Кардіоневрологія №7–8 (183–184) / 2014

УДК 616.34-008.1

О.В. ЛАПШИН1, к. мед. н.; М.О. ОДИНЕЦЬ2

/1Національна медична академія післядипломної освіти імені П.Л. Шупика, Київ;
2
ВГО «Асоціація превентивної та антиейджинг медицини», Київ/

Кишкова мікрофлора: вплив на здоров’я людини

Резюме
Нормальну мікрофлору людини, завдяки її функціям, можна умовно відокремити в окремий орган або навіть
систему. Кишкова мікрофлора (мікробіота) має зв’язок з усіма життєво важливими органами та системами. Цей
зв’язок реалізується завдяки здатності мікроорганізмів синтезувати такі біологічно активні речовини: коротколанцю-
гові жирні кислоти, серотонін, допамін, норадреналін, γ-аміномасляна кислота (ГАМК), ацетилхолін, гістамін та інших.
Також мікробіота контролює вивільнення речовин іншими органами, забезпечуючи їх безперебійну роботу. Зважаючи
на особливість стану мікрофлори кишківника при соматичних захворюваннях, можна значно прискорити одужання
та розробити нові заходи профілактики.
Ключові слова: кишечна мікрофлора, умовно-патогенні бактерії, функції мікробіоти

Людина є стерильною протягом лише одного періоду свого
життя – внутрішньоутробного. З перших хвилин життя, контактуючи
з матір’ю, медичним персоналом, предметами догляду та мікро-
флорою зовнішнього середовища, дитина стає частиною нової
екологічної системи: організм людини + мікрофлора, що його
населяє. В подальшому ця система може змінюватися під дією
різних факторів, тобто вона є дуже динамічною.
Мікрофлора людини:
визначення та різновиди
Нормальна (резидентна) мікрофлора людини – це така, що є
постійною або природною мікрофлорою в умовах здорового
організму. Така мікрофлора кількісно та якісно відрізняється на
різних ділянках тіла людини, де утворюються біотопи (асоціації)
мікробних клітин, учасниками яких є різні види мікроорганізмів.
Взагалі, видовий склад мікрофлори залежить від місця локалізації
та має індивідуальні особливості для кожного окремого макро-
організму. Нормальна мікрофлора представлена сапрофітними
та умовно-патогенними бактеріями, грибами, вірусами. Транзи-
торно (тимчасово) в організм людини можуть потрапляти патоген-
ні мікроорганізми, які не є частиною нормальної мікрофлори.
Умовно-нормальну мікрофлору можна поділити на аеробну групу
та анаеробну групу мікроорганізмів. Представники нормальної
мікрофлори людини огорнуті екзополісахаридно-муциновим
матриксом, утворюючи на слизовій оболонці та шкірі біологічну
плівку, стійку до різноманітних пошкоджуючих факторів. Заселення
ними організму відбувається в процесі життєдіяльності та залежить
від умов і місця проживання людини, її віку, раціону харчування,
вживання необхідної кількості вітамінів, гормонального балансу,
анамнезу перенесених захворювань та інших факторів.
В нормі в організмі людини завжди є стерильними: кров, парен-
хіматозні та порожнисті органи, головний та спинний мозок, ліквор,
альвеоли легень. Найбільше заселені мікроорганізмами ротова
порожнина, товстий кишківник, верхні відділи дихальних шляхів,
зовнішні відділи сечостатевої системи та шкіра.
Шкірний покрив густо заселений мікроорганізмами, особливо
це стосується ділянок, які недостатньо контактують з сонцем та
повітрям (пахви, промежина та інші). На поверхні шкіри сліди
мікрофлори є, зазвичай, випадковими, а вже в більш її глибоких
шарах – в ділянках сально-волосяних фолікулів – мікрофлора має
постійний характер. При нормальному стані шкірного покриву
людина не відчуває на собі присутність мікроорганізмів. Вони
дають про себе взнаки у випадку пошкодження цілісності шкіри
та при дерматологічних захворюваннях. Найчастішими представ-
никами нормальної мікрофлори шкіри людини є Staphylococcus
epidermidis, S. Saprophyticus та гриби роду Candida.
У верхніх дихальних шляхах відбувається затримка великої
кількості мікроорганізмів, які потрапляють в організм під час дихан-
ня. Так, при спокійному диханні вся кількість мікробів, яку вдихує
людина (від 1,5 тисяч до 15 тисяч та більше мікробних тіл), залиша-
ється у верхніх дихальних шляхах, утворюючи мікрофлору цього
відділу. В подальшому на склад нормальної мікрофлори верхніх
дихальних шляхів впливають бактерицидні властивості слини,
фагоцитарна активність лейкоцитів, адсорбційні властивості слизу
та вій епітеліальних клітинок. Представниками нормальної мікро-
флори цього відділу дихальної системи є Streptococcus viridans
(найчастіше), нейсерії, коринебактерії та стафілококи.
Мікрофлора сечостатевої системи дуже різноманітна, хоча
й кількісно невелика. Зазвичай вона представлена стафілокока-
ми, дифтероїдами, стрептококами, мікобактеріями, бактероїдами
та фузобактеріями. При цьому кількість бактерій у сечостатевому

© О.В. Лапшин, М.О. Одинець, 2014

30
 Лекції, огляди, новини
тракті значно зменшується по мірі віддалення від його зовнішніх
відділів. Склад мікрофлори цього відділу залежить від бактерицид-
них властивостей секретів статевих шляхів, у жінок – від високої
кислотності секрету піхви (вона пригнічує ріст стафілококів
та грамнегативних бактерій).
Нормальна мікрофлора травного тракту є складною за видо-
вим та кількісним різноманіттям мікроорганізмів у кожному окре-
мому його відділі. Ротова порожнина є сприятливою середою для
розмноження та життєдіяльності мікробів, оскільки тут підтриму-
ється оптимальна температура (37°С),присутня постійна воло-
гість, слина має лужну реакцію та наявні залишки їжі. В порожни-
ні рота відбувається постійне забруднення мікробами та само-
очищення за допомогою дії лізоциму, інгібіну та інших факторів.
Найчастіше представниками місцевої нормальної мікрофлори є
стафілококи, стрептококи, гриби Candida, лактобактерії, нейсе-
рії, спірохети, бактероїди, пептострептококи. Глотка та стравохід
у звичайних умовах вільні від мікроорганізмів або можуть бути тим-
часовим їх місцем перебування під час пересування до нижчих
відділів травного тракту із грудкою їжі. Порівняно з ротовою порож-
ниною, кількість бактерій у шлунку різко знижується, оскільки
найвагомішими факторами, що попереджують розмноження
великої кількості представників нормальної мікрофлори, є кисла
реакція середовища (присутність соляної кислоти) та дія шлун-
кового соку. Тут можна виділити дріжджові гриби, лактобактерії,
сарцини, стрептококи, стафілококи, кампілобактерії. Тонкий киш-
ківник має одноманітний склад представників нормальної мікро-
флори, невеликий за кількістю, оскільки тут негативно впливають
на життєдіяльність бактерій такі фактори, як бактеріостатична дія
жовчі, вплив ферментів підшлункового соку, наявність секреторних
імуноглобулінів слизової оболонки класу IgAs та пейєрових бля-
шок. Нормальна мікрофлора тонкого кишківника зазвичай пред-
ставлена лактобактеріями, ентерококами, біфідумбактеріями,
кишковою паличкою тощо.
Найбільше значення для організму людини має мікрофлора
товстого кишківника (мікробіота), оскільки тут вона – найчисель-
ніша та має надзвичайну різноманітність. Мікроорганізми в тов-
стому кишківнику мають необхідні умови для своєї життєдіяльнос-
ті. Це пов’язано, насамперед, з тим, що товстий кишківний є
органом не секреторним, а екскреторним. Сприятливим для
мікробів також є: лужна рН, яка підтримується в цьому відділі киш-
ківника, наявність великої кількості продуктів напіврозпаду білків,
анаеробні умови, необхідна мікроорганізмам температура.
В товстому кишківнику виявлено від 600 до 1000 видів мікроорганіз-
мів, загальна біомаса яких становить до 2 кг. Домінуючими класа-
ми в кишківнику людини є Bacteroidetes та Fermicutes. Умовно
представників нормальної мікрофлори товстого кишківника можна
розподілити на 4 групи.
1. Облігатні анаероби, які не утворюють спор, а саме: грам-
позитивні бактерії роду Bifidobacterium та грамнегативні
бактерії родини Bacteroidaceae. На мікроорганізмів цієї
групи припадає 96–99% всіх мікробів товстого кишківника.
2. Факультативні анаероби: грамнегативна E. сoli та грам-
позитивні ентерококи і молочнокислі палички роду Lacto-
bacillus. Ця група займає 1–4% всієї нормальної мікро-
флори.
3. Залишкова мікрофлора: Staphylococcus, Proteus, Candida,
Clostridium, Pseudomonas . Представники залишкової
мікрофлори становлять 0,001–0,01% від усієї кількості мікро-
організмів цієї ділянки кишківника.
4. Інші представники родини Enterobacteriaceae: Salmonella,
Shigella, Enterobacter тощо. Мікроорганізми цієї групи
перебувають в кишківнику тимчасово та зазвичай виклика-
ють кишкові захворювання.
Деякі представники кишкової мікрофлори є умовно-пато-
генними бактеріями та за умов зниження захисних сил організму
здатні викликати різноманітні захворювання (ендогенні інфекції
або аутоінфекції), оскільки такі мікроорганізми мають властивість
пристосовуватися до будь-якої екологічної ситуації.
Функції мікрофлори людського організму
Так само, як склад нормальної мікрофлори знаходиться під
безпосереднім впливом людського організму, так і мікрофлора
може мати вплив на людину та її здоров’я. В цьому аспекті най-
вагоміше значення має мікрофлора товстого кишківника (мікро-
біота) – завдяки кількості та різноманітності представників.
Кишкова мікрофлора має особливості за своїми функціями,
оскільки деякі ефекти мікрофлори кишківника є суто специфічни-
ми. За останній час відомості про мікробіоту значно розширилися,
як і дані про важливі її функції, що зумовлено розвитком сучасних
молекулярно-генетичних методів дослідження в мікробіології. Роль
мікрофлори давно вже перестала обмежуватися лише впливом
на травну систему, вона має зв’язок із функціонуванням інших
органів і системи. Насамперед – завдяки її здатності продукувати
певні хімічні речовини, які, потрапляючи в кров та лімфу, досягають
кожного куточка організму. Ці речовини можуть мати різну хімічну
структуру та відповідні органи-мішені.
Нижче представлено функції мікрофлори організму (мікробіоти).
1. Антагоністична дія.
Нормальна мікрофлора є надійним фактором природної
резистентності організму, оскільки проявляє високу антагоністич-
ну дію по відношенню до інших, в тому числі патогенних, бактерій,
перешкоджаючи їх розмноженню в організмі. Пристінкова мікро-
флора кишківника підвищує колонізаційну резистентність стінки
кишківника, попереджуючи її заселення патогенними мікроорга-
нізмами, та здатна вибірково пригнічувати ріст та розмноження
багатьох із них.
2. Імуногенна дія.
Своїми антигенними факторами нормальна мікрофлора сти-
мулює розвиток лімфоїдної тканини організму, що сприяє розвитку
неспецифічної та опосередкованої специфічної резистентності.
Також мікробіота посилює фагоцитарну активність макрофагів,
моноцитів та гранулоцитів, збільшує синтез секреторного імуно-
глобуліну IgA, цитокінів та підтримує роботу інших імунокомпетент-
них органів.
3. Вплив на процеси травлення.
Мікрофлора бере участь у порожнинному травленні, пере-
варюючи ті речовини, які не могли бути переварені у тонкому
кишківнику, посилює перистальтику шлунково-кишкового тракту
та сприяє збільшенню активності травних ферментів. Також вона
31
 Кардіоневрологія
може руйнувати надлишкок травних секретів (наприклад, енте-
рокінази та фосфатази).
4. Впливає на функцію мозку та поведінкові реакції.
Перш за все, вплив мікробіоти на функції мозку та поведінку
людини зумовлено шляхами, якими між собою пов’язані централь-
на нервова система та кишкова нервова система: шлях блукаю-
чого нерва та автономних гангліїв. Так, у відповідь на сигнали
з кишківника (які формуються або регулюються мікробіотою),
аферентними вагальними шляхами інформація йде до центральної
нервової системи, де виникає адекватна реакція, спрямована
на нормалізацію хворобливого стану. Прикладом цього є регуля-
ція мікробіотою метаболізму незамінної амінокислоти триптофану,
яка є попередником гормона «щастя» – серотоніну. Збільшення
синтезу триптофану призводить до покращення настрою, знижен-
ня больової чутливості, поліпшення сну. Синтез γ-аміномасляної
кислоти (ГАМК), яка є гальмівним медіатором нервової системи,
дозволяє мікрофлорі впливати на психічний стан людини через
реалізацію основних функцій цієї амінокислоти: покращення мета-
болізму головного мозку, ноотропної, седативної дії.
5. Участь в обміні речовин.
Бактерії нормальної мікрофлори беруть участь в обміні ліпідів,
білків, уратів, оксалатів, стероїдних гормонів, холестерину та жовч-
них кислот. Мікрофлора залучається до процесів розпаду та про-
дукції важливих органічних субстанцій, які в подальшому вплива-
ють на обмінні процеси в організмі. При цьому метаболічні мож-
ливості мікробіоти змінюються відповідно до стану макроорганізму,
підлаштовуючись під його потреби.
Найкращим прикладом впливу мікрофлори на обмінні про-
цеси та імунітет людини є коротколанцюгові жирні кислоти (short
chain fatty acids – SCFA). У нашому організмі генетично відсутні
ферменти, які здатні розщеплювати глікозидні зв’язки, які є в цих
жирних кислотах. Мікрофлора бере на себе цю функцію, забез-
печуючи повноцінне функціонування кожного з представників
коротколанцюгових жирних кислот: ацетату, пропіонату та бути-
рату. Основні представники мікробіоти, здатні брати участь
у ферментації жирних кислот: Bacteroides, Bifidobacterium,
Propionibacterium, Eubacterium, Clostridium, Roseburia та Pre-
votella. Мікрофлора також сприяє збільшенню концентрації
коротколанцюгових жирних кислот та забезпечує їх транспор-
тування до різних органів та систем. Основна роль цих кислот
полягає у забезпеченні енергетичним ресурсом організму
людини (вони забезпечують понад 10% енергопотреб організму).
Також ацетат, пропіонат та бутират можуть взаємодіяти з рецеп-
торами GPR41, GPR43 (G-protein-coupled receptors). Зокрема,
впливаючи на рецептори GPR43, жирні кислоти (ацетат) чинять
протизапальну дію, впливають на розвиток адипоцитів, накопи-
чення ліпідів та пригнічують ліполіз. Зв’язок із рецепторами GPR41
залучає кислоти до регуляції ожиріння людини та контроль
за продукцією лептину. Представники цього класу жирних кислот
мають вплив на метаболізм епітеліальних клітин, їх розвиток
та диференціацію, посилення бар’єрних функцій епітелію.
Циркулюючи в крові, бутират та пропіонат можуть долати гема-
тоенцефалічний бар’єр, потрапляючи в центральну нервову
систему, досягають глії та нейронів, де можуть ставати енерге-
тичним джерелом для розвитку мозку.
32
№7–8 (183–184) / 2014
Мікробіота залучена до обміну ліпідів та глюкози. Зокрема,
нормальна мікрофлора стимулює синтез лептину – гормона, який
продукує жирова тканина (він відображає кількість жиру в ади-
поцитах), а також провокує підвищення рівня глюкози та інсуліну
з подальшим ліпогенезом в печінці. При цьому можливий розвиток
інсулінорезистентності.
6. Ендокринна функція.
Кишкова мікрофлора продукує низку гормоноподібних речо-
вин, а також може регулювати секрецію гормонів іншими ендо-
кринними органами. Така здатність мікрофлори стала відома
нещодавно, проте вже має достатньо підтверджень з боку дока-
зової медицини. Деякі дослідники навіть називають кишкову мікро-
флору своєрідним ендокринним органом. Можна сказати, що
мікрофлора має навіть переваги перед звичайним ендокринним
органом, адже має можливість продукувати не один або кілька
гормонів та гормоноподібних речовин, а декілька десятків. Це
пов’язано з тим, що мікрофлора надзвичайно різноманітна і має
у своєму складі різні за морфологічною будовою, фізіологічними та
хімічними особливостями мікроорганізми. Серед хімічних речовин,
які синтезуються мікробіотою або секрецію яких вона контролює,
окрім вже названих в розділі метаболічної функції, варто виділити:
• триметиламін – продукт метаболізму холіну, який перетво-
рюється в печінці на триметиламін-N-оксид;
• нейротрансмітери: серотонін, допамін, норадреналін,
ГАМК, ацетилхолін, гістамін;
• триптофан, кінуренін (проміжний продукт обміну трипто-
фану);
• кортизол (стероїдний гормон наднирників, що вивільню-
ється під дією гіпоталамо-гіпофізарої системи);
• глюкагоноподібний пептид-1 (ГПП-1) – інсулінотропний
ендогенний пептид, який стимулює першу фазу вироблен-
ня інсуліну та збільшує глюкозозалежну секрецію інсуліну;
• пептид YY – пептидний гормон (пептид тирозин-тирозин),
який, потрапляючи в гіпоталамус, стимулює нейрони наси-
чення та пригнічує нейрони голоду;
• грелін (пептидний гормон з властивостями гонадоліберину,
гормон «апетиту»).
Кожна з цих речовин відіграє свою особливу роль у функціо-
нуванні організму, підтверджуючи унікальність нормальної мікро-
флори. Участь у вивільненні гормонів «апетиту» та «насичення» дає
змогу представникам мікрофлори впливати на поведінкові реакції
людини. Не можна забувати також той факт, що мікробіота не тіль-
ки сама здатна виконувати ендокринну функцію, а також може
піддаватися впливу інших ендокринних органів. Так, під час стре-
сових ситуацій, коли в організмі продукується норадреналін,
мікробіота реагує на це підвищеним ростом E.coli та інших грам-
негативних бактерій.
7. Відіграє роль у виникненні метаболічного синдрому, ожиріння.
Мікрофлорою кишківника відбувається синтез ліпополісаха-
ридів, вивільнення в кров яких відбувається інтрацелюлярно
(в складі хіломікронів) або парацелюлярно (крізь міжклітинні про-
міжки). Ліпополісахариди виконують функцію тригерів запального
процесу в жировій тканині, провокуючи розвиток метаболічного
синдрому. Такий ефект мікробіоти та виникнення метаболічного
синдрому при ожирінні забезпечується також завдяки її тісному
 Лекції, огляди, новини
контакту з імунною системою кишківника через систему розпіз-
навальних епітеліальних рецепторів (Toll-like receptors – TLR), яких
нараховується 11, кожен із них розпізнає певну мікробну молеку-
лярну структуру. Саме TLR4 розпізнають ліпополісахариди, вони
активуються вивільненими жирними кислотами, рівень яких зазви-
чай підвищений при ожирінні.
Мікрофлора провокує розвиток ожиріння завдяки своїй учас-
ті в енергетичному обміні та переварюванні ліпополісахаридів,
активації необхідних ферментів, які сприяють ліпогенезу та від-
кладанню жиру в жирових клітинах, регуляції рівня гастроінтести-
нальних гормонів та лептину.
8. Мікрофлора має вплив на гіпоталамо-гіпофізарно-над-
нирникову систему.
Відомо, що нормальна кишкова мікрофлора впливає на вивіль-
нення кортизолу – гормона наднирників, який синтезується завдя-
ки сигналам гіпоталамуса та гіпофіза. Кортизол ще називають
стресовим гормоном, оскільки він відповідає за реакцію організ-
му на стрес. При депресивних розладах може відбуватися пору-
шення синтезу кортизолу. При нормальному розвитку з перших
днів життя мікробіота забезпечує адекватний викид кортизолу при
стресових ситуаціях. Важливо, що нормальне функціонування
кишкової мікрофлори в дитинстві гарантує правильну реакцію
гіптоламо-гіпофізарно-наднирникової системи на стрес в зрілому
віці та старості. Варто зазначити, що існує також зворотний зв’язок
між стресом та мікробіотою: при перебуванні людини у тривало-
му стресі – відбуваються порушення кількісного або якісного
складу нормальної мікрофлори.
9. Формує нормальну слизову оболонку кишківника (бере
участь у фізіологічному запаленні слизової оболонки та заміні
епітелію), забезпечуючи її функціонування.
10. Здатна брати участь в детоксикації деяких фармакологічно
активних речовин,
речовин які потрапляють в організм ззовні або утворю-
ються під час травлення. Руйнуючи токсичні речовини, мікрофло-
ра також прискорює їх виведення з організму.
11. Вітаміноутворююча функція.
Мікроорганізми нормальної мікрофлори кишківника (E. coli,
лактобактерії, біфідобактерії) забезпечують організм людини
різними вітамінами (В1, В2, В6, В12, К, нікотинова, пантотенова, фолі-
єва кислоти). Кількість вироблених таким чином вітамінів може
забезспечити більшу частину добових потреб організму людини.
12. Антимутагенна та антиканцерогенна роль.
Ця функція проявляється у здатності руйнувати канцерогенні
речовини в кишківнику. Реалізується також за рахунок синтезу
коротколанцюгових жирних кислот, які провокують апоптоз пух-
линних клітин, а також понижують проліферацію клітин слизової
оболонки кишківника.
Отже, мікробіота людини є складною системою, яка здатна
впливати на організм людини через зв’язок із багатьма органами
та системами, синтезуючи велику кількість біологічно активних
сполук та контролюючи вивільнення речовин іншими органами.
Висновки
Завдяки найновішим дослідженням медичної науки знання про
нормальну мікрофлору людини значно розширилися. Вже відомо,
що функції мікробіоти не обмежуються лише місцевими (в кишків-
нику) ефектами. Мікроорганізми мають вплив на центральну
нервову систему, змінюючи поведінкові реакції людини та психо-
логічний стан. Також мікробіота забезпечує адекватну відповідь
організму на стрес, контролює обмін багатьох речовин та є
невід’ємною частиною імунного захисту. Зважаючи на важливі
функції мікрофлори організму, безсумнівним є необхідність під-
тримання її нормального складу з перших хвилин життя людини,
а також раціональне лікування її змін. Розуміння місця кишкової
мікрофлори у патогенезі виникнення захворювань може допо-
могти у винайденні нових методів їх лікування.
Список використаної літератури
1. Медицинская микробиология, иммунология и вирусология: учебник для мед.
вузов // А.И. Коротяев, С.А. Бабичев. – СПб.: СпецЛит, 2008. – С. 149–153.
2. Gut Microbiota / Clarke G., Stilling R.M., Kennedy P.J. et al. // Endocrine Society,
2014. – mend.endojournals.org.
3. Основы микробиологии, вирусологии и иммунологии / H.В. Прозоркина,
П.А. Рубашкина. – Ростов-на-Дону: Феникс, 2006. – 386 с.
4. Поздеев О.К. Медицинская микробиология / Под. ред. В.И. Покровского. –
М.: Геотар-мед, 2001. – С. 121–126.
5. Микробиология: учебник / А.А. Воробьев, А.С. Быков. – М.: Медицина, 2003. –
С. 67–71.
Резюме
Кишечная микрофлора:
влияние на здоровье человека
О.В. Лапшин, М.А. Одинец
Нормальную микрофлору человека, благодаря ее функциям, можно
условно назвать отдельным органом или даже системой. Кишечная микро-
флора (микробиота) связана со всеми жизненно важными органами
и системами. Эта связь реализуется благодаря способности микроорга-
низмов синтезировать такие биологически активные вещества, как корот-
коцепочные жирные кислоты, серотонин, допамин, γ-аминомасляная
кислота (ГАМК), ацетилхолин, гистамин и др. Также микробиота контроли-
рует высвобождение веществ другими органами, обеспечивая их работу.
Принимая во внимание особенности состояния микрофлоры кишечника
при соматических заболеваниях, можно значительно ускорить выздоров-
ление и разработать новые методы профилактики.
Ключевые слова: кишечная микрофлора, условно-патогенные бакте-
рии, функции микробиоты
Summary
Intestinal Microflora: Health Effects
О. Lapshin, М. Odinets
Due to it functions, it is possible conditionally to name normal microflora
of man a separate organ or even system. Intestinal microflora (gut microbiota)
is related to all vital organs and systems. This connection can be realized due
to ability of microorganisms to synthesize such bioactive substances: short chain
fatty acids, serotonin, dopaminum, γ-aminobutyric acid (GABA), acetylcholi-
num, histamine et al. Also a microbiota controls producing of substances by
other organs, providing implementation of their function. Having regard to the
features of the state intestinal microflora at somatopathies, it is possible con-
siderably to accelerate recovery and work out new methods of prophylaxis.
Key words: microflora, opportunistic bacteria, gut microbiota function
33