Физиологија на

клетка

1. КЛЕТКА, ОКОЛИНА И КЛЕТОЧНО

ОДНЕСУВАЊЕ
1.1.Базични хемиски
поими
Физиологијата е природна наука која изучува како функционираат живите организми.
Физиолозите ја изучуваат функцијата и интеграциијата, односно како деловите на
телото
соработуваат на различни нивоа на организација и во целиот
Клеточната физиологија
организамкако целина. како дел од физиологијата ги има истите задачи и цели како
и
физиологијата. Таа претставува наука која ги испитува и објаснува процесите кои се
одвиваат
живите во и клеточните делови, физичките и хемиските фактори одговорни за
клетки
развој и тек на животот. Таа ги проучува и взаемните врски кои се формираат за
настанок,
време на
функционирањето на организмите, овозможувајќи ги при тоа нормалните механизми
кои сена функционирање на човековиот организам како целина поставен во
темел
средина. При тоа, таа се темели на физички, хемиски и математички
надворешната
закономерности.
оствари своите цели, За да ги
клеточната физиологија има сопствени објекти и методи на
Објект се еукариотските клетки (со вистинско јадро) кои се наједноставните
истражување.
структурни единици
на комплексните повеќеклеточни организми кои имаат карактеристики на живот,
претставуваат животна единица во телото. Зборот клетказначи “мала комора“. За
односно
сите клеткиважи
природата во принципот на генерализација или сличност во одвивањето на
основните
активности, што го
1. Размена
препознаваме во: на материите преку нивните
2. Добивање на енергија од органските
мембрани,
3. Синтеза на комплексни
материи,
соединенија,
4. Сопствено
Методи на истражување на физиологијата се наблудувањето и
удвојување.
Сите структури на клетките се изградени од хемиски материи, а сите функции на
експериментот.
(дигестија,
клетката метаболизам, мускулна контракција, генерирање на нервен импулс) се
резултат на
различни хемиски реакции. Целиот жив и нежив свет е изграден од материја, нешто
простор
што зафаќа и има маса, а тежината е гравитациската сила која дејствува на предметот
со
масзададена
Единиците
а. на материјата кои ги формираат сите хемиски супстанции се нарекуваат
атоми,
најмалите честички на елементот кои ги поседуваат неговите хемиски
елемент е составен
карактеристики. од атоми од ист вид. Карактеристиките на живата материја се
Секој
резултат на организацијата и однесувањето на атомите. Всушност секој тип на атом
структурата,
хемиски
е нареченелемент, наједноставен тип на материја со
единствени
Атомот својства. три главни видови на атомски подчестички: неутрони
го формираат
електричен
(честички полнеж), протони (позитивни наелектризирани честички) и електрони
без
наелектризирани). Атомот е електронеутрален, со еднаков број на протони и
(негативно
Неутроните
електрони. имаат маса од 1,008 далтони; протоните од 1,007, а електроните од 0.0005
Протоните и неутроните заземаат многу мал волумен во центарот на атомот наречен
далтони.
јадро,
атомскошто значи дека во јадрото е сместена 99,9796 од атомската маса што зафаќа
само 10“ од
вкупниот волумен на
Секој
атомот.хемиски елемент содржи специфичен број на протони познат како атомски
број и тојпомеѓу
разлика прави атомите. Бидејќи бројот на протони и електрони во атомот е ист,
атомскиоти број
одредува бројотго на електрони во атомот. Иако бројот на неутроните во јадрото на
еднаков на бројот
атомот често е на протоните, повеќето хемиски елементи може да имаат повеќе
форми,
 наречени изотопи, кои се разликуваат според бројот на нивните неутрони.
Радиоактивните
изотопи се нестабилни и зрачат различни видови зраци:
а, Виу,
Електронитесе распоредени во орбитали (електронски обвивки или нивои) на
различна
одалеченост од јадрото, во кои се наоѓаат во постојано движење околу него. Колку
е поголем
атомот, содржи повеќе електрони, а со тоа и повеќе орбитали. За да се постигне
стабилност,
атомите или целосно ја празнат надворешната обвивка или ја полнат со електрони
до
максималниот број што таа може да го содржи. На таков начин атомите оддаваат
или примаат
електрони од друг атом или делат електрони со друг атом. Кога атомите се
комбинираат
создаваат молекули. Надворешните електрони на атомот може заедно да
дејствуваат
надворешните со електрони од други атоми при што прават привлечна сила или
Хемиските
хемиска врска. врски можат да бидат: јонски, ковалентни или
Јонската
водородни. врска е онаа каде што електроните се префрлаат од еден на друг атом.
Атомот
примил кој електрон станува негативно наелектризиран и се нарекува анјон, а оној кој
оддал
електрон станува позитивен и се нарекува катјон. Честичките кои се различно
привлекуваат, се спојуваат
наелектризирани се и формираат неутрални јонски соединенија. Заради
јоните
нивниот кога се растворени во вода имаат способност да пренесуваат електрицитет,
полнеж,
па јонските
форми се нарекуваат
Најсилната хемиска врска помеѓу два атоми се нарекува ковалентна врска, која се
електролити.
формира
еден кога електрони од надворешните електронски орбитали се поделени
или повеќе
помеѓу
атоми идвата
се формира заеднички
Сите атоми немаат
електронски пар. еднаква способност да ги привлекуваат заедничките електрони.
Мерката
способност за на атомот да ги привлекува електроните во ковалентната врска се
електронегативност. Кога се комбинираат два атоми со различна
нарекува
формираат ковалентна
електронегативност врска, заедничките електрони имаат тенденција повеќе
за да
и време да кружат
околу атомот со повисока електронегативност. Со ова се формира поларност на
поларноста
врската. при распределбата на елктроните, атомот со поголема
Заради
слаб негативен полнеж,
електронегативност додека другиот, кој делумно изгубил електрон, станува
добива
Ваквите
слабо врски се познати како поларни ковалентни врски (или поларни врски)
позитивен.
бидејќи секој
атомите од
на краевите на врската има спротивен електричен полнеж. На пирмер,
водородот
врската помеѓу и кислородот во хидроксилната група (-ОН) е поларна ковалентна врска
кислородот
во која е слабо негативен, а водородот е слабо
Една од карактеристиките на поларната врска која е важна за физиологијата е дека
позитивен.
кои содржат вакви врски имаат тенденција повеќе да се раствараат во вода.
молекулите
Самата вода
класичен е
пример за поларна молекула, со негативен кислороден атом и позитивни
атом
водородни
Спортивно на поларните ковалентни врски, врските помеѓу атомите со слична
и.
се нарекуваат неполарни ковалентни врски. Кај ваквите врски, електроните се
електронегативност
речиси еднакво
споделени помеѓу двата атоми. Молекулите кои содржат висок процент на
неполарни ковалентни
врски се наречени неполарни.Тие се помалку растворливи во вода. Кога се
присутни може
течности во телесните
да асоцираат со поларни молекули кои им служат како еден вид на
„носач“
спречуваати неполарната молекула да го напушти
Кога две
растворот. поларни молекули се во близок контакт, помеѓу нив може да се формира
електрично
привелкување. На пример, водородниот атом од поларната врска на една молекула
кислородниот или азотниот атом од поларната врска на друса молекула, мегусебно
со
привелкуваат
се и формираат тип на врска наречена водородна врска.Водородна
врска е слаба,значајна
исклучително но за структурата и функцијата на
биомолекулите.
 1.2.Состав на
клетка
Типична клетка гледана под светлосен микроскоп е составена од два дела, јадро
Границата
и цитоплазма.меѓу овие два дела е јадрената мембрана. Содржината на клетката е
екстрацелуларната
одвоена од средина со помош на липидна бариера наречена клеточна
мембрана,
игра улога вокојаодржување на хомеостазата преку заштита на клеточната
влијанието
внатрешност одна промените во екстрацелуларната течност. Ова овозможува
специфична
одржување на хемиска средина соодветна за одвивање на интрацелуларните
метаболни
Заедничко имепроцеси.
за ризличните супстанции од кои е изградена клетката е
од пет основни материи -- вода, електролити, протеини, липиди и јаглени хидрати.
протоплазма, составена
функција на клетката е зависна од нивното присуство во
Нормалната
Клеточната
физиолошкимембрана
граници. всушност го контролира мембранскиот транспорт за да
градиентконстантен
одржува на јоните меѓу двата телесни простора (вон и во клетката) и да го
мембранскиот
обезбеди електричен потенцијал во мирување кој е неопходен за
која претставува
клеточната промена на мембранскиот
ексцитабилност
потенцијал.
1.2.4 Неоргански состав на
клетка
Основниот течен медиум на секоја клетка е водата.Со исклучок на масните
помалку
клетки, коивода, во останатите таа е застапена со 70-8596. Таа е најчест
содржат
(поголем
растворувач делвоодтелото
клеточните материи се растворени во неа). Повеќето хемиски
вклучуваат молекули кои се растворени во телесната вода. Водата е средина во
реакции во телото
хемиските реакции во клетката помеѓу растворените материи, а при тоа
која се одвиваат
растворливост на различни молекули влијае на нивните способности да
релативната
реакции.Некои
учествуваат во од молекулите се наоѓаат во вид на суспензија, а некои
хемиските
структури.
формираатРеакциите
мембранозни меѓу суспендираните материи се одвиваат на нивните
кај мембранозните
гранични површини,структури
а меѓу
мембраните
Најзастапении иводата.
најважни електролити за клетката се: натриум, калциум, калиум,
фосфати,
магнезиум, сулфати, хлориди и бикарбонати, распоредени екстра и интраклеточно.
обезбедуваат
Електролититенеорганските
ги супстанции за клеточните реакции, за функцијата на
клеточните
некои од контролни механизми, а на ниво на клеточната мембрана го
на електричнитепреносот
овозможувааат импулси во нервните и мускулните клетки. Интраклеточните
одредуваат
електролитиактивноста
ја на различните ензимски реакции неопходни за
клеточниот метаболизам.
1.2.2.Органски состав на
клетка
Најголем дел од молекулите во клетките се органски и содржат јаглерод. Во
кондензација
процес на или дехидрација повеќе помали молекули или подединици се
меѓусебно
поврзуваати создаваат макромолекули - полимери. Структурата на
макромолекулите
структурата, бројотзависи од на кој се поврзани. Кај дехидрацијата, една нето
и начинот
се одзема,на
молекула а две
водамали молекули се комбинираат во
Полимерите
една голема.може и да се разложуваат до помали молекули преку процесот на
хидролиза,
со помош на обично
ензими, Овие реакции обично се
реверзибилни.
Органските молекули во телото се класифицираат во една од четирите групи:
јаглени хидрати,
липиди, протеини и нуклеински
киселини.
 1.2.2.1. Јаглени
хидрати
Јаглените хидрати се составени од атоми на јаглерод, водород и кислород во
оваа
односформула
Си(Н.0),.јаглените
Од хидрати и го добила своето име, јаглеродни атоми кои
(хидрирани).
содржат водаПрисуството на бројни хидроксилни групи на јаглените хидрати им
овозможува
лесно да се разложуваат
во вода. јаглени хидрати имаат сладок вкус. Наједноставни се, моносахаридите
Повеќето
шеќери со прстенеста структура (глукоза, фруктоза). Јаглените хидрати составени
- едноставни
моносахариди
од 2 се дисахариди (сахароза сосатвена од глукоза и фруктоза). Кога
повеќе
моносахариди ќе се поврзат меѓусебно со различни врски формираат полимери
полисахариди
познати како (скроб, гликоген, целулоза).Овие имаат мала структурна улога
гликопротеините - моносахариди ковалентно поврзани за страничните ланци на
(освен
амино киселини во протеинот), но имаат битна улога во клеточната исхрана. Иако
специфични
хидрати зафаќаат околу 196 од телесната тежина, играат централна улога во
јаглените
кои обезбедуваат
хемиските реакцииенергија за клетките.Енергијата ескладирана во хемиските
молекули во мускулните и хепаталните клетки (гликоген), а кога е потребно може
врски на глукозните
да
и сесекористи
ослободи за поткрепа на повеќе различни
реакции во телото.
1.2.2.2.
Липиди
Липидите се неполарни и имаат многу мала растворливост во вода. Поделени се
подкласи:
во неколкумасни киселини, триглицериди, фосфолипиди и стероиди. Тие се важни
физиологијата,
за особено оние кои претставуваат значаен извор на енергија. Некои
главни
од компоненти
липидите се на сите клеточни мембрани, а други се важни
сигнални молекули.во клетките се синтетизираат преку поврзување на
Масните киселини
Кога сите јаглероди
дво-јаглеродни во масната киселина се поврзани преку единечни
фрагменти.
киселина се нарекува
ковалентни врски, масната заситена, бидејќи двете преостанати достапни врски на
атом
секој се заситени со ковалентно врзан водород. Некои масни киселини содржат
јаглероден
двојни врски
една или повеќе помеѓу јаглеродните атоми, па се познати како незаситени масни
имаат важни
киселини. Тиефункции во телото, вклучувајќи и обезбедување на енергија за
метаболизам.
клеточниот Некои може да се искористат за создавање на посебни класи на
регулираат
молекули кои повеќе клеточни функции, а формираат дел од структурата на
Триглицеридите
триглицеридите.го сочинуваат најголемиот дел од липидите во телото и општо се
нарекуваат
„масти“. Тие се формираат кога глицеролот се врзува за 3 масни киселини.
наоѓаат во крвта,сеа се синтетизираат во црниот дроб. Тие се складираат во
Триглицеридите
масното ткиво, каде
големи количини во служат како извор на енергија за клетките, особено во
време
или когана егладување
потребна дополнителна
Фосфолипидите
енергија. се слични по структура на триглицеридите, но кај нив третата
на глицеролот,
хидроксилна наместо со масна киселина е поврзана со фосфат. Обично на
група
фосфатот
прикаченисе мали поларни или јонизирани молекули кои содржат азот. Овие групи
формираат
поларен (хидрофилен) дел на едниот крај на фосфолипидот, додека ланецот на
масната киселина
на спротивниот крај обезбедува неполарен (хидрофобен) дел.
клеточните и мембраните
Семипермеабилноста на на органелите се должи точно на присуството на
фосфолипидите
Четири во нив. на јаглеродни атоми го формираат скелетот на секој
споени прстени
(холестеролот, кортизолот од надбубрежните жлезди и женските и машките
стероид
полови хормонигонадите
ги секретираат кои - естроген и
тестостерон).
1.2.2.3
Протеини
Терминот протеин доаѓа од грчкиот збор “ргоѓгеѓо5“ („прв“), што соодветно ја
опишува
важност.нивната
Протеините се макромолекули кои се формираат кога при процес на
реакции на дехидратација
кондензација и меѓусебно ќе се поврзат повеќе мали подединици
(мономери)полимер.
создаваат и Мономерните подединици на протеините се амино киселини.
киселина
Секоја освен пролинот има амино (-МН;) и карбоксилна (-СООН) група, врзани за
амино
терминалниот
јаглероден атом во молекулата. Врската која се формира помеѓу амино и
нарекува пептидна
карбоксилната врска.
група се Човечкото тело може да синтетизира повеќе амино
киселини,
од нив мора нода
некои
се внесат со храната и овие се познати како
Секвенцата од амино киселини врзани преку пептидни врски се нарекува
есенцијални.
врски го формираат
полипептид. скелетот на полипептидот, а страничните ланци на секоја
Пептидните
амино киселина
стрчат странично од ланецот. Кога еден или повеќе полипептиди се извиткани во
форма, формираат функционална молекула која се нарекува протеин. Протеините
карактеристична
50 96 од органските
заземаат околу материи во телото (10-20 96 од телесната тежина) и играат
особено
улога во важна
речиси сите физиолошки
Структурните протеини се долги, тенки нишки, составени од протеински полимери
процеси.
клеточната
кои се дел од околина (колагени и еластични влакна на сврзното ткиво во крвните
лигаментите
садови, и тетивите) и овозможуваат контрактилност (во мускулните клетки),
цитоскелет
движење на микротубулите на цилиите), аксотранспорт (во аксоните на нервните
(како
делење
клетки),(во делбеното вретено). Глобуларните протеини имаат сферна форма, се
растворливи
клеточната вода во или се интегрален дел на мембранските структури на клетката
кои ги
катализираат хемиските
Протеините
реакции. кои се инкорпорирани во мембраната го регулираат транспортот на
липидната
молекули низ бариера - функционираат како имиграциски службеници кои ги
пропуштаат
состојки, а гокорисните
одбиваат влезот на непотребните. Вака контролираниот мембрански
клетките им
транспорт наовозможува да дејствуваат врз
Сите протеини имаат
екстрацелуларната повеќе нивоа на структура која на секој протеин му дава
средина.
примарна, секундарна,
единствена форма: терциерна и кај некои протеини, кватернерна структура.
протеините
Формата наја одредува нивната биолошка активност, а зависи од нивната амино
киселинска
секвенца, позната како примарна
структура. во природата не се појавуваат како линерани низи од амино киселини.
Протеините
помеѓу страничните групи на секоја амино киселина водат до свиткување,
Интеракциите
извртување и на ланецот во многу покомпактна структура. Конечната форма на
превиткување
позната
протеинот како
е структура (конформација).Привлекувањата помеѓу различните
региони од
полипептидниот ланец ја градат секундарната структура на протеинот. Бидејќи
пептидните
се јавуваат на врски
правилни интервали по должината на полипептидниот ланец,
помеѓу нив имаат
водородните врскитенденција да го принудат ланецот да се спирализира.
тенденција на протеинот да му овозможат да добие способност да се зацврсти за
Спиралите имаат
двослој на плазма мембраните. Хидрофобноста на страничните ланци ги прави
липидниот
останат во да
попогодни липидната средина на плазма
Кога еднаш ќе се формира секундарната структура, овозможени се други
мембраната.
асоцијации помеѓу
страничните ланци на одредени амино киселини. Овие интеракции го
во неговата крајна
превиткуваат тридимензионална форма, правејќи
полипептидот
Некои протеинипротеин.
функционален се составени од повеќе од 1 полипептиден ланеци за нив се вели
кватернерна
дека имаат структура и се познати како мултимерични („од многу делови“)
протеини.
Мултимеричните протеини имаат многу различни функции: хемоглобинот го
транспортира
5
кислородот во крвта, други играат улога во формирањето на порите или
каналите
мембраните во плазма
кои им овозможуваат на малите супстанции да се
Промената
движат низ нив.на примараната структура на протеинот може да влијае на неговата
терциерна
секундарна, и кватернерна структура. Таквата промена во примарната структура
мутаци
се нарекува
ја.
1.2.2.4 Нуклеински киселини
и АТФ
Нуклеинските киселини заземаат само 296 од телесната тежина, но се од
се одговорни
особена важностза складирање,
бидејќи експресија и пренос на генетската информација.
на нуклеински
Постојат киселини, деоксирибонуклеинска киселина (ДНК) и
две класи
(РНК). ДНК молекулите
рибонуклеинска киселинаја складираат генетската информација која се содржи
нејзните гени, додека
во секвенцата на РНК молекулите се вклучени во декодирање на оваа
на инструкции
информација и давањеда се формира специфична секвенца на амино киселини кои ќе
специфичен
формираат полипептиден ланец.Нуклеинските киселини се полимери од
повторувачки
линерани подединици
секвенци на - нуклеотиди, изградени од три компоненти:
азотни
фосфатна бази (пурински
група, шеќериипиримидински).Пуринските бази се важни и за
молекулата
како молекуларенкоја служи
извор на енергија за сите клетки. Функционирањето на
нивната
клетките зависи од да ја извлечат и да ја искористат хемиската енергија од
способност
Во сите клетки
органските аденозин трифосфатот (АТР) е примарната молекула која прима
молекули.
потекнува
енергија која од разложувањето на енергетските молекули- јаглени хидрати, масти
молекулски
и протеини. АТР носач е на енергија, што пренесува мали количина на енергија од
молекули до клетките за процесите кои зависат од енергија: (1) мускулните
енергетските
активен
контракции;транспорт
(2) на молекулите преку мембраните и (3) синтеза на органски
користат за
молекули коиклеточните
се структури
и функции
1.3.Компартмани на телесна
течност
Кај просечен млад маж, со телесна маса од 70 кгр. 189; од телесната маса
ним
отпаѓасродните материи, и
на белковините 796 се минерали, а 152 се масти. Преостанатите 55-6096
телесната вода,на
(42Л) отпаѓаат присутна во и околу клетките и во крвните садови. Кај женска
нешто помал,
единка процентотзаради е поголемата количина на телесни масти која ја имаат
мастите
споредено содржат малааколичина вода. Водата во организмот е поделена во два
со мажите,
третини (28Л) еДве
компартмани. интрацелуларна течност-ИЦТ, течноста која се наоѓа внатре во
вклучува водата
клетките. Таа ја и растворите што се наоѓаат и во крвните клетки. Таа е
остваруваат
средина во која ситесебиохемиски реакции на клеточниот
метаболизам.
Останатата една третина е течноста која е присутна во крвта и во просторите
течноста што е надвор од клетките и се нарекува екстрацелуларна течност-ЕЦТ.
околу клетките,
2096претставува
Таа од телесната маса на организмот или 15Л. Од неа 75-8096 (11Л) се наоѓа
интерстициска
помеѓу клетките (меѓуклеточна)
како течност, а само околу 20-25 9 (околу ЗЛ) го
дел на крвта (плазма).
претставуваат течниот Оттука, вкупниот волумен на екстрацелуларна течност, Г
претставува
плазматскиот збир од
и интерстицискиот волумен, а односот е 1:3. ЕЦТ претставува е
Ш
посредува
средина која во метаболната размена на материите меѓу клетките и ткивата и Ш
надворешната
меѓу внатрешната средина.
и На овој компартман му припаѓа и делот на
цереброспиналната
трансцелуларни течности: течност, очната водичка, водата и растворите во
бубрежните
мочниот меур каналчиња и
и гастроинтестиналните секрети на жлездите со
Како што крвта
надворешна секреција. протекува низ најмалите крвни садови, плазмата врши размена
хранливи
на кислород, материи, отпадни материи и други супстанции со интерстициската
течност. Целата ЕЦТ
6
има хомоген состав, но доста различен споредено со ИЦТ. Одржувањето на
на течноставоодсоставот
разликите двете страни на клеточната мембрана е важен начин со чија
помош клетките
регулираат ја
сопствената
Поделбата
активност. на компартмани е важен принцип во физиологијата, а се постигнува
компартманите.
со бариери помеѓу Особините на бариерите одлучуваат кои супстанции може да се
компартманите.
движат помеѓу Овие движења зависат од разликите во составот на
Осмотскиот притисок без оглед на различниот состав е ист во двата
различните компартмани.
клеточната мембрана
компартмани бидејќи е мошне
пропустлива за вода.
1.4. Транспорт на јони и молекули низ клеточната
1.4.1. Клеточна
мембрана
мембрана
Клеточните мембрани се тие кои овозможуваат течностите во организмот да
компартмани
бидат поделени (екстра
на и интраклеточен). Прифатениот модел за структурата на
е познатмембраната
плазма како модел на течен мозаик.Таа е составена предоминантно од
голем број
липиден протеински
двослој и молекули кои патуваат низ липидите. Холестеролот кој е
липидниот
вклопен водвослој и овозможува на липидната мембрана да остане течна дури
температури.
и при намалени Друга класа на липиди која се содржи во плазма мембраната се
содржат јагленохидратна
гликолипидите, кои група која е насочена кон
Липидниот двослој дозволува
екстрацелуларниот простор. лесно минување низ него на липосолубилни
хидросолубилни
материи, материи. Меѓутоа структурата на протеините го прекинува
но не и на
липидниот
континуитетот на и создава можност за изнаоѓање на други патишта за
двослој
мембраната.
транспорт низМембранските протеини се класифицирани како интегрални
периферни
(внатрешни)(надворешни).
или Интегралните мембрански протеини се локализирани
делови на мембраната и можат слободно да се движат во рамките на плазма
во одредени
свртат обратно
мембраната и да својата
ја ориентација (екстрацелуларниот крај да премине во
обратн
внатреклеточен и
о).
ВОДА чу
ЖЛЕГ е НЕЗ
Еј чи 5.
Ли | ааа Н ,, ај
И ЗиНга Пад ена
- ревер Ср
, 1 - ТЕЛА ПИ П стега - урбаифолууева
гео га
ИТ АТЈВЕ ФЕТЕ ,кна
иРЕН
-ООѓ
АТЕ
Сликасмаза
1. Градба на клеточна
мембрана
Периферните мембрански протеин се сместени екстрацелуларно и
поврзани со интегралните
интрацелуларно и може дапротеини
се на плазма мембраната. Протеините се т.н.
транспортни
протеи
1.
ни:протеински канали -во својата молекула имаат водени простори и
јони да поминуваат
дозволуваат водатаниз
и некои
2. протеински
нив и носачи -се врзуваат за супстанцијата која треба да се
транспортира,
сопствена а потоа со промена ја преместуваат на спротивната
конформациска
страна на мембраната.
Клеточните протеини може да бидат и препознавачи, рецептори, молекули за
клеточна атхезија и
ензим
и.
1.4.1.1.Пасивен транспорт -
дифузија
Движењето на молекулите и јоните помеѓу различните органели и цитозолот и
и ЕЦТ, зависи
помеѓу цитозолотод карактеристиките на мембраните. Брзината со која се движат
молекули
различнита низ мембраните е различна и во одредени случаи може да се
зголемува
контролираили (данамалува)
се како одговор на различни дразби. Транспортот низ
мембраната
одвива со помош се на неколку механизми: активен и пасивен транспорт и
молеку
транспорт на големи
Дифузијата
ли. или пасивниот транспорт на молекулите низ мембраната е
молекулите, движење
поединечно при што не насе потребни носачи ниту пак се троши енергија. Таа
проток на супстанцијата
претставува нето во правец на концентрацискиот градиент, од средина
средина
со повисокасо пониска
кон концентрација на истата таа супстанција. Енергијата што
дифузијата
ја овозможува е кинетичката енергија што ја поседуваат молекулите кои
одредена температура
непрекинато се движат.молекулите
На имаат приближно иста просечна кинетичка
кинетичката
енергија. Бидејќиенергија е директно поврзана и со масата и со брзината на
движење
помалите (КЕ:1/2
молекули ти“),
можат да се движат побрзо. Во растворите молекулите
патуваат многубрзо
кои се движат далеку
не затоа што се судираат со други молекули
предизвикувајќи
судир судири, ана
ја менува насоката секој
движењето на молекулите, со што патеката на
молекула на
движење станува
една непредвидлива. Ваквото движење е случајно, без некоја
непрекинато
одредена движење
насока. Ова на молекулите на било која супстанција низ цврста,
средини
течна илие гасовита
познато како Брауново движење или топлина. Со загревање на
движење се забрзува,
супстанцијата, тоа апросечната брзина на ова „топлинско
молекулата: колку движењето
придвижување“зависи е поинтензивно,
од масата на толку топлината е поголема.
постојано
Движењето и ќе
е прекине само на ниво на
Во услови кога
апсолутна нула.постои разлика во концентрацијата во средината во која се
движењето низ мембраната е двонасочно, но поголемо преминување има од
движат молекулите,
кон средина
средина со ниска концентрација и претставува процес познат како
со висока
супстанцијата која поминува
дифузија. Количината на во единица време се нарекува проток
(флукс).Нето протокот
компартмани во било којмеѓу два е претставен со разликата помеѓу двата
момент
Накрајот,
еднонасочни во двата компартмани се изедначуваатконцентрациите на
протоци.
супстанците,
постигнал а системот
рамнотежа на
Доколку
дифузијата.мембраната која ги дели просторите исполнети со различни раствори
езапропустлива
молекулите само на водата, а не и за јоните (семипермеабилна), дифузијата само
молекули
на водените ќе биде одговорна за постигнување на рамнотежата меѓу нив.Оваа
форма
на воденина дифузија
молекули е позната како осмоза или нето движење на водата
концентрациската
предизвикано од разлика на водените молекули, што значи ќе постои осмоза
хипертоничен
од хипо КОН раствор. Исто како кај дифузија и за осмозата не е
Осмотскиот
потребна притисок е големината на притисокот што може да ја сопре
енергија.
концентрацијата
осмозата. на растворените
Тој зависи од честички, од нивниот број, но не и од
време наголемина.
нивната кинетичкото 34 движење на честичките нивната енергија се
изедначува, односносите
нивното судрување придобиваат еднаква
Осмолалност
просечна вредност.претставува прикажување на концентрацијата на некоја
цестички, а не
материја во број воНА
грамови. На пример ако растворот на супстанцата дисоцира
на 2 јони
грам (пр. МаС!,маса
молекулска и на растворот ќе биде еднаков на 2 осмола (1 грам
молекулска
48.5 грама имаса Мас!на 2
одговара
осмола).
Нормалната осмолалност на ЕЦТ и ИЦТ изнесува 300 милиосмола. При телесни
концентрација
услови од 37С" од 1 осмол/Л во растворот предизвикува осмотски притисок од
кРа)
19300т.е. 1 милиосмол/Л
ммХг (2573 е еквивалентен на 19.3 ммХг (2.57КкРа). Реално тој не е
(300х19.3),
5790 ммХг туку 5500 заради меѓусебното привлекување
Осмоларност
на честичките.е друг термин под кој се подразбира бројот на честички во 1 кг
растворот
вода е бројот
(молалитет нана молови во 4
Дифузијата
Л вода). низ клеточната мембрана може да се одвива на два начина: по пат
олеснета
на проста(фацилитирана)
и
дифузија.
ЖКецоларни молексули . Колари
КЗакромолеку и фоки) молекули

“рата оде
по УНИЈОЦЕННаци ранци
(Со
Ч и

Слика 2. Проста дифузија на неполарни

молекули
Простата дифузија претставува кинетичко движење на молекулите и јоните низ
интермолекулските
порите или простори на мембраната без потреба од врзување за носач.
реализира
Може да се како дифузија низ интерстициумот на липидниот двослој на
молекули. Кислородот, јаглеродниот диоксид, масните киселини и стероидните
липосолубилните
примери се
хормони за неполарни молекули кои брзо дифундираат низ липидните делови
Вториот тип на проста дифузија е дифузијата низ протеински канали кои се
на мембраните.
функционираат
постојано отвореникакопори
и за молекулите на водата и некои јони кои се опколени
диполи.
со водениОвие канали се селективно пропустливи и пропуштаат зависно од
хидрираностаобликот
дијаметарот, на јонитеи и од електричниот полнеж по должина на внатрешната
површина
канал на
Олеснетата
от. дифузија е нето проток на молекули низ мембраната кој секогаш се
повисока
одвива одкон пониска концентрација или „надолно“, без при тоа да се користи
од метаболизмот,
енергија добиена низ канали со порти или со користење на протеински носач.
дифузија трае се додека концентрациите на супстанцијата од двете страни на
Нето олеснетата
изедначат. Тогаш,
мембраната не се еднаков број на молекули се врзуваат за транспортерот на
надворешната
површина на клетката и се внесуваат во неа, исто колку и на внатрешната
исфрлаат надвор
површина, кои се
Голем
од неа.број на молекули кои би требало да поминат низ мембраната се премногу
дифундираат
поларни за даниз липидниот двослој и премногу големи за да дифундираат низ
Преминот на овие молекули и недифузиските движења на јоните се помогнати
каналите.
интрегрални
од страна на мембрански протеини познати како транспортери (носачи).
на транспортери
Постојат во мембраните, а секој тип има врзно место кое е специфично
повеќе типови
супстанција
за одредена или за специфична класа на сродни супстанции. Транспортираната
мора да се врзе
супстанција првоза специфично место на транспортерот, место кое е изложено
се
за наоѓа на површината
супстанцијата и на мембраната. Дел од транспортерот потоа подлежи на
формата во
промени (конформациска промена), изложувајќи го ова исто врзно место на
растворот на
9
спротивната страна на мембраната. Дисоцијацијата на супстанцијата од врзното
место на
транспортерот, го комплетира процесот на движење на материјата преку
користење наСо
мембраната. овој механизам молекулите може да се движат во било која
насока,
за закачувајќи
транспортерот на се
едната страна и ослободувајќи се на другата. Движењето на
супстанциите
низ мембраната со помош на овие механизми е наречено посредуван
(потпомогнат)
зависи транспорти
од структурните промени на овие транспортери.Три фактори ја одредуваат
протокотна
јачината на супстанција со потпомогнатиот транспортен систем: 1. брзината со
која
на врзните местасе сатурирани, што зависи од концентрацијата на супстанцијата
транспортерот
и афинитетот наза супстанцијата; 2. бројот на транспортери и 3. брзината со која
транспортерите
се одвиваат промени на транспортниот протеин. На ваков начин се
структурните
на гликозата и голем
транспортираат број амино
молекулите
Дифузијата
киселини. низ протеинските канали со порти е другиот тип на олеснета дифузија.
Портите на се продолжетоци на транспортните протеини кои се активираат како
овие канали
конформациски
резултат на промени. Важна карактеристика на овие канали е тоа што тие
селективност
може да покажат кон типот на јоните кои можат да дифундираат низ нив. Оваа
на дијаметарот
селективност сена каналот, полнежот и поларните површини на протеинските
должи
формираат
подединицизидовите
кои ги на каналот, електричната привлечност или одбивност
од бројот на
насочена конмолекулите
јоните и на водата кои се поврзани со јоните (степен на
Ма“, К", СГ и Са?“
хидратација). Јоните дифундираат
како низ плазматската мембрана многу побрзо со
оглед на
многу маланивната
растворливост во мембранските липиди. Различни клетки имаат
пропустливост за овие јони, а протеинската компонента на мембраната е
различна
разлики воза
одговорна пермеабилноста,
овие додека неполарните супстанции имаат слична
пермеабилност
различни кај
клетки.
ТЕСЕН СУПА СЕ
ао
ЗЕТОИ
ГЕСТ

,
авг ДА ЕН ССА СС ге
ага
Слика 3. Олеснета дифузија со
протеински носач
Дијаметарот на јонските канали е многу мал, па малите димензии спречуваат
влегување
излегувањеили
на големи
Мембранскиот
молекули. потенцијал на плазматските мембрани произведува електрична
силадвижењето
врз која влијаена јоните низ мембраната, насоката и јачината на движењата на
мембраните
јоните низ зависи од разликата во концентрациите иод мембранскиот
движечки сили
потенцијал. Овиеопшто
две се познати како електрохемиски градиентниз мембраната
и може да се една на
спротивстават
друга.

1
0
Јонските канали може да бидат во отворена или затворена состојба, а
пермеабилноста
промените во на мембраната за јони може да се одвиваат исто толку
канали се отвораат
брзо, како што овие или затвораат. При било кој даден електрохемиски
јони
градиент вкупниот низ
кои поминале бројканалот
на ќе зависи од тоа колку често каналот се
останува
отвора и колку долго
Три фактори
отворен. може да влијаат на конформациите на каналните протеини,
што резултира соколку
колку долго или тоа често каналот ќе се отвора. Прво, врзувањето на
каналните
специфични протеини
молекулиможе
за директно или индиректно да доведе до
промена на формата
алостерична на
или ковалентна
каналниот протеин.

дацотки
должни ен"
чу. че |
Р"Ш „а Њ

Слика 4. Дифузија низ јонски канал со волтажна контролаи низ

протеински канал со порти регулирани со хемиски
медијатор
Ваквите канали се наречени канали зависни од лиганди (хемиска
влијаат врзанив
контрола), често пати
лигандите кои се хемиски гласници. Пример за овој тип на
зависните канали во нервните
канали се Ма“ацетил холин и мускулните синапси. Второ, промените во
потенцијал може да предизвикаат придвижување на регионите со полнеж
мембранскиот
што влијае врзпротеин,
на каналниот неговата форма -волтажно зависни канали (волтажна
вакви канали
контрола), се Ма“и
Пример за К" волтажно зависните канали. Трето, физичка
може да влијае
деформација наврз структурата на некои канални протеини - механички
мембраната
(механичка
зависни канали
контрола).
1.4.1.2.Фактори кои влијаат врз нето-брзината
на дифузијата
Дифузијата низ клеточната мембрана е пасивен процес кој е одреден не
молекулите
само кои дифундираат,
од својствата на туку и од градбата на мембраната и нејзината
од нивото на состојба:
моментална електричниот потенцијал на мембраната, од присуството на
непосредна
лиганди близина и др. Јачината и насоката на дифузијата се
во нејзина
дифузи
претставени со Фиковиот закон за
ја: Ја РХАХ(С -
Ј ја претставува нето дифузија од С,)компартманот 1 кон компартманот 2. Р е
пермеабилност
коефициент на кој е пропорционален на големината на молекулите и
молекулите
растворливостамедиумот
во на (дифузибилноста), а обратно пропорционален на
мембранатана
дебелината и густината на средината. Нумеричката вредност на
е експериментално
коефициентот пресметан број за специфичен тип на молекула при
на пермеабилност
прикажува
дадена леснотијата
температура и јасо која молекулата се движи низ дадена мембрана
коефициентот, поголем нето протокот низ мембраната за било која дадена
(поголем
разлика и површина на мембраната).А се однесува на допирната површина
концентрациска
на мембраната,
1
додека Си С се однесуваат на концентрациите на молекулата од двете страни
на пермеабилната
бариера. Брзините со кои молекулите дифундираат низ мембраните се илјада
помали
до милион отколку
пати брзината на дифузија на истите молекули низ воден слој со
Оттука, мембраните дејствуваат како бариери кои значајно ја забавуваат
иста дебелина,
дифузијата на
молекулите преку нивната површина. Главниот фактор кој ја ограничува
мембраната
дифузијата низ е хидрофобната внатрешност на нејзиниот
Според
липиденоваа равенка, при било која концентрациска разлика, јачината на нето
двослој.
од неколку
протокот ќефактори:
зависи правопропорционално од температура и допирната
пропорционално
површина, од масата на молекулата. Средината низ која се движат
а обратно
вода) затоа што
молекулите во воздушна
(воздух или средина има помалку судири меѓу нив, а кога е
мембраната, врз брзината на дифузија влијае и нејзиниот хемиски состав.
вклучена
молекулите
Растојаниетодифундираат
низ кое е важен фактор кој ја одредува брзината со која тие од
крвта
достигнуваат до клетките или се движат низ внатрешноста на клетката после
плазматската
преминувањето мембрана.
низ Иако одрдени молекули патуваат со големи брзини,
судири
бројот насомеѓусебни
кои се соочуваат, ги спречува да патуваат подалеку, движејќи се по
Времето
права на дифузија се зголемува пропорционално со квадратот на
линија.
растојаниетодифундираат.Брзината
молекулите низ кое со која дифузијата може да ги придвижува
внатрешноста
молекулите во на клетката е една од причините заради која клетката
мора да биде мала.
1.4.2. Активен
транспорт
Активниот транспорт е транспортот со кој клетката ги внесува или изнесува
клеточнатаниз
материите мембрана спротивно на концентрацискиот градиент. Како и кај
овде потребно
олеснетата е супстанцијата
дифузија и да се поврзе со транспортери, протеински носач
нив,компекси
или често нарекувани
од мембрански пумпи. Овие се одликуваат со
протокот
специфичностсо нив е максимален
и сатурација, па кога се зафатени сите
Нето
негови движењето
врзни места. при активниот транспортод пониска кон повисока
на висока врамнотежена
концентрација концентрација на едната страна на мембраната, може
и одржувањето
само
да се со континуирано внесување на енергија која најчесто се добива со
постигне
што нормалната
разложување на кинетичка
АТФзатоа енергија на движење на молекулите е недоволна за
супстанцијата
да ја пренесе нагорно преку мембраната (спротивно од електрохемискиот
активниот
градиент). транспорт
Оттука, мора да биде поврзан со истовремен проток на енергија
одреден извор
од повисоко енергетско ниво кон пониско енергетско ниво. Познати се два
поврзување
различни начинисо енергетски
на проток: (1) директно користење на АТР кај примарен
транспорт
активен и (2) користење на електрохемискиот градиент низ мембраната за да
процесот
се отпочнена секундарен активен
транспорт.
1.4.2.1. Примарен активен
транспорт
Кај овој транспорт протеинскиот носач одговорен за транспортот на одреден јон
има молекула
или својство да врзе и хидролизира молекула на АТФ, а со добиената енергија
транспортот.
го извршува Транспортерот всушност е ензим АТФ-аза, кој го катализира
притоа самиот се
разложувањето нафосфорилира.
АТР И Фосфорилацијата на транспортниот протеин е
модулација, која ја менува структурата на транспортерот и афинитетот на
тип на ковалентна
транспортерот
арзното место на за супстанцијата. Протеинскиот носач се состои од 2
прикрепува за
субединици: липидниот
8, која се дел на мембраната и 6, која има 3 рецепторни места
страна на мембраната за врзување со натриум и 2 на надворешната страна за
на внатрешната
калиумот.
во близинаНосачоѓ
на рецепторното место за натриум ја има АТФ-азната активност. За
секој
1
2
хидролизирана молекула на АТР, овој транпортер пренесува три јони на натриум
клетката
надвор оди два јони на калиум кон самата клетка. Ова резултира со нето
трансфер
полнеж на позитивен
надвор од
Еден од
клетаката. најдобро проучените примери на примарен активен транспорт е
натриум
движењето и калиум
на јонитенизнаплазма мембраните со помош на Ма“/К"- АТФ-азна пумпа.
Оваа
е пумпа,вокоја
присутна сите клетки, ја воспоставува и одржува карактеристичната
интрацелуларен
дистрибуција на К" и низок интрацелуларен Ма" и обратаната ситуација за
висок
нивните соодветни
екстрацелуларни вредности - таа е одговорна за одржување на
двата
концентрацискатаиразлика
јона во ЕЦТ ИЦТ. Движењата
на на јоните е спротивно на нивните
јоните на натриумградиенти:
концентрациски ги движи од ИЦТ кон ЕЦТ, а јоните на калиум во обратна
воспоставување
насока. Таа помага и одржување
во на мембранскиот потенцијал на клетката,
електронегативноста
односно на на клеточната внатрешност - има електрогена природа. Со
таа го одржува
својата активност и клеточниот волумен, оневозможува бабрење и прскање на
постојат големи
клетката. негативни протеински молекули кои неможат да минат низ
Во клетките
па заради електростатската
клеточната мембрана, привлечност во клетката навлегуваат позитивни
зголемуваат
јони кои ја осмолалноста во внатрешноста. Ова ќе повлече процес на осмоза
водени
и молекули
навлегување на внатре во клетката што би предизвикало нејзино бабрење и
спречи
прскање. оваЗаседаактивира
се мембранската пумпа која по својата природа испумпува
јони
повеќеконпозитивни
надвор, овозможува осмозата да се одвива кон надвор и го
оневозможува
клетка прскањето на
Примарниот
та. активен транспорт се одвива во неколку чекори: (1) Во почетокот,
придружуван
транспортеротод една молекула на АТФ, врзува три јони на натриум на местата
сместени на интрацелуларната страна на протеинот. Двете врзни места за К"“ во
со висок афинитет
состојба на низок
оваа состојба се во афинитет, па затоа интрацелуларниот К" не се врзува. (2)
Врзувањето на Ма" на АТФ-азната активност на транспортниот протеин,
води до активација
фосфорилација
предизвикувајќина цитозолната површина на транспортерот и ослободување на
(3) Фосфорилацијата
молекула на АДФ. води до конформациска промена на транспортерот, при
на
штонатриум
врзаните сејони
носат во екстрацелуларната течност и во исто време се намалува
врзните
афинитетот места
на за Ма“, па тие се ослободуваат од нивните врзни места. (4) Новата
транспортерот
структура на доведува до зголемен афинитет на двете врзни места за К“, со
две
што молекули
се овозможувана К" да се врзат за транспортерот на екстрацелуларната страна.
К“ води
(5) до дефосфорилација
Врзувањето на на транспортерот. Со ова, транспортерот се враќа
првобитна
во неговатаструктура, што резултира со намален афинитет на врзните места за К"
и зголемен
афинитет на врзните места за Ма“. Притоа, ЌК“ се ослободува во
овозможува
интрацелуларнатанови молекули
течност, ана
сеМа“ и АТФ да се врзат за
Покрај Ма"/К"- АТФ-азниот транспортер, главни протеини одговорни за
транспорт
примарниот воактивен
повеќето клетки се и (1) Са“"- АТФ-аза; (2) Н"-АТФ-аза и (3) Н"/
К"-АТФ-аза.
азата се наоѓаСа“-на
АТФ.
плазматската мембраната и на мембраните на неколку
ендоплазматскиот
органели (митохондрии, ретикулум). Кај плазматската мембраната, насоката на
калциумот е од цитозолот
активниот транспорт на кон ЕЦТ. Кај мембраните на органелите е во насока
луменот на органелата.
од цитозолот кон Оттука, активниоттранспорт на Са““ надвор од
цитозолот,
азата е еднапреку Са""- АТф. зошто во цитозолот на повеќето клетки има многу
од причините
ниска концентрацијаспоредено со екстрацелуларната концентрација на Са““ од
на са“" или 107 тој/1,
103 тој/. Овие
механизми на транспорт помагаат во одржувањето на интрацелуларната
калциумот, што
хомеостаза за е од голема важност за бројните физиолошки активности на
регулирани
клетките кои одсепромените во концентрацијата на
Н-АТФ-азата
калциумовиот најон.
плазматската мембрана и на внатрешната митохондријална и
мембрана
лизозомална помага во одржувањето на клеточната рН. Сите ензими во телото за
оптимална активност имаат тесен опсег за рН, па затоа овој процес на активен
потребна
неопходенеза клеточниот метаболизам и
транспорт
преживувањето.
1.4.2.2. Секундарен активен транспорт ( котранспорт и
контратранспорт)
Секундарниот активен транспорт се разликува од примарниот по тоа што
на транспортната
наместо молекула со помош на АТФ, го користи електрохемискиот
фосфорилација
страни
градиент наод
плазматската
двете мембраната како негов енергетски извор. Енергијата
добива како резултат
за овој транспорт се на претходен примарен активен транспорт на друг јон. Кај
активен транспорт, движењето на јонот во правец на неговиот електрохемиски
секундарниот
поврзаноесо транспорт на друга молекула (глукоза, амино киселина). Оттука,
градиент
(носачите) кои го помагаат секундарниот активен транспорт имаат две врзни
транспортерите
места, едно
обично Ма" изавторо
јонотза котранспортираната молекула. Услов за да се реализира
котранспортот
двете рецепторни е заместа да се врзани
Движењето
соодветнитена активно транспортираната супстанција може да биде или кон
материи.
клетаката во иста котранспорт или надвор од клетката спротивно од насоката
насока како и Ма“,
Ма“, контратранспорт.
на движењето на Термините симпорт и антипорт, може исто така да се
користат зана котранспорт и
процесите
контратранспорт.
транспортиран арии драчрчцкца
симиорва дантитори
марансцојни су . ге ФеЦ ј
молекул ј |

ен ерѓија . 5 тот ..

Слика 6. Секундарен активен

транспорт
Еден пример за ваков транспорт е натриумовиот котранспорт на гликоза на
клетки
ниво наво слузокожата на тенкото црево и во тубулите на бубрегот. При овој
епителните
транспорт кој се
одвива во две фази, во првата фаза примарниот активен транспорт на Ма“ јон
условува
постигнување на негов висок концентрациски градиент, што во втората фаза ќе
канали
овозможи за олеснета
низ дифузија под притисок истиот тој да се движи, но сега во
концентрацискиот
правец на градиент. Создавањето на концентрацискиот градиент за Ма“
мембраната, со помош на примарниот активен транспорт на Ма", води до
низ плазматската
„складирање“ на енергија која може да се искористи за да ги активира пупмите за
индиректно
активен транспорт. Во втората фаза движењето на натриумовиот јон е следено и
секундарниот
гликоза
со која треба
молекулата на да се транспортира со секундарен активен транспорт, при што
јон во втората фаза се движи во правец на концентрацискиот градиент. Тоа ја
натриумовиот
обезбедува
движечката сила за молекулата на гликозата која секундарно се транспортира
концентрациски
против нејзиниотградиент. Оттука, кај секундарниот активен транспорт,
секогаш
движењето надолно,
на Ма"додека
е нето движењето на активно транспортираната
супстанција со помош
истиот транспортен на
протеин е
Со котранспортен
нагорно. механизам се одвиваат и натриум-калиум-двахлорниот
транспорт, калиум-
хлорниот
Контратранспортот претставува движење на два јона, но во различна насока:
транспорт.
натриум-
калциумски контратранспорт, каде се внесува натриумот, а се изнесува
натриум-водородниот
калциумот од клетката; контратранспорт во проксималните бубрежни тубули за
контролата на водородната концентрација (натриумот се ресорбира од тубулскиот
одржување
епителните
лумен во клетки, а водородот се исфрла); калциум натриум --магнезиум
калиумски
контратрансп
орт.
1.4.3.Транспорт на големи
молекули
Некои молекули се премногу големи за да ја поминат клеточната мембрана. Тие
енергетски
тоа го праватзависен
со процес на цитоза. При овој транспорт доаѓа до нарушување на
клеточната мембрана
интегритетот на т.е. до нејзина привремена деформација и пакување на
во мембрански
големите молекуливезикули кои се движат низ
мембраната.
1.4.3.4.
Ендоцитоза
Ендоцитозата е механизам за транспорт на супстанции кои се премногу големи за
или да преминат преку протеинските канали од надвор кон внатрешноста на
да дифундираат
процес,
клетката.екстрацелуларниот
Со овој материјал се внесува во внатрешноста на клетката со
минување
директно низ липидниот двослој. Материјалот се обиколува со плазма мембрана,
облик
се на топче
затвора во од липиден двослој и се откинува. Оваа формација која потекнува
од плазма се нарекува везикула која преминува во цитоплазмата.
мембраната
енергетски
Ендоцитозата,зависен
која епроцес, во зависност од материјалот кој се внесува може да
неселективна.
биде селективна Неселективната
и се нарекува фагоцитоза кога во клетката се
внесуваат цврсти
супстанции и пиноцитоза кога се внесуваат мали молекули растворени во
Фагоцитозатае вовлекување на релативно големи честички во клеточната
течност.
бактерии
мембрана,и особено
клеточнина остатоци. Способноста за фагоцитоза е карактеристика на
макрофагите и
некои од леукоцитите. Делови од плазма мембраната се шират и ги
заобиколуваат големитесе транспортираат како мембрански везикули -- фагозоми.
честички кои понатаму
ќе се во
Кога појави фагоцитозен везикул нему веднаш му се прикачува лизозом кој ја
клетката
содржина внатре и го трансформира во дигестивен везикул. Лизозомот содржи
истура својата
ензими кои гистраните материи во везикулата до основните материи (АК, масни
разградуваат
киселини,

1
5
кликоза, фосфати), кои потоа поминуваат во цитоплазмата. Материите кои
неможатформираат
сварени да бида) резидуално телце кое потоа по пат на
егзоцитоза се
Лизозомите исфрла. во процесот на регресија кај утерусните клетки по
учествуваат
инактивиранитекај
породувањето, мускулни клетки, кај клетките на млечните жлезди по
завршување
при на лактацијата,
автолитични процеси на
Макропиноцитозатае
поедини ткива. процес на внесување на екстрацелуларна течност со
пиноцитозни
формирање на везикули
мали преку специфичен акт на движење на мембраната со
којекстрацелуларната
од таа зграбува дел течност, која потоа се внесува
Селективна
во клетката.ендозитоза има тогаш кога макромолекулите што се внесуваат по
мембраната
првиот се врзуваат
контакт со за специфични рецептори за нив на нејзината
процес е познат
површина. Затоакако
овој рецепторски условена ендоцитоза. По врзувањето на
соодветниот
макромолекулатарецептор,
за клеточната мембрана формира вдлабнатина која потоа
везикула.
се затвараВовоформирањето на вдлабнатината и везикулата се вклучени низа
кои го усмеруваат
сложени механизми процесот на инвагинација, ја одржуваат стабилна формата
одредуваат
на везикулатанејзината
и шја понатамошна метаболичка судбина (да биде разградена
се
од акумулира
лизозомите, вода
клетката како резервен материјал). Кога ќе се формира
мембраната, на
инвагинација накраевите на инвагинацијата се активираат контрактилните
наоѓаат присутни
протеини кои се во клетката и со нивната контракција ја затвараат
дел од клеточната
вреќичката мембрана.
и го одделуваат тојНа ваков начин материјалот останува спакуван
процес
во бара енергија
везикулата. Овој која се обезбедува од АТР, но побарува и јони на калциум
дејствуваат
од ЕЦТ. Тие на контрактилните протеини (актински и миозински филаменти)
вдлабнувањето
сместени под и ја обезбедуваат силата што ја одделува везикулата
од мембраната.
еј ) аонк ганочни фаза фашз
макрочо тека
К “оф рајао ренаб
"| рапа0) „ШЕ - ШЕ : по
“5 ју“ П нари Еј ., ЕЛ „
Ар АК чека" од
, / -, 5 Неаасуе,
. то чаре 4 -
АЊЕ, осооди Аа ме
- абе Г- " исостианао, , - РЕВИИ“
. Сѓ фазаз фама
бу". ени Об ешарии
ќ. ЦЕРЕС ТЕ И ---.-
хок-...КИ со ари
- ува. ФЦЕа „.-." М
днем а "и ст, и - - ие
Р.„ ..
7.ИЕј. “КчтА
: БеаиР НА а.мНа И.-
фикртО Ќе“ ЕК аИЕЊА ЕЗ -“
ова завана Ке енд -, Ќ. | И
иа -.
- Се

Слика 7. Клатриин условена

ендоцитоза
Денес јасно се дефинираат три начина на селективна ендоцитоза: клатрин
условена,
условена икаволин
клатрин-кавулин
независна.
1.8.3.2.
Егзоцитоза
Егзоцитозата е процес во тек на кој внатреклеточните материи “спакувани“ во
исфрлаатсод клетката, при што везикулата се фузира со плазма мембраната, се
везикула
просторот
отвара коинадвор од клетката и го ослободува материјалот. По пат на
егзоцитоза се секретираа!

1
6
многу протеински хормони (инсулин), серумски протеини и колаген. Исто така за
егзоцитозата
да се одвие и бара
енергија.

1.5. Комуникација меѓу

клетките
Комуникацијата меѓу клетките е особено важна за контролата и координацијата
активност и за одржување на хомеостазата во организмот. Таа се одвива
на клеточната
Директна
на неколкукомуникација
начини. меѓу две соседни клетки со помош на канали -
(дар јипсноп)кои
пукнатинести се специјализирани, изградени од протеинот конексин.
врски
бконексини формираат конексон, а 2 конексона се спојуваат со краевите и
половина канал наречен
интраклеточен
формираат канал меѓу две соседни клетки. Низ овие канали е овозможен
на јони и на мали
електричниот молекули меѓу цитозолот на соседните клетки. Оваа
проток
комуникација
важност е од особена
за преносот на електричните сигнали во срцевите мускулни клетки,
некои неврони.
мазните мускули и Имаат улога и при клеточното растење и диференцирање, во
на интраклеточната
процесот на делба внатрешност. Често пати при оштетување на клетките овие
канали се затвараат и го оневозможуваат оштетувањето на здравите клетки, а
комуникациски
доведуваат
во оштетената до пораст на калциумската
Локалната комуникација
концентрација со автокрино и паракрино сигнализирањесе темели на
и пад на рН.
ослободување
на локални хемиски материи кои се пренесуваат преку интерстициската течност
на
до соседните
рецепторите клетки или на
Комуницирањето
сопствената клетка. со помош на нервни клеткие брзо (милисекунди) и целно, со
акциски
помош напотенцијал кој се шири од клетка до клетка во блиска или далечна
систем илинервниот
област на до клетките на ефекторните органи (мускули, жлезди).
преку хемиски синапси,
Информациите составени од 3 дела: пресинаптичен неврон, синаптичка
се пренесуваат
постсинаптички
пукнатина и неврон.Пресинаптичкиот неврон по пат на егзоцитоза
трансмитер
ослободува во синаптичката пукнатина која е исполнета со ЕЦТ. По пат на
хемиски
доаѓа до рецепторите
дифузија трансмитерот на мембраната на постсинаптичкиот неврон кој го
начин ја пренесуваат
препознаваат и на тој
информацијата.
сно -
ими . ими
меБињ, - ј Х
раи 8. : - ќ ! о
рат ј ПЕЕ „оС 1 оо 4
5 Гоѓеј , ? и“ " . 9 9 На .
Олд Фази | 4. Н от “)ј МЕР
, , . ка.
зо -“
,
Ра ј
и , ; и. водо . - !
ЕРЕС - - Х.9а --
8,4неа
ки. -“ , а“ ј
син и наце шН
пеш ш - ви
ачш
и
Слика 8. Комуницирањето со помош на
нервни клетки
За бавно и подифузно информирање служи комуницирањето со помош на
хормони,
од продуцирани
ендокрините клетки -- гласници кои се ослободуваат во крвта, се
транспортираат до клетките
1
кои поседуваат за нив специфични рецептори и ја пренесуваат информацијата.
категорија
Специјалнана хемиски гласници се ткивните фактори на раст - протеини кои
клеточна делба, диференцијација и преживување на клетката. Својот ефект го
предизвикуваат
автокрино,
изразуваат паракрино или ендокрино и имаат улога во развојот на
во регенерацијата иорганизми,
мултицелуларните обновувањето на
Контролата на. клетките. на . хипофизата се остварува преку невроендокрино
оштетените клетки.
сигнализирање:нервните клетки на хипоталамусот во локалната крвна мрежа
трансмитери
ослободуваатнаречени ослободувачки хормони кои дејствуваат на ендокрините
аденохипофизата
клетки на и провоцираат ослободување на хормони кои преку крвта
клетките и го
стигаат до таргетманифестираат својот ефект. Покрај стимулирачки постојат и
неврохормони
инхибиторни кои ја спречуваат синтезата на хормоните во
аденохипофизата.
1.6. Механичко движење на
клетките
Механичката работа на клетката е во облик на контракција на мускулни
клетки, амебовидно
движење и движење со
Амебовидното
цилии. движењепретставува бавно испуштање на лажни ножиња
(псевдоподии)
настануваат така коишто настанува издолжување на дел од клетката со процес на
егзоцитоза
континуирана што се создава нова клеточна мембрана. На спротивната
при
континуирана
страна постои ендоцитоза
процес на која носи клеточна мембрана. На ваков начин се
фибробластите,
движат леукоцитите, герминативните делови на кожата, клетките кај фетусот.
псевдоподијата
Врзувањето на за околното ткиво се одвива преку отварање на егзоцитозниот
Внатрешниот дел на мембраната кој со отворањето на везикулата станува
везикул.
рецептор кој се
надворешен, прицврстува за лигандот и на таков начин
содржи
Хемотакса е
се придвижува. процес кој го контролира ваквиот начин на движење и
клетката кондвижење
претставува зголемената
на концентрација на некои ослободени материи кои
позитивна
треба да сехемотакса.
уништат - Негативната хемотаксае процес кога движењето е
ослободената
спротивно на
материја.
Ови жен ава мо внаБт пра коа
а ква
ендоцитозтш
баница Б.
„РЕОН во дседододни чнидрани ари
А. .. ѓ бедречен Пресак
. ШЕ ј егзоцито за фнсламенти „е...
ЕИ сер сати" -.
Фвиж
околно кино вачки реценаор
Х арзува реч ѓа карате - базална Пони. ““
отње
ченс димж
код
дашлна еле пмадад
рана ење
ком
Слика 9 А, Амебовидно движењеи 9 Б. Движење со помош
на цилии
Движењето со помош на трепки (цилии) се одвива во присуство на АТФ, јони на
калциум. Трепките
магнезиум и се наоѓаат на површината на поедини клетки, на
клетките на респираторниот
внатрешната страна во систем (го отстрануваат мукозниот секрет и на
материи), на внатрешната страна на јајцеводите (го движат јајцето кон
него налепените
форма на влакна
матката). Трепкитекои стрчат вон клетката, а се покриени со клеточна мембрана
имаат
11 која
во микротубули,
се наоѓаат9 парни површински и 2 непарни во средината кои се
прикрепени за клетката со
1
8
своето тело. Движењето им е камшиковидно, брзо замавнување напред и бавно
враќање кон
назад. Микротубулите меѓу себе се поврзани со протеински комплекс со кого ја
сочинуваат
аксонемата. При движење кон напред предните тубули се движат кон површината, а
задните
мируваат. Движењето го овозможува протеинот динеин кој има три протеински
рачиња кои како АТФ-аза која откинува фосфатен радикал од АТФ и ја создава
дејствуваат
неопходната
енергија за спроведување на камшиковидното движење на
трепките.
 2. ОРГАНИЗИРАНИ КЛЕТОЧНИ
СИСТЕМИ
2.1.Организација на
клетка
Клетката претставува основна морфолошка и функционална единица на
човековиот
Според организам. на градбата и на функцијата постојат 200 различни видови
специфичноста
еукариотски
клетки, но за сите нив е заедничко постоењето на клеточната мембрана и на
протоплазмата
(внатрешна средина на клетката составена од цитоплазмата и од јадрото).
Протоплазмата
составена од пете основни супстанци: вода, електролити, протеини, липиди и
јагленихидрати.
Водата е основен течен медиум на клетката, и во најголемиот дел од клетките
(освен во клетките
на масното ткиво) учествува со околу 70 до 852. Многубројните супстанци се
растворени во се суспендирани во вид на
водата, а некои
цврсти честички.
Електролити. Најважни интраклеточни јони се калиум, магнезиум, фосфати,
сулфати, бикарбонати
и мало количество на натриум, хлориди и калциум. Јоните се неопходни за
функцијата на некои механизми. На пример, тие овозможуваат пренос на
клеточни контролни
електрохемиските
импулси во нервните и во
мускулните клетки.
Протеините сочинуваат 10 до 209 од вкупната клеточна маса. Поделени се во две
групи:
структурни и глобуларни протеини. Структурните протеин имаат фибриларна
структура
влегуваат иво состав на структурната организација на клетката. "Такви се
интрацелуларни
филаменти кои го обезбедуваат контрактилниот механизам на сите мускули.
Некои од нив се
организирани во микротубули и го сочинуваат цитоскелетот на органелите, како
што се цилиите,
аксоните на нервните клетки и делбените вретена во процесот на митозата.
Глобуларните
протеини се главно интраклеточни ензими и најчесто се растворливи во
клеточната
Ензимите сетечност.
катализатори на биохемиските реакции
во клетката.
Липидите се претставени со главно два типа липиди: фосфолипиди и холестерол.
Во вкупниот
состав на клетката, тие учествуваат со само 296 како интегративни елементи на
клеточната
мембрана и на интраклеточните мембрански структури. Некои клетки содржат и
големо
количество триглицериди, познати како неутрални масти што претставуваат
енергетски
на клетката.супстрат
Во масните клетки, триглицеридите сочинуваат и до 9596 од
клеточната маса.
Јаглени хидрати имаат главно енергетска улога во клетката. Во просек се
застапени
но можат да со се
околу 196, до 396 во мускулните клетки и до 626 во клетките на
зголемат
црниот
клеткитедроб. Во
се присутни во форма на гликоза, но мало количество е скоро секогаш
складирано во (нерастворлив полимер на
вид на гликоген
гликоза).
2.2. Физичка структура на еукариотска
клетка
2
0
 Типична хумана (еукариотска) клетка е составена од клеточната мембрана,
јадрото и
цитоплазмата во која што се диспергирани клеточните органели:
ендоплазматскиот
митохондрии, ретикулим,
Голџиев систем, лизозоми, пероксизоми
итн. (слика 10).
ФАЕЧАТОРАЧ ОЕ АД СЕЕ ТЕ.

МАЈССКА
вешаеин ккаоови дама ЈадроТ ЕРУЕНО
РЕНО КоГранул
иечби Су Јадрение РИ
ас Пероксизоми 4арен Бе авс це и Агрануларен
идат - - -бЕ чо - ЕР
ЕР аир КС
Голџи систем ииекеи Ст Плазмалема
арена ките
Секреторни везикули Е Митохондрии
воме Лизозоми "теста мовотивие СУТОРСАВМ
центриоли Микротубули Цитоплазма
Слика 10.Структур. ..- -„..-.--.... ...
клетка
Сите клеточни органели се обложени со мембрани претежно составени од
липиди и протеини.
2.2.1.Клеточна
мембрана
Клеточната мембрана е семипермеабилна тенка еластична структура со
дебелина одВо
нанометри. 7.5просек
до 10 содржи 5595 протеини, 2596 фосфолипиди, 1396
холестерол,
липиди и 396496 останати
јаглени хидрати. Основната структура на клеточната мембрана ја
претставува
липиднот двослој низ кој се вметнати големи молекули на глобуларните
протеини (слика 11).
ТНе С оон

от
Холес
Стонл
терол
анси
и те иаовноји
ТАТОЈАДр:
зедто,
д :АА
е. ЦЕ
ј 1,, ЈА
ј-“
чир ВА Липиден двослој
" 4 Фосфолип
иди Репрне
ПериференАр Интегрален протеин
протеин Цитос
келет
Слика 11. Структура на клеточната
мембрана
Липидниот двослој е составен од молекули на фосфолипиди. Еден дел од
фосфолипидните
молекули го сочинува поларна група која е растворлива во водата
(хидрофилна),
неполарна групаа другиот
(масно екиселински дел ) растворлива во мастите
(хидрофобна).
делови Хидрофилнитемолекули се лоцирани периферно на клеточната
на фосфолипидните
мембрана и се во
2
1
директен контакт со екстрацелуларната и интрацелуларната течност (цитоплазма) а
хидрофобнит
се поставени централно во мембраната. Липидниот двослој е непропустлив за вода,
јони, ГЛИКОЗА
и уреа, но липосолубилни супстанци, како што се кислород, јаглеродниот-диоксид и
алкохол
лесно минуваат низ него. Помеѓу фосфолипидните молекули се вметнати и молекули
на
холестеролот кои го определуваат степенот на пермеабилноста на липидниот двослој
За
хидросолубилните материи,
Мембранските протеини се тгликопоротеини претставени со два вида: интегрални |.
трансмембрански (минуваат низ целата мембрана) и периферни (локализирани на
површината
мембраната)На (слика 11). Голем дел од интегралните протеини ги сочинуваат
мембранските
канали (пори) низ кои дифундираат водата и јоните. Дел од нив се протеински носачи
уичествуваат во транспортот на материите од двете страни на клеточната мембрана, а
третиот
ја имаатдел
улогата на интрацелуларните ензими.Периферните протеини се главно
лоцирани на страна на клеточната мембрана и најчесто делуваат како ензими или
внатрешната
други
контролори на клеточната функција.Јаглените хидрати влегуваат во состав на
мембраната
комбинацијаво со протеините (гликопротеини) или со липидите (гликолипиди). Тие се
наоѓаат на на мембраната и го сочинуваат надворешниот слој познат како
површината
гликокаликс
неколку кој има
функции:
1. Со својот негативен набој ги одбива другите негативно набиени
супстанци,
2. Се врзува за гликокаликсите на околните
клетки,
3. Има улога на рецептори за кои се врзуваат хормоните а има улога и во
имуколошките
реакци
и.
2.2.2. Клеточни
органели
Освен што содржи јадро, еукариотската клетка се разликува од прокариотската по
присутноста
органелите на
обвиткани со мембрана. Клеточните органели се високо
специјализирани
субцелуларни структури со широка палета на "функции. Тие овозможуваат одвивање
на
определени клеточни активности во одделни компартмани на клетката со што
еукариотската
клетка станува ефикасна независно од нејзината големина. Поради сложеноста на
внатрешната на еукариотската клетка, синтезата, транспортот и доставување на
организација
протеините
претставува исклучително важен процес. Бројните протеини се синтетизирааат во
рибозомите
сместени на мембраната на ендоплазматскиот ретикулум, како и во слободните
рибозоми вод Во процесот на транслација, полипептидните вериги се внесуваат Вд
цитоплазмата.
ендоплазматскиот ретикулум со што завршува протеинската синтеза. Од
ендоплазматскио"
ретикулум, протеините со помош на транспортните везикули се пренесувааат до
каде
Голџипродолжува
системот нивната обработка и диференцијација (сортирање).
ЕндоплазматскиоТ
ретикулум и Голџи системот се разликуваат од останатите клеточни органели по тоа
што с
вклучени во обработката и транспортот на
протеините.
2.2.2.1.Ендоплазматски
ретикулум
2
2
 Ендоплазматски ретикулум (ЕР) е последна откриена клеточна органела.
1902 година
мега студентЕтШо
на СатШо Ооѓеј за прв пат ја опишал новата субцелуларна
структура
разликувала којаодсеГолџиевиот систем што веќе бил познат во тоа време.
Педесетина
подоцна овааагодини
клеточна органела е за прв пат визуализирана под
страна на Кени Роцег. Понатамошните
електронски микроскоп од испитувања на Сеогре Рајаче и Кени
Роцег ја откриваат
специфичната структура на ова клеточна органела. Ендоплазматскиот
мрежичка од
ретикулум (ЕР)меѓусебно
е густа поврзани тубуларни и рамни везикуларни
структури.со
обвиткан Целиот ЕР е мембрана, па затоа претставува најголема клеточна
двослојна
број од еукариотските
органела во најголем клетки. Вкупната површина на оваа структура во
може да
некои биде(црн
клетки 30 додроб)
40 пати поголема од површината на клеточната
мембрана. Внатрешноста
ЕР е исполнета на
со ендоплазматскиот матрикс, кој се разликува по составот
да
од претставува
цитозолоти можеи 109 од вкупниот клеточен волумен. Со електронскиот
поврзаноста
микроскоп сена ендоплазматскиот матрикс со просторот помеѓу двете
забележува
јадро (слика
мембрани на12). Оваа пое “--“---- чао Женнненноженеоненест значи можност
клеточното
за преносот на
рибозомите од клеточнот јадро цнуклеус), односно јадренцето (нуклеолус)
синтетизираат)
(каде што се до грануларниот ЕР. ЕР е најголема клеточна органела и
главно местоназапротеини,
и транспорт синтеза синтеза на масти и стероиди, метаболизам на
јаглени хидрати
складирање и
на калциумот. Мултифункционалната природа на оваа
нејзинатапроизлегува
органела единствена структура
од и овозможува координација со останатите
субцелуларни
структу
ри.
Агрануларен
ранулар! ТДЕР |

е
Ј"асе
1.
5легпат
меница
Грануларен ЕР Цистерни
Рибоз
оми
Слика 12.Поврзаност на ендоплазматскиот матрикс со просторот помеѓу
двете мембрани на јадрот
о

Спуред
. морфологијата и функцијата ЕР е
поделен на:
21 Рапав (грануларен )
.
ЕР Мазен
(агрануларен) ЕР
2
3
2.2.2.1.1. Грануларен ендоплазматски
ретикулум
Грануларен ендоплазматски ретикулум на надворешната површина содржи
честички - рибозоми, составени од молекулите на рибонуклеинската киселина
ситни, зрнести
(РНК)
(сликаи13).
протеините
Во него се одвива синтеза на протеините и фосфолипидите што се
главна
на компонента
клеточните мембрани и на сите мембрански структури во клетката.
Протеините са во рибозомите а фосфолипидите во мембраната на оваа
синтетизираат
клеточна
се присутниорганела во која
голем број ензими неопходни во процесот на
синтеза на мастите.
ЕЕЗ мом Ва Пе мл ом О мо ма нал Ема. ЕЗ ВА ад
мом
МЕМБРА
по ЗЕвРЕуС
НА Ка. ње ра .а . а
зар ма па Арчија че е 56. “ - ре и
-. -, 4 - ... - -Ш. - -
- РА а - ЕЈ - - - "
- - .- е еС. “ ра - е Ши -
" 1 Е е “е ..0. за Ф -
- - „2 "....,
-,.., ШЊБечи 4 г...
| ка
Бас ла
њовБотез

члипти 13.Грануларен ен РИБОЗОМИ

улум
Улогата на грануларниот ендоплазматски ретикулум во синтезата на
протеините
Оеогре ја откриваат
Ра|аде и неговите соработници во 1960 година.Тие го истражуваат
процесот
протеинитенавосинтеза на ацинуси на клетките на панкреасот, што ги излачуваат
серозните
ензими во тенкото црево. Рајафе и соработниците го проучуваат патот на
дигестивните
синтезата на протеините
обележувајќи ги аминокиселините со радиоактивен маркер. Местото на
радиоактивно
протеини обележени
во клетката потоа ја определуваат со методата на ауторадиографија.
По
краткотрајното изложување на серозните клетки на панкреасот кон
радиоактивните(3 минути) новосоздадените протеини се детектираат во
аминокиселини
грануларниот
ендоплазматски ретикулум. По 7 минути радиоактивно означените протеини се
откриваат во а по 120 минути се наоѓаат во секреторните везикули што по
Голџи системот
пат на
егзоцитоза ја излеваат својата содржина надвор од клетката. На овој начин е
откриен патот
секрецијата нанапротеините надвор од клетката или тн. секреторен пат, што води
од
ендоплазматскиот ретикулум преку Голџи системот кон секреторните везикули
во
на надворешноста
клетката. Понатамошните истражувања покажале дека ова не е единствен
пат на протеините
клетката. во
Имено, протеините синтетизирани во ЕР можат да останат во клетка и
да синтезата
во се искористат
на мембранозните структури или да се инкорпорираат во составот
на
лизозомите. Протеини што се секретираат надвор од клетката (хормони,
ензими), откаково
синтетизираат ќерибозомите
се на ЕР се транспортираат низ мембраната на ЕР во
неговиот лумен и низ луменот како растворени протеини. Останатите протеини
се транспортираат
(наменети
обновување зана мембранските структури како и за лизозомите) не се отпуштаат
во луменот туку се
2
4
 вградувааат во мембраната на ЕР од каде што го продолжуваат својот
секреторен пат
мембраната. ЕРкако дел од
има способност и да го контролира квалитетот на
новосоздадените
протеини, преку препознавањето на тн. неправилни протеини, нивното
маркирање и кон патот на разградување.Освен во синтеза на
пренасочување
протеини ЕР учествува
мембранските и во синтезата на мембранските
и секреторните
липиди (фосфолипиди).
2.2.2.1.2. Агрануларен ендоплазматски
ретикулум
Името на агрануларниот ЕР произлегува од фактот што оваа органела за
разлика
ЕР од грануларниот
нема рибозоми на својата мембрана
(слика 14).

КОМПЛЕКС НА
МЕМБРАНИ
Слика 14. Агрануларен ендоплазматски
ретикулум

Функците на мазниот ендоплазматски ретикулум

се многубројни
1.Мазниот ЕР е место за пакување и подготвување на "молекулите (создадени
во
гранулираниот ЕР) за понатамошен транспорт во вид на тн. транспортни
везикули.
Транспортнте везикули се сферични инкапсулирани структури што се
одделуваат од и
на мазниот ЕР мембраната
се насочуваат кон Голџи системот. Овој систем е познат и
како транспортен
систем на клетка
(слика 15).
МЕПАЛ И Д ТЕЛАТА ЗАЕВА ТИЕ
2.Функцијата на мазниот ЕР претставуваи синтезата на липидите, особено
претставува прекурсор
холестеролот што во синтезата на стероидните хормони. Затоа е најмногу
клетките
присутен специјализирани
во за синтеза на стероидните хормони (полови жлезди, кора
надбубрежна
на
жлезда).
3.Тој исто така содржи ензими за разложување на гликогенот, како и ензими за
детоксикација
на супстанци преку процесот на оксидација, хидролиза и коњугација со глукуронска
Поради тоа е особено присутен во клетките на црниот дроб и заедно со
киселина.
претставува
пероксизомите детоксикациски систем на
клетката.
4. Агрануларен ЕР претставува и резервоар на калциумови јони во скелетните
(саркоплазматски
мускули
ретикулум).
2.2.2.2. Голџиев
систем
Голџиев систем е динамично променлива структура и полиморфна органела чие што
присуство
зависи од функционалната фаза на клетката. Откриен е далечната 1898 год од
страна
италијанскиот лекар СатШо Со|е! во текот на неговите истражувања на нервниот
систем.
Оо|ет за Сат!Цо
прв пат ја именувал оваа органела како “внатрешен ретикуларен апарат“.
Голџиев системулога во процесот на транспорт низ интрацелуларните мембрани.
има централна
Составен
или повеќее од 4 на инкапсулирани везикули морфолошки и функционално
слоја
поврзани
16). со ЕР /слика
Супстанците што се создаваат во грануларниот ЕР (особено протеините) се
пренесуваат
системот низ
на тубулите кон агрануларниот ЕР. Од него се одделуваат мали
транспортни
кои дифундираатвезикули,
низ цис страната на Голџи системот се обработуваат во
внатрешноста
везикулите подна дејство на голем број ензими (во процес на гликолизација и
фосфорилација) и
конечно се одделуваат од транс страната на Голџиевиот системво вид на
секреторни
Во везикулите везикули.
на Голџиевиот апарат се одвива завршна обработка на овие
супстанци, при се соединуваат со молекулите на јагленихидрати, стануваат
што тие главно
покомпактни
концентрирани. и Тука се модифицираат олигосахаридните компоненти на сложените
гликопротеински
молекули.

2
Во клетките со изразена секреторна функција Голџиев систем главно создава
што содржатвезикули
секреторни протеини кои по пат на егзоцитоза се излачуваат надвор од
секреторните везикули
клетката. Некои од се трансформираат во посебни клеточни органели -
ние се врзуваат за
лизозоми, а некои од клеточната мембрана или мембраната на други
структури со ШТО се обновуваат уништените делови на клетката.
интрацелуларни
Голџиев систем има важна улога во метаболизмот на мастите, особено во
гликолипидите
синтезата на и сфингомијелинот. Сфингомијелинот (единствен неглицеролски
создава со преносот
фосфолипид) се на фосфорилколинската група од фосфатидилхолинот на
Неговата синтеза се одвива " на . луминалната страна на . Голџиевиот систем.
церамидот.
Голџиев систем е органела што врз база на аминакиселинските секвенци на
супстанци т.н. “сигнал за сортирање“ (вонр зѓеладги сортира и ги насочува во вид
обработените
секреторни везикули кон точно определена дестинација. Стопувањето на овие
на
нивната
везикулицелна
со мембрана се одвива во
две етапи:
1.Везикулата мора да ја препознае целната мембрана (пример, везикулата
лизозомски
што носи ензими ги носи исклучиво во
лизозомите).
2.Везикулата и целната мембрана треба да се фузионираат (стопат), при
што
содржината на везикулата се предава на целната органела.

Истражувањата направени во последните неколку години покажаа дека постојат

на фузионирање
неколку модели (стопување) на везикулите, при што препознавањето помеѓу
нивната
везикулитецелисе одвива врз база на интеракцијата на мембранските протеини од
ШПујеј следува
двете страни, поспојување на нивните фосфолипидни двослоеви.
Првите протеини што учествуваат во фузионирањето на везикулите се откриени
Јате5 Коштап
од страна на кој го предложил општиот модел наречен МАКЕ модел (името
потекнува од името на ФМАЌЕ рецепторот, каде што 5МЧАЌЕ претставува името
5ФМАВЌЕ
е
навклучен
протеинотво стопувањето
што на везикулите).
Според овој модел стопувањето на везикулите се одвива врз база на интеракција
посебните парови на трансмембранските протеини наречени 5МАЊЕ, од кои што
помеѓу
на везикулата
едниот се наоѓа(„-5МАЌЕ, од англ. везикула), а другиот на целната мембрана
таргет).
(-УМАЌЕ,Создавањето
од англ. на комплексот помеѓу У-5МАЊЕ на везикулата и (УМАЌЕ на
целната
2
7
мембрана доведува до стопувањето на двете мембрани
Еден начин на стопувањето е стопување на секреторните везикули со клеточната мембрана во
процесот на егзоцитоза (слика 17).

Непосредно пред формирањето на секреторната везикула на транс страната на мембраната на

Голџиевиот систем, тој дел од мембраната се обложува со слој на специфични протеини од
цитозолот. Во првата фаза специфичните протеини на внатрешната површина на транс страната
делуваат како маркери за препознавање (герорпјјоп таѓкегв), што ги препознаваат и ги
привлекуваат специфичните молекули (5отјпр ајрпа/5) обработени во Голџиевиот систем.
Понатаму покривните протеини од цитозолот се врзуваат за специфичните протеини лоцирани на
надворешната површина на транс страната, при што доаѓа до испапчување на тој дел од
мембраната што е почеток во формирањето на секреторната везикула. Формираната везикула се
ослободува од покривните протеини со што се откриваат посебни трансмембрански протеини
(осКпвр тагкег5) наречени У-5МАВЕ маркери. Овие маркери како клуч во брава одговараат на
протеинските (-5МАВЕ маркери лоцирани исклучиво во целната мембрана (во овој случај
клеточна мембрана). На тој начин к-5МАЌЕ протеинот ќе биде привлечен од СУМАЌЕ
молекулата и при тоа ќе дојде до фузионирањето на мембраните на секреторната везикула и на
клеточната мембрана. Конечно, секреторната везикула се отвора и ја излева својата содржина
надвор од клетката (егзоцитоза).

ист Раата гаглогата

ки ми Д-сЕ соо
Фросонноч
анртањо -
- ЊЕ тлагкаг ассерјод
Соакргојеп
ассерјог

У-УМАРЕ (доскпд
тагкег)

Весодпшоп
тагкег

Сагдо ргокиа

ОП 09 5 К: 5
5
оС, пита Че Т Соа ргоша

ирски рекоа тото ала

(сацеб та

5 а За Ев Коен
Слика 17.Фузионирање на везикуларната мембрана на Голџи системот со клеточната
мембрана

Во Голџиевиот систем се синтетизираат и некои јагленихидрати како што се сијалинска киселино М

галактоза. Покрај тоа тој може да формира и големи полимери на сахариди врзани со мало

28
количество на протеини. Најзначајни се хијалуронска киселина и
хондроитин-сулфат кои се
основни
состојки на:
1. Протеогликанот во мукусот
(слуз),
2. Главна компонента на матриксот во интерстициумскиот процтор помеѓу
колагените
влакна и
клетките и компоненти на органскиот матрикс во коските и
3. Основни
рскавиците.
Можеме да заклучиме дека комплексниот системна мембраните на ЕР и на
претставува сложен транспортно-секреторен систем на клетката со изразен
Голџиевиот систем
способен да создава нови клеточни структури, какои голем број на секреторни
метаболизам
супстанци
излачуваатшто се од клетката по пат на
надвор
егзоцитоза.

2.2.2.3.
Митохондрии се динамични и комплексни интраклеточни структури во кои се
создава големо
количество енергија во процесот на тн. клеточно дишење. Се нарекуваат и
енергетскиЗацентрали
клетката. прв пат сена спомнати во трудот на Сат! Вепда од 1898 година.
Првите објавени
информации за митохондриите како органели во растителната клетка датираат
од 1904на
страна година
Еједиснод Мече5, а 1908 година Епедесн Меуе5 и Стаидји5 Кеваџд
на маститезаи присуство
пишуваат протеините во нив.
Постои мислење дека еволутивно потекнуваат од протобактерии од кои се
создале по пат
ендоцитоза пред наоколу 1.6 милијарди години. Доказот за ова еволутивна
поврзаност е помеѓу бактерискиот и митохондријалниот процес на електрон
хомологијата
транспортниот
синџир. Митохондрии имаат сопствена дезоксирибонуклеинска киселина
(ДНК) што претставува
комбинација на генетскиот материјал од бакеријата - предок и од
што им дава можност
еукариотската за авторепликација.
клетка домаќин и
Нивниот број и големина варираат во зависност од метаболната активност на
клетката
до неколку (од стотина
илјади). По форма можат да бидат зрнести, нишковидни или
стапчести. Изградени
од две двослојни се
мембрани (надворешна и внатрешна) и од
митохондријалниот
Внатрешната мембрана матрикс.
има бројни прегради ( споѓае гкоснопапаје5). Во
внатрешната
се наоѓа голем мембрана
број оксидативни ензими што учествуваат во процесот на
клеточното
ТН. дишење
оксидативна или
фосфорилација.
Матриксот содржи рибозоми и молекули на дезоксирибонуклеинска киселина
(ДНК).
присутни Воинего се неопходни за екстракција на енегијата од хранливите
ензими,
материи во т.н. Кребс-ов
циклус (циклус на лимунска киселина). Во митохондриите се одвива
оксидативен (во присуство на кислородот) при што како резултат на овие
метаболизам
оксидативни
процеси се генерира големо количество енергија која се користи за синтезата
на
високоенергетското соединение -аденозин трифосфат АТФ. АТФ е нуклеотид
составен база
азотната од аденин, пентозниот шеќер рибоза и три фосфатни радикали
(слика 18). Два

2
9
последни фосфатни радикали се врзани за остатокот од молекулата со богати
енергетскиврски.
фосфатни врскиСекоја
ти, од овие врски содржи околу 12000 калории по
молекула на АТФ.
мн
Адение Аденин
н-- н
-“““н
Ооо сос Рибоза -
н н Хањв
Адепогкти Тирис дденозинозе
трифосфат АТФ

чао
Фе Ф че Ф-Ф - Ф
А мл Аденозин дифосфат Фосфат
АтЕ ХФтБ АТФ
а А
Д
Ф
Слика 18.Молекулска структура
на АТФ
Со одделувавањето на еден фосфатен радикал од молекулата на АТФ се
создава соединение (АДФ) и се ослободува енергија. Енергијата која се
аденозин-дифосфат
ослободува
разградувањетопри на хранливите материи, предизвикува повторно спојување на
АДФ со фосфатниот
радикал и создавање нова молекула на АТФ. Значи целиот процес
непрекинато се повторува.
2.2.2.3.1. Хемиски процеси во клетката за формирање на АТФ - улогата на
митохондрии
Под дејство на ензимите во цитоплазмата, гликозата се разградува до две
молекули (пируват).
киселина пирогроздова
Процесот е познат како гликолиза, се одвива во анаеробни
услови
од еднаимолекул
во него гликоза
се се генерираат само две молекули АТФ.
Понатамошното
на пируватот, но разградување
и на масните киселини и амино киселините продолжува во
процесот на оксидативен
митохондриите 80 метаболизам. При тоа, во матриксот на
митохондриите,
ов циклус (циклус вона
тн.лимунска
Кребс- киселина) се разградува соединението
ацетил-коензим А
(заеднички интермедијерен продукт на метаболизмот на протеини, јаглехидрати
и масти)
што при
се создаваат 2 молекули АТФ, водородни атоми и јаглеродниот диоксид
(Слика 19),
процес Во овој и 8 молекули никотин амид динуклеотид (НАД“-НАДХ) и 2
се создаваат
молекули
аденин фловин (ФАД“- ФАДХ), силни оксидоредуктивни супстанци што во
дикулеотид
Кребсовиот
ги акцептираатциклус
водородните атоми (се редуцираат), а во процесот на
оксидативната имаат улога на даватели на водородните атоми (се оксидират).
фосфорилација
НАДЕ е коензим
на ниацинот (витамин Б3), а ФАД- е коензим на рибофлавинот
(витамин Б2).
чити арлпјсистио
Во внатрешната мембрана на митохондриите, се одвива процес на оксидативна
фосфорилација
или тн. хемиосмотски механизам во кој се генерираат вкупно 34 молекули АТФ.
Овој процес е познат и како електрон транспортен синџир бидејки во него доаѓа до
преносот на преку комлексот на протеинските носачи лоцирани во внатрешната
електроните
митохондријална
мембрана во мембранските кристи. На почетокот на процесот електроните
располагаат со големо
количество енергија што при нивниот трансфер низ системот на носачи постепено
опаѓа.
Енергетското осиромашување на електроните финално резултира со генерирање на
голем бројАТФ односно создавање големо количество
молекули
енергија (слика 20).

Ра - ".“ 7“ “ “ рани

Роза "- “ ј :
тук РЕ СЕ РЕВИИ
сеглега Кети САКАТ ари ДА ДЕТЕ КК
- те“, МУ Зи мн мо он
Р
Еј 1 а) 1 ат
е ести
и аначло,и мо азе
мар“ --
мАОН !
АБРч-Ф,
Ксасгујта елестгопе е
пот оо) Електрон транспортен синџир -Оксидативна фосфорилација
Ени а - .-

Слика 20. Протеински комплекси во електрон транспортниот

синџир
Во процесот на електрон транспортниот синџир примарниот дарител на
електроните еНАДХ. Последниот носач и примател на електроните во овој процес е
соединението
кислородниот јон (О;-) што го прифаќа електронот од ензимот цитохром оксидаза
АЗ3 (последниот

3
1
од системот на протеински комплекси). Конечно кислородниот и водородниот јон на
крајот од транспортниот систем создавааат еден молекул вода.При трансферот на
електрон
електроните
низ системот на протеински носачи се ослободува енергија што овозможува активен
транспорт на јони од митохондријалниот матрикс кон интермембранозниот простор
водородните
(простор
помеѓу надворешна и внатрешна митохондријална мембрана) што создава висок
концентрациски
градиент за истите (слика 21 и 214). Во генерирањето на високиот концентрациски
градиент на јони се вклучени три големи протеински комплекси лоцирани во
водородните
кристите на митохондријална мембрана
внатрешната
(слика 20):
1. Протеински комплекс / (НАДХ/ убиквинон
оксидоредуктаза);
2. Протеински комплекс Ш ( цитохром ц редуктаза);

3. Протеински комплекс ГИ ( цитохром ц

оксидаза)
Во првиот комплекс НАДХ отпушта еден водороден атом што веднаш преминува во
јонска (Нч) при што се ослободува еден електрон што се предава на убиквинонот во
состојба
внатрешната мембрана. Протеински комплекс Ш ги прифаќа електроните од
редуцираниот
убиквинон и ги трансферира кон малите растворливи протеински молекули од
системот
цитохромна (редуктази / оксидази). Конечно, протеински комплекс М ги предава
електроните
цитохромитеод (цитохром оксидаза АЗ) на молекуларниот кислород. Постои и
протеински
Џ (сукцинат комплекс
дехидрогеназа) што ги пренесува електроните од сукцинатот директно кон
убиквинонот, но тој не учествува во создавањето на концентрацискиот градиент на
водородните
јони. Создадениот концентрациски градиент на водородните јони доведува до нивна
пасивна
дифузија низ внатрешната митохондријална мембрана кон матриксот. Дифузијата се
одвива преку АТФ-синтетаза протеински канали при што активираниот ензим
специфичните
АТФ-синтетаза
директно ја стимулира синтезата на АТФ молекули.
Најголемиот број молекули АТФ (вкупно 36) или 9596 од вкупното количество АТФ во
клеткатаво
создава семитохондриите, од кои што 2 молекули се создавааат во матриксот на
митохондрии
во т.н. Кребсов циклус, а 34 молекули се генерираат во внатрешната митохондријална
мембрана во процесот на електрон транспортен
синџир.
Енергијата од АТФ се користи за обавување на основни
клеточни функции:
1. Транспорт низ клеточната
мембрана;
2. Синтезата на хемиските
супстанци и
3. Механичка
работа
Освен за транспортот на јоните на натриумот, енергијата од АТФ се користи за
мембранскиот
транспорт на јоните на калциумот, магнезиумот, фосфатите, хлоридите, уратите,
водородот
Енергијата итн.
од АТФ се користи за синтезата на протеините, фосфолипидите,
холестеролот,
пуринските и пиримидинските бази.
Конечно, АТФ обезбедува енергија за изведување на механичка работа. Тоа е
енергија
за потребна
мускулната контракција, амебовидно движење (леукоцити) или
движења на цилиите.
2.2.2.4. Лизозоми -- дигестивен систем
на клетка
Лизозомите се везикуларни органели обвиткани се со двослојна липидна
мембрана и исполнети
со голем број мали гранули (5-8 нанометри). Тоа се протеински агрегати на
хидролитичкиОвие
(хидролази). ензими
ензими се индентични со хидролазите присутни во дигестивниот
систем на
човекот што учествуваат во дигестијата на сложените органски материи (протеини,
масти и
јаглехидрати). Заради тоа лизозомите претставувааат дигестивен
систем на клетка.
Една од главните функции на лизозомите е дигестија на материи внесени од
надвор
на во процесот
ендоцитоза. Присуството на водородната пумпа во мембраната на лизозомот е
причина за
3
3
Аголемената "киселост во неговата внатрешност (рН 5.0), што од своја страна ги
активира
хидролазите. Откриени се околу 40 кисели хидролази, што ги разложуваат
протеините, јаглените
хидрати, липидите и нивните деривати. Состојки од околината се внесуваат во
внатрешност
клетката прекунаендоцитозните меурчиња обложени со протеинот клатрин, што
понатаму сеод клеточната мембрана и се спојувааат со раните ендозоми. Раните
одделуваат
ендозоми
постепено созреваат во доцни ендозоми што претставуваат претходници
(прекурсори)Созревањето
лизозомите. на на доцниот ендозом во лизозом се случува со
исполневањето на
неговата внатрешност со хидролитичките
ензими.
2.2.2.4.1. Формирање лизозоми од Голџиевиот
системот
Лизозомите се формираат во Голџиевиот системот во процесот што е опишан на
сликата 22. на ензимот (хидролаза) се синтетизира во грануларниот
Прекурзорот
ендоплазматски
преку ретикулум
транспортните и на мазниот ендоплазматски ретикулум се
везикули
транспортира
системот. до Голџи
Во Голџи системот се одвива неговата финалната обработка и со помош
на
секреторните везикули се транспортира до т.н. доцните ендозомите што понатаму
трансформираат
се во лизозоми.
Првиот чекор во обработката претставува врзување на фосфатниот радикал за
маноза
на резидуата
прекурзорот на ензимот хидролаза и формирање на маноза-6 фосфат (М6Р).
Формираниот
маноза-6 фосфатот претставува тн. сигнал на сортирање, што Голци системот го
препознава и го насочува кон специфичниот рецептор лоциран на „ внатрешната
страна на на транс страната. По врзувањето на прекурзорот на хидролазата за
мембраната
специфичниот
рецептор, од надворешната страна на мембраната се врзува покривниот протеин -
клатрин,
Врзувањето на клатринот предизвикува испапчување на транс страната на
мембраната на Голџи постепено одделување во вид на секреторна везикула. Оваа
системот и нејзиното
везикула
движи конседоцниот ендозом (прекурзор на лизозомот) и се фузионира со неговата
мембрана,
Прекурзорот на лизозомот содржи водородна пумпа во мембраната што
придонесува за
зголемување на киселоста во внатрешноста на ова субцелуларна структура.
"Ниското рН за отстранувањето на фосфатниот радикал од прекурзорот на
придонесува
хидролазата и на активниот ензим - хидролаза од специфичниот рецептор, со што
ослободувањето
доцниот ендозом се трансформира во зрел лизозом. Во последната фаза
специфичниот
рецептор повторно се враќа во Голџи
комплексот.
 2.2.2.4.2. Процес на
фагоцитоза
Лизозомите ги разградуваат и оние материи што влегуваат во клетката по пат на
фагоцитоза
автофагија. Вои процесот на фагоцитоза специјализираните клетки какви што се
неутрофилните
леукоцити и макрофагите внесуваат и ги разградуваат големите честички
вклучувајќи ги
бактериите, клеточниот дебрис и оштетените клетки што мора да се отстранат од
телото.
Во првата фаза од процесот леукоцитите со механизам на хемотаксија се движат
кон
бактеријата или органската партикла. Следува атхеренцијата на бактериската
клетка за
мембраната на леукоцитот. Мембраната на леукоцитот формира специфични
евагинации
ја опкружувасо што
и ја заробува бактеријата. Заробената бактерија се внесува во
внатрешноста
клетката при што на се формира тн. фагозом (фагоцитна везикула). Во втората фаза
доаѓа до
фузионирањето на лизозомот со фагозомот и излевањето на дигестивните ензими
(хидролази) вона фагозомот со што се формира фаголизозом. Во фаголизозомот
внатрешноста
парцијално органскиот
разградува се материал (бактерија) со што се создава резидуално тело чија
што
содржина се исфрла надвор од клетката по пат на егзоцитоза
(слика 23).

3
5
Лизозомите имаат и други важни функции во
клетката:
1Лизозомите имаат бактерицидна функција која произлегува од присуството на
ензимот како и на соединението лизоферин. Лизозим е протеолитички ензим што ја
лизозим,
катализира
хидролизата помеѓу Н-ацетил мураминската киселина и Н-ацетил глукозаминот,
главните
компоненти во зидот на грам позитивните бактерии, со што ги дезинтегрираат
бактериските
клетки. Лизоферинот е соединение што го врзува железото неопходно во
метаболизмот
бактериите и сона
тоа доведува до
нивната смрт.
2.Тие учествуваат и во процесот на оплодување (фертилизација) на јаце клетка.
Имено,
главатанана сперматозоидот се наоѓа тн. акрозом, кој содржи големо количество
лизозоми.
Ензимите што се ослободуваат од лизозомите при контактот со јајце клетката се
неопходни за на нејзината надворешната обвивка и за навлегување на
разложување
сперматозоидот во неа.
3.Во лизозомите се присутни и ензими што учествувааат во разложувањето на
липидни и гликогенски
агрегати
гранули.
4.Конечно, лизозомите учествуваат и во процесот на регресија на ткивата (утерус
после
бременоста, млечните жлезди после лактација). Во нормални услови мембраната на
лизозомот
спречува ги
"ензимите да дојдат во контакт со останатите структури на клетката.
Понекогаш може да дојде до пукањето на мембраната, и излегувањето на ензимите
надвор од што доведува до автолиза на клетката. Автолизата се случува при
лизозомот
оштетувањето на
клетките или деловите на клетките под дејство на физички, хемиски фактори и
воспалителни видови клетки содржат специјализирани лизозоми (секреторни
процеси.Некои
лизозоми)
се во кои
складираат новосинтетизираните секреторни протеини (секреторни гранули). Такви
се на меланозомите во меланоцитите, базофилните, неутрофилните и ацидофилните
пример
гранули
во гранулоцитите, секреторни гранули во маст
клетките итн.

3
6
2.2.2.5.
Пероксизоми
Пероксизомите се наједноставни субцелуларни органели присутни во сите
еукариотски клетки.
Претставуваат самостојни клеточни компартмани составени од двослојна
мембрана
Зависно одиклеточната
матрикс. функција можат да бидат присутни во вид на мрежа од
(пероксизомен ретикулум) (хепатоцити), или како единечна органела
каналчиња
(микропероксизом)
останатите. во само 125 протеини лоцирани во матриксот и во
клетки. Со
мембраната
претставуваат тие
органели со многу едноставна структура, но и покрај тоа имаат
функци
мошне комплексна
ја.
"не рекожавоте Регохвоте Его Бауе
Мембраната на пероксизомот Навлегување на Навлегување на

го опкружува празниот матрикс протеините во протеините во

внатрешноста на матриксот на

Слика 24. Формирање

пероксизоми
Во формирањето на мембраната и на матриксот на пероксизомите
учествувааат
хумани протеининајмалку 12како пероксини (РЕХ1, РЕХ2, РЕХЗ итн.). Дефицит на
познати
било
овие кој од
протеини резултира со дисфункција на пероксизомите. Во процесот на
формирањето
пероксизомитена прво се формира мембраната на пероксизомот со навлегување
на мембранските
протеини во неа. Овие протеини се формираат надвор од пероксизомите,
патуваат до нивво
инкорпорираат и се
нивната мембрана. Во втората фаза се одвива навлегување
на протеините
матриксот низ на
мембраната во внатрешноста на пероксизомот (слика 24).
Какао и сите
органели, клеточни
освен митохондрии, пероксизомите немаат сопствена ДНК така да
синтезата на сите
нивни протеини е кодирана од гените (ДНК)
лоцирани во јадрото.
По физичките карактеристики се слични на лизозомите, но се разликуваат од
нив во два важни
детал
и:
1. Тие се продукт на авторепликација на мазниот ендоплазматски ретикулум;
2. Содржат ензими - оксидази (Д амино ацид оксидаза, уреат
оксидаза итн.).
Пероксизомите заедно со мазниот ендоплазматски ретикулум претставуваат
детоксикациски
систем на клетката. Некои од оксидазите го врзуваат кислородот со јоните на
водородот и
создаваат силна оксидативна супстанца каква што е водород-лероксидот. Во
процесот
оксидација насе создаваат и супероксидниот анјон и епоксиди што ги
оксидираат
супстанци и отровните
на тој начин учествуваат во процесот на детоксикација на клетка.
Така на пример,
3
7
најголемиот дел од алкохолот се детоксицира во пероксизомите на хепатоцитите.
Во
перокзизомите е присутен и ензимот каталаза што го разградува вишокот на
пероксидот спречувајќи ја на тој начин неговата ексцесивна синтеза што би можело
водород
да бидеза функционирањето на самата клетка.
штетно
Покрај детоксикациската функција што е нивната основна функција, пероксизомите
учествуваат
во многу други и важни клеточни
процеси:
1. Ензимите во пероксизомите учествувааат во процесот на оксидација
на: г масни киселини со долги
.синџири,
2 метил-разгранети масни
. дикарбоксилни
киселини,
киселини
.. и
леукотриени.
2. Пероксизомите учествуваат во синтеза на холестеролот и на жолчните киселини.
3. Во пероксизомите се синтетизираат тн. плазмалогени, супстанци што влегуваат во
состав на мембраните на срцевите клетки (кардиомиоцити) и нервните клетки
(неврони). Овие
соединенија се составен дел на миелинот што претставува надворешна обвивка на
нервната
клетк
4.
а. Во нив се одвива катаболизам на пурините, полиамините и аминокиселините.
5. Пероксизомите учествуваат и во процесот на инхибиција на ексцесивната синтеза
на
оксалатите
.
3.1. Основни карактеристики и функции на
клеточно
Клетката ејадро
основна единка на животот. Постојат милиони различни клетки и
сопствен
секоја од изглед
нив имаи своја функција, ла сепак сите клетки имаат и сличности. На
имаат обвивка
пример, (клеточна мембрана) која ги заштитува од надворешната
сите клетки
минуваат
средина ивода, храна, идругиматерии. Во центарот на клетката се наоѓа јадро
низ која
материјал
кое содржит.е. генетски код кој учествува во репродукцијата на клетките т.е. во
генетски
наследување,
процесот за но истовремено и ја координира синтезата на протеините, заедно
шторибозомите,
со се контролирасо секојдневната функција на клетките. Генетскиот материјал
евонешто што го јадро
клеточното определува видот, типот на единката. Според тоа, јадрото
центар на клетката.
претставува контроленТоа содржи големи количини на наследен материјал, гени
активноста на клетката одредувајќи ги карактеристиките на протеинските
кои ја контролираат
и истовремено
ензими гени кои ја контролираат репродукцијата. Кои материи ќе се
во цитоплазмата
клетката сево
формираат одредува под контрола на гените. Секој ген се состои од
киселина (ДНК) Јадрото или нуклеусот е голема сферична органела која служи
дезоксирибонуклеинска
генетски
како материјал
библиотека за и истовремено контролен центар на клетката. Обвиено е со
која е составена
јадрена мембрана од внатрешна и надворешна мембрана и која содржи бројни
цитоплазмата,
пори. За разлика нуклеоплазмата
од е поцврста и поконзистентна. Таа содржи
кој е составенматеријал
хроматински од ДНК и протеини.Во јадрото хроматинскиот материјал за
(процес
време нана митоза) е лесно препознатлив и се организира во хромозомите, а за
делбата
делбите
времето(интерфаза)
помеѓу е расфрлан низ нуклеоплазмата или
кариоплазмата (слика 25).
Јадр
енце
Јад
Јадрени пори коверт фч Јадрени
рен
пори ЖУ - / Хо МА

Њ
е.т т. Њ
2“ ќ
, : На
!
;
Внатрешна и
надворешна
Нуклео
мембрана
ллазма
Слика 25. Приказ на елементи на клеточно јадро како контролен центар
на клетката.

Во јадрото се содржи уште една органела - јадренце или нуклеолус, кое го има
особено во оние кои активно ситетизираат протеини т.е. оние кои учествуваат
во клетките,
РНК
во компонентата
производство наод рибозомите. Создадените субединици на рибозомите
можат
се привремено
чуваат во да
нуклеолусот.
3.1.1. Јадрена мембрана на
клетката мембрана е составена од две одвоени мембрани, внатрешна и
Јадрената
надворешна мембрана,
а секоја од нив има специфична структура. Тие содржат глатка вреќа и се
пори. Надворешната
поврзани мембрана е поврзана со рапав ендоплазматичен
со јадрените
ретикулум и содржи
3
9
рибозоми прицврстени на својата површина (слика 26). Просторот помеѓу
внатрешната мембрана
надворешната и е исто така поврзан со рапав ендоплазматичен ретикулум,
кој можесо
исполни даново
се синтетизирани протеини. Внатрешната мембрана е проткаена со
филаменти
мрежа на што и овозможува нејзина стабилност (ламина А и ламина Б).
опкружуваат јадрото,
Филаментите го но не и јадрените пори. Оваа структура ги има
следниве особини:
е интермедијарните филаменти имаат дебелина од 30 -
100 нм, Ае од внатрешната страна, поставена близу нуклеоплазмата, а
5 ламина
поставена
ламина Бе близу нуклеарната мембрана (внатрешната мембрана). Тие
се
со поврзани
интегралните протеини во
| ламината може да биде вклучена во функционалната организација
мембраната,
на јадрото,
ламината игра улога во процесите на соединување и разделување
клеточната
пред и по делба - митозата, т.е. откако тие ќе станат
разделувањето
фосфорилирани,на селамината
активирашто предизвикува мембраната на
разделида
јадрото восе
везикули. Спротивно на тоа, дефосфорилацијата
предизвикува обратен на јадрото по
процес за реформирање
клеточната делба.

че. Јадрена
пора

Рапав
ендоплазматичен
Внатрешна мембрана --"" “ ретикулум
Надворешна
мембрана ---" Е- за Простор исполнет со
протеини
Слика 26. Јадрена обвивка со
јадрени пори
Низ порите настанува транспорт на материјалот. Дијаметарот на порите е околу
бидејќи околу рабовите на пората се врзани протеински комплекси, дијаметарот
100 нм, но
на слободниот
дел на пората е помал и изнесува околу 10 нм. Од големината на молекулската
брзината и. нивото на транспортот на „материите низ јадрената мембрана.Имено,
маса ќе зависи
ониемолекуликоиимаатдијаметар поголемод 10 нм мора да го користат активниот
минување
транспорт заниз порите на јадрената мембрана, и тоа со активација на соодветен
сигнал т.е.на
редослед
аминокиселини.
3.1.2. Јадренце на
клетката не поседува сопствена мембрана и затоа е директо поврзано со
Јадренцето
Функционални карактеристики на јадренцето кое е особено изразено кај клетките
нуклеоплазмата.
кои интензивнопротеини се
синтетизираат
следниве:
содржи големи количини на РНК и протеини (како во
рибозомите),
учествува во транскрипција на рРНК
(рибозомалната
се зголемува приРНК),
активна синтеза на
синтетизираната
протеини, РНК се депонира во јадренцето од гените од пет одвоени
хромозомски
паров
и,

4
0
 . слободната фибриларна рРНК од јадренцето заедно со рибозмоалните
цитоплазмата
протеини од формираат две рибозомални единици: мала и голема
јадрото за даво
субединица потоа формираат функционален рибозом во
цитоплазмата.
3.2. Карактеристики и функции на
гените
Генпретставувасеквенцанануклеотидиод ДНК
информацијазаси
молекулатакојасодржи
иинформацијазапренесувањенанаследнитеособининапотомството.
нтезанапротеини Според
две
какоосновни
тоа, функции на гените
се разликуваат
(ДНК):
1. Контрола врз структурните и ензимските протеини во клетката.
заедно со липидите
Структурните протеини и јаглените хидрати учествуваат во создавањето на
органели, клеточни
различни клеточна мембрана, итн. Ензимите пак, катализираат различни
хемиски
во клетката реакции
како на пример учествуваат во оксидативните процеси кои
обезбедуваат
на клетката и енергија, во синтеза на липиди, гликоген, АТФ, итн.Според
состои
тоа, од ген
секој нуклеински
се киселини (ДНК) и го контролира создавањето на
киселина (РНК)
друга нуклеинска која потоа го контролира создавањето на специфичен
протеин: структурни
протеини или
2. Контрола
ензими. во создавањето на нови клетки и пренос на генетската
информација
родителитеод на
Геном потомството.
претставува целокупност на сите генски информации на еден организам
во
коиДНК молекулата. Геномот на човекот е составен од 100.000 гени. Клетките
се кодирани
се
во делат на соматски и репродуктивни клетки -- гаметни клетки. Во клеточното
еден организам
клетки има 46 хромозоми (диплоиден број на хромозоми) 2 сета (2н), а во
јадро на соматските
двојно помалку (хаплоиден
репродуктивните има број на хромозоми) 1 сет (п). Тоа значи дека во
46 ДНК молекули
соматските клеткиво кои се содржат голем број на гени. Хромозоми со исти
има
гени се хомологни
хромозоми, а алелите на хомологните хромозоми доколку се разликуваат се
не се разликуваат
хетерозиготни, а ако се хомозиготни. Секоја ДНК молекула е спакувана
хромозом
(зипувана)кој во еединечен
составен од ДНК и хистони (специјален вид на протеини). Иако
молекулата
должината на е голема
ДНК (2т), таа се завиткува околу хистоните за да може лесно
многу малото во
да се спакува јадро на клетката (2-Зпт) (слика 27). Притоа ДНК молекулата ги
и формирахистоните
обмотува структура - зрна на лента, и заедно со хистоните, при понатамошна
формираат
компресија структури
на ДНК познати како нуклеозоми. Останатите кои не се хистони
генетската регулација.
учествуваат во Комплексот составен од ДНК и протеини е претставен со
да биде активен
хроматин кој може - еухроматин и неактивен -- хетерохроматин. Молекулата на
ДНК воглавном сено дел се наоѓа и во митохондриите на клетката
наоѓа во јадрото,
(митохондријална
Синтезата на протеиниДНК).се одвива во цитоплазмата на клетката, така што
информацијата
преносот на од ДНК молекулата до цитоплазмата се одвива преку другата
-нуклеинска
РНК. Преносот на генската информација од ДНК молекулата на РНК
киселина
јадрото
молекулата со процесот
се одвива наво
транскрипција, а користењето на информацијата на РНК
р
за синтезасе
протеини наодвива во цитоплазмата со процесот на
е
транслација.

4
3.2.1. Нуклеински
Постојат две нукелински киселини ДНК и РНК кои помеѓу себе се разликуваат по
киселини
состав, големина,
структура, како и по функција (табела 1).И додека главната функција на молекулата
на ДНК генетската
сочува е да ја информација, за да овозможи таа да се пренесе на
новосоздадената
на РНК, притоа се молекула
отчитува генетската информација и се користи при процесот на
синтеза
протеининашто е соодветно на нивниот аминокиселински
редослед.

Табела 1. Разлики помеѓу молекулите на нуклеинските

киселини Состав Големина Структура Функција
Нуклеински
киселини , шеќер/азотна
база
Молекула наРНК. рибоза / урацил помала, пократка единечна низа различни .
функции
(3)
Молекула и ДНК дезоксирибоза /тимин поголема, пократка двојна низа зачувување на
генетскиот
код

3.2.1.1. Молекула на
ДНК
Мое но ДС помор деокрибоуиеоиди ми де чосн од, да нати
Пирин у како спирала помеѓу себе, формирајќи двоен хеликс, во кој врската
Ја чинат азотните бази. Во состав на секоја ДНК молекула се
содржат:
|. четири азотни
бази
. шеќер дезоксирибоза
“ифосфорна киселина (слика
28).
4
2
 Слика 28. Составни делови на ДНК и приказ на
Една азотна база и еден молекул дезоксирибоза го сочинуваат нуклеозидот, кој
заедно со фосфорна
молекула една киселина го сочинуваат нуклеотидот. Шеќерот
дезоксирибоза
киселина го чинат и фосфорната
"рбетот на ДНК молекулата кои наизменично се менуваат.
Нуклеотидите
поврзани помеѓусе себе со фосфатни естерски врски помеѓу хидроксилната група од
шеќеротнуклеотид
едниот од (СЗ крај) со фосфатната група од другиот нуклеотид (С5 крајот).
Азотните
две бази(аденин
пурински се - А и гванин “- б) и две пиримидински (цитозин - С и тимин г
Т). Секоја
од еден база
нуклеотиден синџир на ДНК молекулата се спојува со комплементарна
база од другиот
нуклеотиден синџир со слаби водородни врски кои лесно и често се раздвојуваат.
Притоа, една
пуринска база се спојува со пиримидинска база: аденин со тимин и гванин со
цитозин. Двата
нуклеотидни синџири содржат подреден редослед на бази во низи (секвенци) кои
се протегаат
спротивни во - феномен на антипаралелизам. Едната низа на ДНК започнува
насоки
со
има нуклеотид
фосфатнакој група на петтиот С атом на дезоксирибозата а завршува со третиот
С атом одза кој се врзува фосфатот од следниот нуклеотид. Другата низа на ДНК
шеќерот
се протега во
спротивна насока, според моделот на научниците Јате5 М/ајоп и Егапсе5 Списк од
1953
година.При разделување на двете низи на ДНК се изложуваат триплети на бази -
генетска
или шифра
код. Генетскиот код ја одредува секвенцата на аминокиселини при синтеза на
протеини.
слика 29сеНапретставени оригиналните низи на молекулата на ДНК од кои се
формираат
комплементарнинови низи на новата ДНК молекула или еднинечна комплементарна
низа на
молекулата на
РНК.

4
3
Генетската информација може да се претстави како текст на генетската азбука.
претставуваат
Азотните генетската азбука: А, б, С, Т. Триплети од овие букви т.е. азотни бази го
бази ја
генетскиот збор (А Т б), а повеќе такви зборови ја сочинуваат генетската реченица која
сочинуваат
пак
одговара на редоследот а триплети од бази кои одговараат на редослед на одредени
аминокиселини за синтеза на протеин. Сите реченици заедно го сочинуваат геномот на
индвидуа т.е. генетска книга. Според тоа, има 4 букви или бази, 64 триплети на бази
една
зборови,
или кодни20 кодни зборови се однесуваат за 20 аминокислеини иако може повеќе
кодни
да зборови на една аминокиселина (пр. за аминокиселината глицин -- ССА / ССб /
одговараат
кодниОд
ССТ). зборови,
64 61 се за кодирање аминокиселини, а 3 кодни зборови се стоп сигнали
или точки
во генетската
книга.

3.2.1.2. Молекула на
РНК нуклеинска киселина е РНК која е полимер од рибонуклеотиди е
Друга
составена од:
|. 4 азотни
ебази
шеќер рибоза,и
е фосфорна
За разлика одкиселина.
ДНК, РНК по состав содржи рибоза за шеќер и наместо базата тимин
содржи Таа е по големина помала и покуса од ДНК. По структура е составена само од
урацил.
една
разликаниза
одзаДНК која има две низи нуклеотиди. По функција, додека ДНК има за задача
зачувување на генетската информација како редослед на нуклеотидните бази, РНК
според
нејзиниот вид има различни
функции:
е МРНК- информациона или месинџер
РНК
е ТРНК- транспортна
еРНК
рРНК- рибозомална
РНК
 3.3. Процеси во
генетиката
Главна догма на молекуларната генетика е: ДНК ја сочувува информацијата, ја
молекулата
пренесува накоја
РНК ја отчитува, декодира и ја употребува во процесот на
синтеза на
согласно протеини.на ДНК и РНК, се разликуваат неколку процеси во
функциите
транскрипција и
генетиката: репликација,
транслација. на ДНК (генетскиот код) е процес при што се создава реплика или
репликација
од ДНК. Ова
идентична се случува секогаш кога клетката се дели, така што
копија
предаде на потомството.
информацијата може да се Ова е слично со правење на копија од фајл на диск,
копија
така штоќе земената
се пренесе на друг
компјутер.
Транскрипција е процес при кој генетскиот код од ДНК се пресликува на мРНК -
бази (генетски
триплет кодон) која дифундира низ порите на јадрената мембрана и ја
на азотни
контролира
синтезата на
протеини. е процес кој во согласност со старт кодонот и стоп кодонот што
Транслација
на нуклеотиди
претставува на МРНК долж рибозомот во цитоплазмата создава протеини.
редослед
ја отчитуварибозомот
Всушност, шифрата или кодонот на мРНК
(слика 30).
О
м МР ДИ КАЕ и Репликација
(АА
к
Ернст Че
"Транскри
К пција
ТПТЕЕЕТИЧТТНЕТЕАЕ
М
ТИТе
К
Трансла
ција

Прот
еин

Слика 30. Генетски процеси на репликација, транскрипција и

транслација

3.3.1.Синтеза на
протеини
За да се синтетизира протеин, најпрво треба привремено да се разделат двете низи
молекулата.
на ДНК При транскрипција, пред почетниот ген се наоѓа редослед на
нуклеотидиЕнзимот
промотор. познат како
РНК полимераза има комплементарна структура и го
и се врзува за
препознава него. Се одмотуваат и се раздвојуваат 2 намотувања на хеликсот на
промоторот
низа
ДНК. се користи за пример за синтеза на РНК, а другата низа останува неактивна.
Едната
полимеразата
РНК се поместува долж ДНК молекулата притоа создавајќи водородни
базите од ДНК и РНК. РНК полимеразата одвојува два од трите фосфатни радикали
врски помеѓу
и притоа
ослободува енергија за создавање на ковалентни врски помеѓу преостанатиот
фосфат и рибозата
на следниот нуклеотид во РНК. Од триплетот на бази од ДНК - кодови се создаваат
комплементарни триплет бази на новата РНК молекула - кодони, кои го
определуваат
4
5
 редоследот на аминокиселините во синтезата на протеини. РНК полимеразата
на генот (редоследот
стигнува до крајо на генот) и наидува на нов редослед на нуклеотиди познат
секвенца -- стоп кодон. РНК полимеразата се одвојува од нишката на ДНК. Кога е
како завршна
мРНК
содадемолекула,
новата се раскинуваат водородните врски со
ДНК (табела2).

Табела 2. Приказ на кодирање при синтеза на

протеини Почеток 1 2 3
ДНК - код ТАС АСТ соо ОСТ
МРНК - кодон АЏО ЏСА осС СОА
ТРНК - антикодон ЏАС дАСЏ соо оси
Аминокиселина метионин серин аланин аргинин

Новата РНК молекула (примарен РНК транскрипт) е информациона мРНК која се

ослободува во каде се дообработува пред да го напушти јадрото. Двете низи на
нуклеоплазмата
спојуваат. Понатамошната
ДНК повторно се дообработка на примарниот РНК транскрипт во
состои од ослободување
нуклеоплазмата се на некодирачките нуклеотиди - интрони и спојување на
кодирачките
само нуклеотиди - егзони (оние кои кодираат информација за
процес на дообработка
аминокиселини). Овој на МРНК е познат како сплајсинг - прекројување во кој
сплајсеозомите
како комплекси од протеини и мали јадрени РНК молекули ги исклучуваат
на мрРНК, аодгисоставот
интроните спојуваат краевите на егзоните. Така, обработената молекула на
порите на јадрената
мРНК минува низ мебрана во
цитоплазмата.

3.3.1.1. Функции на молекулата

на РНК од типот на молекулата на РНК, нивните функции
Зависно
се различни.
е МРНК (информациона РНК) која е составена од 100 до 1000 нукелотиди е
(долги низи)
најголема РНК и содржи кодони кои се комплементарни на базите во гените
ОДА - пролин,
(пр. ССб / ЏСЏсерин
/ и глутаминска киселина), преку процесот на
превзема информацијата
транскрипција ја од ДНК молекулата (кодот) за да ја пренесе во
синтеза на протеини.
цитоплазмата за Таа содржи еден иницијален кодон и три терминални или
завршни
кодон
е ТРНК
и. (транспортна РНК) е помала од претходната и содржи 80 нукелотиди, има
форма на и претставува носач на аминоксиселини кои се врзуваат за
детелина
од рибозата на аденилната
хидроксилната група киселина, и така ја пренесува до рибозомите за
протеини.
синтеза наРедоследот на триплетот бази на ТРНК (антикодон) мора да биде
комплементарен со редоследот од МРНК (кодонот). На секоја ТРНК постои
специфичен
ензим кој одредува која аминокиселина ќе се врзе. Делот од ТРНК кој и
овозмоќува
препознае да го
специфичниот кодон на мРНК се нарекува антикодон кој се наоѓа на
средината
на ТтРНК. При создавање на молекулот на протеини нуклеотидите на антикодонот
врзуваат
се со слаби водородни врски за нуклеотидите на кодонот
на МРНК.
РРНК (рибозомална РНК) е застапена околу 6096 во рибозомите, во кои останатиот
дел се (75 различни структурни протеини и ензими). Се создава во јадренцето, се
протеини

46
 обработува и се спојува со протеините во рибозомите и активно учествува
протеини.
во синтезатаРибозомите
на се мали гранули во цитоплазамта кои можат да
бидат слободни
прикачени или
за ендоплазматскиот ретикулум. Рибозомот е составен од мала
субединица
која содржи 4 молекул на РНК и 33 протеини и голема субединица која
содржи
на РНК и3 над
молекули
40 протеини. При синтеза на протеини прво се создва
составен
иницијален одкомплекс
МРНК, тРНК и малата субединица, додека големата
субединица
ензими обезбедува
за создавање на пептидни врски. Рибозомот испушта три бази
(еден кодон
МРНК) на
укажувајќи на ново место А под дејство на ензимот транслоказа.
Така,
аминокиселините се нижат една на друга со помош на
ензимотнапептидаза.
Во синтезата протеини хронолошки се
разликуваат 3 фази:
е Фаза на иницијација - во оваа фаза учествуваат МРНК, рибозомот и ТРНК со
првата
аминокиселина метионин каде стартен почетен сигнал за транслација е
формира иницијален
АЏО на 5 мРНК. Се комплекс -- малата субединица на рибозомот се
врзува за МРНК на ТРНК со метионин. Завршува оваа фаза со
што се надоврзува
поставување
метионин на Рна тРНКод
место соА
место.
е Фаза на елонгација - во оваа фаза големата субединица од рибозомот се
врзува и
следната тРНК се врзува за местото А. Потоа се формира пептидна врска и
поместува на
комплексот семесто Р. Друга тРНК сега пристигнува на местото А со
аминокиселина
донесување на нова (леуцин), притоа се формираат пептидни врски со помош
на ензимите
пептидаза,
г фаза на терминација -- во оваа фаза која е завршна во синтезата на
транслоказа
доаѓа до
протеини, стоп кодонот при што учествува со сигналот на ЏАА / ЏбА.
рибозомот
и ја напуштасеМРНК
Рибозомот со што завршува синтезата
одделува
(слика 31).
Р ме
стоРаќе А место (5)
еее
Ш НА к
ни ев
Н срж: Ез о
А ВМ
А

чеОб СС џ бб
ДА
кс“
АЕОДИВЕАТААЦИ
Рибозомот поместува 1
Празна Ч 3! насока
кодон кон
тРНК и)

чрк
миот 60
еји!
Еооадданиици
кеј на синтеза на
Слика 31. Фази
протеини

Секоја аминокиселина се активира во хемиски процес во кој АТФ се спојува со

формира комплекси АМФ со аминокиселината. Активираната аминокиселина која
аминокиселината
сега содржи
4
7
вишок на енергија се спојува со ТРНК и ослободува АМФ. Потоа тРНК со
аминокиселината
контакт со МРНК на доаѓа во
рибозмоите и антикодонот на ТРНК и привремено се врзува за
МмРНК.
кодонот Тогаш,
на со помош на пептидил трансфераза се создаваат пептидни врски
помеѓу
аминокиселините. За секоја аминокиселина која се врзува во пептидниот синџир се
врски богати
потребни 4 со енергија. При создавње на пептидна врска се вклучени
едната аминокиселина
карбоксилната група одсо амино групата од другата аминокиселина, при што се
ослободува
вода.Доколку на една молекула на МРНК се создаваат истовремено протеини во
рибозоми (3 -- 10), се формира структура позната како
неколку
полирибозом.

3.4. Контрола на генетската

функција
Контролата која влијае на генетската експресија е многу покомплексна кај
прокариотите.
еукариотите Генетската
отколку кај експресија е способноста на генот за продукција на
биолошки
протеин. Колкуактивеншто постојат гени во човечкиот геном, толку постојат и контролни
регулираат
системи кои(100.000
ги контролни системи). Генската транскрипција започнува на
каде РНКнуклеотид
одделен полимеразата се врзува за местото 5" и го отвора двојниот хеликс на ДНК
при
отвара штогенетскиот
се код и започнува транскрипцијата на едната низа, додека другата
останува
низа неактивна. Врзното место на РНК полимеразата е познато како промотор.
на ДНК
синџирот
Дел од на ДНК со низа на сериски подредени гени за создавање ензими е оперон.
Тој е
составен од структурни гени и оператор. Операторот може да биде репресорен и
оператор. Репресорниот оператор кој се наоѓа во средината на промоторот за кој се
активаторен
врзува
регулаторен протеин е тој кој го спречува врзувањето на РНК полимеразата за
се спречува транскрипцијата.
промоторот со што Активаторскиот оператор се наоѓа испред
регулаторниот
промоторот, протеин се врзе за овој оператор тој помага за врзување на РНК
и кога
промоторот,
полимеразата притоа
за активирајќи го оперонот. Контролата на генетската функција се
база
заснивана механизмот
врз на негативна повратна спрега (Геед Баск - механизам). Според
овој
механизам, настанува инхибиција на оперонот при зголемена количина на
производот
клетката, Во
и обратно, при намалена количина на производот се
активира оперонот.
3.4.1. Регулација на ензимски
системи
Постојат два механизми за регулација на ензимските системи: контрола со
инхибиција
со активација и контрола
на
ензимот:
| Контрола со инхибиција на ензимот: спречување на прекумерно создавање на
интермедиерни производи кога продуктот секогаш делува на првиот ензим;
регулација на концентрации на аминокиселини, пурини, пиримидини,
интраклеточни
Контрола
витамини,со активација на ензимот: реактивација на неактивни ензими (пр.
итн.
ензими
Активатор - САМР
на учествува за активација на фосфорилаза за да премине од
гликогенаво
гликоза, кога во клетката се искористи АТФ, се создава САМР што укажува
декаима
на фактотниско ниво на АТФ во клетката; пр. При активација на ензими за
пурини потребна
е инхибиција за пиримидини за да се постигне подеднаква синтеза на
нивната количина.
3.4.2. Фази на генетска
контрола
Во различни фази од генетската активност се разликуваат повеќе генетски контроли
претставени
по хронолошки
редослед:

4
8
 „ Хроматинска структура - влијае врз способноста на регулаторните
протеини и РНК да ја активира транскрипцијата, а присутноста на
полимеразата
метилација влијаат на
хистони и процесот на достапноста на хроматинот кон РНК
„ „Иницијација
полимеразата.на транскрипција - најважна фаза за контрола на
еукариотски
експресија на ген (елементи на промоторот,присуство или отсуство на
покажува активност на РНК полимераза со даден промотор,
редослед кој
активатор
интеракција и со протеински
инхибитор. на транскриптот, модификација и напуштање на јадрото на
. Процесирање
МРНК Обработка
-- на незрелата МРНК во нуклеоплазмата со механизмот на
сплајсеозомите
сплајсинг каде ги исклучуваат некодирачките
нуклеотиди
. Стабилност на(интрони).
транскриптот - таа е различна кај мРНК како и нејзиниот
доколку се
полуживот, а увидат нестабилни секвенци, може да настане
. Иницијација на транслација - повеќе мРНК имаат кодони за метионин,
нивна деградација.
рибозомите
способноста нада ја запознаат иницијалната синтеза од вистинскиот АУГ
генската
кодон влијае врз
експресија. по транслација - може да настане гликолизација,
г Модификација
липидна ацетилација, формирање дисулфидни
ацетилација,
врски, итн.
е Транспорт на протеини -- ако се биолошки активни тогаш тие се
соодветното место,
транспортираат до каде ја реализираат својата
ге Контрола
функција.на стабилноста на протеинот -- еднипротеини се стабилни и
вршат својата
остануваат да ја функција, а другите протеини се деградираат при што
специфични
аминокиселини можат да влијаат за брза
деградација.
3.4.2.1. Обработка на
протеините
По процесот на транслација настанува обработка на протеинот со негово
еднодимензионална
извиткување од во тродимензионална структура. Доколку е протеинот
се одвива
помал, спонтано откако протеинот го напушти рибозомот. Но, големите
звиткувањето
протеини потешко
извиткуваат зарадисенивните интеракции со дел од молекулата кој заостанал во
рибозомот,
заради или
тенденцијата на протеинот да се врзе со други протеини. За да се
проблеми протеинот навлегува во мала празна комора -- чаперон т.е. побезбедна
надминат овие
околина
може во која
полесно да се извитка. Откако е создаден полипептидниот синџир на
низ модификации
протеинот, на редоследот на неговите аминокиселини. Така на пример ,
тој минува
аминокиселината
метионин која служи за означување на почеток на процесот на создавањето на
отстранува
протеинот секај најголем број на протеини. Друг пример е раскинувањето на
пептидните врскисинџир
полипептидниот на со хидролизирачки ензими и создавање на помали
функција
пептиди со(процес на отцепување). Неретко на надворешните синџири на
различна
аминокиселините
протеинот од се врзуваат јаглени хидрати и липиди кои го штитат
ковалентно
деградација
протеинот одод протеолитични ензими или пак тие можат да бидат сигнали за
брза
насочување
протеинот наналокацијата каде ќе ја обави својата
функција.
Протеините по одреден период се подложни на деградација, а зависно од нивната
структура
некои имаат поголем, а некои помал афинитет за одредени протеолитички ензими.
Според тоа,
неизвитканите протеини полесно се разградуваат од протеините кои ја постигнале
завршна
нивната форма (по извикткувањето). Протеините на кои е прикачен малиот
пептид убиквитин
означени се
за деградација. Тој ги насочува протеините до протеинскиот комплекс -
протеозом протеинот
одвиткува кој го и го разбива на помали
пептиди.

4
9
84.4.2.2. Насочување на
протеините
Најголем дел од протеините кои се синтетизираат во клетката се структурни
протеини
цо на клетката,
некои протеини се излачуваат надвор од клетката во екстраклеточната
како сигнали
течност за другите клетки и претставуваат материјал за оформување на
каде служат
матрикс. Протеините кои се интегрални клеточни структури или се секретираат
екстраклеточен
вон клетката се
препознаваат уште за време на синтезата на протеините од сигнален пептид
секвенца (првите аминокиселини кои излегуваат од рибозомот). Доколку
т.е. сигнална
сигнална
протеинотсеквенца,
нема синтезата продолжува во слободните рибозоми, се додека
во цитозолот.
тој Некои од протеините остануваат во цитозолот и служат како
не се ослободи
процеси,
ензими на а метаболните
други се упатуваат до клеточни органели како дел од
рибозомалните
3.5. Репликацијаподединици.
на молекулата
на ДНК
Молекулата на ДНК има способност да се удвојува самата себе, т.е. да се
Репликацијата
реплицира, на ДНК е слична со транскрипцијата на РНК. Разликата се
одвива на тоа
состои во делшто
од ДНК
РНКдолж
се стотици нуклеотиди, при што се користи само
молекулата,
едната а репликацијата
низа од ДНК на ДНК се одвива на целата молекула долж
притоа сенуклеотиди
милиони користат и двете
и низи на
молекулата на ДНК. на репликација брзо и ефикасно да се реализира,
За да може процесот
познати како
специјални топоизомерази ја пресекуваат молекулата на ДНК на одредени
ензими
започнува со одвојување на низите од двојниот хеликс на молекулата на ДНК
места. Репликацијата
хеликаза
со помошкој
на ги раскинува врските помеѓу базите, при што се закачуваат
ензим
одвоените низи
специфични на ДНКнакои не дозволуваат тие повторно да се спојат. На
протеини
прикачува
низата РНКсе
на ДНК прајмер - почетник со помош на ензимот РНК полимераза.
репликацијата
Процесите на на двете низи се одвиваат во спротивни насоки бидејќи постои
помеѓу двете низи
антипаралелизам
на
КајДНК.
низата која се синтетизира во насока 5" - 3" редењето на соодветните бази
процесот
се одвивана соконтинуирана репликација. Ензимот кој ја врши репликацијата -
движи во правец 5"
ДНК полимераза - 3" крај и создава паралелна низа од
а се
новата ДНК молекула.
Но, кај низата која се синтетизира во правец 3" - 5" крај од примарната ДНК
молекула се одвива
дисконтинуирана репликација во сегменти: РНК почетник и ДНК подсегмент -
именувани
Оказаки во чест на јапонскиот научник Оказаки. По формирањето на
фрагмент,
страна
неколкунасегменти
ДНК полимераза
од ц, ДНК полимераза В ги трансформира РНК
почетоците
сегменти, павосеДНК
добива диконтинуирана низа од ДНК сегменти. Затоа, ензимот
функција
лигаза имада38
ги спојува овие ДНК сегменти во континуирана ДНК низа, со што
идентични
се добиваатДНК
двемолекули
(слика 32).
Кога процесот на репликација е на крајот на ДНК молекулата, последниот ген
ископира
нема бидејќи
да може нема места по должината на остатокот на ДНК за кои може
да се
репликацискиот
да се закачи комплекс. Затоа, ензимот теломераза го катализира
создавањето на краен
кој претставува теломероТ
повторувачки сегмент кој се додава на краевите на ДНК
нуклеотиди.
синџирот од Во отсуство на овој ензим теломераза, секоја нова репликација на
ДНК би била
пократка, се неможноста да се ископираат краевите на
заради
ДНК молекулата.

5
0
за време на репликацијата на ДНК молекулата се случуваат грешки при што со
редоследот
секоја на базите
промена на резултира со промена на генетската порака. Затоа
„лекторирање“ ги корегира
механизмот познат како грешките во редоследот на базите и не дозволува
понатамошно
спојување на нуклеотидите. Тогаш, ДНК полимеразата ги препознава
бази (некомплементарни
несоодветните споеви на бази) и ја прекинува својата активност, со што не
дозволува процесот
репликација да на
продолжи.
о “а
з|. -.. Пригинална
-низа
--- Нова низа
- --- Прајмер РНК
--
-

Дисконтинуирана низа
Континуирана низа
и
Стрелките
: репликација на ДНК правец
означуваат
на
Ок
фраг
5" Е аза
мент
ни
1
Слика32. Репликација на молекулата на ДНК со приказ на
Оказаки фрагмент

3.6. Делба на
клетката
Основно биолошко својство на секоја клетка е да може да се дели и да се
формира нова клетка,
што е својствено за сите ткива и органи, воопшто. Со процесот на митоза, од една
создаваат
клетка се две нови ќерки клетки. Животниот циклус на една клетка варира од
стимулирани
десет часа кајклетки на коскена срцевина, до крајот на животот кај нервни клетки
напречно-пругастите
и клетки на мускулни ткива. Процесот на митоза се однесува на делба на
еден организам
клетката во (при создавање на соматски клетки), а процесот на мејоза се
репродукција
случува при на нова единка и предавање на генетскиот материјал на потомството
создавање на гаметни клетки). Генетскиот материјал во јадрото ги одредува
(при
карактеристиките
растот на клеткатана и одредува дали и кога
клетката
3.6.1. се дели.
Клеточен
циклус
Клеточниот циклус претставува низа на процеси и механизми кои се однесуваат на
организмот,
развојот на како и на неговата
репродукција.
Според тоа, клеточниот циклус опфаќа
2 фази:
. фаза за подготовка за делба на клетката или
интерфаза и
. фаза за делба на клетката т.е.фазите на митоза и
мејоза.
Пред фазата на делба е потребно клетката да се подготви, при што се застапени
како
повеќешто се брз раст, синтеза на молекулата на РНК, синтеза на протеини,
процеси
молекулата
репликацијана наДНК, дуплирање на центриоли, така што во интерфазата
постојат 3 подфази:
е. Пресинтетска фаза на РНК
(01)
Те Синтетска фаза (5) со репликација
на ДНК
5
1
 тат

" Постсинтетска фаза (02) на синтеза на РНК, на протеини и на АТФ (слика

33).
АМКсинтеза Делба Часови 5 Брз раст, РНКсинтеза
протеини . 1 протеини
14 М 2

13 Еј
06; фаза со. фаза 9

12 4

ча таа,
11 5 фаза 5 Ч“
ДНК синтеза .
"епликација
10 в ДНК; на
Дуплирање
9 8 7 центриоли на
Слика 33. Приказ на фазите на клеточен
циклус

Фазата на делба на клетката се однесува на 2 процеси кои се однесувааат на

стадиумите
клеточниот на
циклус, во кои може да се создадат нови клетки со диплоиден, како и со
хаплоиден
број на хромозоми, и
тоа:
е процесот на митоза за соматски
| процесот
клетки и на мејоза за гаметни клетки(слика
10).

миТоЗ
Мулти-клеточно
„чечу „т“ -. р
а
Диплоид
ен
оа Ши саплоиден

лам
ет

Слика 10. Стадиуми на клеточен

циклус

Кога ДНК молекулата се реплицира, се добиваат 2 идентични синџири -- сестрински

хроматиди
кои се споени на едно место познато како центромер. Кога клетката почнува да се
хроматиден
дели, секој пар се извиткува и згуснува и формира структура во форма на јаже или
хромозом.

5
2
 3.6.1.1. Процес на митоза на
клетката
Самиот процес на делба на клетката - митоза се одвива во неколку фази:
прометафаза,
интерфаза, метафаза, анафаза, телофаза и
профаза,
цитокинеза (слика 34).

“
л
ЧА
“фЏ7 Га |џЈ
иќ и
Ф
Слика34: Приказ на редоследот на фазите на митоза: аинтерфаза, профаза,
метафаза, анафаза, телофаза и
прометафаза,
цитокинеза

Во интерфазата настанува репликација на ДНК при што се добиваат 2 идентични

низи на ДНК Центриолите се реплицираат за да се добијат два
молекулата.
пара центриоли.
Во профазата хроматинските нишки се згуснуваат и формираат хромозоми, а
секој хромозом
составен е
од 2 идентични нишки -- хроматиди споени во центромерот. По еден пар
Е од придвижува
центриолитекон половите на
се
Н
клетката.
Во прометафазата се формираат микротубули близу центриолите. Некои
завршуваат
микротубули- астрални
слепо влакна, а други се познати како делбено вретено и се
екваторот.
проектираатЈадрената
кон мембрана се уништува и јадренцата
исчезнуваат.
Во метафазата хромозомите се подредуваат долж екваторот со делбеното
вретено
центриолод секој пар
и.
Во анафазата, центромерите се оддалуваат и секој хроматид се нарекува
хромозом,
на со штосебројот
хромозомите удвостручува. Двете множества на хромозоми се повлекуваат
од делбеното
вретено кон половите на клетката и одделувањето на хроматидите го означува
анафазата.
почетокот наТие потоа пристигнуваат до половите на клетката. Цитокинезата
фаза. Должво
започнува екваторот
оваа на клетката, цитоплазмата се стеснува со повлекување на
мембрана
плазмената
навнатре.
Во телофазата, завршува миграцијата на моножеството на хромозоми. Се
обвивка
формираод ендоплазматскиот
нова јадрена ретикулум и јадренцата повторно се појавуваат. Се
губи делбеното
вретено и хромозомите се отлакуваат за да постанат хроматински нишки кои се
помалку видливи.
Следната фаза е цитокинеза која се карактеризира со појава на фибрински прстен
центарот
-- на клетката кој ги одделува двете клетки ќерки, секоја
актин околу
со свое јадро.
Се добиваат две нови клетки ќерки, секоја содржи комплетен број на хромозоми -
број на хромозоми, што е идентично на
диплоиден
родителската клетка.
Клеточниот циклус има 2 контролни места за регулација на делбата на клетката:
пресинтетската
на граница на фаза со синтетската фаза и на граница во постсинтетската фаза
со делбената
Ако фаза.
некој од хромозомите не ја завршил репликацијата за време на синтетската
фаза,
нема дамитозата
започне. Постојат две класи на протеини кои се регулатори на
и циклини. Циклините
клеточниот се модулатори кои ги активираат киназите. Така на пример,
циклус: кинази
р53 е протеин
5
3
кој има за функција да го запре клеточниот циклус доколку ДНК е оштетена.
Доколку
оштетувањето е големо, овој протеин може да предизвика клеточна смрт или
Мутацијата на овој протеин е поврзана со малигни заболувања. Друг таков
апоптоза,
запира
протеинвлезот во го
е р27 кој синтетската фаза. Неговото редуцирано ниво е поврзано со
лош исходсо
пациенти кајкарцином
на дојка.
3.6.1.2. Процес на мејоза на
клетката
За разлика од соматските клетки, репродуктивните клетки или гаметните
процесот
клетки се на мејоза (спрематозоиди
создаваат со и ооцити). Тоа е процес во кој јадрото се
(мејоза 1 и
дели два пати мејоза 2) при што се добиваат 4 клетки / 4 јадра, кои содржат
хромозомите
половина од на родителските клетки. Всушност, тие содржат половина од
соматските клетки
хромозомите на (хаплоиден број на хромозоми) и имаат по еден хромозом
парсекој
од од родителските
хомологен клетки. Сперматозоидите содржат 22 автозомални
хромозом.
хромозомиОоцитите содржат
и еден У или Х 22 автозомални хромозоми и еден Х хромозом.
гаметните
При клетки
спојување на се добива нормален број од 46 хромозоми во 23 пара.
зависно од тоа кој полов хромозом го поседуваат, У или Х хромозомот, го
Сперматозоидите
одредуваат
новороден полот на
ото.
Првата делба на мејоза се одвива
во 4 фази:
г Во профаза 1 како и кај митозата, јадрената обвивка дегенерира, се
вретено
формира и дуплираните хромозоми се видливи. Секој хромозом се
делбено
хроматиди,
состои од поспоени
2 со центромер. Четирите хроматиди од хомологниот
хромозомите
пар на се спојуваат и
Во метафаза
формираат 1 тетрадите се порамнуваат во
тетрада.
Ва анафаза 1 секој
екваторијалната пар од хомологните хромозоми се одделува и се
рамнина.
спротивните
придвижува кон краеви од клетката. За секој пар од хомологните
клетка добива
хромозоми, еденќерка
едната член од парот, а другата клетка го добива другиот
Секоја клетка
член од парот. ќерка има по 23 хромозоми, од кои секој се состои
Г Вотелофаза 1 со цитокинеза, слично на митозата, се создаваат
од по 2 хроматиди.
две клетки ќерки.
Интеркинезата е време помеѓу двете делби на мејозата, формирањето на
делба
ќерки на мејозата.
клетки За време на интеркинезата ДНК
и втората
не се дуплира.
Втората делба на мејозата се одвива
во 4 фази:
Во профаза 2 секој хромозом се состои од по 2
хроматиди.
Во метафаза 2 хромозомите се порамнуваат на
Во анафаза 2 хроматидите
екваторијалната рамнина. се одделуваат и секој од нив
претставува
Во телофаза хромозом.
2 се формираат нови јадра околу
хромозомите.
Во мејозата по две сукцесивни делби на јадрото се добиваат 4 клетки ќерки. Кај
мажите мејозата
резултира со 4 спермални клетки - сперматозоиди, а кај жените мејозата
функционална јајцеедна
резултира со само клетка - ооцит, додека останатите 3 клетки се поларни
нефункционални.
телца, кои се Во овие репродуктивни клетки бројот на хромозоми е
(слика
редуциран од 46 на 23
35).

5
4
Генетската разноликост е зголемена заради случајната дистрибуција на
мејозата. По еден
хромозомите член на
за време од секој хомологен пар се добива од таткото и по еден
Хомологните хромозоми случајно се порамнуваат за време на метафаза 1. Ќога се
член од мајката.
секоја ќерка клетка добива генетски материјал од таткото и од мајката по
разделуваат,
по квалитет
принцип и по квантитет.
на случајност и Во профаза 1 од мејозата, кога се формираат
тетрадите, некои
хроматидите од да се разединат и еден дел од хроматидите од еден
можат
се разменипар
хомологен со дел од да
може хроматидите од другиот хомологен пар. Ова вкрстување или
генетскиот
размена на материјал резултира со формирање на хроматиди со различна
познато под
содржина наимето Кросинг-овер.
ДНК што е Ова овозможува создавање на неограничен број
различен
на гаметигенетски
со материјал
(слика36).
08--0088. след
 Физиологија на
клетка

4.ФИЗИОЛОГИЈА НА ЕКСЦИТАБИЛНИ КЛЕТКИ --

НЕРВНА КЛЕТКА
4.1.Нервна клетка -основна анатомска и функционална единица на
нервниот систем
Нервните клетки припаѓаат на групата на ексцитабилни (надразливи клетки), бидејќи
поднајразлични
на дејство типови на дразби можат да бидат надразнети (ексцитирани), при што
генерираат
нервни импулси. Нервниот импулс претставува краткотрајна електрична промена на
мембраната
на нервната клетка, наречена акциски потенцијал. Нервната клетка (неврон или
пеџгосувје и анатомска и фучкционална единица на нервниот систем. Основната
основната
физиолошка
функција на нервниот систем на човекот е да обезбедува адаптивни одговори на
факторите
средината,на било на егзогената која не опкружува, било на ендогената (внатрешна)
средина,
одржување со цел
на интегритетот на човековиот организам. Реакцијата на организмот на
условите
срединатанае во зависност од неговата способност да детектира промена која се
одвивамомент.
даден во секојПокрај ова, организмот поседува органи кои ќе го овозможат
извршувањето
реакцијата. Кајна повеќеклеточни организми функцијата на детектори на промените
имаат
специјализирани клетки кои се нарекуваат осетни или рецепторни клетки -
рецептори.Органите
кои го овозможуваат извршувањето на реакцијата се нарекуваат ефектори.
Информациите
рецепторите до од ефекторите ги пренесуваат нервни клетки, кои имаат улога на
спроводници на
информации (нервни сигнали). Нервните сигнали се спроведуваат брзо низ нервниот
систем, како
низ периферниот (ПНС) така и низ неговиот централен
дел (ЦНС).
4.1.1.Основна анатомска градба на нервна
клетка
Невронот е изграден од клеточна мембрана (невролема) и цитоплазма
(невроплазма)
со исполнета
органели. Основни анатомски делови на невронот се: клеточно тело или
сома, кратки - дендрити, како и еден долг продолжеток -- аксон или неврит (слика
продолжетоци
37).некои
на Аксоните
неврони имаат миелинска
обвивка.
НЕВРОН КАЈ
--ини ВЛЕЗ
"РБЕТНИЦИ
Бре ги њ -
Дендрити
 Завршетокот на аксонот се разгранува во терминално разгранување
(телодендрион),
аксонски а овиево својата цитоплазма содржат везикули исполнети со
завршетоци
молекули- на
материја хемиска
невротрансмитер. Некои неврони ослободуваат хемиски гласници
од испакнувања
варикозитети кои-- се наоѓаат по должината на аксонот. Невроните кои имаат
два вида напродолжетоци, дендрити и аксон, се хетерополарни, а се среќаваат
разгранети
кај "рбетниците.обично имаат неврони со еден разгранет продолжеток (аксон),
Безрбетниците
поради што како
означуваат се униполарни неврони. Клеточното тело е метаболички центар
на невронот
да и може
биде со најразлична форма (звездеста, сферична, пирамидална) и големина
(4 - 1000
микрометри). Оваа разноликост на облиците е специфична карактеристика на
невроните. се рецепторен дел на невронот, при што примаат нервни импулси
Дендритите
од други, соседни
неврони. Тие ја зголемуваат површинана на нервната клетка и содржат
-копчестовидни
дендритски боцки израстоци
на кои се присутни рибозоми, кои исто така, дополнително
ја зголемуваат
површината на невронот. Рибозомите со својата протеинска синтеза можат да
ги ремоделираат
дендритските боцки како одговор на варијациите во синаптичката активност.
Аксонот е спроводен
дел од невронот со должина од неколку микрометри се до 1 м и дијаметар од
0:1 -20
микрометри, при што се нарекува и нервно влакно. Изграден е од следните
делови: аксонски
кој претставува брег дел од аксонот (иницијален сегмент); аксонско тело,
почетен
од кое можат
произлезат да аксонски гранки преку кои невронот, исто така може да
бочни
стапува
други во врска
соседни со
неврони; и телодендрион, аксонско терминално разгранување,
завршетоци
чии аксонскинајчесто стапуваат во врска со дендрити од наредни, соседни
неврони (слика 1).
Врската помеѓу два неврона, или во периферниот нервен систем помеѓу
неврон
клетка, и сеефекторна
означува како симапса. Во близина на аксонскиот брег започнува
миелинската
(протеинско-липидна) обвивка, која овозможува изолиран пренос на нервните
сигнали по на аксонот. На одредени места миелинската обвивка се прекинува,
должината
апрекин
овие места на
се означуваат како Ранвиерови стеснувања (слика 1). Преносот на
нервни сигнали
должината по
на миелинизиран аксон е возможно единствено од едно во
наредно
стеснување, Ранвиерово
поради што овој пренос на нервни сигнали не е континуиран
линеарен, туку
"скоковит". Невроните надвор од ЦНС (периферни неврони) имаат и Шванова
обвивка, при
миелинот тоа
го создаваат астроцитите, а Швановата обвивка
истоимените
Во однос наШванови
должината клетки.
на аксоните, невроните се поделени во
две категории:
1. Голџи | тип, неврони со долги аксони, кои влегуваат во состав на долгите
моторни или
сензитивни патишта на ЦНС (кгаски5!), или влегуваат во состав на
периферните нерви. И трактусот,
кој е долга проекциона врска, и периферниот нерв се изградени од голем
број на аксони; и
2. Голџи И тип, неврони со кратки аксони, кои се присутни во разни делови на
ЦНС, каде
создаваат асоцијативни, комисурални и кратки
проекциони врски.
Проекционите врски поврзуваат различни делови на нервниот систем.
Асоцијативните
поврзуваат различниврски
делови на една иста структура на ЦНС, а комисуралните
врски спојуваат
симетрични две на една иста нервна структура. Наспроти анатомските
половини
делови
во на невронот,
функционална смисла тој е поделен на два дела, аферентен и еферентен дел.
Сомата и претставуваат аферентен или влезен дел на невронот, бидејќи
дендритите
клеточната мембрана
5
7
на овие делови прима нервни импулси од соседни неврони, кои се влезни
(тпривјимпулси.
Аксонот претставува еферентен или излезен дел од невронот, затоа што
генерираните нервни
импулси (се генерираат во пределот на аксонскиот брег), понатаму се
спроведуваат
на аксонот до по должината
неговите завршни гранки, од каде се предаваат на други соседни
нервни
како клетки(оигриќ)
излезни
импулси.
4.1.2.Поделба на нервни
клетки
Во зависност од насоката на ширење на нервните импулси низ разните делови на
нервниот
систем, невроните се поделени на сензитивни и моторни неврони.Ширењето на
нервните
импулси по должината на аксоните е едносмерно и секогаш е во иста насока и тоа
од соматаод аксонскиот брег - почетниот дел на аксонот) кон аксонските
(односно
завршетоци.
дали Независно
нервниот импулс се шири од повисоки кон пониски делови на нервниот
систем, или кон
од пониски обратно
повисоки делови, насоката на спроведување на нервните импулси е
секогаш
од иста,
сомата кон аксонските завршетоци. Не постои пренос на импулси во обратна
насока. Преносот
на нервните импулси од сомата кон аксонските завршетоци, за некои неврони е
нагорен -
искачувачки, а за други неврони е пренос во надолна насока. Во зависност од ова
невронитена
поделени сесензитивни и моторни неврони
(слика 38).
(ензитивните неврони спроведуваат нагорни или аферентни нервни импулси,
односно ни неврони се искачуваат нервните импулси. Кај овие неврони
сензитивните
сомите сона
сместени дендритите се а аксонот се искачува на повисоко ниво во
пониско ниво,
насоката
нервниот на нервните
систем и затоаимпулси од сома (од долу) кон аксонски завршетоци
(кон горе)
(слика е нагорна
2). Сензитивните неврони влегуваат и во состав на периферниот
нервен систем
сензитивни (периферни
неврони), но и во состав на централниот нервен систем
(централни
неврони). сензитивни сензитивни неврони влегуваат во состав на
Периферните
периферните нерви
овозможуваат и
искачување на нервни импулси од сензитивни осетни телца
(рецептори)
Овие осетнидо ЦНС.
телца се сместени во периферни органи, кожа и слузници
(екстерорецептори),
во внатрешни органикако и
(мускули - проприорецептори, и висцери -
висцерорецептори).
централните сензитивни Во ЦНСневрони исто така искачуваат нервни сигнали, и тоа
повисоки
од пониски делови
кон на ЦНС. При тоа, сомите и дендритите на централните
сензитивни
наоѓаат се уштеневрони се
во периферниот нервен систем (во ганглионите на
периферниот
нивните аксони нервен систем),во
навлегуваат а ЦНС и се искачуваат од пониски кон повисоки
делови нана
Аксоните ЦНС.
централните сензитивни неврони во ЦНС ги изградуваат
аферентните
патишта на ЦНС сензитивни
(сензитивни трактуси, пример: ќгаски5
5рјпоктајаттси5).
Моторните неврони (мононеврони) спроведуваат нервни импулси во
еферентна
насока. Со или надолна
други зборови низ мотоневроните нервните импулси се спуштаат
од повисоки
каде нивоа
се сместени сомите со дендритите, кон пониски нивоа каде завршуваат
завршетоци (слика 2). Повторно насоката на пренос е иста како и кај
нивните аксонски
сензитивните
сома кон аксонскиневрони, од
завршетоци, но сомите на мотоневроните се на повисоки
систем,
нивоа воа нервниот
аксоните се спуштаат надолу. Мотоневроните, исто така влегуваат
во состав и нанервен систем (периферни мотоневрони)ј, како и во состав на
периферниот
ЦНС (централни
мотоневрони). Централните мотоневрони спуштаат нервни сигнали од
повисоки
делови наконЦНС,пониски
а нивните аксони ги изградуваат моторните трактуси на ЦНС
(примержгаски5
согИсозртпа). Исто така и периферните мотоневрони спроведуваат еферентни
нервни
при штоимпулси,
сомите со дендритите на периферните мотоневрони се лоцирани во
ЦНС, а нивните
аксони го напуштаат ЦНС и влегуваат во состав на периферните нерви.
Поради ова, периферните
мотоневрони спроведуваат еферентни нервни импулси од ЦНС преку
периферните
разни органи нерви се до . Покрај тоа што сензитивните и моторните неврони
низ телото.
спроведуваат
нервни импулси во различна насока, постојат и извесни анатомски разлики
(слика
помеѓу овие неврони
38):
Моторен невронСензитивен
неврон
1. Има долг аксон 1. Има краток аксон
2. Нема рецептор 2. Има рецептор
3. Има сома на едниот крај од невронот 3. Има сома странично
поставена
4. Има многу кратки дендрити 4. Има еден долг дендрит

5
9
Покрај сензитивни и моторни неврони, постои и трет функционален тип на неврони
кои се
означуваат како интерневрони. Станува збор за мали нервни клетки кои целосно, со
сите свои делови (сома, дендрити, аксон) се наоѓаат исклучиво во ЦНС. Нивната
анатомски
основна
функција е да ги поврзуваат останатите неврони и да ги усмеруваат нервните сигнали
од
сензитивните кон моторните неврони во ЦНС (слика 39). Интерневроните се
најбројните
во ЦНС, приневрони
што 99 95 од невроните на ЦНС се
интерневрони.
4.1.2.1.Типови на сензитивни и моторни неврони - соматски и вегетативни
неврони
Поделбата на сензитивните, како и на моторните неврони на различни типови е
направена
основа врз
на дебелината на нивните аксони, нивните функционални карактеристики,
како и органите
и структурите кои тие ги инервираат.Мотоневроните генерално се поделени на
соматски и (автономни), при што соматските мотоневрони обезбедуваат моторна
вегетативни
инервација
исклучиво на скелетните мускули и нивните рецептори, додека вегетативните
мотоневрони се
наменети за моторна инервација на останатите органи на телото. Исто така, и
сензитивните
неврони се генерално поделени на два типа и тоа, соматски сензитивни неврони кои
обезбедуваат сензитивна инервација на скелетни мускули (мускулни рецептори),
како и
висцерални (автономни, вегетативни) сензитивни неврони, кои се наменети за
сензитивна
инервација на сите останати органи на телото (табела 3). Соматските неврони, без
разлика дали или моторни го чинат соматскиот нервен систем, кој чини една
се сензитивни
функционална
целина на нервниот систем, додека вегетативните неврони, без разлика дали се
сензитивни или
моторни ја сочинуваат втората функционална компонента на нервниот систем, а тоа
е
вегетативниот или автономниот нервен систем. За разлика од анатомската поделба
на
нервниот систем на централен и периферен, тој функционално е поделен на
соматски И
6
0
вегетативен нервен систем. Соматските, како и вегетативните неврони од
своја Страна
поделени и насеразни подтипови, која поделба е
прикажана во табела 3.
Табела 3. Поделба на моторните и на сензитивните неврони на
типови и подтипови
Соматскимоторниневрони Соматскисензитивниневрони

(одрецепторниклеткинаске
летниму скул
и)
А-оц12-20џ; 15-120т/5), ја (А-а) (12-20џ; 70-120т/5);
наменетизаинервацијанаскелетн
имускули Гр (А-с)) (12-20џ;
А-х(2-10џ, 70-120 т/5);
45т/е)наменетизаинервацијанарецепторниклеткинаскелет - И (А-В)
10-
(5-14џ; 30-70т/5)
нимуск
ули
Вегетативни (автономни) моторниневрони Висцерални
(автономни)
: сензитивниневрони
(заинервацијанамазнимускули,
срцевмускул и жлезди) (одповршнирец
епторинакожа
слузн
и
оддлабокирецепторинавнат
ици,
решнио и рган
и)
В - предганглискиавтономни (Зџ; 3-15т/5) Ш(А-б) (2-7џ; 12-30т/5);

С- постганглискиавтономни (Тр; 2т/5) МО) (0.5-1џ; 0.5-2 т/5)

4.1.3.Физиолошки функции на
нервна клетка
Невроните поседуваат неспецифични клеточни функции во врска со
органелите
во кои се присутни
другите типови на клеткии(јадро, митохондрии, гоџиев апарат,
ендоплазматски
лизозоми ретикулум,
и др.), но имаат и специфични физиолошки функции, својствени
единствено за специфични физиолошки функции произлегуваат од страна
невроните.Овие
на органели
присутни во кои не се
другите клетки, како и од присуството на разни типови на јонски
невролемата,
канали во поради што нервното ткиво се вбројува во групата на
надразливи,
ткива. ексцитабилни
Невроните ги имаат следните физиолошки својства, специфични за
ексцитабилни клетки:
4) ексцитабилност:претставува својство на невронот да биде надразнет под
дејство на типови на дразби како електрична, механичка или хемиска
најразлични
дразба. Во мирување
невролемата е поларизирана негативно од внатрешната, а позитивно од
Ова предизвикува
надворешната постоење на потенцијална разлика помеѓу двете страни на
страна.
невролемата,
означува какокоја се
мембрански потенцијал во мирување. Овој потенцијал кај
невронот изнесува
6
1
 околу -- 90 мВ, а неговиот предзнак секогаш ја означува поларизираноста од
внатрешната
на страна
невролемата. При состојба на надразнување се зголемува пропустливоста на
невролемата
јоните на Ма“иЗАК",што предизвикува создавање на акциски потенцијал или
нервен импулс; и
б) спроводливост:е својство на невронот да настанатиот нервен импулс го
спроведува
должината то
на невролемата, се додека не се надразни и последниот нејзин
Спроведувањето
ненадразнет дел, без прекин, се додека не се надразни невролемата во целост, се
означува
закон како
за ќе или
ништо“
На табела 4 се прикажани клеточните органели на нервната клетка со нивните
основни
физиолошки
функции.
Табела 4. Структура и функција на органелите во
нерената клетка
ОРГАНЕ СТРУКТУРА ФУНКЦИЈА
ЛА
Клеточнамембрана Гликопротеинска Ексцитација, транспорт

Јадро ДНК, хистони Генетскиинформации

Јадренце РНК Протеинскасинтеза
Нисловасупстанција Комплекс РНК-мембрани Протеинскасинтеза

Митохондрии Комплексензим-мембрана Енергетскиметаболизам

Голџиевотело Мембранозна Секреторна
Лизозоми Хидролитичкиензими Деградација
Микротубули Протеинска Аксонскитранспорт
Миелин Гликопротеинска Изолаторна

Синаптичкивезикули Невротрансмитери Синаптичкатрансмисија

Растворливафракција Бројниензими Метаболнипроцеси

Органелите се наоѓаат во цитоплазмата на невронот, која е обиколена со

невролема. Оној
цитоплазмата којдел од
го исполнува аксонот е познат како аксоплазма, додека делот
од
којневролемата
го обиколува аксонот се означува како аксолема. Специфични клеточни
структури на невронот
се. миелинот, синаптичките везикули, како и микротубулите, кои се наоѓаат во
аксолемата
овозможуваат И транспорт на молекули низ невронот, кој е познат како аксонски
транспорт
специфично и есвојство на
невронот.

6
2.
4.2. Аксонски
транспорт
ѓа разлика од дендритите чија основна физиолошка функција е рецепторна и се
состои
примање од на нервни сигнали од околните неврони, основната физиолошка
функција на аксонот
спроводливост. е
Под спроводливост на невронот се подразбираат два типа на
транспорт и тоа:
4) спроведување на нервни импулси долж невролемата по законот за “се
или ништо“; како и
б) аксонски транспорт со помош на кој се транспортираат разни материи низ
цитоплазмата на
невронот, што овозможува континуирана комуникација помеѓу сомата на
невронот
центар) и (трофички
нејзините продолжетоци.
Аксонскиот транспорт во невронот се одвива преку цевчести структури -
микротубули кои
невротубули, или се протегаат низ аксоплазмата паралелно со вертикалната
оска
5идотна нааксонот.
невротубулите е изграден од специфичен глобуларен протеин -- тубулин.
Глобуларните
единици на тубулинот се поврзани со неврофибрили, структури од цитокератин
кои го чинат на невротубулата. Секој неврофибрил исто така претставува
цитоскелетот
цевчеста
чиј составструктура
се наоѓаат вотенки актински нишки - микрофиламенти. Контракцијата
на актинските
нишки предизвикува клизење на молекули и нивен транспорт, како низ
невротубулата
внатрешноста на (во нејзиниот лумен), наречен интра-аксонски транспорт, така и
клизење на
молекули по надворешната површина од зидот на невротубулата, кој аксонски
транспорт е познат
како аксоплазматски.
Во однос на правецот во кој се одвива аксонскиот транспорт
може да биде:
а) антерограден (центрифугален) аксонски транспорт, кој се одвива во насока од
сомата
клеточнитекон продолжетоци (денрити и
аксон); и
6) ретрограден (центрипетален) аксонски транспорт, кој се одвива во обратна
насока,
клеточнитеод продолжетоци кон сомата. " Антероградниот и ретроградниот
транспорт го специјализирани протеински молекули кои со едниот свој крај се
овозможуваат
врзуваат за
нивниот клеточен товар кој се транспортира (молекула, органела или друга
структура),
другиот краја се
соврзуваат за зидот на микротубулата. При тоа, протеинот кинезин
е одговорен за а протеинот динеин за ретроградниот аксонски транспорт. Без
антероградниот,
разлика
насокатана на транспортот и кинезините и динеините користат енергија добиена од
молекула
за на АТР
да се придвижуваат по должината на микротубулите. Аксонскиот транспорт
се разликува
однос и во брзина, при што може да биде брз транспорт со брзина на
на неговата
спроведување
400 - 2000 мм/24ч од и бавен, со брзина од 0.5 -
5 мм/24ч.
Антероградниот аксонски транспост
може да биде:

6
3
 ај брз, и е неопходен за транспорт на мембранозни органели, компоненти на
клеточнатамитохондрии, како и везикули со пептиди - прекурсори на
мембрана,
невротрансмитери
други протеини; или
и
6) бавен, за транспорт на протеински молекули, нутритиенти и молекули на други
материи за обновување и одржување на цитозолот, како и за раст и регенерација
неопходни
на невроните,
Ретроградниот аксонски транспорт може да биде единствено брз и интра-аксонски,
заа етранспорт
неопходен на штетни материи, како и крајни продукти од метаболизмот на
клетката, се кои
лизозомите до се наоѓаат во цитоплазмата на сомата. Преку овој тип на аксонски
транспорт
можат да се пренесуваат токсични материи и патогени микроорганизми (вируси на
гарје5,
5итрех,Негрез
роќотуе!Н5) до сомата на
клетката.
4.3. Мембрански потенцијал во мирување и неговата
јонска основа
Кога невронот е во состојба на мирување невролемата поседува мембрански
потенцијал
мирување од во- 90 мВ. Оваа потенцијална разлика на невролемата настанува заради
распоред на двата позитивни јони, Ма“ и К, помеѓу надворешната и внатрешната
различниот
површина
невролемата.на Во мирување концентрацијата на Ма"јоните во екстрацелуларната
течност
изнесува(ЕЦТ)
142 ммол/л, а во интрацелуларната течност (ИЦТ) изнесува 14 ммол/л.
Обратно се
однесува концентрацијата на К"“јони, при што во ЕЦТ нивната концентрација
изнесува
во ИЦТ 140 4 ммолИл,
ммол/л. аКако резултат на лесната концентрациска диспропорција на
овие два јони, во корист на екстрацелуларната концентрација на Ма",
позитивни
невролемата во состојба
мирување однадвор на
е (-) наелектризирана, а одвнатре е (-) наелектризирана. "Од
тука
произлегуваат две прашања: 1. Како настанува диспропорцијата во
концентрациите на Ма"и
К“интра- и екстрацелуларно 7; и 2. Како се одржуваат интра- и екстрацелуларните
концентрации
на Ма"и К"кога невронот е во мирување ? За да се одговори на овие прашања треба
да се проучат на транспорт на овие два јона низ невролемата, како и нејзината
механизмите
пропустливост зана останатите позитивни и негативни јони во ИЦТ и во ЕЦТ е таков
нив.Распоредот
да обезбедува
електронеутралност.Кај невронот освен јоните на Ма"и К"останатите јони немаат
значајново создавањето на мембранскиот потенцијал во мирување, ниту во
учество
генерирањето
акцискиот на
потенцијал. Големината на мембрански потенцијал најмногу зависи од
дваразликите
од фактора: во
1) одредени јонски концентрации во ИЦТ и ЕЦТ; како и 2) од
разликите во
пропустливоста на мембраната за различни јони. Колку е поголема
концентрациската
јонот разлика на клеточната мембрана за тој јон, тогаш е поголемо
и колку е попропустлива
неговото учество на мембранскиот потенцијал. Ма" и К" низ невролемата се
во генерирањето
транспортираат
пат по
на дифузија (пасивен транспорт) и по пат на активен транспорт
(Ма“-К"-АТР-азнапумпа).
Дифузијата се одбележува со знак на испрекината линија и секогаш е со насока од
место
поголема со кон место со помала концентрација на јонот. Ма"- и К"-овите јони
дифундираат
невролемата низпреку два типа на канали за дифузија, и тоа низ протеински канали
кои
функционираат како пори и овозможуваат проста дифузија, како и низ протеински
канали
порти коисо се волтажно зависни и овозможуваат олеснета дифузија со волтажна
контрола.
на мирување Во фаза
дифузијата на Ма“ и К" низ невролемата се одвива исклучиво низ
протеински
6
4
 Физиологија на
-- - аеоннинавни нети цошнет

и кои функционираат како пори. Овие канали се познати и како дифузиски

кана ување
канали(слика
за 40). Во фазата на мирување низ невролемата не се одвива
исте лтажна
лК .,
олеснета контрола,
дифузија бидејќи дифузиските протеински канали со порти
се затворени.
со
ВО

Слика 40. Дифузиски канали кои функционираат како пори (канали

за истекување)
Дифузиските канали за истекување се изградени од интегрални мембрански
протеини,низ
протегаат коилипидниот
се двослој на клеточната мембрана, при што не
поседуваат
и "лорти
низ нив јоните (врати)“
можат постојано да дифундираат. Интегралниот протеин може
да содржиброј на трансмембрански сегменти со алфа-хеликална конфигурација,
различен
кои ги формираат
зидовите на каналот, додека присуството на јонизирани аминокиселински
одредува селективноста
странични синџири ја на каналот. Јоните на Ма“и К"истовремено
дифундираат низ еденно
канал за истекување, ист
во различни насоки во зависност од нивниот
(слика 4). Концентрацискиот
концентрациски градиент градиент за фМа"е со насока кон ИЦТ,бидејќи
неговата
концентрацијата во ЕЦТ е повисока наспроти таа во ИЦТ, додека
Ке со насока кон ЕЦТ(каде
концентрацискиот градиенте за
присутен во помала концентрација).Нето
дифузијата
каналите зана јоните низнајмногу зависи од: 1. пропустливоста на клеточната
истекување
мембрана
одреден за2. големината на концентрацискиот (хемискиот) градиент; но и од
јон;
3. електричниот
градиент за тој јон. Во однос на пропустливоста, невролемата е природно50 - 100
пати
портопустлива за К“, во споредба со пропустливоста за Ма". Електричниот
градиент
за и за Ма"
Ке со насока кони ИЦТ (кон внатре), бидејќи двата јона се позитивни.
Електричниот
има тенденција градиент
да го задржи К"во ИЦТ и се спротиставува на неговата дифузија
кон ЕЦТ,
ефект но овој
е незначителен поради големата природна пропустливост на овој јон која
пропустливост
потпомага неговата ја дифузија. За разлика од ова, електричниот градиент го
привлекува
ИЦТи е со истаМа"насока
кон како неговиот концентрацискиот градиент со што ја
потпомага
дифузија неговата
(слика 41 и 42). Протеинските канали со порти кои овозможуваат
олеснета
со волтажна дифузија
контрола (волтажно зависни дифузиски канали), се целосно
затворени во
мирување. Овиефаза на се отвараат во фаза на надразнување на невронот, како
канали
резултат
промени на во потенцијалот на невролемата. Дифузијата на јоните низ овој тип на
канали, исто
6
5
еа - -- -.

хака, секогаш е со насока од место на поголема кон место со помала

отворени волтажно
концентрација. Когазависните
се натриумови канали низ нив дифундира исклучиво
Ма"и
насокатоа воИЦТ (во насока на својот концентрациски градиент). Наспроти ова,
кон
К"дифундира
исклучиво низ калиумовите волтажно зависни канали, но со насока кон ЕЦТ (во
насока на својот градиент). За разлика од дифузиските канали за истекување, каде
концентрациски
низ
каналеден ис
истовремено дифундираат и Ма"и К“, низ дифузиските канали кои се волтажно
зависни
јон секој низ својот, специфичен канал
дифундира
(слика 41).

ч
о
е Ш
к и
н
о њ
мНаОтворена
о,. „хорта
Клеточ ј
внатрешно
на а
ст

Слика 41. Калиумови дифузиски канали со порти кои се волтажно

зависни
Натриумовите волтажно зависни канали имаат две порти, од кои едната е
ориентирана кон
надворешната страна на невролемата и се означува како активациона порта, а
другата е
ориентирана кон внатрешната површина на невролемата и е деактивациона порта.
Електрични
промени во мембранскиот потенцијал од надворешната површина на невролемата
предизвикуваат конформациски промени на активационата порта, при што таа се
"отвара"пропустлива
станува и за јоните на Ма", кои започнуваат да дифундираат низ каналот.
Промена на од внатрешната страна на невролемата ги затвара натриумовите
потенцијалот
волтажно
канали зависни
со активирање на деактивационата порта. Калиумовите волтажно зависни
канали
само имаат
една порта, ориентирана кон внатрешната страна на
невролемата.
Вториот тип на транспорт на јоните на Ма" и К"“ низ невролемата е активен транспорт,
кој се преку така наречена Ма"“-К"-АТР-азна пумпа (слика 42). Насоката на активниот
одвива
транспорт
на јоните е спротивна на нивниот концентрациски градиент. Ма“-К"-АТР-азната пумпа е
појака
Ма". затранспорт на 3 јони на Ма" кон ЕЦТ (каде концентрацијата на Ма“ е поголема),
При
истовремено се транспортираат 2 јона на К" кон ИЦТ (каде концентрацијата на К" е
поголема).
 Во состојба на мирување во невронот постои нерамнотежа во однос на вкупниот
прометнанаМа“ и К" кон ИЦТ кон ЕЦТ, при што доминира прометот на позитивните јони
јоните
кон
(конЕЦТ
надвор). Прометот на овие јони во фазата на мирување се одвива и со пасивен
транспорт
(дифузија низ дифузиски канали за истекување) и преку активен транспорт
(Ма"-К"“-АТР-азна
пумпа). Причини за доминацијата на прометот на позитивните јони кон ЕЦТ во
З состојба насе
мирување
и
Е следните:
1. Невролемата е природно многу повеќе пропустлива за К“ отколку за Ма“, што
јт
допринесува
доминација за
на дифузијата на К“ кон ЕЦТ (во правец на неговиот концентрациски
т
градиент),
наспроти дифузијата на Ма", која е со обратна
ж
насока;
2. Исто така и активниот транспорт на овие два јона допринесува за доминација на
Ч
прометот на
позитивните јони кон ЕЦТ, бидејќи Ма"-К"-АТР-азната пумпа за секои 2 К“ јони кои ги
А
испумпува
кон ИЦТ, пумпа по 3 јони на Ма“ кон ЕЦТ. Токму поради тоа што поголем број на
Е позитивни јони
напуштаат го во состојба на мирување, отколку што навлегуваат во него,
невронот
ш надворешната
површина на невролемата е позитивно поларизирана, наспроти внатрешната
ж површина
негативно која е
поларизирана. При тоа, помеѓу пасивниот и активниот транспорт на секој
поединеченјон постои рамнотежа (динамична рамнотежа). Во моментот кога Ма" ќе
позитивен
Р достигне
концентрација од 142 ммол/л во ЕЦТ, а К“ ја достигне концентрацијата од 140 ммол/л
А во ИЦТ, се
воспоставува динамична рамнотежа во прометот на секој поединечен јон. Тоа значи
дека во тој
момент, колку јони на К“ го напуштаат невронот по пат на дифузија, исто толку
њ навлегуваат по пат
на активен транспорт. Односно, колку јони на Ма" навлегуваат во невронот (со
ќ
дифузија),
толку исто
го напуштаат (со активен транспорт). На овој начин се одржуваат
њ
т концентрациите
два јона во ИЦТ инаЕЦТ,
овие
во состојба на мирување на
е нервната клетка.

и 6
в 7
 4.3.1. Нернстов
потенцијал
Нернстов потенцијале оној потенцијал на невролемата кој се развива тогаш
кога еден
повеќе или
јони кои таа истовремено ги пропушта имаат можност да се
транспортираат
пат на дифузија. единствено
Поради ова поНернстовиот потенцијал е познат и како
дифузиски потенцијал,
бидејќи е резултат исклучиво на проста дифузија на еден или повеќе јони. Кога
мембранскиот
потенцијал ќе ја достигне вредноста на Нернстовиот потенцијал,
нето-дифузијата
јон за одредениот
(или јони) достигнува вредност нула, односно дифузијата за тој јон (јони)
навлегува
на рамнотежа.во состојба
Поради ова Нернстовиот потенцијал е познат и како
рамнотежен
Тоа значи декапотенцијал,
во тој момент дифузијата на еден јон (јони) е подеднаква во
двете
кон ЕЦТ насоки (од ИЦТ
и обратно од ЕЦТ кон ИЦТ). Во овој случај кога е исклучено влијанието
на активниот
транспорт во настанувањето на мембранскиот потенцијал во мирување, а е
присутна на
дифузија исклучиво
јони, невролемата ќе се развие потенцијал (дифузиски или
Нернстов
тогаш овојпотенцијал), но да изнесува - 90 мв, туку ќе има некоја друга
потенцијал нема
вредност
тоа кој јонвоилизависност од
јони дифундираат во даден момент низ невролемата. Доколку
низ
пат невролемата по да помине само еден јон, а за сите останати јони
на дифузија може
невролемата е (ниту за дифузија, ниту за активен транспорт на тие јони), во тој
непропустлива
случај големината
на Нернстовиот потенцијал кој би се развил на невролемата се пресметува
според Нернстовата
равен
ка:
ЕМЕ (тм) г: 61/2 х!ов
(СТ / Со)
ЕМЕ е рамнотежен потенцијал за одреден јон изразен во мВ (тмМ); 61 е
константна
ги вредност
зема во предвид која
универзалната "гасна . константа, температурата (37“С) и
Фарадееватаелектричнаконстанта; додека 2 е валентноста на јонот. СТ е
концентрацијата на јонот
во невронот (интрацелуларна концентрација), во однос на Со - концентрацијата
на јонот
од надвор
невронот (екстрацелуларна концентрација). Во случај кога низ невролемата
истовремено повеќе јони, тогаш дифузискиот потенцијал на невролемата
дифундираат
(Нернстов
резултантапотенцијал) е на дифузиите на сите поединечни јони заедно. Тогаш
од влијанието
равенката за на дифузискиот потенцијал е посложена, а се означува како
пресметување
Голдман-Хочкин-
Кацова(бојтап-Нохкт-Кас)
равенка:
ЕМЕ (пм) г 61 ог ((СМа Р / Сома Р) 5 (СКР / СоК Р) (Сос
Р / ССЕР))
Прикажана е Голдман-Хочкин-Кацовата равенка во случај да невролемата е
истовременоза јоните на Ма, Ки С. Во моментот кога ќе се постигне
пропустлива
Нернстовиот
невролемата,потенцијал на
нето дифузијата на јонот или јоните ќе биде еднаква на нула
поради следната
причина: при дифузијата на јонот од место со поголема кон место со помала
концентрација, се концентрацискиот градиент за тој јон. Јонот поседува и
повеќе се намалува
електричен
поради што полнеж,
дифузијата на јонот истовремено значи и пренесување на полнеж
од едната
другата кон на невролемата, што доведува до промена не само на
страна
концентрацискиот туку и
електричниот градиент зана
тој јон. Силата на електричниот градиент
дополнително влијае врз нетд
6
8
 Физиологија на

дифузијата на јонот и ја приближува до вредност нула. При нето дифузија нула,

еднаков
јони број на дифундираат низ невролемата во двете насоки. Во случај кога
истовремено
низ невролемата
дифундираат единствено Ма“-ови јони и тоа преку проста дифузија (канали за
истекување);
потенцијалот тогаш
на невролемата не ја достигнува вредноста од - 90 мвВ, туку
достигнува
61 вредност
мВ. Насоката од 1
на дифузијата е кон ИЦТ (кон внатре), бидејќи и
концентрацискиот
електричниот и
градиент ги придвижуваат јоните на позитивниот натриум од ЕЦТ
кон ИЦТ. Порадина позитивни јони во невронот поларизираноста на внатрешната
навлегувањето
страна на
невролемата од негативна станува позитивна (слика 43). Кога јачината на оваа
позитивност
достигне ќе
вредност од 3 61 мВ, што претставува Нернстов потенцијал за натриум,
нето
дифузијата на натриумот се изедначува со нула. Може да се констатира дека
ефектот од на дифузијата на натриумот врз невролемата е ч- 61 мВ, што е многу
делувањето
поразлично
мембранскиотод потенцијал во мирување од - 90 мв. Ова е доказ дека дифузијата на
натриумовите
јони низ невролемата нема значаен ефект врз создавањето на мембранскиот
потенцијал
мирувањ во
е.

Електричен ЕЦТ Ма" - 142

градиент за Ма" ммол/л
онцентр
за
ациски
Ма
градиент
"
ЕСТ Ма" 4,
Правец на нето дифузијата на Ма“ ма“ “ С) концентрација
рани и
МО збама :
Кога потенцијалот ќе достигне
164 мв,

Слика 43. Развој на Нернстов потенцијал за натриум на

невролемата
Кога низ невролемата дифундираат исклучиво јони на калиум (канали за
истекување) и истата
непропустлива за нитуееден друг јон, тогаш на невролемата наместо потенцијал од
- 90 мВ ќе
развие се
потенцијал од - 94 мВ. Бидејќи овој потенцијал е резултат исклучиво на
дифузија на К“
претставува Нернстов потенцијал за калиум
(слика 44).
 Слика 44. Развој на Нернстов потенцијал за калиум на
невролемата
Нернстовиот потенцијал за калиумот е многу блиску до вредноста на
вомембранскиот
мирување од -потенцијал
90 м8, што укажува на тоа дека во состојба на мирување
простата
калиумовите дифузија
јони имана значајна улога во настанувањето на мембранскиот
дифузијата
потенцијал. на К"“-овите
Насоката најони е кон ЕЦТ, односно кон надвор, каде калиумот е
присутен во мала
концентрација. И покрај тенденцијата на електричниот градиент да го
привлекува
калиум кон ИЦТ, позитивниот
сепак доминира неговата дифузија кон ЕЦТ заради големата
пропустливост на невролемата за К" (слика 8). Кога потенцијалот на
природна
невролемата
дифузијата накако резултат јони
калиумовите на ќе ја достигне вредноста од - 94 мв (Нернстов
потенцијал
калиум), нето за дифузијата на К“ ќе изнесува нула и во тој момент колкав број на
Њ
калиумови
го напуштаат јони ќе
невронот со дифузија, исто толку калиумови јони ќе дифундираат
во
од обратна
ЕЦТ во ИЦТ.насока,
Бидејќи низ невролемата во состојба на мирување
истовремено
Ма" и К“-ови јонидифундираат и
(низ каналите за истекување), доколку воопшто не би постоел
активен
за транспорт
овие јони, тогаш мембранскиот потенцијал во мирување не би можел да се
развие
туку до -- 90 мв,
ќе постигне максимална вредност од - 86 мВ. Оваа вредност на
мембранскиот
Нернстов потенцијалпотенцијал е
за натриум и калиум, кој настанува исклучиво заради
истовремена
дифузија на овие два јона низ невролемата. При истовремена дифузија на
натриумови
калиумови јони и низ невролемата доминира дифузијата на К“-овите јони која е
со насока кон
Дифузијата на ЕЦТ.
Ма“ кон ИЦТ, која е подпомогната и од концентрацискиот и од
електричниот
градиент, не е со доволна јачина за да ја надвладее дифузијата на калиумот
кон еЕЦТ.
ова Причина
големата за
природна пропустливост на невролемата за калиум поради која
лесно
овој јони многу
многу брзо дифундира кон ЕЦТ, и покрај тоа што електричниот градиент
има
да готенденција
задржи интрацелуларно. Поради доминацијата на дифузијата на
калиумовите
натриумовитенаспроти
јони, невронот повеќе губи, отколку што прима позитивни јони и
ќе развие потенцијал, чија големина изнесува - 86
негативен
мв (слика 45).
 Може да се констатира дека кога низ невролемата истовремено дифундираат и
икалиум
натриум(кон ЕЦТ)
(кон ИЦТ), тогаш потенцијалот на невролемата изнесува - 86 мвВ, која
вредност
претставува 80 95 од вредноста на мембранскиот потенцијал во мирување (- 90 мв).
Меѓутоа
природнивоуслови низ невролемата покрај дифузија на натриум и калиум се одвива и
транспорт
активен на овие јони - Ма"-К“-АТР-азна пумпа. Оваа пумпа, како што веќе беше
објаснето, е поради што невронот преку активниот транспорт повеќе губи
појака за Ма“,
позитивни
отколку што јони
добива. Со ова се создава дополнителна негативност на невролемата
од - 4 мв, која20 95 од мембранскиот потенцијал во мирување. Со ова се докажува
претставува
дека од - 90 мВ
мембрански потенцијал на невролемата, - 86 мВ се создаваат исклучиво заради
истовремена
проста дифузија на натриумови и калиумови јони, а - 4 мВ се резултат на
делувањето
транспорт нана активниот
овие
јони.
4.4. Генерирање на нервен импулс - акциски
потенцијал
Основна карактеристика на ексцитабилните клетки е под дејство на најразлични
дразбиечија
јачина најмалку прагова, да генерираат акциски потенцијал на клеточната
мембрана
надразнување или (дразбата предизвикува надразнување, поради што дразба и
надразнување
два исти поими). неСамото
се надразнување, односно акцискиот потенцијал
(надразнување
акциски потенцијали е едно исто) претставува електрична појава која се состои од
брза,
краткотрајна и реверзибилна промена на мембранскиот потенцијал.Акцискиот
потенцијал за
невронот претставува нервен импулс или нервен сигнал. Генерираниот нервен
импулс (односно
акциски потенцијал,односно надразнување) се пропагира долж аксолемата се до
аксонските
завршни гранчиња, а потоа нервниот импулс може да се пренесе на друг неврон
или на ефекторна
клетка, доколку станува збор за периферен нервен систем. Генерирањето на
акцискиот
7
1
 чизимлтија на

потенцијал (односно нервниот импулс) се одвива во три фази: фаза на мирување,

фаза на
деполаризација и фаза на
реполаризација.
1. Фаза на мирување:невролемата во состојба на мирување е позитивно
поларизирана
надворешната,од а негативно поларизирана од внатрешната страна, при што
потенцијалната
разлика од двете страни на невролемата изнесува - 90 мВ. Претходно беше
објаснето
мембранскиотдека потенцијал
80 96 од во мирување настанува како резултат на проста дифузија
на натриум
калиум низ иканалите за истекување, а 20 96 е резултат на делувањето на
Ма“-К"-АТР-азната пумпа. Ма"- и К"-овите волтажно зависни дифузиски канали
Во состојба на мирување
се затворени.
Доколку било кој дел од невролемата дојде во контакт со надразнителен фактор,
одна тоа место настануваат конформациски промени. Степенот на овие
невролемата
конформациски
промени, доколку дразбата која делува е со доволна јачина (најмалку прагова), е
таков да
предизвикува почетна, локална и дискретна промена на мембранскиот потенцијал
на местото
каде делувала дразбата. Поради ова, на тоа локално подрачје на невролемата се
менува
вредноста на потенцијалот од - 90 мВ на вредност која е дискретно помалку
негативна. промена
дискретна Оваа на потенцијалот на местото на кое делувала дразбата е
доволна
отварањетода започне
на Ма"-овите волтажно зависни канали и генерирање на акциски
потенцијал. Ш
2. Фаза на деполаризација: кога ќе започне отварањето на Ма"-овите волтажно
зависни
канали на дифузиски
ограничено место на невролемата, дифузијата на Ма“ кон ИЦТ забрзано
го менува
мембранскиот потенцијал кон помалку негативни вредност, а потоа достигнува О и
преминува кон
позитивни вредности. Максималната позитивна вредност која може да ја достигне
на невролемата заради забрзаната дифузија на Ма" е 35 мв, а се означува како
потенцијалот
акциски
потенцијал. Оваа промена на потенцијалот допринесува за се помасовно отварање
на Ма“-овите
волтажно зависни канали и тоа не само на местото каде почетно делувала
дразбата,
целата туку идолжина.
нејзина низ При делување на дразбата врз невролемата најпрвин се
отвараат Ма"- зависни канали кои имаат активациона порта ориентирана кон
овите волтажно
површина на невролемата, бидејќи дразбата делува однадвор (слика 46). Од друга
надворешната
страна инатриумови јони поради природата на својата молекула полесно и побрзо
самите
дифундираат
низ своите волтажно зависни канали, отколку што тоа е случај со калиумовите јони,
кои
опкружени со молекули на вода поспоро патуваат низ калиумовите волтажно
Токму
зависни поради
канали.ова, при надразнување на невронот, кога се зголемува
пропустливоста на
невролемата, најпрвин се следат електрични промени на нејзиниот потенцијал кои
се последица
на дифузијата на Ма" низ неговите волтажно зависни канали. Овие електрични
промени се
означени како деполаризација, бидејќи во оваа фаза од генерирањето на акцискиот
потенцијал,
настанува обратна поларизација на невролемата од онаа во фазата на мирување.
внатрешна страна позитивно се поларизира (невронот прима голема количина на
Нејзината
позитивни
јони), додекаМа"надворешната површина се електризира негативно, бидејќи ЕЦТ губи
позитивни
полнежи. Во фазата на деполаризација активниот транспорт на јоните е
исклучително слаб.

7
2
 Во стадиумот на деполаризација, поради доминација на дифузијата низ
волтажно зависните
натриумови канали со насока кон ИЦТ, се ремети и концентрацискиот градиент
на натриумот
зголемува (се
неговата концентрација во невронот), но и неговиот електричен
градиент
невронот бидејќи
прима позитивни јони (слика 46). Деполаризацијата на невролемата
е со многу кратко
времетраење, а потоа веднаш следи фазата на
реполаризација.
3. Фаза на реполаризација: веднаш по ефектите кои настануваат заради
Ма", се појавуваат
интензивна дифузијаефекти
на кои се резултат на дифузија на К“, која е доминантно
случување
фазата во
на реполаризација. Во оваа фаза настанува ревитализација на
во мирување, при
поларизацијата нашто поради губиток на позитивни К"-ови јони, чија насока на
нивото
дифузија е конневролемата од внатрешната страна се поларизира негативно
ЕЦТ, повторно
(губиток накалиум), а надворешната површина го враќа својот позитивен
позитивен
поларитет.
зборови во Со другина реполаризација се корегира претходно нарушениот
фазата
електричен
невронот, приградиент во
што акцискиот потенцијал на невролемата постепено слабее и
во еден момент
се изгуби ќе
за да потенцијалот повторно се врати на негативни вредности се до
максималната
негова вредност во мирување од - 90 мВ (слика 47). Уште при почетното
- намалување на
позитивноста на акцискиот потенцијал започнува отварањето на К"“-овите
. волтажно зависни
канали. Причина за дискретното намалување на позитивноста најверојатно е
м Брауновото
природата на движење заради кое е возможно да продифундира и по некој
е позитивен
обратна Ма"јон
насока во
(наместо од ЕЦТ кон ИЦТ, обратно од ИЦТ кон ЕЦТ). Ова
почетно
акцискиотнамалување
потенцијалнаги активира деактивационите порти на натриумовите
м волтажно
канали коизависни
се ориентирани кон внатрешната површина на невролемата и
а истите ги затвара, но портите на калиумовите волтажно зависни канали, кои
истовремено ги отвара
ориентирани
исто така се кон внатрешната страна на невролемата. Со дифундирањето на
з
првите К“-ови јони
о
7
" 3
Е
кон ЕЦТ (каде концентрацијата на К" е помала), започнува забрзано намалување
на акцискиот,
чотенцијал најпрвин до нула, а потоа и до негативни
вредности (слика 47).

Се враќа електричниот градиент за

Ма“и К.
Се ремети концентрацискиот
градиент за К“.
Се уште останува пореметен
концентрацискиот !

; | | ЈА ј Истовремено се
ШЕ Ши
485 ма" 30 минат 530 затвараат Ма
1 . волтажно зависни, (ф) повратна
Јконц. Ма“ Ма" ма“ а
з са -
спре
етазтаот Ќ га

Слика 47. Фаза на

реполаризација
Колку повеќе се намалува позитивноста на внатрешната страна на
невролемата,
зголемува се повеќе
бројот се
на отворени калиумови волтажно зависни канали, при што
доминација
настанува на дифузијата на К“ наспроти неговиот активен транспорт, кој во
фазата на
реполаризација е екстремно мал. Со губењето на позитивниот К“ негативноста
на внатрешната
страна на невролемата забрзано се враќа се до нивото во мирување (- 90 мв), а
со ова се враќа рамнотежа на невронот во мирувања. Меѓутоа со дифузијата
електростатската
на голем
К"-ови број
јони кон ЕЦТ (каде неговата концентрација расне), во текот на
реполаризацијата
создава се
концентрациска нерамнотежа и за овој јон (слика 47).Со завршувањето
на
реполаризацијата е присутна: концентрациска нерамнотежа за натриум (која
претходно
при настанува концентрациска нерамнотежа за калиум (која настанува
деполаризацијата);
за време на
реполаризацијата), ; и возобновена електрична рамнотежа во невронот.
Калиумовите
зависни каналиволтажно
бавно се отвараат, но и бавно се затвараат, поради што може да
се случи при
враќање на мембранскиот потенцијал на почетната вредност во мирување, оваа
вредностида
надмине дасесе развие поголема негативност (- 100 мВ и повеќе). Оваа појава
се означува како при што е краткотрајна (неколку милисекунди) и се губи со
хиперполаризација,
потполнд
затварање на портите на калиумовите волтажно зависни канали (слика 48).
завршувањето
Веднаш ПО на реполаризацијата пореметените концентрациски градиенти за
Ма" и за К,
предизвикуваат спонтано зголемување на активноста на Ма"-К"-АТР-азната
пумпа. На овој
активниот начин снажно ја надминува дифузијата на овие јони и забрзано го
транспорт
враќа натриумот
7
4
во ЕЦТ, а калиумот во невронот. Активниот транспорт доминира се додека не
концентрациите
успее да ги вратина овие јони на почетното ниво во мирување (Ма“ 142 ммол/л
во ЕЦТ иво
ммол/л К"ИЦТ).
140 Во моментот кога Ма" во ЕЦТ ќе достигне концентрација од
142
ИЦТммол/л, а К“ во
ќе достигне концентрација од 140 ммол/л, повторно се воспоставува
рамнотежатранспорт
активниот помеѓу и дифузијата на овие два јона, а невронот во потполност
е
навратен во состојба
мирување.

А
. 4 Деполариза
ција
0

„Со мивочонате венонововосооо ос

„720 е“ Маророн потенцијал 5 ---
Праѓ на мадргаливост
певц..

Слика 48. Крива на акциски потенцијал на поединечен неврон (А)

и пропагација
на акцискиот потенцијал (нервниот импулс) по должината на
невролемата (В / С)

Акцискиот потенцијал на невронот е во облик на шилест бран, при што

нагорниот
на фазата на крак одговара
деполаризација, а надолниот крак на фазата на реполаризација
(слика 48).
Времетраењето на акцискиот потенцијал кај невроните изнесува од 0.5 - 1.0 мс.
Регистрација
акцискиот на
потенцијал на поединечен неврон се изведува со микроелектроди, од
кои еднатаво облик на микропипета се вовлекува внатре во аксонот, а другата ја
електрода
допира
надворешната површина на аксолемата. Доколку двете електроди се поврзат со
апарат за
регистрација се бележат промените на потенцијалот внатре во аксонот, во облик
на монофазен
потенцијал (слика 49). За разлика од акцискиот потенцијал на еден неврон,
акцискиот
на еден нерв потенцијал
е многу посложена електрична појава која исто така може да се
регистрира но
анализира, и да се
изгледот на овој потенцијал е во облик на
комплексен бран.
4.5. Спроведување на . нервни . импулси. низ невроните - спроводливост
Невронот покрај својството на ексцитабилност поседува и својство на
спроводливост.

7
5
 Спроводливоста претставува способност на невронот генерираниот нервен импулс
(акциски

потенцијал) да го спроведе долж невролемата. За спроводливоста важат

следните принципи:
1. Ширењето на нервниот импулс долж невронот се одвива според принципот на
"се или
ништо", кој гласи: доколку настане нервен импулс, тој се спроведува низ невронот
се дотогаш
додека не се надразни и последниот ненадразнет дел. За нервното ткиво законот
за "се или
ништо" се однесува на еден поединечен
неврон.
2. Нервниот импулс се спроведува долж невролемата во облик на локални
сеструјни
шират одкругови кои
надразнетиот дел на мембраната кон се уште ненадразнет дел (слика
50).
Деполаризацијата на надразнетиот дел во текот на која се случува голем проток на
полнежи
кон ИЦТ, се(Ма")
однесува како надолна струја која поминува низ невролемата од
надворешнатастрана.
внатрешната кон Веднаш потоа, следи реполаризација на надразнетиот дел,
која се однесува
обратно, како нагорна струја, поради големиот проток на полнежи (К“)
надвор од клетката.

О5с П
огсоре в
рбет
Аа : с

рани - се аннинота и 05-10 ме

" Ешсуодез
НЕ „5 ту ма" ЖЕ АДАДдА;
-С- ижноннннн
Суоравт - с к 8 А
аа ЖЕ наа Ена чЧннно ннннннс мЕЕЕЛАДАА,
Ера Ч ма"

Слика 49. Регистрација на акциски потенцијал на

поединечен неврон
На овој начин се затвара струјното коло. Кога нагорната струја кога ќе помине низ
невролемата надразнување на наредниот се уште ненадразнет дел од невролемата,
предизвикува
при што продолжува спроведувањето на нервниот импулс се додека има
понатаму
ненадразнети делови
 ЛОТ А ВАТА З ЈАНА ТЕЛА
3. На местото на невролемата каде најпрвин настанала деполаризација, на
истото место
најпрвин ќе започне и реполаризација. Односно овие два процеси
се со иста насока.
4. Додека се спроведува еден нервен импулс низ невронот, не може да се
генерира
импулс, втор во периодот додека се шири деполаризацијата невронот е
бидејќо
ненадразлив
на апсолутна -рефрактерност.
период При реполаризација се јавува период на
релативна
во рефрактерност,
кој појака дразба може да предизвика уште еден
нервен импулс.
5. Преносот на нервниот импулс низ невронот секогаш е едносмерен и се
одвива
сома во насока од
кон аксонското завршно
разгранување,
6. Нервните импулси во невроните на еден периферен нерв се пренесуваат
воизолирано. Доколку нервен импулс низ еден неврон, тој се спроведува
нервот се спроведува
изолирано
да и не
се пренесе наможе
соседните
неврони.
7. Нервните импулси низ дебели миелинизирани неврони се спроведуваат
брзо, заради
скоковит пренос од едно до друго Ранвиерово стеснување, поради
изолаторските
на миелинот. Кајкарактеристики
тенките неврони нервните импулси се спроведуваат многу
поспора, бидејќи тие
се спроведуваат континуирано долж невролемата
(слика 48).
5.0. ФИЗИОЛОГИЈА НА МУСКУЛНА
КЛЕТКА
5.1. Општо за мускулна
клетка
Мускулни клетки имаат уникатна способност да се контрахираат при што
сила. Благодарение
создаваат напнатостнаиоваа способност да претвораат електричен импулс во
сите три вида
механички мускулни клетки, скелетни, мазни и срцеви вршат работа во рамките
настан,
локомоторниот систем и многу други витални органи и системи.Мускулните клетки
на
органели
ги како повеќето останати клетки но некои од нив, како на пример
имаат сите
ретикулум се специјализирани за мускулни клетки, со посебни својства кај одделни
ендоплазматски
мускулни
видови клетки. Органели специфични само за мускулни клетки се миофибрилите
одговорни
кои се за контракција и релаксација на клетката (мускулот). Секој миофибрил
1-2 микрони
има дијаметари е одвоен од соседниот миофибрил со митохондрии и со системот на
(саркоплазматски
тубули ретикулум ч- трансверзален тубуларен систем). Во мускулно
клетка) со дијаметар од 50 микрони има околу 2000 миофибрили. Поради важноста
влакно (мускулна
миофибрилите за функцијата на мускулите, градбата и функцијата на овие органели
на
ќе биде
детањно
проучена.
5.2. Особености на клеточни органели на
мускулна клетка
Клеточна мембрана на мускулната клетка се нарекува сарколема. Таа се состои од
права клеточна мембрана и надворешна обвивка (изградена од полисахариди и
два дела:
колагени
која влакна во тетивно влакно со помош на кое мускулот се припојува за
продолжува
коските).
Сарколемата на одредени места се вдлабнува формирајќи канали кои не се
отвараат водел
остануваат клетката и
од екстрацелуларниот простор. Овие канали (Т-тубули) се лоцирани
блиску до
саркоплазматскиот ретикулум. Блискиот контакт на овие две структури овозможува
поврзување
на процесот на ширење на акцискиот потенцијал низ сарколемата со
мускулната контракција.
Тубуларниот систем на мускулната клетка е сложен систем, граден од два вида на
тубуларнисаркоплазматски ретикулум (СР) и трансверзални тубули (ТТ) кои
органели:
учествуваат
процесот на во
преносот на дразбата од нервна клетка на мускулна клетка и ширење на
дразбата низ
мускулната
клетка.
7
8
Трансверзален тубуларен систем(Т тубулите - ТТ) претставуваат мрежа на тесни
канали,
продолжетоци на клеточната мембрана, кои лежат перпендикуларно во однос на
оска на мускулното влакно и на правилни размаци кружно ги обвиткуваат
надолжната
скелетното мускулно
миофибрилите. Кај влакно, на човекот и цицачите, Т тубулите имаат две зони на
секоја
саркомера, на двата краја на миозинскиот филамент, на местото каде што се
спојуваат
траката А иќе
(кои И бидат дефинирани подолу во текстот). Кај срцевиот мускул на
човек (и на
скелетен пр. кај жаба) постоји само едан зона каде Т тубулот го обвиткува
мускул
миофибрилот,
е и тоа Мазните мускулни клетки не поседуваат трансверзален
во ниво на 3 линија.
Слична функција
тубуларен систем.кај мазната мускулна клетка ја има кавеола, дел од
клеточнамембрана кој има
поголем број на калциумови
канали.
Слика 52. Однос на Т тубули и саркомера кај склетна и срцева
мускулна клетка
Т тубулите напречно ја обвиткуваат секоја саркомера на точно определени места
ивкрстуваат
тука се со лонгитудиналните канали на СР. На место на контакт меѓу СР и ТТ,
во т.н
СР терминални цистерни (Ѓаќега! з5аско). Оваа комбинација од две цистерни и
е проширено
трансверзалниот
дел од тубул се нарекува тријада. Иако се овие елементи во многу
нивнитеконтакт,
близок мембрани се меѓусебно одвоени. На површината на мускулното влакно Т
мали отвори
тубулите и нивните мембрани се континуирани, прават целина со
прават
исполнети со екстрацелуларна
сарколемата. Т тубулите се течност. Основна функција на Т тубулите е да го
пренесува
импулсот од површината на мускулното влакно во негова внатрешност и да
ослободување
иницираат на Са?“ од латералните вреќички на СР. Протеински структури
наречени(јипсНопа!
стапала спојничкиЃееќ) го премостуваат јазот меѓу мембраните на Т тубулите и
Спојничките
цистерни стапала се највероватно дел од дихидропиридинските рецептори,
на СР.
мембраната на Тво
кои се вметнати тубулите. Тие се волтажно зависни рецептори, кои реагираат
деполаризација
кога ќе детектираатна Т тубулската мембрана и иницираат отварање на Са?“ канали
на терминалните
цистерн
и.
Саркоплазматскиот ретикулум(СР) претставува добро развиена мрежаста
кои ги опкружуваат
структура на каналипоединечните миофибрили. Овие канали се закачени,
со една проширена
припоени, формација на СР мрежата, т.н терминална цистерна.
за Т-тубулите
оваа мрежаста дел
Преостанатиот структура
на (СР) е лонгитудиналниот ретикулум кој се простира
оска
околуна миофибрилот (сакомерата). Волуменот на СР не се менува во тек на
надолжната
мускулот, па сена
скратувањето претпоставува дека каналите на СР највероватно се скратуваат и
Функцијата на СР е да ослободи калциум (Са) во цитозолот, каде тој ќе може да
прошируваат.
интеракција
стапи ВО со тропонин Ц и овозможи започнување на контракција. За да ја
функција на складиште за калциумот, СР во својата мембрана има Са?“
оствари својата
ослободувачки канали

8
0
(рианодински рецептори во мембраната на терминалните цистерни) и Са“ АТР-аза
(аденозин
трифосфатаза), пумпа која го враќа Са?" назад, од цитозол во
лонгитудиналниот СР.
Миофибрилитесе најзастапените органели во мускулната клетка кои вовид на
густи сноповискоро
исполнуваат ја целата цитоплазмата на мускулната клетка, околу 8096 од
клетката.
волуменотСекој
на миофибрил е граден од уште помали компоненти, миофиламенти.
Миофиламенти
се градени од контрактилни протеини и тие се одговорни за способноста на
контрахира.
мускулот да Нивната
се специфична градба му го дава изгледот на
напречна пругавост.
Секоа " миофибрил е граден од функционални . субединици саркомери.
 5.3.
Саркомера
Саркомера е основна функционална и структурна единица на
е органела, туку дел
мускулната од органела
клетка. Таа не т.е дел од миофибрилот кој лежи меѓу два
Саркомера
3 диска. нема помали делови, органели, и градена е воглавно од
Според својата
протеински функција во саркомерата, тие се делат на контрактилни,
молекули.
помошни протеини.
регулаторни и Саркомерата е ограничена со два протеински дискови
на миофибрилата.
сместени попречно Ове дискови се наречени 2 дискови или плочи. 2 диск е
филаментозни
составен од протеини и тој поминува од еден до друг миофибрил
фибрилите еден ги
прицврстувајќи за друг долж целото мускулно влакно. Од овие плочи
миофиламенти
тргнуваат тенки (актински нишки) ориентирани кои средината на
саркомерата
саркомерата.се Вонаоѓаат дебели
средината на миофиламенти (миозински) и тие не
Значи во рамките
допираат на саркомерата миофиламентите (актинските и
до 2 плочите.
организирани во систем
миозинските) се прецизно кој овозможува контракција на мускулот
миозинските миофиламенти
(лизгање на актинските и и приближување
на 3-плочите).

РА | А Мм А ! 2
ос Бапа Бапд ае Бапа4 Бапд дасе
рана анвана аа дана реа

ТгоротуоетТгороптп тип Ши ТЕкк

Муооа Асип
сотриех Шатепи Натеп
Слика 53. Градба на саркомера
(надолжен пресек)

5.3.1. Градба на миофибрилите на

молекуларно ниво
Во градбата на миофибрилите учествуваат неколку
видови протеини:
1. контрактилни протеини (миозин
и актин),
2. регулаторни протеини (тропомиозин и
тропонин ) и
3. помошни протеини (титин и
небулин)
Секој миофибрил на скелетна мускулна клетка е граден од околу 1500
миозински и 3000
актински
молекули.
5.3.1.1. Контрактилни
протеини
Контрактилните протеини, миозинот и актинот, во рамките на
организирани како миозински
миофибрилите се (дебели) и актински (тенки) нишки.Дебелите
миозински
8
2
физиологија на
клетка
миофиламенти се изградени од молекули на миозинот. Централниот дел
миофиламенти
на миозинскитее означен како тело (него го градат опашките на
него во просторот
миозинските тргаатиглавичките
молекули) од (во парови) на миозинските
миозинскиот
молекули.Должина филаментна е 1.6 микрон. Во центарот 0.2 микрона без
филамент има хеликоиден (увртен) дел и продолжетоци кои се
главички. Миозински
од 120 степени.
простираат Тоа обезбедува
аксијално под агол напречните мостови да се протегаат во
влакното,
сите правци што е од голема практична важност за различни видови
околу
контракции.
славички Миозинските
имаат неколку важни
карактеристики:
а) во својата структура поседуваат место за кое се врзува молекулата на
носител
АТР на енергија, резултат на ова врзување е ослободување на
- молекула
на АТР вопреку хидролиза
енергија
АОБРИР.
б) тие поседуваат место за кое ќе се врзат активните
места на актинот.
ц) тие преку формирање на напречни мостови со активните места на
актинот и со специфично
придвижување учествуваат во лизгање на актинските и миозинските
мускулната
нишки што е основа на
контракција.
Актинскиот филамент е граден од четири спирални протеински нишки и
глобуларни
комплекс напротеини. Тенките миофиламенти се составени од два
актин и два синџири
хеликоидни синџири нана полимери
Е од молекули на тропомиозин кои лежат
жлебовите
лабаво во на двојниот Е актински синџир. На едниот крај на секоја
е прикачен тропонински
тропомиозинска молекулакомплекс кој е важен во процесот на
контракција. Актинот
иницијација на мускулната е протеин кој учествува во градбата на тенките
миофиламенти.
Ц(актински) Една молекула на актин по структура е глобуларен
Најчесто„(б-актин).
протеин многу молекули на б-актин полимеризираат и формираат долги
актин. На секој СЕ-актински молекул е врзан еден АДП молекул кој
ланци наречени
активното
всушност го место на Ф актинската нишка. На овие места може да дојде до
претставува
главичките на
поврзување сомиозинските молекули и формирање на напречните
двојниот хеликс
мостови. Активни семеста
појавуваат
на на 2.7 нанометри. Актинскиот филамент е
Неговата
долг база е цврсто всадена
1 микрон.
во 7 дискот.
5.3.1.2. Регулаторни
протеини
Тропомиозинот и тропонинот се контролни протеини кои ја контролираат
тенките имеѓу
акцијата дебелите миозинки миофиламенти. Тропомиозински молекули
лесно врзанисе
( мм“ 70.000) за актинскиот хеликс, спирално завртени околу двојниот
актински хеликс. Во тропомиозински молекули ги покриваат и
состојба на мирување
на актинските
инхибираат нишки. Во
активните близина на едниот крај на секој тропомиозински
места
друг протеински
молекул се наоѓамолекул, тропонин. Тој е граден од три подединици, кои
во контрола
маат различни на улоги
мускулната контракција. Тропонин | има силен афинитет
тропонин
кон актинот,Т кон тропомиозинот а тропонин С кон калциум. Една од
улогите на овој комплекс
да го прицврсти е
тропомиозинот на актинската нишка а друга да го
контракц
започне процесот на
ија.
5.3.1.3.Помошни
протеини
Правилната поставеност на миофиламентите во саркомерата е подржана
протеини титин и небулин.Титине неопходенза одржувањето на
од два помошни
контрактилните
комплексниот однос протеини.
на Организацијата на актинските и миозинските
подржана од молекули
миофиламенти е на протеинот титин. Тој делува како скелет кој
миофиламенти
овозможува системот правилноод да функционира во процесот на контракција, а
помага
со во еластичност
својата враќањето на филаментите во првобитната позиција откако
мускулот ке се
8
3
релаксира. Титин претставува главен фактор кој овозможува
вистинското место.
миофиламентите даТој имана
стојат огромна молекулска маса (ММ: 3,000,000) и
најголемите
претставува протеински
еден од молекули во телото. Многу еластичен, игра улога на
држи миозинските
рамка која ги и актинските филаменти на едно место, за да функционира
апарат на мускулната клетка.Титинот е по структура џиновска
контрактилниот
позната протеинска (најголема
еластичнамолекула молекула) изградена од 25.000 амино киселини. Една
започнува
молекула наодтитин
7-плочата и се протега до центарот на саркомерата. Титинот
прави
има двестабилна
функции:поставеноста
ја на миофиламентите во саркомерата и преку
ги враќаеластичност
својата контрахиранитемускули во почетна должина. Функцијата на титинот
небулинот-
е помогнатанеелаастичен
од протеин кој е поставен по должината на тенките
прикачен на 7 плочата.
миофиламенти е Овој протеин ја стабилизира поставеноста на
миофиламен
актинските
ти.

и 5агсотеге

1 Бапа А Бапа
Еее Нсоле "
1 МА Пее
И
Ш адишиниа каа ваа ува Ши
-Е Аааамуда уа Аааа Ада Ааа
увуауаа
уаудуаца
а Ку ааа КАА
ро
/ : ет.
“ ња ВЕА
ќ И Ви ен
и 9.0. оо...
- . - : Ш..е е
1 Бапа А-| очепар Ме Н гопе

Слика 54, Саркомера - надолжен и напречен

и пресек

5.4. Саркомера - изглед на електронски микроскоп (надолжен и

напречен и пресек)
Зоната на миофибрилата од двете страни на 2 линијата заради присуство
актински
само нишки е посветла т.е изотропна (! бенд - ргира), додека останатиот
на тенки
саркомерата
дел на заради додатно присуство на дебелите миозински нишки е
(А бенд: актински
потемен, ч мизинскич титтин). Во средина на саркомерата се
анизотропен
миозинските
присутни само нишки, и тој дел е посветол, Н зона, а во негов центар се протега
Поради
М линија.овие светлосни ефекти саркомерата има изглед на попречни пруги.
потенцира
Овој изгледдолж
се миофибрилата каде саркомерите се надоврзуваат
лонгитудинално една на
друг
а.
М линија (регион): паралелно со централниот дел на миозинските филаменти,
кој седел
овој наоѓа во
од саркомерата, се наоѓаат фини М-филаменти (градени од
меромиозин), со

8
4
физиологија на
клетка
дијаметар од 5 нм кои се поврзани како со миозинските филаменти така и
филамен
меѓу себе (М-
ти).
| бенд (зона или пруга) е светлата, изотропна зона на саркомерата, во која
актинските нишки. | пруга се пружа од ивицата на две соседни А пруги,
се наоѓаат „само“
пругата
што значисе дека
протега
| во две соседни саркомери. | пругата содржи само
оние нивни
актински делови кои
филаменти не се преклопуваат со миозинските нишки. На
и тоа
наоѓа 7 дискот.
средината Или може
на | пругата се да кажеме дека | пругата се простира од двете
дискот
страни е насоставен
7 дискот.воглавно
7 од протеините: алфа актинин, десмин,
алфа актининот се
виментин и синемин. За смета дека ги поврзува краевите на актинските
на 2 дискот од
филаменти со едната
оние одстрана
спротивната страна. Десмин, виментин и синемин
интермедијерни филаменти кои го обвиткуваат дискот, и ги поврзуваат
формираат
трансверзална
соседните дискови рамнина
во (оска). Секој трансверзален распоред на
претставува костамер.
интермедијарни Со помош на овие трансверзални врски меѓу 7
филаменти
е сите миофибрили
дисковите во едно мускулно влакно да се држат на свое
е овозможено
| пругата од
место.На покрај актинските
напречен пресек на нишки кои доминираат, присатни се и
На ниво на А пругата
титинските филаменти. се гледаат правилно распоредени миозински и
секој миозински
актински нишки. филамент
Околу се хексагонално распоредени актинските
околу еден актински
филаменти (6 низи), афиламент се распоредени три миозински. Вкупниот
актин:миозин изнесува 2:1, актинските филаменти се два пати
сооднос
позастапени од миозинските.
5.5. Биолектрични појави кај скелетна
мускулната клетка
Мускулната клетка е ексцитабилна, надразлива клетка, што значи дека
прими и да ја спроведе
има способност да ја дразбата. Клеточната мембрана има јонски
неопходни за одржување
канали и пумпи кои се на високата негативност на МПМ (мембрански
мирување)
потенцијал и воволтажно зависни јонски канали кои се неопходни за
потенцијал).
развиток на АП Како и во сите останати надразливи клетки, мембранскиот
(акциски
може да биде
потенцијал - МПМПМ (којили АП, или локална деполаризација) зависи од
електрохемискиот
вкупниот градиент на јоните кој постои во одреден момент, и
моменталната
зависи од пермеабилност на мембраната за одредени
потенцијал се изразува
јони.Големината во миливолти и има различни вредности (во
на мембрански
изнесува
скелетните -90тУ , мазните мускули и тенките нервни влакна од -40 до -6ОтУ).
мускули
потенцијал
Мембрански на мирување на скелетна мускулна клетка е понегативен во
мускулна
однос на мазнатаи е поблиску до - 90мВ. Во однос на нервната клетка
клетка
понегативен
сарколемата МПМ има заради повисок градиент за К јони, повисок градиент
повисока пропустливост
на хлорни јони и за хлорни јони во мирување. Скелетните Т тубули
мембраната)
(изданоци на се богати со канали за хлорни јони (СС) кои придонесуваат
МПМ
за заедно со истекувачките К канали. АП на скелетен мускул се
понегативниот
на завршна
создава когаплоча е доволен да го покачи локалниот потенцијал на
потенцијалот
активација
сарколемата нанад
волтажно
прагот зависни
за На канали. Врв на потенцијалот се
се создаде
постига АП ЗОмВ.
околу тој се шири како бран низ цела сарколема според т.н. закон
Кога ќе
скелетната
на сарколема
се или ништо. За се карактеристични инвагинации кои се
простираат Т
нарекуваат перпендикуларно
тубули кои се на површината на клетката длабоко кон
шири долж сарколемата
внатрешноста. АП кој се и нејзините инвагинации овозможува
електричен
трансдјусинг/ сигнал во хемиски
претворање на сигнал, кој потоа се претвора во
активација процес
механички на контрактилни
преку елементи.Акциски потенцијал на скелетно
1-2 мсек (2-5мсек),
мускулно влакно трае и завршува пред да започнат механички настани во
клеката. Контракцијата
на скелетна мускулна клетка трае
околу 100 мсек.

а
8 к
 5.5.1.Поврзување на процесот ексцитација и контракција кај скелетна
мускулна клетка
Стимулација за контракција на скелетно мускулно влакно е импулс кој доаѓа од
моторниот
нервен завршеток. Нервен импулс односно акциски потенцијал (АП) кој настанал и
се раширил
низ моторното нервно влакно предизвикува ослободување на невротрансмитер
ацетилхолин,
Серија на биоелектрични настани наречени поврзување на ексцитација и
контракцијздо краен ефект: контракција на мускулна клетка.Под овој термин се
доведуваат
подразбира
процес во кој АП се создава и шири по површината на мембраната (сарколемата) и
води кон
интеракција со интрацелуларни контрактилни елементи. Сумарен приказ на
процесите кои
доведуваат до ексцитација на мускулната клетка, односно врската меѓу процесот
на
ексцитација со процесот на контракција на мускулната клетка е
следниот:
1. Функцијата на скелетните мускули е контролирана од нашата воња. Нервниот
импулс
по патувана мотоневронот и стигнува до завршетоците на моторните нерви
должината
ослободува
каде се трансмитер
ацетилхолин.
2. Ацетилхолинот дејствува на дел од мембраната на мускулот (моторна завршна
плоча), многубројните
отвара и ги ацетилхолин-зависни протенски канали за дифузија на
натриум.
3. Навлегувањето на натриумот во внатрешноста на мускулната клетка
биолектрични
предизвикува промени кои се нарекуваат потенцијал на завршна плоча (ПЗП). Ако
овој
потенцијал е доволно голем, низ мембраната на мускулната клетка започнува
ширење на
акциски
потенцијал.
4. Акцискиот потенцијал патува по должината на мембраната на мускулната клетка,
навлегува
и во Т тубулите (инвагинации "на сарколемата), ги активира " ОНР-рецепторите
(дихидропиридински рецептори). Овие рецептори се во непосреден контакт со
терминалните
рецептори на цистерни (ВУЌ - рианодински рецептори) со чие отварање настанува
дифузија
на калциумот од саркоплазматскиот ретикулум во цитозолот на мускулната
клетка.
5. Калциумовите јони се врзуваат за тропонинот и иницираат ослободување на
активните
места на Е актинот, нивно поврзување со миозинските главички и создавање на
попречниОва доведува до лизгање на милофиламентите, што претставува основа на
мостови.
мускулнд
контракциј
а.

8
6
физиологија на

6. По многу краток временски период калциумовите јони, со помош на

(активен
калциумова транспорт)
пумпа се враќаат назад во саркоплазматскиот ретикулум каде
што остануваат
складирани се додека до мускулната клетка не стигне нов акциски
мускулната
потенцијал. контракција
Во оваа етапа прекинува т.е мускулната клетка
се релаксира.
5.5.1.1. Улога на јонот на калциум во контракција на скелетната
мускулна клетка
Калциумов јон е неопходен за започнување на процесот на контракција
влијание врз инхибиторното дејство на комплексот трпопомиозин-тропонин
заради неговото
мускулна
во скелетната клетка и активирачко дејство во содејство со калмодулинот кај
клетка. Концентрацијата
мазната мускулна на калциумовите јони е многу помала
екстрацелуларната
интрацелуларно во однос средина,
на а предуслов за започнување на мускулна
концентрација
контракција на калциумови јони во цитоплазмата. Главен извор на
е доволна
мускулнаклетка
калциум кај скелетна е саркоплазматскиот ретикулум. Блискиот контакт кој го
на сарколемата
имаат инвагинациите(Т тубулите) со цистерните на СР (во рамките на комплексот
тријада) се преку нивните протеински молекули т.е канали:
оставарува
рианодински рецептори.Саркоплазматски
дихидропиридински рецептори и реткулум (СР) е интрацелуларно
калциумовите
складиште на јони, а протеинот кој се протега од површината на
тубулите
терминалнатае всушност
цистернаканал
конзаТ ослободување на калциум. Овој канал често се
рианодински рецептор (ВУВ) поради растение (алкалоид) кој се користи за
нарекува
Ген одговорен
негова изолација.за формирање на рианодински рецептори е главен ген чија
предизвикува малигна хипертермија.ДХП (дихидропиридински) рецептори
дисфункција
автори
според претставуваат
некои модифицирани волтажно зависни Са канали сместени
Т
вотубулите.
мембраната Првичните
на претпоставки дека ДХП рецептори пропуштаат
калциумови јони се дека ДХП не се калциумски канали, туку волтажно
сменети со сознанија
кои прекурецептори
сензорни своите стапалести врски (израстоци) се поврзани со рианодински
цистерните
рецептори на на саркоплазматските цистерни. Волтажно предизивикани
промени предизвикуваат доближување на цитоплазматската површина на Т
конформациски
терминалните
тубулите со проширувања на саркоплазматскиот ретикулум (СР). Откако
биолектрични
ДХП промени на сарколемата, преку стапалестите израстоци ги
ќе регистрира
рианодинските
отвара рецептори кои се „вистински“ калциумски канали и
да се движи во калциумот
овозможуваат насока на концентрациски градиент. Нормална конц на Са во
помала од
саркоплазмата е10 7 мол/Л, што е недоволно за започнување на процес на
екстрацелуларна
контракција. Во течност концентрацијата е 10.000 пати поголема (10 3 мол/
на
л). мускулните
Во мембраните клетки постојат два вида Са 2" волтажно зависни канали. Тоа
канали
се брзите коисавоедно
“" ги пропуштаат и На јони, и зато се нарекуваат Са ““ / На“
постојат
канали. Истои бавнитакаСа “а канали, кои се активираат 10-20 пати побавно од брзите
пропустливи
и се само за Са 2 „Клетките на срцето и мазните мускули немаат
брзи Са “а канали.
Кога максимално ќе се ексцитира системот Т тубули и саркоплазматски
ретикулум настанува
ослободување на Са јони во толкаво количество да ја зголемува конц на Са
поголема
во цитозолот од 2нах 10 И што е 10 пати повеќе од што е потребно за
предизивикување
максимална на
контракција. Овој пулс на Са во мускулна клетка просечно трае
може
околу да трае
1/20 секиноподолго и пократко, зависно од видот на мускулот. Кај срцев
мускул
од трае Во
секунда. 1/3тек на овој пулс се случува контракција. Доколку има повеќе
стимулуси,
последователни АП и Са пулсеви, контракцијата ќе биде подолга и посилна.
активира
Непосредно Са по
пумпа
негокоја
се го враќа Са назад во СР цистерните (терминалните
концентрира
цистерни) каде10го7 пати повекје отколку во
цитозолот).
У ДХП- дихидропридински рецептори се волтажно
зависни канали.
њ ВУЌ - се канали за проста дифузија (калциум се движи во насока
наконцентрациски
градиен
т).
8
7
Џ Во срцевиот мускул ЌУЌ се калциум зависни
калциумски канали.
Мембраните на СР содржат т.н калциумски пумпи кои по пат на активен
калциумот
транспорт го назад во нивното складиште, СР цистерни. Овој процес е подолг
враќаат
калциумски
отколку процес инфлукс
на со дифузија. Поради тоа покачената концентрација на
цитозолот
калциумоттрае воа подолго време, што овозможува контракцијата да трае подолго
акциски потенцијал. Релаксацијата ќе почне кога нивото на калциумот ќе падне
отколку самиот
под
нив критично
о.
5.5.1.1.1.Извори на калциум кај мазната
мускулна клетка
Мазната мускулна клетка (ММК) се снабдува со калциум од два извори:
ретикулум и екстрацелуларна течност. Некои видови ММК се позависни од
саркоплазматски
некои
калциум од од
саркоплазматски
ЕЦТ а ретикулум. Градбата т.е димензиите (мал дијаметар и
мазните
должина)мускулни
на клетки придонесле таа да нема потреба од Т тубули и добро
Клеточната
развиени СР.мембрана на ММК е богата со два вида на Са канали: волтажно
и хемиски
зависни Цаконтролирани
канали (лиганд) канали. Влезот на калциумските јони во ММК
интензивен
е брзи поради голем број на Са канали и малата димензија на клетката. Но
испумпувањето на Са надвор од клетката (и назад во СР) е побавно кај ММК
отколку
тоа кајод
е една СМК, и
причините што релаксација на ММК
трае подолго.
5.5.1.2. Механизам на контракција на мускулна клетка: Теорија
на лизгање
Запознавањето со структурниот распоред на контрактилните филаменти во
саркомерата
промените воисветлите и темните зони за време на скратувањето на мускулот
теорија
довеле дона лизгање,
т.н предложена од Н. Е. Нихеу. Како што кажува и името на
претпоставува
теоријата, се дека една група на филаменти се лизга преку друга група на
што тие (филаментите)
филаменти, при не ја менуваат својата должина туку го менуваат својот
просторен и сооднос. Промените во тек на контракцијата доведуват до
функционален
изотропната пруга
скратувањето на (! пруга), без промени во должината на анизотропната зона (А
пруга ) и до на Н зона. Теоријата на лизгање сеуште не е целосно разјаснета.
исчезнување
Главна
на овааоснова
теорија е дека деловите на миозинската нишка, попречните мостови,
хемиска
стапуваат врска
во со актинското активно место и формираат протеински комплекс
Кога актомиозинот ќе се екстрахира од мифибрилите во ин витро услови, и ќе му
актомиозин.
се додаде
АТП, се случува контракција. Мускулната клетка се контрахира преку АТП
интеракција меѓу актинот и миозинот наречена сго55 Бидие сусипвр. Прво
предводена
глобуларното
на миозинот се главче
истега латерално и се врзува со комплементарното место на
молекула
актинската и формира попречен (напречен) мост. Потоа во процес наречен ромег
5(гоке,
глобуларнот главче се наведнува навнатре и во насока кон центарот на
саркомерата
повлекувајќи го актинскиот филамент со себе, Потоа напречниот мост се
растура,
глава на глобуларната
миозинот се отклонува, откачува од активното место и исправа, и на тој
начин
миозинската молекула се подготвува за следниот циклус. Како резултат на
создавање напопречни мостови (врски меѓу миозинската и актинската нишка)
многубројни
тенките
филаменти се вовлекуваат меѓу дебелите филаменти во насока на центарот на
Така настанува скратување на вкупната должина на саркомерата и
саркомерата.
последователно
должината на целиот И
мускул.
 Слика 56. Механизам на мускулна контракција - теорија на
лизгање

1. Пред почетокот на контракцијата миозинската глава се врзува со АТП.

АТПактивност
азната веднаш предизивикува разложување на АТП, (АТП -- АДП - Пи),
продукти
но овие на разложувањето остануваат врзани за главата (АДП и
Во оваа состојба
неоргански главата е поставена перпендикуларно на актинскиот
фосфат).
филамент
сеуште не ено
врзана за
актинот.
2. Кога активното место на актинскиот филамент ќе се ослободи, по
откачување
тропонинна Ц молекулата, миозинската глава се врзува за него. Врзувањето
напречниот
на главата на мост за актинот предизвикува конформациска промена на
придвижува
главата и тааконсе раката, како да замавнува и го повлекува актинскиот
Енергија
филамент. за ова движење е претходно складираната потенцијална енергија
миозинската
во глава (во вид на пружина), од првиот чекор
(разложување на АТП).
3. Виткањето на главата овозможува ослободување на АДП и Пи, со што се
ослободува
простор за нов молекул на АТП да се врзе за главата. Ова врзување со АТП
предизивикува откачување на главата од Г актинот. Значи напречниот
т.е
мостглавата се откачува од активното место дури кога нова молекула на
се растура
АТП
за ќе се врзе
миозинската
глава.
4. АТП повторно се разложува благодарејќи на АТП-азната активност, и
ослободува
енергија и АДП и Пи (така набиена со Е главата повторно завзема исправна,
перпендикуларна положба, спремна да се врзе за активно место) и доколку
постојат
услови таа се врзува на нов Г актин молекул. Тогаш настанува уште еден
замав (ромег
5јгоке) и процесот на движење (лизгање) на актинската нишка долж
миозинската
нишка
продолжува.
5.6. Мазна мускулна
клетка
Мазните мускули се составен дел на сите органи во телото и спаѓаат во групата на
мускули чие
функционирање не е контролирано од нашата воња. Овие мускули воглавно
учествуваат вона зидовите на шупливите органи и цилиндрични структури (крвни
формирањето
садови).
Структурни елементи, хемиски и механички настани кои се својствени за мускулната

8
9
 ан
контракција се генерално слични за скелетната и мазната мускулна клетка, но ани
мазната
имаа своиклетка
особености кои ја разликуваат од скелетната
мускулна клетка.
5.6.1. Микроскопска структура на мазната
мускулна клетка
Мазната мускулна клетка (ММК) има типична вретеновидна форма со едно
поставено јадро. Таа има 10 пати помал дијаметар (2-10 микрона) и илјада пати е
централно
(30 - 200 микрона) од скелетната мускулна клетка. Во однос на клеточните
пократка
се спомнетреба
органели дека да
мазната мускулна клетка има само едно јадро, и дека е способна
да се дели
чекот во
на животот на човекот. Саркоплазматскиот ретикулум на ММК е многу
и помалку
послабо значаен за функцијата на ММК. Сарколемата на ММК не формира Т
развиен
мембраната
тубули, но на на ММК постојат кавеоли. Кавеоли се ситни вдлабнувања, роиспке
(пЃојЧпр5,
сарколематана кои се богати со калциумски канали, а исполнети со
екстрацелуларна
богата со калциум. течност
Дотур на калциум кој е неопходен за започнување на
контракција
процесот на во мала мерка потекнува од слабо развиениот саркоплазматски
ретикулум (СР) но од транспортот на калциум преку кавеолите. Контракцијата
воглавно потекнува
завршува
враќањетосона калциум во СР и со негово исфрлање надвор
од клетката.
теспнапка
И Саити, соирипо а !
с - - ШЕ Чепое Боду
- ав Р -
џ , .-- -. дар Јипсиоп
иекинќ С С---“ -- Шо есеист

Матеп5 . речни
тептеадѓта
„- асип (Пап) Патепи те
Ба, туозт (ек)
Слика 57. Мазна мускулна клетка -- градба и
поврзаност
Мазната мускулна клетка содржи контрактилни миофиламенти како и
имаат малкуно
скелетната, поразлична
тие градба, распоред и функција. Соодносот на дебелите и
миофиламенти
тенките кај ММК е многу помал во однос на СМК (1:13 у5 1:2).
миозин во ММК ена
Концентрацијата 3 пати помала отколку во СМК, додека количеството на
поголемо вопати
актинот е 2 ММК. Миозинските миофиламенти имаат главички по целата
разлика
должина,одзаСМК каде централниот дел на миозинскиот филамент нема
нивната
главчињапоставеност
поради во спротивни насоки. Попречните мостови на
ММК освен што
миозинскиот се поставени
филамент кај по целата должина на филаментот се поставени
странично поларен распоред (514е роѓаг). Една редица на мостови е поставена
во таканаречен
додека
во еднасоседната
насока низа на мостови е поставена во друга (спротивна) насока.
на ММК немаат
Актинските тропомиозин, со што се губи регулаторната улога на тропонинот.
нишки
поставеноста
Аранжманот, на миофиламентите во ММК е соодветен на функцијата на
Миофиламентите
мазните мускули. се поставени дијагонално, така да се усукуваат спирално
лонгитудинална
околу замисленатаоска на клетката. Оваа дијагонална или решеткаста структура
миофиламентите
на овозможува мазниот мускул да се контрахира на некој извртен
(Емнпе мау). Мазните мускулни. клетки покрај контрактилни елементи содржат
начин
неконтрактилни филаменти во форма на решеткаста структура, која прави отпор
Овие интермедиерни филаменти се припоени на структури наречени густи тела,
на напнатоста.
саркоплазмата
кои ги има во и на сарколемата (депзе Бодје5). Густите тела имаат улога на
сидро (апспог), на
9
0
врзувачки точки за тенките филаменти што кореспондира на 7 плочи во
скелетните
саромеритевлакна.
на Густите тела кои се наоѓаат на сарколемата покрај
тенките филаменти
врзувачката имаат и улога на поврзување со соседните мазни
улога за
околното сврзно
мускулни ткиво
клетки и со
(ендомизиум).

с ска но

бије-рогаг Шик Патепе Б

отродедна. баланс
садтнонао
Слика 58.ботно
Распоред на попречни мостови кај миозински
владина
филамент намускулна
скелетна клетка (а) и мазна мускулна
клетка (б)

5.6.2. Механизам на контракција на мазна

мускулна клетка
Контракцијата на мазната мускулна клетка е слична со скелетната по тоа
одвива според механизмот
што контракцијата се на теорија на лизгање меѓу актинот и миозинот;
може да започне дури кога концентрацијата на калциум ќе постигне
контракцијата
процесот на
одредено контракција
ниво; и за е неопходна енергија која се
добија од АТП.
Разликата во контракцијата на ММК и
СМК е во:
5. изворот на калциумовите јони неопходни за
контракција;
9. процесот ексцитација -
контракција;
5. Отсуство на тропонин, присуство на
калмодулин;
2. отсуство на 7 дискови, присуство на
густи тела;
различен распоред и различен сооднос на контрактилните
протеини;
“должината на процесот на контракција и на процесот на
релаксација.
Ширењето на акциски потенцијал на мембраната на мазната мускулна
предизивикува
клетка (ММК) калциумот да се ослободи од саркоплазматскиот ретикулум
но во поголема
мерка калциумот навлегува од екстрацелуларните простори преку
нишки во ММК
кавеолите. не содржат тропонин и поради тоа тропомиозинот не е
Актинските
(регулација)
фактор на активирање на попречните мостови. Миозинските нишки во
на инхибиција
ММК, кои имаат
миозински главички по цела своја должина, за разлика од оние во СМК
азна
имаатактивност
намалена(10 до 100 пати помала). Во саркоплазмата на ММК
АТП
калциумот
калмодулинот,се врзува за
саркоплазматски врзувачки протеин, кој има способност да
миозинот.
го активира Калмодулинот тоа го прави така што го активира ензимот
миозин киназа или т.Н
9
1
 Физиологија на
клетка
гуо5т “Иан скат Кпазе“ кој ги фосфорилизира миозинските глави. Со процесот на
фосфорилација попречните мостови се одалечуваат од телото на миозинската
подготвени
нишка и се да се врзат за актинот. Кога миозинската глава ќе се активира се
услови за формирање на попречен мост и лизгање на миофиламентите. Се
остваруваат
цитозолот
додека во има доволно калциум да се поврзува со калмодулин и овозможува
на миозинот процесот на лизгање т.е контракција ќе трае. Постојат и други
фосфорилација
контракција
механизми за на ММК, кои се објаснуваат со присуство на регулаторен протеин
поврзан
калдесмонсо актин. Процесот на релаксација на ММК е делумно сличен со
бидејќи настанува
релаксација на СМКкога нивото на калциумот ќе падне. За процес на релаксација
неопходно
кај СМК е да дојде до дефосфорилација на миозинот под дејство на ензимот
фосфатаза.
миозин Фосфатазата е присутна и активна во цитозолот постојано, но се
концентрација
додека на Са, степенот на фосфорилација е поголем од дефосфорилација.
има висока
врати наќе
Кога Са базичното
се ниско ниво, дефосфорилацијата предоминира и настанува
ммк.Кај ММКна
релакасција овој процес е малку посложен (и подолг) бидејќи постојат повеќе
фази кои се
вклучени во фаза на
релаксацијата:
о одвојување на калциумот од калмодулинот е
подолго,
о активен транспорт на калциум во СР и во екстрацелуларна течност е
покомплициран,
о дефосфорилизација на миозинската глава со помош на миозин фосфатаза која
функцијата
ја намалувана миозинската
АТП-аза.
На слика 59се прикажани карактеристике на контракцијата и релаксацијата на
 Слика 59. Споредба на процесот на контракција и релаксација на
скелетна и мазна мускулна клетк
а
5.6.3. Биоелетрични појави кај мазна
мускулна клетка
Мембрански потенцијал во мирување на мазни мускулни клетки
еизнесува
околу 30- тУ
50 повисоко од МП на скелетни мускулни клетки. Постои
до - 60 ту, што
промени
разлик вокај мускулни клетки кои ги градат единечните и мултиплите
биоелектрични
потенцијали во единечен мазен мускул се појавуваат на сличен начин
мазн мускули.Акциски
мускули, но кај
како кај скелетни мултипли мазни мускули најчесто не се појавува АП. Кај
мазни
најголеммускулни
број на клетки се јавува шилест акциски потенцијал, кој трае
овој
10-50АП може
мсек. да биде
Појава на иницирана од повеќе фактори: електрична дразба,
невротрансмитери или самогенерирачки потенцијал.АП со плато
хормони,
АП, но со спора
изгледаат слично реполаризација
со шилести (одложена за неколку стотини до илјади
вид на акцискиОвој
милисекунди). потенцијали се должи на присуство на бавни калциумски
механички
канали и нивенефект е пролонгиран период на контракција. "Овој вид на
контракции се
потенцијали и појавуваат кај уретер,
утерус, срце.
5.6.3.1.Значење на калциумовите канали за развиток на АП кај
мазни мускулни клетки
Клеточната мембрана на мазните мускули има значително повеќе
калциумови
волтажно канали од скелетниот мускул, и само мал број на На
зависни
ТА Карактеристика
волтажно зависни на канали.
калциумските канали е што многу побавно се
отворени
отвараат и(за разлика
долго од На канали). Тоа е причина за подолгото
остануваат
траење на АП кај мазни мм.
Втора важна улога на калциумот е во овозможување на
контрактилниот
На табелата 5 се процес.
прикажани биоелектричните појави кај
различни видови мускули.

Табела 5. Споредба на биоелектричните појави кај различни видови

мускули:
мазен и скелетен,
срцев
Скелетен Мазен срцев
МПМ волтажа „90 ту - 50 ту до -60 ту “90 го
|
АП волтажа достига 4 30 ту достига - 0 ту достига - 0 ту
АП - траење 1-5 тес 10 - 50 - 100 тчес 20-30 тес
изглед шилест Шилест; бавни Шилест со плато
бранови со
шилци,
недеполаризир
ачки.

5.7. Градба и функција на

миокардиоцит
Срцевите мускулни клетки, кои некои автори ги сметаат за попречно
а некои како
пругасти посебна
мускулни група на мускулни клетки, имаат сличности и со
клетки
мифибрили.иСпоред
скелетните градбата кардиоцитите повеќе наликуваат на
со мазните
функцијата,
скелетни вклучувајќи
клетки, го и начинот на поврзаноста на клетките имаат
но според
едноединечен
особини на мазен мускул. Посебна уникатност на кардиоцитите им
даваат нивните
9
3
Физиологија на
Хмана -

електрофизиолошки својства: автоматизам, ексцитабилност, спроводливост,

Китмичност и рефрактерност. Познавање на овие својства на кардиоцитите
контрактилност
овозможува да скработа и што е можеби поважно, успешно да се корегираат
разбере срцевата
состојбите на
пореметена срцева работа.Срцевите мускулни клетки се мали (должина околу 100
микрона, 20 микрона) и содржат едно јадро. Кардиоцитите се поврзани
дијаметар
меѓусебно со
попречни плочи наречени интеркалатни (преодни) плочи, во кои се поставени
десмозоми,
структури кои цврсто ги врзуваат соседните миофибрили. Во преодните плочи се
наоѓаат
пукнатински врски (ќар-јипсноп) низ кои брзо се пренесуваат акциските
потенцијали,
Кардиоцитите се разгрануваат во различни правци и градат мрежа-синцициум.
Доколку
надразнисе една клетка, надразнувањето се шири на сите останати клетки по
ништо"
законоткој
насе„сеоднесува
или на целиот синцициум. Поголемиот број од клетките на
(миокардиоцитите)
срцевиот мускул имаат мировен мембрански потенцијал од негативни 85 -- 90
ту,
Акцискиот потенцијал создаден во 5А јазолот се шири до миокардиоцитите. Кога
потенцијалот во нив ќе го достигне прагот на надразливост се јавува
деполаризација
отворање заради зависните Ма"канали и дифузија на натриумовите јони во
на волтажно
клетките.
разлика од Заскелетниот мускул, во срцевиот мускул деполаризацијата трае
фаза кога
подолго и се
имаотвараат
втора т.н бавни Са"“" канали а се затвараат Ма"“канали. Во оваа
фаза на
акцискиот потенцијал продолжениот проток на позитивните калциумови јони во
внатрешноста
на клетката овозможува подолго траење на деполаризацијата и формирање на
Откога
плато наќеАП.
се затворат бавните Са“" канали се отвараат К канали и
миокардиоцитите се
реполаризираат. Електрофизиолошките особини на миокардиоцитите
предизвикуваат
апсолутно рефрактерната фаза да трае скоро колку фазата на деполаризацијата,
т.е релативно фаза да е исклучително кратка. Заради оваа висока рефрактерност
рефрактерната
на срцевата
мускулна клетка таа не може да создаде сложени контракции т.е нема
тетанизација,
способност зашто е многу важно и поволно за нејзината функција. Појава на
мускулна контракција на срцето би оневозможила релаксација на срцевиот
тетанична
мускул и полнење
на неговите шуплини. Ако нема успешно полнење (дијастола) нема да биде
успешно
празнењетониту(систола) што ќе доведе до опасна компромитација на
срцевата работа.
Акциски потенцијал на кардиоцитот се
состоји од:
1 фаза на деполаризација, шилест дел на АП кој настанува со активација на
волтажно зависни
На
канали
2 фаза на деполаризација - плато, кога се активираат бавните Са ““ канали,
настанува
продолженбавен и
(2-3 десетинки од секунда) влез на калциумови јони и одложено, бавно
отворање
на К волтажно зависни
канали.
3 фаза - фаза на реполаризација, кога се затворени Са 24 канали а
отворени К канали.
 физиологија на
аессвначистанининникннсненикинннатиннинниннинииненананнкннатавни
тиненннсвиниснанинанаииенинасноннисненаннннониинитотитина кабина
6. КОМУНИКАЦИЈА МЕЃУ КЛЕТКИТЕ, ПРИЕМ И ОБРАБОТКА НА
ИНФОРМАЦИИТЕ
ДОАЃААТ ДО ШТО
КЛЕТКАТА
6.1.Комуникација меѓу
клетките
Човечкото тело е изградено од околу 75 трилиони клетки. За да може
организмот дакако целина, клетките мораат меѓусебно да комуницираат.
функционира
треба да биде брза и да овозможи пренесување на огромен број
Комуникацијата
информации.Во
постојат само два телото
типа на физиолошки сигнали (електичен и хемиски) како
комуникација.
основа за можна Електричните сигнали се промени на мембранскиот
потенцијалсигнали
Хемиските на клетката.
се молекули кои се секретираат од клетките во
Хемиските сигнали се
екстрацелуларната одговорни за најголемиот број комуникации. Клетките кои
течност.
одговараат
на електричните или хемиските сигнали (даваат клеточен одговор) се
клетки (целни
нарекуваат клетки).Постојат 4 основни начини на комуникација во
таргет-
телото,
групираникоишто се
во две
Првата
подгрупи.подгрупа е локална комуникација, која во себе
ги вклучува:
1. Комуникација преку лукнатинска врска (дар јипсноп) - овозможува директен
цитоплазматски трансфер на електрични или хемиски сигнали меѓу
2. Комуникација преку контакт-зовисни сигнали (сопѓастадерепдепе 5ѓдпај) -
соседните клетки.
молекула на
надворешната страна "на мембраната на една клетка се врзува за молекула
надворешната страна на мембраната на
на
3. Комуникација
друга клетка. при која хемиската материја дифундира низ
екстрацелуларнататечност за да дејствува врз клетките во непосредна
(автокрина и паракрина
близина
комуникација).
Втората подгрупа е комуникација на подалечни
растојанија:
4. Оваа комуникација користи комбинација од хемиски и електрични сигнали
носени од клетки, како и хемиски сигнали кои се транспортираат
нервните
со крвта.
Ист вид молекула може да биде сигнал за повеќе начини на комуникација. На
молекула може да делува во близина на клетката која ја создала (значи
пример, истата
локална
вклученакомуникација),
е во но и на оддалечени места во телото (комуникација на
подалечни
растојан
ија
6.1.1. Локална
комуникација
6.1.1.1.бар јипсНоп - пукнатинска
врска
Наједноставниот начин на комуникација меѓу клетките е директен трансфер
на
идиелектричниот
хемискиот сигнал преку рар јапсИоп. бар јипсбоп или пукнатинска врска
протеински канали кои создаваат цитоплазматски мостови меѓу соседните
претставуваат
ја формираат
клетки. групации од неколку трансмембрански протеини на две соседни
Оваа врска
наречени конексини. Неколку конексини формираат протеински канал
клетки
наречен
може да конексон.
биде отворен Тој или затворен. Кога каналот е отворен споените клетки
како една клетка со многу јадра (синцициум) . Кога пукнатинските врски се
функционираат
можат да минуваат
отворени, низ нив мали молекули како што се аминокиселините, АТФ
САМР (цикличен
(аденозин аденозин
трифосфат) и монофосфат), по пат на дифузија од цитоплазмата
конедната
на цитоплазмата
клетка на соседната клетка. Низ пукнатинските врски не
молекули.големи
минуваат Пукнатинските врски се единствен начин преку кој електричниот
директно
сигнал да минува од една клетка на друга клетка. Движењето на
може
електричните
молекулите сигнали низ пукнатинските врски може да биде модулирано
и на
прекине.
или Ситедапукнатински
целосно се врски не се исти. Научниците до сега откриле
околу 20 различни
9
5
изоформи на конексини коишто ги формираат конексоните. Различноста на
изоформите
конексинитена условува и различна селективност во пропустливоста на
различни ткива. Кај цицачите
пукнатинските врски во пукнатинските врски се откриени во речиси
вклучувајќи ги тука, пред се, срцевиот мускул, некои типови мазни мускули,
секој тип на клетки
белите дробови,
хепарот и невроните во
мозокот.

ЛОКАЛНА
КОМУНИКАЦИЈА
ФЕ Ф Ф
ар Јипсноп Комуникација преку
сигн
(пукнатинска врска) контакт-зависни
а и пкДЕ рецептор али
т
ФФФ

А дАвтокрина или
. паракрина комуникација
Сликабо.
Видовилокалнакомуникацијанаклетките

6.1.1.2. Комуникација прекуконтакт -зависни

сигнали(сопкаск-дерепдепЕ 5јепа!5)
При оваа комуникација молекулата на надворешната страна на мембраната на
врзува за молекулата
една клетка се (протеин) на надворешната страна на мембраната на
друга
Ваковклетка.
тип на комуникација има во имуниот систем, и во фазата на растот и
организмот
развојот на (на пр. кога нервните клетки формираат долги израстоци кои се
централнатаод
усмеруваат оска на телото кон неговите дистални краеви во
екстремитетите кои растат).
6.1.1.3. Комуникација преку паракрини и автокрини
сигнали
Паракрин сигнал е хемиска материја којашто се секретира од одредена клетка
клетките
и дејствувакоишто
врз се наоѓаат во непосредна околина на таа клетка. Автокрин
материја што се секретира од одредена клетка и дејствува врз самата клетка
сигнал е хемиска
секретирала.
која ја Хемиската материја може истовремено да биде и паракрин и
автокрин
Паракрините сигнал.
и автокрините сигнали стасуваат до своите таргет-клетки со
интерстицијалната
дифузија низ течност. Бидејќи растојанието е лимитирачки фактор за
ефективниот
дифузијата, радиус на дејство на паракриниот сигнал е ограничен на клетките
во непосредна
близина. Добар пример за паракрина молекула е хистаминот, хемиска
ослободува од оштетените
материја којашто се клетки. На пример, кога ќе се изгребеме со игла,
којшто се оток
црвениот појавува на местото делумно се должи и на локалното
ослободување
од повреденитена хистамин
клетки. Хистаминот делува како паракрин сигнал, дифундира
до
во капиларите
непосредна близина на повредата и ги прави попропустливи за белите
(леукоцитите)
крвни клетки и антитела од плазмата. Течноста исто така во поголема
количина
капиларите гиинапушта
се насобира во интерстицијалниот простор предизвикувајќи
оток
на околу местото
повредата.

9
6
 Постојат неколку важни класи на молекули кои дејствуваат како локални
или автокрини).
сигнали Меѓу нив се цитокините коишто се регулаторни пептиди, и
(паракрини
еикосаноидите
коишто се липидни
деривати.
6.1.2. Комуникација на подалечни
растојанија
Комуникацијата на подалечни растојанија може да биде електрична или
во телотоСите
хемиска. можат да испуштаат паракрини сигнали, но најголемиот дел од
клетки
клетките на подалечно
комуникацијата меѓу растојание се одвива преку ендокриниот и нервниот
Ендокриниот
систем. систем во комуницијата учествува прекухормони, хемиски
секретираат
сигнали кои сево крвта и со циркулацијата се дистрибуираат насекаде во
доаѓаат во контакт со најголем број од клетките во телото, но
телото. Хормоните
оние клетки коиза
таргет-клетките имаат рецептори
нив се само за дадени
хормони (слика 61).

Крв. же . че 99 со 49,Реч че
ам
њ
,ндокрин
Клетка со Клет
без а
ка Целна
клетка рецепто - рецептор
Ф Ф тен
„За :
Нема одговор 4

Слика61. Комуникацијанаподалечнирастојанија -
ендокринсистем

Нервниот систем користи комбинација од хемиски сигнали и електрични

Електричниот сигнал патува по должината на нервната клетка (невронот)
сигнали.
самиот крај
додека не на клетката
стигне до каде што се „преведува“ во хемиски сигнал којшто
невронот гоВаквиот хемиски сигнал се вика неврокрин сигнал. Ако
секретира.
дифундира од невронот
неврокрината молекула во тесен екстрацелуларен простор (синаптичка
пукнатина) до таргет-
клетката и има брз ефект врз неа, тогаш таа се нарекува невротрансмитер.
сигнал дејствува побавно како автокрин или паракрин сигнал, тогаш се
Ако неврокриниот
невромодулатор (надвор од синаптичка пукнатина). Ако неврокрината
нарекува
дифундира
молекула одвоневронот
крвта и преку неа се дистрибуира, се вика неврохормон.
неврохормоните
Сличноста меѓу и правите хормони секретирани од ендикрините жлезди ја
разликата (границата) меѓу нервниот и ендокриниот систем, со што тие се
„брише“
функционални продолженија еден на друг отколку два
повеќе
одделни система.

ааициј, 97
 кое стое
таат
неврохоктлотн се коа
вола се
мрвта. ослободуваат
за даллатаран од
делуваат на
хедлнснаи
пд рачна мо
неврогите несла Соднонт
оддалечени
ослетсња одеовор
Слика 62. Комуникација на подалечни
растојанија

Цитокинитеможат да дејствуваат и како локални сигнали и како сигнали на

растојанијаМеѓу
подалечни најновите откриени молекули кои учествуваат во
клетките се и цитокините.
комуникацијата на Првично терминот цитокини се однесувал само на
модулирале
протеини коиимуниот
го одговор, но во последниве години оваа дефиниција е
вклучување
проширена со на различни групи регулаторни пептиди. Сите клетки кои
синтетизираат
поседуваат јадро и секретират цитокини како одговор на стимулус. Цитокините го
развојот на клетката, нејзината диференцијација и имуниот одговор. Во
контролираат
на клетката
процесот на иразвојот
нејзината диференцијација тие најчесто функционираат како
автокрини
паракрини сигнали.
или При стрес и воспаление некои цитокини можат да
оддалечени
делуваат на таргет-
релативно клетки и можат да бидат транспортирани со циркулацијата
хормоните.
како и Во што е разликата меѓу цитокините и хормоните? Генерално
дејствуваат
цитокините врз широк спектар на таргет-клетки. ШЦитокините не се производ
специјализирани клетки какви што се хормоните, и се создаваат по потреба.
на
цитокините,на
Спротивно најголемиот број хормони кои според структурата се протеини или
создаваат
пептиди сепретходно и се складираат во ендокрините клетки додека е
сигналнитеИсто
потребно. патишта
така, (видете дефиниција за сигнални патишта подоле во ова
цитокините
предавање!)обично
на се разликуваат од оние на хормоните. Некогаш разликата
меѓу цитокините
и хормоните не е јасна. На пример, еритропоетинот е молекула којашто ја
продукцијата
контролира на еритроцитите и традиционално се смета дека е хормон, но
припаѓа кон групата
функционално таа на
цитокини.
6.2. Сигнални
патишта
Хемиските сигнали во форма на паракрини или автокрини молекули, или како
хормони, се од клетката во екстрацелуларниот простор. Сите клетки,
ослободуваат
независно
непосреднадали
близинасе воили се оддалечени, па хемиската материја до нив се
транспортира
крвта, не даваатсо клеточен одговор. Всушност, клетката може да даде одговор
сигнал само ако таа има соодветни рецептори (рецептор-протеини) за тој
на хемискиот
сигнал (значи ако
целна клетка). Когае клетката поседува соодветен рецептор , врзувањето на
рецепторотсигнал
хемискиот за го иницира (започнува) процесот кој ќе даде
клеточен одговор.
Збиднувањата во клетката кои започнуваат со врзување на хемискиот сигнал
за рецепторот,
завршуваат со аклеточен одговор се нарекуваат
сигнални патишта.
9
8
 физ огија на
е АНИклетка
-... жените нон
иол
сите сигнални патишта ги имаат следните
особености:
а. Сигналната молекула е лиганд којшто се врзува за рецепторот
(протеин -рецептор).
Лигандот уште се нарекува и прв гласник (теззепрег) бидејќи тој ја
информацијата до
носи
6. Врзувањето
клетката. на лигандот за рецепторот го
д. Активираниот рецептор активира една или повеќе
активира рецепторот.
интрацелуларни
молеку сигнални
д. Последната
ли. (крајната ) сигнална молекула во оваа сигнална патека
таргет-протеини
иницира синтеза наили модификација на постојните
таргет-протеини
соодветен за да даде
клеточен
одговор.
Основните сигнални патишта се потемелно опишани во други делови
На прв предавање,
од ова поглед тие може да изгледаат комплексни, но сепак, тие во
кој е препознатлив.
основа следат модел Најголемиот "дел од физиолошките процеси,
„чукањето“
почнувајќи наод срцето па се до учењето и меморирањето, во основа
варијацииодредени
користат на овие
патишта.
6.2.1. Локација на
А рецепторите
рецепторите (рецептор-протеините) за сигнални молекули имаат важна
А физиологијата
улога во и во медицината. Половина од сите лекови кои денес се
А користат дејството
применуваат го на рецептор
А (рецептор-протеин).
Рецепторите (рецептор-протеините) во таргет-клетките (целните
К сретнат во јадрото,
клетки) можат да сево цитозолот или на клеточната мембрана како
Е нејзини интегрални
протеи
Е ни.
Бетреклеконоо рецептори Мембрансии рецептори
К Рецеттор во цитозолот
Е Рец ептор во
Екстрацелуларна
Н молекула
јадрото се
мембрански
Е Липофилни рецептор сигнална
сигнални врзува,
ХО,
дифундираат
К клето
молекули
мембрана
низ о О
Е тната
Врзув
цитозолски
Е адренр:
ањето
Д или Ух Сл
зн
ецептор
“а
"7 вен
чија
Е пром
одговор
З генската
основа
ена
во
питивност
лежи
Сликаб3.Локацијанарецепт
во
орите

е 6.2.1.1.Интраклеточни
т рецептори
Липофилните (растворливи во липиди) сигнални молекули можат да
Ф фосфолипидниот
дифундираат низ двослој на клеточната мембрана и да се врзат за
рецептори
цитозолните (интраклеточни
или јадрените рецептори) . Во вакви случаи активацијата на
Ф одредени
рецепторот гени и побудува транскрипција на тВМА којашто обезбедува
активира
, нови
шаблонпротеини. Овојнапроцес е релативно бавен и клеточниот одговор
за синтеза
о час или по
станува подолго
видлив време. Во некоислучаи, пак, активираниот рецептор
по еден
Ч прекинува или намалува
дејствува обратно, ја активноста на генот.Во сигнални молекули
вбројуваат стероидните
растворливи во липиди се хормони, тироидните хормони и стероидните
деривати, 1,25 -
9
9
дихидрокси витамин Д. Фамилијата на рецептори за кои овие хормони се
суперфамилија
врзуваат се т.н, на стероидни хормонски рецептори. Рецепторите за стероидни
наоѓаат во
хормони сецитоплазмата и јадрото, а за тироидните хормони
во јадрото.
6.2.1.2. Мембрански
рецептори
Липофобните (нерастворливи во липиди) сигнални молекули не можат да
дифундираат
фосфолипидниот низ двослој на клеточната мембрана. Наместо тоа, овие сигнални
остануваат во екстрацелуларната течност и се врзуваат за рецептор
молекули
мембраната на клетката
(рецептор-протеин) на (мембрански рецептори). Некои липофилни сигнални
молекули,
покрај тоа што се врзуваат за интрацелуларни рецептори, може да се врзат и за
рецептори).
мембранскиВо принцип, времето за одговор на патиштата поврзани со
мембрански
протеини рецептор-
е многу брзо, реакциите можат да бидат видливи во милисекунди или
Мембранските
минути. рецептори (рецептор-протеини)може да се групираат во 4 големи
на рецептори. (слика
категории
64).
1. јонски канал зависен од хемиски лиганд кој уште се вика рецептор-канал
(наједноставниот рецептор). Врзувањето за лигандот го отвора или го
и на тој начин
затвора каналотго менува протокот на јон (јони)
2. низ него.
3. рецептори спарени со
рецептори-ензими
Г-протеин
4. интегрин рецептори
к
Иееири категории на мембрански
рецептори
Екстгтрак
ЕСЕ - молекули сигнални и рана
леточни
о| И
Канал О. - ептор ЧО рецештор чТ Интегриш

4 ки | | Н “и. мембрана 4.| "4 4 са

| Т МСС лет 5
Ф Енз
им рескошт
К Г-проте
Е ии
Рецептор-канан Рецептор - ензим - -- еттор спарен за Г-протени
Интегрин
Врзувањето рецептор
отвора, илиНазатвора
лигандот го „"ВРзувањето
репептор-ензим на лигандот
активира засо
спарен Врзувањето
Г-протеин на
каналот
лиганд интраклеточен
за рецептор
отворајонсхи Врзување
интегрин ензим канал
на лигандот
рецептори го или
за менува енањика менува
цатоскелетот актив
ност

Слика64.Видовимембранскирецеп
тори

За последните три вида наброени рецептори основно е дека информацијата од

сигналната
молекула мора да се пренесе преку мембраната за да може да се иницира
одговор. Ова на информацијата од едната страна на мембраната на другата
пренесување
страна на
мембранбата се нарекува процес на сигнална
трансдукција.

10
0
Сигнална трансдукција (општи
принципи)
Сигналната трансдукција е процес со којшто екстрацелуларната сигнална
молекула
активира мембрански рецептор, кој пак од своја страна врши промена на ниво или
активност на интраклеточните молекули за да овозможи добивање на клеточен
одговор.
Екстрацелуларната сигнална молекула е прв гласник, а интраклеточните молекули
формираат секундарен гласнички систем. Зборот сигнална трансдукција
произлегува од
глаголот ко кгаподисе (да претвора).Трансдјусер ((гапздисег) е уред кој го претвора
сигналот
од една форма во друга (различна) форма. Во биолошките системи мембранските
протеини имаат улога на трансдјусери. Тие ја конвертираат пораката од
екстраклеточниот
сигнал во интраклеточни гласнички молекули кои побудуваат
одговор.
Основниот концепт на патеките на биолошката сигнална трансдукција во основа ги
следи
основните чекорите прикажани на слика
66А.
1 Екстраклеточната сигнална молекула (првиот гласник) се врзува и го
. активира
мембранскиот
рецептор.
Активираниот мембрански рецептор ги активира асоцираните за него
(протеин-кинази
протеини -ензими кои пренесуваат фосфатни групи од АТФ кон
протеините иензими -атр!Ќег епугте5 кои создаваат интраклеточни
засилувачки
секундарни
гласници) со што ја стартува интраклеточната каскада на секундарни
гласници. секундарен гласник од оваа каскада делува на интраклеточните
Последниот
цели
за да се создаде клеточен одговор.На слика 66А. прикажани се чекорите на
сигнална трансдукција како формираат каскада која започнува со активација
на
рецепторот, а завршува со формирање на
продукт.
 Каскадата започнува кога стимулусот (сигналната молекула) ја претвора
неактивната
„молекула“ А во активна „молекула“ А (во овој случај „молекула“ А е
активната
рецепторот). „молекула“
Потоа А делува вр неактивната „молекула“ Б и ја претвора
така процесот
во активна, и продолжува додека конечно супстратот не се претвори во
слика
продукт 67). Многу интрацелуларни процеси имаат каскаден пат.
(видете
еден од подобрите
Коагулацијата примери
на крвта е за каскада но таа е екстрацелуларна. Во тек на
сигналната не настанува само трансформација на сигналот туку и негова
трансдукција
(засилување). Во клетките, со сигналната амплификација едната сигнална
амплификација
доведува
молекула до создавање мноштво на секундарни гласнички молекули (слика
Процесот
67 Б). започнува кога лиганд (првиот гласник) ќе се врзе за рецепторот
предодреден.
за кој е Комплексот лиганд-рецептор покренува (вклучува) ензим кој
засилување
има моќ за (ензим- засилувач). Ензимот-засилувач активира неколку
молекули,
своја странакоивоод
тек на напредувањето на каскадата активираат по неколку
На крајот како
молекули итн. резултат од амплификацијата добиваме обемен клеточен
одговор налиганд
количина мала кој се врзал за соодветниот рецептор. Најчестите
секундарни гласници
ензими-засилувачи и во процесите на сигнална трансдукција се дадени
на табелата 6.
 6.2.1.2.1. Видови мембрански
рецептори
6.2.1.2.1.1. Рецептор-ензими (имаат протеин-киназна активност или гванил-
циклазна активнос
т)
Рецептор-ензимите имаат два региона. Едниот е таканаречен рецепторен регион и се
наоѓа на
екстрацелуларната страна, а другиот е ензимски дел и се наоѓа на цитоплазматската
страна.
Во некои случаи рецепторниот регион и ензимскиот регион се делови на иста
протеинска
молекула. Во други случаи ензимскиот регион е одделен протеин. Врзувањето на
лигандот за
рецепторскиот дел го активира ензимот. Ензимите на рецептор-ензимите се или
протеин-
кинази, како на пример тирозин-киназата (слика 69), или гванилил-циклазата којшто е
ензим
со засилувачка моќ и којшто ОТР (гванозин трифосфат) го претвора во сСМР
(цикличен
гванозин
монофосфат).
Примери за лиганди кои се врзуваат за рецептор-ензим се хормонот инсулин,
цитокинини и фактори на раст. Рецептор-ензимот за инсулин има сопствен
многу
внатрешен дел соактивност (слика 68). Врзувањето на рецепторот за инсулин
тирозин-киназна
веднаш
активира гоензимскиот дел. За разлика од овој вид рецептор-ензим, оние видови
врзуваат
кои се за најголем број цитокини немаат сопствен внатрешен дел со ензимска
активност.
Врзувањето на овие цитокини за рецепторниот дел на рецептор-ензимите
цитоплазматски ензим наречен Јанус киназа фамилија на тирозин-кинази или
активира
скратено ЈАК
киназ
и.
6.2.1.2.1.2. Рецептори спарени со
Г-протеин
Овој вид рецептори претставува голема фамилија на мембрански протеини кои
пресекуваат
седум пати гофосфолипидниот двослој на мембраната (слика 70).
рецепторниот протеин е поврзана
Цитоплазматскатаопашка на со триделна мембранска преобразувачка
(трансдјусерска
молекула наречена) Г-протеин. До денес се откриени илјадници рецептори спарени
со Г-
протеин и нивната листа е во постојан раст. Преку ваков тип рецептори во телото
многу хормони, фактори на раст, олфакторни молекули, видниот пигмент и
дејствуваат
невротрансмитери.
Во 1994 година Нобеловата награда од областа на физиологијата им е доделена
на двајца кои се заслужни за откривањето на Г-протеините и нивната улога ва
научника
клеточната
сигнализација. Г-протеините го добиле своето име поради тоа што се врзуваат за
гванозидни
молекули како ГДФ и ГТФ (гванидин дифосфат и гванидин трифосфат).
Инактивниот
е врзан за ГДФ. Г-протеин
Замената на ГДФ со ГТФ го активира Г- протеинот. Сите Г-протеини
три субединици, наречени алфа, бета и гама- субединици. Алфа-субединицата
содржат
ГДФ ида
може СТФ (гванидин дифосфат и гванидин трифосфат). Бета и гама-субединиците
врзува
И помагаат
на алфа-субединицата да се прицврсти за мембраната. Врзувањето на првиот
гласник
рецепторотза ја менува структурата на рецепторот. Активираниот рецептор го
афинитетот
зголемува на алфа-субединицата на Г-протеинот за ГТФ. Кога алфа-субединицата
ќе сетаа
ОТР врзе
сезаодделува "од бета и гама-субединиците. Оваа дисоцијација овозможува
активираната алфа- субединица да се поврзе со друг плазма мембрански протеин
јонски
(било соканал или со ензим на цитоплазматската страна на мембраната). Кога
Г-протеиноттој
активиран а делува на мембранските канали за јони со порти или врши промена
во
10
5
 активноста на ензимите на цитоплазматската страна на
ензими-појачувачи го сочинуваат
мембраната.Г-протеините поврзанинајголемиот
со дел од сите познати
трансдукција.Два најчести ензими-појачувачи за рецепторите спарени со
механизми на сигнална
циклаза
Г-протеинисе аденил-
фосфолипаза Ц.
6.2.1.2.1.3. Рецептори спарени со Г-протеин каде цикличниот АМФ е
секундарен гласник
Системот Г-протеин аденил циклаза - САМФ е првиот откриен пат на
Преку овојтрансдукција.
сигнална систем на сигнална трансдукција дејствуваат најголем број
состав
хормони секои
протеини.
споредВо овој систем аденил-циклазата е ензим-засилувач
молекулата на АТР во секундарна гласничка молекула САМР (цикличен
којшто ја претвора
активира
АМФ). САМР протеин-киназата
потоа ја А (ПКА) која отпочнува фосфорилација на
протеини како дел
други интраклеточни од сигнална каскада
А (слика 69).
СО протеин спарена сигнална
Е
2 Етрансдукција
протеин спарен рецоптор- аденил цикпазна сигнална
СМ
Ј мплпифика
СЛ пабдакула
хЕ тренсдукција ч
ција с Адонил
7
Ј
ЕМ о СС циклаза

о
к

сј 0 0
и 8
0000 јод 0еа
и, ја ) ,
и, и 8
4
СРСЕ- Г протеини спарен 0
,
рецептор
Слика 69. С протеин сигнална
трансдукција

Сигналнатамолекуласеврзувазарецепторотспаренза -
Г-протеин (ОРСВ).
Оваврзувањегоактивира
Г-протеинот.

9 Г-протеинотјаактивирааденилциклазатакоја е
ензим-појачувач.

9 АденилциклазатагопретвораАТФво
САМФ

9 сАМФјаактивирапротеин-киназата
А

Протеин-киназата А
вршифосфорилацијанадругипротеинидоведувајќидоклет
оченодговор.
10
6
 иНекои
окдолиназа Кјото со протеин се поврзани за друг вид
ини аацији сигналната
енаим-засилувач
рецепт - молекула ќе го активира (прекуактивација на
мембрански
"рецептор фо "протеинот, тој активира ензим фосфолипаза Ц која
деривата "кои
делува врз сфолипид (фосфатидил иноситол бифосфат) и го
претвора маат
во два
инозитолтрифосфат улога
липидни надар асници:
ЏР.). диацилглицерол
ни глас : ОАб) и
секунда

ЕЕ снснална трансдукцији на Фосфолилаз Ц преку

ективација на Гтротенн сларани рециттори
Сис
-
о (пиганд)
нап Екстраклеточна течност
молекула
на
ј фосфолипид Клеточна
мембарна
, ра РС
ВЕКА -. то ДА
Рецептор , Гчротенн | 1 Интраклеточна течност
Р
0
„0“ -т-е чо ки Фосфо
рилаци АС " Фоо
ја ре Прот Ц
фолипаза
РКС син
Коеточи Р, “ Кнозитол
Ц
одмор а е Ендоплазиатски
киназа
грифосфат
рети
Слика70. Сигналнатрансдукцијанафосфолипаза Ц прекуактивацијана
куцу Г-
протеинспарениреце и
птори
Сигналнатамолекуласеврзувазарецепторотспаренза
Г-протеин (бРСВ).
Оваврзувањегоактивира
Г-протеинот.

Г-протеинотјаактивирафосфолипазата Цкоја е
ензим-појачувач.

Фосфолипазата Ц ги претвора мембранските

0 диацилглицерол (ОАО)и инозитолтрифосфат
фосполицчиди во (Рз).
Последниотдифундиравоцит
озолот.
Диацилглицеролот
(ОАО)јаактивирапротеин-киназата
којавршифосфорилацијанапр
отеини.

Иносолтрифосфат . -
ИР.)предизвикуваослободувањенаСа"
одорганелитесоздавајќит“и са
10
7
Диацилглицерол (ОАб) е неполарен диглицерид кој останува во липидниот дел
и стапува
на во интеракција со протеин-киназа Ц. Протеин-киназата Ц е ензим
мембраната
цитоплазматската
којшто се наоѓа на страна на мембраната. Овој ензим врши фосфорилација на
цитозолот
протеини од коишто ја продолжуваат сигналната каскада. Инозитолтрифосфат
која растворлива во вода и која ја напушта мембраната и влегува во
(Рз) е молекула
се врзува за Са“-ови
цитоплазмата. канали на мембраната на ендоплазматскиот ретикулум.
Таму таа
инозитолтрифосфат
Ова врзување на (Рз) ги отвора каналите за Са“и му дозволува на Са" да
цитоплазмата.
дифундира во И самиот Са“" е гласничка
молекула.
6.2.1.2.1.4.Интегрин
рецептори
Интегрини се протеини кои посредуваат во коагулацијата на крвта,
клеточната
заздравувањетоатхезија, препознавањето при имунолошки одговор како и
на рани,
во тек на раст
движењето на иклетката
развој. Тие ја премостуваат (ја опфаќаат) мембраната на
екстрацелуларната
клетката. На страна на мембраната интегрин рецепторите се поврзани со
протеините
на екстрацелуларниот матрикс или со лиганди како антитела или молекули
коагулацијата
вклучени во на крвта. На внатрешната страна на клеточната мембрана
со цитоскелетот
интегрините преку т.н. анхор-протеини (слика 64). Врзување на лиганд за
се врзани
условува интегринот да активира интраклеточни ензими или промена на
рецепторот ,
цитоскелетот. Важноста
организацијата на на интегрин рецепторитенајдобро може да се разбере
разгледаат
ако се некои аспекти на наследни болести каде има недостаток на
таква состојба
интегрини. е недостаток
Пример за на интегрин рецептори на тромбоцитите, коишто се
честички
крвни Ка со важна улога во коагулацијата. Кај вакви лица коагулацијата на
крвта е нарушена.
6.2.1.2.1.5. Јонски канали зависни од лиганд
(рецептор-канали)
Ова се наједноставните рецептори и најголем број од нив се т.н.
рецептори (рецептори кои се врзуваат со лиганд којшто е невротрансмитер).
невротрансмитерски
Тиенервите
на се лоцирани
и
Активацијата
мускулите. на овие рецептори (јонски канали зависни од лиганди) дава
најбрз
одговор клеточен
од сите рецептори. Всушност, кога екстраклеточниот лиганд ќе се врзе
се
за отвора
каналотилитој затвора менувајќи ја клеточната пропустливост на тој јон. Е
намалувањето на
Зголемувањето
создавајќи
пропустливоста брзо го менува клеточниот мембрански
или
потенцијал, електричен сигнал кој ги менува (кој влијае врз)
Е
волтажно-зависните протеини
(слика 71). Ваков рецептор-канал е ацетилхолин-зависен моновалентен
скелетните мускули
катјонски канал на (за него повеќе ќе стане збор во физиологија на
специјалните
Треба клетки).
да се знае (да се потсетиме) дека сите јонски канали не функционираат
на овојрецептор-канал.
преку начин Некои канали се контролирани од интраклеточни
како САМР или
секундарни АТФ. Други канали се отвораат или затвораат како одговор на
гласници
екстраклаточен
синал, но сигналната молекула не се врзува за самиот протеински канал туку
рецептори
прво 3а спарени со Г-протеин кои се во релација со
јонскиот канал.

10
8
 6.3. . Нови сигнални
молекули
Во физиологијата на клетката, во поново време значајно место и е
посветеномолекули
одредени на улогата зана
кои се знаело поодамна дека имаат одредена
механизмите
интраклеточна улога, но дејство се разјаснети во последните декади.Во
на нивното
молекули
оваа групаспаѓаат:
на калциумот (Са“) (за неговото значење во тек на
неколкупати
предавањето бешеспомнато), три гасни молекули (молекули во облик на гас)и
гласници
фамилија кои
на според структурата се
липидни деривати.
6.3.1. Калциумот
(Са“")
Калциумот (Са“) е многу разнообразен јонски гласник. За разлика од
(ма“, К“, Мв“)други
мноштвото калциумот
јони (Са“") заради неговата хемиска структура која му
овозможува
многу да биде лиганд, функционира и како пренесувач на сигнали
пофлексибилен
(електрични сигнали), но и како секундарен гласник (во табелата 6, тој е
низ јонски канали
секундарен
означен како
Заеднички
гласник). именител на активностите на Са““ е неговата способност да се
врзе со разни
цитозолни протеини, менувајќи ја нивната структура и со тоа активирајќи ја
Концентрацијата
нивната функција.на Са"““ во цитозолот се одржува на исклучително ниски
вредности.
влегува Тој
во клетката преку волтажно-зависни преку механички-зависни
преку
канали, лиганд-зависни канали. Калциумот (Са“") канали,
исто така
и во цитозолот може
да навлезе во
органелите и одкои е депониран, под дејство на секундарни гласници каков
Ендоплазматскиот
што е ГР ретикулум е најголемото депо во клетките за калциумот
(Са“"). Во оваа
органела калциумот се депонира со активен транспорт преку т.н. калциумови
стимулус до клетката може да ја промени оваа стабилна состојба на ниска
пумпи. Одреден
Са“ во цитозолот
концентрација напреку влијание врз активните транспортни системи и/или
што доведува
јонските до промена во цитозолната
канали,
концентрација нана
Ослободувањето Са““.
калциумот (Са“.) во цитозолот предизвикува т.н .
калциумов сигнал
калциумова „искра“, или
процес кој може да се визуелизира (потврди) со посебна
визуелизација
биотехника за на
Са“.

10
9

Нада: мана ас тет

 ! оо: | 5
се олободува -“ Во цитозопот
од расте
интаклеточните са“ сс
резервоари за Са?" ј н
Хемиски Врзување на Са“ у :
сигнап за протеин
Капмодулин Други протеини Ј
кои
Интрацепу врзуваат
течн ром
ларна активноста на Егзоцитоза
Са2
ост
тин они
ена
Движење
Слика72. на
Калциумоткакоинтраклеточенгласник

Калциумот (Са“") се врзува со цитоплазматски протеини (со моќ да врзат

голем
калциум) бројиразлични
пројавува
У Калциумот (Са") се врзува за протеинот калмодулин. Калмодулинот е
ефекти.
присутен
речиси во сите клетки во телото. Иако калмодулинот нема ензимско
врзувањето
дејство, на калциумот (Са"") за него го активира, и сега тој како
субединица
интегрална на многу ензими, ја менува нивната функција. Комплексот
Са“" ја менува- активноста на транспортерите или пак проодноста на
калмодулин
Калциумот (Са“) се врзува за други регулаторни протеини и го менува
јонските канали.
движењето на или цитоскелетните протеини како што се
контрактилните
калциумот
микротубулите.(Са“")На
сепример,
врзува за регулаторниот протеин тропонин
иницирајќи
на скелетната контракција
мускулната
Калциумот
клетка. (Са“) се врзува за регулаторни протеини за да започне
процес на на секреторните везикули. Пример за ова претставува
егзоцитоза
инсулинот
ослободувањетоод бета-клетките
на што настанува под влијание на
Калциумот
калциумов (Са“")
сигнал.се врзува директно за одредени јонски канали и ја
проодност. Пример за ова се калциум (Са“") зависните канали за К" во
одредува нивната
нервните клетки.
Калциумот (Са“") навлегува во фертилизираната јајце-клетка и го
иницира развојот на
ембрион
от.
6.3.2. Солубилни гасни
молекули
Солубилните гасни молекули се сигнални молекули кои дејствуваат на мали
близината
растојанија,каде
во се создадени. Тие имаат краток полуживот (од 2 до 30 секунди).
имаат
Значи, паракрино
тие или автокрино дејство. Најпозната молекула е онаа на азот
моноксидот на
Молекулите (МО).
јаглен моноксидот (СО) и водородниот сулфид (Н;5) (две гасни
молекули
се попознати коипо своето штетно дејство) исто така имаат функција на
локални сигнали.
Азот моноксидот (МОЈ се создава како резултат на реакција на аминокиселината
аргинин и О;на ензимот азот оксид
под дејство
синтаза

10
 Азот моноксид
АРГИНИН а синтаза
О; ииинајрираи-- МОЕ цитрулин (амино киселина)

Азот моноксидот (МО) создаден на овој начин дифундира во таргет-клетките

рецептори
каде кои ја
се врзува 32активираат цитозолната форма на гванилил-циклазата и
создавање
доведуваатна досекундарниот гласник сОМР. Азот моноксидот (МО) во крвните
на вазодилататор
садови има улога (делува на мазните мускулни клетки на крвните садови).
Во мозокот
улога тој има
на невротрансмитер или
невромодулатор.
Јаглен моноксидот (СО), како и МО, ја активира цитозолната форма на
гванилил-циклазата
доведува до создавање и на секундарниот гласник СОМР, но тој може може да
независно.
делува и Тој делува во мускулните клетки
и нервите.
Водородниот сулфид (Н.5) исто така ефектот го пројавува во
предизвикувајќи
кардиоваскуларниот вазодилатација
систем на крвните садови. Лукот е најголем
прекурсори
природен на водородниот
извор на сулфид (Н;5) (оттука и протективното дејство на
кардиоваскуларниот
лукот врз
систем).
6.3.3. Фамилија на гласници според структура липидни
деривати
Л Еикосаноиди се сигнални молекули кои се создаваат од арахидонската
и
О со 20 јаглеродни атоми). Процесот на создавањето на
киселина (масна
В
д еикосаноидите
уште се нарекува
и каскада на арахидонската
Д
и киселина.
Ц
и
н
Г
н
а КАСКАДА НА АРАХИДОНСКА
О
М КИСЕЛИНА
ЕЦТ |
е,
Ч
и
Н
р мембран
Фосфолип
Ш
Н ски
иди
Фосфо
Н липазв
ицт Арахидонска Актив
А2киселина секундарни
ност
О се гласници
Ш на
дрохудеотазесустохуде
(СОХ 7,
СОХ 2) па5е

Леукотриени " ипосолуб

паракрини
материи то чмбоксани Ц
илн
Простагландини ,

Слика 73.Каскаданаарахидонска
киселина

За да ја прикажеме каскадата на поедноставен начин, на слика 73 таа е

претставена
етап во неколку
Арахидонската
и. киселина се создава од мембрански фосфолипиди под
фосфолипаза
дејство А2. Активноста на овој ензим е контролирана од хормони и
на ензим
други сигнали.
1
 ф
Физиологија на „-
клетка
Арахидонската киселина може да има улога и на секундарен гласник
проодноста на јонските канали или активноста на интраклеточните
којшто ја менува
киселина може исто така да биде претворена во една од неколку класи
ензими. Арахидонската
паракрини материи. Овие липосолубилни материи може да дифундираат
на еикосаноидни
и да реагираат
надвор со рецептори на соседните клетки, предизвикувајќи
од клетката
големи
одредени групи на деривати
ефекти. Има двена арахидонската киселина кои имаат
5 ДЛеукотриени
паракрини ефекти: се молекули кои се секретираат од одредени видови
важна
леукоцити. улога
Имаат при асмата (состојба во која силно е отежната
патишта)
проодноста и алергиската
на дишните анафилакса. Денес фармацевската
на полето на изнаоѓање
индустрија опсежно лекови кои ќе ја блокираат синтезата на
работи
ги блокираат нивните
леукотриените или ќе
. Простаноиди
ефекти. се група молекули кои во себе ги вклучуваат
тромбоксаните. иОвие еикосанаиди делуваат на многу ткива
простагландините
мускули
вклучувајќи во различни
ги мазнитеткива, тромбоцитите, коските, бубрезите.
простагландините
Дополнително имаат улога во одржување на сонот, за текот на
болката и
инфламацијата,
Нестероидните
треската. антиинфламаторни лекови како аспиринот или
на ензимите кои
ибупрофенот потпомагаат во создавањето на
делуваат
ензим
простагландините (види слика СОХ
и).
6.4. „ Модулација на сигналните
патишта
Различни клетки можат поинаку да реагираат на една иста сигнална
За најголем
молекула број сигнални молекули-лиганди одговорот на целната клетка
- лиганд.
рецепторот
ќе зависи одкој таа го поседува за таа молекула или од асоцираниот
самата молекула.
интраклеточен пат,Заа одредени
не од лиганди во клетките постојат различни
кажано
рецептори различни изоформи на рецептори. Класичен пример за вакви
или поточно
изоформите на рецепторите
рецептори се а и В2- за неврохормонот адреналинот (слика 74). Кога
се врзе за а-рецепторите
адреналинот ќе кои се наоѓаат на мазните мускулни клетки во
сигналните патишта доведува до вазоконстрикција. Кога адреналинот ќе се
зидот на цревата,
рецепторите
врзе за В2- во крвните садови на одреден склетен мускул, сигналните
до вазодилатација.
патишта ќе доведатЗначи, реакцијата на клетките на адреналинот (за оние
рецептори
кои имаат за него) ќе зависи од изоформата на рецепторот кој го поседува и
сигналната
од патот на трансдукција кој ќе настане во клетката. Денес многу лекови се
цел да бидат специфични
синтетизираат со само за одредена
изоформа.
кдуречннати
шружувааа шачо
пежо фрла
преуауч ваги
плкоњос
рѓа каа сна
њананањи
еот Би
ЖдАнсав очи си даат жрицесатлио брадата
шлкрчкочтрглековова
днанањ
ск ракии Ва викцентан
Вожочнки чаша реа “ОТ, ваон сили
на СЕЗВИЕ онае пале с
протна че серво паринтоан ОВас ика „
-М- .
реото
ит неја ека наа
Дрен ттвеницлт
„ крва пррацеци
четкАтеја
киОдговоротнатаргет-клеткатанададенлиганд
фофивофр
Слика74.
зака
арари
зависиодвидотнарецепторкојштотаагопос
едува

11
7
6.4.4. Специфичност и компетиција, сатурација, нагорна и
надолна регулација
Рецепторите спаѓаат во протеини, па затоа врзувањето на рецепторот со
карактеристики
лигандот кои се својствени за сите протеини кои имаат врзувачка
покажува
транспортери
моќ (ензими, и сл.). Тие карактеристики се: специфичност, компетиција
сатурац
(натпреварување) и
ија.
6.4.1.1. Специфичност и
компетиција
Рецепторите имаа места за врзување со лигандите исто како и ензимите и
како и кај нив, и кај рецепторите постои можност различни лигандни
транспортерите.
структура
молекули но да со
се врзат
сличназа ист рецептор. Класичен пример за ова се двете
(лиганди): невротрансмитерот
неврокрини материи норадреналин и неврохормонот
се врзуваатИзадвете
адреналин. таканаречената
молекули класа на адренергични рецептори.
адренергичните
Способноста на рецептори да се врзат само за овие два лиганда, но не и
демонстрира
за други, ја специфичноста на
рецепторите,
Но адреналинот и норадреналинот, исто така се натпреваруваат за еден
вид рецептор.
двете И материи можат да се врзуваат за поттиповите на
неврокрини
именувани како алфа (а) и бета (В)-рецептори. Сепак а-рецепторите
адренергичните рецептори
за врзување
имаат за афинитет
поголем норадреналинот, а Вз-рецепторите
за адреналинот.
6.4.1.1.1.Агонисти и
антагонисти
Кога лигандот ќе се врзе за рецепторот може да се случи лигандот да го
и да предизвика
активира одговор, или лигандот да го окупира врзувачкото место
рецепторот
рецепторот
и да спречи да одговори. Лигандите кои ги активираат рецепторите се
кои ги блокираат
викаат агонисти, арецепторите
оние
антагонисти (слика 75).

Примарниот лигад Агонист исто така

го активира го
Антагонист го активира блокира
рецевторот рецепторот рецепторот
1
Ф. алојажо. ци
,|

ШШР, --.. Нема

Одгово одговор
р
Слика 75. Агонист и
антагонистнаклеточнирецептори
Фармаколозите го користат принципот на компетиција на агонистите во
лекови кои подолго
создавањето на дејствуваат во споредба со ендогените лиганди
телото). Ваквите
(лигандите лекови
создадени восе поотпорни на ензимска деградација. Еден
модифицираните
ваков пример се естрогени во контрацептивните таблети. Тие се
агонисти на природно
создадените естрогени, но во структурата имаат придодадено хемиски
нивна разградба
групи кои и го продолжуваат нивниот
спречуваат
полуживот.

13
 6.4.1.2. Сатурација, нагорна регулација (ир-гевијаЏоп) и надолна
гершаНоп)
регулација дом на
рецепторите
Сатурација (заситеност) е степенот до кој рецепторите се зафатени со
зафатени
лиганди. Ако сите,серецепторите се целосно заситени; ако се заситени
проценти,
половина, сатурацијата е 50)
За да ги разбереме термините нагорна регулација (ир-гериѓаНоп) и
итн.
геви|аноп) на рецепторите,
надолна регулација (бош. прво ќе ги дефинираме поимите а потоа ќе ги
начините
прикажеме наможните
нивно
Надолна
настанување.регулација (дочп гевијаНоп) значи намалување на вкупниот број
целните
рецептори клетки
ва за даден лиганд, а нагорна регулација (ир-гевијабоп) значи
вкупниот
зголемување број на
рецептори на целните клетки за
Една
даден лиганд. од 500 до 100 000 рецептори на клеточната мембрана и
клетка има
во цитозолот
додатно и во јадрото. Во секоја клетка бројот на рецептори се менува
рецептори ре
Старите
со тек на времето, по пат на ендоцитоза се оттргнуваат од мембраната и
рецептори це
лизозомите.
се разградуваат Нови ворецептори се инсертираат во мембраната по пат на
интрацелуларните
егзоцитоза. И рецептори по одредено време се разградуваат. Ваквата
овозможува
флексибилност на клетката
и да дава различен одговор на хемиските сигнали ре
екстрацелуларните
во зависност од состојби, но и од внатршните це
зо
Што се случува
потреби кога сигналната молекула (лигандот) е присутна во телото
на клетката. (А
Пп
во абнормално
високи концентрации непрекинато во подолг временски период? Во Д
Р
ан
концентрации на лигандот креираат засилен одговор. Како што овој
почетокот зголемените ти
НХ
продолжува,
засилен одговор таргет-клетката може да проба својот одговор да го доведе
ОЕ
преку надолна
во нормални регулација (Чомп-гери!аноп) (намалување на бројот на
граници
десензибилизација
рецептори) или преку (намалување на осетливоста) на рецепторите за
е побрз и полесно
дадениот реверзибилен начин, преку кој клетката ќе го намали
лиганд. Вториот Ре
Десензибилизација
одговорот. може да се постигне преку поврзување на хемиски ц
с
рецептор-протеинот.
модулатори за (На пример, претходно опишаните ПВ-адренергични
се десензибилизираат преку фосфорилација на рецепторите). аои
рецептори може да
рецептори
Намалувањето или нивната
на бројот десензибилизација
на го намалува одговорот на д
услови кога концентрацијата
таргет-клетката и ва на сигналната молекула
Во спротивни
останува ситуации кога концентрацијата на лигандот е намалена
висока.
користи нагорнаможе
таргет-клетката регулација
да (ир-гевијаНоп) за клеточниот одговор да остане
граници.
во нормални При нагорна регулација (ир-гевијаНоп) клетката создава повеќе
рецептори.
пример, акоНаневронот е повреден и не може да ослободува нормални
невротрансмитер
количини на таргет-клетката може да реагира со нагорна регулација Р
рецепторите.
(ир-гериГаЏоп) Нагорната
на регулација (ир-гевигаНоп) е програмирана во тек на е
организмот
развојот на како механизам кој и овозможува на клетката да ја менува
својата реактивност
факторите за раст и конкондругите сигнални
Т
молекули.
оеј
6.4.2. Запирање на сигналните
патишта ;
Во клетките постојат механизми со кои таа има можност да го прекине
сигнал.
дејството Тоанасеодреден
таканаречени механизми на запирање на сигналните патишта.
се
Напрекине
пример, одговорот
За да на калциумовиот сигнал, клетката го отстранува Са“" од
активен
цитозолот транспорт
СО назад во ендоплазматскиот ретикулум или надвор во
екстраклеточнатд
течност. Активноста на рецепторите може да биде запрена на
г Екстрацелуларниот
различни начини. лиганд може да се разгради со ензими од
простор; на пример, разградувањето на невротрансмитерот
екстрацелуларнио"
ацетилхолин со ензимо“
холинестер
аза
ц
и
физиологија на
клетка

Други невротрансмитери делумно можат да бидатотстранети од

екстрацелуларниот
простор преку транспорт во соседните
Кога лигандот се врзал за рецепторот, активноста може да се запре преку
клетки.
ендоцитоза на комплексот
лиганд-рецептор.