ФУНКЦИОНАЛНИ СИСТЕМИ НА ЦНС

проф. д-р Ники Матвеева

Функционален систем на ЦНС -ги означува региите од
сивата маса, кои помеѓу себе се поврзани со снопови од
аксони и заедно извршуваат некаква функција. Невротрансмитери во ЦНС

Невропластичност на ЦНС-промените во ефективноста

на синаптичкиот пренос меѓу невроните на ЦНС
(промената на количината на невротрансмитерот ослободен
од пресинаптичкиот завршеток)

Невротрансмитери-супстанци кои се врзуваат за

постсинаптички рецептори и делуваат така да ги
отвараат јонските канали или преку други гласници (cAMP)
предизвикувајки промена во метаболизмот и експресијата
на гени во постсинаптичкиот неврон.
❑ Десцендентните патишта кои спроведуваат импулси
од моторните регии на мозочната кора кон
мотоневроните на мозочното стебло и ҆рбетниот
мозок.
➢ Системи на повратна спрега и модулатори на
движења-
• базални ганглии -8
• мал мозок (добива информации од кортекс, рбетен мозок,
вестибуларен апарат)-9

➢ Горни мотоневрони - ја контролираат активноста на

долните мотоневрони по пат на дејство врз локалните
невронски кругови-
• јадра на мозочното стебло (вестибуларни јадра)-13,
• горни коликули-12
• ретикуларната формација-10,
• мозочна кора која управува со волевите движења-3,4,5.
➢ Долни мотоневрони - α мотоневрони
• предните рогови на сивата маса на ҆рбетниот мозок
моторните јадра на кранијалните нерви во мозочното
стебло-14.
Моторни регии на кортекс

Ареа 4 и 6
• агрануларни кортикални ареи со проширен stratum
pyramidale internum – V
• соматотопна организација,
• обемни подрачја одговорни за шаката и устата
❑ Пирамидален пат (tractus pyramidalis)
рострално од dessusatio pyramidum, се состои од:

➢ кортикалните аксони (fibrae corticospinales) - до

спиналните моторни неврони како tractus corticospinalis
lateralis et anterior-1
➢ кортиконуклеарни аксони (fibrae corticonucleares) -
завршуваат на невроните на моторните јадра во
мозочното стебло-2

Значајни контролни места-

• моторните делови од базалните ганглии (striatum и globus
pallidus), кои го контролираат кортексот преку
• моторните јадра на таламусот, nucleus ventralis lateralis
thalami (VL) и nucleus ventralis anterior thalami (VA).
Fibrae corticospinales, tractus corticospinalis

• M1-примарна моторна кора

• Capsula interna –заден крак
• Мезенцефалон-crura cerebri,
• Понс- мали индивидуални снопови од
аксони.
• Продолжен мозок - компактна
структура на хоризонтален пресек има
облик на триаголник.
• Decussatio pyramidum –вкрстени влакна
го формираат tractus cosrticospinalis
lateralis. Невкрстен дел продолжува
како tractus cosrticospinalis anterior.
• Спинални a мотоневрони, кои се
одговорни за инервација на напречно
пругастата скелетна мускулатура (со
исклучок на мускулите на главата и
ларинксот), најчесто посредно, преку
интерневрони (локални невронски
кругови).
Соматотопна организација на аксоните
Kortikonuklearni aksoni – fibrae corticonucleares
• M1-примарна моторна кора
• Capsula interna - колено на capsula interna
• Mesencephalon-во вентралниот дел на пирамидалниот пат
во церебралните ноџиња
• Мотоневроните на кранијалните нерви- на n. III-VII и
n. IX-XII) на контралатералната страна

• А. Централна пареза на фацијалис,

лезијата е лоцирана рострално од јадрата на n.VII,
инервацијата на контралатералната мускулатура на челото
ќе биде неоштетена, затоа што релевантниот дел на
јадрото е контролиран од кортиконуклеарните аксони од
двете страни
• Б. Периферна пареза на n. facialis (вклештен нерв при
излегувањето од foramen stylomastoideum)- пареза на
целата ипсилатерална мимична мускулатура.
 Tractus corticopontini
➢ Tractus frontopontinus
• моторните зони на фронталниот резен,
• преден крак на capsula interna
• церебрални ноџиња (вентрално)
➢ Тractus parietotemporopontinus
• париетален и слепоочен резен,
• заден крак на capsula interna
• церебрални ноџиња (дорзално од пирамидалниот пат)
➢ Tractus occipitopontinus
• окципитален резен,
• го следи париетотемпоропонтиниот пат
Цел.
• завршуваат во јадрата во понсот, nuclei pontis
(прекопчување),
• преминуваат на спротивната страна, како fibrae pontis
transversae во pedunculus cerebellaris medius,
• на контралатералната страна од малиот мозок, каде што
формираат дел од мовестите влакна.
Малиот мозок добива информации за планирање на
движењата,
Вклученост на базалните ганглии во моторниот
систем
➢ Базални ганглиии со моторна функција
• Corpus striatum (putamen и nucleus caudatus) и globus
pallidus.
• моторните јадра на таламусот (VL и VA),
• nucleus subthalamicus и supstantia nigra.

Проекција кортекс базални ганглии

• моторен кортекс (4,6) и соматосензитивен кортекс
• tractus corticostriatalis - дифузни ексцитаторни проекции,
(невротрансмитер глутамат).
• невроните на стриатумот вршат инхибиција на невроните
од globus pallidus.
Проекција базални ганглии кортекс.
• globus pallidus ansa lenticularis и fasciculus thalamicus.
моторните јадра на таламусот
• дифузни инхибиторни проекции, (невротрансмитер
ГАБА).
• Моторни јадра на таламус кортекс
• Дифузни екцитаторни проекции (невротрансмитер –
глутамат)
 Директен пат
➢ Путамен (инхибиторни ГАБА-ергични неврони) до
➢ globus pallidus internus (medialis) + pars reticularuis
supstantiae nigrae (SNr) (инхибиторни ГАБА-ергични
неврони) преку (ansa lenticularis) до
➢ моторен таламус

Со директниот пат таламусот е екцитиран, односно

дезинхибиран, инхибицијата врз него од страна на globus
pallidus internus е намалена со посредство на
инхибиторниот ефект на путаменот врз медијалниот
палидум (globus pallidus internus). Вкупниот резултат е
ексцитација на моторниот кортекс и промовирање на
движењата .
 Индиректен пат
➢ Путамен (инхибиторни ГАБА-ергични неврони) до
➢ globus pallidus externus (lateralis) (инхибиторни ГАБА-
ергични неврони) до,
➢ nucleus subthalamicus (екцитаторни глутамат-
ергични неврони) до
➢ globus pallidus internus (medialis) + pars reticularuis
supstantiae nigrae (SNr) (инхибиторни ГАБА-ергични
неврони) преку (ansa lenticularis) до
➢ моторен таламус
Со индиректниот пат таламусот е инхибиран, преку
дезинхибиција на nucleus subthalamicus, кој го ексцитира
globus pallidus internus, со што се зголемува инхибицијата
над таламичните неврони. Индиректниот пат доведува до
инхибиција на движењата.
 Влијание врз невронските кругови:
pars compacta на substantia nigra (SNc) има повратно,
стимулирачко дејство врз стриатумот преку допамин и
негово врзување за Д1 рецепторите на невроните во
стриатумот
инхибиторно дејство преку врзување на допамин за Д2
рецептори на невроните во стриатумот
Во стриатумот почнуваат два пата кон globus pallidus, при
што допаминот има ексцитаторен ефект на директниот, а
инхибиторен на индиректниот пат.

Паркинсон-ова болест-дегенерација на SNc , редукција на

допамин, смалена активност на директен пат, прекумерно
активен n. subthalamicus, инхибиција на таламус и
редукција на извршување на планираните движења.

SNr = substantia nigra, pars reticularis; SNc = substantia nigra,

pars compacta, DA = dopamin
Десцендентни патишта кои поаѓаат од моторните
јадра на мозочното стебло
Тргнуваат од моторните јадра на мозочното стебло, примаат
колатерали од системот на пирамидални аксони.
Tractus reticulospinalis
• ретикуларната формација на мозочното стебло (medulla
oblongata и pons)
• lamina VI, VII и VIII, и моторните јадра на сивата маса
на ҆рбетниот мозок на α и γ мотоневроните.
• Дејство- Ретикулоспиналните влакнa од понсот се
тонички активни и делуваат екцитаторно на
антигравитациските паравертебрални и на мускулите на
долните екстремитети. Влакната од medulla oblongata
дејствуваат инхибиторно на овие мускули.
Tractus rubrospinalis
• nucleus ruber во mesencephalon- каудалen,
магноцелуларен дел (tractus cerebellorubralis).
• Влакната се вкрстуваат врви низ латералниот фуникулус
на ҆рбетниот мозок, веднаш до tr. corticospinalis lateralis.
• laminaе V, VI и VII на сивата маса на ҆рбетниот мозок во
горните вратни сегменти.
Tractus tectospinalis
• Средишни и длабоките слоеви на сивата маса на горните
коликули
• Влакната се вкрстуваат во дорзалниот тегментум
• медијалниот дел на предните фуникули на ҆рбетниот
мозок во горните вратни сегменти на ҆рбетниот мозок во
laminae VI, VII и VIII - полисинаптични конекции со
моторните неврони, кои ги инервираат мускулите на
вратот.
• Дејство-стимулира неврони кои ги инервираат
контралатералните, а ги инхибираат невроните, кои ги
инервираат ипсилатералните вратни мускули.
Tractus vestibulospinalis
Tractus vestibulospinalis lateralis
• nucleus vestibularis lateralis Deiters.
• соматотопски организирани влакна кои завршуваат во
вратните, градните и лумбосакралните сегменти
на ҆рбетниот мозок во медијалните делови на предниот
фуникулус
• во предните рогови на сивата маса на ҆рбетниот мозок
(lamina VII и VIII).
Tractus vestibulospinalis medialis
• nucleus vestibularis medialis.
• содржи вкрстени и невкрстени влакна, се придружува на
fasciculus longitudinalis medialis во вентралниот
фуникулус на ҆рбетниот мозок, близу до средишната
линија.
• lamina VII и VIII во сивата маса на вратните сегменти
најниско до средишните градни сегменти на ҆рбетниот
мозок.
• Дејство- вестибуларните јадра преку овие патишта вршат
силно екцитаторно влијани на антигравитациските
мускули.
Pars reticularis од substantia nigra
• поврзана со горните коликули и со ретикуларната
формација.
• влијае на десцендентните патишта кои ги контролираат
рефлексните, автоматски движења.
Пример- грч на целото тело како реакција на ненадејна
силна бука, што е посредувано со дејството на tractus
reticulospinalis. Јадрата од кои потекнуваат овие аксони
примаат дифузна активација од страна на кортексот.
Овие патишта се задолжени за општиот начин на
изведување на движења.
 проекциони патишта

3. tractus rubrospinalis
4. tractus reticulospinalis
5. tracrus vestibulospinalis
6. tractus tectospinalis
7. tractus olivospinalis

Десцендентните моторни патишта
Заеднички завршен моторен пат
Заеднички завршен моторен пат - синаптички спој на
десцендентниот пирамидален пат и другите моторни
патишта со α мотоневроните и γ мотоневроните на
мозочното стебло и ҆рбетниот мозок.
➢ Tractus cosrticospinalis lateralis завршува во
долните α мотоневрони
• преку невроните на локалните кругови (интерневрони)
• преку директни синапси
➢ Екстрапирамидните моторни патишта завршуваат
во γ мотоневроните (ексцитираат интрафузалните
мускулни влакна во мускулните вретена, со што ја
зголемуваат осетливоста на овие рецептори на
истегнувањето на мускулите).
Повреда на првиот мотоневрон (помеѓу мозочната кора и
α мотоневронот - централна лезија), резултира прво со
флацидна парализа која преминува во спастична
парализа (намаленото инхибиторно влијание на ЕПМС
патишта кои се исто така повредени, врз γ мотоневроните).
Повреда на вториот мотоневрон (а мотоневрон -
периферна лезија), доведува до флацидна парализа.
 На секој мускул му припаѓа
популација на а мотоневрони
во неколку сегменти на
предниот рог на ҆рбетниот
мозок -колумни кои се
соматотопно организирани.

Ексцитабилноста на α мотоневроните зависи од

• сегменталните аферентни информации од кожата и длабоките ткива кои, делувајќи преку
интерневроните, имаат делумно активирачко, а делумно инхибирачко влијание.
• рекурентна инхибиција од страна на т.н. клетки на Реншо (Renshaw). Колатералите на α
мотоневронот (преку невротрансмитерот ацетилхолин) ги ексцитираат овие клетки, кои пак,
повратно, ги инхибираат истите α мотоневрони преку невротрансмитерите глицин и ГАБА.
• Префронтален кортекс- одлука односно план да се
направи одредено движење
• Премоторна и суплементарна моторна кора-
програмирање на идното движење (временски редослед
на контракцијата на поединечни мускули со нивните
соодветни сили (во мозочната кора не се кодира
контракција на поединечен мускул, туку на мускулни
групи кои доведуваат до движење во одредени зглобови -
одреден степен на соматотопна организација).
• Примарна моторна кора- движењето се изведува
• Базални ганглии и мал мозок - контролата на текот на
движењето. Тие, преку моторните делови на таламусот
се проектираат назад до кортексот20.
СЕНЗИТИВЕН СИСТЕМ

а. Примарна сензитивна клетка - периферен продолжеток

на примарниот аферентен неврон (биполарни клетки) директно
продолжува во сензитивниот (централен) завршеток и првата
синапса се наоѓа ЦНС-сензитивните клетки на олфактивниот
епител и слободните нервни завршетоци на соматосензитивниот и
висцеросензитивниот систем.
б. Секундарна сензитивна клетка. Самата рецепторска
клетка не создава акциски потенцијал, туку, преку синапса е
споена со аферентните влакна на периферниот нервен систем-
сензитивните клетки на папилите за вкус и влакнестите клетки на
внатрешното уво.
➢ Соматосензитивен систем - аферентни информации од
кожата, скелетната мускулатура и зглобовите.
➢ Висцеросензитивен систем - аферентните информации од
внатрешните органи и крвните садови.
Поделба на соматосензитивните патишта

Таламусот претставува последна станица на сите свесни
модалитети на осет (соматски осет, слух, вид) пред и да
допрат до кортексот, со исклучок на осетот за мирис кој не
поминува низ таламусот
Проприоцептивните процеси може да бидат:
• несвесни (не доаѓаат до кортексот), се пренесуваат преку
спиноцеребеларните патишта - за автоматска контрола на
моториката и рамнотежата.
• свесни - преку системот на задните фасцикули -
посредуваат при чувството на рамнотежа и движење
o Епикритички осет-сензитивните информации со
висока временско-просторна диференцијација (пример
осет на допир на кожа).
o Протопатичен осет -осет со ниска диференцијација
(осет на болка).
Патиштата за механорецепција, термоцепција и
ноцицепција содржат само три неврони.
➢ Прв неврон се протега од рецепторниот нервен
завршеток до првата синапса во ҆рбетниот мозок или во
продолжениот мозок. Псевдоуниполарна клетка чие тело
се наоѓа во спиналниот ганглион.
➢ Втор неврон -во ҆рбетниот или во продолжениот мозок и
најчесто е мултиполарен. Неговиот аксон се проектира
во таламусот или, во случај на несвесна проприоцепција,
во церебелумот.
➢ Трет неврон го поврзува таламусот со
соматосензитивниот кортекс (gyrus postcentralis
 Механорецепција и проприоцепција
Систем на задни колумни - lemniscus medialis и tractus
spinothalamicus anterior
➢ Осетен модалитет на
механорецепција –осет од
механорецепторите на кожата
(опипување, допир, притисок и
вибрација).
➢ Рецептори се: Меркелови клетки за осет
на допир и притисок, Мејснерови телца и
рецептори на фоликулите од влакната за
осет на опип и допир, Пачиниеви телца
за осет на вибрации и Руфиниеви телца
за осет на притисок.
• Осет на активно опипување на
предметот (хаптична перцепција).
Шематски приказ на кожа со влакна и кожа без влакна. Мајснерови теца • Осет на допир-пасивно примање на
нема во кожа со влакна, постојат само рецептори во фоликули на влакна. надворешни надразби (тактилна
Слободни нервни завршетоци допираат до епидермис. перцепција).
• Квалитет на осетот - еден аспект на
модалитетот на осетот, при што за секој
квалитет на осетот постои посебен
рецептор.

• Тетивните органи-на премин на мускулни влакна во
тетиви- ја ја регистираат мускулната напнатост и ја мерат
ефективноста на скратување на мускулите.
• Главна дразба-истегнувањето или контракцијата на
мускулите.
• Активноста на аферентните влакна кои поаѓаат од Голџи
тетивните органи има улога во одењето и во несвесната
проприоцепција. Активноста е пратена со супресија на
активноста на α моторните неврони
➢ Осетен модалитет на проприоцепција -
информации за длабински осет од рецепторите во
мускулите и зглобовите.
Се состои од осет на положба, на движење и сила.
➢ Рецептори за свесна проприоцепција: мускулни
вретена, рецептори во тетивите (Голџиев орган) и
рецепторите во зглобните капсли.
• Мускулни вретена
• Вистински рецептори во мускулните вретена -
анулоспиралните гранки кои ги опфаќаат
интрафузалните мускулни влакна - примарни аферентни
влакна на мускулните вретена.
• Секундарни рецептори во мускулните вретена –
нервните завршетоци во вид на цветови, кои се сместени
бочно од средината на интрафузалните мускулни влакна
- секундарни аферентни нервни влакна.
• Главна дразба за рецепторите во мускулните вретена-
истегање на мускулните влакна - должината на
мускулите и брзината на промена на таа должина.
• Активноста на мускулните вретена овозможува
субјективен осет на положбата на зглобот, движење
во зглобот, (свесната проприоцепција)
Систем на задни колумни – lemniscus medialis
За пренос на осетот за опипување, допир и вибрации, како
и свесна проприоцепција (дразби со висока просторна и
временска резолуција).
➢ Прв неврон. Клетки на спиналните ганглиони
во ҆рбетниот мозок (од рецепторот на периферијата на
телото до првата синапса во задниот дел на
продолжениот мозок, односно до јадрата nucleus gracilis
и nucleus cuneatus).
Асцендентните колатерали на централните продолжетоци
на овие клетки создаваат два снопа (fasciculi) кои заедно го
сочинуваат задниот сноп, означен како funiculus posterior.
• Fasciculus gracilis Goll-медијален сноп од каудалниот
дел на ҆рбетниот мозок, носи информации од долната
половина на телото и завршува во nucleus gracilis (носи
повеќе влакна од кожните рецептори, отколку влакна од
проприорецептори)
• Fasciculus cuneatus Burdach-латерален сноп, од средно
торакално ниво на ҆рбетниот мозок, носи информации од
горната половина на телото и завршува во nucleus
cuneatus. (носи влакна од кожните и
проприорецепторите од горните екстремитети).
➢ Втор неврон. Телото на вториот неврон се наоѓа во
јадрата на задните фасцикули (nucleus gracillis, nucleus
cuneatus), а неговиот аксон се проектира во nucleus
ventralis posterolateralis (VPL) во таламусот. Аксоните на
вториот неврон се вкрстуваат по напуштање на јадрата
во продолжениот мозок - fibrae arcuatae internae, и
формираат decussatio lemniscorum, заедно создавајќи ја
медијалната петелка - lemniscus medialis.
➢ Трет неврон. Телото на третиот неврон се наоѓа во
таламусот и ги праќа своите проекции низ capsula
interna, главно во примарниот соматосензитивен
кортекс (S1) во постцентралниот гирус - Бродмановите
ареи 1, 2, 3.
Соматотопија. Влакната кои потекнуваат од сакралните
сегменти се сместени најмедијално, а оние од цервикалните
најлатерално.
 Tractus spinothalamicus anterior
Спроведува информации за осет на релативно груб
допир и притисок.
➢ Прв неврон. Клетки на спиналните ганглиони
во ҆рбетниот мозок (од рецепторот на периферијата на
телото -Меркеловите аксонски комплекси и Руфиниеви
телца) до првата синапса во задниот дел на рбетниот
мозок). Централниот продолжеток на примарниот неврон
се дели на долга асцендентна колатерала за задниот
фуникул и кратка колатерала која влегува во сивата маса
на задниот рог на ҆рбетниот мозок -прва синапса на tractus
spinothalamicus anterior.
➢ Втор неврон. Nucleus proprius, (Рекседовите ламини
III и IV, може и во ламините V-VII). Аксоните на овие
мултиполарни неврони влегуваат во состав на commissura
alba anterior, преминуваат на другата страна еден до
два сегмента кранијално и преку tractus spinothalamicus
anterior и завршуваат во таламусот.
➢ Трет неврон. VPL на таламусот чии влакна се
проектираат во gyrus postcentralis
Соматотопија- влакна контралатералната медијалната
страна, им се приклучуваат на веќе постоечките снопови на
tractus spinothalamicus anterior.
Други проприоцептивни патишта на ҆рбетниот
мозок

Tractus spinocerebellaris anterior Gower;

Tractus spinocerebellaris posterior Flechsig;
Tractus cuneocerebellaris (fibrae cuneocerebellaris);
Tractus spinocerebellaris superior

Спроведуваат информации од:

• мускулните вретена, тетивните органи и од
рецепторите во зглобовите.
• механорецептори од кожата, - при стоење на нозе,
седење или при наслонување
• не завршуваат во кортексот туку во малиот
мозок, што значи дека дразбите што ги спроведуваат не
доведуваат до свесна перцепција.

• a. Tractus spinocerebellaris anterior Gower;

Tractus spinocerebellaris anterior Gower.
➢ Прв неврон. Клеточните тела се во ganglion spinale.
➢ Втор неврон. Неврони на медијалните ламини V-VII
на сивата маса на лумбосакралните сегменти на ҆рбетниот
мозок. Поголемиот број аксони се вкрстуваат на ниво
на истиот сегмент,се искачуваат вентрално од tractus
spinocerebellaris posterior. Преку горните педункули
влегуваат во малиот мозок и во decussatio pedunculorum
superiorum повторно се вкрстуваат
➢ Завршуваат претежно во кората на малиот мозок.
Tractus spinocerebellaris posterior Flechsig.
➢ Прв неврон. Клеточните тела се во ganglion spinale.
➢ Втор неврон. во nucleus thoracicus posterior s. dorsalis
(Stilling Clark-еов столб) во медијалната lamina VII
на ҆рбетниот мозок (перикарион на вториот неврон) (Тh1-
L2). Патот настанува на ниво на вториот или третиот
лумбален сегмент. Аксоните врват ипсилатерално преку
дорзалниот дел на funiculus lateralis. Влакната на овој пат
како мовести влакна преку долните педункули влегуваат во
малиот мозок испилатерално.
➢ Завршуваат претежно во кората на малиот мозок.
b. Tractus spinocerebellaris posterior
Tractus cuneocerebellaris (fibrae
cuneocerebellaris)
➢ Прв неврон. Клеточните тела се во
ganglion spinale.
➢ Втор неврон. nucleus cuneatus
accesorius, (латерално од nucleus cuneatus)
Аферентните влакна од првиот неврон
доаѓаат до јадрото невкрстени како
колатерали на fasciculus cuneatus. По
прекопчувањето, аксоните на вториот
неврон (fibrae arcuatae externae)
невкрстени, но организирани
соматотопски како дел од мовестите
влакна,
➢ завршуваат во малиот мозок преку
долниот педункул.
Овој пат е функционално придружен на
тractus spinocerebellaris posterior.
Tractus spinocerebellaris superior се смета за
еквивалент на tractus spinocerebellaris anterior

Преглед на сите асцендентни патишта

Механорецепција и проприоцепција во
подрачјето на главата

Тригеминална механорецепција

➢ Прв неврон. Телата на примарните аферентни неврoни

се сместени во ganglion trigeminale Gasseri, коj одговара
на спиналниот ганглион. Централните продолжетоци од
овие псевдоуниполарните клетки се протегаат до
мозочното стебло создавајќи го tractus spinalis nervi
trigemini. Во тригеминалниот ганглион нема синаптичко
прекопчување.
➢ Втор неврон. Nucleus spinalis n. trigemini (subnucleus
oralis) и во nucleus principalis n. trigemini, кое лежи
ипсилатерално на страната на влезот на аферентните
влакна каде настанува првото синаптичко прекопчување.
Aксоните од вториот неврон се вкрстуваат, но од nucleus
principalis n. trigemini се протега и невкрстен
тригеминоталамичен пат.
➢ Трет неврон. Nucleus ventralis posteromedialis (VPM)
thalami, a патот завршува во примарниот сензитивен
кортекс во кој е прикажано подрачјето на главата.
Nucleus mesencephalicus n. trigemini -
псевдоуниполарните тела на аферентни проекции кои
поаѓаат од мускулните вретена на ипсилатералните
џвакални мускули (спинален ганглион сместен во ЦНС
Централните продолжетоци на невроните во ова јадрo т.е
ганглион моносинаптички се поврзани со a мотоневроните
од nucleus motorius n. trigemini, коишто ги инервираат
џвакалните мускули -основа за рефлексите на истегнување
на џвакалните мускули.
Рефлекс на масетер.
▪ Аферентен крак се Ia мускулни влакна,
▪ Еферентен крак се мотоневроните од nucleus motorius n.
trigemini кои доаѓаат до m. masseter, чијашто
контракција предизвикува рефлексно затворање на
долната вилица.
Висцеросензитивен систем
Рецепторите на внатрешните органи се:
механорецептори, хеморецептори и ноцицептори.
Несвесни рефлексни процеси на регулација -регулацијата
на крвниот притисок преку рецепторите за притисок во
sinus caroticus на a. carotis interna.
Свесни рефлексни процеси на регулација - нагон за
мокрење потекнува од рецепторите за растегнување во
ѕидот на мочниот меур. Регулација на чувството на глад
потекнува од механорецепторите во ѕидот на желудникот,
кои ги регистрираат контракциите на празниот желудник,
како и од хеморецепторите кои го мерат нивото на глукоза
во крвта.
Висцерорецепторите преку локалните мрежи управуваат со
мотоневроните на мазната мускулатура (во автономните
ганглиони и plexus myentericus).
• Аферентните влакна потекнуваат од неврони во
ганглионите на периферниот нервен систем (nn.
spinales, n. vagus, n.glossopharyngeus). Аферентните
влакна досегаат до
• Каудалните делови на nucleus tractus solitarii, lamina X
во рбетен мозок, кортексот на lobus frontalis и соседните
подрачја, хипоталамусот и лимбичниот систем каде се
обработуваат информациите од висцералните рецептори.
 Ноцицепција и болка

➢ Ноцицепција - супкортикални процеси кои за примање обработка и понатамошно

спроведување информации за дразбите кои му штетат на ткивото.
➢ Болка е субјективна и настанува како свесна перцепција во кортексот.
Ноцицептивните процеси се одвиваат и под анестезија која исклучува болка.

Компоненти на болка:

• Осетно-дискриминативна компонента овозможува идентификација на дразбата (место,

интензитет).
• Афективно-емоционална компонента, ја условува болноста на штетната дразба. Поизразена
е при длабинска соматска и болка од внатрешните органи.
• Вегетативно-автономна компонента доведува до пораст на пулс и притисок.
• Моторна компонента се манифестира со рефлекс (повлекување рака при контакт со врел
предмет).
• Психомоторна компонента се карактеризира со мимична реакција.
• Когнитивна компонента ја содржи свесната перцепција на болката .
 Ноцицепција и болка-видови болка

Вид на болка Површна Длабинска Невропатска Болка од

болка болка болка внатрешни
органи
Потекло Кожа Сврзно ткиво, Нерви, нервно Внатрешни
коски, ткиво органи
зглобови,
мускули

Пример Убод на игла, Грч на Повреда на Жолчна

нагнечување мускули, нерв колика,
главоболка Повреди на
внатрешни
органи,
воспаление на
слепо црево
 Спроведување на ноцицептивни сигнали од периферијата кон ҆рбетниот мозок
➢ Ноцицептори - слободни нервни завршетоци
специјализирани за прием на штетни дразби.
Аферентите влакна на ноцицепторите се
немиелинизирани или тенко миниелизирани.
Ноцицептори ослободуваат:
• супстанци (cупстанција P) кои влијаат на
микроциркулацијата на дилатираат крвни
садови и ја зголемуваат нивната пропустливост.
• неуропептиди кои предизвикува развој на
неврогено воспаление.
➢ Tри главни типа ноцицептори:
механоноцицептори, термоноцицептори,
полимодални ноцицептори (сe надразнуваат
со сите болни дразби).
• Ноцицепторите, со висок праг на надразнување,
може да се сензибилизираат со ендогени
Морфологија на ноцицептори-за функција на ноцицептивни супстанции (брадикинин, серотонин и
слободни нервни завршетоци важни се изложените делови простагландини) и на тој начин стануваат
на аксоните на кои може директно да делуваат воспалителни преосетливи.
супстанци
➢ Прв неврон.Телото на псевдоуниполарната клетка за спиналните нерви во спиналниот ганглион, а за
кранијалните нерви во нивните сензитивните ганглиони. Примарниот аферентен неврон се протега од
слободниот нервен завршеток на периферијата на телото до првата синапса во ҆рбетниот мозок, односно преку
влакната на кранијалните нерви до мозочното стебло
➢ Втор неврон. Втор ноцицепторен неврон се наоѓа во задниот рог на ҆рбетниот мозок, lamina I и II или lamina
IV-VI каде настануваат синапси на немиелинизирани нервни влакна (централниот продолжеток на спиналниот
ганглион се качува еден до два сегмента пред влегувањето во задниот рог). Во lamina I и II се наоѓаат
ноцицептивно специфични неврони кои реагираат само на болни дразби. Во lamina IV до VI претежно се наоѓаат
конвергентни неврони кои примаат информации од ноцицептивните, но и од неноцицептивните рецептори
„wide-dynamic-range“
Асцендентни ноцицептивни патишта во ҆рбетниот
мозок
Tractus spinothalamicus lateralis
➢ Прв неврон. Клетки на спиналните ганглиони во ҆рбетниот мозок
(од рецепторот на периферијата на телото до првата синапса во
задниот дел на рбетниот мозок).
➢ Втор неврон. Во задниот рог на ҆рбетниот мозок, lamina I и II или
lamina IV-VI. Неговите аксони се вкрстуваат на ниво на истиот или
на ниво на наредниот повисок сегмент, преминуваат на спротивната
страна и се качуваат преку латералните фуникули до таламусот.
Соматотопија - влакна кои потекнуваат од сакралните делови се
сместени латерално, а влакната кои потекнуваат од цервикалните
делови медијално.
➢ Трет неврон
1. nucleus ventralis posterolateralis (VPL) thalami. Латералниот
пат е филогенетски млад -tractus neospinothalamicus.Во кортексот
главно се проектира во gyrus postcentralis и ја спроведува осетно-
дискриминативната компонента на болката.
2. nuclei intralaminares и nucleus centromedianus thalami.
Медијалниот пат е постар - tractus paleospinothalamicus.
Поседува дифузни кортикални проекции и претежно служи за
афективно-емоционалната компонента на болката.
 Tractus spinoreticularis
• Прв и втор неврон се исти како и кај spinothalamicus
lateralis. По вкрстувањето се искачува преку предните
фуникули.
• Овој пат во својот тек е прекинуван со бројни синапси и има
меѓустаници во ретикуларната формација на
продолжениот мозок и понс (nucleus gigantocelularis и
nucleus raphes magnus).
• Tractus spinoreticularis испраќа врски кон медијалниот
таламус и пренесува вегетативно-автономните
компоненти на болката.

Tractus spinomesencephalicus и tractus spinoparabrachialis

• Доведуваат ноцицептивни информации до ретикуларна
формација на мезенцефалон - периакведуктната сива маса
и парабрахијалната зона покрај горните коликули.
• Од овие јадра постои проекција кон corpus amigdaloideum
(дел од лимбичен систем) и пренесуваат афективно-
емоционална компонента на болката.
 Таламус како последна станица на обработка на ноцицептивни информации пред кортексот.

Ноцицептивниот дел на таламусот се дели на:

➢ медијален ноцицептивен таламус со nuclei intralaminares и nucleus centromedianus
➢ латерални ноцицептивни јадра во кои спаѓаат каудалните делови на VPL за телото и VPM за лицето (nucleus
ventrocaudalis parvocellularis externus et internus).
Латералните ноцицептивните јадра на таламусот имаат инхибиторно влијание на медијалните јадра.
Кортекс како место на настанување на свесна перцепција на болка

Зоните на кортексот кои посредуваат во создавањето на

чувството на болка, се наоѓаат во S1 и S2 (на конвексната
страна на мозочната хемисфера), gyrus cinguli (ареа 24),
инсула и префронталниот кортекс (на медијалната страна на
мозочната хемисфера).
• gyrus postcentralis - осетна и дискриминативна компонента
на болката,
• префронталниот кортекс – когнитивен аспект на болка,
• gyrus cinguli - афективната компонента на болката.
Рецептори за осет на температура - слободни нервни
завршетоци со рецептивните молекули во мембраните
различни од тие за пренос на болка. Примарните аферентни
влакна се немиелинизирани или тенко миелинизирани.
Средишните патишта за пренос на осет за температура се
идентични со оние за пренос на осет на болка.
Ноцицепција од подрачјето на главата
• Ноцицептивните аферентни проекции се
прекопчуваат
• во pars caudalis, pars interpolaris и subnucleus
oralis од nucleus spinalis n. trigemini
ноцицептивни јадра на мозочното стебло.
• Tractus trigeminothalamicus -VPM во таламусот.
• S1.- подрачје во кое е претставена главата
Врски кои ја инхибираат болката
Сегментална инхибиција -пресинаптичка инхибиција
на пренос на дразби во тенките ноцицептивни влкна
поради истовремен пренос на дразби низ дебелите
аферентни влакна
Десцендентна модулација болка - потекнува од
мезенцефалонот(периакведуктална сива маса),преку
nuclei raphe magnus и норадренергичниот nucleus (locus)
ceruleus, како и nucleus reticularis gigantocellularis во
medulla oblongata до сите сегменти на medulla spinalis
влијаат инхибиторно на ноцицептивните неврони на
местото на почнување на tractus spinothalamicus lateralis.
Главни трансмитери- енкефалин, серотонин и
норадреналин.