Функционални системи на ЦНС

ПРОФ. Д-Р НИКИ МАТВЕЕВА

 Систем за вид
• Видното поле на секое око, (при поглед кон напред)- зона до 90◦ темпорално и 600 назално.
• При фиксирање, десно од фиксираната точка се наоѓа десната половина на видното поле, а лево од неа левата
половина, (900 кон латерално.)
• Средишните 600 обострано се гледаат со двете очи бинокуларно. Најлатералните 300 обострано се перципираат само
со испилатералното око.
• Во назалниот дел на ретината се наоѓа papilla n. optici (discus nervi optici). Папилата се наоѓа во назалната половина на
ретината - слепа точка (150 латерално од точката на фиксирање).
• ЦНС информациите од околината на слепата точка ги екстраполира во слепата точка.
Стапчиња (околу 100 милиони) служат за гледање Фоторецепторни клетки
при лошо осветлување (скотопски вид), осетливи се Pars optica retinae -stratum nervosum retinae и stratum
на светло и регистрираат само нијанси на сива боја. pigmentosum.
Чепчињата се активираат при појако светло и Stratum pigmentosum - фагоцитоза на надворешните делчиња на
осетливи се на одредени делови на спектарот на клетките на рецепторите и трансформација на осветлениот
светлината и овозможувваат препознавање боја. родопсин.
Stratum nervosum retinae -глија клетки (астроцити и микроглија)
Делото од фоторецепторите осетлив на светло се глијални Милеровите клетки кои се протегаат преку сите
означува како надворешен сегмент и содржи виден слоеви на pars nervosa retinae и со своите продолжетоци создаваат
пигент на мембрански плочи. Овие плочи постојано се stratus limitans internum et externum.
фагоцитираат и мора повторно да се синтезираат. Во Светлосните зраци во човековото око мораат да поминат низ сите
внатрешните сегменти се создава материјал за слоеви на ретината пред да допрат до фоторецепторите сместени
мембранските плочи на надворешните сегменти и веднаш до васкуларниот слој, кој ги снабдува со крв.
виден пигмент. Чепчињата се во најголема концентрација во fovea centralis, каде
нема стапчиња. На периферија на ретината густината на
стапчиња е многу поголема.

IS-внатрешен сегмент; AS-надворешен сегмент;

ASF-од пигментен епител (PE) фагоцитирани делови на
надворешен сегмент; Mu- продолжетоци на Милер-ови
глиа клетки; Kap- капилари со фенестриран епител на
хориоидеа
 Пренос на сигнали во ретината
➢ Првневрон-фоторецептор.
• Виден пигменти на мембранските плочи на
надворешните сегменти на фоторецепторите -
Едноставна шема на градба на ретина
апсорбција на енергија на фотоните на фоторецепторите.
Видниот пигмент апсорбира светлост во видниот спектар
(бранова должина 400-700nm).
• Активација на процеси во мембраната кои доведуваат до
создавање потенцијал на рецепторот
(фототрансдукција).
• Промена на конформацијата на родопсинот
• Затворање на Na + / Ka + канали на мембраната на
надворешниот сегмент на рецепторот.
• Настанува хиперполаризирачки потенцијал на
рецепторот, со смалено ослободување на
неуротрансмитерот глутамат во синапсата на
рецепторните клетки со биполарни клетки
➢ Втор неврон – биполарна клетка.
• Намаленото отпуштање на трансмитер на синапсата
доведува до хиперполаризација (off-centar биполарни
клетки) или деполаризација на биполарната клетка
(on- centar биполарни клетки).
Амакрините клетки (немаат аксони, само
дендрити) -модулираат протокот на информации од
биполарните кон ганглиските клетки.
Сите делови од овој пат, вклучувајќи ги ретината и
оптичкиот нерв, во онтогенетско-развоен смисол
претставуваат делови на мозокот.
На сите станици на видното пат, постои
ретинотопија -информацијата од одредено подрачје
на ретината доаѓа до одредена популација неврони.
Станици на видното пат
➢ Трет неврон – ганглиски клетки. Во ганглиските
клетки при осветлување на фоторецепторите настанува
акциски потенцијал.
• Рецепторното поле (RP) на ретиналните ганглиски
клетки е подрачје на ретина од кое ганглиската клетка
добива аферентни сигнали т.е. полe кое влијае на
активноста на ганглиските клетки.
Два функционални вида на ретинални ганглиски клетки:
• Клетки на „on-centar“, - при осветлување на нивниот
центар се надразнуваат, а при осветлување на
периферијата се инхибираат.
• Клетки од „off-centar“ се однесуваат спротивно.
Ганглиските клетки ги делиме на:
• Mагноцелуларни-М ганглиски клетки (големи соми,
разгранети дендрити и големо RP) -пренесуваат
информација за движење
• Парвоцелуларни-P ганглиски клетки (мали клетки со
мало RP) кои даваат информација за обликот и бојата на
предметот.
• Ганглиски клетки кои се самите осетливи на светло без
да дојдат во контакт со фоторецептори и содржат
пигмент меланопсин.
N. opticus, chiasma opticum
N. opticus - аксони од ганглиските клетки (трет неврон)
По вкрстувањето во chiasma opticum,
започнува tractus opticus.
Видниот пат се дели на:
▪ геникуларен дел, кој преку corpus geniculare laterale води
кон примарниот кортекс - свесни видни впечатоци
▪ екстрагеникуларен дел, чии влакна пред corpus
geniculare laterale го напуштаат видниот пат и се
насочуваат кон горните коликули на lamina quadrigemina
и area pretectalis -оптичките рефлекси, несвесно ниво..
➢ Tractus opticus поминуваат влакна од темпоралниот дел
на ретината на ипсилатералното око и од назалниот дел
на ретината на контралатералното око
➢ Клинички пример.
• Битемпоралната (хетеронимна) хемианопсија
• Хомонимната хемианопсија
 Corpus geniculatum laterale
CGL - четврт неврон на геникуларниот дел на видниот пат.
Десното CGL прима информации од левата половина на
видното поле, а левото CGL од десната.
CGL има шест слоја, четири парвоцелуларни и два
магноцелуларни,
Парвоцелуларни клеточни слоеви се поврзани со
Р-ганглиските клетки.
Магноцелуларни слоеви имаат контакти со М-ганглиските
клетки на мрежницата.
Примарна мозочна кора за вид (V1)-создавање слика
Еферентните проекции на CGL создаваат видна радијација (radiatio
optica) и се проектираат во примарната мозочна кора за вид (V1 или
Бродманово поле 17) во окципиталниот пол на lobus occipitalis испилатерално.
Ова подрачје медијално е ограничено со sulcus calcarinus (или fissurа calcarina )
Левата половина на видното поле од двете очи се проектира во десниот кортекс
за вид и спротивно.
Левиот долeн квадрант на видното поле претставен е во десната хемисфера над
sulus carcarinus, а левиот горен квадрант под сулкусот. Fovea centralis или
центарот на видното поле се презентира најокципитално, a периферијата е
повеќе фронтално.
 Ретинотопија.- постојан сооднос меѓу видното поле,
ретината и V1 кортикалниот центар
Клинички пример. На пример, слепило во горниот десен
квадрант на видното поле поради оштетување на левата
оптичка радијација или лезија на примарниот визуелен
кортекс под sulcus calcarinus.
Целосно уништување на примарниот визуелен кортекс
резултира со целосно слепило, кортикално слепило.

Функционална градба
▪ мали клеточни популации, кои покажуваат окуларна
доминација, што значи дека примаат информации само
Генариев појас -снопови од миеленизирани неврони кои од едно око.
се видливи со голо око и ја делат примарната кора за вид во ▪ Во слоевите II и III се наоѓаат групи (blobs) клетки
два слоја -area striata. осетливи на боја (P клетки), меѓу кои лежат клетки за
распознавање на облик (interblobs).
▪ Во слојот IV се обработуваат нформациите за
распознавање на движење (M-клетки)
Секундарна и виша моторна кора за вид-
распознавање на движење, боја и структура

Понатамошата обработка на видните информациите се

одвива во секундарната мозочна кора за вид (V2) и во
соседните подрачја за вид (V3,V4, V5). Низ V1 и V3
поминуваат сите видни информации, а после тоа патиштата
се раздвојуваат во парието-фронтална и темпорална гранка.
▪ Париетофронталниот пат е одговорен за
препознавање движење (М комплекс) и преку V5
завршува во ареа 8 (фронтално очно поле). Ареа 8
управува со конјугираните движења на очите за
следење со поглед на предмет. (агнозија на движење)

▪ Темпоралниот пат преку V4 и P комплексот

(парвоцелуларен) овозможува распознавање на
структура и боја. (прозопагнозија)
 Волеви и рефлексни движења на очите (окуломоторика)

➢ Волево движење на очит е.

Волевите движења на очите најчесто се конјугирани, што (двете видни оски се движат во иста насока).
При хоризонтален поглед, потребно е истовремено да се активира m. rectus lateralis во насока на погледот и да
се инхибира контралатералниот m. rectus lateralis. Во исто време, постои инхибиција на ипсилатералниот и
активирање на контралатералниот m. rectus medialis.
Фронталното очно поле (област 8) и областите 17–19 управуваат со јадрата на мозочните нерви кои ги
инервираат окуломоторните мускули (во овој случај n. III и n. VI)
Булбомоторниот координативен центар за управување со очните мускули се наоѓа во парамедијалната
понтина ретикуларна формација (ППРФ) -синхронизира активноста на јадрата на n.III и n. VI и овозможува
хоризонтално движење на булбусите. Јадрата меѓусебно се поврзани преку fasciculus longitudinalis medialis,.
Ростралното интерстициско јадро, на горниот крај на fasciculus longittudinalis medialis (riFLM) соработува
со nucleus intersticialis Cajal при вертикално движење на очите.
Волевите движења на очите служат за прегледување на видното поле и се одвиваат во вид на кратки брзи
движења (сакади –кратки брзи движења за прегледување на видно поле).
Движење на следење и рефлекс на фиксирање.
Движењата на следење за фиксирање на објект во видното поле се еднолични движења кои започнуваат
волево, а потоа продолжуваат рефлексно (рефлекс на фиксирање).
Патот оди аферентно преку ретината и видниот пат во ареа 17. По прекопчување во ареите 18 и 19 .
Eферентната информација за инервација на надворешните мускули на окото доаѓа преку fasciculus longittudinalis
medialis и ППРФ-јадрото. Colliculus superior од мезенцефалон претставува важен центар за координација на
овој рефлекс. Од tractus opticus, пред CGL, се издвојуваат влакна за сolliculus superior, кои се дел од
ретиналниот М-комплекс чувствителен на движење. Клетките на сolliculus superior заедно со PPRF ги
контролираат движењата на следење на очите и главата при фиксирање на предмет
што се движи. Континуирани движења на следење се можни само на рефлексно ниво.
Ретино-претектални рефлекси
➢ Рефлекс на зеницата на светло. Од оптичкиот пат
влакната без прекопчување минуваат низ CGL и
завршуваат во area pretectalis -во рефлексниот центар
вентрално од горните куникули - nucleus accessories n.
oculomotorii на двете страни, кои преку своите еферентни
проекции низ n. III –со прекопчување во ганглион
ganglion ciliare доведуваат до контракција на m. sphincter
pupillae (myosis). Рефлексот е обостран, па зеницата се
стеснува и при осветлување на другото око (консензуална
реакција на светлина).
➢ Рефлексното ширење на зеницата во темнина
(mydriasis) исто така се одвива во ретината- area
pretectalis, - substantia grisea centralis (околу aqeductus) -
десцендентните симпатични влакна до - симпатичниот
centrum ciliospinale во латералниот рог на сегментите C8-
Th3 на ҆рбетниот мозок - преку вратниот дел на
симпатичното стебло во - ganglion cervicale superius-
постганглиските клетки без прекопчување минуваат низ
ganglion ciliare - m. dilatator pupillae.
➢ Рефлекс на акомодација. За овој рефлекс
потребна е интактност на примарната и
секундарната кора за вид. Од ареите 17-19 - area
pretectalis - nucleus Perlia во двете- nucleus
accessorius n. оculomotorii - ganglion ciliare и
доведуваат до контракција на m. cilliaris.
Се зголемува моќта за прекршување на леќата, а
сликата на блиску поставените објекти повторно
останува јасна (акомодација за гледање од блиску).
Влакната од ареите 17-19 конвергираат во area
pretectalis на истите неврони кои управуваат и со
миозата, при светлосни дразби. Акомодацијата на
близина секогаш е поврзана со миоза.
Nucleus Perlia -меѓу двете nucleus accessorius n.
oculomotorii. Ова јадро проследува информациите за
острината на сликата до две места: до nucleus
accesorius n. oculomotorii за акомодација на близина
и за миоза; како и до соматомоторното јадро на n.
oculomotorius за активација на m. rectus medialis за
двете очи. Резултат на ова е конвергенција на
видните оски при фиксирање на предмет кој е
поставен блиску.
➢ Ретино-хипоталамусно-пинеален систем и
циркадијален систем.
Процесите со дневен ритам кај луѓето траат околу 24 часа -
ритамот на будност и спиење, промени на температурата на
телото и хормоналните промени. Дневната средина делува
преку
▪ Ретинaта се дразни од дневно светло.
▪ Nucleus suprachiasmaticus во хипоталамусот прима
директни влакна од оптичкиот тракт пред тој да стигне
до CGL. Врските од тоа јадро одат кон
▪ n. paraventricularis, којшто учествува во синтезата на
хормоните кои управуваат со хипофизата. Од
хипоталамусот влакната заминуваат кон
▪ страничните рогови на ҆р бетниот мозок на ниво
C8/Th1, се проектирани во ganglion cervicale superius.
▪ Eпифизата прима симпатични постганглиски влакна од
ganglion cervicale superius и лачи мелатонин, кој
понатаму влијае на функцијата на хипоталамусот.
 Систем за слух
Човекот на помлада возраст слуша фреквенции од 15 Hz до 18 000 Hz.( 250 Hz до 4 000 Hz).
Примање на дразба. Сензитивни клетки на Кортиевиот орган се секундарни сетилни клетки (содржат стереоцилии),
поврзани со примарните аферентни нервни влакна преку синапси. Телото на тој неврон се наоѓа во спиралниот
ганглион на кохлеата (ganglion spirale cochlea), којшто се наоѓа во основата на lamina spiralis ossea, а неговите
централни проекции завршуваат во кохлеарните јадра (nuclei cochleares).
Сензитивните слушни клетки на Кортиевиот орган имаат стереоцилии- вметнати во долната површина на
желатинозна покровна мембрана, membrana tectoria. Еден ред внатрешни клетки - еферентни нервни влакна кои го
сочинуваат почетокот на слушниот пат и три реда надворешни слушни клетки,- со своите контракции ја поместуваат
membrana tectoria.
Промени во конформацијата на престин молекулите на надворешните слушни клетки ја скратуваат и ја
затегнуваат покривната мембрана и ги надразнуваат внатрешните слушни клетки. Тонотопија-високите
фреквенции најсилно ги
стимулираат сетилните
клетки на почетокот на
кохлеата (во близина на
овалниот прозорец),
додека ниските
фреквенциите најсилно
ги стимулираат клеткиte
во близина на
хеликотремата.
Поместувањето на ендолимфата предизвикува релативно поместување на membrana tectoria во однос на
базиларната мембрана, што предизвикува извивање на стереоцилиите на надворешните слушни клетки заедно
со мембраната, се отвораат јонските-калиумови канали - деполаризација на клеточната мембрана на
надворешните слушни клетки - ритмички контракции на нивните ѕидови, кои се пренесуваат на membrana tectoria
и Кортиевиот орган.
Движењето на течноста се пренесува како сила на смолкнување и на внатрешните слушни клетки што се
екцитираат без контракција на нивните странични ѕидови, туку само преку отворање на Ca2+ канали.

Внатрешните слушни клетки се дразнат и

без контракција на надворешните слушни
клетки, поради движење на ендолимфата меѓу
покровната мембрана и Кортиевиот орган.
Надворешните слушни клетки -- важни за
субјективното доживување на звукот, бидејќи
нивната екцитација го засилува преносот на
сигнали до 1000 пати.
На нив завршуваат еферентни нерви влакна
поврзани со контролата на контракција на
клетките, - осетливост на одредени
фреквенции и фокусирање на само одредени
звуци.
 Нивоа на патот за слух
➢ Прв неврон телото е во спиралниот
ганглион ги праќа своите централни
влакна (pars cochlearis n. VIII) до
продолжениот мозок, се спојуваат со
➢ Втор неврон-клетките на предното и
задното кохлеарно јадро, Поголем
број од аферентните влакна (90%)
инервира релативно мал број
внатрешни слушни клетки. На ниво на
кохлеарните јадра постои основно
процесирање - некои клетки реагираат
само на одредени карактеристики на
звучните дразби (траење, фреквенција,
интензитет).
▪ Механизам за одредување на
локализација на звукот
• споредување на интензитетот на звукот
(разлика во воздушниот притисок) меѓу
двете кохлеи (интераурално слабеење)
• споредба на времетраењето на звукот
помеѓу двете уши.
➢ Директен пат за слух. Поголемиот број аксони од nucleus cohlearis posterior преминува контралатерално и без
прекопчување во латералниот лемнискус, кранијално до coliculli inferiores и мезенцефалонот.
➢ Индиректен пат за слух. Аксоните од nucleus cochlearis anterior патуваат до nucleus olivaris superior до т.н.
периоливарно поле на двете страни од продолжениот мозок и до латералниот лемнискус.
Горните оливарни јадра имаат вкрстени билатерални проекции кои го сочинуваат трапезоидното тело (corpus
trapezoideum).

Секој оливарен комплекс и сите порострални

нивоа на слушниот пат примаат слушни дразби
од двете внатрешни ува.
Дел од невронските влакна од периоливарното
поле ги сочинуваат повратните еферентни
аксони кои се враќаат во кохлеата и ги
инервираат внатрешните, посебно
надворешните слушни клетки - еферентна
контрола на функцијата на почетниот
слушен пат.
▪ Прекопчување на ниво на coliculli inferiores на мезенцефалонот, кои
примаат билатерални вкрстени влакна.
▪ Прекопчување на ниво на corpus geniculatum mediale (CGM)
▪ Примарниот аудитивен кортекс за слух во ареа 41 (А1) на горниот
темпорален гирус -Хешловите вијуги, на горната површина на
темпоралниот гирус во длабочина на латералниот сулкус.
• Тонотопијата на Кортиевиот орган (прием на одредени
фреквенции на специфични места на базиларната мембрана) преку
специјализирани подрачја на долните коликули и CGM се пренесува до
- ареа 41 (високите фреквенции до медијалниот дел, а ниски
фреквенции во латерални делови на Хешловата слушна кора).
Аферентните проекции од нетонотопски организираните делови на
долните коликули и CGM завршуваат во секундарната слушна кора (А2,
ареа 42).
▪ Во подрачјето А1 примарно се анализираат изолирани фреквенции,
▪ Во подрачјето А2 примарно се анализираат сложени фреквенции,
тонови, бука или говор.
На окципиталниот дел на латералниот сулкус и дорзално од А1 и А2 се
наоѓа Верниковиот центар - разбирање на говорот.
Анатомски одговара на зарамнетата површина на темпоралниот гирус
(planum temporale). Од Верниковиот центар излегува асоцијативен
невронски пат, fasciculus arcuatus, којшто води во моторниот говорен
центар, Брока.

Градба на сетилните клетки на ductuus semicirculares,
utriculus и sacculus
Вестибуларен систем
• Вестибуларниот систем се состои од utriculus, saculus и
canales semicirculares. Овозможува препознавање на
промена на положбата на телото во однос на
Земјиното гравитационо поле, одржување на таa
положба во мирување со корекција и контрола на
движењето на очите.
• Секундарна улога на тој систем се состои во создавање
компензаторни рефлексни реакции во случај на нагла
промена на рамнотежата. Рефлексната реакција не се
состои само од прилагодување на движењето на телото,
туку и од влијанието на автономниот нервен систем,
прилагодување на крвниот притисок и на активацискиот
систем на свеста (будење).
Надразнувањето на системот за рамнотежа
▪ Во вестибуларните осетни клетки, macula sacculi и
macula utriculi - ексцитација е предизвикана од
промената на линеарното забрзување.
▪ Во ампуларните сетилни клетки во полукружните
канали - ексцитацијата е предизвикана
промените на аголното забрзувањето при ротацијата
навалувањето на главата во однос на вертикалната оска,.
 Нивоа на системот за рамнотежа
Вестибуларни јадра

➢ Прв неврон. Се состои од аферентни влакна

врзани за осетните клетки на утрикулусот,
сакулусот и полукружните канали. Телото на овие
неврони се наоѓа во ganglion vestibulare.
Централниот продолжеток на овие биполарни
ганглиски неврони го сочинуваат вестибуларниот
дел на n. VIII и завршуваат проектирајќи се во
четирите вестибуларни јадра во
продолжениот мозок:
– nuclei vestibularis medialis (Schwalbe), lateralis
(Deiters), superior (Bechterew), inferior (Roller).
Јадрата примаат и аферентни влакна од
• ҆рбетниот мозок,
• проприоцепторните телца на вратната
мускулатура,
• системот за вид и
• церебелумот.
Сместени се медијално од кохлеарните јадра, во
најширокиот дел од ромбоидната јама (дно на IV
мозочна комора).
Латерално вестибуларно јадро (Deiters) прима
најмал дел од аферентните влакна од вестибуларниот
ганглион, и тоа главно од macula sacculi. Најголем дел од
неговата аферентна инервација доаѓа од tractus
spinocerebellaris posterior.
Некои аферентни влакна, особено оние од полукружните
канали, се проектираат директно во филогенетски
најстариот дел на церебелумот, lobus flocculonodularis и
lingula vermis (vestibulocerebellum) и го формираат
директниот пат.
➢ Втор неврон. Вестибуларни јадра.Понатамошните
проекции на вестибуларните јадра ги овозможуваат
трите основни функции на вестибуларниот систем:
• Одржување рамнотежа,
• Координација и прилагодувањето на свесните движења и
положбата со цел на одржување рамнотежа,
• Контрола на движењето на очите.
➢ Трет неврон-VPL во таламус
 Моторни механизми за одржување рамнотежа
-десцендентни патишта од вестибуларните јадра

Nucleus vestibularis medialis - управува со мускулите

на вратот и со координација на движењата на главата и очите. Еферентните
влакна се спојуваат во fasciculus longittudinalis medialis рострално и во tractus
vestibulospinalis medialis, каудално.
Nucleus vestibularis lateralis е појдовна точка за tractus vestibulospinalis lateralis
кој ги активира екстензорните мускули на телото, кои се спротиставуваат на
гравитацијата на Земјата -повратни информации за позицијата и движењето на
екстремитетите во просторот, за што е одговорен tractus spinocerebelaris
posterior, кој досега од лумбосакралните делови на ҆р бетниот мозок до
cerebellum.
Nucleus vestibularis medialis и nucleus vestibularis inferior овозможуваат
исправен став на телото преку tractus vestibulospinalis
inferior, којшто претставува продолжување на tractus vestibulospinalis medialis
под нивото на лумбалните мотоневрони.
Nucleus vestibularis superior се проектира во fasciculus longitudinalis medialis и ги
координира мотоневроните на очните мускули.
Вестибуларните јадра, со исклучок на латералното, пренесуваат важни
информации до церебелумот. Постојат директни врски помеѓу
вестибуларните јадра и церебелумот, како и со
долниот оливарен комплекс.
❑ Вестибуларниот систем пружа информации ограничени
на положбата и движењето на главата, а не на целото
тело. Дополнителните информации обезбедува
проприоцептивниот систем на периферната
мускулатура (од посебно значење се
проприоцептивните влакна од мускулите на вратот).

❑ Вестибуларниот пат за свесно одржување на положбата

на телото и забележување на движење на телото од
вестибуларните јадра оди преку таламусот (nucleus
ventralis posterior lateralis) до постцентралниот гирус
(ареа 3а и 2).

❑ Управување со движење на очите. Важен аспект на

врската помеѓу вестибуларниот систем и мускулите на
окото е корекција на насоката на движење на очното
јаболко при ротација на главата, со цел да се одржи
фиксацијата на саканиот предмет во foveola centralis
( при одење: секое движење на главата нагоре е
проследено со надолно компензаторно движење на
очното јаболко и обратно -стабилизација на објектот
проектиран на мрежницата).
Овие рефлексни движења вклучуваат оптокинетски
нистагмус: кога гледате низ прозорецот на возот во
движење, очите го следат предметот на хоризонтот додека
не исчезне, а потоа се фиксираат на новиот.
Уште една функција на вестибуларниот систем е рефлексот
на ротирање на очите околу визуелната оска. Целта на
овој рефлекс е да се одржи вертикална и превртена слика на
видното поле на мрежницата.

Сите овие функции поврзани со системот за вид бараат

одреден степен на контрола на мускулите на окото преку
n. oculomotorius, n. trochlearis и n. abducens. Контролата се
постигнува преку еферентните влакна на горните и
медијалните вестибуларни јадра преку fasciculus
longitudinalis medialis.
 Систем за мирис
Основни мириси: цветен,етеричен, ментол (нане), мошус,
камфор, мирис на трулеж и тежок мирис.
Мирисниот дел од носната слузница се наоѓа во
покривот на носната празнина, ја покрива lamina cribrosa од
етмоидната коска и продолжува во горната носна школка и
носниот септум. Мирисните рецепторни клетки се
биполарни и спаѓаат во групата на примарни осетни клетки
Мирисната дразба - тенok слој слуз којшто го создаваат
Бовмановите жлезди -врвови на осетните влакна (цилии) на
рецепторните клетки допираат до тој тенок филм од слуз.
➢ Прв неврон. Го сочинуваат немиелинизираните аксони од
рецепторните клетки, кои со модифицирани глијални клетки
формиратт снопови од влакна (fila olfactoria) и заедно го
создаваат n. olfactorius. Fila olfactoria поминуваат низ lamina
cribrosa во предната черепна јама, каде што се наоѓа мирисната
буковица (bulbus olfactorius), што претставува прво место на
синаптичка обработка на мирисните дразби.
➢ Втор неврон Bulbus olfactorius содржи проекциони
Аксоните на проекционите клетки во bulbus olfactorius го
клетки (митрални), кои се втор неврон на мирисниот
создаваат tractus olfactorius. Во tractus olfactorius се наоѓа
пат, како и инхибиторни интерневрони. Тој
nucleus olfactorius anterior (regio retrobulbaris), чии аксони
претставува дел од
преку commissura anterior се проектираат во bulbus
paleocortex. Содржи синаптички гломерули во чија
olfactorius на спротивната мозочна хемисфера, каде што
градба учествуваат fila olfactoria со дендрити на
имаат инхибиторен ефект на проекционите клетки.
митрални клетки од слој на митрални клетки. Постојат
инхибиторните интерневрони во bulbus olfactorius кои
вршат силна инхибиција преку негативна повратна
спрега.
➢ Медијалниот пат, преку stria olfactoria medialis,
доаѓа до септалното подрачје и најверојатно не
учествува во свесното доживување на мирисот.
Невроните на септалното подрачје се поврзани преку
хабенулите на епиталамус со ретикуларната
формација (јаки мириси предизвикуваат будење) и со
хипокампусот (одбојни мириси долго се паметат).

➢ Латералниот пат преку латералниот мирисен сноп

(stria olfactoria lateralis) се проектира во regio
prepiriformis (палеокортекс) која се смета за примарна
мирисна мозочна кора. Колатерални патишта од
латералниот сноп доаѓаат до лимбичниот систем (corpus
amygdaloideum) и хипоталамусот. Овие врски се
особено важни кај животни кај кои лачењето хормони и
сексуалното однесување се поврзани со мирисни дразби.
Свесното доживување на мирисот настанува во
орбитофронталната мозочна кора. За секундарната
мирисна кора се смета периамигдалоидната и
инзуларната мозочна кора.
 Систем за вкус

Рецептори за вкус. Осетните рецептори за вкус се наоѓаат

претежно во папилите на јазикот (papillae vallatae, papillae
foliutae, papillae fungiformis).
Секундарните осетни клетки (во базалниот дел формираат
синапси со примарните аферентни влакна) на папилите за
вкус во апикалниот дел имаат микровили кои служат како
осетни влакна. Секој квалитет на вкус (солено, благо, кисело,
горчливо и умами) има посебен механизам за создавање
рецепторски потенцијал. Само за осет на солено и горчливо
постојат посебни рецепторски молекули на осетните ресички
(микровили).
Секоја осетна клетка е чувствителна на сите вкусови, но на
различни начини, затоа истата дразба предизвикува различни
обрасци на активност во поединечни клетки. На базата на
осетните клетки доаѓа до пренесување на дразбата на првиот
неврон од патот за вкус.
Прв неврон. Аферентните влакна за вкус
влегуваат во состав на: - N. VII: Влакната од
бочните делови од дорзумот на јазикот се
протегаат преку n. lingualis и chorda tympani, а
имаат тело во состав на ganglion geniculi.
- N. IX: влакна од коренот на јазикот чии тела се
наоѓаат во ganglion inferius.
- N. X: влакна од ларинкс, телата на невроните се
наоѓаат во ganglion inferius.
Во сите овие ганглиони нема синаптичко
прекопчување. Во нив се сместени телата на
аферентните неврони за вкус.
Втор неврон. Патот продолжува до nucleus
tractus solitarii чиј кранијален дел се нарекува
nucleus gustatorius, каде се наоѓа вториот неврон.
Колатерали кон nucleus salivatorius superior et
inferior-за рефлексно лачење плунка и кон corpus
amygdaloideum - хедонистичкото доживување на
вкусовите.
Трет неврон се наоѓа во VPM во таламусот. Од
тука, патот продолжува кон gyrus postcentralis
(репрезентација на јазикот) и во мозочната кора
на инсулата - чувството на вкус свесно се
доживува.
 ЛИМБИЧЕН СИСТЕМ

Лимбичниот систем е функционален систем на ЦНС кој се состои од многубројни

подрачја на мозочната кора, јадра и невронски системи кои делумно содржат
филогенетски постари делови (архикортекс и палеокортекс). Деловите од овој
систем се распоредени околу диенцефалонот како прстен или пораб.
Улога на лимбичниот систем
Лимбичкиот систем претставува екстензивна неврална мрежа поврзана со
емоционална и мотивациска активност, но и со базични физиолошки функции,
како учење и меморија.
Лимбичкиот систем од сетилните информации, изработува целосна афективна слика
на околината според критериумите, како што се: „пријатно-непријатно“ или „опасно-
безопасно“. Лимбичниoт систем е управува со:
хипоталамусот -влијае на автономниот нервен систем, на излачувањето
хормони (го поттикнува или го инхибира лачењето), на земањето храна, на
социјалното однесување, специфично за видот, како што се сексуалност,
одгледување деца, емоции и во создавањето енграми (помнење – складирањето
траги од сеќавање кое се одвива дифузно во асоцијативниот кортекс).
За човекот е посебно важна функцијата на лимбичниот систем во рамките на
социјалното однесување. Тука, во прв план, се облиците на однесување кај кои
голема улога имаат чувствата, како што се: радост, тага, лутина, страв.
Контролата над тоа дали некој афект ќе стане емоција најверојатно ја има
префронталниот кортекс
Gyrus cinguli е ограничен одоздола со sulcus corporis
callosi и sulcus hypocampi, а одозгора со sulcus cinguli, кој
преоѓа во sulcus subparietalis. Gyrus cinguli продолжува
назад и долу со gyrus parahypocampalis. Gyrus cinguli
почнува во area subcallosa под rostrum corporis callosi,
продолжува над genu и truncus corporis callosi, зад
splenium corporis callosi формира isthmus gyri cinguli, кој
продолжува со gyrus parahypocampalis.
Напред и базално под rostrum, gyrus cinguli продолжува
со area subcalosa/parolfactoria
На медијалната површина од хемисферите на големиот
мозок се разликуваат надворешен и внатрешен појас.
➢ Во состав на надворешниот лак (појас) влегуваат gyrus
parahippocampalis, gyrus cinguli, area
subcalosa/parolfactoria.
➢ Внатрешниот лак го сочинуваат hippocampus, fornix,
area septalis, gyrus paraterminalis и indussium griseum.
➢ Во состав на лимбичниот систем влегуваат и corpora
amygdaloidea и corpora mammillaria, како и nuclei
anteriores thalami и nuclei habenulares.
Indussium grisseum претставува тенок слој сива маса
поставен над corpus callosum, покриен со striae
longitudinales mediales et lateralеs во браздата под gyrus
cinguli. Напред indussium grisseum е поврзан со gyrus
paraterminalis. Назад, продолжува во gyrus fasciolaris и
gyrus dentatus.
Gyrus dentatus лежи во длабочина на sulcus hypocampi,
која претставува продолжеток на sulcus corporis callosi.
 • gyrus parahippocampalis
Лимбичен систем • gyrus cinguli
надворешен појас • area subcalosa
• hippocampus Лимбичен систем
•
•
fornix
area septalis
внатрешен појас
• gyrus fasciolaris
• indussium grisseum co striae longitudinales
• gyrus paraterminalis
Септално подрачје се развива од медијален непарен дел
на теленцефалонот. Се состои од septum pellucidum, кој ги
раздвојува предните рогови на обете латерални мозочни
комори под genu corporis callosi.
Под него се наоѓаат nucleus septalis medialis и nucleus
septalis lateralis - низ ова подрачје минуваат сите
асцендентни патишта од тегментумот на мозочното стебло и
од хипоталамус кон cortex cerebri.
Gyrus parahypocampalis го зазема медијалниот дел на
слепоочниот резен. Тој е ограничен горе и медијално со
sulcus hypocampi, а латерално и назад со sulcus collateralis и
напред со sulcus rhinicus. Предниот дел на gyrus
parahypocampalis го зазема area entorhinalis, која рострално
преоѓа во uncus gyri parahypocampalis. Мозочната кора на
uncus gyri parahypocampalis го опкружува corpus
amygdaloideum, и се нарекува периамигдалоидна кора.
Во длабочина на sulcus hypocampi под gyrus dentatus е
subiculum. Делот кој лежи вон таа бразда е regio
presubicularis.
 Hypocampus s. cornu Ammonis
Hypocampus s. cornu Ammonis претставува
конвексна елевација долга околу 5 cm во gyrus
parahypocmpalis и внатре во темпоралниот рог на
ventriculus lateralis. Макроскопски се состои од
глава, тело и опашка.
Главатa (pes hypocampi) е експандирана и носи
плитки бразди меѓу кои се наоѓаат испакнувања,
digitationes hypocampi. Вентрикуларната површина
на хипокампус ја прекрива слој на бела маса, alveus
кој продолжува во fimbria hypocampi.
1.Subiculum
2. Hippocampus
proper (cornu
Ammonis,
hippocampus
proprius)
2.1 fimbria hypocampi
3. n. dentatus
a. Хоризонтален пресек низ левиот темпорален лобус
b. Фронтален пресек низ левиот хипокампус
Папезов круг
Поврзаноста на хипокампусот преку fimbria hippocampi,
fornix, corpus mammillare, tractus mammillothalamicus, nuclei
anteriores thalami и cingulum со gyrus parahippocampalis
(regio entorhinalis), па преку subiculum / presubiculum назад
до хипокампусот историски се означува како „Папезов
круг“.
Порано се сметало дека преку овој круг може да се објасни
продолженото траење на афектот како лутина и бес. Денес
тоа е отфрлено, се смета дека овие структури главно
учествувааат во обработка на податоците поврзани со
помнење и со потсетување. Лимбичниот алокортекс и
неговите врски со други структури, кој ги остварува преку
Папезовиот круг, се смета дека се одговорни за
автобиографска (епизодна) меморија.
Врски на лимбична кора
• Папезов круг
Fornix
Хипокампусот е дел од слепоочниот резен кој обострано го
создава медиобазалниот крај на хемисферите на големиот
мозок. Претставува главен дел на архикортексот.
Хипокампална формација.
според едни автори тоа е хипокампусот во потесен смисол
со regio entorhinalis, како главен извор на аферентни влакна
за хипокампусот.
Според други, тоа е hippocampus proprius (cornu ammonis)
плус gyrus dentatus и subiculum.
Улога на хипокампусот.
Основа за долготрајна потенцијација (долготрајно
зголемување на ефективноста на синапсите поради честа
употреба на истите), којашто е особено изразена во
хипокампусот е невралниот склоп со позитивна повратна
спрега. Оваа долготрајна потенцијација е темел за
процесите на учење во кои хипокампусот има битна улога.
Се смета дека во хипокампусот настанува трага на
сеќавање (енграм), додека складирањето на научени
содржини се одвива во други подрачја на мозочната кора.
Според неговиот однос со corpus calosum, хипокампусот се
дели на три дела:
• Hippocampus retro commissuralis е главен дел и обично
се означува само како hippocampus. Лежи скриен на
медијалната страна од каудалниот дел на слепоочниот
резен и го создава медијалниот ѕид на долниот рог на
латералната комора. Поимот retrocommissuralis се
однесува на неговата положба во однос на corpus
calosum, кој претставува најголема комисура (поставен
позади комисурата)
• Hippocampus supracommissuralis се наоѓа над corpus
calosum (овде припаѓа indussium girseum).
• Hippocampus precommissuralis се наоѓа пред
најростралниот дел на corpus calosum, продолжува
рострокаудално во indusium griseum и gyrus cinguli.
 a. Хоризонтален
При поглед од горе и латерално на пресек низ
отворен долен рог на бочната комора левиот
видливо е задебелувањето на темпорален
хипокампалната формација, означено лобус
како pes hippocampi (стапало на b. Фронтален
хипокампусот) со digitationes hippocampi. пресек низ
левиот
хипокампус
На фронтален пресек низ pes hippocampi од латерално кон
медијално се разликуваат: -
• Gyrus parahippocampalis. Единствен дел од овој гирус
кој припаѓа на хипокампусот е subiculum, поставен
директно под gyrus dentatus, а се надоврзува во
енториналната мозочна кора.
• Gyrus dentatus. Силно е назабен и извиен. Од gyrus
parahippocampalis e одделен со sulcus hippocampalis.
• Cornu ammonis (CA, hippocampus proprius, амонов или
овнов рог).-се наоѓа наспроти gyrus dentatus на
латералната страна од pes hippocampi. –
• Fimbria hippocampi. Најважни еферентни снопови на
влакна на хипокампусот кои продолжуваат во
окципитална насока и продолжуваат со форниксот.
Градба и врски на хипокампусот.
Од горното подрачје на cornu ammonis, кое е опфатено со
мултиполарните зрнести клетки на gyrus dentatus, во насока кон
субикулумот, подрачјата се поделени на СА3,2,1 (слоеви во cornu
ammonis), кои главно содржат пирамидални клетки.
Хипокампусот филогенетски претставува стар дел на мозокот,
архикортекс и има едноставна градба од 3-4 слоја.
Во cornu ammonis главни слоеви се:
stratum moleculare (CA1), кој содржи аферентни аксони од regio
entorhinalis и апикални дендрити од пирамидалните клетки од
stratum pyramidale;
stratum radiatum (CA2), каде завршуваат Шаферовите
колатерали на дендритите од пирамидалните клетки;
stratum pyramidale (CA3) со телата на пирамидалните клетки
stratum oriens (CA4), кој ги содржи базалните дендрити на
пирамидалните клетки и мал број полиморфни клетки.
Cornu ammonis е изразито извиен, па stratum oriens како негов
внатрешен слој латерално се граничи со долниот рог на
латералната комора.
Аксоните од пирамидалните клетки го напуштааат хипокампусот
преку fimbria hippocampi.
Gyrus dentatus содржи само три слоја:
stratus moleculare со енторинални аферентни влакна;
stratum granulare со телата на мултиполарните зрнести
клетки
stratum multiforme со полиморфни мали клетки и аксони од
зрнестите клетки, како врски со клетките во cornu ammonis.
Аферентни влакна. Најважните аферентни влакна
влегуваат во хипокампусот, преку tractus perforans, кој се
состои од аксони на ѕвездестите и пирамидални клетки од
regio entorhinalis.
Еферентните влакна се составени од аксоните на
пирамидалните клетки од cornu ammonis, кои го напуштаат
хипокампусот преку fimbria hippocampi и fornix.
Шаферовите колатерали -колатерали од аксони на
пирмидалните клетки на cornu ammonis, кои се враќаат низ
stratum pyramidale до stratum moleculare кон дендритите на На тој начин настанува позитивна повратна
другите пирамидални клетки. На тој начин настанува спрега, бидејќи сигналите од пирамидалните
позитивна повратна спрега, бидејќи сигналите од клетки од СА3 се враќаат во СА1 подрачје и
пирамидалните клетки од СА3 се враќаат во СА1 подрачје и можат неколку пати, наново, да поминуваат низ
можат неколку пати, наново, да поминуваат низ cornu cornu ammonis. Повеќекратното минување на
ammonis. Мултиполарните зрнестите клетки во stratum сигналите низ наведените невронски склопови
granulare (n. dentatus) со своите аксони (мовести влакна) ги на позитивната повратна спрега се поврзуваат со
дразнат пирамидните клетки во CA3. создавање на трагови од сеќавања (енграми).
 Постојат и врски помеѓу лимбичниот
систем и nucleus accumbens, кој се наоѓа
на ростралниот вентрокаудален крај на
стриатумот. Ова јадро се опишува како
мозочен центар за награда, под влијание
на тегментумот на средниот мозок.
Аферентните влакна од тегментумот
ослобовуваат допамин, кој влијае на
невроните на nucleus accumbens.

Повеќекратна активација на истите невронски

мрежи, односно повеќекратен помин на
информации низ истите невронски кругови е
важна за процесот на учење каде со
повторување се формираат трагови на
паметење.
Лимбичен систем