽
으로 Occipital lobe과 Frontal lobe을 연결하는 inferior occipitofrontal fascuculus가 위치한다. 이와 인접해서 후두
엽과 측두엽을 연결시키는 inferior longitudinal fasciculus가 있으며 fusiform gyrus의 내부에 위치한다.
Arcuate fasciculus: insular 상방으로 활모양으로 휘어지면서 있어 superior/middle frontal gyri를 Temporal lobe
과 연결한다. 이중 가장 상방에 위치한 부분은 뒤쪽으로 Parietal/Occipital lobe까지 이어지는데 이를 superior longi-
tudinal fasciculus라고 한다.
Cingulum: 대뇌 반구 내측에 위치한 cingulated gyrus 내에 있는 섬유다발로 Frontal/Parietal lobe과
Parahippocampal gyrus 및 주변 Temporal lobe을 연결한다.

이외에도 Basal Ganglia의 외측과 insular cortex 사이에 external capsule과 extreme capsule이 있고 그 사이에는
얇은 막 모양의 claustrum (gray matter)가 있다.

기타 - 소뇌 다리(Cerebellar Peduncles)

소뇌를 뇌간과 연결시키는 섬유다발로 superior, middle, inferior cerebellar peduncle이 있다(그림 12).
Superior cerebellar peduncle은 소뇌핵(dentate, emboliform, globose nuclei)으로 부터 red nucleus로 연결되는
dentatorubrothalamic fiber가 지나가는 중요한 통로로 이 섬유는 midbrain 아래쪽에서 교차되어 반대쪽 red nucleus
를 지나 시상으로 들어간다.
Middle cerebellar peduncle은 corticopontine fiber가 pontine nuclei와 시냅스를 이룬 후 반대쪽 소뇌로 향하는
transverse pontine (pontocerebellar) fiber가 모여서 형성된다. 이렇게 형성된 corticopontocerebellar pathway는
대뇌와 소뇌를 연결하는 가장 크고 중요한 연결 회로이다.
Inferior cerebellar peduncle은 비교적 크기가 큰 restiform body와 작은 juxtarestiform body가 합쳐져서 소뇌로
들어가는 부분을 말한다. 이를 통해서 spinal cord, medullary nuclei에서 들어오는 신경섬유 및 vestibular nuclei에서
들어오는 신경섬유가 소뇌로 들어간다. 이들 중 반대측 inferior olivary nucleus에서 소뇌로 들어오는 Olivocerebellar
fiber가 가장 큰 섬유다발이다.
210 신경해부학 통합강좌―기초과정

그림 16. 대뇌-소뇌 사이의 주요 연결회로(참고문헌 2에서).

기타 Lemniscal System

Medial lemniscus는 spinal cord의 posterior colum (fasciculus gracilis, cuneatus)이 lower medulla 부위에서
posterior column nuclei와 시냅스를 이룬 후 나오는 섬유다발이 반대쪽으로 건너간 후 brainstem tegmentum을 따라
thalamus의 ventral posterolateral (VPL) nucleus까지 이르는 상행 섬유다발이다. Medulla level에서는 medullary
pyramid의 뒤쪽 중앙에 모여 있으나 올라가면서 점점 양측으로 벌어지는 코스를 취한다.
Lateral lemniscus는 반대측 cochlear nuclei에서 건너온 섬유다발이 brainstem tegmentum의 후측방을 따라 올라
가 inferior colliculi와 연결되는 principal ascending auditory pathway이다.
자기공명영상 신경해부학 211

참고문헌

1. 신경해부학 통합강좌 고급과정. 2005년 11월 19-20일 대한의학회.


2. Carpenter’s Human Neuroanatomy 9th ed. 1996, Williams & Wilkins.
3. Gray's Anatomy, Williams PL, Warwick R, 36th ed. Philadelphia, WB Saunders, 1980.
4. Sasaki M, Ehara S, Tamakawa Y, et al. MR Anatomy of the Substantia Innominata and Findings in Alzheimer Disease:
Preliminary Report. Am J Neuroradiol 1995;16:2001-2007.
5. Wakana S, Jiang H, Nagae-Poetscher LM, van Zijl PCM, Mori S. Fiber tract-based atlas of human white matter anatomy.
Radiology 2004;230:77-87.
6. Duus’ Topical Diagnosis in Neurology; Anatomy, Physiology, Signs, Symptoms, 4th ed. 2005, Thieme.

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