~

Prof 'Dr. 1\[j/(9 Peja

!A2{.!2LrTO%IYL
f£
1(9{.!2l3fYLSUJLl2{ i

European Commission
-
~·

Directorate-General for Education

_/

and Culture
Shtypja c h~tij libri u mundesua nepermjet mbeshtetjes financiare ne
kuadrin e Projektit TEMPUS CD_JEP-17099-2002 'Development/up-
dating of curricula/courses in Biological Sciences in Tirana
University'. Ne emer edhe te lexuesit~ perfitojme nga rasti te shprehim
ndjenjat e konsiderates mete larte. ·

Tirane, 2005
Titulli : Anatomia e Krahasuar PARATHENIE

Prof. Dr. Niko PEJA : Pedagog i lcndes se Ekologjisc dhe Anatomist

Disiplina « Zoologjia e Vcrtcbroreve ,, qe zhvillohej ne degen Biologji-
sc Krahasuar. Fakulteti i Shkencave Natyrore. Universiteti i Tirancs.
Kimi, te fakultetit te Shkencave Natyrore. perfaqesontc nje nga disiplinat baze te
kesaj dcge. Por, duhct shtuar qe ne kuadrin e planit mesimor te nje shkol!e te Iartc,
ishte c pamundur qe kjo disip!ine te zhvillohej ne tere gjeresine e saj. Nga ana
Redaktore shkencore : Prof. As. Ferdinand Bego tjeter, duke dashur qe te jepej sa me shume informacion zoo!ogjik per <;:do k!ase te
Prof. As. Arefi Cake vertebroreve, disip!ina behej mjaft e ngarkuar per memorjcn c studcntit.
Gjithashtu, duke u « cndur » ne morine e fakteve dhc te ndcrtimeve anatomike,
studenti kishte veshtiresi qe te asimilonte elementet thelbesore te Zoologjise se
Vertcbroreve si p.sh. evolucionin e vertehroreve dhe ecurine evolutive te sistemeve
Redaktor gjuhesor: Ardian Faja te organeve te ndryshme te trupit.
Rishikimi dhe diskutimi i programit mesimor te disiplines « Zoo!ogjia e
Vertebroreve » ne degen Biologji-Kimi, vite me pare, ka bere te mundur qe kjo
Faqosja : Niko Peja disipline te ndahet ne dy pjese te ve~anta: « Zoologjia dhe Evolycioni i
Vertebroreve » dhe « Anatomia e Krahasuar ». Pra, aktua!isht ne degen tone,
Kopertina : Niko Peja secila disipline ze nje vend te ve~ante ne planin mesimor.
Kjo ndarje beri te mundur jo vetem rritjen e nivelit shkencor te
permbajtjes dhe te zhvillimit te ketyre dy disiplinave, por edhe pervehtesimin me
te mire e ne menyre !ogjike tc tyre, nga ana e studenteve.
Secila disipline ka objektin e saj te studimit dhe konsiderohet si disip!ine
ISBN 99927-845-9-8 ne vehte.
Ne pjesen « Zoologjia dhe Evolucioni i Vertebrorifve »jane trajtuar ato
clemente anatonzike te ndertimit te trupit, te ciliit jane te domosdoshem ne
trajtimin e evolucionit te Vertebroreve. Gjithashtu, per seci!en klase te
© Vertebroreve jane paraqitur elementet e ve~ante te saj, jo vetem te karakterit
Gjithe informacioni i dhene ne kete liber eshte nen pergjegjesme e anatomik e sistematik, por edhe ato fiz.iologjike, ekologjike dhe etologjike. Ne kete
drejtperdrejte te autorit. Te gjitha te drejtat jane te rezervuara. Nuk lejohct menyre, secila klase e Vertebroreve paraqet « individualitetin » e vet, i cili
shumefishimi me c;do mjet apo forme tjeter pa lejen e autorit. ndihmon per te shpjeguar e kuptuar me mire pozicionin e seciles klase ne rrugen e
gjate te evolucionit por edhe rrit ndnjeshem informacionin specifik te ~do klase.
Ne disiplinen « Anatomia e Krahasuar » trajtohen sistemet anatomike te
trupit teVertebroreve, ne ecurine evolutive te tyre, bazuar ne « homologjinif », nga
nje klase ne ~jetren. Kjo menyre trajtimi, te sistemeve anatomike te ndertimit te
Shtypur ne Republiken e Shqiperise trupit te Vertebroreve, lehteson pervehtesimin e lendes nga ana e studenteve,
Shtypshkronja "P.S.H. 20 15" Rruga "Siri Kodra". Tirane mbasi sistemet trajtohen ne dinamiken e tyre duke bere qe te mesuarit logjik te
mbizoteroje mbi ate me mem01je.
Tirazhi-: 1500 kopje Formati : 70x 100/16 Ne rastin tone, ne degen Biologji-Kimi, pavaresia e dy disiplinave te
mesiperme paraqet nje karakter relativ. Kjo per faktin se ne pjesen « Zoologjia
dhe Evolucioni i Vertebroreve », per ~do klase, nuk trajtohen te gjithe sistemet
4
anatornike te trupit. pra nuk zhvillohet ne kuptimin e plote te fjales. « Zoolo.gjia ~
Vertebroreve ». Por kjo « mangesi » plotesohet me sc miri ne pjesen « Anatomija e
Krahasuar » ku sistemet anatornike te trupit studjohen ne evolucionin c tyre. duke
kaluar nga njera klase ne tjetren. Ky tekst eshti:~ destinuar per studentet, por ai ruan
te gjithe elernentet e nje vepre « Anatornia e Krahasuar ».
Kete strukture te modifikuar te « Zoologjise Vertebrore ». vite me pare,~
k~mi huazuar nga autoret franceze ne vepren «Precis de Zoologic : Vcrt<~bres »
te publikuar nen drejtimin e P.-P. Grasse. Deviller C.& Clairambault P.-1976.
Precis de Zoologie: I. Anatomie Comparee; Grasse P. P -1976. Precis de
Zoologic: 2. Reproduction, Biologic. Evolution et Systematique (Agnathes,
Poisson.\·, Amphibiens, et Reptiles); P.P.Grasse-1977. Precis de Zoologie: 3.
Reproduction, Biologie, Evolution et Systematique (Oiseaux et Mammiferes). I<'.jo
strukture, ne vija te trasha, perputhet mjaft mire me qellimin tone per formimin
shkencor te studenteve ne fushen e Zoologjise te Vertebroreve dhe te Evolucionit
te tyre.
Nepermjet tekstit te pare << Zoologia e Vertebroreve (Evolucion, Eko!ogji.
Etologji, Sistematike) dhe te ketij teksti << Anatomia e Krahasuar », studenti ka
mundesi:
• tc pervetesoje elementet anatomike te ndertimit te trupit ne secilen klase te
Vertebroreve, ne rrugen e evolucionit te tyre ..
• te pervetesoje e!ementet sistematike, si edhe clemente te ve<;ante anatomike.
fiziologjike, ekologjike dhe etologjike te <;do klase.
• te pervetesoje, gjithashtu, evolucionin e Vertebroreve.
Te gjithe keto clemente qe sapo i permendem me siper, krijojne njc baze
solide mbi te cilen ngrihen disiplina te tjera biologjike qe studjojne boten shtazore,
si Fizio!ogjia Shtazore, Ekologjia, Etologjia, Evolucioni, etj.
Tekstet jane hartuar per studentet e deges Biologji-Kimi te te gjitha
shkollavc te larta, por ai u sherben edhe studenteve te Fakulteteve ku studjohet
Biologjia e Aplikuar, ne planin mesimor te te cileve, perfshihet edhe disiplina
« Biologjia e Pergjithshme ».
Libri eshte i vlefshem edhe per mesuesit e biologjise, per specialistet
iktiologe, por edhe per ato persona qe deshirojne te njihen me shkencen e
Zoologjise te Vertebroreve.
Au tori
H
H"YRJA
Per te lehtesuar trajtimin dhe te kuptuarit e Anatomise se Krahasuar
moderne tc Vetebroreve e gjejme te nevojshme qe te paraqesim dhe te sqarojme
disa nga elemcntet dhe konceptet baze, te cilet do ti takojme ne kapitujt e
ndryshem tc ketij teksti.
Anatomia e Krahasuar eshte e lidhur me idene se organizimi struktural i
organizmavc eshte realizuar mbi bazen e disa rregullave dhe se ekziston nje lidhje
ndcrmjct formes se organeve dhe funksioneve te tyre. Anatomia e l,(rahasuar
bazohct kryesisht ne konceptin e homologjise. Ky koncept ka lindur ne shekullin e
17-ti..; dhe ne rrjedhjen e viteve ai eshte modifikuar ngadale, por vazhdimisht ne
perputhje me konsolidimin e teorise evolucioniste.
Trupi i Vertebroreve
Te gjithe Vertebroret paraqesin nje plan organizativ te perbashket, lidhur
me strukturen anatc•mike. Po keshtu, ato paraqesin, gjithashtu, ngjashmeri gjate
zhvillimit embrional, te tyre. Te dy kdo dukuri jane rrjedhoje e origjines se
perbashket te tyrc. Por, si morfolog:jia ashtu dhe pro<;esi i zhvillimit embrional
kane pesuar ndryshime ne kohe, tc ci!at jane rrjedhoje e ndryshimeve gjenetike.
Megjithate, po te Ierne ne nje ane keto ndryshime, ndermjet vertebroreve
ekzistojne mjaft ngjashmeri strukturale dhe zhvillimi, te cilat konsiderohen
primitive.
Ndarja e trupit
Trupi i nje Vetebrori perbehet nga 4 pjese kryesore: koka, trungu, bishti
dhe gjymtyret.
Koka, ketu jane perqendruar: organet e shqisave; truri, i cili perpunon
sinjalet nervore; nofullat per te kapur dhe mbajtur ushqimin, por ne disa raste edhe
per ta copetuar ate; branshite per frymemarrje tek Peshqit. Rritja e volumit te trurit
tek Vertebroret gjate miliona viteve ka patur si rrjedhoje edhe rritjen e volumit te
"kutise'' se trurit. Cefalizimi tek Vetebroret ka arritur shkallen me te madhe te
zhvillirnit, ne krahasim me <;do grup tjeter te botes shtazore.
Trungu permban nje hapesire qe quhet ~' ne te cilen jane
perqendruar pjesa me e madhe c organeve te brendshme (viscerave). Hapesira

6 Anatomia c Krahasuar
celomike eshte e rrethuar nga pareti i trupit. i cili pcrbehet kryesisht nga muskujt,
shtylla kurrizore dhe brinjet.
Nje zgjatim i trungut eshtc q_afa,~c=jia nu~__E_ermbar~s:_~_l_LI_Illii~. Ajo duket
mire tek Reptilct, Shpcndet dhe tck ( ;fitari:;t. Qafa permhan kryesisht vertebra.
muskuj, palcen kurrizore. ncrva si c.lhc disa clemente ne forme gypi si ezofagun.
trakene. ene gjaku dhc ene iimfatikc. Tc gjithe keto clemente bejne lidhjen
ndern~jet elementeve perberes tc kokes dhc ekmentevc pcrberes te trungut.
Bishti filion menjehere pas vrimes ~male (anusi). Ai perbehet, pothuajse.
nga vazhdimi ne bisht i muskujvc te paretit te trungut, i shtylles kurrizore. i
nervave dhe i eneve te gjakut. Ne disa Vertebmrc bishti mungon, megjithese ne
fazen embrionale ai eshtc i pranishem.
Gjymtyret perfaqesohen nga dy <;ifte. ato torakale (te gjoksit) dhe ato
abdominale (te barkut). Keto gjymtyre kane nje skelet tc brendshem e tc
Ievizshem. Nganjehere gjymtyret jane te reduktuar ose mungojnc krejtesisht.
Vetebroriit me te vjeter nuk kane patur gjymtyre <;ift ~ kjo dukuri takohet edhe tek
;1,_Z!Jf]1!jt aktuale.
Simetria bilaterale dhe planet anatomike
Vetebroret paraqesin tre boshtc krycsore te trupit: boshti gjatesor (koke-
bisht), boshti dorso-ventral (kurriz-bark) dhe boslzti majtas-djathtas.
Ne ekstremet e dy boshtcve te pare strukturat jane te ndryshme, ndersa ne
ekstremet e boshtit majtas-djathtas gienden struktura identike. Keshtu. koka
ndryshon nga bishti, po keshtu ndryshon edhe kurrizi nga barku. Por strukturat e
anes se majte jane identike me strukturat e anes se djathte. Nje kafshe me nje
ndertim te tille sipas aksit majtas-djathtas, paraqet simetri bilaterale. Simetria
bilaterale pcrfaqeson karakteristiken anatomike ba::c te Vertebrore1•e, sipas sc
ciles njera gj_vsem e trupit ( e nzajta) cslzte identike me gjrsnzcn tjetcr ( e djathta).
Plani Plani Plani
transversal frontal sagital
Posteriore
Ventrole
Fig. H-1. Planet e prerjcve te trupit te Vertebroreve (Kent G.)
Nganjehere, ne Anatomine e Krahasuar, pershkrimi i trupit te Vetebroreve
behet sipas planeve anatomike, fig. H-I.
Hyrja
-----------------------·7
.. Plani sagital e ndan trupin ne anen e m~jte dhe ne ate te djathte; ky plan
percaktohet nga boshti gjatesor dhe boshti dorso--ventral. Nje plan anatomik paralel
me planin sagital quhet plan parasagital.
·.Plani frontal e ndan trupin ne anen dorsale (kurrizore) dhe ne anen
ventrale (barkorc); ky plan percaktohet nga boshti majtas-djathtas dhe nga boshti
gjatesor.
Plani transversal (tcrthor) eshte pingul me dy planet e mesiperm~ ky plan
percaktohet nga boshti dorso-ventral dhe boshti majtas-djathtas.
Vendosja dhe oricntimi i organeve lejon qe te dallohen faqet dorsale
(kurrizore), ventrale (barkore) dhe laterale (anesore) te majte dhe te djathte, fig.
H.2.
Tek nje gjymtyre e shtrire dhe paralel me token, mund te percaktohet nje
bosht gjatesor, i cili kalon, p.sh. nepermjet humerusit dhe ndermjet ulnes dhe
radiusit. Skaji mete cilin gjymtyra kapet ne trup quhet proksimal (qendror), ndersa
skaji i lire i gishterinjve quhet distal (periferik). Po keshtu, tek nje gerv skaji
proksimal eshte ai qc gjendet me ath sistemit nervor qendror ose plan-it sagitaL
ndersa skaji tjeter quhet periferik.
Dorsale
Anteriore
Posteriore
Ventrale
Fig. H.2. Pozicionet ne t.rupin e nje Vertebrori
(G. Kent)
Metameria
Vertebroret karakterizohen nga dukuria e metamerise, e cila perfaqeson
p_erseritjen e strukturave anatomike te §__e_gllle.Jlluar.a.-p.l[gjate boshtit gjatesor te
t~-
Kjo dukuri duket mjaft mire tek embrioni, ndersa ne stadin e n·itur ajo
mund te qendroje ose te rcduktohet, ne vartesi te grupit sistematik. Keshtu, tek
Peshqit dhe tek disa Amfibe dhe Reptile mund te shikohen nje seri segmentesh
muskulare. te cilet vijne nga metameria embrionale. Nga ana tjeter perseritja ne
8 Anatomia c Krahasuar - - - - - - - - - - - - - -

gjatesi e, vertebrave, brinjeve, ncrvave kurrizore, tubulave renale embrionalc.

Hy~a

Me Darvinin, 1872. konccptit tC homo!ogjise i shtohct edhe~Jgj~rj_

~ Sipas ketij autori pranohet se strukturat homologe rrjedhin nga nje
~ ' 9

arterieve e venave, eshte shprehje e ndertimit mctamerik te trupit te Vertebrorevc.

paraardhes i pcrbashket. por ai s!Jtrm se keto srruktura njedhin gjitlwshtu nga ~
njejta skice embriu!ogjike. Kritcri embriologjik ka patur nje pcrdorim k gjer&~.
Filogjeneza dhe ontogjeneza
madje ai konsiderohcj kriteri me i mire.
Filogjeneza petfoqi.'sun pr::~'csin e krijimit ti; nje vije n•o/utive. Ketc
Perdorimi i ketij kriteri ka patur rc.wlutc te shkelqyera. Keshtu p.sh.
terme mund t'ia atribojme edhc historise evolutive te nje taksoni ose te nje c;:fardo
Tunikatet u futen kk Kordatd. ne nje kohe qc dcri ne vitin 1870 ato vendoseshin
kategorie sistematike c;:fardo, e cila permban ne vetvete nje grup. pak a shumc. tc
tck :VIolusqet. Mcgjithate. kritcri cmbriologjik nuk eshtc i pranueshem absolutisht.
madh organizmash te gjalla. Rezultati perfundimtar i fiiogjenezes ~~hte formimi i
Studimct ne embriologjinc pershkrucsc dh~ nt' ate eksperimentale vune nc dukjc se
specieve te reja, duke u nisur nga sps~iet 12araekz.istuese.
ky ~.LiJcr ~uan" .!_1~J~htirJ~e__lc shumta.
Ontogjeneza petfaqiJson pro~·csin c z.hvil/imit ti::; nje organiz.mi te vetem
Se fundi. me ardhjen ne "pushtet" te Biologjise molekulare. rreth 20 vjet
(emhriogjeneza)tjj1e_l_i__~1_!()_rjijj_Mme'·e tj_ tii.:_Pra, ontogjeneza ve nc dukje zlwi IIi min
me pare. koncepti i homologjisc u sht:·[ '::dhe nc r1ivelin e molekulave dhe te
e organizmit, si ne stadin ernbrional ashtu dhe ne ate pascmbrionaL dcri ne vdekjen
genc\·c. Kcrkimi i gene\ e homo loge, d.mth. te atyre qc kane struktura te ngjashmc
e tij.
dhe qc rrjedhin nga evolucioni i te n_iejtit gen paraardhes (stergjyshor) dhc qc
Filogjeneza manif;:stohet gjate periudhave shurne te gjata. nga qindra
matTin pjcse ne rc~tlizimin c strukturavc. me sa duket te ndryshme. perben kriterin
mijera vjete deri nc qindra mili•Jna vjete, ndersa ontogjeneza realizohet ne harkun
kohor te jetes se individit. Te dy proc;:eset karaktcrizohen nga dukuria e ndryshimit.
genetik te homologj isc.
Aktualisht. ky kritcr po penloret gjithnjc e me teper. Shtrirja c tij ne
Studimet embriobgjike te specieve te ndryshme te Vertebroreve kane vene
gjenetiken rnolckulare te zhvillimit c ben ate nje mjet te pazcvendesueshem per
ne dukje se Ontogjenez:1. gjak zhvillimit te saj. "kujton" Filogjenezen. Kjo lidhjc
zoologet, te cilet kerkojnc te gjcjne hornologjite, kur kriteret e tjere paraqesin
ndermjet ketyre dy pro~ese\'c gjen shprchjen c vete ne ligjin baze biogjendik:J
veshtiresi per tu aplikuar.
cili thote se: ontogjeneza pi:'rmbledlz nif miinyrif tif shkurte·r {ilogieneziitLQ}Ie
Bazuar ne sa me siper. konstatojme qe konccpti i hornologjise, i cili
zhvi{limjn historik te· individit.
qcndron ne bazcn e Anatomise se Krahasuar, e ka zgjcruar shu me f ushe,n e
Bazuar ne teorine evolucioniste, ng:a ky ligj dalin dy perfundiJ!le:
aplikimit qe nga lindja e tij nc shekullin e 17-tc.
1-Strukturat anatomike, qe gjatc ontogjenezes zhvillohen me beret. jane
Pra, interesi i Anatomisc se Krahasuar. si nje mjet i studimit te
mete vjetra ne aspektin e filogjenezes.
Vertebrorcve. qendron ne faktin se ajo perdor kriteret c mesiperrne. d.m.th. nje
2-Strukturat anatomike qe shfaqen me vone gjate ontogjenezes, kane nje
menyre trajtimi shumc,disiplinore.
origjine filogjenike mete vonshme.
AJJ.a].D_gjia.._~T_ii__zoologji..En!Jl!11U!}2Jdi n.?pkupton dy strulrturo qe· kani...iii.
njif}ti.J1-.junksi.oJL.-P.fl.L..£!~lli:.' homQ{Qg£,Shembull klasik i analogjise eshte ai
Homologjia dhe analogjia i krahe\'e te njc shpendi dhe krahcve te nje fluture. Keto krahe kane plane
~oJOg}illJ Ne fazen e pare te lindjes se ketij koncepti, homologjia
organizimi te ndryshem, origjinc te ndryshme por kryejne te njejtin funksion. Kjo
bazohej ni"-kriterin anatomik. Keshtu, kv koncept ka lindur nga krahasimi i
----·-~-------- ... terme ka vetem vlerc informuese. prandaj edhe perdoret pak ne literaturen aktuale
strukturave qe kane t~n organizirni, pj,)r qe anatomia e tyre eshte pak e
mbi evolucionin.
ndryshme si trjedho~gksoniL..t.e.-.n(h:y&hem qe .at.o realizojne. Nje shembull
klasik te homologjise paraqet krahasimi i skeletit te krahut te njeriut. te krahut te
Evolucioni konvet·gjent dhe para lei
lakuriqit te nates dhe te pendes se gjoksit te delfinit.
Me evolucion konvergjent kemi tif bejmif ne· rastin kur tek dy ose mif
Pak me vane, Haeckel, 1866, shprehet se ne qofte se disa struktum jane
shume· specie filogjenetikisht tif largifta, por qe· jane· tif lidhura me te· njejtin tip
homologe ne planin anatomik, ato duhel te kene edhe nje origjine te perbashket
mjedisi, zhvillohen tipare motfologjike te· ngjashme ne· te· njejtin moment ose ne·
nga nje paraardhes i perhashket. Nga ky koncept rrjedh ideja se njohja e
njif interval kohor prej miliona vitesh. Si shembull te evolucionit konvergjent
homologjise krijon mundesine qe te rindcrtohet historia evoluti~f e organizmave
jepet zhvillimi i membranes ne gjymtyret e pasme tek bretkoca, tek rosa dhe tck
ose filogjeneza e tyre. Pra, ne konceptin e homologjise futet edhJpkriteri evolutiv~ i
ornitoringu; po keshtu, zhvillimi i kraheve tek Pteruzauret, tek Shpender dhe tek
cili eshte nje nga elementet mete rendesishem te sistematikes filogjenetike. Sipas
Lakuriqet e nates paraqet nje evolucion konvergjent..
Henning, 1966, homologjia eshte e lidlwr me linjat evolutive.
 lU Anatomia c Krahasuar _________________________ !!
Hyrja

mbasi Australia, e cila banohcj vctcm nga 1\'Jarsupia/i.;t, cshte ndarc si kontincnt me
Monotrematet vetc perpara se te shfaqen Eutcriil.
Placenta ret
Marsupialet
(e velti!) Pedogjeneza, Neotenia, pedomorfoza dhe Heter·okronia
-f.cdogjcneza.,. per/aqeson dukurinc kur ne stadin lar1'(1r gonodi:;!
marurohen seksualisht dhe riprodhimi bNict i nnmdur. Supozohet qe gjate
lnsektivoret filogjcnezes ri_tmi i zhviHimit tC gonad~ye bche~ me i shpejte se i organeve 1C
primitive tjcra ... Kjo ben te ~11undur -;.iprodhimin e individit ne faze~-Tar\;cife-dllerei1Trzimin c

I
Euteret
plote te ciklit jetesor. perpara metamorfozave.
Ncotc~ pii.rj~qewn up dukuri neJ€·cif(!fi adulti ruan vetem_disa tipare
Metateriet lrti~"!JI£. Neotenia eshte analoge me pedogjenezen. Ne rastln e-r1eotenise ndodht1jc
( placenta viteline ) (placenta
korionalantoide ) ngadalesim i zhvillimit somatik dhe jo nje zhvillim i parakohshem i gonadeve.
Kjo dukuri takohet ne disa Amfibe UrodelC qc bejne nje jete krejtesisht
ujore, si p.sh. gjinia Naturus. Tek kjo gjini branshite dhe te <;:arat brankiale
zhvillohen gjate fazes larvare dhe ruben gjate gjithe jetes; pra. kemi k bejmc me
specie perenibranke.
Pedogjeneza dhe Ncotenia jane perdorur shpesh si sinonime.
Prototeriet Teriet r~domorfoza perj(zqeson dukurine sipas se ciles tiparet larvarc ri:;
( ovipare) (vivipare) paraardhesve behen tiparc karakteristike te adulteve, tek pasardhesit.

\I
Te tri termat e mcsiperme, pedogjeneza, neotenia dhe pedomorfoza
perfaqesojne vetem tre aspekte te te njcjtes dukuri qe njihet me emrin
heterokronia. Pra, kemi te bejme me nje terme pergjithesuese:_Heterokronia
konaprohet si nje nrbyslz im ne ritmet ( relati1 ·e) c z.hvi !limit te tip a re1 ·e. gjate
filogjenez.es~ Me fjale te tjera. heterokronia pcrfaqeson nje menyre te "prodhimit"
Terapsidet e vjeter
te ndryshimeve evolutive. Kjo dukuri qenclron ne bazen e nje teorie mbi origjincn e
Cefalokordatcve.
Fig. 11-3. Njesitc taksonomike kr_yesore tc Gjitari;ve dhe mundcsia e origjines sc tyrc.
(Njc origjinc e pavarur e Protorerieve dhe e Terie1·e nuk eshte vertetuar
Termat: Sistemet dhe Aparatet
akoma).
Ne perkufizimin e termave organet dhe sistemet mcrrr!n ne kon:;idcmti.;
vctem aspekte! morfologjike si forma dejlnitivc dhe menyrat e ndrvshme t(i
Jvle CJ!JJ/ucion paralel_kemi tii be]mii atifheri! kur zhvillohen struktura Iii grupimit te qeliz.ave.
ngjaslzme nif njif nji!si sistematike, qif e·shtif ndare· ne· kohift e vona dhe qejnund
Per termin aparati merren ne konsiderate, kryesisht, aspekte! fiz.io!ogjike,
tif kenif n:jedhur nga njif paraardhifs, i cili iishte· i privuar nga ki!lo tipare.
por sebashku me elementet apo organct qc rnund te jene rnjaft te ndryshem nga
Kcshtu. p.sh. ekzistojne Marsupiale australiane qe i ngjasojne jashtezakonisht
perberja dhc origjina, por qe perfshihen ne te njejtin funksjon.
Ciitareve placcntare si ujkut. dhelpres. ariut dhe maces. Tiparet fenotipike tc
Studiues te ndryshem konstatuan shume shpejt sc ishte e pamunclur qe
ngjashme te ketyre dy grupeve nuk kane gene te pranishme tek paraardhesi i fundit
seciles terme ti jepej nje perkufizim i sakte dhe te behet nje klasifikim hierarkik i
i te gjithe ketyre Tcrievr!. (fig. H-3).
tyre. Ne fakt, forma dhe funksioni nuk mund te jene absolutisht re pavarur nga
Ky shembull paraqet nje evolucion paralel, shkaku i te cilit nuk njiheL
njeri tjetri. Nga ana tjeter, pjese te cilat jane te lidhura ngushte me njera-tjetrcn
Megjithate, supozohet qe grupet e mesiperme duhet te kene gene izoluar dhe ne
dhe qe kane origjine dhe strukture te ndryshme, mund te in1lucncojne reciprokisht
kete menyre ato nuk kane patur mundesi te kryqezohcn ndermjet tyre. Keshtu,
dhe te man-in pjese ne disa aktivitete. Megjithate, per secilen nga keto terrna,
Marsupialet australiane duhet te jene izoluar gjeografikisht nga Mamiferiit Eutere
organ, system dhe aparat mund te jepet nje shpjegim.
 J! Anatomia e Krahasuar ---~---------- Hyrja 1?

Qt]~_!_!i kon,iderohcr s1 nji; i qeli::.m·c dlzc indcl'e. Ai

boshf..:i111i
kunsidc:ruhcL ,2)ithashtu. si njc;;ia haze morfologjikc dhe funksionale e organizmit.
Organi mund k pcrbC:het :1ga disa tipc' qeliz:lsh dhe indesh, por vctcm nj~ri nga
ketu tipe kunsidcmhet krycsori: ng<: ana tjc~tcr. funksioni i organit varet nga
aktivitcti i pcrh0:rcsn~ qcliwrc k vct,:ami.;.
3- Epidcrmen dhe anekset e saj, pcrfshire dhc gjcndrat e futura nc dcrn:.c.
4- Mbulesen e gojes crnbrionak (stomodeun:) dhc k anusit cmbrional
(proktodeum), nga invaginimet (pcrkulje nga brenda) sipcrfaqco.;ore. fig. H-
4.
5- "indc t(; tjcrc" qe pcrfaql:?sohen nga kartilazhi (kcrci). kockJ c!hc indc te

Sisten~!,p_~~~~>j_~/l!_l__(gji_rjz~_ ot(UHJ;.Q_!/.\:.Of!O cfcmente te !Jasjzkuar, q(J_jane

tjcre lidhor. ve~ancrisht. ne rajonin e kokc<_; dilc IC L:ringut. e marnn
nzj{!{l tji_ _ ngjiL.Ihi'!!.l_~zdi;mziet_JJ_'If!, /)(l::.uar ni_; koraktcrisrikar anatonzike, mbi te origjincn nga migrimi 1 mczenkimes. nga kre~:hlat nervore dhc nga
gjir!w. ni; a.,pcktin nwkros!wpik. Keshtu. dallojrne sisternin skelctik, sistemin pllakezat ektodermike.
muskular. sistcmin ncrvor qcndror. sisremin nervor perifcrik, sistemin nen:or 4
Jutonom. sistt'min arteriaL sistemin venoz. sistcmin limfatik. 5
Apar:ati pi_;nnh!edh disa organc ba::_uor, krvesisht. ue karakraistiko! 6
7
liuzf.:.,!ono!c ti: l\Tc. fhn·arsisfz! sc jan(; ti; ndn·shem nga origjina dhe stmkl!tm.
Gypi
Kcshtu. dalloj me aparat in tegument arc (iekurcn ), apa1A in ncrvor. aparat in trctcs. di<f.estiv
aparatin e frymcmarrjes. aparatin e qarkt:llimit te gjakut. aparatin e shqisav~~.
:!p<lratin urinar. aparatin gjcniwL aparatin cndokrir~.

Pe·r te· ju rikujtuar 9

10

:\lezenkima
Mczcnkima. [7(;r{aqi?soll nj(; grwnliidlim qe!i~ash pak t(; dij'erencuara, 8
I Trungu
si;hwhk11 me pak !eng interqcli::.or. Keto qeliza vijne nga tri flctd embrionalc.
Qcliz~Jt c mczenkimcs nen veprimin c stimujve tc ve~ante jane ic aft<l Lc Trasta 11
Bishti
( viteline
zim.:nJose11 dhe te n1igrojnc. si dhc te prodhojnc tipe qelizash specifike.
l'viczenkima ka giitha'..;htu mundesi morfogjenetike. Kur genet e qelizavc
mc-;;:enkindc shfaqin veprimin e tyrc. madje edhe nen veprimin c induktorevc,
~
mczenkima filion te difcrcncoha ne mcnyrc tc pavarur ose te bashkeveproje me
pj\:sc k vec;anta. ne fletet cmbriona!c. Ne kete rast formohen struktur£1 te ndryshmc Fig. H-4. Scksioni sagital i embrionit te nje Vertcbrori.
si ind,: iidhorc k spc:ciJ.k:uara. skcleti. flctc te tipit epitelial, muskulature. organe 1-tclencefali 2-diencefali 3-mezencefali 4-metencefa!i 5-miclencefali 6-gypi nervor
parenkimatoze, etj. 7-korda dorsale 8-te carat faringile 9-gropat olfaktive 10-goja ll-anusi.
Mcgjithese mczenkima eshte tipike crnbrionale, ajo vazhdon te prodhohet A-faringu B-zemra-barkushja C-zemra-veshi D-zgjJtimi mushkcror
(Tetrapodet) dhe i fshikezes se notimit (Peshqit) E-stomaku F-melqia me fshikezen
dhc ne organizmin c rritur si nje matri(Le e qelizavc tc reja. gjate proc;:esit te rritjes
e temthit G-elementi ventral i pankreasit H-elementi dorsal i pankreasit 1-fshikeza
dhe riparimit tc indeve k dcmtuara.
urinarc (Tetrapodet) J-kloaka. (Kent G.)
Pjcsa me c madhc e mezenkirncs ka origjine mezodermike, por edhe
cktodcrma jcp cktomezcnkimcn, c cib c ka bu:·imin nga gypi nervor.
1
3\u-":l~I\Q;. . Kreshtat nervore
Zhvillimi i ektodermes /'tr Gjate zhvillimit embrional te sistemit nervor, e pikerisht kur ulluku
Ektoderma embrionale prodhon:
nervor transformohet ne gyp nervor, formohet nje rrip gjatesor i
l- sistemin nervor (komplct), duke u nisur nga pllaka nervore.
2- Krista!inin e syve c;ift dhe epite!in ndjesor te organeve te vec;ante te neuroektodennes, i cili eshte i ngjitur me palat nevore. Fig. H-5
shqisave.
 14
A natomia e Krahasuar - - - - - - - - - - - - - -
Ky rrip ndahct ne ely korclonc. k cilct vcndoscn nc tc ely anet c gypit
ncrvor. Me pas kordonct pcsojnc njt copczim dhc formojnc grumbuj
qclizash.
Fig. 11-5 Prerja tet·thot·e e
emhrioni tc gj. Rana.
l-ulluku nervor
::- krcshta ncrvorc
3-korda
-+-mezodcrma dursalc
5-mczcJdcrrna ndl:nnjctmc
6-mczoclcrma somati kc
7-mczoderrna splanknike
8-cktoclerma
9-vitclusi (Kent G.).
N_ie grumbull qelizash vendoset ne ~do metarner te trungut, ndersa
grumbujt e tjerc vcndosen anash trlll·it median (mesem) dhe posterior (pascm).
Keto grumbu_j qelizash me origjine neuroektodcrmike perbc_jne kreshtat nervorc.
Qclizat e kreshtave nervore shumezohen shume shpejte dhe njc p_jese e tyre migron
drejte zonave te ndryshme tC embrionit. Si qelizat qe migrojnc. ashtu dhe ato qe
nuk migrojne do te _japin clemente te ndryshcm. te cilet do ti ndcshim gjate
trajtimit te kapitujve te ndryshem.
Pllakezat ektodermike
Pllakezat ektodermike jane "trashje" te lokalizuara te ektodermes cefalike.
Ato vendosen, pak a shume ne thellesi. nen lekurc ku dhc formojne neuroblastet e
epitelit ndn_jesor te disa organeve te shqisave, si dhe kristalinin (lenten e syve '.;ift).
Pllakezat ektodermike mund te rigrupohen si me poshte:
Njc c,:ift pllakczash olfaktive (ose nazale) forrnohcn ne skajin e perparme
te trw·it, mbi anen kurrizore te stomodcut. Keto pllakeza formo_jne vcshjen e
gropavc olfaktive, te cilat hapen perjashta me vrimat c hundcs. Disa qeliza te
ketyre pllakezave olfaktive formojnc nervin olfaktiv.
Nje ~ift pllakczash lentike; secila pllakez dote jape kristalinin c syve c,;iti:.
Hyrja !5
Njc <;ift pllakezash otikc fonnohen nga cktodcrma. nt nivclin ,, trw·it k'
pasem (romhencefali). Keto pllakeza migrojne ne thelksi dhe japin labirinthin
membranor te veshit tC hrendshem.
Nje ~ift pllakezash epibrankiale, te cilat gjenden nt tc Jy anet c kokes.
Ato futen me ne thellesi dhe vendoscn ne te dy and c mezcnccfalit dhc
rombencefalit. Keto pllaki.~za formojnc neurohlastct qc marrin p_jcsc nt formimi11 c
nje <,:ifti ose tc shume ganglioncvc ncrvorc nt gjaksi tc ncrvave kraniale (te kokl:s)
V. VTL VIII. TX eX.
Nje seri gjatcsorc pllakezash vendoscn ne gjatesi tc trungut c k hishtit
tek Peshqir dhe Amfibet. Keto pllakeza. qc jane ne vazhdim tc atyre qc g_wndcn nc
koke, futen nc derme ose nen !Ckure dhe diferencohcn ne organe mekanorcccpiurc
te sistemit te vi_jcs anesore dhc tc vijes qe vazhdon nt kokt. PI !Jkcza tt tjera qe
g_jenden ne koken c Peshqcve, por qe nuk bejne p_jcst nt sistemin ~~ \'ijcs ancsorc.
difercncohen ne organe termoreceptore dhe ne elcktrorcceptorc.
Nga sa thame me siper dhc te atyre qe jane mcsuar tashme. rczu(ton se i
g_jithe si'stcmi nervor qendror dhe pcriferik, si dhe epiteli ndjesor i org~ncve tC
shqisave qe gjendcn nc koke (perjashtuar papilat e shijes), e marrin origjincn nga
pllaka nervore. nga kreshtat nervorc ose nga pllakezat ektodermike.
Zhvillimi i endodern1es
Endoderma prodhon epitelin e brcndshem te sistemit tretes (digjesti\ ).
ndermjet stomodeut dhe proktodeut. Gjithashtu, ajo prodhon papilat e shijes dhe
gjendrat e gojes qe vendosen ne pjesen e pasme te stomodeut. Nga endodcrma e
kane orig_jinen edhe elementet epitelial te gjendrave parotide, te timusit. te kanalit
te Eustakut (veshi i mcsem) dhe te hapesires se vcshit te mesem.
Evaginimet (te ngriturat) mediano-ventrale tc faringuL qe perfshijne
gjendren tiroide, pulmonet (mushkeritc). fshikezcn e notimit dhe kanalct
sekondare, jane te veshur nga cndodcrma ose permbajne clemente cndodermike.
Ne pjcscn c pasme tc faringut, ne nivelin c czofaguL endoderma zgjcrohet
per te formuar strumen, ndersa ne nivelin e zorres ajo forman melqine e zeze,
fshikezen e temthit. pankreasin. etj. Tek Gjitarct, pjesa me e 111adhe e eeirelit qe
vesh paretet e f~hikezes urinare dhe te sinusit urogjenita!, ka origjine
endodermikc. Elemente endodermik permban edhe '.;dO strukture tjetcr qe formohct
si evaginim (c ngritur) i zon·es emhrionalc. qofte ajo e pjescs sc perparme. tc
mesme apo te pasme.
Zhvillimi i mezodermes
Mezoderma dorsale (epimeri)
Teresia e somitevc perhen mez.odermen dorsale. Somitet jane te rrcshtuar
anash kordes dhe gypit nervor, ne te g_jithe gjatesine c trungut dhe tc bishtit. Ato
 H)·rja l7
16 Anatomia c Krahasuar ~-------------
Mezoderma laterale (hipomeri)
mund tc zhvil!ohen edhe ne nivelin e kokcs. nc numer te ndryshem. Seci!i somit
tvlezodcrma c ficLcvc lateralc cshtc e Jokalizuar ne trung dhc perbehet nga
perbehct nga tri pjese: miotomi, sklerotomi dhc dermotomi. (fig H-6 ).
nje element somatik dhe nga nje element splanknik, fig. H-7.
Miotomet difcrencohcn nc te njcjtin vend osc japin mezenkimen. e cila
migron per te formuar muskujt e skektit, perve<; atyre te harqeve faringiak.
Mezoderma e ndermjetme (mezomeri)
1\Jezoderma c ndermjetme perfaqesohet nga nje <;:ift rripash mezodermik,
te cilet shtrihen ne gjatesi tc trunguL anash somitcve, fig. H-7. Keto rripa kane
pri1je per tu segmentuar, pcrve<; pjeses se pasme te tyre. Nga kjo pjese e
pasme prodhohen tubulat renale (nefroni) dhe kanalet gjatesore (ureteret). Pjese te
anefrogenit migrojne per te fonnuar korteksin e gjendrave mbiveshkore dhe qelizat
intersticiale te gonadeve.

9 ... (-'

13 7
11

8 10 6

Fig. H-6 Prerja terthore e embrionit tc nje Vertebrori

1-somiti 2-dermatomi 3-sklcrotomi -+-miotomi 5-tubula proncfrikc 6-kanali 9
pronefrik 7-somatopleura (mezoderma somatike) 8-splanknopleura (mezoderma splanknike)
Fig, H-7, Prerja terthore e embrionit te pules, 26 oresh, ne nivelin e nje somiti
9-celumi 10-mezenteri ventral 11-endoderma 12-kreshta nervore 13-ektoderma.
1-Ulluku nervor 2-Pala nervore 3-Somiti 4-Mezoderma ndermjetese 5-Mezoderma
(Kent G.).
somatike 6-Mezoderma splanknike 7-Mezoderma laterale 8-Celumi 9-Endoderma
10-Korda. (G. Kent)
Sklerotomet e somiteve te trungut formojne shtyllen kurrizore dhe pjesen
proksimale te brinjeve. Sklerotomet e somiteve te kokes formojne elementet e
pjeses ventrale te pasme te neurokranit, kryesisht kartilazhet (kercet) parakordale
dhe ne njefare mase, edhe kapsulat e organeve te shqisave, ne specie te ve<;:anta. Origjina e Vertebroreve
Dermatomet japin mezenkimen, e cila formon dermen e lekures, te pjeses
me te madhe te kurrizit; pjesa tjeter e dermes njedh nga mezoderma e fleteve
Vertebroret me te vjeter qe njihen deri me sot jane Ostrakodennet. Ato
laterale ose ne koke nga kreshtat nervore.
perfaqesojne forma fosile qe kane jetuar ne uje dhe qe kane patur gjatesine nga 2

18 Anatomia c Krahasuar - - - - - - - - - - -
em dcri ne 30 em. Ato nuk kane patur pende 'rift dhc nofulla; 0.1traf.:.odenn('t
ushqeheshin me ane te filtrimit. Trupi rnbulohej nga pllaka kockore, te cibt
formonin nje mhuroje mbi koke dhc mhi pjcsen mere madhe k trungut. np e kani:~
marre edhc emrin "Pcshqit !llc mlmrojt'. fig. H-8.
Fig. H-8. Nje Ostrakodcrme heterostrake (pcshk mt' mburojc) (Kent G.).
Ne vazhdim te evolueionit, mbas Ostrakodernt(h:e jane shfaqur Pesiu1ir tc
pajisur me nofulla dhe se fundi Tetrapoder.
Eshte me se normale qe te behet pyetja se r:;farc karakteristikash kane patur
para~1rdhcsit e Ostrakodermeve. Lidhur me keti~ problem mund te diskutohet vetem
mbi bazen e hipotezave.
Ne perioden e Ordovieiane te criis Paleozoike. nuk jane gjdur mbetjc
fosile te Kordateve me "mburoje". tc cikt do te mund te konsidcroheshin si
paraardhes te Vetebroreve
Ky fakt ben te mendosh qe indi kockor eshte shfaqur ne menyre tc
menjehershme ne disa Invertebrore, te eikt kishin tashmc nje korde dorsale. njc
system nervor dorsal dhe te <;:ara faringiale. Ne kete rast, ka mundesi qe te behet
fjale per Protokordatet. Ne qofte see pranojme kete hipoteze, atehcre lind pyetja
se ci!Ct jane ato tipare te "vjetra·· qe paraqesin Vcrte!Jrorer dhe qe i gjejme cdhe
tek Protokordatet? Pra. ne kete rast ne duhct te gjcjme ngjashmcrite ndermjet
amfioksit dhe Vertebroreve.
Ccfalokordatet kane nje korde dorsalc: te <;ant faringialc. te eilat 1
sherbcjne per frymemarrje; nje sistem nervor qendror dorsal te pcrbere nga truri
dhe palca kurrizore; nje muskulature te paretit te trupit te segmentuar; nje lekure te
perbere nga cpiderrna dhe derma dhe nje sistem te arterieve dhe venave te
ngjashem me sistemin baze tc qarkullimit te gjakut tek Peshqit.
Gjithashtu, Cefalokordater jane gojesekondare (deuterostomate) dhe tc
pajisur me eelum. Ne celum dhc ne !Cngun eclumik grumbullohen katabo!itct e
rnetabolizmit. Keto elemente i gjejmc gjithashtu ne stadin brvar te Pcshqih·e dhe
te Amfiheve Apode.
Se fundi, Cefalokordatet ushqehen me ane te filtrimit. ashtu si dhe
Ostrakodermet e pare.
· Te gjitha ngjashmerite e perrnendura me siper, na bejne te mendojme per
nje Jidhje te ngushte origjine ndermjet Protokordatevc dhe Vertehroreve. Pra,
mund te supozojme se disa organiz.ma tiJ /zershme, ri:" ngjashme me Protokordariit
Hyrja 19.
akruale, mund te kene sfzi.Jrbyer si pikeni,,je nga c kane marre origjinf.J/1
Vcrtebroret.
Mund te sillen edhc faktc re tjera lidhur me rnarrdheniet stergjyshorc.
Keshtu, Ekinodcrmata qe jane te ngjashem me Verte!Jrorct permbajne ne
mezoderme inde te mincralizuara dhe jo ne ektodenni~ si Molusqet.
Ef.:.inodermaret. ashtu si dhc Cc{alokordater. c formojne mezodcrmen dhe
cclumin nc menyre tc ngjashme. me anc te evaginimit (ngritji~s) te zorres primare
ose arkantcronit. Nga ana rjeter. Ekinodermatet, Enterop11custi:it, Urokordari'!,
Cej{llokordatN dhe \lertebroret jane qe te gjithe deuterostomate.
Kete karaktcristike (deuterostomate) c gjcjme edhe tek Ketogntd Mbi
bazen c te gjithe ketyre te dhenavc morfologjike, embriologjikc dhe te dhena te
tjera si keto. mund te ngrcjme hipotezen se Vertebroret dhe Protokordat(;t kane
rrjedhur nga nje paraardhes i perbashket.
Deri tani kemi diskutuar rnbi origjinen e Vertebroreve duke u bazuar ne
hipoteza. Keto hipoteza do te beheshin me te besueshme ne qofte sc do te fnund te
"provonim" se Protokordater jane shfaqur perpara Vertebroreve. ,.
Ketij qellimi i sherben zbulimi nga ana e paleontologeve i fosileve te
organizmave te vogla me gjatesi rreth 5 em dhe te shtypur anash. Ato ngjasojne me
amfioksin nga prania e miornereve ne forme zig-zake dhe te kordes dorsale, e cila
shtrihet ne te gjithc gjatesine e trupit. Ekzernplaret e gjetur u quajten Pikaia
gracilens dhe i perkisnin periudhes se Kambrianit te mesem. Ky zbulim i vendos
Protokordatet ne mjedisin uje. miliona vjete me perpara se Vertehroret me te
vjeter.
Nje skeme hipotctike mbi lidhjet filogjenetike ndermjet organizrnavc qe
njihen deri me sot, eshte paraqitur ne fig. H-9.
Sipas kesaj skeme, Vertebroret e marrin origjinen nga prckordatc
hipotetike deuterostomate. pabisht ose me gjysem bishti, me simetri bilateraL:~ dhe
me nje stad Iarvar pelagjik, mete <;:ara brankiale faringiale. filtrator, me gyp nervor
dorsal dhe nje korde dorsale e pranishme, te pakten, ne stadin iarvar. c ci!a mbante
bishtin.
Por, duhet te jerni shume te kujdesshem ne konkluzionin lidhur me
ongpnen e Vertebror(fve sepse, ngjashmerite morfologjike ndermjet
Protokordateve dhe Vertebroreve te pershkruara me siper. mund te jene pjcserisht
ose totalisht rezultat i nje konvergjenee evolutive.
Nje problem i rendesishem qe ka te beje me origj in en e Vertebroreve eshte
i lidhur me habitatin e tyre. Cili ka qene habitati i tvre, uji i emhel apo uji i
kripur.? Si<; shihet, mbi kete problem ekzistojne dy mcndime.
Paleontologet qe mbeshtesin idene se habitati i Vcrtehroreve ka gene uji i
crnbel e argumentojne kete me faktin se ne shkembinjte detare te periuclhes se
Ordovicianit mungojne mbetjet fosile te Vertebroreve. Ndersa te tjeret mendojne
se keto fosilc ckzistojne por akoma nuk jane zbuluar, sepse ne ate kohe
 Hyrja 21
20 Anatomia e Krahasuar - - - - - - - - - - - - -
Fig. H-9. Skema e lidhjeve filogjenetike te mundeshme ndermjet Ekinodermateve
Vertebroriit kane qene te pakte ne numer. Ato shtojne gjithashtu se mungesa e Hemikordateve, Protokordateve dhe Vertebroreve. (Kent G.)
ketyre mbetjeve fosile eshte rrjedhoje e shkaterrimit te shtresave sedimentare nga
erozioni

Larvae nje gojerrumbullakti- "amoceta"

(VITEBRORET I
Per te ndihmuar ne sqarimin e origjines se Vertebroreve eshte e nevojshme

ICEFALOKORDATET I I
Kocka dermike
qe ti referohemi larves "amocete" te nje gojerrumbullakti, fig H-10.
Larva e gojerrumbullaktit Petromyzon marinus (Petromyzoni), ne fazen e
pare te studimit te saj nga ana e zoologeve, u konsiderua nje Protokordat adulte
\ dhe u quajt "amocete".

IUROKORDATET I Larva me cile

s 4 2 -.
I I - -~--~·=•=--~=-~'-"' -·-~c
- --- .r
\ Larva me cile 3 ~,..-J;b:~~::~:=~~~···.~~~~~--~:~,
,., - -- cc-- -,... ~-·~~--

IHEMIKORDATET I Korda e perhershme

.r~(, t~--~- . ~-
"'" ' '
, I~\
g-,
\

IEKINODERMATET IDisa
\
m~ te 9ara brankiale I r 11
Kordom nervor dorsal dhe
\
ventral KORDAT PRIMITIV I 1
Mezoderma e Te ushqyerit filtrator
Larva me cile
Kordoni nervor dorsal
Te 9ara brankiale
8 10 6
mineralizuar
Korda e pranishme tek
\
Simetria radiale larva me cile Fig. H-10. Larva amocete (prerja sagitale). Gjinia Lampetra.
Te ushqyerit filtrator l-Korda 2-Sistemi nervor 3-Gropa olfaktive 4-0tocisti 5-Syri 6-Zemra 7-Veshka
Me bisht ose gjysembisht (pronefroza) 8-Goja 9-Buza e siperme 10-Endostili 11-Mel~ia (J. Pasteels).
""'
Larva me cile dhe
simetri bilaterale
Ajo jeton ne uje te embel gjate nje periudhe nga 2 deri ne 6 vjete; eshte

~
filtratore dhe zotron te gjitha karakteristikat baze te Kordate11e. Larva nuk ka
shtyllen kurrizore. Ekzistenca dhe studimi i kesaj larve ka perforcuar vlerat e
PROTOKORDATET hipotezes mbi origjinen e perbashket te Vertebroreve dhe te Protokordateve.
Celomate Larva amocete ka trurin dhe palcen kurrizore te vendosur ne anen dorsale.
Deuterostomate Truri perbehet nga tri ndarjet kryesore, ashtu si edhe tek Vertebroriit: nga truri i
Larva me cile perparme, i mesem dhe i pasem. Korda dorsale shtrihet nen sistemin nervor dhe
Simetria bilaterale vazhdon deri ne fund te bishtit.
Me bisht ose gjysembisht Ne faring ka 7 <;ifte xhepash brankiale, te cilet hapen perjashta me ane te
<;arave brankiale. Ne anen ventrale te faringut gjendet kompleksi endostil (gjendra
nenfaringiale), i cili lidhet me faringun me ane te nje kanali te shkurter. Endostili

22 Anatomia e Krahasuar - - - - - - - - - - - - -
sekreton nje mukus, i cili "kap" grimcat ushqimore qe vijne ne faring me ane te
ujit; ky i fundit sherben per frymemarrje.
Gjate metamorfozes se Iarves pjesa me e madhe e gjendres nenfaringiale
degjeneron dhe kafsha e rritur nuk ushqehet me me ane te filtrimit. Epiteli i
endostilit qe mbetet formon folikula tiroide, te ngjashme me gjendren tiroide te
Vertebroreve te tjere. Pra, siq shihet larva amacete paraqet karakteristikat baze te
Kordateve; ajo ne mjafte aspekte ngjason me Amjloksin.
Tek larva amocete muskulatura e paretit te trupit perbehet nga miomeret,
fig. H-11. Epiderma eshte e perbere nga shume shtresa, ndersa derma eshte e holle
dhe fibroze.
Organet e shqisave jane me te shumte ne numer se sa tek Cefalokordatet.
Dallojme nje vrime olfaktive ne anen dorsale te kokes,fig. H-10, si dhe dy sy tek te
vendosur njeri pas tjetrit po ne anen dorsale te kokes. Syte lidhen me trurin e
perparme me fije nervore. Larva ka edhe dy sy te reduktuar laterale, te vendosur ne
te dy anet e kokes. Ne nive!in e trur·it te pasem, ne te dy anet e kokes, gjendet veshi
i brendshem. Organe te tjera ndnjesore jane neuromastet dhe mekanoreceptoret.
_______________________ 23
Hyr·ja
Ndermjet dy veshkave gjendet nje gonad ne gjendje rudimentare; ajo ne
fillim eshte ~ift dhe pastaj behet tek, fig. H-11.
Lidhja ndermjet amocetes dhe Protokordateve
Ne fig. H-9 paraqitet skema e lidhjeve te mundeshme filogjenetike
ndermjet Ekinodermateve, Hemikordateve, Protokordateve dhe Vertebroreve. Nga
kjo skeme mund te konkludojme edhe mbi origjinen e Cefalokordatcve, e cila
bazohet nc dukurine e heterokronise (te pedogjenezes, te neotenise dhe te
pedomorfozes), d. m. th. te ndr_vshimit te ritmeve te zhvillimit te tipareve, gjate
.filogjenezes.
Ne qofte se ne nje popullate larvare te izoluar dhe te ngjashme me Iarven
amocete do te ndodhte nje ndryshim gjenetik, si rrjedhoje e te cilit gonadet do te
maturoheshin perpara se tc ndodhte metamorfoza e larves, dhe se kjo Iarve do r:e
mund te riprodhohej ne kete stad !arvar, atehere do te mund te "Iindte" 11je specie
protokordate shume e ngjashme me amfioksin. .f
Fig. H-12.

Fig. H-11. Prerja terthore e GJITARET ...___________ _

larves amocete, mbas mel~ise
se zeze
1
1-Palca e kurrizit 2-Korda SHPENDET,..

~
dorsale 3-Aorta dorsale 4- SINAPSIDET
Vena kardinale e pasme 5- (Reptilet e ngjashem
-2
.- l
me
Vena ventrale e zorres 6-
TEKODONTET Gjitaret)
Tubulat renale 7-Kanali

~
' v-5:'~. 3 pronefrik 8-Gonadet 9-Zorra
4 10-Miomeri
(Kent G.). ..
BRESHKAT KOTJLOZAURET
6 HARDHUCAT ( Reptilet e pare )
GJARPERIJTE

9 5 AMFIBET
t
LABIRINTODONTET
( Amfibet e pare )

anusin.
Gypi tretes eshte i thjeshte; ai filion me gojen dhe perfundon me
PESHQIT
t
KROSOPTERIGET
Sistemi i qarkullimit te gjakut eshte tipik i Vertebroreve. Zemra
perbehet nga sinusi venor, atriumi dhe ventrikuli.
Organi i ekskretimit, veshka, gjendet ne pjesen e perparme te
hapesires celomike.
OSTRAKODERMET
( Peshqit primitive
pa nofulla)
I ,I
'"
24 Anatomia e Krahasuar - - - - - - - - - - - - -
Fig. H-12. Linjat evolutive kryesore te Vertebroreve aktuale (kolona majtas),
(Kent G.)
Teorija e mesiperme mbi origjinen e cefalokordateve presupozon
ekzistencen e nje paraardhesi te ngjashem me Agnatet, larva e te cilit nepermjet
dukurise se heterokronise maturohet seksualisht duke u bere pikenisje per nje
specie te re. Kjo mund te shpjegoje ngjashmerine fenotipike ndermjet amfioksit
dhe larves amocete.
Teorija e heterokronise mbi origjinen e Protokordateve pranohet nga nje
pjese e studjuesve. Kundershtimi ndaj kesaj teorije mbeshtet, ndermjet te tjerave,
ne mungesen e hapesires atrale (atriumi) tek larvat e Agnateve dhe te disa
Vertebroreve te tjere.
Por, duhet patur parasysh gjithashtu, se ngjashmeria ndermjet amfioksit
dhe Vertebroreve mund te shpjegohet edhe mbi bazen e evolucionit konvergjent
ose paralel.
Aktualisht, ekzistojne rreth 50000 specie kafshesh, te cilet jane te pajisur
me shtyllen kurrizore, pra qe konsiderohen Vertebrore. Nga keto, me shume se
gjysma i perkasin grupit te Peshqve. Linjat evolutive kryesore qe kane perfunduar
ne njesite taksonomike aktuale jane paraqitur ne fig. H-12.
MLEKURA '1('_S
Lekura e Vertebroreve mbulon pjesen e jashtme te trupit. Ajo perbehet
nga nje epitelium siperfaqesor me origjine ektodermike qe quhet epider~ dhe
nga nje ind lidhor me ne thellesi. me origjine mezodermike, qe quhet demza.
Shpeshhere derma nuk diferencohet mire nga hipo.d.erma, qe perfaqeson nje ind
lidhor te nentekures. Hipoderma siguron lidhjen ndermjet Iekures dhe organeve te
levizjes, si muskujt dhe kockat. r
Lekura mund te marre pjese ne formimin e tri struktm~ave te
specializuara, e pikerisht te: anekseve te· le"kure·s dhe gje"ndrave tif lifkurifs qe
formohen nga ektoderma si dhe formacionet skeletike qe formohen nga derma.
Lekura, ne raport me organet e tjera te Vertebroreve, paraqitet si nje
organ voluminoz. Tek njeriu ajo ze nje siperfaqe rreth 1.5 deri ne 2 m2 , ndersa
pesha e saj, sebashku me hipodermen, ze 16 % te peshes se trupit; tek Cetacete
Iekura ze 50 % te peshes se trupit.
Funksionet e Iekures jane te shumta
1.1- Funksionet e Iekures
Lekura e Vertebroreve, ne teresine e saj, perfaqeson nje aparat, i cili
mund te kryej shume funksione.
Funksioni mbrojt~s eshte me kryesori. Shtresa dermike mbron organet e
brendshme nga traumat mekanike; gjendrat sekretojne mukus ose substanca te
demshme per speciet e tjera; pigmentet bejne te mundur dukurine e mimitizmit
dhe mbrojtjen nga rrezet ultraviolete; qimet e ngritura "larte" tek Gjitaret dhe
puplat e "fryra" tek Shpendet i tregojne ato me kercenues. Gjithashtu, anekset e
lekures e ndihmojne kafshen qe te mbijetoje.
Funksioni ndjesor, ne pamje te pare ka vlere mbrojtese. Nepermjet
mbaresave nervore kafsha merr informacion mbi objektin me te cilin bie ne
kontakt lekura, por edhe mbi kushtet e mjedisit te jashtem.
26 Anatomia e Krahasuar
Frymemarrja lekurore, ne shumicen c Amfibeve, ve<;anerisht tek
Urodelet ujore zevendeson frymemanjen brankiale ose mushkerore. Disa
salamandra (Picthodontidae) man·in fryme vetem me lekure; ato nuk kane as
branshi, as mushkcri.
Funksioni ekskretm~s i gazit karbonik, ne disa Amfibe ujore. realizoher
nepermjct kkuri:~s. madje edhe tek ato specie qe sigurojne oksigjenin me ane te
br;:mshivc. Gjendr:lt sudoripare (k djerses) marrin pjese ne ekskretimin e
mhetjeve azotike: gjithashtu ato ndikojne ne dukurine e termonegullimit.
Funksioni tcrmorreguBucs realizohet nga Jekura td. kafshd
homot<:rme. Qimet dhe puplat, me ani:.~ tc ajrit qe gjendet ndermjct tyre, e izolojnc
kafshen nga mjedisi i jashtem. Gjendrat sudoripare nepermjct sekretimit te
djerses dhe avullimit k saj, freskojne siperfaqen e trupit. Gjithaslttu,
vazodilatacioni periferik (hapjJ e encve ti~ gjakut periferike) ndikon ne humbjen e
nxehksise sc trupit, ne te kundert, kur duhet ~ruajtur nxehtesine realizohet
vazokonstriksioni (ngushtimi I enbc te gjakut periferike).
Funksioni levizes (zvarrH.es) ndihmohet rne ane tt venduzave ngjitese te
gjymtyreve dhe te kthetrave. Po keshtu, luspat ndihmojne ne rreshqitjen e
kafshcs. Tek Shpendet, prctnia e remiganteve ne gjymtyret c pcrparme dhe prania
e pales lekurore (patagio) tck Gjitard, formojne siperfaqen e domosdoshme gjate
flutunmit te kafshes. Po keshtu. tek shume specie, membrana nd.ermjet gishtave
lelneson Ievizjen e kafshcs mbi rcre, mbi llum ose ne uje.
Funksioni homt'ostazik i cili siguron nje ekuiliber nderrr~jet ujit dhe
kripravc mineralc ne shume Peshq, varet nga prania e luspave dermikc: keto luspa
sherbcjni~ gjith:1shtu si depozitat dhe rezervat kryesore te elementcve kalcium dhe
fosfor.- Si I~cgull i pergjithshcm, shtresa e briret e epiderm'&>, tek specict tokesore,
ndihmojn~ ne ruajtjen e ujit. Kalimi i ujit dhe solucioneve nepermjet epidermes
tek Peshqit dhc Arnfibet, kushtczohet edhe nga mukusi dhc hidrofilia e Jekures.
Por, ne kete dukuri merr pjese edhe sistemi enzimatik. Nen veprimin e
hormonevc te pjeses se pasme te hipofizes, Iekura e Dipnoidcve qe jane ne
"gjumin" veror, e thithlopave dhe e Vertebrorcve te tjere qe futen ne toke gjate
periudhes sc thate tc viliL thith uje nga lageshtira e terrenit duke evituar
J
dehidrimin e tyre.
Funksioni ushqyes, per te vegjelit e Gjitarcve realizohet nga qumeshti i
sekretuar nga gjendrat mamale. Tek disa peshq teleostene, femra adulte sekreton
nga lekura nje mukus, i cili shcrben si ushqim per te vegjelit e saj.
Feromonet dhe ngjyra e lckures paraqiten si tipare seksuale sekondare;
ato sherbejne per identifikimin e species brenda individeve te nje popullimi. Disa
feromone sherbejne edhe si nje sinjal alarmi. \::itamina "D" sjntt<t,izohet nga
~rgostcroli, nen veprimin e rrezatimit diellor. Kjo dukuri realizohet edhe tek disa
Vertebrore te lane, perfshire edhe njeriun.
Kapitulli - 1--LCkura 27
1.2- Ndertin1i i Iekures
1.2.1 - Epiderma
Epiderma e Vertebroreve eshte nje ind cpitelial me shume shtresa.
Dallohet nga epiderma e !nvertebroreve dhe e Protokordateve sepse kjo e fundit
perbehet vetem nga nje shtrese qelizash. Epiderma perbehet nga qeliza te ngjitura
njera me tjetren. Ajo nuk permban ene gjaku, por ushqehet nga infiltrimi i limfes
intersticiale ge del nga enet e gjakut te dermes, e cila eshte mjaft e vaskularizuar.
Pra, derma perben nje mbeshtetje strukturale dhe funksionale per epidermen. Nc
epiderme, ndermjet qelizave, perfundojne mbaresa nervore te lira.
Epiderma e ka origjinen nga ektoderma embrionale. E gjithe epiderma
formohet nga zona gjerminative (ose bazale), qelizat e se cilcs shumezohen
vazhdimisht. Qelizat e prodhuara, pak nga pak, shtyhen drejt siperfaqes,.,.ku edhe
eleminohen. Tek Agnatet, Pesi1qit dhe lan·at e Amji"beve te gjith~ qelizat
epidermike mbesin te gjalla deri ne eleminimin e tyre. Vetem ne ·,i"ende te
ve~anta, epiderma mund te pesoje nje keratinizim (brirezim) si p.sh. "dhembet" e
Agnateve, buzet e disa Teleosteneve apo dhembet e larvave te bretkoses.
Tek Tetrapodet shfaqet nje shtJ·ese e briret. Kjo ben qe tek epiderma te
dallojme 2 zona. Zona e pare eshte zona gjerminative, qelizat e se ciles
shumezohen vazhdimisht. Keto qeliza duke u spostuar drejt siperfaqes humbasin
aftesine per tu shumezuar, pajisen me keratine dhe pastaj vdesin. Keshtu
formohet edhe zona e briret. Kjo strukture e thjeshte takohet tek Amfibet e rritur;
ne kete rast zonae briret perbehet vetem nga nje shtrese qelizash.
Dukuria e keratinizimit realizohet me ane te dy pro<;:eseve te ve\ante.
Njeri pro\es sintetizon keratinen, ndersa tjetri ben hidrolizen enzimatike te
perberesve te tjere qelizor. Raporti ndermjet ketyre dy proyeseve percakton edhe
shkallen e kertinizimit.
Keratinat jane proteina fibroze. Ato jane dy llojesh, a-keratinat dhc b-
keratnat; a-keratinat jane me te vjetrat dhe mendohet se jane shfaqur tek Kordatet
e pare, ndersa b-keratinat jane me te vonshme dhe jane shfaqur tek Reptilet dhe
Shpendet, ku edhe "bashkejetojne" me a-keratinar.
Tek Gjitaret organizimi i epidermes nderlikohet. Ketu dallojme:
I - Zonen gjerminative, e cila perbehet nga shtresa bazale dhe nga sektorispinoz
(qelizat paraqesin zgjatime citoplazmatike), fig. l.l.
If- Zonen ndermjetese, ku qelizat nuk shumezohen dhe fillojne te '·petezohen".
Kjo zone perbehet nga sektori granuloz, gelizat e te cilit permbajne kokerriza te
keratohialines dhe nga sektori lucid ku qelizat zhyten ne nje mase homogjene dhe
ku filion brirezimi i tyre.
III- Zonae briret perbehet nga "zarfa" te keratinizuar, sepse qelizat nuk kane
as citoplazme e as berthame, por jane te mbushura me keratine
 28 Anatomia e Krahasuar Kapitulli- 1--Lekura 29
. Keto qeliza ne siperfaqe te epidermes bien dhe zevendesohen nga qeliza te tjcra Eleminimi i zones se briret behet me renien individuale te perhereshme tc
qe vijne nga shtresat e thelia te saj. qelizave (Breshkat, Krokodiliit, Gjitarct) ose me ane te ·'zhveshjes". Ne rastin e
fundit "qelizat" shkeputen ne '·copa'· te medha, si tek Anuriit dhe Lacertidiit, ose
si nje e "tere" tek Ofidiit dhe Urodelet.

1.2.2. - Derma
Derma eshte nje ind lidhor: ajo mbeshtet dhe ushqen epidermen. Derma
5 mund te konsiderohet e perbere nga dy shtresa, nga stratum laksum ne siperfaqe
te dermes dhe nga stratum kompaktum me ne thellesi. Shtresa e pare eshte
1 relativisht e pasur me qeliza si fibroblaste, kromatofore, etj., ndersa shtresa e
dyte, stratum kompaktum, eshte shume e pasur me fibra, si fibra kolagene dhe
7 ~f _w . -:: s!!.~!~.~~ .'~ fibra elastike. Ndermjet epidermes dhe dermes gjendet membrana bazale, e cila
perfaqeson nje kondesim te kolagenit tek Peshqit, Amfibet, Reptiliit.
9 Ne derme penetrojne shume ene gjaku dhe ene limfatike.., te cilat
ushqejne epidermen, por sigurojne edhe frymemarrjen lekurore kur ~epiderma
----------12 eshte e holle si p.sh. tek Amfibet. Gjithashtu, ne derme penetrojne edhe mbaresa
-- nervore qe i sigurojne lekures ndjeshmeri tactile (te prekurit) dhe termike. Ato
jane te lira si ne epiderme ose perfundojne ne koknizat ndjesore. Ne derme.
~- 13 zakonisht nen epiderme, gjenden qeliza pigmentare qe manin pjese ne ngjyrimin
8 ."JJ:ii.~ e lekures.
Nen dermen gjendet indi lidhor i nenlekures ose hipoderma, e cila ka nje
strukture me te shkrifte se stratum kompaktum. Ajo ndan lekuren nga muskujt
11 -- RJilll. dhe kockat. Ne hipoderme, shpeshhere, gjenden grupe qelizash dhjamore, te cilat
tek disa Gjitare formojne nje shtrese te vazhduar, si p.sh. tek den·i. Tek Anzjibiit
ne hipoderme gjenden sin use limfatike ku qarkullon limfa; pra, perdet qe ndaj ne
15 " I ll
keto sinuse perfaqesojne hipodermen.

1.3 - Gjendrat Iekurore

Fig. 1.1-Lekura e Gjitareve (ne derme gjenden kordone te fibrave kolagene).
t Peshqit dhe larvate Amfibeve) permban shume qeliza gjendrore te izoluara; pra,
1-Epiderma 2-Zona gjerminative 3-Sektori granuloz 4-Sektori lucid 5-Zona e briret 6-
Derma 7-Kokerrizat ndnjesore (te Meismerit) 8-Gjendra sudoripare 9-Kanalet e gjendres
sudoripare 10-Qimja 11-Bulbi i qimes 12-Gjendra sebace 13-Muskuli i qimes 14-Enet e
gjakut 15-Nervat 16-Kokrrizat ndnjesore (te Pac,:init) 17-Indi adipoz
(Kent G.).
Zona e briret ne siperfaqe te epidermes perben nje mbulese, e cila
kufizon humbjen e ujit nepermjet avullimit. Pra, dukuria e keratinizimit
perfaqeson nje adaptim te shkelqyer te Tetrapodeve ndaj jetes tokesore; kjo
dukuri eshte nje karakteristike vetem e Vertebroreve tokesorii dhe jo e Peshqve
dhe Amfibeve ujorii.
Epiderma e pa keratinizuar e Vertebroreve te ulet ujore (Ciklostomatet,
keto gjendra epidermike jane njeqelizore dhe prodhohen nga zona gjerminative.
Tek Amfibiit e rritur dhe tek Amniotiit, te cilet kane epiderme te keratinizuar,
qelizat gjendrore grupohen dhe formojne gjendra shumeqelizore. Keto gjendra
epidermike futen ne de_nne dhe hapen perjashta me nje kana!, i cili pershkon
epidermen.
Qelizat gjendrore karakterizohen nga: A)-Morfologjia e tyre, B)-Menyra
e grupimit (rasti i gjendrave), C)-Natyra e sekrecionit, D)-Menyra e ekskretimit.
A)-Morfologjia. Qelizat gjendrore te izoluara jane te rrumbullakta (ne
forme xhepi ose shporte) ose te zgjatura.
B)-Menyra e grupimit. Qelizat gjendrore grupohen dhe formojne
gjendra, te tipit tubular dhe alveolar (si shporte), fig. 1.2. Gjendrat tubulare jane
 30 Anatomia e Krahasuar Kapitulli- 1--U~kura 31

ato te djerses, tek Gjitaret, ndersa gjendrat alveolare jane p.sh. ato mukoze, tek Tek disa Peshq ieleostene femra sekreton mukus, i ciii sherben si ushqim
An?fibct.
per te vegjelit
Ne disa specie sekrecioni i disa qelizave ne forme kupe, qe gjenden ne
~~~

-1(
bazen e nje gjcrnbi, permban loksine, si p.sh. tck dreqi i detit (Trachinus draco).
Tek Amjlhet e rritur gjendrat mukoze jane shumeqelizore.

~~--~~~:,
~)),I
---- 2

3
Fig. 1.2-Tipe te ndryshme gjendrash lekurore (shumeqelizore)
A-Gjender tubulare si lemsh B-Gjender tubulare e degezuar C-Gjender
alveolare e thjeshte. (Kent G.)
4

C)-Natyra e sekrecionit. Bazuar ne natyren e sekrecionit, dallojme:

Gjifndra mukoze. Keto gjendra prodhojne mucine, e cila pasi hidratohet jep
mukus.Gjendrat mukoze jane ne sasi te konsiderueshme tek speciet ujore dhe
gjysem ujore. Pjesen me te madhe te ketyre gjendrave, tek Peshqit, e perbejne
qelizat e vetmuara, ne forme kupe. Disa prej tyre jane shumeqelizore; keto te
fundit prodhojne nje mukus 111iaft viskoz, fig. 1.3.
3 Fig.l.3 Lekura gjenderore e
Dipnoideve ( Protopterus)
1 1-Epiderma
2-Derma
3-Gjender njeqelizore
4-Gjender shumeqelizore.
(G. Kent).
2 Gjifndrat granuloze (seroze) jane ne sasi te vogel, si tek Peshqit ashtu
Nga aktiviteti i ketyre gjendrave, ne siperfaqe te epidermes, formohet nje
shtrese e holle mukusi, funksioni i te cilit nuk eshte sqaruar plotesisht.
J:.
Fig. 1.4 Lekura e bretkoses (gjendrat epidermike ne stade te ndryshme te ciklit
jetesor).
I-Epiderma II-Derma III-Muskuli i paretit te trupit.
1-Melanofori 2-ene gjaku 3-ind lidhor 4-gjendra epidermike 5-fije nervore. (Kent G.).
Urodeliit, gjysem ujore kane sasine me te madhe te gjendrave mukoze.
Sekrecioni i tyre mban te "lagur" lekuren, me ane te se ciles kafsha realizon
shkembimin e gazeve., kur ajo eshte jashte ujit. Edhe tek bretkosa gjendrat
mukoze jane te shumta ne numer; ato "zhyten" ne derme, fig. 1.4.
Tek Tetrapoda e tjere gjendrat mukoze mungojne, perjashto disa zonate
ve<_:anta tek Gjitaret ku ato bejne lubrifikimin e zones.
dhe tek Anzfiber ujore. Ato gjenden edhe tek Amfibet tokesorii dhe Reptiliit,
ndersa mungojne tek Shpendiit dhe Gjitariit. Gjendrat granuloze perbehen nga
qeliza qe kane citoplazmen kokrrizore. Sekrecioni i tyre permban, krahas te
tjerave, edhe proteina dhe alkaloide, te cilat jane toksike dhe helmuese.
Sekrecioni Juan nje funksion mbrojtes per kafshen, qe i disponon, si p.sh.
sekrecioni i gjendrave parotide tek thithlopat.
Tek Reptiliit gjendrat lekurore jane te pakta, por qe te gjitha ato jane
gjendra granuloze. Disa nga keto gjendra lokalizohen rreth gojes dhe prodhojne
 37 Anatomia e Krahasuar Kapitulli- 1--U~kura 33

feromone, si p.sh. tek hardhucat dhe gjarperinjte. Tek mashkulli i zhapiut gjenden Tek Cetacete gjenden nje <;ift gjendrash qumeshti, ne zonen inguinale; ne
poret femorale, te cilet prodhojne sekrecion qe lehteson kopulimin me femren. thithat e ketyre gjendrave kapet i vogli kur merna noton.
Gjifndrat yndyrore prodhojne sekrecione te natyres yndyrore. Tek Tek Monotrematet nuk zhvillohen gjendra tipike qumeshti dhe thitha.
Shpendet nje gjender e tille gjendet ne maje te "bishtit" dhe quhet uropigene; kjo 1
gjender eshte mjaft e zhvilluar tek Shpendet e ujit. Sekrecioni eshte hidrofob dhe
shpendi e shperndan tek puplat me ane te sqepit. Mendohet se ky sekrecion
permban provitaminen "D ", e cila nen veprimin e drites transformohet ne
vitamine "D". Pra, kjo gjender konsiderohet edhe si burim i vitamines "0" per
shpendin. Gjendra me te vogla me sekrecion yndyror gjenden edhe tek veshi i A
jashtem. Keto dy tipe gjendrash yndyrore nuk gjenden tek kafshet heteroterme.
Gjifndrat sebace jane te tipit alveolar dhe sekrecioni i tyre ka natyre
dhjamore (sebum). Keto gjendra gjenden tek Gjitaret dhe "shoqerojne" qimet;
sekrecioni i tyre derdhet ne folikulen e qimes, fig. 1.1. Eshte ky sekrecion qe ben
qe qimja dhe floket te "shndrisin". l
Ne kanalin e veshit te jashtem gjenden gjendrat sebace qe sekretojne Fig. 1.6 Gjendrat mamale tek A) Monotrematet B) Ungulatet
/_.
1-Qime 2-Thitha 3-"Depoja". (Kent G.).
"dyllin'' e veshit. Ky dyll sebashku me qimet e pranishme behen pengese per
hy1jen e insekteve ose trupave te huaj, te cilet do te mund te demtonin
membranen timpanike te veshit. Gjendrat tipike sebace hapen direkt ne siperfaqe, E ashtuquajtura "gjender qumeshti" qe gjendet ne te dy sekset, ka pamjen
te pa shoqeruara me qime, si p.sh. mbi palpebret ose ne organet e jashtme e nje gjendre sudoripare te modifikuar. Ajo prodhon nje sekrecion ushqyes, i cili
gjenitale. rrjedh pergjate nje tufe qimesh; gjendra nuk ka thitha, fig.l.6 (A).
Tek Ungulatet, nen thithen gjendet "depoja", e cila prodhohet nga nje
Gjifndrat mamale mund te konsiderohen si gjendra sebace te
modifikuara. Ato zhvillohen tek Gjitaret ne te dy sekset dhe marrin origjinen nga pale lekurore; ketu grumbullohet qumeshti, fig. 1.6 (B).
dy kreshta ektodermike te quajtura "linja e qumeshtit". Keto linja shtrihen ne Tek Marsupia/a gjendrat mamale hapen ne xhepin marsup, ne pozicionin
gjatesin e trupit te embrionit, ne te dy anet lateralo-ventrale, fig. 1.5. abdominal. Jashte periudhes se laktacionit thithat terhiqen ne nje te thelluar te
lekures.
A
B Gjendra mamale prodhon nje sekrecion shume kompleks; ai permban

\~£7·
lipide, proteina, sheqerna, vitamina, elektrolite, etj. tabela 1.1

0 ~.
~\
Tabela 1.1
Ujif Kripra Laktozif Lipide Proteina
( .: \ minerale
5~/·~_JJ
-~ /1
1 6 GruaJa 90.5 0.3 6.5-7.0 3.5 1.2-1.4
4 .
·-
.
. -- .·
2
3 I t \ Pela
Lopa
92.5
90.0
0.3-0.5
0.8-1.0
6.0-6.5
4.5-5.0
1.0-1.5
3.4-4.0
2.0-2.2
3.0-3.5
Fig. 1.5 A-Embrioni i derrit (20 mm) B-Tejkalimi i numrit te thithave tek Delja 86.0 1.0-1.2 4.5-5.0 7.0-7.5 5.5-6.0
njeriu. Balena 44.8 1.2 2.0 40.0 12.0 I

1-Linja e qumeshtit 2-Thithat 3-Somitet 4-Bishti 5-Kordoni ombelikal 6-Thithat (Beaumont &Cassier)
abdominale 7-Thithat torakale 8-Thithat sqetullore. (G. Kent.).

Aktiviteti i gjendres se qumeshtit eshte nen kontrollin hormonal.

Numri i gjendrave te qumeshtit, pra edhe i thithave, ka lidhje te ngushte
me numrin e individeve qe lindin.
34 Anatomia e Krahasuar
D)-Menyra e ekskretimit. Bazuar ne mekanizmat e adaptuara nga
qelizat gjendrore per te nxjerr jashte sekrecionin e prodhuar, gjendrat
klasifikohen:
Gjifndra merokrine. Tek keto qeliza sekrecioni del jashte qelizes duke
pershkuar membranen qelizore (ekzocitoza). Ne kete rast qeliza nuk peson asnje
"demtim" Gjendrat njeqelizore te Jekures, ne pergjithesi. jane gjendra
merokrine, perjashto gjendrat ne forme kupe.
Gjendrat holokrine. Tek keto gjendra dalja e sekrecionit sigurohet nga
"shkaterrimi" i qelizes sekretuese. Gjendra holokrine jane gjendrat sebace, tek
Gjitaret.
Gjifndrat apokrine. Keto gjendra zene nje pozicion ndermjetes midis
gjendrave merokrine dhe holokrine. Tek keto gjendra, sekrecioni grumbullohet ne
maje te qelizes sekretuese dhe kur ai del pe1jashta merr me vete edhe nje pjese te
citoplazmes, te ci!en qeliza e zevendeson perseri. Gjendrat apokrine jane gjendrat
mama! e.
1.4 - Pigmetet lekurore
Pigmentet Iekurore mund te gjenden ne qeliza te ve<;anta qe quhen
kromatofore. Keto qeliza gjenden ne zona te ndryshme te trupit. Kromatoforet e
Iekures vendosen, kryesisht, ne derme dhe i japin ngjyre kafshes.
Tek Agnatet, Peshqit, Amfibet dhe Reptilet pigmentimi realizohet nga
kromatoforet qe gjenden ne derme; epiderma luan nje rol sekondar. Perkundrazi,
tek Shpendet dhe Gjitarer pigmentet jane te perqendruara kryesisht ne anekset e
Iekures, pra tek puplat dhe qimet. Ne rastin e pare, pra te heterotermeve ngjyra
mund te ndryshoje nen ndikimin nervor dhe hormonal, ndersa ne rastin e dyte
ngjyra eshte e qendrueshme
Kromatofori paraqet zgjatime citoplazmatike, te cilat jane te
qendrueshme, fig. 1.7.
Fig. 1.7 Kromatofori
(melanofori)
(Ballowitz)
"Kokrrizat" ~ pigmentit mund te shperndahen brenda kromatoforit ose mund te
koncentrohen perreth berthames, si pergjigje ndaj nxitjeve te neurotransmetuesve
ose ndaj ndikimit hormonal.
Kapitulli- 1--U'kura 35
Kjo ben qe edhe ngjyra e kafshes te ndryshoje. Ne kete rast kemi te
bejme me nje ndryshim fiziologjik te ngjyres, si p.sh. tek Kameleoni, ku ky
· ndryshim realizohet shume shpejt. Ndryshime fiziologjike te ngjyres realizohen
tek Teleostenet, Anura dhe tek disa Lacertide.
Kromatoforet dallohen ndermjet tyre edhe ne baze te perberjes kimike
dhe ngjyres se kokrrizave.
Keshtu, melanoforct permbajne kokrriza melanine qe kane nje ngjyre
kafe ose te zeze. Ksantoforet permbajne kokrriza te verdha, ndersa eritroforet
kokrriza te kuqe. Ka autore qe ksantoforet, eritroforet i bashkojne ne nje grup te •
vea~m qe quhet lipoforet, mbasi pigmentet jane te tretshem ne yndyre.
Guanoforet permbajne mikro-kristale te guanines, te cilet nepermjet reflektimit
dhe shperhapjes se drites, krijojne nje aspekt te argjendte ose ylberezues.
Kokrrizat e pigmentit qe gjenden ne qimet, ne puplat dhe ne epiderme
nuk ndodhen ne kromatofore, megjithese ato jane prodhuar ne kromatot>ore. Ne
kete rast zgjatimet citoplazmatike te qelizes se pigmentuar te dermes fqt~n dale
ngadale ndermjet qelizave te zones gjerminative te folikulave te puplave ose te
qimeve dhe Ieshojne kokrrizat e pigmentit. Ngjyra gri ose e bardhe e qimes eshte
rrjedhoje e pranise se madhe te vakuolave te ajrit ne palcen e qimes, si dhe e
sasise se paket te kokrrizave melanike.
Pjesa me e madhe e Vertebroreve nuk mund te ndryshoje ngjyren, mbasi
kokrrizat e qelizave pigmentare nuk jane te levizshme ne citoplazme. Keto kafshe
ndryshojne ngjyren vetem kur sintetizohen grimcat e pigmentit, si pergjigje te
nxitjeve te zgjatura te mjedisit ose te nxitesve hormonale, si p.sh. ekspozimi i
kafshes ne rrezet e diellit ose gjate nderrimit te qimeve ose puplave. Keto quhen
ndryshime morfologjike te ngjyres, te cilat induktohen nga ritmet biologjike
sezonale; keto te fundit regullojne sintezen e hormoneve.
Tek Majmunet e Amazones, ngjyra e kuqe e ndezur e disa zonave
Iekurore i dedikohet pranise se dendur te rrjetave te kapil;areve te gjakut, qe
gjenden menjehere nen epiderme. Pra, ngjyra e lekures nuk i dedikohet, ne
menyre absolute, pigmenteve te lekures.
1.5 - Anekset e lekures
Epiderma
Anekset e lekures jane formacione te specializuara te epid€rmes. Ne
menyre te ve<;ante ato i perkasin shtreses se keratinizuar (brirezuar). Keto
formacione jane te shumta tek Amniotet, te cilet kane te zhvilluar shtresen e
keratinizuar. Tek Ciklostomatet dhe Peshqit qe kane nje epiderme pa shtrese te
keratinizuar, anekset e lekures perfaqesojne nje rast te ve<;ante dhe te lokalizuar.
Megjithate, nje dukuri e tille tregon mundesite lokale te qelizave epidermike per
t'u keratinizuar.
 Kapitulli- 1--Lekura 37
36 Anatomia e Krahasuar ..
~

Tek Reptilet luspat epidermike diferencohen ne te gjithe siperfaqen e

Tetrapodet qe u pajisen me aneks embrional amnios u "liruan"
f Iekures. Luspat poligonale te gjera dhe te holla quhen "luspa me mburoje"; tek
perfundimisht nga mjedisi ujor. Tek keto grupe kafshesh shtresa e keratinizuar
specializohet, ne zona te ndryshme te trupit, kunder goditjeve mekanike, per te I, gjarperi keto luspa ndodhen ne anen barkore dhe sigurojne levizjen e tij.

i
Luspa me mburoje shpesh gjejme tek breshkat, si tek plastroni ashtu dhe
sulmuar, per tu mbrojtur, per termonegullimin. Nder elementet e spccializuar te
tek karapaksi; keto tc fundit jane me te holla, fig. 1.9. Breshkat kane edhe
shtreses se keratinizuar permendim: luspat, kthetrat, briret, por edhe qimet dhc
formacione (luspa) kockore dermike, buzet e te cilave nuk konespondojne me
pup lat.
buzet e luspave epidennike.
Luspat epidermike
Tek Shpendet luspat epidermike zhvillohen afer sqepit dhe tek kembet,
Perfaqesojne thjesht trashje te shtreses se keratinizuar, te percaktuara nga
ndersa tek Gjitarer ato kane nje perhapje me te kufizuar dhe gjenden tek bishti i
palat e epidermes, fig. 1.8.
miut, i kastorit dhe ne maje te kembeve p.sh. tek gjinia Sorex.
Tek Reptilet shtresa e sipcrfaqes, kohe pas kohe, eleminohen ne te gjithe
<'ig. 1.8 Prerje terthore e
1 2 3
~
f siperfaqen e trupit; ne kete rast ndodh dukuria e "zhveshjes", si J?-Sh. tek
lekures se zhapiut (Agame)
\
gjarperinjte. Tek Krokodilet dhe tek Breshkat shtresa e brirte eleminohet
/ - ,b-
~ ~;>- ;""'~
, ___ ., ~
1-Luspe e keratinizuar f gradualisht. .Z
.(.

~ ~~~~;i~c~~;~~~;1
2-Epiderma 3-Melanofori
4-Derma 5-Muskujt.

(Harris).
I
~
Kthetrat, thonjtif dhe thundrat /.
Kthetrat, thonjte dhe thundrat jane modifikime te shtreses se keratinizuar,
qe ndodhet ne majen e gishtit. Kthetrat jane shfaqur tek Reptilet dhe ekzistojne
edhe tek Shpendet.
Kthetrat konsiderohen formacione primitive; nga kthetrat kane marre
Mbi shtresen bazale, kohe pas kohe, grumbullohen qeliza, te cilat origjinen thonjte e Primateve dhe thundrat e Thundrakeve. Keto anekse te
maturohen. Keto qeliza formojne shtresa qelizash, te cilat keratinizohen gjithnje e Iekures (kthetrat, thonjte dhe thundrat) kane te njejten strukture baze te ndertimit.
me teper sa me shume I afrohen siperfaqes.Pra, do te kete shtresa qelizash ne
pro<;esin e keratinizimit, qe jane me ne thellesi dhe, ne siperfaqe, shtresa qelizash
te vdekura shume te keratinizuara. B
2
A 3 B

8
3

-+9

10 Fig. 1.10 Kthetrat, thonjte dhe thundrat

3 A-Kthetra e qenit B-Thoi i njeriut C.D-Thundra e kalit
5 l-Gishti (falangu) 2-lama 3-solea 4-molleza e gishtit.
Fig. 1.9 Pllakat epidermike te karapaksit (A) dhe te plastronit (B) tek (Beaumont & Cassier).
breshka (Chrysemus)
Ato perbehen nga nje pllake dorsale qelizash shume te keratinizuara, e
P!lakat: 1-neurale 2-kostale 3-margjinale 4-nukale (qafes) 5-bishtore cila perkulet anash dhe quhet lame, si dhe nga nje pllake ventrale qe eshte me e
6-jugulare 7-skapulare 8-pektorale 9-abdominale 10-femorale bute dhe quhet solea, fig. 1.10. Te dy pllakat e mbeshtjellin pjeserisht falangun e
11-anale (Kent G.).
 Kapitulli- 1--U~kura 39
38 Anatomia e Krahasuar

fundit te gishtit; ne rastin e kthetres pllakat perfundojne me maje, ndersa tek t

thundra dhe tek thoji ato perfundojne te rrumbullakosura.
Tek Thundraket gjendet edhe nje pjese lekurore, me epiderme mjaft te
trashe, qe quhet "molleza e gishtit", e cila rrethohet dhe mbrohet, pjeserisht, nga
solea.
'!
Tek Shpender, kthetrat gjenden ne gishtat e kembeve, por ato mund te I
zhvillohen ehe tek gishtat e kraheve, si tek pata, struci, etj. Arkeopteriksi ka patur f
tre kthetra ne secilin krah. i
t
Qimet I
Qimet jane filamente te keratinizuara, karakteristike per Gjitaret. Qimet
mund te formojne nje veshje te dendur ne te gjithe siperfaqen e trupit ose mund te
gjendet vetem nje ose dy qime mbi buzen e siperme, si ne rastin e disa balenave.
Por, ekzistojne edhe "mustaqet" si p.sh. tek macja, te cilat jane te gjata dhe te
I
[
I·
1

trasha. Ato kane vetem funksjon ndnjesor. f Fig. 1.12 :Formimi dhe struktura e qimes ,.
t
Zhvillimi i qimes filion me nje invaginim te pjerret te shtreses bazale te
epidermes, e cila futet ne derme, fig. 1.11, ku edhe zgjerohet ne forme te nje I 1-Papila dermike 2-Kercelli i qimes 3-Kellefi epitelial i brendshery'l
4-Folikula e qimes 5-Gjendra sebace 6-Muskuli i qimes 7-Epiderma.

I
(Montana).
bulbi. Ne bazen e ketij bulbi, ne derme, formohet nje papile dermike e pajisur
me ene gjaku dhe fije nervore
Qelizat e matrices shumezohen, keratinizohen dhe vendosen ne formen e
nje cilindri duke formuar kercellin e qimes, i cili rritet dhe del jashte folikules se
~ ....- -;::\~>""\-
A
··,:
e<e<>••n~
B
e~\.\'
""·- ~ ~~~:~
\\.,.,-~ ',:-~~---,-. -- ~-
:~: ~ ::.·u~"'~"~"<'·\::·~,::,:to:::::;,:.:
. .

.. - .,
• 0
I qimes dhe pastaj edhe jashte epidermes.
Rrenja e qimes eshte zona brenda te folikules se qimes, e cila shkon deri
ne nivelin e gjendres sebace, ndersa kercelli i qimes filion mbi nivelin ku hapet
.,
~
lJ
\10 ~
eo
~
w,
gjendra sebace. Ne paretin e folikules se qimes kapet nje muskul i holle, i
._~ . .,~ :o. . •o :
?S~~~i~;~:,,~~; •. e ~ •o.., o • Iemuar, i cili kur kontraktohet e ngre qimen "vertikalisht". Nje moment i tille, tek
~'-- 0 ;
• {; " ••• 6
; ' , Gl/ ,' 0-\_ G ) .;;- '-'f, .. ·_, . _- (j/ • ~ ~$o ow Gjitaret karnivore (mishngrenes) krijon nje pamje me agresive. Gjithashtu, ngritja
@<YOI~<i>5> 0.(j)). rl!'<F> r.i'Q;>~<l'Ji~·<!!>(.i Ill •·QI gcrro.-.o..0 Go2J

: ~ .. tPJ ..• :·:~ 3

ci), . . . 1i,l

~ ~ C>~ e qimeve, kur gezofi eshte i dendur, perfaqeson nje pershtashmeri termoizoluese
1
-------@!!"
... 0 ~
<~<' GJ 0 0 eo
~:
•.: 4
..,.. :.~.-:,
:. ·.-~e te kafshes. Qimet mund te modifikohen dhe te japin qime te trasha, "mustaqe",
~
'~a> e> rJ9 .,..,.
: $ ( ! ) . ~ ..~
....·... cP

..
•

"...."
:.·.~
.0
gjemba.
i
· ..
~~~~~g.
e
~~ ~-
/£;"' 5 ": : • .o'l•, Origjina e qimes. Filogjeneza e qimes eshte hipotetike. Supozohet qe
...."" ....·~....
• ..

"'..Q"'
.~-.,!·
.,~.
~··:·
L_
. • !

2
qimja perfaqeson nje modifikim te nje lloj qimeje te trashe epidermike te vjeter, e
cila dilte nga nje "grope" ndjesore ne lekuren e hardhuces, pra te Reptileve.
Fig.l.ll Dy stade (A) (B) te zhvillimit te qimes dhe te gjendrave shoqeruese
Pup/at
1-Shtresa gjerminative 2-Papila dermike 3-Folikula e qimes 4-Gjendra
sebace 5-Gjendra sudoripare (G. Kent). Puplat jane anekse te Iekures, karakteristike per Shpendet; ato kane nje
ndertim me kompleks se qimet. Puplat perbehen nga qeliza te keratinizuara, te
mineralizuara me kripera te kal~iumit dhe te pajisura me vakuola. Ve~antia e
Bulbi ne fillim eshte homogjen, por me vone ai diferencohet ne nje zone
fundit ben qe puplat te jene te lehta.
periferike qe quhet folikula e qimes dhe ne nje zone qendrore qe quhet matrica;
kjo do te formoje qimen, fig.l.l2. Puplat formojne nje veshje mbrojtese izoluese kunder ujit dhe te ftohtit.
Kjo ndihmon qe Shpendet te ruajne nje temperature te brendshme te ngritur, nga

~
 Kapitulli- 1--U~kura 41
40 Anatomia e Krahasuar
Teresia e ketyre mjekrrave forman veksilumin. \=do mjeken- mban
37.rC deri ne 43.5°C , ne varesi te species. Gjithashtu, puplat sebashku me
mjekerrza dhe flangje. Mjekerrzat ne skajin e lire kane disa "grepa" te vegjel
skeletin dhe muskulaturen e gjymtyreve te perparme. marrin pjese ne formimin e
qe kapen ne flangjet e mjen·es qe eshte ngjitur me ate, fig. 1.14. Ne kete menyre,
flatres, e cila ben te mundur fluturimin e shpendit.
ne veksilum, formohet nje thurje kompakte dhe e lehte. Ky system i "kapjes'"
Bazuar ne aspektin morfologjik. tek Shpendet dallohen tri lloje puplash:
ekziston ne te gjithe siperfaqen e veksilumit te !opatezave dhe le timoniereve dhe
Pender e 'formes", pup/ate pushit dhe filopupiat.
perben nje lidhje shume te mire te mjekrrave ndermjet tyre. Kjo lidhje, ne
Pendet e "formes" jane puplat qe shihen dhe qe i japin shpendit
"formen" e pergjitheshme dhe ngjyren. Ndermjet pendeve te shpendit dallohen aspektin mekanik, ka shume rendesi per fluturimin.
Ne pendet e tjera, kjo lidhje ekziston vetcm ne pjesen e zbuluar te
pendet e medha te kraheve qe quhen lopateza (remigante) dhe pendet e medha te
veksilumit; pjesa e mbuluar perbehet nga mjekerrza mete gjata dhe pa "grepa", te
bishtit qe quhen timoniere (rektrise).
cilat kane pamjen e pushit.
Struktura e pendes se formes. Nje pende permban nje bosht, i cili mund
te diferencohet ne pjesen kalamus qe gjendet ne folikulen e pendes dhe ne pjesen
rashi qe gjendet jashte folikules. Pjesa kalamus hapet ne fundin e saj me 'ig.l.lS Puplat e pushit (A)
gropezen e poshtme (ombeliku i poshtem), ndersa ne kufirin kalamus - rashi
gjendet gropeza e siperme (ombeliku i siperm). Ne anen ventrale rashi ka nje
ulluk gjatesor. Ne folikulen e pendes kapen fibra muskulare, te cilat sebashku me Filopuplat (B). ,..
f
muskujt e vijezuar te lekures, kur tkurren e ngrejne penden larte. .(
Pjesa rashi, ne secilen ane te tij, ka nje seri zgjatimesh qe quhen
mjekrra; keto vendosen ne tc njejtin plan dhe jane paralel me njera tjetren, fig. A 15
1.13. Ne pergjithesi, veksilumi sekondar nuk e kalon gjatesine e pjeses se
mbuluar te veksilumit kryesor. Vetem tek shpendet Emu dhe Kazuario,
ekzistojne dy rashi mete njejten gjatesi; pra, formohet nje pende e "dyfishte".
3

4 Fig. 1.14 Lidhja e mjekerzave

ndermjet tyre. Fig. 1.16 Pozicioni i pterileve ne
5 faqen dorsale te nje shpendi .
(Dry()J:opus ).
l-Mjekra 2-mjekerza proksimale
3-mjekerza distale 4-"grepat". 1-Pterili cefalik 2-Pterili shpinor
8 3-Pterili femural 4-Pterili humeral
(Pycraft in young). 5-Pendet e formes ne krah.

Fig.1.13 Morfologjia e pendes (puples). 3 (Burt).

1-Kalamusi 2-Rashi 3-Veksilumi 4-Mjekra
5-Mjekerza proksimale 6-Mjekerza distale
7-0mbeliku (gropeza) i siperm 8-Veksilumi sekondar.
(Devillers C.)
 Kapitulli- 1--LCkura 43
4'~ Anatomia e Krahasuar

Bulbi ne fillim eshte homogjen, por me vone ai diferencohet ne nje zone
periferike qe quhet folikula e qimes dhe ne nje zone qendrore qe quhet matrica;
kjo dote formoje qimen, fig.l.12.
Puplat e pushit jane te vogla dhe te buta; ato shtrihen nen pendet e
formes. Ndertimi i tyre eshte i thjeshte dhe i njejte ne te gj itha speciet e
shpendeve, fig. 1.15 (A). Puplat e pushit perbehen nga kalamusi i shkurter, ne te
cilin kapet nje tufe mjekrrash. (:do mjekerr ka dy rreshta mjekerrzash lisho (pa
grepa). Pjesa rashi shpesh mungon, eshte e reduktuar ose shume e shkurter.
"Pushi" eshte ne sasi te madhe tek Shpendet ujore; ai formon nje shti·ese izoluese
nc bazen e pendeve te formes. ''Pushi'' i rosave dhe i patave perdoret per
mbushjen e jastekve.
Filopuplat perbehen nga rashi, ne majen e te cilit, nganjehere, vendosen
disa mjekrra; ato ngjasojne me qimet, fig. 1.15 (B). Filopuplat jane tc perhapura
nc te gjithe siperfaqen e lckures. ndermjet pendeve te formes.
Vetem briret e keratinizuar jane anekse te lckures.Briret jane
formacione qe i perkasin, pothuajse, vetem Gjitareve dhe klasifikohen ne tre
kategori, ne varesi te struktures dhe pozicionit te tyre.
a) - Briret frontal ~ift, "bosh" te perhershme tc Bovideve
Ne kete familje bejne pjese gjedhet, si kau, bizoni, etj.; delet dhe dhite, si
dhija, antilopet, etj .. Briret perbehen nga nje kellef konik i keratinizuar, i cili
zhvillohet JTeth nje kocke dennike. Kocka dermike ngjitet qe beret mbi nje te dale
(protuberance) te kockes frontale, fig. 1.17. Briret ekzistojne tek dy sekseL por
nganjehere vetem tek mashkulli. Briret nuk bien asnjehere.

Origjina e puplave. Lidhur me origjinen e puplave akoma nuk ka nje

pergjigje te sakte. Ka mundesi qe puplat tc kene origjinen nga luspat e Reptileve, ,~ 2
mbasi fazat e para te zhvillimit te ketyre dy anekseve epidermike, jane te 3
ngjashme. Ne te dy raster zhvillimi filion me formimin e nje papile dennike, te
vaskularizuar, cila indukton tek epiderma shumezimin e qelizave dhe ndryshimet
morfogjenetike te tyre; keto te fundit. pastaj, japin skemen ose te luspes ose te
puples. Fig. 1.17 Briret frontale tek Bovidet (Antilopa).
Nje hipoteze alternative e konsidcron puplen si nje tip i ri i anekseve te 1-Briri 2-Kocka dermike 3-Epiderma me qime 4-Frontali.
Iekures, e cila ashtu si qimja, nuk ka patur strukture pararendese tek Repti!et. (Beaumont & Cassier).
.b)- Briret frontal ~ift, "bosh" qe bien te antilokapres.
Puplat, qimet dhe papilat dermike Ne ndryshim nga Bovidet, briri tek antilokapra paraqitet i bigezuar, fig. 1.18.
Papila dermike perfaqeson nje element thelbesor per zhvillimin dhe
diferencimin e puplave dhe te qimeve.
Gjate zhvillimit te puplcs papila dermike shfaqet e para; ne vazhdim 1
vijne modifikimet e ektodermes.
Gjate zhvillimit te qimes, eshte invaginimi i ektodermes qe shfaqet i
pari; ne vazhdim formohet papila dermike.
Duhet ditur se zhvillimi i luspave plakoide dhe i dhembeve eshte i lidhur
ngushtesisht me papilen dermike.
Papilat dermike te puplave dhe te qimeve do te formojne nje pulpe jo te
gjalle brenda boshtit dhe rashit. Ne rastin e nje dhembi ose te nje luspe plakoide,
pulpa eshte e gjalle.

Bririft
Fig. 1.18 Briret frontale tek Antilokapra
Ne pergjithesi, me termin "brire" kuptojme te gjitha zgjatimet me maje 1-Briri 2-Kocka dermike 3-Epiderma me qime 4-Frontali.
qe gjenden mbi koken e disa kafsheve, pavarsisht nga natyra e tyre. (Beaumont & Cassier).
 44 Anatomia e Krahasuar Kapitulli- 1--Lekura 45

Gjithashtu. kel!efi i bririt bie ~do vit ne vjeshte, por i ''riu" formohet ne Tabcla 2.2
nje kohe qe kellefi i ·'vjeter" eshte akoma mbi koke. EPIDERMA Formacionc II
Shtresa Anekset Gjendra kockore I
c)- Briri i Rinoceronteve dermike I
Eshte tek. i perhersbem dhe i "mbushur''. Briri perbehet nga shume fije briret karakteristik karakteristik
epidermike. te vendosura mbi nje papile dermike te gjate dhe te ngjitura ne nje e e
cipe te keratinizuar, fig. 1.19. Ky· bri nuk bie asnjehere dhe gjendet tek te dy
sekset, mbi kocken nazale. Kur ka dy brire, njeri bri vendoset mbi nazalin. ndersa
tjetri mbi frontal in, ne pozicion njeri pas tjetrit.
I
Ciklostomatet
I I I Qeliza te
I -- ~I
0
Peshqit 0 izoluara Luspa
0 (mukus)
I
Amfibet Nje shtrese Gjendra
qelizore alveolare
mukus,helme
Reptilet Luspa brirezu 0 t"' I
Shu me Gjendrat
.io I
4 Shpendet shtresa Puplat Uropigene
I
!
qelizore
2
Gjitaret Sudoripare,
5
Qimet sebace.
mamale
Fig. 1.19 Briret nazale tek Rinoceronti
l-Briri 2-Papi!a dennike 3-Epiderma dhe qililet 4-Derma 5-Nazali.
(Beaumont & Cassier).
(Beaumont & Cassier).

1.6 Formacionet skeletike dermike

Briret e familjes Cervide (dreri, rena, kaprolli, etj.) jane struktura te
perbera vetem nga kocka dermike, te degezuara dhe te vendosura mbi kocken
Derma eshte elementi tjeter kryesor i lekures, krahas epidermes. lijo
frontale. Briret bien dhe ridalin ~do vit. Epiderma qe i mbeshtjell ato nuk
ii'shte· nje' ind lidhor i pasur me fibra kolagjene dhe qif pifrmban enif gjaku,
diferencohet ne kellef te brirte. Briret gjenden vetem tek mashkulli, me
pe1jashtim te renes ku ato gjenden tek dy sekset.
nerva tif vegje·z dlze qeliza pigmentare. Ne vartesi te species, ne derme gjenden
ene limfatike, eksteroreceptore, gjendra shumeqelizore, clemente baze te puplave
Briret e gjirafes, me gjatesi 10- 15 em., perfaqesojne te dala te kockes
dhe te qimeve sebashku me muskujt perkates te tyre.
frontale, te cilat mbeshtillen nga lekura e kadifte. Briret gjenden ne te dy sekset
dhe jane te perhershme Derma z6teron aftesine per te formuar indin kockor; madje, ky ind
kockor eshte perberes i dermes ne te gjitha klasat e Vertebroreve, pervec.;: asaj te
Struktura te tjera te keratinizuara jane fanonet tek balenat, unazat e
Shpendeve. Derma e Vertebroreve mund te mineralizohet ne shkalle te ndryshme
"ziles" tek gjarperi me zile, sqepi tek Breshkat, tek Shpendet dhe tek
dhe te formoje elemente skeletike, shpesh ne forme petezash, te ci\et perbejne
Monotrematet, etj ..
ekzoskeletin siperfaqesor.
Karakteristikat kryesore te epidermes, ne klasat e ndryshme te
Tek Vertebroret e pare ekzoskeleti mbulonte, pothuajse, gjithe trupin e
Vetebroreve, jane paraqitur ne tabelen Nr. 2.2.
kafshes si tek Ostrakodermet dhe tek Plakodennet. Gjate evolucionit
ekzoskeleti ka pesuar nje reduktim te rendesishem dhe tek Tetrapodet aktuale
46 Anatomia e Krahasuar Kapitulli- 1--Lekura 47

ai gjendet ne forme te disa elementeve qe perfshihen tek skeleti i kokes dhe tek 1.6.2 - Kockat dermike tek peshqit
skeleti i brezave. Pra, mund te themi se mungesa e kockave dermike nuk tregon Mburoja e "Peshqve me mburoje", te periudhes te Silurit dhe te Devonit.
nje primitivitet. Kjo dukuri eshte n~jedhoje e humbjes se aftesise se dermes per te ne pergjithesi, perbehej nga 3 shtresa te vendosura njera mbi tjetren, fig. 1.2 L e
prodhuar kete lloj indi. Pavaresisht nga ky reduktim. tek disa Reptile dhe Gjitare pikerisht nga:
eshte shfaqur nje zhvillim sekondar i elementeve ekzoskeletike. Ne disa raste ky 1-shtresa e thclle e kockes petezake
zhvillim ka shkuar deri ne ate nivel sa te riformoje, pothuajse, komplet 2-shtresa e mcsme e kockes sfungjerore
karapaksin e paraardhesve te tyre. 3-shtresa e jashtme e pcrbere nga tuberkula te dentines. shpesh k
mbuluara nga nje cipe "zmaltoide".
1.6.1 - Inde skeletike me origjine dermike

~··-~j-~~~-~~~:
Diferencohen tre tipc indesh me origjine dermike, e pikerisht indi kockor,
den tina dhe "zmaltoidet" /(v d~ferencim bazohet: ne shkallen e mineralizimit te
substances haze lidhore, ne formen e qeliz.ave lidhore dhe ne pozicionin e ketyre
qelizave, ne raport me substancen haze. ~i<~?t-.
~ -H---'f:iT v J< 9 ~,-r::- -~ -:,-·<"
>_:. .- ~-· -"-,_
2

~.{:,~~·_;_...__~ ..__<~-~,
.~----~-: r
Indet kockore te ekzoskeleteve permbajne 60% deri ne 70% clemente :;... --·
minerale. Qelizat, osteocistet, jane te zhytura ne substancen baze, te cilen ato e ~. -.-~ .;.,_~.\' -~ k'
'hi>' •J., ~--··j
-~ ;<;• /.
+:t/:.;-~ :r :- x~>+;'
1
prodhojne.
Dentinat jane me te pasura ne kripera minerale; ato permbajne 70% deri
- >'
,_.... ~-
ne 75% kripera minerale. Qelizat, odontoblastet, gjenden nen substancen baze
dhe secila qelize Ieshon ne substancen baze nje zgjatim apikal, fig. 1.20.
Fig. 1.21 Mburoja antike e peshqve (luspa kozmoide)
(Paleozoiku i poshtem dhe i mesem)
1 B
A 2 1-Kocka petezake 2-Kocka sfungjerore 3-Dentina
I ----
4-"Zmaltoidi" perfshire dhe ganoinen, (G. Kent).

1
I Gjate evolucionit, ky ekzoskelet eshte bere me i lehte si rrjedhoje c
reduktimit te trashesise dhe e shtrirjes se tij. Tek Vertebrorer aktuale, ekzoskeleti
perfaqesohet nga luspat e Peshqve dhe nga kockat dermike, qe marrin pjese ne
f
~ formimin e skeletit te kokes dhe te brezit skapular te Gnatostomateve.
2 t Pllakat dhe luspat dermike te Peshqve klasifikohen ne: koznzoide,
ganoide, plakoide dhe elasmoide; keto te fundit kane evoluar ne dy forma, ne
cikloide dhe ktenoide.
Fig. 1.20 A-Mezenkima: 1-Qelizat mezenkimatoze 2-Substanca baze Pllakat dhe luspat kozmoide (linja sarkopterige)
B-Struktura e dentines: 1-0dontontoblastet 2-Fibroblastet
Kane qene te pranishem tek Peshqit e Paleozoikut te poshtem dhe te
3-Substanca baze.
mesem, perfshire Sarkopteriget e pare.
(Beaumont & Cassier).
Ngjanin me pllakat e "Peshqve me mburoje", fig. 1.21. Dentina e luspave
kozmoide eshte quajtur edhe kozmina.
"Zmaltoidet" permbajne 90% deri ne 95% kripera minerale. Ato kane
nje rritje centripete, pas depozitimit te dentines dhe substances kolagjene. Pllakat dhe luspat ganoide (linja aktinopterige)
Kane qene te pranishem tek Peshqit e Paleozoikut te siperm (te vone).
Shpesh "zmaltoidet" ngaterrohen me zmaltin, por zmalti ka origjine
vetem epidermike, ka rritje centrifuge pas depozitimit te dentines dhe substances Gjate Mesozoikut keto luspa kane pesuar modifikime, te cilet i takojme tek
baze, pa fibra kolagene. Holosteit aktuale. Tek gjinia Lepisosteus luspat kane humbur kocken sfungjerore
dhe dentinen, por mbeten te "veshura" me ganoine shume te forte, fig. 1.22.
Ganoina ka strukture petezake. Me pare ajo eshte konsideruar si
"zmaltoide", por mund te jete zmalt i vertete.
 Kapitulli- 1--Lekura 49
48 Anatomia e Krahasuar
Luspat elasmoide (cikloide dhe ktenoide)
Keto luspa gjenden tek Peshqit Teleostei, fig. 1.25.
Fig. 1.22 Luspat ganoide
(Lepisosteoide) (Mesozoiku)
1-Koc ka petezake
4-"Zmaltoidi" perfshire ganoinen
(G. Kent)

f
Luspa ganoide me e vjeter (paleoniskoide) gjendet aktualisht vetem tek r
Kondrosteit Polypterus dhe Calamoichthyes, fig. 1.23 dhe tek Krosopterigi, 1 Fig. 1.25 Luspat elasmoide (Kenozoiku).
Latimeria. Tek kjo e fundit, shtresa e dentines eshte e reduktuar.

Fig. 1.23 Luspa ganoide

It 1-Kocka petezake 5-Shtresa fibroze, karakteristike e Iuspave te peshqve aktuale.
(G. Kent)).

Ndryshimi ndermjet ketyre dy tipeve eshte mjaft i vogel. Tek luspa

(Paleozoiku i siperm)
1-Kocka petezake [ ktenoide, fig. 1.26 A, skaji i lire i saj, i pasem, paraqet te ngritp:ra ose
"dhembeza". j
3-Dentina
4-"Zmaltoidi"
perfshire ganoinen.
(G. Kent)
I
Luspat plakoide
Kane qene te pranishme tek Peshkaqenet e Paleozoikut dhe vazhdojne te
jene akoma tek Elasmobrankift. Keto Iuspa kane nje pllake bazale qe gjendet ne
derme; mbi kete pllake ngrihet nje gjemb i perbere nga dentina dhe i veshur me
zmalt. Gjembi <;pon epidermen dhe del mbi siperfaqe te Iekures, fig. 1.24.

Fig. 1.26 Luspat elasmoide A-Ktenoide B-Cikloide (G. Kent)

Fig. 1.24 Luspa plakoide
(Eiasmobranket).
Keto luspa takohen tek peshqit me te "evoluar", si p.sh. gjinia Perea,
( prerje sagitale).
gjinia Mullus, etj. Tek luspat cikloide skaji i lire eshte pate ngritura dhe takohen
tek peshqit me pak te "evoluar", si p.sh. tek ngjala, salmoni, trofta, etj ..
'Tek Ciklostomatet dhe tek disa peshq si p.sh. ngjala derma ka humbur
1-Epiderma 2-Derma
aftesine per te formuar luspa. Tek gjinia Petromyson, ne vend te luspave gjenden
3-Derma fibroze pllaka kockore, te cilat shtrihen ne derme, ne nje pjese te mire te siperfaqes se
4-"Smaltoidi" 5-Dentina trupit.
6-Hapsira e pulpes Kockezimet dermike tek Tetrapodet
7-PIIaka bazale Tek klasat e ndryshme te Tetrapodeve ka ndryshime te medha lidhur me
8-Fije lidhore. pranine e elementeve kockore ne derme, si pllaka ose luspa.
Trupi i Amfibeve te pare, "Stegocefalet", ne an en ventrale eshte i mbuluar
(Beaumont & Cassier). me luspa kockore, te cilat vendosen ne rradhe, ne forme te germes "V". Ne disa
raste keto luspa vendosen ne nje rresht dhe formojne "gastraliet"; keto te fundit
3 8 7
 ,
F
f
50 Anatomia e Krahasuar
gjenden shpesh tek Reptilet fosile dhe tek gjinia Archeopteryx, (shpend). Tek
Reptilet aktuale, gastraliet i gjejme tek Rinkocefalet (24 deri ne 26 luspa) dhe tek
Krokodile£ (7 deri ne 8 luspa). Tek Krokodilet gastraliet i quajne gabimisht
"brinje abdominale". Tek disa Amfibe Apode aktuale, luspat kockore dermike
konsiderohen si homologe te luspave te Stegocefaleve.
1.6.3 - Pigmentet lekurore
Ngjyra e nje objekti i dedikohet absorbimit nga ky objekt te rrezeve te
drites natyrale (drita e bardhe). Ne rastin e nje kafshe ky absorbim mund te jete
rrjedhoje:
E natyres kimike te disa substancave ose pigmenteve te vendosura ne
lekure: ngjyrime pigmentare
E natyres fizike te siperfaqes se lekures, pra e struktures se saj: ngjyrime
strukturale
E te dyjave njekohesisht: ngjyrime mikse.
Pigmentet lekurore mund te jene te pranishem ne:
1-Qeliza speciale, kromatofore, qe gjenden ne derme, por qe nganjehere
rnigrojne ne epiderme.
2-Qeliza epiderrnike, ne forme te grimcave ose te tretura (puplat).
Per Agnatet, Peshqit, Amfibet dhe Reptilet pigmentimi i dedikohet,
kryesisht, kromatoforeve, epiderma ka rol sekondar. Perkundrazi, tek Shpendet
dhe Gjitaret pigmentet jane te perqendruara tek anekset e Iekures (puplat dhe
qimet). Ne grupin e pare, ngjyra e lekures mund te ndryshoje nen ndikimin nervor
ose hormonal, ndersa tek Shpendet dhe Gjitaret ngjyrimi eshte stabeJ
Kromatoforet jane qeliza qe permbajne grimca pigmentare. Ato gjenden ne zona
te ndryshme te trupit e te lekures dhe lokalizohen, kryesisht, ne derme.
Kromatoforet jane pergjegjes per ngjyren e kafshes.
Kromatoforet kane zgjatime citoplazmatike te qendrueshme. Grimcat e
pigmentit, ne pergjigje te stimujve neurotransmetues ose hormoneve, mund te
i
shpemdahen brenda qelizes ose te perqendrohen perreth berthames. Kromatoforet
qe mund te modifikojne perhapjen e pigmentit, ne citoplazmen e tyre, jane
pergjegjes per ndryshimet fiziologjike te ngjyres; ne rastin e kameleonit keto
ndryshime realizohen shume shpejt.
Kromatoforet klasifikohen edhe mbi bazen e perbiiljes kimike dhe
ngjyres se grimcave te pigmentit.
Melanoforet permbajne grimca te melanines qe japin ngjyren kafe.
·Ksantoforet permbajne grimca te verdha, ndersa Eritroforet te kuqe. Te dy keto
pigmente jane lipofore. Iridoforet (ose leukoforet ose guanoforet) permbajne
kristale te guanines, te cilet ne saje te reflektimit dhe difraksionit te drites,
krijojne nuancat e argjendte dhe te ylberezuar. Pjesa me e madhe e Vertebroreve
Kapitulli- 1--Lekura
51
nuk mund te ndryshojne ngjyren, mbasi grimcat e qelizave pigmentare nuk jane te
Ievizshme ne citoplazme
Keto kafshe ndryshojne ngjyren vetem kur sintetizohen grimcat e
pigmentit, ne pergjigje te stimujve te zgjatur mjedisor ose hormonal, si p.sh.
ekspozimi ne driten e diellit, apo nderrimi i puplave ose i qimeve. Ne kete rast
kemi te bejme me ndryshime morfologjike te ngjyres. Keto ndryshime
shkaktohen, kryesisht, nga ritmet biologjike sezonale qe ndikojne ne sintezen e
hormoneve.
Grimcat e pigmentit ne pender, qimet dhe ne epiderme nuk permbahen ne
kromatoforet, megjithese ato prodhohen nga kromatoforet. Qimet permbajne
vetem grimca te melanines. Ngjyrat e ndryshme, e zeza, kafja, e kuqja, e verdha.
varen nga shperndarja dhe dendesia e grimcave. Ngjyrat gri dhe e bardhe varen
nga prania e Iarte e vakuolave te ajrit dhe e pak grimcave te melanines ne palcen
e pendes ose te qimes. ,..
Puplat kane pigmente kafe, te verdhe dhe te kuqe, ndersa ngjyra bfJJ dhe e
ylberezuar e puplave realizohet nga difraksioni dhe reflektimi i drites. ·I .·
1.6.4 - Lekura e Vertebroreve
Materiali qe dote paraqitet, e trajtoh lekuren mbi bazen filogjenetike.
Agnatet
Agnatet nuk kane luspa.
Epiderma eshte me shume shtresa dhe e pasur me gjendra mukoze
njeqelizore. E vetmja strukture e keratinizuar jane dhembet e hapesires se gojes.
Derma eshte me e holle se epiderma, por me kompakte mbasi perbehet
nga ind lidhor i pasur me fibra kolagjene. Ne derme gjenden shume melanofore.
Kondrihtiet
Epiderma perbehet nga nje numer me i madh shtresash qelizore se sa ajo
e Agnateve, ndersa gjendrat njeqelizore jane me te pakta, perjashtuar Holocefalet.
Grumbullim qelizash sekretore (gjender shumeqelizore) gjenden ne bazen e
gjembit; ato jane specializuar ne sekretimin e toksinave. Gjender shumeqelizorc
gjendet edhe ne hazen e pterigopodeve, tek meshkujt. Edhe foto:foret (organ drite)
jane gjendra shumeqelizore epiderrnike, por qe jane te zhytura ne derrrie.
Derma eshte shu me me e trashe se epiderma. Jane vetem Kondrihtiet a to
qe kane trasheguar nga Elasmobranket e Paleozoikut Iuspat plakoide te pa
modifikuara. Menjehere nen epidermen gjendet nje shtrese e vazhduar me
melanofore, e cila eshte me e dendur ne anen dorsale.
Shimera (Holocefal) ka "humbur" luspat ne nje pjese te madhe te trupit,
por eshte me e pasur me gjendra mukoze, ne krahasim me Elasmobranket.
Osteihtiet
Lekura e Osteihtieve, ne themel, eshte e ngjashme me ate te
Kondrihtieve, por Osteihtiet jane mete pasur me gjendra mukoze.
i·!.:j
i:i
I
r '
52 Anatomia e Krahasuar
Epiderma ka gjendra mukoze ne forme kupe, te ci Iat formojnc ne
siperfaqe te trupit nje shtrese te holle mukusi, te perhershem. Ne disa specie
gjenden gjendra kokrrizore (seroze) qe sekretojne substanca erituese, por edhe
helmuese. Shume Teleostene abisiale jane te pajisur me fotofore.
Derma e Osteihtieve aktuale eshte e pajisur me luspa ganoide (origjine e
hershme) ose me luspa elasmoide (origjine e vone). Luspat ganoide, te
modifikuara, i gjejme tek Kondrosteit dhe tek Holosteit. Tek Teleosteit gjenden
luspa elasmoide (cikloide dhe ktenoide). Pendet e Osteihtieve perbehen nga
lepidotrishet qe perfaqesojne luspa te holla te kockes dermike, te vendosura
njera pas tjetres.
Amfibet
Lekura e Amfibeve dallohet nga ajo e Peshqve nga keto karakteristika:
1-Mungojne luspat, me perjashtim te disa specieve.
2-Gjendrat epidermike jane shumeqelizore; ne stadin lan;ar jane
njeqelizore.
3-Epiderma e specieve tokesore ka vetem nje shtrese te holle te
keratinizuar.
Epiderma eshte e pasur me gjendra, ve~anerisht, tek speciet ujore ose
gjysemujore. Tek Amfibet ujore, mukusi i sekretuar e mban Iekuren e lagur kur
kafsha del jashte ujit. Gjendrat kokrrizore (seroze) jane te pranishme, kryeisht,
tek thithlopat, p.sh. gjendrat parotide; keto Amfibe bejne nje jete, pothuajse,
krejtesisht tokesore. Gjendrat seroze sekretojne mbi siperfaqen e lekures
substanca irituese ose alkaloide toksike qe nuk treten ne uje. Keto substanca
bejne qe thithlopat te mos sulmohen nga grabitqaret e Amfibeve te tjere. Anekset
e keratinizuara jane te rralla tek Amfibet; ato perfaqesohen me "dhembet" tek
larvat e bretkosave
Derma.tek Apodet dhe Urodelet ngjitet fort me muskulaturen. Tek
Anuret, ndermjet Iekures dhe muskulatures gjenden "trasta" limfatike. Tek disa
Apode, ne derme, gjenden mbetje te holla te luspave kockore. Kromatoforet
dermike te disa specieve mund te realizojne ndryshime fiziologjike te ngjyres,
madje edhe te shpejta.
Reptilet
Lekura e Reptileve ndryshon nga ajo e Peshqve dhe Amfibeve nga:
1-Prania e nje shtrese te keratinizuar, relativisht, e trashe.
2-Trupi eshte I veshur nga luspa epidermike
3-Struktura siperfaqesore e keratinizuar, paraqet variacione interesante.
4-Gjendrat lekurore jane te pakta dhe ato qe ekzistojne jane, ne pergjithesi,
gjendra seroze.
5-Luspat kockore dermike jane me te shumta se tek Amfibet aktuale.
Epiderma e Reptileve ka nje shtrese te trashe te keratinizuar, te pa
pershkueshme nga uji. Ajo paraqet disa "specializime" si: Iuspat epidermike (ne
&
t
~
f
f
Kapitulli- 1--U~kura
I
53
te gjitha speciet), pllakat epidermike te gjarperijve dhe te breshkave, "sqepi" i
breshkes, unazat e "ziles" tek gjarperi me zile, thonjte. Lekura e Reptileve eshte
shume e thate. Gjendrat epidermike jane, pothuajse, te gjitha seroze.
Derma permban kocka dermike, me sa duket te trasheguara nga
Labirintodontiit e hershem. Ne kiite aspekt, guaska e breshkes paraqet nje interes
te ve~·ante. Krokodilet kane kocka dennike ne disa pjese te trupit, ndersa tek
gjarperijte ato mungojne.
Shpendet
Epiderma. Luspat epidermike jane te pranishme tek kembet dhe tek baza
e sqepit. Sqepi eshte i veshur me nje ke!Jef te keratinizuar, te ngjashem me ate te
breshkes. Ne disa specie sqepi, ne buzet e tij paraqet "dhembezime" te
keratinizuara, te cilet kane lidhje me regjimin ushqimor. Ato zevendesojne
dhembet e zhdukur tek Shpendet aktuale. Gjendrat lekurore jane jashtezakonisht
te reduktuara. Gjenden vetem gjendrat uropigene (ne bazen e bishtit), te cijat jane
mjaft te zhvilluara tek Shpendet e ujit. Gjithashtu, ekzistojne gjenPrat qe
rrethojne veshin e jashtem dhe kloaken, tek disa shpende pulore. ··
Derma permban folikulat e puplave dhe muskujt e tyre. Shpendet nuk
kane kocka dermike. Megjithate, tek nje lloj gjeli zhvillohet nje <;apua kockor
dermik.
Gjitaret
Karakteristikat e lekures se Gjitareve perfaqesohen nga:
1-Prania e qimeve
2-Diferencimi i gjendrave epidermike
3-Prania e nje shtrese te trashe te keratinizuar te epidermes.
4-Derma paraqitet shume me e trashe se epiderma, ne dallim nga
Vertebroret e tjere ..
Qimet jane anekse epidermike te keratinizuara
Gjendrat lekurore grupohen ne dy tipe:
A)-Gjendra sebace qe sekretojne nje sekrecion yndyrore.
B)-Gjendra sudoripare qe prodhojne nje sekrecion ujor.
Gjendrat marnale mund te konsiderohen si gjendra te modifikuara,
ndoshta sebace, por me nje sekrecion shume kompleks.
Epiderma Shtresa e keratinizuar tek gjitaret e ndryshem, formon
struktura te ndryshme. Tek shume Brejtes, tek bishti dhe tek kembet gjenden
Iuspa epidermike. Tek Thundraker kjo shtrese formon thundrat, ndersa tek
Primatet formon thonjte. Tek Bovidet gjenden briret. Briret e Cervideve dhe te
Gjirafave nuk jane anekse te epidermike. Luspat epidermike te shpemdara mbi
trup gjenden vetem tek gjinia Dasypus te quajtur "tatu" dhe tek specia Manis
longicaudata
Derma Eshte mjaft e trashe. Ajo permban folikulat e qimeve, muskujt
"ngrites" te qimeve, gjendrat sebace dhe gjendrat sudoripare, si dhe strukturat qe
-; j

54 Anatomia e Krahasuar

kerkojne nje ind lidhor te zhvilluar dhe te vaskularizuar. Vaskularizimi i madh i

dermes ndikon ne pro~esin e termorregullimit. me ane te zgjerimit ose te
ngushtimit te eneve te gjakut.
Ne papijat dermike jane te pranishme edhe mbaresat nervore ndjesore.
Lekura e Gjitariive ndahet nga muskulatura me ane te hipodermes, qe perfaqeson
nje ind lidhor te shkrifet. Kjo shtrese mund te permbaje edhe ind adipoz
(dhjamor).

2aSKELETI

2.1-INDET E MINERALIZUARA: HYRJE TE SKEL~·TI

Skeleti eshte i perbere nga: nje ind lidhor i mineralizuar, nga ligamentet,
tendinet dhe qeset. Indi i mineralizuar, ne pjesen mete madhe te tij, perfaqesohet
nga kocka, nga dentina, e cila konsiderohet si nje variacion i kockes, nga kiirci dhe
nga zmalti.
Kocka formohet nga qeliza qe quhen osteoblaste; dentina prodhohet nga
qeliza qe quhen odontoblaste; kerci prodhohet nga kondroblastet, ndersa
adamantoblastet prodhojne zmaltin, i cili shpesh paraqet karakeristika te
ndryshme.
Te gjitha keto qeliza te specializuara e marrin origjinen nga qeliza me pak
te specializuara. qe quhen skleroblaste. Vete skleroblastet formohen nga
mezenkima, fig. 2.1. Bejne perjashtim vetem qelizat adamantoblaste, te cilat e
marrin origjiniin direkt nga ektoderma.
Indet skeletike ose indet e mbeshtetjes e kane origjinen nga mezenkima
embrionale, e cila ka origjine mezoblastike .. Vete mezenkima embrionale perbehet
nga qelizat mezenkimale; keto ndahen njera nga tjetra nga matri~ja
jashteqelizore, e cila permban nje "substance haze". Ne kete substance baze jane
te zhytura fibrat lidhore qe perfaqesohen nga fib rat kolagjene dhe fib rat elastike.
Substanca baze eshte nje xhel polisakarid i hidratuar.
Fibrat kolagjene Nje faze paraprake ne formimin e indeve skeletike eshte
prodhimi i kolagjenit nga fibroblastet. Protokolagjeni eshte nje proteine, e cila
porsa formohet polimerizohet duke dhene fibrile kolagjene. Keto te fundit
bashkohen nderrnjet tyre dhe forrnojne fibrat kolagjene, te cilat nga ana e tyre
formojne fashot e fib rave kolagjene, fig. 2.2.
 56
!
I
Kapitulli - 2--Skeleti 57
Anatomia e Krahasuar - - - - - - - - - - - - -

Kocka Kartilazhi Dentina Zmalti ,_~~

• ' 'j ' B

j j
Osteoblasti

" '
Kondroblasti
~
Osteoblasti
4
Adamantoblasti

/
t
'------_......
4

A r
Kolageni .-.. Fibroblasti Skleroblasti
Mioblasti .,.....,. Qeliza muskulare
/..
.. • ~

Fig. 2.2-Mezenkima embrionale dhe indi lidhor

Mezenkima
Fig. 2.1-Prodhimi i elementeve skeletike nga mezenkima
Keto fasho gershetohen per te dhene nje mase kompakte, e cila
karakterizon materialin jashteqelizor (ekstracelular) te nje indi lidhor, si ai qe
gjendet ne derme, ne tendinet dhe ne ligamentet.
Fibrat elastike paraqiten ne forme te nje rrjete, por ato mund te
bashkohen ne forme te nje kordoni, si p.sh. ne rastin e ligamenteve. Ne matri\en
jashteqelizore depozitohen kriperat minerale per te formuar kartilazhin e
kal~ifikuar dhe indin kockor.
2.1.1. Kocka
Indi kockor perbehet nga qeliza dhe nga Iende jashteqelizore (matri\e); kjo
e fundit permban fibra kolagjene, ndermjet te cilave jane depozituar kristale te
si rrjedhoje e veprimit te osteoblasteve. Ne pjesen me te madhe te kockes.
A-Mezenkima embrionale B-Indi !idhor
1-Qelizat mezenkimale 2-Substanca baze 3-Fibra kolagene
4-Fibra retikulare 5-Fibrat elastike 6-Fibroblasti (qelize lidhore).
(Beaumont & Cassier).
Keto te fundit vendosen ne lakuna (hapesira) sebashku me lengun
nderqelizor. Lakunat komunikojne ndermjet tyre nepermjet nje rrjete kanalthesh.
(G .. Kent). brenda te ci\eve shtihen zgjatimet citop\azmike te osteociteve. Lengu nderqelizor. i
cili mbush lakunat dhe kanalthet, permban jone kal~iumi dhe jone fosfati. Keto
jone depozitohen vazhdimisht ne matri<;:en kolagjenike, e cila sherben si "depo" e
ketyre joneve. Por, nga kjo "depo" edhe mund te merren keto jone, ne varesi te
sasise se tyre ne gjak. Depozitimi apo marrja e joneve nga "depoja", i nenshtrohet
kontrollit hormonal.
lndet kockore formohen gjithmonif nga transformimi i indeve lidhore
dhe asnje'herif nga indet ke"rcore. Por, kockezimi i indit lidhor mund te realizohet
ne dy menyra te ndryshme:
1-Perpara se pjesa kockore te formohet, ne menyre paraprake eshte
formuar nje model kartilagjinor. Ky model me pas dote shkaterrohet nga nje ind
, lidhor i quajtur "indi i pushtimit", i cili ne vazhdim dote kockezohet. Ky pro<;:es

-
osteoblastet qendrojne te zhytura ne matri~en ku transformohen ne osteocite.
 58 Kapitulli - 2--Skeleti 59
Anatomia e Krahasuar - - - - - - - - - - - - - -
perben ate qe quhet kockezim enkondraL i cili formon kockat e zifvende'simit. Haversit te meparshme, qe jane shkaterruar gjate procreseve te rimodelimit te
Teresia e ketyre kockave perben endoskeletin. skeletit.
2-Pjesa kockore qe do te formohet nuk paraprihet nga formimi i nje
modeli kartilagjinor. Ne kete rast kockezimi realizohet direkt, duke u nisur nga
indi lidhor lokal. Ky lloj kockezimi quhet kockezim dermik ose mcmbranm·, 3
mbasi ai realizohet ne dermen e lekures. Nga ky kockezim formohen kocka tc ~
':{ . 1·' ...... )-r
;~ i :-~r_1~~~~ i~:,f-fc~;;P_:
,~..- ~
sheshta, siperfaqesore, ose kocka membranore; teresia e ketyrc kockave formon
ekzoskeletin. .-' . ~ t . .::..-:~;l }:-f'1::-*' .
rl. ~ ~ ~~ ~~·1tf't:fAl=11 Fig. 2.5 Kocka me sistemet e Havcrsit
J.._· -~~j .,:t_=dh_:_-:Oi·-*'
.. _-:tc ~ (prerje frontale)
t ,f-,j
l k .- .- -r~t-1-' _.:
1-Kanali i Haversit
t-~I-
~ _·t-~l:~~-ij)~iii.t_fll:
lj~ti'.:l :{-
1 2-Lakunat
~~ ;i~ ~"-- .:~?jt~=.
·- . ..J 3-Lamela
.:-- ' ___,,:
~~~*
~~ .~tfi~t~t· i (G. Kent)
,..
~~ ~!?}~~t~!.~rr~~ 2
~~·~: ii*-~~t(~' ·'q: ' '
.i
f.

~f~ ~t~*f:~*_P (l
~~ :l~<~t-!: .J.ta1
v ly~ ;~;":f·...
t.._ ..

~SP~~~
l

3 Mbi siperfaqen e nje kocke vendosen peteza (fleteza) ne forme nethi, pa

~"\~~~-.r~ kanale; ato formojne periostin. Keto peteza formohen nga osteoblastet, te cilet
Fig. 2.4. Kocka membranore
1-0steocitet ne lakune vendosen ne siperfaqen e brendeshme te periostit. Periosti mbeshtjell kocken,
2-Kanalthet perve<; siperfaqeve artikuluese, fig. 2.6.
3-Matri\ja (lenda jashtqelizore) Sistemet e Haversit jane karakteristike, kryesisht, per kockat e Amnioteve.
Por, tek disa Reptile, lnsektivore, Brejtes te vegjel, si dhe tek pjesa me e madhe e
(G.Kent) Arnfibeve, sistemet e Haversit mungojne ne kockat e tyre.

Fig. 2.3 Seksioni terthor i kockes kompakte
1-Kanali i Haversit 2-Lakuna 3-Kanalthet
4-Lamela 5-Sistemi i Haversit (Osteone)
(G.Kent).
Kocka kompakte perbehet nga peteza, te cilat vendosen ne menyre rrethore
pe!Teth kanalit te Haversit. Ne petezat gjenden lakunat dhe matri~ja kolagjenike
e mineralizuar, fig. 2.3 dhe fig. 2.4. Kanali dhe petezat qe e nethojne kete kana!,
perbejne sistcmin e Haversit ose osteonin. Tek kockat e gjata, sistemet e Haversit
;-j vendosen sipas boshtit gjatesor, fig. 2.5.
Ne hapesirat ndermjet sistemeve te Haversit gjenden peteza jo te plota, qe
formojne sistemin intersticial. Keto peteza perfaqesojne mbetje te sistemeve te
Kocka sfungjerore
Kocka sfungjerore, fig. 2.6, perbehet nga trabekulat kockore dhe nga
palca kockore. Ato perbehen nga peteza te vendosura ne menyre te \rregullt dhe
nuk permbajne sistemet e Haversit. Palca kockore vendoset ne hapesirat ndennjet
trabekulave. Ajo perbehet nga nje njete fibrash Iidhore, ene gjaku, fibra nervore
dhe ind dhjamor (palca e verdhif).
Ne disa kocka, ne palcifn e kuqe te kockes, zhvillohen procrese
hemopoetike si prodhimi i eritrociteve dhe i disa tipe leukocitesh. Hapesira e
palces se kockes eshte c veshur me njc membrane te holle, te perbere nga nje ind
Iidhor, qe quhet endosti. Ky eshte mjaft i ngjashem me periostin dhe ka aftesi te
depozitoje matri<;e kockore dhe te rimodelohet.
Kockat e shkurtra dhe kockat e sheshta karakterizohen nga prania e kockes
kompakte ne siperfaqe, ndersa brenda tyre gjendet kocka sfungjerore dhe palca, si
p.sh. tek karpet, tarset, shpatulla, brinja dhe kockat e neurokranit.
11:' 60 Kapitulli- 2--Skeleti 61
Anatomia e Krahasuar - - - - - - - - - - - - - -
Dentina Dentina formohet ne nivelin e indit lidhor, nen epidennen dhe membranen
Dentina perbehet nga te njejtet elemente si edhe kocka kompakte dhe mukoze te gojes. Dentina shpeshhere vishet me zmalt ose me "zmaltoid". Nje
kocka sfungjerore, por qelizat e saj odontoblastet nuk vendosen ne lakuna te variant i dentines eshte edhe kozmina.
rrethuara nga matri~ja e mineralizuar (gjate osteogjenezes).
Kocka joqelizore (acelulare)
Eshte nje tip kocke, ne te cilen osteoblastet jo vetem g1ate
1 depozitimit te matrices kockore, por nuk paraqesin as zgjatime citoplazmike. Ky
-------..._
-. ::----.
ind kockor joqelizor perben fleten e holle fibroze te luspave elasmoide, tek Peshqit
~~~::~:~~~ 2 ~
'->-·-.·<'~~---·-~ 1
aktuale dhe cimentin e dhembeve te Vertebroreve_

3 (
>;,j:!'-~~-~---::~:~------. '
__ , __ "-~~~~>-~d
'0 Kocka e zevendesimit dhe kocka membranore
Perpara se te formohen elementet skeletike kockore ose kartilagjinore,
-~~.'- ~ ~~~>t; zhvillohet me pare blastema preskeletike. Blastema pifrjaqiison nje· grumbull
qelizash mezenkimale, te· cilat ne·n ndikimin e stimujve te· pe·rshtatshe·m mund te·
s 1
6
I ~-;::\~
10 '-...
s diferencohet ne· tipa te· ndryshe"m indesh, si ai muskular, kartilagjinor, ,..kockor,
• f.
~ ),
4 8 Kocka e ze·vende"simit
Kocka e zevendesimit formohet aty, ku ne menyre paraprake eshte formuar
Fig. 2.6. Kocka metatarsiale (prerje frontale) kartilazhi hialin. Gjate ketij pro\esi (kockezim enkondral) kartilazhi degjeneron
1-Epifiza 2-Diafiza 3-Kocka sfungjerore 4-Kocka periostale 5-Periosti deri ne zhdukjen e tij. Zhdukja e kartilazhit pasohet me depozitimin e matri\es
6-Vrima vaskulare 7-Trabekuiat dhe hapesira e palces 8-Kartilazhi i bashkimit kockore dhe rezultati menjehershem eshte formimi i nje kocke sfungjerore
9-Kartilazhi i artikulimit 10-Kocka e sistemit te Haversit (osteone). provizore. Ne vazhdim, kjo kocke absorbohet dhe zevendesohet nga kocka
(G. Kent)
kompakte ose nga kocka sfungjerore me palcen kockore; kjo ne varesi te
Odontoblastet leshojne zgjatime citoplazmike te gjata dhe te degezuara brenda
Iokalizimit te ketij pro<;:esi.
kanaltheve dentinal. Keto kanale pershkojne te gjithe trashesine e dentines dhe
Pro<;:esi i kockezimit enkondral, ne nje kocke tipike te gjate tek Tetrapodet,
perfundojne ne siperfaqe, fig. 2.7.
filion brenda zones mediane te kockes (kockezim enkondral) ose te diafizes dhe
Zmalti (substanca adamantine) i dhembeve dhe i Iuspave plakoide
vazhdon drejte skajeve ose epifizave, fig. 2.6. Pak pas aktivizimit te qendres se
prodhohet nga adamantoblastet, me origjine ektodermike, ndersa "zmaltoidi"
kockezimit te diafizes, nje ose disa qendra te kockezimit enkondral shfaqen edhe
'\1
mund te konsiderohet si nje dentine shume e forte.
tek epifizat. Me perparimin e pro\esit te kockezimit, vendoset edhe kartilazhi i ri,
si rrjedhoje e pro<_;:esit te kondrogjenezes. Kondrogjeneza dhe osteogjeneza
zhvillohen paralelisht dhe me te nje]tifn shpejtesi. Rrjedhoje e ketyre dy
pro<;:eseve copa skeletike vazhdon te rritet, te zgjatet dhe te kockezohet.
Fig. 2.7 Dentina (e veshur me zmaltoid) Ne fund te periudhes se rritjes se organizmit, depozitimi i kartilazhit te ri
1-0dontoblastet ngadalesohet dhe ndermjet diafizes dhe epifizave mbetet nje flete e holle kartilazhi
2-Kanalthet dentinal qe quhet kartilazhi i bashkimit, fig.2.8. Ne nivelin e kesaj mbetje kartilagjinore,
3-Dentina kondrogjeneza dhe osteogjeneza mund te vazhdojne aktivitetin e tyre, dhe per
4-Zmaltoidi. rrjedhoje kocka mund te vazhdoje te zgjatet.
(G. Kent) Ne Vertebroret heteroterme, te dy dukurite e mesiperme mund te
vazhdojne gjate gjithe jetes, megjithese ne menyre te ngadalte. Tek Shpendet dhe
 r
i'
r
62 Kapitulli - 2--Skeleti 63
Anatomia e Krahasuar - - - - - - - - - - - - - -
Gjitaret, qendrat epifizare te kondrogjenezes pushojne aktivitetin e tyre pak pas Kockezimi membranor prodhon dentinen si edhe kocka t.:~ tjera dermike;
arritjes se pjekurise seksuale, madje edhe tek kmtilazhi i bashkimit. p.sh. vertebrat tek Telcostenet, tek Urodelet dhe tek Apoda. Edhe kocka qe gjendet
nen periostin eshte nje koch~ membranore. Kocka membranore mund te jete
kompaktc osc sfungjerore; tek ajo mungojnif kanalet e Haversit, fig. 2.4.
2 <:=do lloj kocke qe formohet nga derma mund te quhet kocki:" dermike:
bazuar ne karakteristikat histologjike te saj, kocka demrike ifshtif njif kocki!
7 membranore.

2.1.2. Kartilazhi (Kerci)

4 Kartilazhi, pjeserisht, ngjan me kocken sepse permban matri<;en kolagjene
dhe se qelizat jane te vendosura ne kapsula. Por, karti/azhi diferencohet nga
kocka sepse ai nuk permban kanalthe dlze brenda nuk ka ene· gjaku. Qelizat
5 kartilagjinore (kondrocitet) ushqehen thjesht me ane te difuzionit te lengut, i cili
vjen nga kapilaret e gjakut qe gjenden perreth kartilazhit. r
6 Formimi i kartilazhit (kondrifikimi) filion kur kondroblastet dc>pozitojne
mukopolisakaridet ne matri~en kolagjene qe ekziston tashme. Mezenkima qe
gjendet perreth siperfaqes se kondrifikimit, organizohet ne nje strukture
A membranore qe quhet perikondri. Ne vazhdim perikondri depoziton kartilazh
tjeter, ne periferi te kartilazhit, te formuar tashme. Matri<,:ja kolagenike nuk
permban as ene gjaku, as fije nervore. Ne matri<;e formohen kapsula, ku ne secilen
B prej tyre vendoset qeliza (kondroblasti); kur kjo qelize te jete vendosur ne kapsulc,
ajo quhet kondrocit. Ne fillim kondrocitet paraqesin lidhje citoplazmike, por
Fig. 2.8 Tibia (skaji i siperm) pastaj i humbin ato dhe izolohen ne kapsule. Perikondri ristrukturohet vazhdimisht
me rritjen e mases kartilagjinore dhe me nevojen per te modifikuar formen e tij.
A-Kartilazhi i bashkimit (akoma nuk eshte kockezuar) B-Diartroza
l-Epifiza 2-Siperfaqja e artikulimit 3-Pllaka epifizare 4-Kapsula e artikulimit
Kartilazhi hialin perfaqeson formen kartilagjinore me· pak te· difencuar; ai
5-Membrana sinoviale 6-Hapesira sinoviale 7-Kartilazhi hialin 8-Diafiza (G.Kent). eshte i tejdukshem. Ky kartilazh i paraprin fonnimit te kockes se zevendesimit.
Mbasi ka perfunduar komplet kockezimi, kartilazhi hialin takohet, kryesisht, ne
Si rrjedhoje, epifizat ngjiten me diafizen dhe kocka nuk rritet me. siperfaqet artikuluese te kockave, tek Tetrapodet, fig. 2.8. Nga Peshqit deri tek
!i. ·~ Rritja e diametrit te kockes se gjate realizohet me aktivizimin e pro<;esit te Gjitaret, mendohet se, pjese te kartilazhit hialine transformohen ne kartilazh
prodhimit te kockes perikondrale, e cila behet periost. Gjate kockezimit enkondral fibroz, ne kartilazh elastik dhe ne kartilazh te kal<,:ifikuar.
dhe atij perikondral, kocka rimodelohet vazhdimisht; kjo dukuri vazhdon ngadale Kartilazhi fibroz perbehet nga shume fasho te ngjeshura te fibrave
edhe pasi copa skeletike e ka nderprere rritjen e dimensioneve te saj. kolagjene; keto formojne disqet intervertebrale tek Gjitariit.
Mendohet se Kondrihtiet e kane humbur informacionin gjenetik per Kartilazhl elastik, krahas fibrave kolagene permban edhe nje mase fibrash
kockezimin enkondral, ose tek keto Peshq me skelet kartilagjinor nderhyjne elastike. Ai, tek Gjitaret, gjendet tek llapa e veshit, ne paretet e kana! it te jashtem
faktore intrinsek, te cilet blokojne kete paraqitje fenotipike. te degjimit, ne epiglote.
Kartilazhi i kalfifikuar formohet kur kripra te kal<;iumit depozitohen ne
Kocka membranore substancen nderqelizore (intercelulare) te kartilazhit hialin ose te kartilazhit fibroz.
Kjo kockif formohet direkt nif blasteme: Ajo nuk paraprihet nga nje· Duhet patur kujdes qe te mos ngatrrohet me kocken. Nofullat e peshkaqenit jane
model kartilagjinor. Pro<;esi i formimit te kesaj kocke quhet kockezim nje shembull i kartilazhit te kal<;ifikuar.
membranor. Kockat membranore jane te sheshta; ato gjenden tek neurokrani dhe
tek brezi i perparme (pektoral).
 64 Anatomia e Krahasuar - - - - - - - - - - - - - - Kapitulli - 2--Skeleti 65

2.2. Vertebrat, Brinjet dhe Sternumi

2.1.3. Tendinet, ligamentet dhe artikulacionet
Tendinet dhe ligamentet jane formuar nga indi lidhor fibroz.
Ato perbehen kryesisht nga shirita te ngjeshur te fibrave kolagene.
Tendinet lidhin muskulin me kocken dhe kane nje ngjyre te bardheme.
Vendosja e shiritave te fibrave kolagjene eshte e tille, qe ofron nje rezistence
maksimale ndaj tensionit, qe krijohet gjate tkurrjes muskulare.
Ligamentet lidhin kockat ndermjet tyre. Vendosja e shiritave te fibrave
kolagene nuk eshte fort e "rregullt", por ato paraqiten gjithmone si nje vazhdim
direkt i fibrave kolagjene te periostit.
Artikulacioni perfaqeson zonen ku dy kocka ose dy kartilazhe lidhen
ndermjet tyre nepermjet nje siperfaqe, pak a shume, te gjere; ndonjehere, ndermjet
dy kockave mund te ekzistoje nje <;:arje (hapesire).
Diartrozif quhet ai artikulacion kur levizjet e njeres kocke, ne lidhje me
kocken tjeter, jane mjaft te gjera sipas nje plani ose shume planeve. Siperfaqet
artikuluese vishen me kartilazhin hialin dhe jane te rrethuara krejtesisht nga nje
kapsule fibroze. Buzet e <;:arjes (hapesires) artikulare kufizohen nga membrana
sinoviale, e cila sekreton nje sasi te vogel te lengut lubrifikant. Kockat e
artikulacionit qendrojne ne pozicionin e duhur, ne saje te ligamenteve.
Sinfiza eshte nje artikulacion ne pozicionin median ndermjet dy kockave
<;:ifte, te cilat ndahen njera nga tjetra me ane te nje kartilazhi fibroz. Ky i fundit i
lejon kockave levizje mjaft te kufizuara, p.sh. simfiza pubike tek femrat e
Gjitareve.
Kocka heterotipike
Kjo lloj kocke zhvillohet nepermjet kockezimit enkondral ose membranor.
Ajo zhvillohet tek Amniotet, ne ato vende ku ka nje veprim te vazhdueshem
mekanik. Nder kockat heterotipike mund te permendim:
Kocka kardiake, e cila lokalizohet ne perden qe ndan dy barkushet
(interventrikulare), tek Cervidet dhe Bovidet.
Kocka e penisit, e cila lokalizohet ne perden ndermjet trupave kavernoz te
penisit, ne Gjitare te ndryshem, si p.sh. tek Karnivoret, Brejtesit, Kiropteret dhe
Primatet.
Kocka e klitorit, e cila gjendet tek femra e shume Gjitareve.
Kocka heterotipike formohet edhe ne paretin e stomakut muskular, tek disa
Kolumbiforme; ne gjuhen e disa Kiroptereve; ne diafragmen muskulare te devese;
ne siringsin (organ i kenges) e disa Shpendeve; ne paretin ventral te kloakes, tek
disa zhapinj, etj.
2.2.1. Skeleti boshtor
2.2.1.1. Skeleti boshtor i pare (korda dorsale)
Skeleti boshtor i pare, i embrioneve te Vertebroreve, perfaqesohet nga nje
kordi! dorsale. Kjo formohet gjate pro<;:esil te gastrulimit. Korda paraqitet ne
formen e nje kercelli te perbere nga qeliza, te cilat kane vakuola. Korda rrethohet
nga dy kellef; ki?Uefi kordal i brendshem eshte i trashe, fibroz dhe vihet ne kontakt
me qelizat periferike te kordes qe nuk kane vakuola. Ke"llefi kordal ijashte·m eshte
i holle dhe elastik.
Korda eshte e zhvilluar ne te gjithe embrionet e Vertebroreve, ndersa ne
stadin e rritur ajo ekziston vetem tek disa Vertebrore te ulet, te cilet kane nje
verteber pak te diferencuar, si p. sh. Ciklostomatet, Kondrosteit, Dipneuste-t.
2.2.1.2. Skeleti boshtor i dyte (kolona '::ertebrale)
r
.l.
Kalona vertebrale karakterizon Vertebroret (perjashtuar Miksinet). Ajo
perbehet nga vertebra, te cilat vendosen njera pas tjetres. Vertebrat mund te jene
kartilagjinore ose kockore.
Ndertimi i vertebres
Ne pergjithesi, nje verteber perbehet nga tri pjese kryesore:
trupi ose centrum, qe formohet rreth kordes
harku neural
harku hemal
Harku neural eshte gjithmone i pranishem (perve<;: Miksineve); ai fiksohet ne
anen dorsale te trupit te vertebres. Rreshtimi i harqeve njeri pas tjetrit, krijon
kanalin vertebral neper te cilin kalon palca e kurrizit. Harku neural zgjatet nga ana
dorsale me apofize·n neurale, fig. 2.9.
Fig. 2.9 Vertebra amficelike e nje Teleosteni
(bishti)
1-Trupi 2-Korda 3-Harku neural4-Apofiza neurale
+--- 1 5-Harku hemal 6-Apofiza hemale.
(G. Kent)
2
~--6
Harku hemal. Ne pjesen mete madhe te Vertebroreve, ne anen ventrale te
trupit te vertebres, fiksohet harku hemal, i cili eshte i zhvilluar plotesisht vetem ne

-~;j:
'"I":':·! Kapitulli - 2--Skeleti 67
66 Anatomia e Krahasuar - - - - - - - - - - - - -
l nivelin e vertebrave te bishtit. Harku hemal rrethon arterien e bishtit; ai zgjatet nga
ana ventrale me apofizifn hemale.
Fig. 2.12 Vertebra procelike
Trupi i vertebre·s, kur ai ekziston, formohet rreth kordes. Ne kete rast
1-Trupi
korda mund te ekzistoje ne forme mbeturine ose mund te zhduket krejtesisht.
2-Kanali nural
3 2 3-Kartilazhi i artikulimit

3 (G.Kent).

2 2 *<IX-

Vertebra opistocelike, fig. 2.13. Faqja e perparme e trupit te vertebres eshte

1 konvekse, ndersa e pasmja eshte konkave. Gjendet tek Peshqit Holostei, Arnfibet
Urodele
Fig. 2.10 Vertebra acentrike
A-Lampetra B-Blini f
1-Korda 2-Palca e kurrizit 3-Harku neural 4-Bazidorsali 5-Interdorsali Fig. 2.13 Vertebra opistodelike
6-Baziventrali 7-Interventrali 8-Brinja (Beaumont & Cassier). 1-Trupi 2-Kanali neural
3-Kartilazhi i artikulimit
Trupi i vertebres mungon tek Ciklostomatet, tek Peshqit Kondrostei dhe (G.Kent)
tek Peshqit Dipneuste. Ne kete rast vertebra perbehet vetem nga harqet; nje 1

verteber e title quhet acentrike (aspondile), fig. 2.10. Tek Vertebroret e tjere trupi
Vertebra acelike ose biplane, fig. 2.14. Te dy faqet e trupit te vertebres
i vertebres ka forma te ndryshme.
jane paralele; kjo verteber gjendet tek Gjitaret.
Vertebra amficelike ose bikonkave, fig. 2.11. Tek kjo verteber, si faqja e
perparme e trupit te vertebres, ashtu dhe faqja e pasme, kane forme konkave. Trupi
mund te pershkohet nga nje kanal kordal i holle. Kete tip vertebre e gjejme tek Fig. 2.14 Vertebra acelike
1-Trupi 2-Disku intervertebral
Peshqit, disa Amfibe Apode dhe Reptile primitive.
2 3-Berthama pulpoze
(G.Kent).
3

Fig. 2.11 Vertebra amficelike

i 1-Trupi 2-Kanali neural
~.1 (G. Kent) Ne trupin e vertebres ose ne harkun e saj kapen profeset anesore
2
(transverse) ose diapofizat, qe jane pro~eset me te zakonshme. Ne keto pro~ese
artikulohen brinjet. Ne trupin e _ertebras dallohen, gjithashtu, pro<;eset qe
sherbejne per te lidhur dy vertebrat njera me tjetren; ato quhen zigopofiza, 2.15.
1

Fig. 2.15 Vertebra procelike e nje pitoni

(bishti)
"·j;;H' Vertebra procelike, faqja e perparme e trupit te vertebres eshte konkave, 5
4 1-Trupi 2-Harku hemal 3-Pro~esi lateral
t ndersa e pasmja eshte konvekse, fig. 2.12. Kete tip vertebre e gjejme tek pjesa me
e madhe e Reptileve aktuale, tek Amfibet Anure.
-'+--- 1 4-Prezigopofiza 5-Postzigopofiza.
:~
·t· 3 ""'

""·' ·~·~ 2
(G. Kent)

U' l\
~
 68 Anatomia e Krahasuar - - - - - - - - - - - - - - Kapitulli - 2--Skeleti 69

Keto pro~ese gjenden, kryesisht, tek Tetrapoda. Ne pjesen e perparme te

trupit te vertebres vendosen prezigopofizat, ndersa ne pjesen e pasme 2 2
poszigopofizat. Bishti i Tetrapodeve eshte mjaft i levizshem, sepse ne trupin e 1

~
vertebrave mungojne zigopofizat. \
Ne disa Tetrapode dallohet edhe parapofiza, e cila perfaqeson nje te date
Sn .·---
·-·
0 ..

anesore te trupit te vertebres. Ketu at1ikulohet brinja me ane te kokes kryesore te

saj. Tek Gjarperijte dhe ne disa Amniote te tjere dallohet hipoapofiza, qe
perfaqeson nje te dale ne anen ventrale mediane te trupit te vertebres. Ne
hipoapofizat kapen disa muskuj dhe tendine.
Sn + 1
10
.. .,.
e>oO

·:-:-:
·:-·
A
5

~~.., B
~~::
Zhvillimi i vertebres Sn + 2
Vertebrat e kane origjinen nga zhvillimi i nje pjese te somiteve qe quhet
sklerotom, fig. 2.16. 3
Fig. 2.18. Somitet dl_1e ko~da (Prerje~€_; . . . . (

-
~
:.:
A-Sklerotomet formoJne mezenknnen skeletog_Jene B-Metamenztmt s.¢~ondar
1-Sklerotomet 2-Korda 3-Mezenkima skeletogjene 4-Sklerotomi i perparme
5-Sklerotomi i pasem. (Patten).

Fi~·
2.16 jes dorsale e embrionit te Vertebrorit Metamerizimi i meparshem ruhet ne nivelin e miotomeve. Risegmentimi i
(Prerje terthore)
kellefit skeletogjen (metamerizimi sekondar) ben qe ~do sklerotom te formohet nga
.,..! 1-Tubi nervor 2-Miotomi 3-Dermatomi
~:: 4-Sklerotomi 5-Fleta laterale 6-Nefrotomi
dy sklerotomite, nga sklerotomiti i pifrparmif dhe nga sklerotomiti i pasifm, fig.
jL 7-Zorra. 2.18 B.
(Beaumont & Cassier) Ne formimin e nje vertebre do te marr pjese sklerotomiti i pasem

"""" (posterior "P") i sklerotomit "n" dhe sklerotomiti i perparem (anterior "A") i
sklerotomit "n+l". Vertebra tjeter, do ie formohet nga sklerotomiti i pasem i
5 4 sklerotomit "n+ 1" dhe sklerotonziti i perparme i sklerotonzit "n+2 ", etj., fig. 2.19.
Sklerotomet jane te metamerizuara dhe prej tyre formohet mezenkima Meqenese muskujt ruajne metamerizimin e pare, atehere nje muskul
<•.
skeletogjene, e cila vendoset ne formen e nje kellefi skeletogjen te vazhduar rreth boshtor kapet me ane te dy skajeve te tij, ne dy vertebrat fqinje, fig. 2. 19.
H kordes dhe palces se kurrizit, fig. 2.17.
Fig. 2.19. Formimi i vertebres

/
z nga sklerotomitet.
Fig. 2.17. Pjesa dorsale e embrionit te Vertebrorit 4
Mn 1-Miotomi

i
~::·:·
(Prerje terthore)
Stadi ku Sklerotomet dhe Dermatomet kane :-- 2-Korda
'\(// 1 •••
~-~
-~
-
formuar mezenkimat respective. 1 3-Vertebra
iOgCi;o 4-Sklerotomiti i perparme
1-Tubi nervor 2-Miotomi 3-Mezenkima dermatomien \ :Oo<>ou
4-Mezerlkima sklerotomiene 7-Zorra. \.0~~~---- 5-Sklerotomiti i pasem.
Mn + 1 ,;;..-:.
(Beaumont & Cassier).

Ne vazhdim, shfaqet nje metamerizim sekondar, fig. 2.18 A,B., cili

I •••

sn + 1 p Jv (Patten)
,-u.,....o Sn +2 A
~·····-
•o-~o
....
alternon me metamerizimin e meparshem. M
n+2 ,.:=- :
j...···~·

1 Sn + 2 p
,1
~'i
·~-~=~!-
~i:·
 Kapitulli - 2--Skeleti 71
70 Anatomia e Krahasuar - - - - - - - - - - - - - -
morfologjise se krahasuar dhe te biologjise se zhvillirnit dalin ne perfundimin, qe
Harqet e vertebre·s
kjo verteber nuk shpreh nje situate primitive.
Tek nje verteber, jane harqet neurale dhe harqet hemale qe diferencohen te
Tek Tetrapodet primitive·, vertebra perbehet nga disa "copa" skeletike, e
paret. Ato formohen nga 4 fifte "elementesh" mezenkimal. Nje ~ift bazidorsalet
pikerisht nga hipocentri, pleurocentri dhe harku neural.
dhe nje ~ift interdorsalet vendosen ne te dy anet e palces se kurrizit; keto dy ~ifte
Hipocentri perfaqesohej nga nje cope teke masive ne formen e germes
bashkohen dhe formojne nje hark neural, fig. 2.10 B. Gjithashtu, nje ~ift
baziventralet dhe nje ~ift interventralet ne zonen e trungut jane, pak a shume, te
"V", e cila rrethon korden nga ana ventrale.
Pleurocentrel jane dy copa te vogla skeletike, te vendosura ne pozicionin
ndare, ndersa ne zonen e bishtit ato bashkohen dhe formojne harkun hemal.
dorso-lateral, ne lidhje me korden.
Trupi i vertebres formohet ne vazhdim, perreth kellefeve kordale, si
Harku neural, perbehet nga fleta e djathte dhe nga fleta e majte. Secila
rezultat i kondrifikimit te mezenkimes. Ne pergjithesi, trupi i vertebres i formuar
flete fiksohet ndermjet pleurocentrit dhe hipocentrit. Secila cope ka origjine me
peson nje kockezim enkondral. Tek Kondrihtiet, trupi i vertebres mbetet
vete, nga kartilazhi, ne te cilin shfaqen nje ose disa qendra kockezimi, fig. 2.21.
kartilagjinor, ndersa tek shumica e Teleosteneve dhe Urodeleve, trupi i vertebres
kockezohet qe ne nivelin e mezenkimes, pa kaluar ne nje stad kartilagjinor.
Si rregull i pergjithshem, ne nje segment vertebral formohet vetem nje trup
Fig. 2.21 Vertebra rakitome e nje
i vertebres. Por, ne te gjithe segmentet e bishtit tek Kondrihtiet dhe tek Amja
4 5 3 Labirintodonti pt;.imitiv
(Holosten) diferencohen dy trupa vertebrore. Kjo dukuri quhet diplospondile, e l
(Archegos~f_rus)
cila ka qene e pranishme tek Ripidistieniit ( Krosopterige) dhe tek pasardhesit e tyre
(Amfibiit e pare). 1-Hipocentri
Agnatiit aktuale kane nje strukture boshtore te mbeshtetjes qe perbehet nga 2-Pieurocentri
korda dhe nga disa elemente skeletike qe quhen kartilazhet neurale laterale, fig. 3-Harku neural
2.20. 4-Prezigopofiza
5-Postzigopofiza.

2 4
(G. Kent)
Fig. 2.20 Kartilazhet neural lateral
te nje Petromizoni.
1
1-Notokorda 2-Palca e kurrizit Hipocentri, dy pleurocentriit, bazat e harkut neural dhe korda formojne
3-Kellefi fibroz 4-Kartilazhi neural ekuivalentin e nje trupi vertebral amficelik. Korda dorsale vazhdon ne te gjithe
lateral. gjatesine e kolones vertebrale; ajo shtrengohet ne nivelin e ~do hipocentri. Nje
verteber me nje strukture ndertimi te tille quhet rakitome~ fig. 2.21.
Te" gjitha vertebral e Tetrapodifve (ne· evolucion), me perjashtimin e
i;i~ (G. Kent)
mundshifm te· Urodele"ve dhe Apodifve, mendohet se jane· modifikime te· vertebres
rakitome·.
Evolucioni i hipocentrit dhe i pleurocentrit tek Amfibet dhe Reptilet fosile,
Numri i ketyre eshte nje ~ift ose dy ~ifte per ~do segment te trupit tregon se eshte vetem hipocentri ( intercentri), i cili forman trupin e vertebres tek
(metamere), ne varesi te species. Keto struktura skeletike mund te interpretohen: Amfibi:!t aktuate". Tek Amniote"t aktuale", eshte pleurocentri qe forman trupin e
a) si mbeturina te vertebres, b) ose si vertebra primitive, c) ose si elemente vertebres (Beaumont & Cassier,2000).
skeletike qe nuk kane asnje lidhje filogjenetike me vertebral. (G. Kent, 1997). Linja evolutive e batrakomorfeve (po sipas dy autoreve te mesiperm) qe
erdhi deri tek Amfibet aktuale, ka kaluar nepermjet Amfibeve fosile me verteber
Evolucioni i vertebres tek Tetrapodet rakitome te Permianit e Karboniferit, ku pleurocentri ishte i pranishem per te
.'\
Tek Tetrapodet aktualif, ne nivelin e trungut, kolona vertebrale perbehet vazhduar me Stereospondilet e Triasit, ku pleurocentri zhduket krejtesisht, fig.
r~ nga vertebra qe kane nje trup dhe nje hark neural. Te dhenat e paleontologjise, te 2.22.
/.I
~~
111;
·--~jl.
 Kapitulli - 2--Skeleti 73
72 Anatomia e Krahasuar - - - - - - - - - - - - -
Linja evolutive e reptilomorfilve, qe erdhi deri tek Amniotet aktualc ka
kaluar nepermjet Anzfibiive Embolmnere te Karboniferit dhe te Perrnienit te
poshtem, (shiko Peja, 2002) qe kishin nje pleurocenter po aq te zhvilluar sa edhe
hipocentrin., per te vazhduar me tej me Reptile! primitive ''Kotilozaurct'' e
01;;~ 3 Permienit, ku hipocentri eshte i reduktuar ne nje cope te vogel dhe i vendosur
ndermjet dy pleurocentreve.

Vr /
1
Rakl~me
~
Tek shumc Reptile aktuale, hipocentri ekziston i lire ose i ngjitur tek
vertebrat kaudale. Ai ka fonnen e germes "V" dhe rrethon arterien e bishtit, Pra,

;3 I

{j
hipocentri forman harkun hemal. (hemapofizen). Hipocentri zhduket tek Shpenda
dhe tek Gjitaret.
Sipas G. Kent, 1997, vertebrat e Urodeleve dhe Apodeve nuk kane nje
pleurocenter ose hipocenter te qarte. Kjo eshte edhe arsyeja qe per keto dy taksone
filogjeneza e tyre nuk eshte e percaktuar. Gjithashtu, lidhur me prejardhjen
~W;; ... .

pleurocentrike apo hipocentrike te trupit te vertebres tek Anuret, nuk jane dhene
82 perfundime. ,..
l
81
/
2.2.2. Brinjet
1 Brinjet jane shufra endoskeletike te metamerizuara, te vendosura ne
mioseptet (perde Iidhore intersegmentare) e muskulatures parietale. Origjina e tyre,
ashtu si edhe e vertebrave, eshte nga mezenkima skeletogjene; kjo e fundit njedh
nga sklerotomet e somiteve.
Skaji dorsal i brinjes (koka) mund te jete e bifurkuar ose e tr~jeshte dhe
artikulohet (ose ngj itet) ne vertebrat. Zakonisht, \do verteber mban nje <;ift
brinjesh. Skaji tjeter i brinjes (ventrale), tek Anamniotet, eshte i lire, ndersa tek
Amniotet ai ngjitet ne sternum. Tek Agnatet brinjet mungojne.
2
1 Reptile primitive Brinjet e Peshqve
Brinjet e Peshqve jane te thjeshta. Ne baze te pozicionit qe ato zejnc ne
l trup klasifikohen ne brinje dorsale dhe brinje ventrale
Brinjiit dorsale vendosen ne vendin ku mioseptet takohen me perdcn
l!f lidhore horizontale, duke ndare muskulaturen aksiale (boshtore) ne dy pjese, ne
muskujt epiaksialil dhe ne muskujt hipoaksiale~ fig. 2.23.
Brinjift ventrale vendosen ne vendin ku mioseptet takohen me
2 somatopleuren. Ato fiksohen mbi pro\eset anesore (diapofiza) te trupit te
vertebres.
Amniote aktuale
Brinjet e Kondrihtieve jane brinje dorsale, te shkurtra dhe kartilagjinore .
.::l
Brinjet e Osteihtieve, zakonisht, jane brinje ventrale, te gjata, te kockezuara me
''····
:1:1 ..
Fig. 2.22 Modifikimet e mundshme strukturale te vertebres, ane te pro\esit enkondral; ato rrethojne zgavrren e pergjitheshme. Disa Teleostene,
i ,!
nga Labirintodontet deri tek Amniotet aktuale. si trofta, harengu, etj. si dhe gjinia Polypterus (Kondrostei) jane te pajisura me te

i ~~ (Vertebrat A, B, B 1, B2 paraqesin 4 tipe vertebrash te Mb/Rendit Labirintodontet)

Bl-Vertebra e nje Stereospondili B2-Vertebra e nje Embolomeri
dy llojet e brinjeve. <:;do verteber e trungut mban nje ~ift brinjesh dorsale dhe nje
~ift brinjesh ventrale.
! j;~l 1-Hipocentri 2-Pleurocentri 3- Korda (G.Kent).

t li·!
~.:
 74
Kapitulli - 2--Skeleti 75
Anatomia e Krahasuar - - - - - - - - - - - - - -
Tek Tetrapoda primitive, tuberkula artikulohej po tek proc;esi anesor,
ndersa kapitulum artikulohej tek hipocentri, i cili mbante parapofizen, fig. 2.25.
Fig. 2.23 Skema e prerjes terthore
(trungu) te nje peshku. 6
7
6 -----H-
1-Trupi i vertebras
2-Harku neural
3-Brinja dorsale
5 1'-' . _,~
4-Brinja ventrale
5-Perdja (septum) horizontale
3

6-Muskulatura epiaksiale
5
7 -Muskulatura hipoaksiale
8-celumi
4 -----'.;----,"'"""
(Beaumont & Cassier)
7 1

8 Fig. 2.25 Vertebra torakale e nje Tetrapodi primitiv dhe Iidhja e saj ne kolonen
vertebrale
1-Hipocentri 2-Pieurocentri 3-Pro<;esi anesor 4-Kapitulum 5-Tuberkola
Tek disa Peshq Teleostene gjenden edhe "halat", te cilat perfaqesojne
6-Postzigopofiza 7 -Prezigopofiza.
kocka dermike intermuskulare te zhvilluara ne mioseptet.
(Goodrich)

Brinjet e Tetrapodeve Me evolucionin e Amnioteve hipocentri reduktohet dhe kapitulum kalon

Brinjet e Tetrapodeve jane bicefalike, d. m. th. ato kane dy "koka". Koka tek pleurocentri. Tuberkula mund te shkrihet me kapitulum ose te zhduket, si tek
kryesore ose kapitulum artikulohet tek parapofiza e trupit te vertebres, ose mbi Hardhucat, Gjarperijt, Monotrematet.
bazen e harkut neural. Koka sekondare ose tuberkula artikulohet tek proc;esi Brinjet e vertebrave dorsale te perparme te Amnioteve, ne skajin ventral te
anesor (diapofiza) i harkut neural, fig. 2.24. tyre kapen ne sternum dhe formohet ne kete menyre kafazi i kraharorit. Brinjet,
shpeshhere, perbehen nga dy segmente (pjese), te artikuluara ndermjet tyre; nga
Fig. 2.24 Brinja bicefale e nje Tetrapodi segmenti vertebral dhe nga segmenti sternal, fig. 2.26.
:.t dhe kapja e saj.
Segmenti dorsal mban pro<_;esin uncinatus, i cili mbeshtetet ne brinjen ne
1-Trupi i vertebras
vazhdim. Kjo ben qe kafazi i kraharorit te jete me i qendrushem. Kete proc;es e
2-Pro<;esi anesor (Diapofiza) gjejme tek Shpendet, Krokodilet, etj. Vertebrat dorsale te pasme mbajne brinje me
3-Parapofiza te shkurtra, te cilat nuk mund te fiksohen ne sternum.
4-Brinja Ato me skajin ventral kapen tek brinja qe gjendet me perpara; keto brinje
4 5-Kapitulum quhen brinje te rreme. Ekzistojne edhe brinje te lira, skaji ventral i te cilave
6-Tuberkola perfundon i lire.
'. . ,j! Brinjet e Amfibeve aktual jane shume te reduktuara, madje tek shumica e
"
5 Anureve ato mungojne krejtesisht. Pra, Amfibet aktual nuk kane kafaz kraharori.
(G.Kent).
Kjo dukuri perben nje regresion sekondar, mbasi "Labirintodontd' kane patur
;J 3 brinje te zhvilluara mire. Mendohet qe keto brinje kapeshin ne nje sternum
J kartilagjinoz, i cili nuk eshte ruajtur deri ne ditet tona.

;!t
 76 Anatomia e Krahasuar - - - - - - - - - - - - - -

2 6
Fig. 2.26 Prerja terthore e nje
Tetrapodi

1-Trupi i vertebras
2-Harku neural
3-Proc;:esi anesor
4-Brinja 3-SKELETI I KOKES
5-Kapitulum
6- Tuberkola Skeleti i kokes perbehet nga neurokrani (kafka primare), nga
4 7-Brinja sternale dermatokrani dhe nga splanknokrani (skeleti viseral). Neurokrani dhe
8-Sternum
dermatokrani, te dy sebashku, formojne nje formacion te vetem. Neuro.krani
9-Celumi
konsiderohet "kutia" qe mban trurin. Tek splanknokrani mund te dallohet: r:.ofulla
(Beaumont & Cassicr). e kercore embrionale e siperme (palatokatrori) dhe kockat e zevendesimit; qofulla
kercore embrionale e poshtme (kerci i Mekelit) dhe kockat e zevendesimif'dhe te
mbulimit; skeleti i harqeve brankiale, te cilet tek Tetrapodet marrin funksion tjeter,
ne krahasim me Peshqit.
8
3.1-Neurokrani
Neurokrani formohet rreth trurit dhe organeve te shqisave ~ift (olfaktive,
te parit dhe stato-akustike). Ne fillim ai eshte i perbere nga kerci dhe ne vazhdim,
Sternumi
ne varesi te grupit zoologjik, ai zevendesohet pjeserisht ose teresisht nga indi
Sternumi eshte nje strukture skeletike teke, tipike e Tetrapodeve,
ve~anerisht e Amnioteve. Ka origjine enkondrale. Prania, dimensionet si dhe
kockor, perve~ Kondrihteve.
lidhjet anatomike te tij, jane ne raport tc ngushte me levizjen e gjymtyreve te
perparme. Me sternumin lidhet brezi i perparme i Vertebroreve. Ne sternum kapen 3.1.1-0rigjina e neurokranit
muskuj te fuqishem pektoral, te cilet jane te domosdoshem per fluturim. Kjo eshte Ne fillim, neurokrani e merr origjinen e tij nga dy ~ifte kercesh, nga kercet
arsycja qe sternumi eshte mjaft i zhvilluar tek Pterozauret. tek Shpendet karenate parakordale dhe nga kercet prekordale (trahekulat ). Te dy keto ~ifte kercesh do
dhe tek Lakuriqet e nates. Stemumi mungon tek Amfibet dhe tek Reptilet pa · te formojne "dyshemene" e kutise se trurit, fig. 3.1 A. Kercet parakordale
:\tl gjymtyre. vendosen paralel me notokorden; ata pozicionohen nen trurin e mesem
Sternumi i Reptileve aktuale, perfshire ketu edhe Keloniet, perfaqeson nje (mezencefali) dhe te pasem (rombocefali). Trabekulat (kercet prekordale)
pllake skeletike barkore mjaft te zhvilluar (G.Kent, 1997). .~ zhvillohen perpara notokordes dhe pozicionohen nen trurin e perparme
Zhvillimi i nje karene tek Pterozauret dhe tek Shpendet perben nje { (prozencefali). Kercet parakordale bashkohen me notokorden dhe formojne
shembull te evolucionit konvergjent. Prania e nje sternumi te vogel dhe pa karene pllaken bazale kercore. Po keshtu, trabekulat zgjerohen dhe bashkohen ne skajet
tek Arkeopteriksi (Archaeopteryx) deshmon se ai ka qene fluturues i keq. e perparme te tyre duke formuar pllaken etmoidale, fig. 3.1 B.
Sternumi i Gjitareve, qe bejne jete tokesore, eshte i perbere nga disa copa Nderkohe qe formoheshin kercet parakordale dhe trabekulat, shfaqen tre
qe quhen sternebra. c;ifte kapsulash:
Kapsulat olfaktive (nazale ), te ci Iat rrethojne, pjeserisht, gropen
olfaktive

78 Anatomia e Krahasuar - - - - - - - - - - - - - -
6
8 nje ~ift kercesh orbitale dhe nga kapsulat otike. Nuk bashkohen me neurokranin
9--------i::i
3 "<;atia" e neurokranit formohet nga "urat", te cilat lidhin muret anesore te
2 -----+--+1
A orbitale. Nga shkrirja e ketyre urave ndermjet tyre formohet pjesa e siperme e
B
Fig. 3.1-Stade te zhvillimit te neurokranit
kercor A-B-C (pamje ventrale)
1-Notokorda 2-Kapsula otike 3-Kapsula optike
4-Kapsula olfaktive 5-Xhepi olfaktiv 6-Retina
7-Kercet parakordale 8-Kercet prekordale
9-Lentet 10-Pllaka bazale 11-Pllaka etmoide
(G. Kent).
Kapsulat otike (te veshit), te cilat rrethojne krejtesisht fshikezen otike
(otocisti), nga e cila dote formohet veshi i brendshem, fig. 3.1 A.
Kapsulat optike (te syrit) formoben rreth fshikezes se syrit. Keto kapsula
nuk formojne orbiten e syrit; pra, hapesira sklerotike ku vendosen syte <;ift, eshte
nje kapsule fibroze qe njihet me emrin sklerotika e bulbit okular.
Sklerotika nuk ngjitet tek neurokrani, e per rrjedhoje bulbi okular mund te
levize ne menyre te pavarur nga pjesa tjeter e kokes.
Ne vazhdim pllaka etmoidale zgjerohet dhe bashkohet me kapsulat
olfaktive, ndersa pllaka bazale basbkobet me kapsulat otike. Po keshtu, pllaka
etmoidale bashkohet me pllaken bazale duke formuar "dyshemene" mbi te cilen
mbeshtetet truri, fig. 3.1 C. Mbi kete "dysheme" mund te gjendet nje grope qe
quhet "shala turke" ne te cilen vendoset kompleksi hipofizar. Gjate ketij pro<;esi,
ne vijen e mesit, nga bashkimi i pllakes etmoidale me ate bazale mbetet nje vrime
qe quhet dritarja hipofizare, neper te cilen kalojne hipofiza dhe arteriet karotide.
Ne kete stad zhvillimi te neurokranit, nervat e kokes dhe enet e gjakut jane te
Kapitulli - 3--Skeleti i kokes 79
pranishme, prandaj dhe kerci diferencohet duke formuar vrima per kalimin e
tyre. Vrima me e madhe eshte vrima oksipitale. nepermjet se ciles lidhet truri me
palcen e kurrizit.
Moret anesore te "kutise" se trurit formohen nga kapsolat olfaktive, nga
kapsulat optike; ato jane te pavarura.
Mbas kapsulave otike, tre <;ifte barqesb oksipitale formojne zonen
oksipitale.
neurokranit. Dallojme: oren e pasme, ne zonen oksipitale; uren sinotike,
ndermjet kapsulave otike; oren transverse dhe oren epifizare, ndermjet kerceve
kutise se trurit.
Skema baze e formimit te neurokranit, qe pershkruam me siper, pe~~eritet
ne te gjitha klasat e Vertebroreve. Kjo "kuti" (neurokrani) kercore permbylttrurin,
gropat olfaktive dhe veshin e brendshem. /·
Mezenkima qe formon neurokranin ka, te pakten. dy prejardhje.
Trabekulat (kercet prekordale) rrjedhin nga ektoderma e kreshtave neurale,
ndersa kercet parakordale rrjedhin nga mezoderma e fleteve laterale. Origjina e
mezenkimes qe forman kapsulat olfaktive dhe optike, nuk eshte percaktuar ne
menyre definitive, (G. Kent, 1997).
Nje kafke komplet kercore dhe e zhvilluar mire gjendet vetem tek te
rriturit e Peshqve Kondrihties.
Tek Peshqit Teleostei dhe tek Tetrapodet kutia e trurit, ne fillim, eshte
kercore. Ne vazhdim, gjate ontogjenezes, ajo zevendesohet krejtesisht ose
pjeserisht nga kockat, te cilat formohen nga qendrat e kockezimit.
3.1.2-Qendrat e kockezimit te neurokranit
( Kockat enkondrale te neurokranit)
Tek Vertebroret me skelet kockor, neurokrani kercor embrional
zevendesohet nga indi kockor. Pro<;esi i kockezimit enkondral zhvillobet, pak a
shume ne te njejten kohe, ne shume zonate ve<;anta, duke formuar keshtu qendrat
e kockezimit. Keto qendra, ne pergjithesi, grupohen ne zonate ve<;anta, pavarsisht
se numri i tyre per ~do zone mund te jete i ndryshem, ne varesi te species.
Dallojme zonen oksipitale, zonen sfenoidale, zonen etmoidalc dhe zonen otike.
Zona oksipitale
Kerci qe rrethon vrimen e oksipitalit, mund te zevendesohet nga kater
kocka. Ne anen ventrale te vrimes se oksipitalit formohet nje ose disa qendra te
kockezimit, te cilat formojne kocken bazioksipitali. Ne secilen ane te kesaj vrime
formohet kocka oksipitali lateral, ndersa ne anen dorsale te vrimes oksipitale
formohet supraoksipitali. Tek Gjitari!t, keto kater kocka zakonisht bashkohen dhe
 80 Anatomia e Krahasuar Kapitulli - 3--Skeleti i kokes 81

formojne nje kocke tc vetme, kocken oksipitale. Tek Anifibet aktuale, nje disa ose
nga keto gendra te kockezimit mbeten kercore, megjithese tek Amfibet primitivii
ato rezultojne kockore. Mbi oksipitalin mbeshtetet truri i pasem.
Ne anen ventrale ose ne anet laterale te vrimes se oksipitalit formohet,
respektivisht. nje ose dy kondile te oksipitalit. Nepermjet ketyre kondileve,
neurokrani i Tetrapodeve artikulohet me vertebren e pare te shtylles kurrizore.
Amflbet primitive kane patur nje kondil oksipitali, te vendosur mbi
bazioksipitalin. Reptilet dhe Shpendet aktuale kane vetem nje kondil oksipitali, i
cili mund te formohet. njekohesisht, nga bazioksipitali dhe oksipitalet laterale ..
Tek An?fibi/t aktuale dhe tek Gjitaret, siperfaqja artikuluese kalon tek oksipitalet
laterale.
Zona sfenoidale
Kjo zone e neurokrani embrional kercor mban trw·in e mesem dhe
hipofizen. Nga kockezimi i kesaj zone formohet kocka bazisfenoidi, ge gjendet
perpara bazioksipitalit, dhe kocka presfenoidi, ge formohet perpara bazisfenoidit.
Pllaka e formuar nga bazioksipitali, nga bazisfenoidi dhe nga presfenoidi formon
"dyshemene" e kutise se trurit. fig. 3.16.
Qendrat e kockezimit te bazisfenoidit dhe presfenoidit formojne, ne kete
nivel, edhe muret anesore te kutise se trurit, respektivisht, laterosfenoidi dhe
orbitosfenoidi. Kocka ali.~fenoidi e disa Gjitareve, qe lidhet me bazisfenoidin, nuk
formohet nga neurokrani por nga palatokatrori ( splanknokrani ). Elementet e murit
anesore mund te gendrojne te ndare ose te bashkohen me bazisfenoidin dhe te
formojne kocken sfenoidale, ku elementet anesore formojne "krahet" e sfenoidit.
Zona etmoidale
Kjo zone gjendet perpara zones sfenoidale dhe permban pllaken etmoidale
dhe kapsulat olfaktive (ose nazale). Zona etmoidale, tek Tetrapoda, ka tendence te
mbetet kercore. Keshtu, tek Tetrapodet e ulet nuk zhvillohet asnje gender e
kockezimit etmoidal.
Tek Anzniotet, gendrat e kockezimit formojne, kryesisht, kocken
mezetmoide, e cila merr pjese edhe ne fonnimin e:
:'l 1-Perdes nazale mediane, tek Shpendet dhe Gjitaret.
2-Pjeses se perparme te perdes interorbitale
3-Nje ose disa kockave fletore, ne nivelin e mureve te hapesires nazale
(turbinatet), tek Krokodilet, Shpendet dhe Gjitaret.
4-Pllakes kribroza e pershkuar nga shume vrima, neper te cilat kalojne
fibrat olfaktive; keto te fundit lidhin epitelin olfaktiv me trurin e perparme
(telencefalin).
Tek Anuret, zona etmoidale e sfenoidale bashkohen dhe formojne kocken
sfenoetmoidi.
Zona otike
Kapsulat otike kercore ge rrethojne labirinthin membranor zevendesohen
nga clemente te ndryshem kockore ge guhen prootiku, opistotiku dhe epiotiku.
K:eto kocka mund te bashkohen me kocka te tjera ngjitur me ato, te cilet mund te
jene kocka te tipit membranor ose kocka te tipit te zevendesimit.
Permendim, p.sh. tek bretkosa dhe tek shume Reptile, opistotiku shkrihet
me ekzooksipitalin. Tek Shpendet dhe tek Gjitaret prootiku, opistotiku dhe
epiotiku bashkohen ndermjet tyre per te formuar kocken petroza (pteriotiku), e
cila permban labirinthin membranor (veshi i brendshem). Kocka petroza, nga ana e
saj mund te bashkohet me skuamozen (kocke e dermatokranit) per te formuar
kocken temporale.
3.2-Dermatokrani (Kockat membranore te neurokranit)
Dermatokrani permbledh kockat membranore te kokes; ato formo!Jen nga
mezenkima, me· anif te' kockilzimit direkt. Dermatokrani mbulon netlrokranin
enkondral nga ana dorsale e laterale, ne formen e nje mburoje kockore, fi{3.2.
Fig. 3.2-Kafka e Amia calva (Holostei)
(Pamje dorsale)
A-Dermatokrani (Kocka dermike)
B- Neurokrani kercor
1-Nazali
2-frontali
9
3-infraorbitali
4-Postemporali
5-Tabulari
6-0perkulari
5 r . 11 · 7-Pterotiku
8-Etmoidi
6
(G. Kent)
3.2.1.-0rigjina e mundshme e dermatokranit.
Tek Vertebroret e pare, pjesa me e madhe e trupit ka gene e mbrojtur nga
pllaka kockore dermike. Keto pllaka dallohen si tek Ostrakodermet, ashtu dhe tek
Peshqit e pare Gnatostomate. Por, pllakat kockore jane te pranishme, aktualisht,
tek lekura e kokes tek gjinia Amia dhe Lepisosteus (Holostei).
Tek Vertebroret aktuale, nga Peshqit deri tek Njeriu, vendi i formimit te
kockave membranore te kokes eshte zhvendosur nga mezenkima dermike tek
mezenkima e nenlekures. Burimi i kesaj mezenkime embrionale skeletogjene
 82 Anatomia e Krahasuar - - - - - - - - - - - - - - Kapitulli- 3--Skeleti i kokes 83
perfaqesohet nga kreshtat nervore dhe nga mezoderma efleteve latera/e. Kerkimet Sipas skemes baze, perreth orbites ku vendosen syte <;ift, formohcn kockat:
shkencore mbi migracionin e qelizave mezenkimale dhe mbi substancat induktore,
Iakrimali, prefrontali, postfrontali, postorbitali dhe jugali (ose ifraorbitale).
ne nivelin e kokes, mbifshtesin hipotezifn qe dermatokrani ka patur si origjine
Ne anen e pasme te kokes jane te pranishme kockat: interparietaii,
pllakat dermike tif Vertebrore·ve te·pare·. supratemporali, tabulari, ndersa pak me poshte (ventrale) gjenden kockat:
skuamoza dhe kuadratojugali, fig.3.4.
3.2.2.-Struktura baze e dermatokranit
Dermatokrani, i tipit pergjithesues, mund te perbehet nga keto elemen!C:
1-Kockat dermike te vendosura ne anen dorsale dhe laterale te trurit,
si dhe ne '\;atine" e kokes.
2-Kockat dermike te nofulles se siperme (kockat margjinale).
3-Kockat e qiellzes primare.
4-Kockat operkulare
Struktura baze e dermatokranit mund te dallohet tek Krosopteriget ose tek
5
Labirintodontet; ka mundesi qe nga kjo strukture baze te kete evoluar
19
dermatokrani i
~----><:
1 r
Tetrapodeve, fig. 3.3 15 4;1

16--~~
4
Fig. 3.4-Pamje anesore e kokes se nje Tetrapodi
1-Premaksilari 2-Maksilari 3-Jugali 4-Kuadrato-jugali 5-Katrori (kuadrati)
6-Skuamoza 7-Septomaksilari 8-Nazali 9-Frontali 10-Prefrontali 11-Postfrontali
12-Postorbitali 13-Interorbitali 14-Supratemporali 15-Tabulari 16-Dentari
17-Spleniali 18-Angulari 19-Artikulari 20-Lakrimali (Beaumont & Cassier).

*Kockat dermike te nofuiies se siperme

Kercet e palatokatrorit, tek Kondrihtiet, jane elementet e vetem qe
formojne nofullen e siperme. Keto kerce jane pararendesit embrionale te nofulles
se Vertebroreve me skelet kockor. Tek Vertebroriit me skelet kockor, kercet e
13 , ~ nofulles se siperme mbulohen me kocka dermike, e pikerisht me premaksilarin

.. Flg.':fi~~~~~;,;;;:;~:;:e:.;:;,;;:;~zw ·~j~~;:.::;!.~i~:~~~:~~;;~;;~~ ~. '~ . . " 'i', ,. ~!i~~~~=:•iJlC..ed~ dh(O.m~~e Kjo "()~lle~e!ipermebehet pjese e .
i<l 1-Premaksilari 2-Maksilari 3-Infraorbitali 4-Jugali 5-Frontali 6-Postorbitali 7-Post- Disa kocka membranore integrohen tek kerci i Mekelit, ose e zevendesojne
frontali 8-Parietali 9-Intertemporali 10-Skuamoza 11-Supratemporali 12-Tabulari 13-Post- ate per te formuar nofullen e poshtme. Kjo nuk ngjitet tek neurokrani, prandaj do
parietali 14-0perkulari 15-Vrima e hundes 16-0rbita 17-Vrima e syrit parietal. (G.Kent) te analizohet tek splanknokrani.

*Kockat dermike te "~atise" se kokes. *Kockat e qiellzes primare

Kockat dermike me konstante te '\:atise" se kokes jane: nazali, frontali,
Qiellza prirnare (e para) perben "tavanin" e hapesires goje-faring tek
par~tali. Kocka postparietali i Labirintodonteve. tek Anuret nuk eshte me kocH~ e
.):.;. tl·· .
Peshqit, ndersa tek Tetrapoda ajo perben "tavanin" e hapesires se gojes. Tek
ve<;;ante. Tek Reptilet e vjeter, per here te pare, postparietali shkrihet me Kondrihtiet, qiellza primare perfaqesohet nga "dyshemja" kartilagjinore e
' lt: supraoksipitalin enkondral. Vrima parietale, per syrin parietal median (tek), eshte
akoma e pranishme tek shume Peshq, Amfibe dhe Lacertile aktuale.
neurokranit; pra, kjo "dysheme" sherben edhe si "tavan" i zgavrres goje-faring.
\. j?' Tek Krosopteriget dhe tek Tetrapoda e pare, kocka e qiellzes

J~,
-~-~~->'i;...;,-;:,;._·<: "··-: -~ -~t . perfaqe_so~ej
--
·.~-7 ... _~1.-;.~:.~··~.
n&':l nje P~!~~~':_~oid (tek), ndersa ne anen ventrale te zg_r1E:_§
"--~-;.:::'-:.~:. .. -

"'';
 I Kapitulli - 3--Skeleti i kokes 85

I)
84 Anatomia e Krahasuar - - - - - - - - - - - - -
sfenoidale te neurokranit gjenden dy vomeri:~. Qiellza vazhdon me kockat c;ifte te
palatinit, pterigoidit dhe te ektoptcrigoidit, fig. 3.5.
22
2 -........ .<--:·.fr:. w· ---· ·r~· ~, Y'Y 20

1 o -.. • ' • I'.-- w·.--.. ·~

14
13
__..><;.,..-">) I . I ~ I I
7 I 5

2 8
0

4 I 7_/ 9 8
r
.i.
Fig. 3.6-Koka e nje Teleosteni aktuale (Krapi).
1-Premaksilari 2-Maksilari 3-Dentari 4-Artikulari 5-Pterigoidi 6-Katrori
7-Simplekti ku8- Metapterigoidi 9-Preoperkulari 10-lnteroperkulari 11-0perkulari
12-Lakrimali 13-Suborbitali 14-Postorbitali 15-Mesetmoidi 16-Prefrontali 17-Frontali
18-Supraorbitali 19-Parietali 20-Pterotiku 21-Epiotiku 22-Postemporali 23-Supraoksipitali
5 ---lr-+-
(G. Kent).

Fig. 3.5-Qiellza primare e nje Labirintodonti (ne Paleozoikun e vane).
1-Palatini 2-Ektopterigoidi 3-Vomeri 4-Pterigoidi 5-Katrori 6-Bazisfenoidi
7-Parasfenoidi 8-Dritaret interpterigoide9-Koanet 10-Gropa subtemporale
(G. Kent)
Tri kockat e fundit e veshin palatokatrorin kartilagjinor, por ne shkalle te
}tjJ ndryshme, ne varesi te grupit. Ne fillim te gjitha kockat e qiellzes primare mbanin;
dhembe. Aktualisht, tek Vertebroret e ulet mund te gjenden akoma dhembe ne
qiellez.
*Kocka operkulare
Operkula (kapaku i verzave) formohet ne te dy anet e kokes, si zgjerime te~
harkut hioid; ajo mbulon te c;arat brankiale. Tek Holocefalet operkula ka natyre-
fibroze, ndersa tek Elasmobranket ajo mungon. Tek Osteihtiet, operkula
perforcohet nga pllaka te holla kockore, me prejardhje dermike.
Kockat me te zakonshme te operkules jane: nje operkular (i madh), disa'
preoperkulare (mete vegjel), disa suboperkulare dhe interoperkulare, fig. 3.6.
Tek disa nga Osteihtiet me primitive, gjenden nje ose disa kocka golare,
te cilat vendosen ne tavanin e dhomes brankiale. Kockat golare perfaqesohen tek
Dipnoidet dhe tek disa Aktinopterige te specializuar, me ane te rrezeve
brankiostege kockore. Keto rreze mbajne membranen brankiostege te operkules.
Tek Tetrapoda nuk ekzistojne pllakat operkulare dhe golare, por as
mbetjet e tyre.
3.3.-Kompleksi Neuro-Dermatokranio tek Kl. Osteihtiet.
Neurokrani dhe Dermatokrani, ne aspektin struktural, bashkeveprojne
ndermjet tyre per te formuar koken.
3.3.1.-N/Kl. Aktinopteriget
Mb/Rendi Kondrostei
Tek gjinia Acipenser (blini) dhe tek gjinia Polyodon neurokrani mbetet
pothuajse kercor. Tek blini gjurmet e kockezimit enkondral i gjejme tek kapsula
 87
nr.ii
86 Anatomia e Krahasuar - - - - - - - - - - - - - -
Kapitulli - 3--Skeleti i kokes

kocka zevendesinzi gjejme: sfcnoetmoidin (tek), dy prootiket dhe dy

I;qi
:I otike dhe ne zonen e kockes sfenoidale. e cila merr pjese ne formimin e pareteve
te orbites. ekzooksipitalet qe mbajne nga nje kondil artikulimi. Ne zonen temporale gjendet
:
Tek gjinia Polypterus, pjesa dorso-mediane e neurokranit kockezohet; aty skuamoza, e nganjehere kuadrato-jugali.
gjenden kockat dennike <;ifte te nazalit, frontalit dhe parietalit. Tek te gjithe An~fibet, ashtu si tek te gjitha klasat e tjera te Tetrapodeve,
gjendet kolumela, e cila transmeton valet zanore nga membrana timpanike tek
3.3.2.-Mb/Rendi Holostei veshi i brendshem.
Tek gjinia Amia, neurokrani eshte, kryesisht, kercor, ndersa tek g]Ima
Lepisosteus kockezimi eshte me i madh. Tek kjo gjini duket qarte origjina e 3.3.5.2.-Reptilet
dermatokranit nga pllakat dermike, te cilat jane future ne thellesi duke veshur Koka e Reptileve Kotilozaure ndryshonte pak nga koka e Tetrapodeve te
skeletin e kokes. pare, Labirintodonte; gjithashtu, disa karakteristika te ketyre Reptileve te lashte
gjenden akoma tek disa specie aktuale. Ndermjet ketyre karakteristikave
3.3.3.-Mb/Rendi Teleostei permendim:
Tek pjesa me e madhe e Teleosteneve, neurokrani eshte krejtesisht i *neurokrani i kockezuar mjaft mire.
kockezuar. me pe1jashtim te kapsulave olfaktive, te cilat jane pjeserisht kockore, *prania e nje kondili oksipitali
ashtu si tek te gj it he Vertebroret. *prania e nje numri me te madh kockash membranore, ne krahasim me
Tek Pcshqit Teleostei, postemporali eshte kocki:~ e dermatokranit. Kocka Amfibet aktuale, Shpendet dhe Gjitaret. ,..
mesetmoidi, epiotiku dhe pterotiku kane origjine enkondrale dhe membranore. Krahas ketyre karakteristikave, tek Rinkocefalet dhe tek shume Lqcertile
Emrat tradicionale te kockave te kokes jane stabilizuar me teper mbi bazen gjendet vrima parietale per syrin parietal (tek), fig. 3.7 ··
e lokalizimit te tyre, te formes dhe te karakteristikave te tjera, se sa mbi bazen e
origjines se tyre membranore apo enkondrale. Ne rastin kur nje kocke ka te njejtin
emer ne dy specie te ndryshme, por origjina e tyre eshte e ndryshme (enkondrale
ose membranore), atehere te dy kockat nukjane homologe. Por, 2
5 1'\-. .
nganjehere, mundet qe dy kocka homologe te kene emra te ndryshem ne specie te
3--+--
ndryshme (sinonime).
8

3.3.4.-N/Kl. Sarkopteriget -, / "< \\ \ 13

Rendi Dipnoi W I L'! 9
Neurokrani, ne pjesen me te madhe, eshte kercor, ashtu si tek Kondrostei
dhe Holostei. Skeleti i kokes i Dipnoideve ka ruajtur, kryesisht, organizimin 10
primitiv.
3.3.5.-Kompleksi Neurokranio-Dermatok.ranio tek Tetrapodet aktuale
Lil Nje vemendje te ve<;ante do ti kushtohet Reptileve, mbasi tek keto ka
Fig. 3.7-Kockat e "ptise" se kokes te nje diapsidi (Rinkocefali).
ndodhur pjesa me e madhe e ndryshimeve. Gjithashtu, gjate Mesozoikut koka e
1-Premaksilari 2-Maksilari 3-J ugali 4-Nazali 5-Frontali 6-Prefrontali 7 -Postfrontali
disa Reptileve ka pesuar ndryshime te tilla strukturale qe <;uan tek koka e
8-Postorbitali 9-Parietali 10-Skuamoza 11-Supraoksipitali 12-Bazipksipitali
Shpendeve dhe Gjitareve. 13-Vrima parietale (G.Kent).
3.3.5.1.-Amfibet
Koka e Amfibeve aktuale ndryshon mjaft nga koka e Labirintodonteve te Por, tek Reptilet, ne krahasim me koken e Tetrapodeve te pare, dallohen
vjeter, megjithese eshte akoma e "shtypur", pra platibazike, ne ndryshim nga koka edhe modifikime te kokes. Permendim:
e Amnioteve qe eshte tropibazike, d.m.th. e harkuar nga ana dorsale. *Prania e gropave temporale
Tek Amfibet, ana dorsale e neurokranit ka kryesisht natyre kercore, *Prania e qiellzes sekondare, e cila mund te jete e plote ose jo e plote.
perjashtu Apodiit. Tek Anuriit dhe tek Urodelet (perjashtu ato perenibranket) si *Prania e dy kondileve te oksipitalit, tek Reptilet Terapside.

l:'j'· .
~. . ~-.~ H i ·

JtL
 Kapitulli - 3--Skeleti i kokes 89
88 Anatomia e Krahasuar
9 8 6 3
*Zhvillimi i kockes dentare, tek Reptilet Tcrapside. 1
Tif katilr kilto modifikime i janif transmetuar Gjitarifve, nifpifrmjet
Reptililve Terapside~ nde·rsa tek Shpende't jane· transmetuar gropat temporale,
nepe'rmjet Arkozaure·ve.
11 4
*Gropat temporale 2
Gropa (ose dritarja) temporalc perfaqeson nje te thelluar ne zonen
temporale (mbas syrit), te kokes se Amnioteve; kjo grope kufizohet nga nje ose dy
harqe kockore. Fig. 3.9-Koka e nje diapsidi (gjinia Sphenodon).
Reptilet e lashte nuk kane patur gropa temporale; pra, ato nuk kane patur 1-Gropa temporale e siperme 2-Gropa temporale e poshtme 3-Postorbitali
as harqe kockore. Nje strukture e tille quhet anapside. Nder Reptilet aktuale, 4-Skuamoza 5-Jugali 6-Parietali 7-Frontali 8-Postfrontali 9-Prefrontali 10-Nazali
vetem Kelonet ( Breshkat) jane anapside, fig. 3.8 A. 11-Premaksilari 12-Maksilari (G. Kent).

10 3 9 Harku kockor i poshtem formohet nga jugali dhe skuamoza, ndersa-lwrku

kockor i siperm, qe gjendet ndermjet dy gropave temporale, formohet nga;kockat
postorbitali dhe skuamoza. Krokodilet dhe Rinkocefalet kane akoma d.#, gropa
5 temporale. Lacertilet aktuale kane humbur pjeserisht ose krejtesisht harkun kockor
te poshtem, ndersa Gjarperinjte kane humbur te dy harqet kockore.fig. 3.10.
1 B 9 8 7 5
A B
13
Fig. 3.8-Gropat temporale tek Reptilet (Skema)
A-Anapside primitive
B-Diapside
C-Sinapside (e modifikuar).
A
1-Premaksilari 2-Maksilari 3-Postorbitali 4-J ugali
5-Skuamoza 6-Kuadratojugali
7 -Gropa temporale e siperme
1
8-Gropa temporale e poshtme B 14
9-Parietali 10-Frontali 11-Nazali 12-Lakrimali
C (Beaumont & Cassier) Fig. 3.10-Koka e nje diapsidi (e modifikuar).
A-Skema e kokes te gjarperit B-Skeleti i kokes te nje reptili (gjinia
Boa).
1-Gropa temporale e siperme 2-Gropa temporale e poshtme 3-maksilari 4-Parietali
5-Skuamoza 6-Katrori 7-Frontali 8-Prefrontali 9-Nazali 10-Ektopterigoidi
Arkozauret dhe paraardhesit e Rinkocefaleve (Sphenodon) dhe te 11-Pterigoidi 12-Kolumela 13-Ekstrakolumela 14-Dentari 15-Angulari 16-
Skuamateve (zhapijt dhe gjarperijt) kane patur dy gropa temporale dhe dy harqe Artikulari
kockore kufizuese, harkun e siperm dhe harkun e poshtem. Nje strukture e tille A (Beaumont & Cassier)- B (G. Kent).
quhet diapside, fig. 3.8 B.dhe fig. 3.9.
 Kapitulli - 3--Skeleti i kokes 91
90 Anatomia e Krahasuar - - - - - - - - - - - - -
ajrit te frymemarrjes te mos perzihet me rrymen e ujit dhe te ushqimiL e per
Tek Slzpendet humbet harku kockor i siperm, por edhe harku orbital; kjo rrjedhoje kafsha ushqehet dhe merr fryme njekohesisht. Rryma ajrore e
ben qe orbita te bashkohet me gropen temporale, fig. 3.11. Pra, tipi diapside· frymemarrjes mund te kryqezohet me rrymen e ushqimit, ne nivelin e faringut.
karakterizon linjifn Sauropside, e cila ka dhe"ne· pjese·n me· te· madhe ti! Reptile"ve Tek Vertebroret e pajisur me qiellez sekondare, elementet e qiellzes
aktuale" dhe Shpendet. primare i ngjiten "<;atise" se hapesires nazale; ky fenomen shogerohet me reduktim
te kockave membranore.
Fig. 3.11-Gropa temporale tek Shpendct Tek Krokodile"t qiellza sekondare eshtif e plote·. Ajo formohet nga
1-Gropa temporale e siperme
prO£;eset palatine te kockave premaksilare, maksilare, palatine e pterigoide, te
2-Gropa temporale e poshtmc
3-Maksi !ari 4-Parietal i
cilet bashkohen ne vijen e mesit. Ne kete rast koanet zhvendosen ne pjesen e
5-Skuamoza6- Katrori 7- Jugal i pasme, fig. 3.13.
8-Kuadratojugali
(Beaumont & Cassier).
3
Tek Reptilet sinapside, me karakteristika gjitariene, gjendej vetem nje 4 --+f--.,.-~

grope ternpora!e, e cila kufizohej nga postorbitali, skuamoza dhe jugali, fig. 3.8
C. Pra, ekzistonte harku i poshtem kockor, i formuar ngajugali dhe skuamoza. Ky
tip koke quhet sinapside dhe eshte transmetuar tek Gjitaret.
lktioz.auret dhe Plesiozauret (n/kl. Euryapsida) Reptile te rnedhenj detare,
kishin vetem gropen temporale dorsale, e cila i korrespondon gropes temporale te
siperme, te kokes Diapside, fig. 3.12. 3

4 2 1
Fig. 3.12-Gropa tcmporale tek Euriapsidet
Fig. 3.14-Qiellza sekondare tek breshka
( Iktiozauret).
(Lepidoclzelys olivacea).
1-Gropa temporale e siperme 2-Postorbitali
3-Skuamoza 4-Parietali 5-Jugali
! - Vomcri 2-3-4-Pro~eset palatine te:
6- Kuadratoj ugali
(2)-Premaksilarit (3)-Maksilarit
(Beaumont & Cassier).
(4)-Palatinit 5-Koanet
(G. Kent)
Gropat temporale krijojne hapesira per zgjerimin e muskulit aduktor gjate Fig. 3.13-Qiellza sekondare e nje krokodili (Oligatori).
tkunjes se tij. Ne keto hapesira, nje pjese e ketij muskuli, pikerisht rnuskuli 1, 2, 3-Pro~eset palatine te: (1)-Premaksilarit (2)-Maksilarit (3)-Pa!atinit
'$:>::
.···J..il .

.,
:·t
;1
temporal, mund te shtrihet ne pjesen e siperme te zones temporale. Pjesa tjeter e
muskulit ekstensor, muskuli i pertypjes, kapet tek harku kockor i poshtem (ose
harku zigomatik).
4-Pterigoidi 5-Ektopterigoidi 6-Jugali 7-Kuadratojugali 8-Katrori 9-Koanet

Tek Reptilet e tjere (perve~ Krokodileve) pro~eset palatine nuk shtrihen

(G. Kent).

'i!
*Qiellza sekondare
Qiellza sekondare, per here te pare, shfaqet tek Reptilet. Ajo ka strukturen
e nje "flete", e cila vendoset horizontalisht ne zgavrren primitive te gojes duke e
ndare kete te fundit, pjeserisht ose plotesisht, ne dy "rruge" te ve<;anta, ne ate orale
dhe ne ate nazale. Kjo ben qe koanet (vrimat e brendshme te hundes) te
zhvendosen drejt pjeses se pasme. Krijimi i dy "rrugeve" ben te mundur qe rryma e
deri tek vija e mesit; pra, qiellza sekondare nuk eshte e plate, fig. 3.14.
Gjitaret jane grupi i vetem zoologjik, krahas Reptileve, te cilet jane te
pajisur me qiellze sekondare.
.3.3.5.3.-Shpendet
Koka e Shpendeve ne theme! eshte reptiliene, por ajo paraqet rnodifikime,
 92 Anatomia e Krahasuar - - - - - - - - - - - - - -
te cilat kane lidhje me fluturimin, me menyren e te ushqyerit dhe me permasat e
medha te trurit.
Disa kocka te "c;atise" se kokes jane reduktuar dhe kockat ekzistuese jane
te holla. Tek Karenatet keto kocka jane te ngjitura njera me tjetren.
Koka e nje Shpendi mund te diferencohet ne dy zonafunksjonale, fig. 3.15,
A dhe B.
*Zonae pasme ku gjendet kutia e trurit (neurokrani dhe dermatokrani), ne
te cilen "shtrihet" truri, organet olfaktive, bulbet okulare dhe organet stato-
akustike
*Zona e perparme, ku gjenden struktura qe kane lidhje me marrjen e
ushqimit. Keto struktura karakterizohen nga sqepi i gjate dhe nga qiellza, fig. 9-23
A dhe B Kent.
B 1
1 theksuar; kjo per te ju pershtatur karakteristikave morfologjike
Kapitulli - 3--Skeleti i kokes 93
temporale te shkrihen njera me tjetren ne nje grope te vetme. Kjo grope e vetme
temporale shkrihet, gjithashtu, me gropen orbitaie. fig. 3.11. Harku temporal i
poshtem (zigomotik) perbehet nga kockatjugali dhe kuadrato-jugali; ky hark eshte
rnjaft i holle.
3.3.5.4.-Gjitaret
Gjitaret e kane origjinen nga Reptilet sinapside tashme te zhdukur, te cilet
kane patur vetem gropen temporale te poshtme. Karakteristikat kryesore qe
diferencojne koken e nje Gjitari, nga koka e Reptileve aktuale jane:
*Prania e nje grope temporale. e cila kufizohet nga poshte nga harku
temporal i poshtem
*Nofulla e poshtme perbehet vetem nga kocka e dentarit
*Modifikohet dermatokrani i zones temporale
*Ka nje artikulacion te ri te nofulles se poshtme me kafken
*Ndryshim i qiellzes sekondare
*Prania e tre kockave te vogla ne hapesiren e veshit te mesem. {
*Harkimi i kokes ne formen e nje kupole tek Gjitaret eshte me e /.
dhe dimensionale te hemisferave te trurit.
Qendrat e kockezimit te neurokranit, tek embrioni i nje derri jane paraqitur
ne fig. 3.16.

17 :~.·
.. 22
'>. . 24
Fig. 3.15-Skeleti i kokes se pules
A-Pamje anesore (i rrituri) 1
B-Pamje dorsale (i riu).
1-Premaksilari 2-Maksilari 3-Jugali 4-Kuadratojugali Fig. 3.16-Neurokrani kcrcor i embrionit te
5-Nazali 6-Lakrima\i 7-Mesetmoidi 8-0rbitosfenoidi derrit, me qendrat kryesore te
)r'#
2
. II 9-Skuamoza 10-0ksipita!i 11-Zgjatimi i sfenoidit 12-Palatini 3
kockezimit enkondrale .
13-Pterigoidi 14-Katrori 15-Hapesira e veshit te mesem 16-Dentari 17-Supra-angulari 4
18-Angulari 19-Artikulari 20-Zgjatimet premaksilare 21-Harku infraorbital 22-Frontali 1-Etmoidi 2-0rbitosfenoidi 3-Presfenoidi 5
23-Parietali 24-Fontanela. (G. Kent). 4-Alisfenoidi 5-Bazisfenoidi 6-Qendrat otike
7-Bazioksipitali 8-0ksipitali anesor
Neurokrani eshte krejtesisht i kockezuar, ashtu si tek Reptilet. Te vetmet 9-Supraoksipitali
mbetje kercore gjenden tek kapsula olfaktive dhe ne elementet perberes te (G. Kent) 6
mesetmoidit, te perdes interorbitale. Neurokrani eshte i pajisur me nje kondil
oksipitali, ashtu si tek Reptilet.
Koka e Shpendeve konsiderohet si i tipit diapside i modifikuar. Kocka
postorbitale e harkut temporal te siperm, zhduket. Kjo ben qe te dy gropat ~9
 '!!
-I.
~
j ~ ~ !-.-
-.1'. '.·'"_ ..- . Kapitulli - 3--Skcleti i kokes 95
- '!
I - 94 Anatomia e Krahasuar - - - - - - - - - - - - - - jete kocka e vetme e dubluar tek embrioni, madjc tek disa specie edhe tek i
I Kockat bazioksipitali, bazisfenoidi dhe presfenoidi formojne porsalinduri.
"dyshemen" e kutise se trw·it, mbi te cilen mbeshtetet truri. Paretet latcrale te Zona temporale tek Gjitaret eshte mjaft komplekse dhe perbehet nga
kesaj "kutie" formohcn nga kockat oksipitalet anesore, alisfenoidet dhe elemente te shumte kockore, me origjine membranore dhe enkondrale, fig. 3.18.
orbitosfcnoidet. Oksipitali i siperm mbyll nga siper vrimen e oksipitalit. Kerce Pjcsa skuamoze, tek Gjitaret perkon me skuamozen e Tetrapodih•c tc
dhc kockat etmoidale qe rnbrojne epitelin olfaktiv, rrethojne bulbet olfaktive te tjere. Pjesa timpanike eshte e re tek Gjitaret; ajo rrethon hapesiren e vcshit te
trurit te perparme (telencefalin), perbejne pjesen me te madhe te perdes nazale mesem.
(mezetmoidi). ......__ 5
Qendrat e kockezimit te kapsules otike bashkohen ndermjet tyre per te
formuar kocken petroze. Kjo e fundit, shpesh here, behet pjese e kockes
"
temporale. Secili nga dy oksipitalet anesore mbajne nga nje kondil oksipitali, te 4
trasheguar nga Reptilet tetrapode. Elementet endoskeletike te nje kafke Fig. 3.18-Kafka e njeriut
pergjithesuese te nje Gjitari, jane paraqitur ne fig. 3.17.
1-Frontali 2-Parietali 3-0ksipitali 10
4-Sfenoidi 5-Skuamoza 6-Mastoidi
7-Pro~esi zigomotik 8-Pro~esi stiloid 3
9-Nazali 10-Lakrimali 11-Jugali 12
12-Maksilari 13-Dentari 14-Pro~esi
koronoid 15-Pro~esi mandibular
(G. Kent).
15 113

Shpesh here kjo pjese shtrihet dhe formon hulen timpanike. Pjesa petroze njedh
CVo==:J r:=Pa==:J
nga kockezimi i kapsules otike, fig. 3-19 ..
13
~I Maksilari

Dentari
.• ·:~-:.-
···------------·-
·:.
::1
Fi~. 3~ri~Skeme-e pergjithshnie e k~~kave kryesore te neurokranit dhe
splanknokranit,tek Gjitaret.

F -Frontali P-Parietali I- Interparietali So-Supraoksi pi tali Eo-Ekzoksipitali Ba-Bazioksipitali

Bs-Bazisfenoidi Ps-Presfenoidi Sq-Skuamoza Ot-Otiku (Petrosa) As-Alisfenoidi 1
Os-Orbitosfenoidi N-Nazali E-Etmoidi C-Lamina kribroza Vo- Vomeri Pa-Palatini
Pt-Pterigoidi Pm-Premaksilari Ma-Maksilari J-Jugali De-Dentari. Fig. 3.19-Prerje sagitale e kokes se maces.
(G. Kent). 1, 2, 3, (Qiellza sekondare) Pro~eset palatine te: 1-Premaksilarit 2-Maksilarit
Dermatokrani i Gjitareve perfaqesohet nga kockat <;ifte: premaksilari, 3-Palatinit 4-Pro~esi pterigoid i sfenoidit 5-Vomeri 6-Mesetmoidi (PIIaka pingule e
etmoidit) 7 -Presfenoidi 8-Bazioksipitali 9-0ksipitali anesor 10-Supraoksipitali 11-Vrimat
maksilari, jugali, nazali, lakrimali dhe skuamoza. Gjithashtu, bejne pjese edhe
olfaktive te lamina kribroza 12-Sinusi frontal 13-Shala turke tek bazisfenoidi 14-Kanali i
kocka si frontali dhe parietali qe mund te jene c;ift ose tek. Interparietali mund te
brendshem i nde_gji:nit t~kzona r.etroza 15-Bula timpanika. (G. Kent).
~~~~--- ___ .._.,, - . .
 ,·~.
' . !I
i:
'\;

'...···r···.··.:·,· .•.
,.
,I Kapitulli - 3--Skeleti i kokes 97
r -· .. 96 Anatomia e Krahasuar - - - - - - - - - - - - - -
i
Ketu gjendet unaza timpanike kockore, e cila eshte ne mbeshtetje te GJITARET
membranes timpanike. Kjo unaze timpanike e ka origjinen nga angulari reptilien, .·
fig. 3.19. Pjesa mastoide ka origjine enkondrale dhe perfaqeson nje element te ri
(neoformacion) tek Gjitaret. SHPENDET ~ SINAPSIDET
Pjesa timpanike dhe pjesa petroze, ne disa Gjitare, jane kocka te vec;anta. (REPTILET E NGJASHEM
ME GJITARET)

~
Zakonisht ato bashkohen per te formuar kocken petro-timpanike, e cila nga ana e
saj mund te bashkohet me skuamozen per te formuar kocken temporalc. Ne disa TEKODONTET t
~OTILOlU~,\jT
specie, nje segment skeletik dorsal i harkut hioid shkrihet me kocken temporale per
te formuar pro~esin stiloid, fig. 3.18. KROKODJLET
Nga qiellza primare, e trasheguar nga Reptilet, mbetet nje vomer (tek), i BRESHKAT
perbere nga kocka mesetmoidi dhe disa kerce. (REPTILET E PA
ZHAPINJTE
Nje proces palatin merr pjese ne formimin e qiellzes sekondare, sebashku GJARPERINJTE
me proc;eset palatine te premaksilarit dhe maksilarit, fig. 3.19. Parasfenoidi dhe
ektopterigoidi nzungojne, ndersa pterigoidet jane reduktuar ne pror;eset pterigoid
AMFIBET
t
LABIRINTO,PONJET
(AM FISET ~PARE)
te ~fenoidit. Gjitaret kane tre ~ifte turbinatesh (guacka nazale) ne hapesiren
nazale; keto formohen nga kockat maksilare, nazale dhe etmoide.
Vetem tek Gjitaret, kocka katrori e palatokatrorit dhe kocka artikulari e
't .
PESHQIT KROSOPTERIGET
kercit te Mekelit, vendosen ne hapesiren e veshit te mesem per te formuar, .
respektivisht, ~eki~in (stapes) dhe kullen (incus). Zengjia (malleus) formohet nga •
kolumela, me origjine nga harku hioid (hiomandibulari).
Gjate evolucionit te Tetrapodeve konstatohet nje reduktim i numrit te •
OSTRAKODERMET
kockave kraniale, vec;anerisht i kockave membranore. Duke ju referuar fig. 3.20, (PESHQIT PRIMITIVE
PA NOFULLA)
c;do grup zoologjik i Tetrapodeve qe gjendet ne majen e shigjetes, paraqet nje ·
numer me te vogel kockash kraniale, ne krahasim me grupin paraardhes, ne linjen
filogjenetike. Keshtu, Labirintodontet kane me pak kocka kraniale se Fig. 3.20-Linjat kryesore evolutive te Vertebroreve qe c;uan ne taksonet aktuale
s. (kolona majtas) G. Kent).
B Krosopteriget, por kane me shume se Kotilozauret. Po keshtu, Reptilet aktuale
«. kane me pak kocka kraniale se Kotilozauret, ashtu si Gjitaret kane me pak kocka ,
kraniale se Reptilet sinapside. ~.4.!'"Splanknokrani (skeleti i fytyres)
ikt: Reduktimi i numrit te kockave kraniale gjate filogjenezes ka ardhur si ·
z()i'l ;. rrjedhoje e: Skeleti i fytyres se kokes ose splanknokrani eshte skeleti i harqeve
a) shkrirjes se qendrave embrionale te kockezimit "fqinje", faringiale. Tek Peshqit, ky skelet perfaqesohet nga skeleti i nofullave dhe nga
b) nga zhdukja e disa nga keto qendra gjate filogjenezes dhe . harqet brankiale. Tek Tetrapodet, ky skelet modifikohet ne krahasim me Peshqit,
c) nga "zhdukja" e suturave si rezultat i mbushjes se tyre, gjate · per t'ju pershtatur funksioneve te reja qe lidhen me jeten jashte mjedisit ujore.
ontogjenezes. Splanknokrani perbehet nga 7 r;ifte harqesh viserale, te cilet rrethojne hapesiren e
Ne mjaft raste kockat membranore kraniale bashkohen me kockat e ~ gojes dhe te faringut.
':t,j: zevendesimit qe kane ngjitur, per te formuar nje kocke te vetme, e cila ne kete rast Blastema skeletogjene qe prodhon splanknokranin ·rrjedh nga kreshtat
ka origjine te dyfishte. Keshtu, skuamoza bashkohet me kocken otike dhe elemente neurale. Ne fillim splanknokrani formohet nga indi kercor dhe ne vazhdim ai
.·:} '
te tjere per te formuar kocken temporale. Tek Gjitaret, interparietali mund te zevendesohet, pjeserisht ose krejtesisht, nga indi kockor. Vetenz elenzentet e ht1rkut
,j bashkohet me supraoksipitalin. te pare (harku nofullor) vishen me kocka dernzike .
. ·.}
}

l tL'
·l~·ll
 ~
·'il '
i!
.,.ll·;-
d;
Kapitulli - 3--Skeleti i kokes
•!!'
)j
98 Anatomia e Krahasuar - - - - - - - - - - - - - 99
. . jj
,, ~·

::: Ne fillim do te analizojme splanknokranin tek Kondihtiet, e pikerisht tek (tek) dhe median. Hiomandibulari dhe ceratohiali, ne anet e jashtme te tyre, kane
:I!
peshkaqeni, Squalus acanthias, tek i cili nuk formohet indi kockor dhe ku rrezet hioide qe mbajne fletet brankiale te hemibranshise hioide, fig. 3.22.
·~··· splanknokrani luan rolin e tij primitiv per mbeshtetjen e nofulles dhe te branshive.
i.
I

3.4.1.-Kondrihtiet
Peshkaqeni Squalus acanthias konsiderohet si tipi pergjithesues i
Vertebroreve, lidhur me splanknokranin; duhet patur parasysh se tek kjo specie Fig. 3.22-Splanknokrani i Squalus
Acantlzias (pamje ventrale).
mungon indi kockor.
I-Harku i pare visceral
Harku i pare ose harku nofullor perbehet nga dy kerce, nga kerci
II-Harku i dyte visceral
palatokatrori (ana dorsale) qe formon nofullen e siperme dhe nga kerci i 1-Palatokatrori 2-Kerci i Mekelit
Mekelit, qe formon nofullen e poshtme. <;do gjysmenofull bashkohet me pjesen 3-Bazihiali 4-Ceratohiali 5-Ceratobranki<
tjeter simetrike me anen e nje simfize. Secila gjysmenofull e siperme kapet direkt 6-Ceratobrankiali i peste 7-Hipobrankiali
tek neurokrani me ane te pro~esit orbital, por kapet indirekt tek zona otike e 8-Bazibrankiali-1 9-Bazibrankiali i
neurokranit, me ane te hiomandibularit, fig. 6.3A Cassier. perbashket 10-Rrezet brankiale

3 4 (Deviller & Clairambault)

111~

•
..
:oj
Te 5 harqet brankiale kercore (harqe viserale) nga i 3-ti deri tek i 7-ti,
il vendosen pas te ~arave brankiale korresponduese. Harqet e para brankiale kapen
ne zonen e oksipitale, ndersa te fundit lidhen me vertebrat e para. <;do hark
Ike
brankial perbehet nga kater ~ifte copash. Ne drejtimin dorso-ventral gjenden:
·ol
faringo-brankiali, epi-brankiali, cerato-brankiali, hipo-brankiali. Hipo-
3ic
Fig. 3.21-Splanknokrani tek Elasmobranku Squalus acanthias (pamje anesore). . brankialet e nje harku bashkohen ndermjet tyre me ane te bazi-brankialit (tek) qe
1-Nazali 2-Palatokatrori 3-Proc;:esi orbital i palatokatrorit 4-Proc;:esi katror i 1 quhet edhe kopula, fig. 3.23.
ol palatokatrorit 5-Kerci i Mekelit 6-Hiomandibulari 7-Ceratohiali 8-Bazihiali 9- Harqet 2
lk brankiale (9.1-9.5) 10-Faringo-brankiali 11-Epi-brankiali 12-Cerato-brankiali 13-Shtylla
kurrizore
(Eischnitzer)
Fig. 3.23-Ndertimi i harkut brankial te I.
1-Shtylla kurrizore 2-Faringo-brankiali
Kerci i Mekelit dhe palatokatrori arikulohen ndermjet tyre dhe sebashku
3-Epi-brankiali 4-Cerato-brankiali
me hiomandibularin formojne nje lidhje te levizshme qe mbahet nga ligamentet.
5-Hipo-brankiali 6-Bazi-brankiali
Harku i dyte ose harku hioid perbehet nga hiomandibulari (~ift, ana 7-Rrezet brankiale.
dorsale) dhe nga ceratohiali (~ift, ana ventrale). Ndermjet harkut te pare dhe
harkut te dyte ndodhet e ~ara e pare viserale e reduktuar qe quhet spirakulum. (Wischnitzer)

;tf Pjesa dorsale e hiomandibularit kapet tek kapsula otike me. ane te ligamenteve,
duke formuar keshtu elementin baze, i cili mban te varur tek neurokrani nofullen
dhe te tere skeletin brankial. Ceratohialet lidhen ndermjet tyre me ane te bazihialit

l ~:
:
.j
\
 100 Anatomia e Krahasuar - - - - - - - - - - - - - Kapitulli- 3--Skeleti i kokes 101

Epi-brankialet dhe cerato-brankialet e kater harqeve te para brankiale

kane ne buzet e jashtme te tyre n·ezet brankiale, te cilat mbajne perden
interbrankiale te <;ifteve te branshive te 2-te, 3-te, 4-te dhe te 5-te. fig. 3.22.
~~(J;I-.~
,.._~
0
8 h? "0 '--:-1\ .
*Harku nofullor dhe lidhja e tij me neurokranin
Harku nofullor qe diferencohet ne nofullen e siperme dhe ne nofullen e
poshtme, formon lidhje si me neurokranin ashtu dhe me harkun hioid. Dallohen Fig. 3.24-Qiellza primare e nje
disa tipe lidhjesh. Krosoptcrigi
Tipi hiostilik, hiomandibulari me anen dorsale te tij kapet tek kapsula 1-Palatini 2-Ektoptcrigoidi 3-Vomeri
otike, ndersa me anen ventrale kapet tek palatokatrori. Kjo lidhje takohet tek 4-Pterigoidi 5-Katrori 6-Bazisfenoidi
7-Parasfenoidi 8-Koanet 9-Gropa 2
Elasmobranket aktuale dhe tek Osteihtiet (perjashtuar Dipneustet).
subtemporalc.
Tipi amfistilik, palatokatrori kapet tek neurokrani me ane te nje ose disa
(G. Kent). 4 ' '" .
pro<;eseve, si edhe me hiomandibularin, pak te diferencuar. Kjo lidhje gjendet tek
disa Elasmobranke fasile dhe tek disa Elasmobranke primitive, aktuale si tek
9-1+-
flexanchus griseus (peshkaqeni kokeshtypur) dhe tek Heptranchias perlo
(peshkaqen me dhembe).
5
Tipi autostilik, palatokatrori artikulohet ose ngjitet tek neurokrani vetem
me ane te dy pro<;eseve; hiomandibulari nuk merr pjese fare ne kete tip lidhje.
Kerci i Mekelit qe formon nofullen e poshtme, ne skaj in e pasem
Takohet tek Holocefalet (Shimeria), Dipneustet dhe tek te gjithe Tetrapoda.
kockezohet dhe jep kocken artikulari, i cili artikulohet me katrorin e nofulles se
siperme. Pjesa kercore qe mbetet "vishet" me kocka membranore, dentari,
3.4.2.-0steihtiet
angulari dhe suprangulari; kocka e fundit mungon tek Osteihtiet aktuale.
Harku hioid (harku i dyte), fig. 9-34 Kent, perbehet nga kockat:
Splanknokrani i Osteihtieve, ne theme!, ngjason me ate te peshkaqenit; hiomandibulari, simplektiku, stilohiali (interhiali}, epihiali, ceratohiali,
megjithate, ka edhe ndryshime. Ne pjesen me te madhe te Osteihtieve, lidhur me hipohiali dhe bazihiali. Ne pergjithesi, simplektiku artikulohet me katrorin ose me
palatokatrorin, konstatohet: katrorin dhe nofullen e poshtme
a)-Kerci palatokatrori "vishet" me dy kocka membranore, me
premaksilarin dhe maksilarin 1------,~
b)-Pjesa e palatokatrorit, e orientuar nga "<;atia" e hapesires goje-faring
d (pjesa palatine) prodhon dy ose tri qendra kockezimi enkondrale, te cilat
marrin pjese ne formimin e kockave te palatinit, ektopterigoidit, mundet edhe
metapterigoidit, fig. 3.24.
/3 Fig. 3.25-Skeleti visceral i nje
Teleosteni, Salmo salar (Salmoni).
II, III, IV, V, VI, VII, harqet viserale.
c)-Skaji i pasem i palatokatrorit kockezohet dhe jep kocken katrori.

·~
1-Hiomandibulari 2-Simplektiku
d)-Teresia e kockave membranore dhe enkondrale te palatokatrorit 2 3-Stilohiali (interhiali) 4-Epihiali
shkrihen me pjesen e dermatokranit; shkalla e kesaj shkrirje eshte ne 5-Ceratohiali 6-Hipohiali
varesi te species. 7-Bazihiali
,1 5 III (Harku i pare brankial):
Pra,ne pjesen me te madhe te Osteihtieve. harku i pare (palatokatrori)

7~ff!J
:T
.t ' perbehet nga kockat premaksilari, maksilari, palatini, metapterigoidi,
(4-Faringo-brankiali 3-Epi-brankiali
2-Cerato-brankiali 1-hipo-brankiali).

l·-a
ektopJerigoidi dhe katrori. ·(G. Kent) .
;i ~--~~-:--::":--_-::_~--:·~-
,. ';! .

L
~;
-l:~
.c·~

v
7~~DS.!. ~: Z0L•)(IJ ts _..... _.
lliili
VI VII .:;-:··,'rf:/iTI Jtio'fl!li).(mp
''·il..l~lw.~
......
.....~~·:
••. > • :; ll~\Vf(L
.....,_ ____
-.~ -

102 Anatomia e Krahasuar - - - - - - - - - - - - -
Tek peshqit Dipnoide, hiomandibulari mungon.
Skeleti tipik i nje harku brankial kockor, nga i 3-ti deri tek i 7-ti, perbehet
nga: faringo-brankiali, epibrankiali, cerato-brakiali dhe hipo-brankiali, fig.
3.25.
3.4.3.-Ciklostomatet
Splanknokrani i Ciklostomateve (gojerrumbullaket) eshte krejtesisht I
ndryshem nga ai i Peshqve Gnatostomate. Ciklostomatet nuk kane ind kockor.
Skeleti faringial perfaqesohet nga shporta brankiale, e cila permban deri ne 30
c;:ifte harqesh viserale.
3.4.4.-Tetrapodet
Pershtatja e kafsheve ndaj jetes tokesore beri qe edhe splanknokrani
pesoje ndryshime te thelia. Gjate miliona vjeteve disa nga elementet
splanknokranit jane zhdukur, ndersa ato elemente qe mbeten fituan funksione
reja. Disa nga keto ndryshime mund te dallohen tek larva e bretkoses perpara
ajo ti nenshtrohet proc;:esit te metamorfozes.
*Formimi i aparatit hioid. Tek larva e bretkoses mund te shikohet se
skeleti viseral, i perbere nga 6 harqe brankiale, ne fillim eshte pershtatur per te
mbajtur branshite (4 harqet e fundit), ndersa mbas disa diteve ai i pershtatet jetes
ne toke. Nje nder funksionet e reja qe ai fiton eshte fiksimi i gjuhes muskulare te
Tetrapodeve tek aparati hioid, i cili formohet nga harqet brankiale,
fig. 3.26.
Kapitulli - 3--Skeleti i kokes 103
Kercet e harqeve brankiale bashkohen ne anen ventrale dhe formojne
fleten hipobrankiale, e cila sebashku me bazibrankialin e pare marrin pjese ne
formimin e trupit te aparatit hioid. Kercet ceratohiali, te harkut te dyte,
transformohen ne briret e perparme (te holla) te aparatit hioid, ndersa kercet e
harkut te katert transformohen ne briret e pasme. Harqet e III, V, VI, zhduken gjate
metamorfozes. Ky aparat vendoset ne "dyshemen" e hapesires goje-faring, tek
gjinia Rana.
*Palatokatrori dhe kerci i Mekelit tek Tetrapodet. Tek te gjithe
Tetrapoda, perjashtuar Gjitaret, katrori formon siperfaqen e artikulimit ndermjet
nofulles se siperme dhe nofulles se poshtme. Por, tek Gjitaret katrori i
palatokatrorit humbet kete funksion sepse nofulla e poshtme lidhet me neurokranin
te
tek skuamoza. Per njedhoje, katrori vendoset ne veshin e mesem, ku formon
e
kocken kudha (incus). -r·
te
Kerci embrional i Mekelit, tek Tetrapoda, reduktohet mjaft; veterb tek
se l
Kelonet dhe Krokodile£ ai vazhdon te rritet dhe mbetet nje berthame e rendeslshme
ne brendi te nofulles se poshtme, tek adultet, fig. 3.27.
Fig. 3.27-Kerci i Mekelit ne nofuHen e
poshtme te nje breshke deti
(e rritur).
1-Kerci i Mekelit 2-Artikulari

(G. Kent)
Fig. 3.26-Hioidi tek gjinia Rana (adult)
1-Trupi (la-merr pjese edhe
bazibrankiali i pare 1b-marrin
pjese hipobrankialet) Tek Tetrapoda aktuale, elementet dermatokraniene te kercit te Mekelit
~.
reduktohen deri sa zhduken dhe tek Gjitaret kerci i Mekelit perfaqesohet vetem
2-Briret e perparme (formohen
nga ceratohialet e harkut te II
nga dentari
Dentari gjitarien, fig. 3.28 E, ne pjesen e pasme ka pro~esin koronoid (ku
3-Briret e pasme te kockezuara kapet muskuli temporal) dhe pro~esin e artikulimit, i cili pajiset me nje kondil.
-+----+f--1 (formohen nga kercet e harkut te Nen kete proc;:es, shpeshhere, ndodhet pro~esi angular, tek i cili kapet nje pjese e
/'
'h 1b I viseral). muskulit te pertypjes.
/
·.,.': :; . )j\ ~t- 2 Tek Gjitaret kerci i Mekelit perfaqesohet vetem nga dentari. Pra, kocka
·~_.\·.!·'·~.~,,.·
,·!
·\ ~.-
•.
.
.· ·'i
._
(Gaupp & Stadtmuller) artikulare i Osteihtieve mbetet e "lire" dhe ajo zhvendoset ne veshin e mesem, ku
forman kocken e"~eki~it" (stapes).
~; ..
Modifikimet e mundshme te dentarit mund te ndiqen ne fig. 3.28.
~
~3

104 Anatomia e Krahasuar - - - - - - - - - - - - -
~5
3 perjashtim nga ky rregull i pergjiths!zem.
A
Fig. 3.28-Transformimi i artikulacionit
mandibular reptilien ne artikulacion
gj
7 te mesem, duke Iene vetem artikulimin e ri gjitaricn.
Labirintodontet
B-Reptile Pelikozaure (Dimetrodon)
B C-Reptile Terapside primitive (Cynarioides)
D-Reptile Terapside te evoluar (Cynognar!ws)
E-Gjitare aktual, gjinia Canus (qeni).
5 Transformimi i mandibules reptiliene ne mandibule gjitariene shoqerohet
1-Dentari 2-Spleniali 3-Postspleniali
4-Angulari 5-Suprangulari 6-Artikulari
7-Pr eartikulari 8-Pro<;esi koronoid
6 9-Kondili i artikulimit te dentarit
10-Pro<;esi angular i dentarit
c 11-Artikulimi reptilien katror-artikular.
A-(G. Kent), B-(Romes & Price), C-(Romer)
11 D-(Broili & Schroder),
/ E-(Beaumont & Cassier).
D Hiomandibulari transformohet ne kolumele, per te transmetuar valet zanore nga
!.J'
:l· 9
Kapitulii - 3--Skeleti i kokes 105
*Nofulla e poshtme dhe artikulimi i saj. Tek te gjithe Gnatostomatet jo
gjitarien, nofulla e poshtme artikulohet me nofullen e siperme. Ky artikulim
realizohet ndermjet pjeses se pasme (te kockezuar) te kercit te Mekelit ose
artikularit dhe pjeses se pasme (te kockezuar) te palatokatrorit ose katrorit. Ky
tip artikulimi quhet artikulim reptilien (ose terapside) dhe vetem Gjitaret bejne
Tek Gjitarer. nofulla e poshtme perfaqesohet vetem nga dentari, i cili
artikulohet direkt ne skuamozen e dermatokranit. Ky eshte nje tip i ri artikulimi,
artikulimi gjitarien.
Ne fillim te evolucionit te Gjitoreve, nofulla e poshtme (mandibu!a)
artikulohej ne dy pika d. m. th. ekzistonte artikulimi reptilien dhe artikulimi i ri
gjitarien. Ne vazhdim, artikulari dhc katrori jane zhvendosur ne hapesiren e vcshit
Artikulimi i ri i nofulles se poshtme me ane te dentarit dhe skuamozes
(artkulimi gjitarien) zevendeson artikulimin e vjeter katror-artikular (art}kulimi
reptilien). Kockat e Jundit (artikulari dhe katrori) ruhen ne veshin e nz~jsem te
Gjitareve ne formen e kockave te kudhifs (incus) dhe t;ekit;it (stapes).
edhe me zhdukjen e kockes angulari, e cila zhvendoset tek veshi i mesem ku
forman kocken timpanike.
*Origjina e kockave te veshit te mesem. Tek Elasmobranker, kerci
hiomandibulari vendosej ndermjet kercit kotrori dhe kapsules otike; kjo e fundit
rrethonte veshin e brendshem. Tek lidhja autostilike e nofulles se siperme
(maksila), kocka hiomandibulari nuk merr pjese ne lidhjen ndermjet
splanknokranit dhe neurokranit, kjo ndodh vetem tek peshqit Dipnoi.
Duke kaluar tek Tetrapoder lidl1ja e nofulles se siperme mbetet autostilike;
pra, hiomandibulari nuk artikulohet me katrorin. Hiomandibulari me ane te njerit
skaj te tij lidhet me membranen timpanike, ndersa me skajin tjeter ai ruan Iidhjen
me kapsulen otike.
I gjithe hiomandibulari, gjate zhvillimit embrional, rrethohet nga nje
evaginim i xhepit te pare faringial, i cili ne vazhdim, do te behet hapesira e veshit
te mesem. Kjo hapesire lidhet me faringun nepermjet kanalit te Eustakut.
membrana timpanike ne veshin e brendshem. Ky i fundit eshte i vendosur ne
kapsulen otike.
Kjo strukturif shfaqet pifr herif til pare tek Amfibift. Vetem tek Gjitaret
kolumela transformohet ne zengjine (malleus) e veshit te mesem, e cila me njerin
skaj te saj mbeshtetet ne dritaren ovale te veshit te brendshem.

u
i ~
E
Ne shekullin e 19-te C. Reichert paraqiti hipotezen sipas se ciles kockat e
veshit te mesem te Gjitareve e kane origjinen nga elementet e harkut nofullor. Ne
fillim te shekullit 20-te kjo teori u modifikua nga E. Gaupp, i cili percaktoi

llli . .
'j·

L_ .
I
 Kapitulli- 3--Skeleti i kokes 107
106 Anatomia e Krahasuar - - - - - - - - - - - - -
ongpnen e zengjise nga elementi dorsal i harkut hioid, pra nga hiomandibulari.
Studimet paleontologjike dhe embriologjike konsoliduan akoma me teper teorinif e
·c;:;
Reichert-Gaupp, e cila aktualisht pranohet nga te gjithe. :2 ~
0 -~
*Skeleti i laringut. Pothuajse te gjithe Tetrapoda kane kercet krikoid I _5
dhe aritenoid te laringut. Ato sherbejne per mbajtjen e mureve te laringut dhe te __ _

-;18,18,
~___.....,._____

-~
kordave zanore. Por, tek Gjitaret gjendet edhe kcrci tiroid, fig. 3.29.

I
=<~~ ~
~~
-ro;
o
~I I
c
~~
c:

6 gro - -
2
OJ :Q)
1
-~-
I
~ ~ ~ ~ E I ~ I ~
:o ~ ~ :2 ro e ·a
·a ~ ~ ~ :~ 1 ~o.. ~ I :2 =5~
-~ -~ ~
_.-,..!.--...... ~1 Fig. 3.29-Anekse te skeletit viseral 2 ~
- rn o..
:~ -~ ~ .=-r- ~ .: II ~
o o .!:11:::

~ ~~
~ -~ ~ g 00.. ~~ g. ·a. ~~ ~ -~ ~~ ~

Dh . . .:it:2
1
(
tek njeriu a. L- :Q) L.... "'- 2 ~ :CU :Q) :QJ :<lJ
/ ~<( ~ ~~~
\
•. "/ N<(Wt- 1-- W

~ \~/·· ~
1-Aiisfenoidi
2-<::ekir;i (stapes) 1 I I I
', : ~·····-:" 3 3-Kudha (incus) I ~
4-Zengjia (malleus) ~ I ·~

'' -:JZ···'
~ ' . .· · · · · ·\lit_/-
~ .p-- 4
5-Pror;esi stiloid
6-Hioidi
:c l _J

:. ...-;~<;..:. .~~··~~·. '\

i ~
7-Kerci tiroid

!'il
I·
~ r
c;?'''' ~~/
.
-lrv
5
8-Kerci krikoid
9- Kercet trakeide.
(G. Kent) 1- -
=cu
-g
·;::
e
"'
~
·c: ,~ .~
~
i
I
:
I
C"'
I Iil t
2: ::2::

I
~ E :2 ~ ~
,I 1

,,t\
il
d~
7_;p1v g.
.::.
cu
-""
:o
·a
E "" ..c
:;:; ,~ ~
I
I
.~
~
I .4!
I ~
.~ ~ ·a
·a ~
E~ ~ ~=
8_/g----9 1-
:v ~
rono
a; ~ -r--·- ..cro I ..a i;<: «i
..;I; ~
11
a_ :::s
...!.. ~
E -:--
~ -~
·-
0.. l 0...
......
:~ t
:--
-~
·- ·-
~ ~
Kerci tiroid e ka origjinen nga mezenkima e harkut te katert faringeal, por &fr::C ~&i t!:.. [}; ro &i ~~
ndoshta edhe nga harku i peste. Meqenese harqet e fundit faringeale, gjate
!' evolucionit jane reduktuar, atehere paraqet veshtiresi saktesimi i Iidhjes ndermjet ;Q;· 0
kerceve te laringut dhe harqeve faringeale. ~._ ~•(ij
= -~
"'3
~c:=~ro(ij~ = ·- c
- C C ~
~
Ne tabelen 3-1, paraqiten clemente te ndryshem skeletike me origjine nga ..a .8..:.::: ..o= roro~:.;;;::.;;;: ~ ~ w ::I
~ ~ ~ :0 ~ - -9 :.; ;: _a ~ c: ·- ~ ~ -g
harqet faringeale, tek disa Vertebrorii. ~ ~- ~6 ~ &~6..0~ oc
~ ·u ·u ~ co .-!. «;; 6 ..!.
c: -9
w :W :CV .2 ~ ~ <v .e. ~
-~ ·a_
~~ :cu m u.wu::cm
--+---

<11
~
.~ . -~ or- N M ~· lO

I;:·] -ro -ro -ro .-ro -ro

~ =g :§ ~ ~ ~ ~ ~
cu ro .Q ~ ~ ~ ~ ~
:I: ~ :::.;: Oil '9 '9 0? Oil
f)'t C"' <"> "<t' U> <D ......

;~~~H
nj.r
14,
fll1~ l! i
j

:II
i!j
:,J::
ii.j

'

4-Skeleti i brezave dhe i gjymtyreve

Gjymtyret jane organe te levizjes. Bazuar ne strukturen e tyre, ato
klasifikohen ne dy tipe: gjymtyret pende ose pterigium dhe gjymtyre
pesegishtrinje ose ki ridium.
Gjymtyret e tipit pende takohen tek Vertebroret e ulet ujore, si tek
Ciklostomatet dhe Peshqit; ato klasifikohen ne pende tek dhe ne pende ~ift.
Gjymtyret pesegishtrinje (kiridium) takohen tek Vertebroret tetrapode. .
Gjymtyret c;i-ft te te dy tipeve (pende dhe kiridium), fiksohen ne~rup me
ane te brezave te perparme dhe te pasem, te cilet vendosen ne musK'ulaturen
parietal e.

4.1-Skeleti i brezave
Dallohen dy lloje brezash, brezi i perparme ose pectoral, ku artikulohen
gjymtyret e perparme ose pendet pektorale (te gjoksit) dhe brezi i pasem ose
pelvien, ku artikulohen gjymtyret e pasme ose pendet pelviene (barkore).
Nje brez perbehet nga elemente endoskeletike kartilagjinore ose kockore
(kockezim enkondral). Vetem tek brezi i perparme gjenden edhe elemente
ekzoskeletike me origjine dermike., te cilet, supozohet, qe e kane origjinen nga
"mburoja dermike" cefalo-toracike e Peshqve me "nzburoje", te periudhes se
li Paleozoikut.
I: 4.1.1.-Brezi i perparme (pektoral).

Brezi i perparme fiksohet ne anet e trupit, menjehere pas kokes. Ai

artikulohet me pendet c;ift te perparme (pektorale) ose ne gjymtyret e perparme.
Struktura primitive e brezit te perparme perfaqesohet nga gjinia Polypterus
(Mb/Rendi Kondrostei), fig. 4.1.
Endoskeleti (kocka te zevendesimit), ne secilen ane, perfaqesohet nga
korakoidja, shpatulla (scapola) dhe mbishpatulla (suprascapula).
Ekzoskeleti (kocka dermike) i seciles ane perbehet nga nje klavikul e
vogel, nje kleitrum, nje suprakleitrum, nje postemporal, i cili e fikson brezin
pektoral ne koke. Shpeshhere, ekziston nje ose dy postkleitrum.
 110 Anatomia e Krahasuar Kapitulli- 4-Skeleti i brezave dhe i gjymtyreve lll

Tek Tetrapodiit e pare dhe tek paraardhesit e tyre Krosopterige , brezi

perparme ka qene, afersisht i ngjashem me ate te Osteihtieve te pare, fig. 4.3.
8

3'21
4 ~~
LACERTILET GJITARET

3~ '
21 . _J·
2J
~
. 1

~-""' t'
Fig. 4.1-Brezi i perparme tek gjinia Polypterus (Kondrostei) ANURET LORIKdTET
(Kockat e zevendesimit paraqiten ne te zeze) 3,~c
I -Shpatulla 2-Korakoidja 3-Klavikula 4-Zona glenoide 5-Klejtrum
6-Supraklejtrum7 -Postemporali 8-Postklejtrumi (G. Kent) 2 JOb
Peshqit Teleostei te nitur kane humbur klavikulen, ndersa korakoidja dhe
shpatulla bashkohen dhe formojne korakoshpatullen, fig. 4.2. ~~a ~
4 d~'JP TETRAPODET PRIMITIVE
~\)p

2~) 3'
Fig. 4.2-Brezi i perparme dhe penda e
nje Teleosteni (ana e majte)
1!/b 21
i;d
2---->r-

5
1-Korakoshpatulla 2- Klej trumi
3-Supraklejtrumi 4-Postemporali
5-Postklejtrumi 6-Rrezet e pendes.

(G. Kent)
-- a
GANOIDET
.;/
KONDRIHTIET

\>d-Postemporali
Mbishpatulla 3 • \ ) c-Suprakleitrumi

;I l
Shpatulla 2_, J
Tek Osteihtiet e evoluar korakoidja dhe shpatulla reduktohen dhe Korakoidja ~b-Kleitrumi
ll. ,,::'
II;
fi ' ~ ~
i :fi
I :1
kleitrumi behet kocka kryesore.
Tek Kondrihtiet mungon indi kockor, prandaj edhe korakoidja, shpatulla
dhe mbishpatulla jane kercore. F.4.3 --a -Kiavikula

SKEMA BAZE
(Peshqit e vjeter kockore)

I ;1·. . .

L .
.

.
 112 Anatomia e Krahasuar Kapitulli- 4-Skeleti i brezave dhe i gjymtyreve 1l3
Fig. 4.3-Eiementet c brezit te perparme ne disa vija filogjenetike-Skema baze (G. Kent). Shpatulla dhe korakoidja formojne gropen glenoide, ne te cilen
Por, Tetrapoda e pare u pajisen rrie nje element membranor, artikulohet koka e humerusit, te gjymtyres se perparme.
interklavikulen, ndersa humbin kocken postemporale, e cila, tek Peshqit, lidhte Bazuar ne provat filogjenetike, te elementeve te brezit te perparme, arrijme
keti~ brez me koki:~n.
ne konstatimin se kockat dermike mbizoterojne ne brezin e perparme te
Tek Shpendet, interklavikula bashkohet me klavikulen e seciles ane dhe Osteihtieve, ndersa kockat e zifvendi!simit mbizoterojne tek brezi i perparme i
formohet nje kocke e vetme qe quhet cfurku, fig. 4.4. Pra, elementet baze tc brezit Tetrapodeve.
te perparme tek Tetrapodet jane shpatulla, korakoi(Ua dhe klavikula, por ne vartesi
te grupit zoologjik secili element mund te reduktohet ose te zhvillohet.
4.1.2.-Brezi i pasem (pelvien)
Ky brez eshte vetem endoskeletik; nuk ka kocka dermike.
Tek Agnatet aktuale dhe fosile, ky brez mungon
Fig. 4.4-Skeleti i trungut, bishtit
dhe i brezave, tek peiiumbi
Tek Peshqit, ky brez perbehet nga dy pllaka pelvike kartilagj in ore ose
kockore, te cilat ngjiten ndermjet tyre ne pjesen e perparme te tyre ose bashkohen
1-Shpatulla 2-Prekorakoidja me ane te nje simfize. Normalisht, ky brez vendoset perpara kloakes; ai eshte i lire
3-Klavikula 4-Interklavikula ne musk~:~laturen e barkut dhe nuk ka asnje lidhje me shtyllen kurrizore. Kjo eshte
9 5-Sternumi 6-Brinjet sternale edhe arsyeja qe ne varesi te species se peshkut ky brez gjendet edhe nen prezin e
7-Pro<;esi uncinatus perparme ose perpara tij, fig. 4.6. },
8-Sinsakrum
9-Pigostili.

(G. Kent)

6
Fig. 4.6-Brezi i pasem (pelvien)
Keshtu, tek Gjitaret shpatulla zhvillohet, ndersa korakoidja reduktohet ne 3 tek peshku.
nivelin e nje zgjatimi (pro~esi korakoid). Po keshtu, tek disa rende te Gjitareve
klavikula zhduket si p. sh. tek Thundraket dhe tek Gjitaret e ujit, ndersa eshte A-Pamje anesore
mjaft e reduktuar tek Karnivoret. Tek 1\i/onotrematet brezi i perparme permban te B-Prerje terthore
gjithe elementet e ketij brezi, fig. 4.5
1-Brezi i pasem
4 A
2-Vertebra
Fig. 4.5-Brezi i perparme tek 3-Brinja
i·t:
,. Ornitoringu 4-Kanalet e Wolfit
1 5-Kanalet e Mylerit
(Monotrenzat) B 6-Zorra.
1-Shpatulla 2-Korakoidj a
'I 3-Klavikula 4-Interklavikula
(Beaumont & Cassier)
·! 5-Prekorakoidja
6-Gropa glenoide \.\ I 3

il 7-Episternumi 8-Sternumi
5
..(; 9-Sternebra e pare.
;11,:
~.· ·:"d::
(G. Kent)
.,_ :·

.i
:,1:
~t:x
lli·:i
>'_.,IT
'll Anatomia e Krahasuar
·! 'i 114 Kapitulli - 4-Skeleti i brezave dhe i gjymtyreve 115
!.
II: Tek Shpendet, kockat ilium dhe iskium jane mjaft te zhvilluara dhe
ii Tek Gjitaret, ilium, iskium dhe pubis, tete dy aneve, bashkohen ndermjet
;! sigurojne nje hapesire te gjere per kapjen e muskujve te levizjes bipede (me dy tyre ne fillimet e jetes se paslindjes dhe formojne nje locke te vetme, qe quhet
kembe). Kockat pubis jane te reduktuara ne dy elemente te holle, te drejtuara nga inominatum.
prapa dhe qe nuk lidhen ndermjet tyre me asnje Iloj simfize. Mungesa e simfizes Forma e kockave ilium, iskium dhe pubis, si dhe raporti dimensional
siguron nje hapesire te gjere per kalimin e vezeve me dimensione te medha, fig. ndermjet tyre, kane lidhje te ngushte me menyren e qendrimit dhe te Ievizjes se
4.4. Tetrapodeve.
Tek Monotremata dhe Marsupialet brezit te pasem i shtohet nje \ift
kockash epipubis (kockat marsupiale), te cilet artikulohen perpara kockave pubis,
fig. 4.8. 4.2.-Skeleti i gjymtyreve
Si\ theksuam me !art, gjymtyret i klasifikojme ne pende (pterigium), tek
Peshqit dhe ne gjymtyre pesegishtrinje (kiridium), tek Tetrapoda.

4.2.1.-Pendet (struktura e pergjithshme).

Fig. 4.8-Brezi i pasem i nje Marsupiali Pendet, ne vetvete, perfaqesojne pala lekurore te mbeshtetura nga rrezet
1---4~ (Pamje ventrale) skeletike, te cilat jane ekzoskeletike ose dermike. Keto rreze nisen nga nje haze
skeletike, e cila eshte endoskeletike.
6 ._ ..........
1-IIium 2-Iskium 3-Pubis 4-Gropa acetobulare
5-Vrima obturatum 6-Epipubis
Rrezet skeletike jane dy tipesh: r·
1-Lepidotrishet ose rrezet e Osteihtieve, te cilat perbehen nga segmente Itockore,
7-Vertebrat sakrale 8-Vertebrat e bishtit. te vendosura njeri pas tjetrit; keto rrjedhin nga luspat, fig. 4.10.
4----¥\
2-Aktinotrishet ose rrezet e Kondrihtieve, te cilat perfaqesojne segmente te gjate
(G. Kent)
3 e te forte. Ato perbehen nga nje skleroproteine fibroze qe quhet elastoidine (80 %
kolagen); gabimisht ato jane quajtur "ceratotrishe" (Beaumont & Cassier, 2000).

H---2

Keto kocka jane te pranishme, pothuajse, tek te gjithe fernrat (edhe kur
Fig. 4.10-Rrezet e mbeshtetjes (lepidotrishet)
nuk ka xhep marsupial) dhe tek disa meshkuj. ne nje pende dorsale, te nje
Tek shume Reptile dhe tek te gjithe Gjitaret, ndermjet pubisit dhe iskiumit Teleosteni
gjendet vrima obturatum, fig. 4.9.
1-Lepidotrishet
Fig. 4.9-Brezi i pasem, tek gj. 2-Aktinotrishet
8
SJ 3-Pterigofori
3 (pamje ventrale) 4-Neurospina
5-Muskuli apendikular
1 1-IIium 2-Iskium 3-Pubis 6-Miomeri
4-Gropa acetobulare 5-Epipubisi 7-Luspa dermike.
·;~y
6-Hipobubisi 4 :JAW,Pf
7 -Sinfiza iskio-pubise (G. Kent)
7 8-Vrima iskio-pubise. 7 At
4
-~ (G. Kent) 6 /.«{
 Kapitulli- 4-Skeleti i brezave dhe i gjymtyreve 117
116 Anatomia e Krahasuar
Tek pendet pelviene, tek mashkulli, nje nga elementet bazale modifikohet
ne organ koopulimi qe quhet pterigopod.
B-Penda monobazale e Dipneustevc dhe e Krosopterigeve
A1tikulimi i pendes me brezin behet me ane te nje pjese bazale skeletike;
pra, penda quhet monobazale, por e tipit biserial, tek Dipneustet, fig. 4.13. Kjo
pende ka formen e gjethes dhe permban nje bosht qendror te formuar nga shume
2 copa te artikuluara ndern'tiet tyre, te cilat kane vleren e elementeve bazale. Ne te dy
anet e boshtit kapen kockat radiale preaksiale dhe postaksiale, prandaj penda
3
quhet e tipit biseriale.
Tek Krosopteriget fosile penda eshte e tipit dikotomike; ketu radialet
preaksiale jane mete shumte ne numer se proaksialet.
Fig. 4.11-Skeleti i pendes torakale te nje Aktinopterigi, gjinia Polypterus (Kondrostci)
(tipi pergjithesues) 3
1-Shpatulla 2-Korakoidja 3-Kockat bazale 4-Kockat radial 5-Rrezet e pendes (G. Kent). ...
.

Fig. 4.13-Endoskeleti i pendes b~rkore

Baza skeletike gjendet ne thellesi dhe, zakonisht, perbehet nga disa copa (dy seriale) te nje Dipnoidi"aktual
kartilagjinore ose kockore te artikuluara. (Neoceratodus).
Tek tipi pergjithesues kjo baze perbehet nga dy lloje segmentesh, te
quajtur radialet dhe bazalet, te cilet njihen edhe me emrin ptcrigiofori, fig. 4.11. li-"'----1-- 4 1-Kockat bazale
Bazalet, tek pendet tek, lidhen pak a shume direkt tek harqet neurale ose hemale te 2-Kockat aksiale (boshtore)
vertebrave, ndersa tek pendet ~ift, ato artikulohen mbi brezat. Tek radialet kapet 3-Kockat radiale preaksiale
4-Kockat radiale postaksiale.
muskulatura e pendes.
(G. Kent)
4.2.1.1.-Pendet ~ift
Skeleti i pendeve ~ift artikulohet tek brezi perkates me ane te pjeseve
bazale. Bazuar ne numrin dhe vendosjen e pjeseve bazale, mund te percaktojme tre C-Pcnda shumebazale e Aktinopterigeve
tipe strukturash. Ne ndryshim nga te dy pendet e para, penda e Aktinopterigeve mbeshtetet,
A-Penda tribazale e Kondrihtieve aktuale pothuajse, komplet nga rrezet ekzoskeletike (lepidotrishet), fig. 4.14. Endoskeleti
Pendet pektorale te Kondrihtieve jane mjaft te ndryshmc. lidhur me eshte reduktuar vetem ne kockat radiale, te cilat vendosen ne dy rreshta. Rreshti

:r
iJ-· I
l'
morfologjine skeletike. Pjeset bazale mbesin kercore dhe jane mjaft te zhvilluara.
Ato perfaqesohen nga tre clemente, te cilet artikulohen mbi brezin perkates dhe
nga radialet qe vendosen ne forme rrezesh. Te tre elementet bazale quhen
proksimal perrnban 4 copa bazale te shkurtra (penda shumebazale) dhe rreshti i
dyte, rreth, 12 elemente te vegjel jo te kockezuar, mbi te cilet artikulohen
lepidotrishet.
l propterigium, mezopterigium dhe metapterigium, fig. 4.12.
I: Fig. 4.14-Penda torakale (pluribazale) e nje
.
i. 1
Teleosteni, gjinia Salmo.
1
Fig. 4.12-Endoskeleti i pendes torakale 1-Shpatulla
te nje peshkaqeni aktual, 2-"Korakoidja"
2
gjinia (Heterodontus) . 3-Kockat bazal
1-Protopterigi 2-Mezopterigi 4-Kocka
3-Metapterig 4-Kockat radiale. 5-Lepidotrishi

(G. Kent) 3 6-Aktinotrishi

(Beaumont & Cassier).
4
 ;llJF
l:11!!:;
l·!l '.
l ;:·'
;.; '
118 Anatomia e Krahasuar

Tek disa Peshq, pendet abdominale jane zhdukur, si p.sh. tek ngjala,
ndersa tek disa specie pendet pektorale zhvillohen ag teper sa peshku ben
Kapitulli - 4-Skeleti i brezave dhe i gjymtyreve

4.15-Pendet me zgjatime
119

il "fluturime" te shkurtra mbi uje, si p. sh. tek gjinia Dactylopterus (peshku gjembore (Akantodet)
fluturues).
Deri me sot nuk ka qene e mwulur te percaktohet nje tip primitiv i pendes (G. Kent)

arkipterig, i perbashket per Kondrihtiet dhe Osteihtiet. (G. Kent-1997).

4.2.1.1.1.-0rigjina e pendeve
Lidhur me origjinen e pendeve, do te paragesim hipotezat e paragitura ne
librat e tyre, nga autoret Beaumont & Cassier - 2000 dhe G. Kent - 1997.
Sipas Beaumont & Caasier origjina e pendeve mbetet hipotetike si
njedhoje e mungeses te te dhenave paleontologjike. Par, mund te supozohet ge
pendet rezultojne nga copetimi i dy palave, te cilat ne fillim kane gene te
vazhduara.
Njera ka gene pala sagitale, e cila "lidhte" zonen dorsale me zonen
ventrale, duke kaluar neper zonen e bishtit. "Copetimi" i kesaj pale ka dhene paler
tek, tek Peshqit. Pala tjeter, pala Iaterale eshte copetuar dhe ka dhene pendet
pektorale dhe pendet pelviene.
G. Kent, ne librin e tij, lidhur me origjinen e pendeve ~ift, paraget tri
hipoteza, bazuar ne karakteristikat e Ostrakodermeve dhe te Gnatostomateve te
pare.
1-Hipoteza e pendi!s notuese, sipas se ciles pendet ~ift kane rrjedhur nga
nje ~ift palash te vazhduara, ne anen laterale te trupit, analoge me palat
metapleurale te Amfioksit. Disa Ostrakoderme kane patur pala te tilla, por ne nje
pozicion me dorsal, ne anet e trupit. Ne gofte se keto struktura do te jene nderprere
ne mesin e trupit dhe ne gofte se pjeset e mbetura do jene pajisur me elemente
endoskeletike dhe me ind muskular, atehere do te mund te jene formuar pendet
~ift, te ngjashme me ato te Kladoselakeve (peshkagene). Megjithate, provat fosile
jane te pamjaftueshme per te miratuar kete hipoteze.
2-Hipoteza e harkut brankial (te Gegenbaur), sipas se ciles brezat
l' pektoral dhe pelvien do te jene formuar nga harget branlciale te modifikuara,
ndersa skeleti i pendeve do te kete rrjedhur nga zgjerimi i rrezeve brankiale. Nje
'1 '
veshtrim mbi skeletin e nje peshkageni jep mundesine te supozohet se brezi
pektoral ben pjese ne skeletin faringeai..Ky supozim bazohet ne faktet se ky brez
gjendet mbas harkut te fundit faringeal dhe bazuar ne formen e tij si genna "U".
Nga ana tjeter, nuk mund te shpjegohet morfologjia e pendeve pelvike
(abdominale).
3-Hipoteza e gji?'mbave pendorif, e propozuar nga Gregory e Raven. Tek
Akantodet e pare (Plakoderme), fig. 4.15, ne anet laterale, ne te gjithe gjatesine e
trupit, gjendeshin apendikse (zgjatime) gjembore, te cilet mbanin membrana
mishore.
Tek me te fundit e Akantodeve, u shfagen rreze te holla, te cilat ne bazen e
tyre mbaheshin nga elemente te vegjel radial. Me kalimin e kohes Akantodet dote
kene humbur te gjithe gjembat me perjashtim te dy ~ifteve, te cilet gene lidhur
ngushte me rrezet. Keto te dhena mund te sherbejne si tregues, lidhur me origjinen
e pendeve ~ift. Fatkegesisht, nuk mund te themi nese Akantodet formuan nje dege
anesore apo gene paraardhesit direkt te Peshqve, te cilet u shfagen ne vazhdim.
Ndermjet Plakodermeve, Artrodiret kishin nje ~ift gjen]bash te
levizshem, te cilet dilnin ge nga koka ne drejtim prapa, ndersa Antiarkift kishin
apendikse pektorale te artikuluara. Disa nga Plakodermet me te vjeter, me sa
duket, ato ge jetonin ne fundin e ujerave, kishin pende pektorale te ngjashme me
ato te raj ave aktuale; ky fakt dote tregonte nje evolucion konvergjent.
Duhet theksuar se asnje Protokordate nuk ka nje strukture, e cila
mund te lidhet me origjinen e pendeve r;ift te Vertebroreve. (G. Kent-1997).
Nga te tri hipotezat e mesiperme, ajo e fundit (e treta) konsiderohet si me
premtuesja
4.2.1.2.-Pendet tek
Tek disa pende, rrezet endoskeletike vendosen ne perden dorsale mediane
ge ndan dy masat muskulare laterale. Ato lidhen me zgjatimet neurale apo hemale
te vertebrave, ne varesi te pendes tek. Rrezet ekzqskeletike mbeshtesin palen
lekurore ose thjesht pend en; vetem keto rreze duken nga jashte.
*Penda kurrizore (dorsale)
Peshgit kane zakonisht nje ose dy pende kurrizore, par ne raste te rralla
ato mund te kene edhe me shume.
*Penda anale
Shume peshg kane pende anale, e cila ka nje pozicion mediano-ventral,
pas hapjes se zorres perjashta. Penda anale e mashkullit, tek disa specie vivipare te
Teleosteneve, eshte zgjatur ne drejtimin mbrapa duke transformuar ne nje organ
koopulimi, me ane te te cilit realizohet fekondimi i brendshem. Ky organ
koopulimi guhet gonopodium dhe eshte analog me pterigopodin e Kondrihtieve.
*Pendet e bishtit (kaudale)
Kjo ka si rrjedhoje ge rrezet dermike mund te artikulohen direkt mbi
harget neurale ose hemale te vertebrave.
 'I

IIf'' J ""
"

'i~l
120 Anatomia e Krahasuar Kapitulli- 4-Skeleti i brezave dhe i gjymtyreve 121

Pendet e bishtit te Peshqve klasifikohen mbi bazen e orientimit te pjeses se

fundit te kordes dorsale dhe te shtylles kmTizore, si edhe ne baze te formes se tyre.
'::~ Bishti heterocerk formohet nga dy lobe, dorsal dhe ventral, fig. 4.16. Ne
i

kete tip, lobi dorsal eshte me i madh dhe permban skajin e kordes. Bishti 5
1
heterocerk gjendet tek Kondrihtiet dhe tek Kondrosteit. Ekziston, gjithashtu,
struktura ne te cilen skaji i shtylles kurrizore orientohet drejt !obit ventral. Ne kete
rast bishti quhet hipocerke.

~~."
2~ 5 ~~
3

Fig. 4.17-Skeleti i pendes se bishtit lwmocerk te nje Teleosteni, gjinis Clupea.

Fig. 4.16-Penda e bishtit e tipit heterocerk. 1-Urostili 2-Harku neural 3-Harku hemal4-Korda 5-Kartilazhi opistural
1-Harqet neurale 2-Harqet hemale 3-Korda (G" Kent). 6-Kockat radiale dorsale 7-Kockat hipurale. (G. Kent).
(Rrezet shtrihen nga kockat radiale dorsale dhe hipurale deri tek buzet e pendes)"
Por, ekzistojne shume variante te bishtit heterocerke, qe mund te vene ne
diskutim klasifikimin e pendes se bishtit.
Bishti homocerkif eshte i zakonshem tek Peshqit Teleostei, por nuk
kufizohet vetem ketu. Tek bishti homocerke korda, e cila drejtohet nga ana dorsale,
perfshihet ne nje kellef kockor qe quhet urostil. Ky formohet nga shkrirja e
trupave te vertebrave te bishtit; harqet hemale te ketyre vertebrave ose kockat
hipurale zgjerohen dhe formojne nje "flete", fig. 4.17. Mbi keto kocka artikulohet
pjese me e madhe e rrezeve ekzoskeletike. Kockat radiale gjenden vetem ne anen
•if
-;;, ;,'
!
.
I; dorsale; ato jane ne numer te kufizuar.
i
Bishti homocerke ruan gjurmet e heterocerkise primitive, ne nivelin e
I vertebrave te fundit te bishtit. Kjo situate, verehet mire gjate zhvillimit embrionaL
d Bazuar ne ligjin biogjenetik (ligji i von Baer) mund te mendojme se pendet e
'of· bishtit modern jane modifikime te heterocerkise; pra, penda heterocerke, gjate
l
,:i evolucionit, eshte shfaqur perpara pendes homocerke
! ~~
Ky perfundim perforcohet nga fakti se gjate eres Paleozoike,
~~ l', predominonte bishti i tipit heterocerke. Fjg. 4.18-Skeleti i pendes dificerke.
:ti ~iy· · Bishti dificerk. Ne kete tip bishti, shtylla kurrizore eshte e drejte dhe
1-Harqet neurale 2-Harqet hemale 3-Korda.
perfundon ne skajin e pendes, ndermjet lobit dorsal dhe lobit ventral, qe jane (G. Kent).
simetrike, fig. 4.18. Kete tip bishti e gjejme p. sh. tek gjinia Latimeria (Dipnoi) .
.<'J_

~t ·r_
ii}! .
:_:h:-~
 ·~·"
i!H·:
•. • ' j. - - '

. 122 Anatomia e Krahasuar Kapitulli - 4-Skeleti i brezave dhe i gjymtyreve

)'Jn l ·· 123
;T:1r· 4.2.2.-Gjymtyret e Tetrapodeve
r i Skeleti i gjymtyreve te Tetrapodeve, i tipit pergjithesues, perbehet nga tre
TABELA4.1. Segmentet homologe tek gjymtyret e Tetrapodeve
segmente kockore te artikul uara, stilopodi, zeugopodi dhe autopodi, fig. 4.19.
Autopodi, nga ana e tij, mund te diferencohet ne bazipodin, metapodin
Gjymtyra tipike : Stilopodi Zeugopodi I Autopodi
dhe akropodin. Ne tabelen 4.1 paraiten segmentet homologe te gjymtyreve te Bazipodi Metapodi Akropodi
perparme e te pasme, tek Tetrapodet.
Stilopodi tek gjymtyra e perparme, perfaqesohet nga kocka humerusi. Ky
Gjymtyra perparme :
eshte mjaft i ngjashem tek te gjithe Tetrapodet. Parakrahu
Segmenti Krahu Dora-
Zeugopodi, Tab. 4.1, perfaqeson skeletin e parakrahut, tek gjymtyra e
perparme dhe skeletin e kercirit, tek gjymtyra e pasme. I Ky~i Pellemba dores Gishti
Skeleti Humerusi Radius, ulna Karpi Metakarpi Falangjet
STILOPODI
Gj~mt~ra ~asme: Kemba
Segmenti Kofsha Kerciri /Kavilia Shputa kembes qtshti
ZEUGOPODI Skeleti Femuri Tibia, fibula Tarsi Metatarsi Palangjet
-+---Ulna Tek gjymtyra e pe"rparme, parakrahu permban dy kocka, te gjata qe quhen
(fibula)
radius dhe ulna. Radiusi gjendet perpara ulnes dhe artikulohet siper me
Radiusi humerusin, ndersa poshte me kockat e kyqit te dores (karpet), ne anen e gishtit te
(tibia) 2 madh te dores. Ulna gjendet pas radiusit dhe eshte me e gjate. Ajo artikulohet
Ndermjetesi l \ L ~ ./. . . -, siper me humerusin dhe radiusin, ndersa poshte me kockat e kyqit te dores, por ne

~
~._.: Baz1pod1 ! anen e kundert, te gishtit te madh te dores. Nganjehere, ulna shkrihet me radiusin,

I_ si tek Anuret ose eshte e reduktuar si tek Kiropteret (lakuriqet e nates), fig. 4.20.

~)
(tibiali) Ulnari_
18
'.
4 Qendrore (fibularo) c
5 Karpien~~~
-----::fJ
(tarsien) t!Jt].;_ ~
~ 5
Metapodi
1

1
~
~
~
1 (1') ~
• <{
kt
~~~ ~. ~AkropodJ
I,

'!
;i j
.il· ,

::j D 0 D ~~
D rJ
C7
%~Ill IV
v
A

B
c

II
Fig. 4.20-Humerusi, Radiusi dhe Ulna te gjymtyres se perparme tek:
Ne kllapa ( ), emerat e kockave te gjymtyres se pasme; I, II, Ill, !V, V-gishterijte. A-Bretkosa B-Macja C-Lakuriqi nates
1-Prehaluksi 1'-Prepoleksi 2-Pisiformi (Beaumont & Cassier). 1-Humerusi 2-Radiusi 3-Ulna (G. Kent).

J
i:£jl,

Anatomia e Krahasuar Kapitulli- 4-Skeleti i brezave dhe i gjymtyreve 125

124
lJI','l1i
l' Gjymtyra e pasme: Akropodi
:i Stilopodi tek gjymtyra e pas me, Tab. 4.1, perfaqesohet nga kocka e Akropodi perfaqeson gishtat e dores apo te kembes, te perbere nga kocka
1
femurit, i cili perben kockcn e kofshes. te quajtura falangje. Akropodi pcrmban 5 gishta; numerimi i tyre filion nga gishti i
Zeugopodi perfaqesohet nga kockat tibia dhe fibula; ai perbcn skeletin e madh, i cili vendoset ne anen e radiusit (ose te tibias).
kercirit. Te tri keto kocka ndryshojne pak nga nje Tetrapode ne tjetrin. Tek Tek Reptilet e tipit pergjithesues, numri i falangjeve te gishtrinjve te
Shpendet dhe Gjitaret shfaqet edhe kocka patella (ose rotula) qe perfaqeson dares, nga gishti i pare deri tek i pesti (I-V) eshte: 2, 3, 4, 5, 3. Tek Terapsidet e
"kupen" e gjurit. Fibula mund te bashkohet me tibian, pjeserisht ose krejtesisht, vone, kemi formulen: 2, 3, 3, 3, 3, e cila ruhet tek Gfitaret aktual me 5 gishterinj.
dhe te jap kocken tibiafibula, si p.sh. tek Anuret. Ajo mund te reduktohet ne nje Tek gishtrinjte e kembes te gjinise Sphenodon kemi formulen: 2. 3, 4, 5, 4,
element tc vogel dhe te hoW~, tek Shpendiit ose mund te zhduket krejtesisht si tek e cila eshte e njejte me ate te tipit pergjithesues, tek Reptilet. Ne tabelen 4.2.
disa Thundrake. paraqiten elementet skeletike te dores dhe te kembes.
Autopodi Modifikimet strukturale te skeletit te dores, me disa perjashtime,
Autopodi perfaqeson doren ose kemben. Eshte mjaf~ kompleks dhe ndahet shoqerohen me reduktimin e numrit te kockave, si njedhoje e humbjes ose
ne tri zona, bazipodi (ky\i), metapodi (pel!emha) dhe akt·opodi (gishtat), te cilat bashkimit te tyre gjate evolucionit.
funksionojne si nje e tere. Me pak te zakonshme jane zgjatjet jo proporcionale ose shkurtimet e disa
Gjymtyret e perparme dhe te pasme te tre Tetrapodevc me te vjeter (te kockave. Por, akoma me e rralle eshte rritja e nwnrit tefalangjeve. .{
I
devonianit) permbanin nga 6 deri ne 8 gishta. Keshtu, gjymtyra e pasme e gjinise
Ichthyostcga kishte 7 gishtrinje; gjymtyra e perparme e gjinise Acanthostega Tabela 4.2-Elementet skeletike te dores dhe te kembes '
kishte 8 gishtrinje dhe gjinia Tulerpeton kishtc 6 gishtrinje. Ne te gjitha keto
mbetjc fosile, \do gjymtyre kishte pra, me shume se 5 gishtrinje.
Keto fakte na bejne te supozojme qe ne nje moment te cktuar, e pikerisht DORA KEMBA
pas Devonianit dhe pcrpara se te stabilizohet vija evolutive e Amnioteve, gjymtyra
me 5 gishtrinje te jete bcre dominuese. Kjo gjymtyre eshte ruajtur e tille deri ne
ditet tona, tek Amniotet e tipit pergjithesues.
Bazipodi
Baz.ipodi perfaqeson karpet ose kyqin e dores, ndersa tarset kaviljen e Tibiali
Radiali
kembes. Ndermjetesi
Ndermjet~si
Bazipodi permban, rreth, 10 kocka te vogla, te cilat tek tipi pergjithesues Fibulari
Ulnari
vendosen, ne tre rreshta .. Ne rreshtin e pare (proksimal) gjenden 3 kocka, radiali
(ose tibiali), ndermjetesi, ulnari (ose fibulari). Ne rreshtin e dyte gjenden kater Pisiformi
Qendroret 0-4)
Qendroret (0-4)
kocka qendrori dhe ne rreshtin e trete gjenden 5 karpe distale ( ose 5 tarse Tarsali distal 1
~ ... distale), numerimi i te cileve filion nga ana e gishtit te madh.
"". Karpali distal 1 Tarsali distal 2
Tek shume Reptile e Gjitare, ne nivelin e rreshtit te pare, ne anen e Karpali distal 2
Tarsali distal 3
jashtme te ulnarit, gjendet nje kocke qe quhet pisiforme. Po keshtu, ne nivelin e Karpali distal 3
Tarsali distal 4
karpeve paraqitet nje kocke e quajtur prehalluks.Kjo kocke, me nje homologji te Karpali distal 4 } Te grepezuar
Tarsali distal 5
panjohur, zhvillohet tek disa specie, ne krah te gishtit te madh. Karpali distal 5
Metatarsalet (1-5)
Metapodi Metakaroet (1-5l
Metapodi perfaqeson shputen e dores, e cila perbehet nga metakarpet, ose
shputen e kembes te perbere nga metatarset. Ne te dy rastet, metapodi perbehet Dora e Reptileve aktuale dhe e Gjitareve primitive, ose e Gjitareve jo te
nga 5 metakarpe (ose metatarse). specializuar, si Insektivoret dhe Primatet, kane ruajtur strukturen me 5 gishterinj,
pra me 5 metakarpe dhe me gjithe karpet, perjashto qendroret.
fi
1 126 Anatomia c Krahasuar
J
'1 >~
Por, dora paraqet edhe mjaft modifikime si njedhoje e pershtatjeve per
fluturim, i jetes ne det, i te vrapuarit dhe i kapjes se objekteve te ndryshme. Ne do
te analizojme rastet e pershtatjes per fluturim dhe te pershtatjes per te vrapuar.
4.2.2.1.-Pershtatjet per fluturim
1-Tipiishpendeve
Shpendet karakterizohen nga aftesia e tyre per fluturim.
Flatra eshte organi i fluturimit, por pjesa qe ka pesuar ndryshime te medha,
eshte skeleti i dores. Dora gjendet ne skajin e flatres dhe roli i saj aerodinamik
eshte i jashtezakonshem.
Dora ka pesuar humbje dhe bashkim te kockave, ne krahasim me tipin
pergjithesues me pese gishterinj. Elementet baze te dores se Tetrapodeve dallohen
gjate zhvillimit embrional te Shpendeve.
Formohet karpi radial dhe karpi ulnar ne rreshtin e pare, dhe tre karpe
distale, ne rreshtin e trete. Ne vazhdim te zhvillimit, tre karpet distale bashkohen
me tre metakarpet dhe formojne nje kocke te vetme qe quhet karpmetakarp.
Dora, ne pergjithesi, ka tre gishterinj dhe numri i falangjeve eshte reduktuar.
Gishterinjt, shpeshhere, jane te pajisur me thonj, fig. 4.21.
Fig. 4.21-"Dora" c majte tek Shpendet
( Tre metakarpet baslzkolzen me tre karpet distale dhe formojne kocken Karpmetakarpe)
1-Radius 2-Ulna 3-Karpi radial4-Karpi ulnar 5-Karpmetakarpi
CI, C2, C3-Zona karpale Ml, M2, M3-Metakarpet I, II, 111-Gishterijte. (G. Kent).
Gishti i pare i Shpendeve, qe luan nje rol te rendesishem ne ngritjen dhe
uljen e shpendit, quhet alula; kjo eshte e zgjatur dhe ben levizje te pavarura.
Keshtu, Shpendiit grabitqare me krahe te gjate e te gjere, te pershtatur per fluturim
jo shume te shpejte, por per nje zbritje te shpejte ne hapesira te kufizuara, alula
rrotullohet duke rritur rrezistencen e ajrit.
Kapitulli- 4-Skelcti i brezave dhe i gjymtyreve 127
2- Tipi Pterizaurif- Kiropterif
Ne ndryshim nga Shpendiit, dora e Pterozaureve dhe Kiroptereve permban
pjesen mete madhe te elementeve te dores, te tipit pergjithesues te Tetrapodeve.
*Pterozauri/t kane patur "doren" me kater gishterinj, tre prej te cileve kane
qene normale dhe te pajisur me thonj. Skeleti i gishtit te katert perbehej nga 4
falangje, te cilet ishin jashtezakonisht te gjate; ky gisht mbante membranen e
fluturimit qe quhet patagio. Metakarpi korrespondues i ketij gishti nuk ka qene i
gjate, por ka qene mjaft i forte, fig. 4.22.
* Kiropterift (lakuriqet e nates) e kane skeletin e dores te pajisur me 5
gishterinj; nga keto, gishti i madh (I) eshte normal dhe i pajisur me thua, fig. 4.23.
Gishterinjt e tjere dhe metakarpet respektive jane shume te zhvilluar dhe mbajne
membranen fl uturuese (patagio ).
Nga ana tjeter, tre karpet e rreshtit te pare (proksimal) bashkohen ndermjet
tyre ne nje kocke te vetme.
Fig. 4.22-Brezi i perparme dhe gjymtyra e perparme tek nje Pterozaur (i Jurasikut).
1-Shpatulla 2-Humerusi 3-Radiusi 4-Uina 5-Karpet 6-Metakarpet 7-Pteroidi
I, II, III, IV-Gishterijte (G. Kent).
Membrana fluturuese (patagio) gjendet tek Vertebrore te ndryshem si tek
Pterozauriit, Kiropteriit, Lemuret, madje edhe tek Lacertilet jluturues. Ky fakt
eshte nje shembull i nje evolucioni konvergjent.
4.2.2.2.-Pershtatjet per te vrapuar
Keto pershtatje realizohen, kryesisht, tek Gjitaret nepermjet tre
modifikimeve, te cilet zhvillohen njekohesisht: A-zgjatja e gjymtyreve, B-Ngritja
progresive e autopodit C-Reduktimi progresiv i numrit te gishterinjve.
A-Zgjatja e gjymtyreve ifshtif faktori kryesor qif ka tif be]if me rritjen e
shpejtesise. Kjo dukuri realizohet, kryesisht, tek metapodi (metakarpet ose
metatarset).
 J!

I~f 1
~~

' '; 128 Anatomia e Krahasuar

1J
Metakarpet ose metatarset qii i korrespondojne gishterinjve te zhdukur
:';ll!'l jane mjaft te reduktuar ose jane zhdukur plotesisht; ndersa ato qe mbeten, zgjaten
ose shpeshhere bashkohen ndermjet tyre si ne rastin e kalit, te gjirafes apo te
,;::
:;,j drerit.
1'1 B-Ngritja progresive e autopodit ndikon ne rritjen e shpejtesise te te
vrapuarit. Gjitaret me pese gishterinj, nc pergjithesi, jane plantigrade, d.m.th. ato
mbeshtesin mbi toke te gjithe autopodin. Ky qendrim primitiv, per Tetrapoda, nuk
i jep atyre shkathtesi ne te levizur. Pcrmendim si plantigrade Monotremata,
Marsupialet, lnsektivoret, Primate£, etj., fig. 4.24.
Tek dizhitigradet metapodi ngrihet nga taka dhe gjymtyra mbeshtetet mbi
gishterinj. Permendim si dizhitigrade qenin, macen, shume brejtes, etj., fig. 4.24.
Tek unguligradet gjymtyra mbeshtetet ne toke, vetem mbi falangjet e
fundit te saj, te ciliit mbeshtillen me thunder
Thundra perfaqeson thoin e transformuar, fig. 4.24.
Kapitulli - 4-Skeleti i brczave dhe i gjymtyreve 129
C-Reduktimi i numrit ti:' gishti:'rinjve paraqitet ve<ranerisht i qarte tek
Thundrakift ( Unguligradet). Ky reduktim shfaqet ne dy vija te vec;anta evolutive,
paralele, e pikerisht tek 1-Artiodaktilet dhe tek 2-Perisodaktilet. Gishti i pari;' (I)
reduktohet nif til dy vijat evolutive.
Artiodaktilift kane nje numer r;ift gishtifrinjsh; ato kane 4 gishterinj (II, III,
IV, V), si p.sh. tek Derri ose 2 gishterinj (III, N), si p.sh. tek Gjirafa, fig. 4.25.
1-Ni:' vijifn evolutive te· Artiodaktili!ve, pesha e trupit, ka tendence, qe te
shperndahet njelloj ndermjet gishtit te trete (III) e te katert (IV). Kjo eshte edhe
arsyeja qe ne kete vije evolutive thundra eshte e '\:are". Nje gjymtyre e ketij tipi
quhet paraksonik, sepse pesha e trupit shperndahet mbi dy boshte paralele, si
p.sh. tek Gjirafa.
3

2
3

3 1
5

IV

A
d
~~
l / Ill
ii
m4
,.../'
m3 ----

m2 II Fig. 4.24-Tipet e kembeve tek Gjitaret

A-Plantigrade (Majmuni) B-Dizhidigrade (Qeni) C-Unguligrade (Dreri).
Fig. 4.23-Brezi i perparme dhe gjymtyra e perparme, tek lakuriqi i nates 1-Metatarset 2-Tarset (Kavilja) 3-Thembra.
1-Shpatulla 2-Klavikula 3-Humerusi 4-Radiusi 5-Ulna 6-Karpet (G. Kent)
Ml-- MS-Metakarpet I, II, III, IV, V-Gishterijte
(G. Kent)
 130 Anatomia e Krahasuar
1 2
Fig. 4.25-Gjymtyra e perparme
tek Artiodaktilet.
A-Derri B-Gjirafa
1-Radius 2-Uina 3-Karpet
4-Metakarpet 5-Falangjet
II, III, IV, V-Gishterijte
Kapitulli - 4-Skeleti i brczave dhe i gjymtyreve 131
2-Ni/ vijifn evolutive ti! Perisodaktile·ve, pesh~ e trupit ka tendence,
gjithnje e me teper, te mbeshtetet mbi gishtin e trete (III). Nje gjymtyre e ketij tipi
quhet mezoksonik, si p.sh. tek Kali, fig. 4.30.
Sipas G. Kent-1997, nuk eshte numri tek i gishterijve qe percakton
Perisodaktilet, por gjymtyra mezoksonike. Keshtu, Tapiri ka kater gishterinj ne
gjymtyren e perparme, megjithate, ai ben pjese tek mezoksoniket, fig. 4.29
2

v
(Beaumont & Cassier).
]3 Fig. 4.29-Gjymtyra e perparme e Tapirit
(Perisodaktil).
IV !-Radius 2-Uina 3-Karpet 4-Metakarpet
II, III, IV, V-Gishterijte.
A B
.1•
I .
5 (Beaumont & C~ss1er).
Perisodaktiliff, pjesa me e madhe, kane nje nUJner tek gishti!rinjsh; ato kane tre
gishterinj (II, III, IV) fig. 4.26 ose vetem nje gisht, ate te tretin (III), fig. 4.27.

. i
·i
.
:i ~.
M2
~l
;j

dq Fig. 4.30-Gjymtyra e perparme e Kalil

5
(Perisodaktil).

1-Radiusi 2-Karpet
M3
M-Metakarpet
III-Gishti
5
Fig, 4.26-Gjymtyra e perparme e Rinocerontit
(Perisodaktil) (Beaumont & Cassier)
1-Radiusi 2-Uina 3-Karpet 4-Metakarpet
5-Falangjet II, III, IV -Gishterijte
(Beaumont & Cassier).
Fig. 4.27 -Gjymtyra e perparme e Kalit (Perisodaktil).
1-Radiusi 2-Karpet 4-Metakarpet 5-Falangjet
S-Karpi shtese III-Gishti (Beaumont & Cassier)
 Kapitulli- 4-Skeleti i brezave dhe i gjymtyreve 133
132 Anatomia c Krahasuat·
metapodet e tyre reduktohen ne dy shtiza te holla, ashtu si tek Kali aktuale, fig.
Ashtu si treguam me lart, Unguligradet perfaqesohen ne te dy vijat 4.30.
evolutive, fig. 4.31
4.2.2.3.-0rigjina e gjymtyreve
Shfaqja e gjymtyreve (kiridien) tek Amfibet e pare (Mb/R Labirintodontet,
NIR Iktiostegaleve) ne Devonianin e siperm, perben nje etape baze ne historine e
Vertebroreve. Keto gjymtyre ben te mundur kalimin nga jeta ne uje, ne jeten ne
r ajrin atmosferik. Ne saje te kesaj dukurie Tetrapoda e pare munden te
"pushtojne" kontinentet.
Mendohet se pendet ~ift, te disa peshqve Krosopterige, ka qene pikenisja e
evolucionit drejt gjymtyreve te Tetrapodeve.
1 4+5 Tek pendet pektorale te Krosopterigeve gjendet nje element skeletik, i cili
mund te konsiderohet homolog me humerusin. Ai artikulohej me shpatullen me
3 anen proksimale te tij dhe, me anen distale, ai artikulohej me dy clemente
m2 skeletike. te cilet mund te konsiderohen homologe me radiusin dhe ulnen., fig.
4.31. .:.
m3 \I i
m4

II

IV Ill
Ill

Fig. 4.31-Struktura mezoksonike dhe paraksonike tek Unguligradet (Thundraket).

(Kockat e zhdukura, ne te bardhe; Kockat e pranishme ne te zeze) (Shigjeta-pesha e
trupit).
U-Ulnari N-Ndermjetesi R-Radiali (Karpet) P-pisiformi
(1-5)-Karpet distale m-metakarpet f-falangu i pare I, II, III, IV, V-Gishterijte

(G. Kent).

Reduktimi i gishterinjve te gjymtyreve ilustrohet mire me historine

evolutive te Kalit. Ne epoken e Eocenit, gjinia Eohippus (Hyracotherium) kishte
Fig.4.31-Penda e gjoksit (pektorale) e nje Krosopterigi dhe e nje Labirintodonti
kater gishterinj ne gjymtyren e perparme (II, III, IV, V), si tek Tapiret aktuale.
(Tetrapode primitive). A-Krosopterigi B-Labirintodonti
Tek gjinia Mesohippus e epokes se Oligocenit, zhduket gishti i peste (V) .
1-Shpatulla 2-Humerusi 3-Radiusi 4-Ulna.
dhe te dy gjymtyret kane tre gishterinj. II, III, IV, si tek Rinocerontet aktuale. Se · (G. Kent)
fundi;tek gjinia Pliohippus e epokes se Pliocenit, zhduken gishtrijte II e IV, ndersa
ml.·~
'~
, 134 Anatomia e Krahasuar
H!J
(J! .{
i i
Humbja e rrezeve te pendes dhe modifikimi i dy elementeve distale (radius
,j:
i
dhe ulna), mund te kene qene dy dukurite plotesuese te transformimit skeletik, drejt
i gjymtyres se Tetrapodeve te pare.
Sipas autorit Westoll, dy rreshtat e pare te kockave karpiale, qe gjenden
tek Labirintodontet, mund te jene kocka radiale te modifikuara; ndersa kockat e
tjera te dores mund te kene man·e origjinen nga qendra osifikimi te reja. Ky autor
·-;:p
mendon, gjithashtu, se, ne te njejten kohe, brezat e Labirintodonteve kane qene te
ngjashem me ato te Peshqve. 5 - SISTEMI lVIUSKULAR
Gjenetika molekulare jep mundesine qe te analizohet perseri, por ne nje
kendveshtrim tjeter, problemi themelor i kalimit te pendes iktike, ne gjymtyre
kiridiene. Ky problem akoma nuk ka marr pergjigje te plote e te sakte.
Duke u kufizuar ne analizen e dy gjeneve, te kompleksit Hox A dhe te Sistemi muskular realizon te gjitha levizjet e organizmit. Ne aspektin
kompleksit Hox D, te ci!et marrin pjese ne morfogjenezen e gjym(vreve te sasior, tek Vertebroret indi muskular ze vendin e pare. Tek nje Njeri me peshe 70
Tetrapodeve (mijve), rezulton se Hoxa-11 percakton strukturen e zeugopodit kg. muskujt zene 25 deri ne 35 kg te kesaj peshe. Pjesa me e madhe e sistemit
(radius dhe ulna), ndersa Hoxd-13 percakton strukturen e autopodit. Analizat muskular eshte e lidhur me skeletin. Keto muskuj sigurojne levizjet per tu
gjenike te realizuara tek peshku zeber, Danio rerio, vene ne dukje se Hoxa-11 zhvendosur, si dhe pozicionin qe merr trupi i Tetrapodit ne mjedis. j
shpreh aktivitetin e tij ne pjesen me distale te sythit qe forman penden. Ndersa Muskujt e tjere, ne aspektin sasior, jane me pak te rendesishem, por ato
Hoxd-13 shpreh aktivitetin e tij, pifrkohifsisht, ne pjesen distale te sythit, por ni! sigurojnc funksionimin e organeve. Ne saje te ketyre muskujve realizohet
fazat e hereshme te· tij. Pra, me sa duket penda nuk pajiset me pjesen e autopodit ftymemarrja, si rrjedhoje e qarkullimit te ujit apo te ajrit, si dhe qarkullimit te
te gjymtyres kiridiene, megjithese ajo zoteron potencialin gjenetik. Arsyeja e gjakut. Realizohet, gjithashtu, "tretja ", nepermjet transportit te ushqimeve dhe te
frenimit te Hoxd-13, tek Peshqit, akoma nuk eshte shpjeguar. produkteve qe rrjedhin nga hidroliza enzimatike e tyre. Po keshtu, realizohet
ekskretimi nepermjet nxjerrjes se urines, si edhe riprodhimi nepermjet nxjerrjes se
gametave apo embrioneve.

5.1.- Indet muskulare dhe muskujt

Muskujt e ndryshem te nje Vertebrori diferencohen njeri nga tjetri nga:
Origjina e tyre (kriter embriologjik); nga struktura (kriter histiologjik); nga
forma; vendosja e tyre (kriter anatomik) dhe nga menyra e funksjonimit (kriter
funksional).

5.1.1.- Kriteri embriologjik

Te gjithe muskujt kane origjine mezoblastike; vetiim qelizat mioepiteliale
kane origjine ektoblastike.
Disa nga muskujt rrjedhin nga mezoblasti dorsal para-aksial, e pikerisht
nga miotomet, fig. 5.1. Keto muskuj jane gjithmone muskuj te vijezuar te
skeletit.
Muskuj te tjere rrjedhin nga mezoblasti ventral, e pikerisht nga mezenkima
qe formohet nga splanknopleura e fleteve lateral~. Keto muskuj, ne pergjithesi,
-~·-\;~
jane muskuj te Iemuar dhe perfshihen ne murin e organeve te brendshme. Ben
perjashtim muskuli kardiak (i zemres), i cili eshte muskul i vijezuar.
'

'{
..;;;J_
136 Anatomia e Krahasuar Kapitulli - 5-Sistemi muskular 137

5.,.,
Tufa
mus kulare \ UD% \\ (.t Ull..
-; ~

1 lt'l'

Fibra muskulare 5

Fig. 5.1-0rigjina e muskujve te vijezuar skeletike, nga miotomet dhe e muskujve te

lemuar viserale, nga splanknopleura
1-Miotomet 2-Sp\anknopleura 3-Muskujt e vijezuar ske\etike 4-Muskujt e lemuar viserale. 9
(Beaumont & Cassier). 8
5.1.2.-Kriteri histiologjik :·,.,,,,:.,·:::,~7

Ky kriter eshte me i zakonshmi ne klasifikimin e indit muskular. Bazuar ne

kete kriter, indi muskular diferencohet ne: indin e vijeuar, kardiak dhe te lemuar.
*lndi muskular i vijezuar (skeletik).
Indi muskular i vijezuar perbehet nga fibra muskulare te gjata, cilindrike "Z"
dhe me shume berthama; ato perfaqesojne qelizat muskulare, fig. 5.2 A. Brenda (10)
qelizes, citoplazma diferencohet ne miofibrile; keto perfaqesojne fije (filamcnte)
paralele, te cilat i japin qelizes pamjen me vijezime gjatesore. Miofilamentet (7)
(:do miofibril perbehet nga nje teresi sarkomeresh, te cilet perseriten ne ............, llJ..
fff' I 4
< II

I t I I
te gjithe gjatesine e tij, fig. 5.2 B. (:do sarkomere perbehet nga miofije
(miofilamente) proteinike te trasha (prej miozine) dhe te holla (prej aktine), fig. 5.2 ~ ;#;':' ,,. +* /"M"----
I I I I<t I l I 1. . . . .

c. ........... ,... ............

c *'
Fig. 5.2-lndi muskular i vijezuar skeletik
I "H"

1
-
(Skema e organizimit te nje muskuli te vijezuar skeletik, ne nivelin histiologjik Miozine Aktine
(A, B, D) dhe molekular (C)

~"'
1-Muskuli I vijezuar skeletik 2-Tufa (fasho) muskulare 3-Fibra muskulare 4-Miofibrile
Molekufat
5-Berthama 6-Sarkomeri 7-Miofija (miofilamenti) 8-Disku i erret 9-Disku i c;elet 10-Vija /
"Z" 11-Vija "M" (Bloom & Fawcett). r-- 0
1 34 nm 5 nm
 Anatomia e Krahasuar Kapitulli- 5-Sistcmi muskular 139
. 1-'0

I
~
~

t. Miofijet e miozines jane te vendosura sipas fashove transversale paralele, Ketu fibrat muskulare te vijezuara permbajne vetem nje berthame dhe
'
;
.. I pingul me boshtin e fibrave. Ne kete menyre. formohen disqet e erret. Keto disqe, gjatesia e tyre eshte modeste, nga 100 Mm deri ne 200 Mm. Fibrat muskulare
~: jane vendosur ne menyre te rregullt, ne drejtimin gjatesor dhe shihen me
~:- kardiake dallohen nga fibrat muskulare skeletike edhe nga fakti se ne skajin e
~:i mikroskop optik. Vijezimi transversal i fibrave muskulare, i dedikohet vendosjes bifurkuar, i cili e bashkon kete fiber me fibren tjeter, gjendet disku interkalar, i

~-
mjaft te rregullt te sarkomereve, njeri mbas tjctrit, ne te gjithe gjatesine e fibres cili perfaqeson nje specializim te sarkolemes, fig. 5.3.
muskularc. Muskuli kariak diferencohet nga muskuli skcletik, edhe nga menyra se si
1
Miofijct e aktines vendosen gjithashtu, sipas fashove transversale ai ngacmohet. Ky muskul mund te tkurret edhe ne mungese te nxitjeve nervore,
paralele, por ato vendosen pjeserisht mbi disqet c erreta. Ne kete niveL miofijct e (megjithese jo ritmikisht) perderisa lengjet nderqelizore te permbajne ne
aktines penetrojne ne disqet e erret dhe futen ndermjet miofijeve te miozincs, fig. proporcione te drejta fiziologjike. elementet Na, K, dhe Ca. Nxitjet nervorc nga
5.2 C. Ne intervalet ndermjet disqeve rc errct formohen disqet c ~elet. qe shihen sistemi nervor autonom percaktojne ritmiken dhe frekuencen e tkunjeve.
me mikroskop optik, fig. 5.2 C. Gjate tkunjes muskulare, miofijet e aktines futen
akoma me thelle ne disqet e erret dhe per n~jedhoje disqet e c;elet ngushtohen. *lndi muskular i lemuar
Fibra muskulare e vijezuar eshte nje sincitium qe formohet gjate Qelizat e indit muskular te lemuar jane ne forme boshtore, kane nJe
histiogjenezes, kur skajet e mioblastevc zgjaten dhe shkrihen ndermjct tyre, berthame te vendosur ne gender, kane, gjithashtu, miofibrile, por nuk kane
sebashku me berthamat dhe citoplazmen. Nc kete menyre formohet nje element i vijezimet transversale si te indi muskular i vijezuar, (G. Kent, 1997), fig. 5.4.
vetem, i zgjatur dhe qe kufizohet nga nje membrane plazmatike, qe quhet .
~
,
sarkolema. Fibrat muskulare bashkohen per te formuar muskujt skeletikc. Ne
}
formimin e tyre marTin pjese, edhe indi lidhor. enet c gjakut dhe nervat.
Tkunja e muskujve shoqerohet me fryrjen e miofibrileve; kjo ben qe e
gjithe masa muskulare te shkurtohet dhe te trashet. Fig. 5.4-Qeliza muskulare te lemuara
Fibrat muskulare te vijezuara permbajne shume berthama; ato formojne (Qeliza te izoluara nga muri i zorres)
muskujt motorr te skeletit. Keto fibra jane te gjata dhe ne raste te vec;anta ato mund 1-Qeliza muskulare e lemuara
te arrijne gjatesine 50 em. Fibrat muskulare vendosen parallel me njera tjetren, 2-Berthama.
(G. Kent)
duke ruajtur secila pavarsine e vet, fig. 5.2 D.

*Indi muskular kardiak ( i zemres)

Indi muskular i lemuar formon "flete". te cilat bejne pjese ne organet e
Muskuli kardiak i zemres paraqitet si nje variant i indit muskular te
vijezuar, fig. 5.3. ndryshme. Muskulatura e formuar nga qelizat muskulare te lemuara inervohet nga
sistemi nervor autonom, ashtu si muskulatura kardiake.
2 3 /
:6 5.1.3.-Kriteri anatomik

1-ti'i:/ / Muskujt e vijezuar me origjine miotomale perbejne muskulaturen e

Fig. 5.3-Indi muskular kardiak
1-Fibrat muskulare 2-Berthama
3-Disku interkalar.
(G. Kent)
faqeve te trupit ose muskulaturen somatike, e cila kapet mbi pjeset skeletike;
keto muskuj quhen edhe muskuj skeletike. Muskujt somatike ndahen ne:
*Muskulatura boshtore (aksiale), e cila kapet ne skeletin aksial, ne
neurokranin dhe ne shtyllen kurrizore,
*Muskulatura brankiomerike, e cila kapet ne skeletin visceral
(splanknokran i urn).
*Muskulatura e gjymtyreve ose apendikulare, e cila kapet ne skeletin e
gjymtyreve dhe te brezave.
l~t.~
.~.

- ..·:· ·,'.
140 Anatomia e Krahasuar
Kapitulli - 5-Sistemi muskular i41
! Muskujt e lemuar, me origjine splanknopleurale, ne pergjithesi,
lli/l· vendosen ne faqet e organeve si tek tubi digjestiv, enet e gjakut, aparati i
8 /)~ 2
---/ ,-~,)... ·l{/
frymemarrjes, aparati uro-gjenital. Keto muskuj quhen edhe muskuj visceral dhe
!j,ji perbehen nga fibra muskulare te lemuara, perve~ muskulit kardiak.
Fig. 5.5-0rigjina, lidhja dhe drejtimi
i:;
! ~ •~

~ ': ~
/ 1 1 1 / { .ii·J!
i'.1 i forces se tensionit tek dy muskuj,
te gjymtyres sc perpat·me.
5.1.4.-Kriteri funksional 1 (.( ,..1.:I I / I :. \
*Muskujt e vijezuar te skeletit tkurren sipas vullnetit te kafshes. Ato ! ! I

I! • :·I ·' / I 6
I I'

(Shigjetat djathtas tregojne drejtimin e

r'., 1 i/(.~
inervohen nga nervat motorre somato-eferente I r I , . I
zhvendosjes te parakrahut, kur tkurret
*Muskujt e lemuar visceral nuk tkurrcn sipas vullnetit te kafshes. Ato
inervohen nga ncrvat motorre viscero-eferente te sistemit nervor autonom.
tI I . !:;I / i 1' .I
7_j_ Id l secili muskul).

1-Shparulla 2-Humerusi 3-Radiusi

*~1uskuli i vijezuar kardiak ouk tkurret sipas vullnetit te kafshes; ai
X···,,;. 4-Ulna 5-Pro<resi oleokran i ulnes

:'1I
eshte automatik. (6)
1 6-Muskuli biceps 7-Muskuli triceps
Tabela Nr. 5.1 paraqet klasifikimin c aparatit muskular, sipas kritereve te \.
.. .;,
• •
·\I \JIJ,J/
.;/
.
8-0rigjina 9-Lidhja (kapja).
mesiperm. : I
·. ·, ,''j · /1 IX \ Shtrirje (7)
\\ :·.,! I ftA \ (G. Kent)

~/i4J
I .

l'
Tabela 5.1 5 I }
aksiale Vijezuar Te
M. somatikc miotomale skeletike vullnetshem
9
apcndikulare
brankiale
kardiake Splankno- Vijezuar Tepa LIDHJA
M. viserale plcurale kardiak vullnetshem Lidhja e muskulit ifshte· pika, e cila filion tif zhvendoset gjate· tkurrjes se·
muskulit. P.sh. muskuli biceps e ka lidhjen tek parakrahu.
viserale
te lemuar

Fig. 5.6-Aponcuroza e pellembes se dorcs

5.1.5.-0rigjina dhe Hdhja e muskulit tek hardhuca.
1-Aponeuroza.
ORIGJINA
(A. Romer)
Ne anatomi, me origjine te nje muskuli kuptojme piken e nisjes se tij nga
nJe strukture skeletike, pike e cila nuk ndryshon gjate aktivitetit normal te
muskulit. Pra, kocka mbi tii cili!n muskuli e ka origjinifn, nuk zhvendoset gjate
tkurrjes sif muskulit. P.sh. kur muskuli biceps i krahut tkurret, fig. 5.5, parakrahu
perkulet dhe afrohet tek krahu. Origjina e muskulit biceps duhet kerkuar ne ndonje
pike proksimale te gjymtyres, mbi biTylin.
Shume shpesh, fibrat e nje muskuli perfundojne mjaft afer kockes; ne kete
rast thuhet se kemi nje lidhje "muskulare" ose "mishtore". Ne raste te tjera,
muskuli mbaron me nje tendine, por edhe me nje flete te gjere te indit lidhor; ne
kete rast kemi te bejme me aponeuroze, fig. 5.6.

,,
 ~.
:l
142 Anatomia e Krahasuar
·.
{1 . 5.1.6.-Nomenklatura dhe homologjia e muskujve skeletike
.~ 1
Ne emertimin e muskujve skeletike jane man·e parasysh mjaft cilesi te
ndryshme te muskujve. Keshtu, emri qe i eshte dhene muskujve skeletike ka lidhje:
me drejtimin e fibrave muskulare te tij (oblik, i drejte); me vendin (torakal,
siperfaqesor); me numrin e nendarjeve te tij (kuadriceps, digastrik); me formen
(deltoid, i n·umbullaket, i dhembezuar); me veprimin qe kryen (ngritesi i
shpatulles); me dimensionin (i madh, i gjate). si dhe me karakteristika te tjera.
Ne emertimin e muskujve. kriteri i homologjise nuk eshte marre ne
konsiderate. Keshtu, dy muskuj ne dy pjese te ndryshme, mund te kene te njejtin
emer, porky fakt nuk tregon se keto dy muskuj jane homologe. Mund te thuhet se,
sa me e madhe qe te jete distanca filogjenetike ndermjet specieve, aq me i vogel
eshte propabiliteti qe muskujt te jene homologe. Nje pikenisje e mire, por jo e
sigurte, per te percaktuar nje homologji do te ishte perkimi ose ngjashmeria e
vendit, origjines dhe fiksimit te muskujve.
Anatomia e Krahasuar e sistemit muskular, lidhur me homologjine,
paraqet shume me teper probleme se ~do system tjeter, te cilet jane zgjidhur
pjeserisht. Per te percaktuar homologjine ndermjet muskujve, perdoren disa
kritere.
*Kriteri embriologjik
Ashtu si ne fushat e tjera, edhe ne sistemin muskular, origjina
embriologjike eshte nje nder kriteret baze per te percaktuar homologjine.
Dy muskuj ose grupe muskujsh qil diferencohen nga til njeJtat materiale
embriologjike, jane· homologe·. Fatkeqsisht, studimet embriologjike muskulare te
krahasuar jane jashtezakonisht te rralla, e per rrjedhoje kriteri embriologjik eshte
pak i perdorshem. Megjithate, ketij kriteri i vijne ne ndihme studimet neurologjike.
*Kriteri i inervimit
Sipas ketij kriteri, ne· qofte· se trupat qelizore· til neuroneve motorre~ qif
~:t,_· inervojne· dy muskuj, gjenden ne· bifrthama homologe brenda palces se· kurrizit
rl ose te· trurit, ate'here· mund te· themi se ke'to dy muskuj jane· homologe:
'l Provat embriologjike dhe neurologjike, te cilat konsiderohen me te
.;! ' besueshmet per te pranuar nje homologji, fatkeqsisht ekzistojne per pak muskuj.
·I
;\] Megjithate, per G. Kent-1997, vleresimi i homologjise, me nje perqindje te madhe
besueshmerie, merr ne konsiderate grupet funksionale te muskujve. Per autoret
Beaumont & Cassier-2000, kriteri i inervimit konsiderohet me i miri per te
pranuar homologjine e muskujve, brenda te njejtes klase taksonomike.
Kapitulli - 5-Sistemi muskular 143
5.2.-Muskulatura somatike
Gjate zhvillimit embrional somitet diferencohen ne dennmome,
sklerotome dhe ne miotorne
Muskulatura somatike, ne theme!, eshte e metamcrizuar ne miomcre,
ashtu si edhe miotomet, prej te cileve e marrin origjincn. Ne fillim, miotomct kane
pozicion latero-dorsal dhe ne vazhdim te zhvillimit te kafshes ato zgjatcn ne
drejtimin ventral.
Miotomet ndahen njeri nga tjetri me ane te perdeve lidhore qe quhen
miosepte. Keto te fundit, nga njera ane fiksohen ne derme, ndersa nga ana tjeter
fiksohen ne skeletin boshtor dhe ne perden mediane, e cila e ndan trupin ne dy
pjese. Qelizat e miotomeve, mioblastet, zgjaten paralel me boshtin e trupit dhe
transformohen ne fibra muskulare te vijezuara. Keto fibra shtrihen ndermjet dy
miosepteve qe gjenden njera pas tjetres.
Mioseptet tek Anuret dhe tek Amniotet, nuk formohen ne zoncn
abdominale. Per rrjedhoje, muskulatura abdominale perbehet nga pllaka muskulare
te gjera, te cilat inervohen nga po aq nerva shpinore sa jane edhe somitet. ~,
Somitet e kokes nuk jane te diferencuar ne dermatome, sklerothme dhe
miotome, perve~ somiteve qe i perkasin zones oksipitale. Ekzistojne e~he disa
somite te "pamaturuara", te cilet zberthehen pa dhene muskuj te vijezuar. Nga
ana tjeter, te ~arat brankiale pengojne shtrirjen e somiteve ne drejtimin ventral.
Pra, mund te themi se muskulatura somatike e kokes, tek Vertebroret e rritur, eshte
pak e zhvilluar.
Muskulatura somatike e trungut dhe ajo e bishtit (kaudale) ruajne nje
vendosje metamerike tek Ciklostomatet, Peshqit dhe tek Urodelet e rritur.
Tek pjesa me e madhe e Tetrapodeve, metameria zbehet mjaft si rrjedhoje
e zhvillimit te "fillesave" te gjymtyreve c;ift. Por, megjithate, metameria nuk
zhduket krejtesisht.
Muskulatura somatike e vijezuar e skeletit, e cila i binder vullnetit te
kafshes, mund te ndahet ne grupet: muskulatura boshtore (aksiale) ge ka lidhje me
skeletin boshtor (neurokrani dhe shtylla kurrizore); muskulatura brankiomerike, qe
ka lidhje me skeletin e fytyres (splanknokrani); muskulatura e gjymtyreve, qe ka
lidhje me skeletin e gjymtyreve dhe te brezave.
5.2.1.-Muskulatura boshtore
Vendosja tipike e muskulatures boshtore paraqitet tek trungu, ndersa
muskulatura e bishtit (kaudale) mund te konsiderohet si vazhdim i muskulatures se
trungut. Muskulatura boshtore e kokiis eshte e reduktuar.
5.2.1.1.-Muskulatura e trungut dhe e bishtit
Funksioni baze i kesaj muskulature eshte le'vi;ja. Ne ndertimin tipik, numri
i miomereve eshte i njejte me numrin e vertebrave dhe te nervave shpinore qe
inervojne ato, fig. 5.7.
144 Anatomia e Krahasuar Kapitulli - 5-Sistemi musku1ar 145

*Ciklostomatet dhe Peshqit

Muskulatura boshtore perfaqeson, pothuajse, te gjithe muskulaturen
somatike. Ajo shtrihet ne te gjithe gjatesine e trungut e te bishtit.
5 Ciklostomatet nuk kane gjymtyre ~ift; kjo ka per rrjedhoje qe miomeret
' te kene nje vendosje te mirefillte metamerike. Miomeret ndahen prej njeri tjetrit
nga mioseptet, te cilat kane drejtim te pjerret, drejtuar nga prapa (Beaumont &
5
Cassier). Sipas G. Kent, tek Petromizontet mioseptet mungojne.
Peshqit paraqesin nje vendosje metamerike te miomereve. Miomeret
ndahen ne dy grupe, ne miomeret epiaksiale dhe ne miomeret hipoaksiale, fig .
,
.
~---t--+---- 3 5.8.
2
A
.- 14
9. I I t\W\
3 ..
"~
P',~~l
.. 4 t

1UiiY~J\ \~
/.
--:::::-- ?. . ':"1 .,.--,- ---:::--.
8 . .( -_:~:=~ ~ :9::.-.. ~.~ ~-:::::.::.?-,.'~ '~~::~:.
. ·. -:-:!:..~
3

15 2

Fig. 5.7-Skema e origjines dhe e inervimit te muskujve boshtore (aksiale) te nje
Vertebrori jo te specializuar.
*Per te shmangur mbivendosjen, skema e sistemit nervor qendror eshte paraqitur jashte
skemes.
*Numri i somiteve postotik (me pika-pika) ndryshon ne vartesi te species. Ato nuk marrin
pjese ne formimin e musculatures.
*Tek Amniotet, mund te jene me shum~ se 3 somite preotike.
1-Somitet preotike 2-Somitet postotike 3-0tocisti 4-Somitet 5-Muskujt ekstrinsek
te syrit 6-<;arat brankiale 7-Gjuha 8-Miomeret hipoaksiale 9-Muskulatura hipobrankiale
10-Sistemi nervor qendror 11-Berthama okulo-motorre 12-Berthama trokleare 13-Berthama
abdusent 14-Berthama hipogloso 15-Kolona e neuroneve motorr somatike 16-Nervi shpinor
(G. Kent).
Fig. 5.8-Muskujt e trungut (A) dhe te bishtit (B), tek Squalus acanthws.
Muskujt epiaksiale 2-Muskujt hipoaksiale 3-Septum horizontale.
(Wischnitzer)
Kjo ndarje behet nga nje shtrese fibroze qe quhet septum horizontale, i
cili shtrihet ndermjet shtylles kmTizore dhe Iekures (dermes), ne te gjithe gjatesine
e trungut dhe te bishtit. Miomeret epiaksiale inervohen nga dega dorsale e nervit
rashidien, ndersa miomeret hipoaksiale nga dega ventrale e te njejtit nerv.
Mioseptet, ne pjesen epiaksiale, palosen ne formen e germes "V" ose
"W", ndersa ne pjesen hipoaksiale ato palosen vetem ne formen e germes "V".
Tetrapodet
Shfaqja e gjymtyreve kiridiniene beri qe muskulatura boshtore te humbasi
rendesine e saj ne levizjen e kafshes, perjashto Gjarperijte dhe Cetacete. Pra,
muskulatura boshtore tek Tetrapode"t reduktohet.
mr·
:~{:j
146 Anatomia e Krahasuar Kapitulli - 5-Sistemi muskular
a,; 147
l.ll\
:~
.J
Tek Tetrapoda septumi horiz.onral zhduket, mcgjithatc kufinjte ndcrmjet
:~ ~ muskujve epiaksiale dhe hipoaksiale percaktohen nga zgjatimet ancsore
;l:

i (transversale) te vertebrave, fig. 5.9.

•1 Fig. 5.10-Vendosja e muskujve

epiaksiale, krokodili
2 (Skeme).

1-M. shpinor i kokes

2-M. i gjate i kokes
3-M. ileo-kostal
4-M. i gjate i shpines
11 5-M. kurrizor i shpin~.
}_

(G. Kent).

7
Fig. 5.9-Skema e pozicionit te muskujve boshtore ne zonen abdominale, tek Gjitaret.
(Prerje terthore tek Lepuri). Muskuli i madh lekuror nuk eshte paraqitur.
1-M. shpinore (epiaksiale). 2-M. nenvertebrale (hipoaksiale): a-Psoas i vogel b-
1 Psoas i madh c-Kuadrati i ijeve 3-M. oblik i jashtem 4-M. oblik i brendshem 5-M. transvers
·,!
abdominal 6-M. i drejte abdominal 7-Linea alba 8-Fshikeza urinare 9-Melqia 10-Veshka e
majte 11-Zorra. (G. Kent).
*Muskulatura epiaksiale
Kjo muskulature shtrihet ne dy "ulluqet ventrale" nga baza e kokes deri
ne fund te bishtit, fig. 5.10. Ulluqet kufizohen nga neurospinat dhe nga zgjatimet
anesore (apofizat transversale) te vertebrave. Muskulatura epiaksiale siguron
akoma levizje anesore te shtylles kurrizore (si tek Peshqit).
Urodelet, muskulatura epiaksiale ruan metamerine primitive dhe forman
dy fasho muskulare qe njihen me emrin muskujt dorsale te trungut (musculus
dorsalis trunci), qe shtrihen edhe ne bisht.
I
Amniotet, muskulatura epiaksiale ruan metamerine vetem ne thellesi.
Muskujt epiaksiale, ne menyre konvencionale, ndahen ne tre grupe:
1-Muskujt intervertebrale; keto muskuj gjenden me ne thellesi dhe
ruaJne metamerine primitive. Ato shtrihen ndermjet dy zgjatimeve anesore (te
njepasnjeshme), dy harqeve neurale dhe dy zgjatimeve neurale. Keto rnuskuj
sebashku me muskujt me te gjate epiaksiale, marrin pjese ne qendrimin dhe
pozicionimin e kafshes.
2-Muskuli i gjate dhe ato shpinore (grupi nz. longissimus dorsi). Muskuli
i gjate ze nje pozicion anesor (lateral), ndersa muskujt shpinore nje pozicion
mediano-dorsa!e, ne Iidhje me zgjatimet anesore te vertebrave. Muskuli i gjate
eshte muskuli me i gjate epiaksial, fashot e te cilit sebashku me tendinet,
pershkojne shume segmente te trupit.
Muskujt shpinore emertohen: muskujt shpinore te kokes, muskujt shpinore
cervikale (te qafes) dhe muskujt shpinore dorsale (te trungut), fig. 5.10
3-Muskujt ileo-kostale (nz. ileo-costalis) gjenden ne pozicionin anesor, ne
gjatesi, lidhur me shtyl!en kurrizore, fig. 5.10
I'·
~
1;~·!
1"
i
'
148
kocken ilium dhe tek brinjet.
*Muskulatura hipoaksiale
Anatomia e Krahasuar
Muskujt ileo-kosta!e formojne nje flete te holle, te gjate qe kapet ne
Muskulatura hipoaksiale formon nje shtrese muskulare te holle, e cila
rrethon hapesiren celomike dhe siguron mbeshtetjen e organeve te brendshme.
Muskujt hipoaksia!e mund te grupohen ne tre grupe kryesore, fig. 5.9.
1-Grupi dorsal ose nifnvertebral formojne nje \ift kolonash muskulare,
qe shtrihen nen zgjatimet anesore te vertebrave, ne te dy anet e shtylles kurrizore,
nga atllasi deri tek brezi i pasme. Keto muskuj jane antagoniste me muskujt
epiaksale, ne levizjen e perkuljes dorso-ventrale te shtylles kurrizore.
2-Grupi anesor (m. obliquus dhe m. transversus). Keto muskuj formojne
tri shtresa muskulare, te vendosura njera mbi tjetren. Muskujt, ne njeren ane,
kapen ne pro\eset anesore te vertebrave ose ne brinjet, ndersa ana tjeter e
muskujve kapet tek brezi i pasem.
Shtresa e jashtme perbehet nga fibra oblike (te pjerrta) zbritese, te
cilat formojne muskulin oblik te jashtem (m. ohliquus externus)
Shtresa e mesme perbehet nga fibra oblike ngjitese, te cilat
formojne muskulin oblik te brendshem (m. obliquus intemus).
Shtresa e brifndshme perbehet nga fibra transversale ose unazore,
te cilat formojne muskulin transvers (m. transverses)
3-Grupi ventral, perfaqesohet nga muskuli i madh, i drejte i abdomenit
(m. rectus abdomini), i cili perbehet nga fibra gjatesore. Ky muskul shtrihet ne te
dy anet e linea alba, ne gjatesine e saj. Ai kapet tek stemumi dhe tek simfiza
pubike. Ky muskul merr pjese ne perkuljen e trungut dhe ne mbajtjen e organeve te
brendshme ..
Muskulatura hipoaksale, nga perpara, perfundon ne nivelin e brezit te
perparme (pectoral). Ketu, m. oblik i jashtem diferencohet ne dy tufa: perpara, ne
m. ngritesin e shpatulles (m. levator scaulae), ndersa prapa, ne m. serratus. Keto
muskuj lidhin faqen e brendshme te shpatulles me vertebrat cervikale (m. ngrites i
shpatulles) dhe me brinjet e para (m. serratus). Kjo lidhje muskulare ndermjet
brezit te perparme dhe skeletit boshtor eshte karakteristike per gjymtyret e
perparme te Tetrapodeve. Kjo lidhje zhduket tek Gjitaret.
Muskuli ilio-psoas lidh vertebrat lumbare (te ijeve) me brezin e pasem dhe
me femurin. Ai konsiderohet si muskuli i gjymtyres se pasme, i cili ne menyre
sekondare, nje pjese te kapjes se tij e ka zhvendosur ne shtyllen kurriore.
Muskulatura hipoaksiale e ruan metamerizimin vetem tek Urodelet, ku
brinjet jane te reduktuara. Tek Amniotiit, zhvillimi i brinjeve nderlikon vendosjen e
muskulatures laterale dhe ventrale ne zonen e toraksit. Ketu, kjo muskulature
.diferencohet ne muskujt kostale (te brinjeve), te cilet marrin pjese ne levizjet e
frymemarrjes. Me konkretisht:
Kapitulli - 5-Sistemi muskular
Muskuli oblik i jashtem formon muskujt suprakostale (m. supracostales),
149
te ci!et lidhin zgjatimin anesor te nje vertebre me pjesen e siperme te brinjes, qe
vjen me prapa.
M. oblik i brendshem formon muskujt interkostale (m. intercostales), te
ci!et lidhin dy brinje te njepasnjeshme.
M. transvers formon muskujt subkostale, te cilet lidhin, gjithashtu, dy
brinje te njepasnjeshme.
Muskulatura hipoaksiale tek Gjitaret paraqet dy ve\anti:
*Diafragma gjitariene perfaqeson nje shtrese muskulare, e cila e
ndan hapesiren viscerale ne dy pjese; ne hapesiren torakale dhe ate abdominale.
Ajo ka formen e nje kupole, ana konvekse e se ciles eshte e drejtuar nga hapesira
torakale. Diafragma eshte e perbere nga nje qender tendinoze, e cila rrethohet nga
pjeset muskulare: pjesa sternale qe kapet ne sternum, pjesa kostale qe kapet ne
brinjet dhe pjesa vertebrate qe kapet ne vertebrat lumbare.
Origjina e diafragme·s
Tek embrioni i Gjitareve. mezenkima e shume somiteve migf'on tek
somatopleura dhe "pushton" perden transversale embrionale., nga e cila zti'villohet
diafragma. Ne vazhdim, zgjatja e qafes dhe zhvillimi i mushkerive e shtyjne kete
perde (diafragmen) poshte, ne nivelin dorso-lumbar.
Diafragma e Gjitareve eshte elementi me kryesor qe realizon dukurine e
frymemarrjes, krahas muskujve qe veprojne mbi brinjet dhe mbi paretet
abdominale.
Meqenese diafragma inervohet nga deget ventrale te nervave shpinore
cervikale, ajo klasifikohet ndermjet muskujve hipoaksiale.
*Muskuli kremaster, tek shume Gjitare, rrethon testikujt ne qeset
e tyre. Ai perfaqeson nje evaginim te muskujve oblike inerne dhe transvers.
Tkurrja e ketij muskuli ben qe testikujt te kalojne nga qesja e tyre ne hapesiren
abdominale, nepermjet nje \arje oblike. Ky muskul gjendet tek Brejtesit, Lakuriqet
e nates dhe tek lnsektivoret, ku kanali inguinal qendron i hapur.
5.2.1.2.-Muskulatura e kokes
Somitet e kokes jane "atipike" (somitomere), perve\ somiteve te zones
oksipitale, qe konsiderohen somite te "vertete". Vetem nje pjese e somitomereve te
perparme dhe somitet e zones oksipitale diferencohen ne muskuj te vijezuar. Pjesa
tjeter e somitomereve, qe ne stadet e para, prishet dhe shperbehet duke dhene
mezenkime. Pra, muskulatura e boshtore e kokes eshte mjaft e reduktuar.
Muskulatura boshtore e kokes ndahet ne dy grupe te ve\ante muskujsh, te
cilet jane shume te ndryshem lidhur me origjinen dhe specializimin e tyre. Keto
muskuj jane: A-Muskujt ekstrinseke te bulbit te syrit (kokerdhokut) dhe
B-Muskujt hipobrankiale
 150 Anatomia e Krahasuar Kapitulli - 5-Sistemi muskular 151

A-Muskujt ekstrinseke· te· bulbit te· syrit Nga c;ifti i pare i somitomereve, tek Reptilet dhe tek Gjitaret, formohet
Tek Elasnwbrmzkiit, keto muskuj diferencohen nga 3 somitomeret e pare te edhe muskuli ngrites i qepalles se siperme.
kokes (somitet preotike), Kent, 1997, ndersa tek Anmiotiit, nga 5 somitomeret e *<;ifti i dyte i somitomereve
para, fig. 5.11. Keto muskuj diferencohen ne muskujt motorr te bulbit te syrit dhe Nga ky <;ift formohet vetem muskuli oblik i siperm i syrit.
ne muskujt e qepallave te syri >-:~ *<;ifti i trete i somitomereve
Nga ky <;ift formohet vetem muskuli i drejte i jashtem (lateral) i syrit, fig.
5.12. Krahas ketij muskuii, tck Tetrapodet, gjendet muskuli koanoid (terheqes i
bulbit te s.vrit), i cili mungon tek Shpendet dhe Primatiit, si edhe muskujt e
membranes niktikans, te pranishem tek Reptilet dhe tek Shpendiit.
Ne tabelen Nr. 5.2, paraqitet origjina dhe inervimi i muskujve ekstrinseke
te bulbit te syrit.
Tabela Nr. 5.2
Segmentet Muskujt Muskujt Nervat e
Okulo - motorr palpebral kokes t
Drejte i Ngrites i .l.
2 1- brendshem ~epalles te
Drejte i siperm siperme III
Fig. 5.11-Skeme e segm£ntimit te mezoblastit dorsal, te fleteve anesore dhe te kokes Premandibular
(Embrioni i Elasmobrankeve) Drejte i poshtem (Reptile-Gj itare)
1-S,-<::arat brankiale S-Spirakulum 1-X,-Miotomet (I-III, miotomet qe japin Ob!ik i poshtem
muskujt okulo-motorr; IV-V,-miotomet qe degjenerojne VI-X,-miotomet qe shtrihen 2-Mandibular Oblik i siperm IV
ventralisht nen farinks dhe qe formojne muskujt hipobrankiale).
1-Fletet anesore 2-Muskujt hipobrankiale 3-Nervat (Goodrich). Drejte i jashtem Muskujt e
3-Hioidien Koanoid membranes
*<;ifti i pare i somitomereve (Tetrapode pa niktikans VI
Ky c;ift diferencohet, pjeserisht, ne 4 muskuj c;ift okulo-motorr te syrit; Shpende e Primate (Reptile-Shpende)
pjesa e pa diferencuar e somitomereve shperbehet ne mezenkime. Muskujt e syrit
qe formohen jane: muskuli i drejte i siperm, muskuli i drejte i poshtem, muskuli B-Muskujt hipobrankiate· dhe te· gjuhes
i drejte i brendshem (median) dhe muskuli oblik i poshtem, fig. 5.12. (:ifti i katert i somitomereve dhe s4ti i pare i somiteve te "vertete" (ose i
pesti) gjithmone shperbehen ne mezenkime. Somitet e "vertete", duke nisur nga i
+~,,; li
dyti (ose i gjashti), teorikisht konsiderohen somite te trungut, fig.5.13.
Fig. 5.12-Muskujt ekstrinsek te syrit, Normalisht, tek keto somite diferencohen sklerotomet dhe miotomet.
te nje Vertebrori, jo te specializuar.
Zhvillimi ventral i miotomeve pengohet nga zhvillimi i xhepave brankiale. Per
1-M. i drejte lateral (ekstern)
2-M. i drejte i poshtem
rrjedhoje, pjeset hipoaksiale te miotomeve kalojne prapa xhepit te fundit brankial,
3-M. i drejte i brendshem futen ventralisht nen faring dhe pastaj penetrojne ne zonen e kokes, ku
3 (median). diferencohen ne muskujt hipobrankiale.
1 4-M. i drejte i siperm Nje numer i ndryshem i somiteve te perparme te trungut, te quajtur somite
5-M. oblik i siperm "cervikale", ne menyre sekondare, futeP ne zonen e kokes dhe skleroto~et e tyre
6-M. oblik i poshtem formojne zonen e oksipitalit, te neurokranit.
7-Nervi optik Tek Selacienet, marrin pjese 3 deri ne 5 sklerotome, ndersa tek Amnioti!t 4
8-Sklerotika (G. Kent). sklerotorne. Somitet e tjera mbeten si somite te trungut dhe sklerotomet e tyre
ltr·.
•·
;.~~·.p_·i··I·L
",

!k;.·.·.;
,:-: '' I
i
I

tt/
f .
f1;
152 Anatomia e Krahasuar Kapitulli - 5-Sistemi muskular 153
formojne vertebrat e para, ndersa miotomet kalojne tek koka *Muskujt e gjuhifs, disa nga te cilet jane muskuj ekstrinseke qe kapen ne harqet
!;I gjithashtu, muskujt hipobrankiale.
Jo·'~
viserale dhe te tjeret jane muskuj intrinseke· qe nuk kapen ne asnje pjese skeletike.
··f

Keto te fundit, jane shume te zhvilluar tek Gjitaret dhe formojne nje kompleks
muskujsh.
Tek A.nmiotet, gjuha perbehet, kryesisht, nga muskujt hipobrankiale, te
cilet kapen tek hioidi.
Muskulatura hipobrankiale. ne perputhje me origjinen embriologjike te saj
(nga somitet e pare te trungut) inervohct nga \;iftet e para te nervave shpinore
cervikale (ose nervave rashidien). Ne rastin e gjuhes, kjo inervohet nga nervi
cranial (hipoglosus), i cili konsiderohet si nerv shpinor qe eshte "futur" ne kafken
e Amnioteve.
Tek Peshqit, keto nerva ruajne individualitetin e tyre dhe formojne nervat
9 10 shpino-oksipitale, ndersa tek Anmiotet ato shkrihen ne nervin hipoglosus.

Fig. 5.13.-Skeme e origjines te muskujve te kokes
(Zonae perparme e nje embrioni te nje Peshkaqeni).
I-XI, Miotomet ( I-III, rrjedhin m. okulo-motorr; IV-V, degjenerojne; VI-XI,
formojne m. hipobrankiale; XII-XIX, formojne m. e pendes pektorale). "S"-Spirakulum.
2- 6, te ~arat brankiale 7-Syri 8-Veshi i brendshem 9-M. hipobrankiale 10-M. e pendes
pektorale. (Braus)
Nga somitet e quajtur "cervikale", tek Karnivoret ka vetem 1 (nje), tek
lnsektivoret ka 2, ndersa tek Primatet ka 3.
Peshqit
Muskujt hipobrankiale, qe te gjithe, kapen nga njera ane tek brezi i
perparme dhe nga ana tjeter, tek harqet viscerale; pikerisht tek harqet brankiale,
tek harku hioid dhe tek harku mandibular. Teresia e ketyre muskujve perbejne
muskujt korako-harkore, te cilet formojne dyshemene muskulare te gojes dhe te
faringut. Keto muskuj marrin pjese ne levizjet e frymemarrjes, duke zgjeruar
faringun dhe te <;arat brankiale.
*Tetrapodet
Reduktimi i skeletit visceral tek Tetrapodet, ka si rrjedhoje reduktimin dhe
transformimin e muskulatures hipobrankiale. Megjithate, ajo ruan akoma
vendosjen primitive, sepse lidh brezin e perparme me sternumin dhe me mbetjet e
harqeve viscerale (kercet laringien dhe hioidien) dhe keto te fundit me nofullen e
poshtme.
Teresia e ketyre muskujve mund te ndahet ne dy grupe:
*Muskuj ni!n hioidienil, te cilet ulin hioidin dhe larinksin
5.2.2.-Muskulatura e gjymtyreve {
Muskulatura e gjymtyreve perfaqeson ne vetvete nje pjese te muskul-tltures
hipobrankiale te trungut.
Origjina e kesaj muskulature, per nje kohe te gjate, nuk ka qene e
saktesuar. Kjo per faktin se mezenkima e "sytheve" te gjymtyreve <;ift me origjine
nga somatopleura, shpejt "pushtohet'" nga qelizat, te cilat vijne nga miotomet
fqinje. Te dy llojet e qelizave, ato mezenkimale dhe ato te miotomeve, nga
morfologjia jane identike, e per rrjedhoje nuk mund te percaktohet ecuria e seciles
lloj qelize dhe te saktesohet se \;fare elementesh formojne dy llojet e qelizave.
Ky problem u zgjidh ne saje te transplanteve te shenuara, te realizuara
ndermjet Shkurtes (Coturnix cotumix ) dhe Pules. Si perfundim, u konkludua se
.fibrat muskulare e man·in origjinen nga qelizat e mezenkimes miotomale, ndersa
qelizat e mezenkimes te somatopleures formojne indin lidhor, tendinet e
muskujve dhe skeletin e gjymtyreve (Beaumont & Cassier- 2000).
Muskujt e gjymtyreve kapen tek brezat, tek pendet ose tek gjymtyret.
Peshqit perdorin per Jevizje, muskujt boshtore (aksiale) dhe jo muskujt e
gjymtyreve. Tek Tetrapodiit, muskujt e gjymtyreve jane te shumte ne numer dhe
mjaft kompleks; ato jane te afte me realizuar mjaft pershtatshmeri ndaj jetes ne
toke.
Peshqit
Tek Peshqit mezenkima premuskulare, gjithmone, <;ahet ne dy shtresa, ne
lidhje me formen skeletike te gjymtyres. Shtresa dorsale diferencohet ne muskuj
shtrires ( ekstrinseke}, ndersa shtresa ventrale ne muskuj perkules (fleksore)
Pendet <;ift nuk marrin pjese ne levizjen e peshkut. Muskulatura e tyre
eshte pak e zhvilluar dhe perbehet nga dy masa muskulare antagoniste, te cilat
 154 Anatomia e Krahasuar
kapen ne brezin e gjymtyres dhe rrezet endoskeletike. Masa muskulare dorsale
eshte larguese (abduktrise), ndersa ajo ventrale eshte afruese (adduktrise ).
Tetrapodet
Gjyrntyret kiridicne te Tetrapodeve sigurojne Jevizjen e kafshes dhe ~
rnbajtjen e peshes se trupit. Muskulatura e gjymtyreve eshte shume me e zhvilluad~
dhe me komplekse se ajo e pendeve ~ift te peshqve.
Dallohen, krycsisht, dy grupe rnuskujsh tC gjymtyreve. Muskujt ekstrinseke·r
shfaqen jashtc "sythit", i cili forrnon gjymtyren. Keto muskuj quhen edhe musku/
sekondare, sepse prejardhja embrionale e tyre eshte nga jashte gjymtyres. Muskujt'
intrinseke shfaqen ne "sythin". i cili forman gjymtyren; keto muskuj quhen edhe:;
musk11j primar(; dhe kapen nc gjymtyre.
*Muskulatura ekstrinseke
*Muskujt ekstrinse/;e tc gj_vmtvres se siperme.
Muskulatura ekstrinsekc eshte e zhvilluar, vc~anerisht, tek gjymtyret e
perparrne. Nje pjese e muskujve ekstrinseke jane muskuj somatike lzipoaksiale.
Nga keto permendim: muskuli ngrites i shpatulies (i cili perbehet nga m. ngrites;
ventral dhe m. ngrites dorsal), m. i dhembczuar, etj.
P!esa tjeter e muskujve jane rnuskuj brankiomerike viscerale. Nga keto!,
permendim muskulin trapezoid dhe m. sterno-kleido-mastoidien, etj. · -~
*Muskujt ekstrinseke te ghmztyres se poshtme
Kjo muskulature eshte me e reduktuar se e gjymtyres sc siperme. Kjo per ,
faktin se brezi i pasme lidhet dire:kt me skeletin boshtor, me ane te lidhjes ilio-
sakrale. Per njedhoje, muskujt e skeletit boshtor qe kapen ne brezin e pasme nuk ·
kane ndonje rol per levizjen. Nga muskujt ekstrinseke te gjymtyres se poshtme
permendim muskulin somatik hipoaksial, m. ilio-psoas.
Nga Urodelet e deri tek Gjitaret, pothuajse, te gjithe muskujt qe marrin
pjesc ne levizjen e gjymtyreve te poshtme, jane intrinseke. Ato shtrihen ndermjet
brezit te pasme (ilium, iskium dhe pubis) dhe gjymtyres (femur, tibiae fibula).
*Muskulatura intrinseke
Nje studim i krahasuar brenda Tetrapodeve, eshte jashtezakonisht J
kompleks, per faktin se ekzistojne shume adaptime te Ievizjes dhe se eshte shume e f
veshtire te percaktohen homologjite
Do te studjohen muskujt motorr te seci!es pjese te gjymtyres (stilopodi,
zeugopodi, autopodi), te cilet per ~do rast do te grupohen ne muskuj dorsale {
~?·:~ ekstensore (shtrires) dhe muskujt ventrale perkules.
'.!>~:
··:.;_:~ ~ .. ·> ~ i
!~s>lf\
J :1
Kapitulli- 5-Sistcmi muskular ISS
Gjymtyra e perparme
Muskujt motorr tif stilopodit. Keto muskuj lidhin skeletin boshtor ose
brezin e perparme me humerusin.
Grupi dorsal. Nga ky grup do te trajtojme tre muskuj kryesore, te
cilet kapen afer kokes se humerusit dhe realizojne pjesen me te madhe te levizjeve
te kesaj kocke (humerusi).
! Muskuli i madh dorsal (m. latissimus dorsi). Ky muskul
e ka origjinen tek vertebrat torakale dhc lumbare (ijeve), ndersa tek Gjitari:it
origjina e tij shtrihet deri tek vertebrat sakrale. Tek Gjitaret nga pjesa c perparrne e
tij shkeputet m. i madh i rrumbullaket (m. teres major), i cili kapet tek shpatulla,
fig. 5.14.
Fig. 5.14.-.Muskujt e shpatulles dhe te
gjymytyres se perparme, tek Hardbuca.
,.
},
l-M. i madh dorsal 2-M. deltoid
3-l\1. pectoral 4-M. biceps 5-M. triceps
· 6-M. brakial 7-M. teres i madh.
(A. Romer)
~{
6
Muskuli deltoid (m. deltoideus), i cili e ka origjinen mbi faqen e jashtme
te shpatulles dhe te klavikules. Shpesh ky muskul perbehet nga dy ''fasho'·
muskulare, fig. 5 .14.
Muskuli shpatullor i brendshem (m. subscapularis), i
cili e ka origjinen ne faqen e brendshme te shpatulles.
Grupi ventral. Nga ky grup do te permendim, gjithashtu, tre
musjkut me kryesore, te cilet jane antagoniste metre muskujt e mesiperm.
~. Muskuli pektoral (m. pectoralis), eshte me i rendesishmi;
ai perben muskulin e gjoksit, fig. 5.14. Origjina e tij eshte tek klavikula, sternumi
dhe brinjet e para; ky muskullidhet ne pjesen proksimale te humerusit.
:~ Muskuli suprakorakoid (m. supracoracoideus ). Tek
t Reptilet, ky muskul, lidh korakoiden me koken e humerusit. Tek Shpendet, ky
muskul gjendet nen muskulin pektoral dhe qe te dy marrin pjese ne fluturimin e
shpendit. Muskuli pektoral e ul flatren, ndersa muskuli suprakorakoid e ngre
flatren. Tek Gjitaret, ky muskul kapet ne shpatull dhe vendoset ne te dy anet e
kreshtes se shpatulles, se bashku me m. supraspinatus dhe m. infraspinatus, fig.
5.15.
 1;

1
; ~)
.,

1'fJ:
~1~-~
·.:; 156 Anatomia e Krahasuar

2
Kapitulli - 5-Sistemi muskular

5.16-Muskujt e brezit dhe gjymtyres

157

se perparme, tek Hardhuca

Fig. 5.15.-Muskujt e shpatulles dhe te gjymtyres 1-M. i madh dorsal
se perparme, tek Hardhuca 2-M. ngites i shpatulles
3-M. deltoid 4-M. pektoral-
1-M. supraspinatus 2-M. infraspinatus 5-M. triceps 6-M. biceps
3-M. korako-brakial 4-M. teres i vogel 7-M. brakial
5-M. nenshpatullur. 8-M. shtrires radial i karpit
9-M. shtrires ulnar i karpit
10-M. shtrires te falangjwve
(A. Romer)
(A. Romer)

B- N/grupi i muskujve shtrires te shkurter, i cili e ka origjinen tek radiusi

Muskuli korako-brakial (m. coraco-brachialis). Tek
dhe ulna, dhe lidhet tek metakarpi dhe falangjet. Keto muskuj, tek Gjitaret,
-Reptilet, ky muskul, lidh korakoiden me humerusin, ndersa tek Gjitari.!t ai lidh
reduktohen.
...
apofizen korakoide me humerusin. i-
Grupi ventral. Edhe ky grup mund te ndahet ne dy nengrupe: /.
C- Muskujt perkules te gjate, i cili e ka origjinen mbi koken e poshtme te
Muskujt motor tif zeugopodit. Keto muskuj lidhin brezin e perparme ose
humerusin me radiusin ose ulncn. humerusit dhe qe perfundon ne nivelin e karpeve, me ane te nje aponeuroze e
pellembes.
D - Muskujt perkules te shkurter, i cili e ka origjinen tek aponeuroza dhe
Grupi dorsal. Ky grup perfaqesohet nga muskuli triceps brakialis (m.
fiksohet, nga poshte, tek falangjet.
triceps brachii), i cili paraqet tre kapje: nje kapje ne shpatull dhe dy kapje ne
humerus. Te tri "fashot" perfundojne tek pro~esi oleokran i ulnes. Ky muskul
realizon shtritjen e parakrahut, fig. 5.5 dhe fig. 5.14. Gjymtyra e pasme
Muskujt motor tif stilopodit. Keto muskuj lidhin brezin e pasem me
Grupi ventral Ky grup permban dy muskuj. femurin.
Muskuli biceps brakialis (m. biceps brachii), i cili lidh Grupi dorsal. Ky grup, tek reptilet, perbehet nga dy muskuj,
korakoiden me radiusin muskuli pubo-iskio-femoral i brendshem dhe muskuli ilio-femoral, fig. 5.17.
Muskuli brakial (m. brachia/is), i cili lidh humerusin me
ulnen. fig. 5.17-Muskujt e brezit dhe
gjymtyres se pasme, tek Hardhuca
(muskuj siperfaqsore)
Muskujt motor tif autopodit. Keto muskuj lidhin koken e poshtme te
humerusit ose zeugopodin, me autopodin.
1-Ilium 2-Tibia 3-Fibula
4-M. pubo-iskio-tibial i bredshem
Grupi dorsal. Ky grup mund te ndahet ne dy nengrupe: 5-M. pubo-iskio-femural i jashtem
_,
A - Nlgrupi i muskujve shtrires te gjate, i cili e ka origjinen mbi koken e , 6-M. pubo-iskio-tibial
poshtme te humerusit dhe qe fiksohet tek metakarpet. Ne kete n/grup bejne pjese:
~~~~11 Muskujt shtrires te karpit (m. extensor carpi) dhe ' 3 7-M. pubo-tibial.
8-M. ilio-tibial.

~'
muskuli shtrires i perbashket i falangjeve (m. extensor digitorum communis), 9-M. ilia-fibular.
fig. 5.16.
(A. Romer)

m
if~."
'fi{.~ 158 Anatomia e Krahasuar Kapitulli - 5-Sistemi muskular !59
'fiF Muslmli ilio-femoral (m. ilio-femoralis) reptilien, tek l\1. iskio-trokanter (m. ischio-tmchantericus) reptilien,
·1:
i'~ Gjitaret, behet musknjt e vitheve (m.glutei), fig. 5.18. Keto muskuj Iidhin faqen e tek Gjitaret. ndahet ne:
jashtme te brezit te pasem me femurin (trokanteri). m. obturator te brendshem (nz. obturator internus)
m. m.binjake pelvienc (m. gemelli)
3 m. katror te femurit (m. quadratus femoris).
Fig. 5.18-Muskujt e brezit dhe Keto muskuj Iidhin brezin e pasme me koki:~n
e femurit.
gjymtyres se pasme, tek Oposum M.mbledhes i femurit (m. adductor femoris), tek
2 (Marsupial) (muskuj siperfaqsore) Gjitaret forman nje kompleks te fuqishem muskujsh mbledhes, te cilet lidhin
zonen iskio-pubiene me diafizen e femurit.
1-M. i madh i vitheve 2-M. iliak
M. kaudo-femoral (m. caudo-femoralis) lidh vertebrat e
4-M. sartorius 5-M. i drejte i femurit
6-M. vasti 7-M. biceps para kaudale me skajin distal te femurit. Tek Reptilet, ky muskul, lot rol me
8-M. semi-tendinoz rendesi ne levizjen e tyre, sepse ben terheqjen e femurit. Gjendet, gjithashtu, tek
9-M. kruro-koksigen. Gjitaret me bisht mjaft te zhvilluar, si tek Marsupialet, Kiropteret, Brejtesit, etj.

(A. Romer) Muskujt motor te· zeugopodit. Keto muskuj lidhin brezin e pasem ose
femurin me tibien dhe fibulen. l'
Grupi dorsal perbehet nga dy muskuj: }.
M. shtrires i tibias, i cili tek Reptilet perbehet nga tri
Muskuli i madh i vitheve (m. gluteus maximus) eshte
fasbo muskulare: ilio-tibiale, pubo-tibiale dhe femuro-tibiale. Te tri keto fasho
muskuli shtrires me i fuqishem i kofshes; ai Juan nje rol me rendesi edhe ne
muskulare perfundojne ne nje tendine te perbashket, i cili kapet ne koken e tibias.
qendrimin biped
Tek Gjitariit, fashot ilio-tibiale dhe femuro-tibiale formojne nje kompleks te
Muskuli pubo-iskio-femoral i brendshem (m. pubo- fuqishem, m. quadriceps femoris, i cili formohet nga kater muskuj qe kane
ischio-femuralis internus), tek Gjitaret, mund te ndahet ne dy grupe muskulare, a)
origjine te ndryshme, fig. 5.18: m. femoral (m. rectusfemoralis) dhe 3 (tre) m.
ne kompleksin psoas-iliak dhe b) ne muskzdin pektin.
vaste (m. vasti).
Tendinet distale te ketyre muskujve bashkohen mbi kupen e gjurit dhe
a)-Kompleksi psoas-iliak permbledh tre muskuj: formojne nje tendine te vetem, e cila vazhdon nen kupen e gjurit dhe kapet tek
M. i madh psoas (m. psoas major) qe kapet ne zgjatimet anesore koka e tibias.
te vertebrave Iumbare.
M. ilio-fibular (m. ilio-fibularis) i Reptileve, fig. 5.17, tek
M. iliak (m. iliacus) qe kapet ne kocken ilium. Te dy keto muskuj,
Gjitaret, perfaqesohet nga m. tenuissimus, i cili kapet tek tibia, e jo tek fibula si
ne anen distale bashkohen dhe kapen ne femur (trokanter).
tek Reptilet.
M. i vogel psoas (m. psoas minor) i brendshem, i cili lidhe
Grupi ventral, perbehet nga tre muskuj:
vertebrat lumbare me iliumin, fig. 5.18.
M. pubo-iskio-tibial (m. pubo-ischio-tibialis) reptilien
b)-Muskuli pektin (m. pectineus), i cili shtrihet nga pubisi tek diafiza e
fig. 5.17, tek Gjitaret behet m. gracilis
·i femurit.
d M. perkules i jashtem i tibias, lidh iskium me fibulen
Grupi ventral, paraqitet mjaft kompleks; ky grup rriund te ndahet ne
~~ kater nengrupe:
M. perkules i brendshem i tibias, lidh iskium me tibian.
M. pubo-iskio-femoral i jashtem (m. pubio-ischio-
Muskujt motor te· autopodit. Keto muskuj Iidhin koken distale te femurit
femuralis externus) reptilien, fig. 5.17, tek Gjitaret, behet muskuli obturator i
ose zeugopodin me autopodin.
jashtem (m. obturator externus), i cili shtrihet perreth vrimes obturatum te brezit
te pasme dhe kapet tek femuri (trokanter).
Grupi dorsal mund te ndahet ne dy n/grupe:
 160 Anatomia e Krahasuar Kapitulli - 5-Sistemi muskular 161

a)-Muskuj shtrires te gjate qe e kane origjinen tek koka distale e femurit splanknopleurale. Vetem muret lidhore te muskujve brankiomerike e kane
ose tek koka proksimale e tibies dhe e fibules dhe kapen tek metatarset. Ne kete origjinen nga splanknopleura ose nga kreshtat nervore.
grup bejne pjese tre muskuj: Muskulatura brankiomerike perfaqcson vetem nje pjese te muskulatures
M. tibial i perparme (m. tibialis anterior). qe shtrihet nga faringeale; kjo e fundit permban, gjithashtu, edhe muskulaturen hipobrankiale, e
pjesa proksimale e tibias, tek baza e metatarsit te pare. cila eshte e vijezuar dhe skeletike.
M. shtrires i perbashket i gishtave (m. extensor
digitorum communis) shtrihet nga pjesa proksimale e tibies dhe e fibules, tek baza 5.2.3.1.-Muskulatura e harkut mandibular
e metatarseve 2, 3, 4, 5. Tek te gjithe Vertebroret, muskujt e harkut te pare viseral jane, kryesisht,
b)-Muskujt shtrires te shkurter. e kane origjinen tek tibia dhe tek fibula muskuj qe vene ne Ievizje nofullen e siperme dhe te poshtme
dhe kapen tek metatarset ose tek falangjet. Keto muskuj reduktohen tek Gjitaret. * Peshqit
Transfomimi i harkut mandibular ne nofulla, tek Gnatostomatet, sjell me
Grupi ventral mund te ndahet ne dy nlgrupe:
vete edhe ndryshime te thelia te muskulatures korresponduese; kjo e ben shume tc
c)-Muskujt perkules te gjate, e kane origjinen tek koka distale e femurit
veshtire gjetjen e homologjise te ketyre muskujve, me ate te harqeve te tjera.
dhe tek faqja proksimale e zeugopodit dhe perfundojne ne nivelin e tarseve me nje
j.j aponeuroze te shputes. Muskuli me i rendesishem eshte m. gastroknemius.
i!j d)- Muskujt perkules te shkurter, e kane origjinen tek aponeuroza dhe 4 6 ....
J; ~ kapen, ne anen distale, tek falangjet.
I.
jd },
lii Tek Gjitaret, keto muskuj perfaqesohen nga 4 muskuj, te cilet ne anen
j l
l;j
\·j
distale kapen tek thembra me ane te nje tendine te perbashket dhe te gjate, qe
nn quhet tendini i Akilit. Kjo kapje e re e muskujve, ka per rrjedhoje reduktimin e m.
;l perkules te shkurter.
{I
J! 5.2.3.-Muskulatura brankiomerike
Fl ..
i ..~
Muskulatura brankiomerike perfshin muskujt e vijezuar te kokes, te cilet
i j shoqerojne skeletin visceral ose splanknokraniumin.
!; 2 5
~-j . Ekzistojne dy qendrime te ndryshme lidhur me klasifikimin e muskujve
brankiomerike. Njera pale i konsideron keto muskuj, si muskuj somatike, ndersa
t Fig. 5.19.-Skeme e muskulatures te harkut brankial, tek Peshkaqeni (pamje anesore)

·~t
pala tjeter si muskuj viserale. Por, te dyja palet sjellin argumentat e tyre lidhur me
kete problem.
!:! Sipas Beaumont & Cassier-2000, muskulatura brankiomerike duhet
klasifikuar si muskulature somatike dhe jo viscerale, sepse:
*Muskulatura brankiomerike eshte e vijifzuar dhe i bindet vullnetit te
kafshes, ndersa muskulatura e viscerave eshte e Iemuar (perjashto
muskulin e zemres) dhe nuk i bindet vullnetit te kafshes.
*Muskulatura brankiomerike eshte e metamerizuar, ndersa ajo viscerale,
"
11
1-M. ngrites i palato-katrorit 2-M. intermandibular (m. shtrengues ventral)
3-M. mbledhes i mandibules 4-M. shtrengues siperfaqsor i harkut hioid 5-M. shtrengues
siperfaqsor 6-M. kukular 7-M. preorbital.
(A. Romer)
Tek Elasmobranket, muskulatura e harkut te pare, permban tre muskuj,
fig. 5.19:
Ngritesi i palato-katrorit, i cili gjendet ndermjet syrit dhe spirakulit.

jo. Shtrenguesi dorsal, i cili ndahet ne m. kranio-maksilar, qe gjendet

*Muskulatura brankiomerike inervohet nga nerva motorre te tipit somatik perpara spirakulit dhe ne m. mbledhes te mandibules (m. quadrato-mandibular),
(pa ganglione nervore), ndersa muskulatura e visereve inervohet nga i cili lidh te dy nofullat; tkurrja e ketij muskuli ben mbylljen e gojes.
nervat motoiTe te tipit visceral (me ganglione nervore). Shtrenguesi ventral (ose intermandibular), i cili lidh te dy nofullat.
Po sipas autoreve te mesiperm, punimet eksperimentale ne embriologji
(1983), i japin muskulatures brankiomerike nje origjine· miotomale, ashtu si per te
gjithe muskujt e vijezuar te skeletit. Muskujt viscerale te lemuar kane origjine
162 Anatomia e Krahasuar Kapitulli - 5-Sistemi muskular 163
* Tetrapodet jo-gjitarien, fig. 5.20.
Tek Tetrapodetjo-gjitarien, muskulatura e harkut mandibular, eshte e zhvilluar. Fig. 5.21.-Disa muskuj brankiomerike
tek majmuni (Rhesus).
~~!'nl. ~t\
1
1
1-M. temporal
2-M. maseter
3-Ramusi i mandibules
ttff-ff-f-----3 4-M. venter i perparme
5-M. venter i pasme
2~----41--4-. 6-M. kleido-oksipital
9 7-M. kleidomastoidea
8-M. sternomastoidea
9-M. stilioid (G. Kent).
1
m•:,NI' If 7
/:,1'/1/1;.··· 8 ....
Fig. 5.20.-Skeme e muskulatures brankiomerike, tek gjinia Sphenodon (pamje anesore) f..
1-M. temporal (pjesa siperfaqsore) 2-M. temporal (pjesa me ne thellesi) Muskuli maseter (m. masseter) kapet tek harku zigomatik dhe ne faqen e jrlshtme
3-M. milo-hioidien 4-M. depressor i mandibules 5-M. sfinkter i qafes te pro<;esit angular, te dentarit. Tek Brejtesit, nje pjese e ketij muskuli kapet
6-M. sterno-kleido-mastoidien 7-M. trapez. (A. Romer). perpara harkut zigomatik dhe shtrihet perpara, ne zonen faciale. Ky muskul dhe
forma e ve<;ante e kondilit te nofulles se poshtme, ben te mundur qe kjo nofulle te
Ngritesi i palato-katrorit. Ky muskul ekziston vetem tek ato Tetrapode, beje Ievizje para-prapa, levizje karakteristike e Brejtesve.
nofulla e siperme e te cileve dhe kockat e qiellzes, paraqesin nje fare Ievizshmerie,
Muskuli pterigoidien, kapet tek mandibula dhe tek pterigoidi, fig. 5.22.
ne lidhje me neurokranin, si p. sh. tek Skuamatet dhe Shpendet.
Afruesi i mandibules, perbehet nga m. temporal siperfaqsor dhe nga m.
pterigoidien, me ne thellesi.
Muskuli temporal (nz. temporalis), nga ana dorsale, ky muskul,
kapet tek katrori dhe tek "<;atia" dermike, duke kaluar gropen temporale, ndersa
nga ana ventrale kapet tek harku ose harqet qe kufizojne gropen ose gropat
temporale, si dhe tek aponeuroza qe i mbulon keto harqe.
Muskuli pterigoidien (m. pterygoideus) kapet tek pterigoidi dhe
tek neurokrani.
Muskuli milo-hiodien (m. mylo-hyoideus), forman dyshemene muskulare .~
te gojes. Ky muskul perfaqson muskulin shtrengues ventral, te Peshqve. 3 6 4
Fig. 5.22-Muskulatura brankiomerike:
A-Oposum (Marsupial)
*Gjitaret B-Sarigue (muskujt siperfaqsore nuk jane paraqitur, ndersa jane prere m.
pterigoide).
Eshte zhdukur muskuli ngritesi i palato-katrorit. 1-Mandibula 2-M. ventre i pasme i digastrikut 3-M. ventre i perparme i digastrikut
Tek Gjitaret, muskuli temporal reptilien, ndahet ne dy muskuj: 4-Tendina ndermjetese 5-Muskujt pterigoidiene 6-M. maseter 7-M. temporal
Muskuli temporal s. str. (m. temporalis), nga ana dorsale kapet · . (A. Romer).
tek neurokrani, ndersa nga ana ventrale kapet ne faqen e brendshme te pro<;esit
Kjo vendosje e pjerret e ketij muskuli i jep mundesi kafshes te beje Ievizje
kbronoid te dentarit, fig. 5.21
anesore te mandibules; tek Ripertypesit, keto Ievizje jane shume te rendesishme.
lit/
i'f,lii.'\;E
.J~·J
.t1l' ·.·.'
·• Kapitulli - 5-Sistemi muskular 165
i .: 164 Anatomia e Krahasuar
~j":
Nje pjese e vogel e fibrave te pasme te m. pterigoidien reptilien, qe kapej
mbi artikularin, tek Gjitaret keto fibra kalojne sebashku me artikularin ne veshin e Fig. 5.23.-Muskulatura lekurore, tek
mesem dhe formojne muskulin e ~eki~it ose m. nderes i timpanit (m. tensor Shimpanzea
tympani), i cili ve ne tension membranen timpanike.
Muskuli milohioidicn. Ky muskul eshte homolog me m. 1-Muskuli frontal
intermandibular te Peshqve, fig. 5.20. 2-Muskuli orbikular i syrit
Mendohet qe nje pjese (fasho) e ketij muskuli ka formuar m. venter te 3-Muskuli ngrites i siperm, i
buzes
perparme te digastrikut (m. digastricus venter anterior). Ky muskul kapet tek
4-Muskuli kuadrat i buzes
faqja e brendshme e mandibu!es dhe me ane te nje tendini ndermjetes, lidhet me
5-Muskuli triangular
m. venter te pasme te digastrikut, i cili rrjedh nga muskulatura hioidiene, fig. 6-Muskuli platisma
5.22. 7-Muskuli aurikular.
Te gjithe muskujt brankiomerike, te harkut mandibular inervohen nga dega (Ruge)
maksilo-mandibulare e nervit tribinjake (nervi i peste i kokes).
Inervimi motor i muskulatures brankiomerike te harkutj:"''hioid,
5.2.3.2.-Muskulatura e harkut hioid behet nga nen;ifacial (<;:ifti i 7-te). )
Peshqit
Elasmobranket. Lidhja hiostilike e harkut mandibular dhe 5.2.3.3.-Muskulatura e harkut brankial (3-7)
reduktimi i te <;ares se pare brankile ne spirakul, ka sjellur edhe reduktimin e
muskulatures hioide. Pjesa me e rendesishme e muskulatures hioide eshte muskuli Peshqit
shtrengues siperfaqesor (m. constrictor superficialis), i cili e ka origjinen tek Elasmobranket, fig. 5.24.
neurokrani dhe kapet mbi hiomandibularin. Ky muskul zhvillohet ne perden
brankiale te harkut hioid, fig. 5.19.
Tek Osteihtiet, kjo perde forman operkulen, e cila mbulon harqet 1 Fig. 5.24.-Harku brankial dhe
brankiale. Pjesa dorsale e muskulit te mesiperm forman muskulin operkular, i
9 muskulatura, tek Peshkaqeni.
cili ngre operku!en.
1-Faringo-brankiali
Tetrapodet jo gjitarien
2-Epi-brankiali
Muskuli shtrengyes i harkut hioid vazhdon te ekzistoje, por ndahet 2 3-Cerato-brankiali
ne dy muskuj: 4-Hipobrankiali
M. depresor i mandibules (m. depressor mandibulae), i 5-Bazi-brankiali
cili lidh zonen oksipitale te neurokranit me artikularin. Tkurrja e ketij muskuli ben " 6-Muskuli shtrengues
hapjen e gojes. 3 6 7-Muskuli interharkor
M. sfinkter i qafes (m. sphincter colli), i cili zhvillohet 8-Muskuli mbledhes
nen lekuren e qafes, ne forme te unazave muskulare, fig. 5.20. 9-Muskuli ngrites (A. Romer).
',j Gjitaret
Mandibula perfaqesohet vetem nga kocka dentare, e per rrjedhoje 5
m. depressor i mandibules behet m. ventre i pasem i digastrikut (m. digastricus M. shtrengues eshte muskul siperfaqesor dhe gjendet ne
venter posterior), fig 5.22 (A). septum brankiale. Me ane te fibrave siperfaqesore ky muskul kapet ne
Muskuli sfinkter i qafrs shtrihet nen Iekuren e kokes dhe forman aponeurozat, ndersa me fibrat me ne thellesi, kapet ne faqen e jashtme te
muskulaturen faciale, qe ndahet ne shume fasho muskulare, te cilat shtrihen epibrankialit dhe te ceratobrankialit; ky muskul quhet m. interbrankial. Tkurrja e
perreth orbites, vesheve te jashtem, vrimave te hundes dhe gojes. Tek Primatet, kjo muskulit shtrengues ngushton hapesiren brankiale dhe nxjerr ujin perjashta.
muskulature forman muskulaturen e mimikes, fig. 5.23.
 166 Anatomia e Krahasuar

M. afrues, i cili lidh epibrankialin me ceratobrankialin.

M. interharkual (ose m. dorso-harkual), i cili lidh
- Kapitulli - 5-Sistemi muskular

;Q)
167

faringobrankialin me epibrankialin. Tkunja em. afrues dhe em. interharkual ben E

· - ~;Q)
Q.;Q) .......
~
rritjen e hapesires brankiale, e per njedhoje thithet uji nga hapesira goje-faring. (Y] ·- ....... 0
M. ngrites, i cili kapet mbi epibrankialin dhe mbi nje ~~ 0J > 6; X
(f) 0·-
.Y ·- c
ocE
>~
aponeuroze dorsale. w n:£ > 0'E<t:
(\)~
~ wo
Keto muskuj, tek shume Elasmobranke, shkrihen ndermjet tyre dhe
a.: ~.?x
formojne nje shtrese muskulare qe quhet m. kukular (m. cucullaris), i cili ngren
w
!:E ~.._:.Q)
(f)
murin e faringut. c 0
Tek Osteihtiet, muskuli shtrengues (m. interbrankial) zhduket si 2 r--- ---··•-
1
~---- - --·----·--·----
Q)

rrjedhoje e zhdukjes se perdeve brankiale. Po keshtu, thithja e ujit ne hapesiren

0 E ~ Q)

.bVI ~ 'c
~ (D E .g~
goje-faring, realizohet, kryesisht, nga levizjet e kapakut operkular; kjo ben qe edhe z J o..._.;CfJ.._.u
m. afrues dhe m. interharkual, te reduktohen ose te zhduken. <(
1-
w (/). ·-
c
Q)
....
c
(])
-
Q)'-:-,tD::J(\J
_.s::·o._y .....
u ·- - ·c \\J
'(j)'D
:yo
a.: "
CX:
0 (ij ~ :Q Q'
~a>o.::-::
:-s2 -~ Q)Ul~
o~.D!Jit;C\J.;::.
~ 6 tn
cC\J c
Tetrapodet a1 0 +' 01 •D ;= <:::. Ol. c Ol~
o.
(\)
L.C
Q) L
(])
r:. Vetem larvat e Amfibeve e ruajne, pak a shume, muskulaturen <(
1-
J
0.. a> ·-
s:VIt
.__:., I c ·-' <D ·- ::J
..QQ?'D;>U_::,;:
L
.......
<-'
(j)
l Ol
(\) ....
·= /' ·-' ~
brankiale. Mbas metamorfozave (tek Amfibet) dhe tek Amniotet e n·itur, reduktimi a.: "
- Ill +'
.BEo..E l::E E
lf)

E EE
......
0.,
Nl
i harqeve brankiale sjell me vete edhe reduktimin e muskulatures se ketyre :J -·----~----·------
(])·.

1- (f) 4 c
harqeve. Ekzistoj ne vetem dis a muskuj te vegjel ventrale tek faringu, laringu dhe <( ;Q)
Q)

::i '5l
pjesa e perparme e ezofagut, si edhe muskuli kukular (m. cucullaris). .J c
.0
Muskujt e faringut, laringut dhe te ezofagut, jane te shumte tek Gjitaret. :J ·-
uc ......
(f)
·;;::
(\)
~
'Q)

Ato marrin pjese ne dukurite e gelltitjes, te frymemarrjes, te te "folurit". Muskuli (J) c c m C\J c
kukular, tek Gjitaret, behet m. trapez (m. trapezius). Ky muskul shtrihet nga pjesa :J
Q) Q)
E -~ L.
Q)
'C))
(ij "0 u ·- L (\)
oksipitale e neurokranit deri tek apofizat neurale te vertebrave kurrizore, si dhe tek !E '-
0 0 0
r
,__

~ .Y
Q)
3
.Y
c
·;;::
01 (\)
shpatulla. 0.. (]) c ::J ......
E 'i: 6 L \C .Y

.
Q) 0..
M. sterno-kleido-mastoidien (m. stemo-cleido- .....
(f)
E
M
Q)
+' 0.. E (])
u E E
mastoideus) lidh stemumin dhe klavikuten me zonen otike te neurokranit, fig. 5.20.
T"'
Inervimi motor i harkut te pare brankial behet nga nervi gloso-faringien - I
- _______..__E ---- ------)
(c;ifti i 9-te i nervave te kokes), ndersa ai i harkut te 2-te, 3-te, 4-te behet nga nervi <( ......
I'
1'
vagus (c;ifti i 10-te). Harku i 5-te inervohet nga nervat shpinore-oksipitale, tek ..J
w
'W
~ 2
(;5 (/) c
'
~~~:~ir· Amniotet, dhe nga r;ifti i 11-te i nervave te kokes, tek Anamniotet. m ~ .Y
·-~
(\)
_, Q)
! Ne tabelen Nr. 5.2 jane paraqitur muskujt brankiomerike kryesore. <( .8(\) ·- ::J .0
(f)
Q)
1- Ol oo..O -oc (J) (f) 2'
L
::J
Muskujt, tkurrja e te cileve mbyll gojen, jane shkruar me te zeze te trashe, ndersa Q)·- Q) (]) (\)
0 (\)
0. ::J"'
~ c
Ol
c
(f)
::J ::Js::.
j" muskujt, tkurrja e te cileve e hap gojen, jane shkruar ne "italike". :E ·- ~Ill
(\)
;Q) 2:: Ol L.

2c
L.

E
,__ L
.......
·;;:: c (ij
il CIJ (f)
~ E s::. Ol 'Q) '
~ E·-
Q)
2c c
ex:
..J
E c (f)

Ui
Ol
w c .~--
-------
w ,__
(\) l[)
..J :J_
f-Q) :J_
:J::i :J
w~
W(D
::::{~ Y:u ::::{C\J ::::{tD
O:y'\t cr::s::
aw cr:u
<(c
ere; cr::s::
<(C
(t:CI <(C
"cn
<-
J:>
IE <f:r:
I I~
.0
<(~N
I.o
I~
.D
 .
I1r
jT
~ ,?
~ ~f1.
i:; 168
5.3.-Muskulatura lekurore
Anatomia e Krahasuar
Konsiderojme muskulature lekurore teresine c muskl~jve te vijez.uar, te
cilet kapen ne lekure ose nefaneri!f c saj (luspat, pup/at, qimct, gjembat).
Muskujt Iekuror r~jcdhin n.s~~ muskujt skelctik siperfaqesor qe gjenden nen
Iekure; ne kete rast ndodb zhvendosja e kapjcs distale, si tek muskujt osteo-
lekurore ose zhvendosja e te dy kapjeve, si tek muskujt lekuror (te vertete)
Pra, muskujt lekurore e kane origjinen nga muskujt skeletik boshtor ose
nga muskujt brankiomerike.
5.3.1.-Tetrapodet jo gjitarien
Muskulatura Iekurore mungon tek Ciklostomatet, Peshqit dhe Urodelet,
tek te cilet lekura nuk eshte e Jevizshme. Muskulatura lekurore eshte pak e
zhvilluar tek Anuret dhe Reptilet. Megjithate, tek Gjarperinjte luspat ventrale
lidhen ndermjet tyre me ane te muskujve lekurore, ndersa me brinjet me ane te
muskujve kosto-lekurore, te cilet marrin pjese ne levizjen e gjarperit, fig. 5.25.
1
<J ~
3 2 4
Fig. 5.25. Muskujt brinje-lekurore, tek Gjarperi.
1-Brinjet 2-Muskujt brinje-lekurore te poshtem 3-M. brinje-lekurore te siperm
4-Luspa (Gaus).
Muskulatura lekurore, tek Shpendet eshte e zhvilluar vetem tek flatra, ku
tendos lekuren ne bazen e puplave, ndersa ne zonen torakale dhe abdorninale, ajo
ben te mundur ngritjen e disa puplave zbukuruese, gjate "paradave martesorc".
~
5.3.2.-Gjitaret
Muskulatura lekurore eshte shume e zhvilluar dhe mjaft e diferencuar. Ajo
ndahet ne dy grupe: A-ne muskujt e kokes e te qafes dhe B-ne rnuskujt e trungut
dhe te gjymtyreve. Te dy grupet e muskujve ndryshojne nga njeri tjetri si ne
aspektin anatornik, ashtu dhe ne aspektin embriologj ik.
A-Muskujt lekurore te kokes dhe te qafes
Keto muskuj rrjedhin nga muskulatura brankiomerike te harkut hioid.
M. sfinkter i qafes (m. sphincter colli) i Tetrapodeve jo gjitarien,
tek Gjitaret shtrihet nen Iekuren e kokes dhe te qafes dhe forman muskulaturen
faciale. Kjo muskulature realizon disa levizje te Iekures, te cilat vene ne dukje disa
Kapitulli - 5-Sistemi muskular
pamje te kafshes si ngritja e vesheve, ngritja e buzes se siperme per te ekspozuar
dhembet e qenit, levizja e vrimave te hundes. Muskujt c trornpes se Elefanteve
jane muskuj lekurore te zones nazale.
Tek Primatet muskulatura faqialc reduktohet tek veshet e jashtem, te cilet
169
nuk jane me te levizshem; por kjo muskulature perfeksionohet rreth syve, hundes
dhe gojes, per te formuar muskulaturen e mimikes. Me ane te kesaj muskulature
mund te shprehen disa emocione, ve<;anerisht tek njeriu, si gezimin, trishtimin,
friken, zemerimin, etj.
B-Muskujt lekurore te trungut dhe te gjymtyrevc
Keto muskuj njedhin nga muskuli pektoral (m. pectoralis), qe eshte
muskuli sornatik i gjymtyres se perparmc. Ato forrnojne panikulen mishtore
(panniculus carnosus), e cila perfaqi~sohet nga dy clemente:
*shtresa osteo-lekurore, cila kapet tek humerusi dhe mbulon te gjithe
zonen dorso-laterale te trungut, shpatul!en dhe "rrenjen" c bishtit, fig. 5.26.
*shtresa lekurore s. str., qe nuk ka lidhje skeletike. .~
f,
/.
Fig. 5.26.-Muskujt lekurore
te qafes dhe te trungut,
(tek Kali.)
1-M. sfinkter i qafes
2-Panikula mishtore.
3-M. cerviko-facial
(Nickel, Schummer, Seiferle).
Panikula mishtore eshte shume e zhvilluar tek Gjitariit: me gjemba (iriqi).
me luspa (Pangolini) ose me mburoje (Tatu). Tek /Ylarsupialet, nga panikula
mishtore diferencohet sfinkteri i xhepit marsupial, ndersa tek Cetacete dhe
Marsupialet diferencohet edhe muskuli depresor i gjendres se qumeshtit, i cili
shtrengon kete gjender per te leshuar qumeshtin ne gojen e te voglit; ky nuk ka
buze te buta per te thithur thithen e gjendres.
Tek Majmunet panikula mishtore reduktohet, ndersa tek Njeriu zhduket.
Tck Gjitaret fluturues (Kiropteret) dhe tek ato qe bejne "fluturim pezull"
(Dermopteret), etj. muskulatura lekurore "pushton" gjymtyret e perparme dhe
forman muskujt patagium.
Tek Lakuriqet e nates, kjo muskulature nuk merr pjese ne levizjen e
kraheve, por vetem ne hapjen e membranes patagium.
~f1i Kapitulli- 5-Sistemi muskular 171
170 Anatomia e Krahasuar
•_r·
;r{
; -·1

5.4.-0rganet elektrike
Organet elektrike gjenden tek speciet e Peshqve Elasmobranke dhe
Teleostene; numri i ketyre specieve arrin deri ne me shume se 200. Origjina e.
ketyre organeve elektrike eshte nga muskujt e vijezuar somatike boshtore ose nga ·
muskujt brankiomerike. Keto organe jane, zakonisht, ~ift dhe prodhojne shkarkesa .
elektrike shume te shkurtra dhe qe perseriten ne mjedisin n·ethues. Mendohet se
organet elektrike kane ekzistuar edhe tek Ostrakodennet e Devonit.
5.4.1.-Struktura e organeve elektrike
Njesia baze strukturale dhe funksionale e organeve elektrike eshte
elektropllaka (pllaka elektrike). <::do elektropllake perfaqeson nje fiber muskulare
(me shume berthama) te modifikuar, e cila eshte e zhytur ne nje mase xhelatinoze,
jashteqelizore dhe qe ITethohet nga indi lidhor. Ne njeren nga faqet e
elektropllakes perfundon nje fije nervore elektrike. Pllakat vendosen paralel me .
njera-tjetrcn dhe formojne nje prizem. Keto pllaka lidhen ne seri, ashtu si
elementet e nje pile elektrike. Organi elektik formohet nga keto prizma, fig. 5.27.
4
<::do organ elektrik i nje Raje pennban rreth, 10000 elektropllaka; i nje
Torpedo, 30000 dhe i nje Gimnoti, 42000. Teresia e ketyre elektropllakave ben te
mundur qe te prodhohet nje shkarkese elektike qe mund te arrije deri ne disa
qindra volt.
5.4.2.-0rganet elektrike tek Elasmobranket
*Torpedot. Organet elektrike jane voluminoze dhe ne forme te veshkave.
Ato vendosen ne te gjithe trashesine e perparme te pendeve pektorale, ne te dy anet
e zones brankiale, fig. 5.28. Keto organe elektrike perfaqesojne muskulaturen
brankiomerike hioidiene dhe brankiale, te transformuar. Organet elektrike
inervohen nga nervat e kokes; ~ifti i 7-te, i 9-te dhe dy deget e para te ~iftit te 10-
te. Shkarkesa elektrike arrine nga 20 deri ne 50 volt.
*Rajat. Organet elektrike gjenden ne pjesen e pasme te bishtit, dhe
rrjedhin nga muskulatura hipoaksiale e transformuar, fig. 5.28. Shkarkesa elektrike
nuk i kalon 4 deri ne 5 volt.
1

6
Malapterus
B Astroskopus
c
5 4
---........::----__.:~:___j__~
1 Gimnarku

.I
Fig. 5.27.-0rganet elcktrike (Skeme)
1
A-Prerje terthore e nje Torpedo, ne nivelin e organeve elektrike.
B-Vendosja e elektropllakave, tw njw prizmi vertical, tek Torpedo.
C-Gimnota (bishti), prizmat horizontale dhe inervimi i elektropllakave.
~ ~ i77:;;>,
~
1-Faringu 2-Branshite 3-Hapesira brankiale 4-Nervi i elektropllakave 5-Prizmat Torpedo
6-Elektropllakat 7-Palca kurrizore. (Fessard). Gimnoti

Ndermjet dy faqeve te nje elektropllake formohet nje tension i dobet prej

120 deri ne 150 mV; pak a shume i krahasueshem me potencialin e veprimit te nje Fig. 5.28.-Peshqit elektrike, tipet kryesore aktuale.
fije muskulare te vijezuar. 1-0rganet elektrike (mete zeze). (Beaumont & Cassier)
•
 t:'
I,, ···.:.ir

;nr
·~(f
';>! ·~:
172 Anatomia e Krahasuar

5.4.3.-0rganet elektrike tek Telcostenet

Organet elektrike gjenden tek shume specie te Teleosteneve, qe jetojne ne
ujera te embla.
·~~r-·;
r;:> *Gimnoti (ngjala elektrike), fig. 5.28. Jeton ne ujera te embela te
Amerikes se Jugut. Ka dy organe elektrike te gjata, qc vendosen ne trung-bisht dhe
qe rrjedhin nga transformimi i muskulatures hipobrankiale. Shkarkes elektrike
mund te arrije deri ne 600 volt.
,;{'
*Gimnarku i Nilit, fig. 5.28. Ka formen e ngjales. Eshte e pajisur me 4 6- Celumi
<;ifte organesh elektrike cilindrike, te zgjatura, te cilat konvergojne tek skaji i b
bishtit. Keto organe njedhin nga nwskulatura epi- dhe hipobrankiale.
<:J
*Astroskopusi, fig. 5.28. Jeton ne detin Mesdhe dhe ngjason me dreqin e Tek te gjithe Vertebroret, organet e brendshme (viscerale) zhvillohen rreth
detit (Trachinus draco). Organet elektrike gjenden ne orbitat, mbas syve. Rtjedhin nje hapesire te gjere celomike. Ato shtyjne, pak a shume, murin e kesaj hapesire,
nga njc transformim i ve<;ante i disa muskujve okulo-motorr. ne te cilin mund te varen nepermjet "rrypave" ose "mez.os ", si mezenter,
*Malapterusi, fig. 5.28. Jeton ne ujerat e embela afrikane. Elektropllakat mezogastere, mezokard, etj.
e organit elektrik nuk vendosen nc forme prizmi. Organi elektrik shtrihet, .. ,
pothuajse, ne te gjithe trupin dhe mbulohet nga njc mase xhelatinoze, nen !ekurore. 6.1.-0rigjina dhe zhvillimi 1-

Shkarkesa elektrike muncl te arriji~ deri ne 500 volt. Celumi i Vertebroreve eshte nje skizocel, cili rrjedh nga <;irja e
Origjina e organeve elektrike eshte e dyshimte. Mendohet se ne kete rast mezoblastit lateral, fig. 6.1.
kemi te bejme me gjendra lekurore te transformuara.

5.4.4.-Perdorimi i organeve elektrike

Organet elektrike mund k perdoren per tu mbrojtur ose per te kapur
gjahun, me ane te paralizes osc ngordhjes se tij. Permendim Torpedon, Gimnotin,
Malapterusin, te ci!et prodhojne shkarkesa e!ektrike te medha, nga 50 deri ne 600
volt.
Shkarkese elektrike te dobet prodhojne peshqit Teleostene, te ujerave te
embla, si Gimnarket afrikane dhe Gimnarket e Amerikes se J ugut.
Ne keto raste, ~do shkarkese e organeve elektrike, krijon peneth Peshkut
nje fushe elektrike e cila matet nga organet ne forme tuberi, te tipit I dhe II, te
sistemit lateral te peshkut (Peja, 2004). Kur ne hapesiren e kesaj fushe elektrike 8 c
A
futet ndonje objekt, si ndonje pengese ose gjah, i cili ka percjellshmerine elektrike ~
te ndryshme nga uji, atehere fusha elektrike <;rregullohet. Keto <;rregullime kapen
nga elektroreceptoret e tipit II, te sistemit lateral dhe peshku merr informacion mbi Fig. 6.1.-0rigjina e celumit
A-Shfaqja e celumit me ane te skizocelise, te mezoblastit.
pranin e objektit. B-Ndarja e hapesires celomike primare ne miocel, tek somitet e metamerizuara dhe
Kjo aftesi e Peshkut per te "eksploruar" mjedisin perreth tij ne celum (9ift), tek fletet laterale, te cilat nukjane te metamerizuara.
(elektrolokacion), e nisur nga organet elektrike, shfrytezohet nga peshku per C-Formimi i celumit (tek) nga bashkimi i dy hapesirave celumike dhe zhdukja e
zhvendosje ne distanca te shkurtra dhe per te kapur gjahun. mezenterit ventral.
Organet elektrike krijojne, gjithashtu, mundesine e elektrokumunikimit, i, 1-Mezoblasti 2-Celumi 3-Somitet 4-Mioceli 5-Mezoblasti ndermjetes 6-Fletet
cili ka lidhje me individin, me seksin, por edhe me rrezikun qe i kanoset; me laterale 7-Celumi <;:ift 8-Somatopleura 9-Splanknopleura 10-Mezenteri ventral 11-Mezenteri
dukurine e ~iftezimit, etj. Ky komunikim realizohet ne distanca te gjata, ne saje te dorsal 12-Miotomi 13-Pronefroza. (Beaumont & Cassier).
organeve elektrike dhe te elektroreceptoreve te tipit i, te sistemit lateral te Peshkut.
 174 Anatomia e Krahasuar Kapitulli - 6--Celumi 175

Kjo <:_:arje prek, gjithashtu, edhe somitet e metamerizuara, por ne kete rast,
hapesira qe formohet ekziston vetem per nje kohe te shkurter. Termi "celum ", ne
kuptimin klasik, nenkupton hapesircn qe formohet nc .fletet laterale, te cilat jane
11
<;ift dhe jo te metamerizuara,
Pareti (muri) i jashtem i <:;do hapesire celomike quhet somatopleura; ai
mbeshtetet tek faqja e trupit. Pareti i brendshem quhet splanknopleura; ai ngjitet -~
tek arkanteroni (zon·a primitive).
Fillimisht te dy hapesirat celomike, e majta dhe e djathta, takohen me
arkanteronin me ane te mezenterit dorsal dhe mezenterit ventral. Ne vazhdim,
mezenteri ventral, ne pergjithesi, zhduket; bejne perjashtim disa Peshq si Ngjala,
\
Dipneustet. Si rrjedhoje hapesirat celomike, e majta dhe e djathta, bashkohen
ndermjet tyre, ne anen ventrale duke formuar nje hapesire celomike te perbashket,
)
e cila rrethon arkanteronin. Mezenteri dorsal ekziston i plote vetem tek Reptilet
dhe tek Gjitaret.
/
Fletet laterale mungojne ne zonen kaudale, si tek embrioni, ashtu dhe tek i ....
rrituri. I
)_
Tek embrioni i pules, fletet laterale te zones cefalike <:;ahen duke fiJiuar nga
niveli i harkut te pare brankial. Fletet laterale qe gjenden perpara kesaj zone
mbesin te mbushura dhe vazhdojne me mezoblastin paraaksial.
Tek Vertebroret qe kane veze telolecite, ku segmentimi eshte i pjeseshem, Fig. 6.3.-Prerja sagitale e vezes se pules, ne diten e gjashte te inkubimit.
1-Amniosi 2-Hapesira amniotike 3-Korioni 4-Celumi ekstra-embrional 5-Alantoidi
si tek Peshqit dhe Amniotet, fletet laterale shtrihen mbi siperfaqen e trastes viteline
6-Membrana korio-alantoide 7-Zorra 8-Trasta viteline 9-Membrana viteline 10-Dhoma e
duke formuar nje celum ekstra-embrional te perkohshern, i cili kornunikon me
ajrit 11-Levozhga. (Mathias Duval).
celumin embrional, fig. 6.2.

5----., 1
Ne fillim ky celum eshte i gjere, por pastaj ai zvogelohet si njedhoje e
rritjes se hapesires amniotike dhe shtrirjes se alantoidit.

4 2 6.2.-Evolucioni i celumit
.. 7

'
·~
'\
Evolucioni i celumit, gjate zhvillimit embrional, behet mjaft kompleks, si
j! \\ rrjedhoje e tri dukurive:
. ~\
'
*zgjatja dhe mbeshtjellja e gypit tretes
\, '\\ *zhvillimi i organeve te brendshme, ( te tjera)
~~'
6 \-;
•,
\'., *shfaqja e septumeve transversale, qe e ndajne celumin ne hapesira
i< celomike sekondare.
'il li Hapesira e nje teksti rnesimor nuk na e jep rnundesine qe te analizojme te
::/~ Fig. 6.2.-PrerJa terthore e emonomt te pules, ne <llten e Clyte (Sk.eme). tri dukurite e mesiperme; do te analizojme shkurt momentet me kryesore te
1-Celumi embrional 2-Celumi ekstra-embrional 3-Hapesira amniotike 4-Amniosi dukurise se dyte dhe te trete.
5-Korioni 6-Trasta viteline 7-Membrana viteline.
(Beaumont & Cassier) 6.2.1.-Zhvillimi i disa organeve te brendshme
Aparati tretes, qe ne fillim varet ne hapesiren celomike. Organet e tjera si
Tek Amniotet, ky celum ekstra-embrional shoqeron palat amniotike ne zemra, pulmonet, gonadet dhe gypat e tyre, etj., formohen ne periferi te celumit,
ngritjen e tyre dhe rrethon komplet hapesiren (xhepin) amniotike, fig. 6.3.
176 Anatomia e Krahasuar
zakonisht nga ana dorsale e tij. Zhviilimi i te gjithe ketyre organeve, shtyjne
splanknopleuren (qe i mbulon ato) dhe ben te mundur formimin e shume ''rrypave"
(mezos), si mezokardi, mezot pulmonare, mezovariumet, etj., gje qe komplikon
pozicionin e celumit.
Tek meshkujt e shume Gjitareve. perfshir ketu edhe Njeriwz, testikuli del
jashte hapesires abdominale. Ne kete rast splanknopleura evaginohet perpara
testikulit, ne formen e nje xhepi ekstra-embrional. Ky xhep mund te mbese
pergjithmone i hapur, pra te komunikoj(~ me hapesiren abdominale nepermjet nje
kanali qe quhet kanali inguinal, si tek Brejtesit, Kiropteret, /nsektivoret. Por,
xhepi ekstra-embrional mund tt~ izolohet si rrjedhoje e mbylljes se kanalit inguinal
ose te zhdukjes se tij, sip. sh. tek Prinzatet, Karnivoret. Ripertypesit, etj.
6.2.2.-Formimi i hapesirave celomike sekondare, nga hapesira celomike
embrionale, me ane te septumeve transversale.
Tek te gjithe Vertebroret, celumi embrional ndahet ne dy ose tri hapesira
si rrjedhoje e nje ndarje sekondare transversale.
*Hapesira perikardike
Kjo hapesire formohet rreth zemres; ajo shfaqet shume heret gjate
zhvillimit embrional. Tek Vertebroret e "ulet" ujore, si Ciklostomatet, Peshqit dhe
tek Amfibet dhe shumica e Reptileve. nuk izolohet asnje ndarje tjeter, perve<;: asaj
perikardike, fig.6.4.
5 6
J
4 6.2.2.1.-Septumi transvers dhe izolimi i hapesires perikardike
Fig. 6.4.-Ndarja e celumit (skice)
A-Peshqit, hapesira perikardike ndahet nga celumi, nepermjet septum transvers.
B-Amfibet dhe Reptilet
1-Celumi i pergjithshem 2-Septum transvers 3-Hapesira perikardike 4-Hapesira pleuro-
peritoneale 5-Xhepi pulmonar 6-Membrana pleuro-perikardike. (Beaumont & Cassier).
*Hapesirat pleurale (nje <;:ift)
Kjo hapesire formohen rreth pulmoneve, tek Krokodilet, Shpendet dhe Gjitaret.
*Hapesira peritoneale,
Perfaqeson ate pjese te celumit te pergjithshem qe mbetet mbasi eshte
izoluar hapesira perikardike dhe hapesira pleurale. Ne hapesiren peritoneale
gjenden organet e brendshme abdominale, fig. 6.5.
Kapitulli - 6--Celumi 177
A 2
3
1
Fig. 6.5.-Ndarja e celumit (skeme)
A-Gjitare B-Shpendet ,,
1-Hapesira perikardike 2-Hapesira pleurale (c;ift) 3-Hapesira peritoneale 4-Septum
transvers 5-Membrana pleuro-peritoneale 6-Membrana pleuro-perikardike 7-Celuhii i
trastave ajrore torakale 8-Diafragma pulmonare dorsale 9-Diafragma abdominale ventrale
10-Melc;ia
11 Septum post-hepatik. (Beaumont & Cassier).
Tek Shpendet ne hapesiren peritoneale izolohet ne nje kohe te dyte mel<;:ia,
si rrjedhoje e nje septumi. Ne kete menyre, mel<;:ia izolohet nga organet e tjera te
brendshme qe gjenden ne hapesiren peritoneale, fig. 6.5 D. ,,
t'!
Zemra e Vertebroreve diferencohet ne skajin e siperm te mezenterit
ventral, pikerisht mbas faringut. Ky mezenter forman veshjen splanknopleurale te
zernres se ardhshme, si !dhe dy mezo, mezokardin dorsal dhe mezokardin
ventral. Ky i fundit e var zemren e ardhshme ne hapesiren celomike dhe e Iidh ate
direkct me ezofagun, si edhe me paretin e trupit.
Kur dy kanalet e Kyvierit (i majti dhe i djathti) hapen ne sinusin venor, ato
marrin me vehte nje veshje celomike qe forman mezokardin lateral. Ky
mezokard, mbas zemres, forman nje "ure", e cila lidh mezokardin dorsal me faqet
anesore te celumit.
Zhvillimi i zemres dhe i dy kanaleve te Kyvierit, e ndan zonen e perparme
te celumit ne dy c;ifte "xhepash" horizontale. <;ifti i pare quhet kanalet
perikardio-peritoneale (ventrale); keto vendosen ne te dy anet e zemres, nen
mezokardin lateral. (ifti i dyte quhet kanalet pleuro-peritoneale (dorsale), te
cilet vendosen ne te dy anet e ezofagut, mbi mezokardin lateral, fig. 6.6.
 Anatomia e Krahasuar
178
2 B
Fig. 6.6.-Ndarja e celumit, tek Amniotet
Prerje terthore e embrionit te nje Elasmobranku:
A-Ne nivelin e septum transvers (embrioni i ri)
B-Ne nivelin e septum transvers (embrioni me i moshuar)
1-Kanali pleuro-peritonea! 2-Kanali perikardo-peritoneal 3-Mezenteri lateral
4-Mezenteri ventral 5-Ezofagu 6-Sinusi venor 7 -Kana let e Kyvierit 8-Venat kardinale tw
pwrparme 9-Septum transvers. (Goodrich).
Kanalet perikardio-peritoneale dhe ato pleuro-peritoneale komunikojn~
ndermjet tyre nepermjet nje <;ifti vrimash pleuro-perikardike.Me zhvillimin e
embrionit, kanalet perikardio-peritoneale dhe vrimat pleuro-perikardike, do te
mbyllen.
Kanalet perikardio-peritoneale mbyllen nga nje perde transversale ose
"[i
septum transvers, e cila formohet nga bashkimi i tri fleteve fibroze.
*Njera nga keto tri flete formohet nga shumezimi i mezenterit ventral, l
cili zgjat nga prapa mezokardin ventral; ne kete te fundit formohet "sythi" hepatik.
Mezenteri ventral shtrihet edhe anash, ne formen e nje flete transversale, e cild
mbulon faqen e perparme te mel<;ise dhe ngjitet me faqet anesore te celumit. Mi
il vone, mel<;ia shkeputet nga ky septum, por ajo nuk shkeputet komplet, mbasj
,..;
mbetet e lidhur nepermjet ligamentit koronar, fig. 6.6. B.
·;:...;
:) *Dy fletet e tjera formohen nga shumezimi i mezokardit lateral, n~
·j drejtimin ventral.
Vrimat pleuro-perikardike, tek Ciklostomatet, nuk mbyllen plotesish£
Mbyllja e plote e tyre realizohet tek Vertebroret e "ulet", te cilet nuk kan~
mushkeri. Ne kete rast ndodh afrimi dhe shkrirja e splanknopleures ezofagiene me
Kapitulli - 6--Celumi 179
somatopleuren dhe mezokardin lateral. Ne te njejten kohe realizohet edhe mbyllja
e plote e kanaleve pleuro-peritoneale, fig. 6.6. B.
Tek Tetrapodift qe man·in fryme me mushkeri, mbyllja e kanaleve pleuro-
perikardike realizohet nga dy pala pleuro- perikardike. Keto dy pala takohen me
njera-tjetren dhe shkrihen ndermjet tyre, mbi zemren, duke mbyllur kanalet pleuro-
perikardike, por duke Iene te hapur kanalet pleuro-peritoneale, fig. 6.6. A.
6.2.2.2.-Membrana pleuro-peritoneale dhe izolimi i hapesires pleurale
Tek Tetrapoda, ne te dy anet e mezoezofagut shfaqen dy mezo Iaterale ose
dy pala pulmonare, fig. 6. 7.
Fig. 6.7.-Ndarja e celumit tek Urodel~t
(skeme) (prerje terthore) :
.'.
1-Celumi i pergjithshem 2-Mel<;:ia
3-Ligamenti falciforme 4-Stomaku
5-Pala pulmonare 6-Xhepi pulmonar
7-Pulmoni 8-Kanali i Kyvierit
9-Recesus pulmonary.
(Goodrich)
Keto pala shtrihen ndermjet septum transvers (nga perpara) dhe Iobeve
anesore te mel<;ise (nga mbrapa). Keto pala percaktojne formimin e dy "xhepave"
te hapesires celomike, qe quhen "xhepat pulmonare"; keto "xhepa" gjenden
ndermjet ezofagut, pulmoneve dhe mel<;ise. Pulmonet zhvillohen ne faqen e
jashtme te palave pulmonare, pikerisht ne vendin kudo te formohet zona pleurale e
celumit.
·,,;
Tek Amfibet, "xhepat" pulmonare te hapesires celomike, jane pak te thelle.
Kjo eshte arsyeja qe zhvillimi i pulmoneve do te behet edhe jashte ketyre
"xhepave", pra ne hapesiren pleuro-peritoneale, e cila nuk eshte e ndare, fig. 6.8.
Tek Reptilet (Amniote), "xhepat" pulmonare jane me te zhvilluar se tek
Amfibet. Tek disa Sauriene (Agamet) shfaqet fillimi i nje ndarje, e cila "synon"
,~,
formimin e nje celumi pulmonar.
Ky evolucion eshte i Iidhur me zhvillimin e dy palave, te quajtura palat
mezonefretike, te cilat rrjedhin nga atrofizirni i pjeses se siperme te mezonefrozes.
Keto pala gjenden jashte palave pulmonare dhe secila prej tyre mban
hinken e kanalit te Mylerit.
'
lfl1:: I I
~~' 180 Anatomia e Krahasuar
fi.
Fig. 6.8.-Ndarja c celumit, tek Anuret
(skeme) (pamje ventrale)
1-Celumi i pergjithshem
2-Hapesira perikardike
3-Pulmoni
v:- 3 4-Mel9ia
(Kingsley)
1 5-Aorta 6-Ezofagu 7-Vena kava~
Palat mezonefretike mund te zhvillohen dhe te formojne nje membrane
pleuro-peritoneale (jo te plote) qe mund te kapet ne paretin e trupit dhe tek
melc;ia, duke formuar nje pjese te celumit pulmonar (hapesira e ardhshme
pleurale), nga celumi i pergjithshem (hapesira e ardhshme peritoneale)
Formimi i plote i hapesires pleurale realizohet vetem tek KrokodWit,
Shpendet dhe Gjitaret. Membrana pleuro-peritoneale e plote zhvillohet ne vazhdim
te septum transvers, nga ana dorsale. Te dy keto perde sebashku (membrana
pleuro-peritoneale dhe septum transvers) formojne diafragmen. Kjo diafragme
membranore, e cila izolon hapesirat perkardike dhe pleurale (zona e toraksit) nga
hapesira peritoneale (zona abdominale), ne nje kohe te dyte tek Gjitaret, pajiset me
fibra muskulare te vijezuara. Kjo dukuri ben qe diafragma te transformohet ne nje
muskul te vertete, i cili luan nje rol me rendesi ne dukurine e frymemarrjes.
Origjina e membranes pleuro-peritoneale, tek Krokodilet dhe Shpendet nuk
eshte e njejte me ate te Gjitareve. Pra, diafragma e Krokodileve dhe e Shpendeve,,,
nuk eshte homologe me diafragmen e Gjitareve.
6.2.2.3.-Diafragma e Gjitareve
*Diafragma membranore.
Origjina e kesaj membrane eshte komplekse; ne formimin e saj
marrin pjese, te pakten 4 clemente, fig. 6.9.
*Nga ana ventrale gjendet nje zone teke, e cila eshte me e shtrira dhe qe i;
korrespondon septum transvers te Vertebroreve te "ulet'', (1, fig. 6.9).
*Nga ana dorsale gjendet nje zone (membrana pleuro-peritoneale) e.·
perbere nga dy pjese, te cilat formohen nga palat mezonefretike, (2, fig. 6.9)
Kapitulli - 6--Celumi 181
Fig. 6.9.-0rigjina e pjeseve te ndryshme
6 · qe perbejne diafragmen gjitariene
\ (skeme-prerje terthore-Njeriu)
1-Pjese qe formohet nga septum
transvers
2-Pjese qe formohen nga
palat pleuro-peritoneale
3-Pjese qe formohen nga mezo-
ezofageni
4-Pjese qe formohen ne nje kohe te
dyte dhe qe kapen ne paretet
2 anesore te tr~Jpit
( .
postenor
8-Nervi frenik
(Dubreuil).
*Nga ana dorsale, perreth ezofagut dhe ndermjet dy pjeseve te membranes
pleuro-peritoneale te mesiperme, gjendet nje zone e perbere nga dy pjese, qe
formohen nga mezoezofagu, (3, fig. 6.9)
*Anash. ne secilen ane te aortes, gjendet nga nje "draper", te cilet ne nje
kohe te dyte takohen me paretet e trupit, si rrjedhoje e zgjerimit te hapesires
pleurale, (4, fig. 6. 9).
*Diafragma muskulare
Diafragma, ne fillim te zhvillimit te saj, perfaqesohet nga septum
transvers. Ky septum gjendet ne skajin e perparme te celumit, ne nivelin e
segmenteve cervikale. Ketu diafragma (septum transvers) pajiset me "sythat" e
mezenkimes premuskulare dhe me fibrat nervore motorre.
Ne vazhdim, diafragmes, ne menyre pogresive, i shtohen edhe
"~ elementet e tjere perberes te saj. Me zgjatjen e qafes dhe zhvillimin e mushkerive,
septum transvers (diafragma) zhvendoset ne drejtimin prapa, sebashku me "sythet"
muskulare dhe nervat e tij, deri ne zonen dorso-lombare. Fibrat nervore motone
bashkohen dhe formojne nervin frenik, i cili eshte dega ventrale e pleksusit
cervikal.
. "Sythat" pulmonare, ne fillim te zhvillimit te tyre, "pushtojne"
palat pleurale, ne anen dorsale te hapesires perikardike, fig. 6.10.
. Paretet latero-ventrale te kesaj hapesire i ngjiten murit torakal. Ne vazhdim
te zhvillimit te embrionit, pulmonet dhe hapesira pleurale rriten ne drejtimin
dorsal, pastaj ne drejtimin latero-ventral dhe se fundi ato niten ne drejtimin
posterior, fig. 6.11.
 m
·.~f:;:.
E.
{1.1

Kapitulli - 6--Celumi
m:. Anatomia c Krahasuar 183
182
# Hapesirat pleurale takohen, gjithashtu, me zemren, ne anen ventrale.
Keto hapesira ndahen nga pareti torakal me ane te mediastinit ventral, i cili
mberthen timusin dhe ze vendin e mezokardit ventral, te zhdukur, fig. 6.11 B.
Fig. 6.10.-Ndarja c celumit tck Gjitaret # Hapesirat pleurale takohen edhe ne drejtimin prapa, me pjesen e pasme
(Njeriu) (prerje terthore) te zemres. Keto hapesira, ndahen nga diafragma, me ane te mediastnit te pasme,
1-Hapcsira perikardike 2-Pala pleuro- fig. 6. 12.
perikardike
Se fundi, zemra ne fazat e para, ka nje pozicion ventral, ne lidhje me
3-Ezofagu 4-Hapesira pleurale
pulmonet; ne vazhdim ajo, mbeshtillet gradualisht nga pulmonet.
5-Sythi pulmonar
(Starck).

2
.- t· Fig. 6.12.-Ndarja e celumit tek
Gjitaret
(Njeriu, prerje frontale-parnje
ventral e)
1-Zemra /.
2-Trakea
3-Braonket
4-Mushkerite
2 5-Hapesira pleurale
4 6-Hapesira perikardike
7 -Mediastini posterior
8-Diafragma
(Beaumont & Cassier).

6.2.2.4.-Diafragma ornitike (Krokodile! dhe Shpendet)

~f~:
l *Diafragma membranore ose septumi i pjerret
, ~ .• ~I

;·r; Septumi i pjerret formohet nga dy elemente:

f -~~>. ;· Fig. 6.11.-Ndarja e celumit tek Gjitaret (Njeriu). (Prerje terthore) *Nga ana ventrale, ai formohet nga septum transvers, i cili izolon
A-embrioni B-i rriuri hapesiren perikardike.
1-Ezofagu 2-Aorta 3-Mediastini dorsal 4-Pulmonet 5-Hapesira pleurale 6-Hapesira
*Nga ana dorsale, ai formohet nga palat pulmonare. Keto pala ngjiten tek
perikardike 7-Mediastini ventral 8-Nervi frenik 9-Zemra.
A-(Starck) B-(Beaumont & Cassier) paretet e trupit dhe tek septum transvers, me ane te buzeve te lira te tyre. Kjo
membrane pleuro-peritoneale, izolon hapesiren pleurale.
# Hapesirat pleurale, nga ana dorsale, takohen me zemren me ane te Tek embrioni i Shpendeve, tek septumi i pjerret futen dy <;:ifte trastash
fleteve parietale te pleurave, te cilat formojne mediastinin dorsal. Ky i fundi( ajrore torakale (te perparmet dhe te pasmet), te cilat e "<;:ajne" septumin ne dy
rrethon ezofagun dhe aorten dhe ze vendin e mezokardit dorsal te zhdukur, fig~ membrana paralc.r~, fig. 6.5 B. Membrana dorsale quhet ·diafragma pulmonare;
6.11 B. ;- ajo vendoset ndermjet pulmoneve dhe trastave ajrore torakale dhe kapet ne gjatesi
 ,.:'
ir):
'

'
'
1 '
184 Anatomia e Krahasuar
....
tk
~({. te brinjeve. Membrana ventrale quhet diafragma abdominale; ajo vendoset
ndermjet trastave ajrore torakale dhe mel<;ise dhe kapet, nga perpara, tek sternumi,
ndersa nga prapa, tek sinsakrumi.
Ne nje kohe te dyte, hapeira peritoneale ndahet me ane te septum post.
hepatik, duke izoluar mel<;ine nga organet e tjera te brendshme, fig. 6.5 B.
*Diafragma muskulare
Tek diafragma pulmonare, ne periferi te saj, vendosen disa muskuj
te vijezuar, te vegjel, te cilet vijne nga brinjet (muskujt kosto-pulmonare). Ato
Ii sigurojne tendosjen e diafragmes, ndersa roli i tyre, (pra i diafragmes) ne dukurine
e frymemarrjes, tek Shpendet, eshte mjaft i vogel. Frymemarrja tek Shpendet
I realizohet. kryesisht, me ane te muskujve torakale (inspirimi) dhe me muskujt
abdominale (ekspirimi). . Dukurite mekanike realizojne transportin dhe copetimin e ushqirneve.
6.3.-Po ret abdominale
Vertehroret e hershem duhet te kene patur nje <;ift poresh abdominale, ne
zonen kloakale. Ato benin lidhjen e celumit me mjedisin e jashtem. Te tilla pore
gjenden akoma sot tek shumica e Ciklostomateve dhe e Peshqve; por, shume
Teleostene i kane humbur ato. Nga Tetrapodet, vetem tek disa Breshka dhe
Krokodile jane ruajtur poret abdominal.
Tek Ciklostomatet, te cilet nuk kane kanale gjenitale, poret abdominale
sherbejne per nxjerrjen e gametave ne mjedisin e jashtem. Ky funksjon ka humbur
tek Gnatostomatet dhe roli qe luajne ato eshte i panjohur.
7 - Aparati tretes
Aparati tretes permban organe, te cilet man·in pjese ne tretjen e
ushqimeve. Pra, transformimin e ketyre ushqimeve ne substanca kimike te thjeshta,
te cilat jane te afta te penetrojne ne gjak ose ne limfe.
Tretja realizohet me ane te tri dukurive, me ato mekanike, kimike dhe
fiziologjike.
Dukurite kimike perfaqesojne, kryesisht, hidrolizen enzimati~e te
molekulave komplekse, qe permbahen ne ushqimet. Ne kete rast, keto mo1ekula
•
(amidoni, yndymat dhe proteinat) zberthehen ne molekula te thjeshta (sheqerna,
glycerol, acide yndyrore, aminoacide).
Dukurite fiziologjike konsistojne n~ thithjen e molekulave te thjeshta, nga
ana e pareteve te aparatit tretes, penetrimi ne gjak ose ne limfe dhe shperndarja e
tyre ne organizem.
7.1.-Njohuri te pergjithshn1e
Aparati tretes paraqitet ne formen e nje tubi te gjate, i cili eshte, pak a
shume, i perdredhur. Ai filion me gojen dhe mbaron me anusin ose me vrimen
kloakale. Ne gjatesine e aparatit tretes, ushqimi "Ieviz" deri tek vrima anale ne saje
te veprimit te muskulatures se lemuar qc ndodhet ne paretin e ketij tubi. Kjo dukuri
quhet peristaltike.
Aparati tretes ndahet ne pese elemente kryesore qe jane: goj.a. faring_q,
ezofagu, stomaku. dhe zorra..$eto clemente ndryshojne njeri nga tjetri si ne
aspektin morfologjik, ashtu dhe ne aspektin histiologjik; ndersa ne apektiri
funksional, ato paraqiten te speci~lizuar .
Goja dhe faringu sherbejne per k.apjen dhe mbajtjen e ushqimeve; ezofagu
per percjelljen e tyre; stomaku per grumbullimin e ushqimeve, ku filion edhe tretja
enzimatike e tyre; zorra, ketu perfundon tretja e ushqimeve, behet thithja dhe
nxjerrja e ushqimeve te patretura.
Aparati tretes eshte i pajisur edhe me organe anekse si, gjJ,tb.a, dbiiJnhet,
gjendrqt_£L_gQjtt§_,_pg._f1k-.!.~a§. LllJ:. ~£ia dhe fshikeza e temthit.
Tubi tretes sebashku me organet ·anekse~perbejne sistemin tretes.
:;
1
f~ ~ 186 Anatomia e Krahasuar Kapitulli- 7-Aparati tretes 187
l
:--
;.
Organet qe gjenden ne gjatesi te tubit tretes tek Peshqit, Amfiber dhe tek paretit dorsal te hapesires celomike, te organeve te sistemit tretes. Mezenteri
. i)
_::, pjesa me e madhe e Reptileve vendosen ne hapesiren pleuroperitoneale ose ventral absorbohet, me perjashtim te pjeses ku zhvillohet meh;ia dhe fshikeza
~~r· hapesira abdomina/e.
Tek disa Reptile, tek Shpendet dhe tek Gjitaret, mushkerite (pulmonet)
urinare. [Per njohuri mete thelluara konsulto kapitullin 6]
\P.~
';>!;?-'·· vendosen ne !zapiisiren pleurale, e cila eshte e izoluar nga hapesira peritoneale.
Zemra, gjendet gjithmone e izoluar ne hapesiren perikardike, fig. 7.1.
Fig.~.Origjina e celumit
5 0 }I) (Skeme).
1-Zo ·· 2-Celumi 3-Splanknopleura
1 4-Somatopleura 5-Mezenteri dorsal
6-Mezenteri ventral 7-Pronefroza 8-Miotomi
~~~<'fi, ', \ 2 H 1 1 1 1 (Beaumont & Cassier)

4
"<< 1\
1
1 3
~·~":·. ·}, '•'< \'d I I 4
Ndryshimet qe konstatohen ne anatomine e tubit tretes, mbas faringutt,"'

5
.j SVJ/ ~ kane lidhje me Ilojin dhe sasine e ushqimit qe merret nga kafsha.
~ ,,
f:'r
I , /--,
("' q (nJJ~ ·k \£\ .Q~t
~

9 7.2.-Hapesira e gojes ~c Li r£~ /~ J. R-e VtJc\--

'7

Hapesira e gojes perfaqeson pjesen e perparme te rruges se f1ymemarrjes

Fig.V..~_)
r....:::...Nendarja e celumit - Shpendet (Prerje terthore e toraksit)
1-Hapesira pleurale 2-Mushkerite 3-Trastat ajrore 4-Ezofagu 5-Perj~.iseral .
6-Peritoneumi parietal 7-Hapesira peritoneale (abdominale) 8-Mel~ia 9-Zemra 10-Hapesira
perikardike 11-Brinja 12-Karena e sternumit (Goodrich)
Hapesira celomike formohet nga ''(;arja" e mezodermes Iaterale ne dy
flete, qe quhen somatopleura dhe splanknoplcura.
Somatopleura (mezodernui somatike) formon pjesen me te mad he te
pareteve laterale dhe ventrale te trupit, me perjashtim te epidermes. Somatopleura,
ne thellesi drejt celumit, formon peritoneumin parietal.
Splanknopleura (mezoderma splanknike) formon paretin e zorres, pervec;
"veshjes" se saj epiteliale. Ajo, ne drejtim te celumit formon peritoneumin
viseral, fig. 7.1. Peritoneumi viseral dhe peritoneumi parietal vazhdojne, tek njeri-
tjetri, ne nivelin e me~~!~.rJL~~~~~I_,dp_QL~dhe ne nivelin e mezenterit ventral,_
kur ky i fundit ekziston, fig. 7.2.
Ne fazen e pare te zhvillimit embrional, ekzistojne si mezenteri dorsal,
ashtu dhe mezenteri ventral. Ne vazhdim, pjesa me e madhe e mezenterit dorsal
stabilizohet dhe qendron gjate gjithe jetes. Ai permban ene gjaku dhe nerva te
dhe te sistemit tretes. Ajo eshte e veshur me epitelium me shume shtresa, me
origjine ektodermike dhe e pajisur me muskulature te vijezuar.
Tek Peshqit Gnatostomatii, hapesira e gojes duhet te quhet hapesira goje-
faring. Ne faqet laterale te saj hapen te c;arat brankiale, ndersa nga prapa behet
kalimi drejt nje ezofagu te shkurter. Tek Tetrapoda shfaqen vrimat e brendshme te
hundes (koanet), te cilat hapen ne tavanin e hapesires se gojes. Kjo ben te mundur
ndmjen e rruges te frymemarrjes nga ajo e ushqimit, por qe bashkohen pastaj, ne
hapesiren e gojes.
Tek Gnatostomatet, diferencimi i nofullave te levizshme dhe te pajisura
me dhembe, ben te mundur mbylljen e hapesires se gojes dhe kapjen e ushqimit.
7.2.1.-Buzet
Hapesira e gojes, nga perpara, kufizohet nga pala lekurore qe quhen buzet;
bejne perjashtim Amniotet qe jane te pajisur me sqep te brirezuar si Breshkat,
Shpendet dhe Monotremata. Tek Gjitaret, buzet jane mjaft te zhvilluara. Po tek
Gjitariit, buza e siperme dhe ajo e poshtme bashkohen shume perpara
artikulacionit mandibular. Kjo ka per rrjedhoje formimin e faqeve, te cilat
mbulojne kete artikulacion.
Brejtes dhe Majmunii te ndryshem formojne ne trashesine e faqeve dy
xhepa te hapesires se gojes, te cilet mund te mbyllen me ane te nje sfinkteri. Keto
1
~:,
~i:
'
188 Anatomia e Krahasuar KapituHi- 7 -Aparati tretes 189
,;<

1~1:,: quhen xhepa tc faqcve dhe i sherbejne kafshes per te grumbulluar shpejt nje sasi
~_:'_!- ~
te madhe ushqimi, te cilin e pertypin me vone.
;l: Tek meshkujt e Amfibeve Anure, ne hapesiren orofaringiale, hapen xhepat Fig. 7.4.-Hapesira e gojes (Zhapiu)
e zerit.
1-0rgani vomero-nazal
3 2-Koanet primare
7.2.2.-Qiellza 3-Pala palatine
Tek Peshqit dhe tek Amfibet, kubeja e hapesires se gojes perfaqcson M4+-5 4-Kanali i Eustakut
qiellz.en primare. ndersa tek Amniotet qiellzen sekondare, e cila mund te jete e 5-Mandibula.
plote ose joe plote.
Koanet. (A. Romer)
Tek Peshqit Dipnoi dhe tek Amfrbet, qiellza primm·e, ne pjesen e perparme
te saj, ka dy vrima qe perfaqesojne vrimat e brendshme te hundes ose kcanet fig.
7.3. Koanet bejne te mundur kalimin e ajri ne menyre te pavarur, ne lidhjc. me Vrimat vomero-nazale
vrimcn e gojes. Tek Squamatet tokesore, organi Jakobson izolohet komplet nga organi
olfaktiv kryesor. Ai hapet ne tavanin e gojes me ane te dy kanaleve palati!f, ne
,1 Fig. 7.3.-Zgavra e gojes (Bretkosa) pozicion perpara koaneve, fig. 7.3. .1_
Tek Gjitaret Euteriene, Mishngrenesit, Brejtesit dhe lnsektivoret ruhet
1-Vrima e hundes organi vomero-nazal. Ky organ hapet ne hapesiren e gojes, mbas dhembeve
2-Syri in~izive, me ane te dy kanaleve nazo-palatine, fig. 7.5.
3-Mcmbrana timpanike
4-Fshikeza rezonatorc Fig. 7.5.-Hapesira e gojes (Qeni).
5-Koanet
6-Dhembet e vomerit 1-Kanali nazo-palatin
7 7-"Gjurmet e syve 2-Rrudhat palatine
8-Vrimat e tubave te Eustakut 3-Qicllza e bute
9-Vrima e frymemarrjes 4-Koanet sckondare
10-Gjuha 5-Mandibu!a
(Peja) 6-Muskuli maseter
7-Amigdalet (Bajamet) palatine

I
!' Tek shumica e Reptileve dhe e Shpendeve, ne secilen ane te vnmes se ,
·''ib''
~1 .:;..:~-
,~· ,1~
koaneve, ngrihet nje ~ift palash kockore, palat palatine. te cilat formojne nje hulli " (Romer)
·t qe zgjatet ne drejtimin prapa. Kjo hulli perfaqeson fillesen e ndarjes se rruges se
ajrit, nga rruga e ushqimit, fig. 7.3. Tek Krokodilet dhe tek Gjitarer, formohet Fanonet
n
,jj
qiellza kockore sekondare, e cila izolon komplet rrugen e ajrit, nga rruga e Epiteliumi i qiellzes se Gjitareve ngrihet ne formen e rrudhave
~!· ushqimit; ne kete rast, koanet zhvendosen ne pjesen e pasme. Tek Gjitaret, qiellza transversale; keto rrudha jane mjaft te zhvilluara tek Thundraket dhe
'rl ~, sekondare vazhdon nga prapa me qiellzen e bute, e per rrjedhoje koanet sekondare Mishngrenesit. Mendohet se rrudhat ndihmojne ne perpunimin e ushqimit, i cili
hapen mbi vrimen e trakese. realizohet nga gjuha, fig. 7.5.
Tek Balenat pa dhembe (Misticete), rrudhat transversale zgjaten ne formen
te "perdeve" te brirezuara, qe quhen fanone. Keto vendosen ne dy rradhe, ne
drejtim gjatesor, dhe ndahen nga njera-tjetra me ane te nje kreshte palatine
mediane, fig. 7.6.
 190 Anatomia c Krahasuar Kapitulli- 7-Aparati tretes 191
0 !\
Fig. 7.6.-Hapesira e gojes 7.2.4.-Dhembet ""'~~
(Balenoptera) Dhembet jane elemente te forte, shume te mineralizuar. Ato fiksohen me
ane te nje rrenje, ndersa pjesa e lire ose kurom sherben per kapjen, mbajtjen dhe
1-Maksila
2-Mandibula
pertypjen e ushqimeve.
3-Hapesira e gojes
Dhembet takohen tek Peshqit Gnatostonzate, tek Amfibet, Reptilet dhe tek
5 4-Fanoni Gjitaret. Me pak perjashtime, dhembet kane qene te pranishem edhe tek Shpendet
5-Gjuha shume te moc;em. Dhembet mungojne tek Bhni (peshk), tek shume Teleostene
6-Muskul lekuror (Kali i detit), tek disa Amfibe, tek te gjitha Breshkat dhe tek Shpendet aktuale. Nga
..; ~· ... -~: ~
7-Gropat e hundes Gjitaret, nuk kane dhembe Misticete (Balenat), Ekidna (Monotremate)
DhiimbiH konsiderohen clemente me prejardhje nga mburoja dernzike
(Delage & Herouard). kockore e kokes, e cila u shtri edhe brenda hapesires se gojes, tek Peshqit me te
nzor;em. Tek keo Peshq, pllakezat dentare kockore, me origjine dermike,
7.2.3.-Gjuha mbivendoseshin mbi elementet endoskeletike te mandibules. Shume nga keto
Tek Peshqit dhe tek Amfibet Urodele Perenibranke, dyshemeja e hapesires pllakeza pajiseshin me te ngritura me maje ose te sheshta, qe sherbenin per kapjen
se goje-faring ngrihet nga bazihialet dhe bazibrankialiit duke formuar nje reliev, qe dhe mbajtjen e gjahut ne goje dhe per shqyerjen (copetimin) e tij. Disa Plakgderme
quhet gjuha primare. Kjo "gjuhe" nuk permban muskulature dhe nuk mund te (Gnatostomate) kishin pllakeza kockore te perhereshme ose qe riperterihe~hin, ne
beje Jevizje. Ajo mund te ndihmoje nofullen e poshtme per te mbajtur gjahun ne te cilat vendoseshin dhembe te vegjel konike. "·
hapesiren goje-faring, derisa ai te gelltitet. Gjuha primare konsiderohet Dhembet kockore, te Peshqve me te mor;em, konsiderohen si paraardhesit
paraardhiise e gjuhes se Tetrapodeve. e dhi!lnbeve te Vertebroreve modern. Pra, mund ti! themi se gjate filogjenezes,
Tek Tetrapoda, muskulatura hipobrankiale "pushton" dyshemene e dhilmbe't e Vertebrore·ve modern kane rrjedhur nga mburoja dermike kockore.
gojes,e ngre ate, zhvillohet dhe formon muskulaturen e gjuhes. Gjuha fiksohet tek Ky perfundim konfirmohet si nga Paleontologjia, ashtu dhe nga Histiologjia e
aparati hioidien, i cili formohet nga pjesa ventrale e harkut hioid dhe nga harqet Krahasuar, mbi kockat dermike dhe mbi dhembet. Po ne kete perfundim arrihet
brankiale, qe shpeshhere jane te atrofizuar dhe te reduktuar, si njedhoje e edhe nga krahasimi anatomik i nje zhvillimi gradual, nga luspat lekurore plakoide,
zhdukjes se branshive. Ky aparat perben skeletin e gjuhes. tek dhembet e vertete. Ky fakt konstatohet edhe tek Kondrosteite aktuale, kur i
Tek Breshkat, Krokodilet dhe Balenat (Misticete), gjuha eshte e fiksuar afrohemi, gjithnje e me teper, harqeve nofullore, fig. 7.7.
mbi te gjithe dyshemene e hapesires se gojes. Disa specie gjarperinjsh nuk kane
gjuhe. Tek Bretkosat dhe Thithlopat gjuha fiksohet ne pjesen e perparme te saj; ........ --- .... f)[
rast i vec;ante. ,- / ' Fig. 7.7.-Vazhdimsia ndermjet

/ i
luspave plakoide, dhembeve
4
/
Gjuha e Amnioteve ka origjine mjaft komplekse. Kjo eshte edhe arsyeja qe /
//
inervimi ndjesor i mukozes se gjuhes behet nga nervat facial (c;ifti 9-te). Ndersa dhe dhembezave stomodeale
inervimi motor i muskulatures se gjuhes behet nga nervi hipoglos (c;ifti 12-te). ,, 3
:~-/ /~-- -
(Skeme).

,:-~±
Gjuha mund te realizoje edhe funksione te tjera, por te karakterit ndjesor.
'':;,;
Tek Gjitariit gjuha eshte organ i shijes. Gjithashtu, tek disa Gjitare, gjuha merr ..---./"'<.
" l'
\ '
,.-. __ ..,,
....
' "'\,.
(/' 5
r.

1-Luspat plakoide
~~ pjese ne dukurine e termorregullimit. Ne kete rast, gjuha mjaft e vaskularizuar ' 'y :,;._,,. . ' ' .· . . \
';il f·JJ:t (. · · :r 1 2-Dhembet
~,>:: .~·
cC'
nxirret jashte gojes se hapur gjate frymemarrjes se shpejtuar. Gjaku qe qarkullon y· '/' \:. J .r </ \~:- 3-Dhembezat stomodeale
F··.·
ne gjuhe ftohet, si rrjedhoje e avullimit te peshtymes.
Tek Skuamatiit, gjuha e bifurkuar duke dale dhe duke hyre me shpejtesi ne
' "'-- ·.
. . -.--··.~/
. ·,.A 1
'-------- 4-Ektoderma stomodeale
5-Zorra e perparme

2/4Jt ·.~~c.:
hapesiren e gojes, depoziton "grimcat" e aromave te ndryshme ne epiteliumin (G. Kent).
ndjesor te organ it ]akobson.
Tek Njeriu, gjuha eshte e domosdoshme ne proc;esin e te folurit. -\-)-t:;:?
192 Anatomia e Krahasuar Kapitulli- 7-Aparati tretes 193

Strukrura e pergjithshme
Dhembet e Vertebroreve perbehen nga disa inde skeletike. i vetmi ind
skeletik, me origjine endodermike, i cili takohet ne te gjithe llojet e dhembeve,
eshte dentina (ose fildishi). Tre indet e tjera skeletike, mund te shoqerojne
dentinen: zmalti, me origjine epidermike; cimenti dhe z.maltoidi, me origjine
dermike.
Dentina, me origjine dermike, formon pothuajse, krejtesisht dhembin
dhe i jep atij formen e ve<;:ante. Ajo paraqet nje nga llojet e indeve mezenkimatoze,
substanca baze e se ci!es eshte e mincralizuar. Qelizat e dentines, odontoblastet,
gjenden jashte kesaj substance baze, te cilen ato e prodhojne.
Zmalti, eshte i vetmi ind skeletik me origjine epidermike dhe qe eshte
indi me i forte. Zmalti perbehet nga 98 % kripra minerale. Tek Gjitaret, ai mbulon,
me nje shtrese te holle, dentinen e kurores se dhembit. Tek Vertebroret e tjere,
zmalti ka strukture fibroze (tubulare) dhe mund te ngaterrohet me "zmaltoidin"
"Zmaltoidi" eshte shume i mineralizuar, ashtu si edhe zmalti. Ai ka
origjine dermike (ose dermo-epidermike).
Cimenti, eshte nje lloj indi kockor, acelular, i cili rrethon rrenjen e
dhembeve, te Krokodileve dhe te Gjitareve. Ai mund te mbuloje, gjithashtu,
l
<+ S~
kuroren e dhembeve te disa Gjitareve. . Mezenkima qe rrethon organin adamantin, formon nje kapsule fibroze qe quhet
Zhvillimi i dhembeve
Zhvillimi i dhembeve filion me ektodermen. Ektoderma, ne drejtim te
dermes formon nje invaginim ne forme te nje kreshte, e cila quhet fleta dentare.
Kjo flete, ne vartesi te species, shtrihet pothuajse ne te gjithe gjatesine e nofullave,
fig. 7.8.
~~-
·:;;:.J•.\>),1#/ ";i' ,l.J, •. ~......... ·)·
~!/IV
.r;J:.:-::r:. ~-~f::~~~:.z~~~=y:::;
" . .,_/ 11-.~~ q,~/~
1 7
.••. ~ .;;..'o·$! r-:0'
··J····
Nen kete flcte dentare ektodermike, formohet nje seri gjatesore papilash
dermike. Disa nga keto papila perfaqesojne pozicionin e nje dhembi te ardhshem,
ku do te vendosen enet e gjakut dhe nervat e domosdoshme. Ne fleten dentare
formohen "masa" ektodermike. ku secila prej tyre rrethon nje papile dermike; duke
formuar ne kete menyre nje papile dentare.
Qelizat mezenkimatoze periferike, te seciles papile dermike, diferencohen
ne nje shti·ese definitive qelizash prizmatike, qe quhen odontoblaste.
Odontoblastet fillojne te depozitojne, vetem ne periferi te papiles, Ienden
(matri<;:en) jashteqelizore kockore qe eshte dentina. Me vendosjen graduate te
dentines, edhe odontoblastet fillojne te terhiqen drejt boshtit qendror te dhembit te
ardhshem. Si rrjedhoje, terheqja e odontoblasteve Ie "gjurme" ne dentine, duke
krijuar kanalthet dentinal; keto kanalthe permbajne zgjatime citoplazmatike.
Odontoblastet qendrojne te gjalla aq kohe sa te ekzistoje edhe dhembi.
Nderkohe, secila "mase" ektodermike e fletes dentare formon organin
adamantin ose organin e zmaltit. Qelizat e ketij organi, qe gjenden me ne thellesi,
formojne shtresen e qelizave adamantoblaste ose ameloblaste. Keto ~eliza
prizmatike, te Iarta dhe te ngushta, fillojne te sekretojne me ane te polit apikal te
tyre, nje shtrese te holle zmalti, i cili depozitohet ne kufi me dentinen, fig. 7.8.
xhepi dentar, fig. 7.9.
Fig. 7.9.-Formimi i nje inc;;izivi
te poshtem qumeshti
(I\
6 '<t>':l ' '#" -~ 1-Epiteliumi i gojes
2-Fieta dentare e "copetuar"
;;,q 11 3-"Sythi" i dhembit te perhershem
I

.. It'' ••,•...v11(),., '".

~~~.,.~~~-':;4
.. •li ~ Q 2-- 4-Papila dentare
0 1
6 5-0dontoblastet

2
D
.
.j !\I)
'2 (IJ f.
\ r0 -/v•~'"•
··~ -'~· ~~~· ·,
tJ,J I ~) w/J f
~ ,c-It! 'I o.,<- ~I"'
6-Adamantoblastet
7-Pulpa adamantine
8-Xhepi dentar (Ham).
~··~·~~·
;,r/:.-':.'~) '. /
I)
(If(-,:~ rt;...
~\4~,\~
1 3
Ne kohen kur pjesa e siperme e dhembit (kurora), pothuajse, eshte formuar
filion formimi i rrenjes. Qeliz.at mezenkimatoze te brendshme te papiles derrnike
diferencohen ne odontoblaste, te cilat formojne nje unaze dentine, qe eshte rrenja
Fig. 7.8.-Formimi i nje dhembi (Gjitaret). e dhembit. Kjo pjese nuk mbulohet me zmalt. Rritja gjatesore e kesaj unaze (ne
1-Papila dermike 2-Prerja terthore e fletes dentare 3-Dentina e prodhuar nga papila
forme te nje tubi) ben qe dhembi te ngrihet siper dhe te dale jashte mishit te
dermike 4-"Sythi" i nje dhembi zevendsues 5-0rgani i zmaltit 6-Zmalti.
dhembeve.
(G. Kent)
 194 Anatomia e Krahasuar Kapitulli- 7-Aparati tretes 195

Qelizat mezenkimatoze, te pjeses se thelle te x.hcpit dentar, vendosen ne Zevendesimi

siperfaqen e rrenjes se dhembit dhe mbi kockt:n e alveoles dentare. Ne kontakt me Dhifmbift polifiodontif. Ne pergjithesi, dhembet e Vertebroreve kane nje
dentinen, keto qeliza mezenkimatoze diferencohen ne qeliza cementocite qe "jete" te shkurter dhe zevendesimi i vazhduar i tyre, praktikisht, eshte i pakufizuar.
prodhojne cementin, i cili perfaqeson nje lloj kockc acelulare Uo qelizore). Po Ne kete kategori hyjne Vertebroriit jo-gjitariene; permendim Elasmobranket, te
qclizat mezenkimatoze, ne kontakt me kocken e alveoles dentare, formojne cilet kane 100 zevendesime dhembesh te vazhduara; Krokodilet, 20 zevendesime.
membranen peridentare, e cila diferencohet ne fibra kolagenc (fibrat e Sharpey) ndersa dhembet.eAn~fibeve zevendesohen, pak a shume, c,;do 6 muaj.
qe sigurojne nje Iidhje te forte ndermjet cementit te rrenjes se dhembit dhe kockes Dhifmbift difiodonti:f. Gjitari:it, me perjashtime te rralla, jane difiodonte.
se alvcoles se dhembit. Dhembet e pare quhen dhembet e qzmzesbtit, f!d~r~i!__~_~ia _tjet~L.91!h~L4hiwhe.t
Gjate gjithe ekzistences se dhembit, e vetmja pjese qe mbetet e gjalle, definJtive os.~ dl:zjj!_'!_b_i!!.C?__ z~yen_c/i:is..imit. Tek Vertebroriit (perjashtu Elasmobranket)
eshte pulpa dentare, e cila pi:~rmban nerva dhe ene gjaku, fig. 7.10. Numri i dhembi i zevendesimit shfaqet ne ane te dhembit te qumeshtit, por zhvillohet
dhembeve, menyra e vendosjes se tyre, pozicioni, forma dhe koha sa qendrojne pastaj duke bere zhdukjen e rrenjes se dhembit te qumeshtit.
ato. mund te ndryshoje ne vartesi te species. fum~·dhe fo"i:~
,,, I
. Poliodonti dhe homodonti. Ne pergjithesi, tek Vertebroret jo-gjitariene,
\f d~ct.j.ane..te_..shumte ne numer; ne kete rast kemi poliodonti. Por, ato jane edhe
Fig. ~~;~~ktura e nje dhembi tc te ngjashem ndermjet tyre; pra, kemi IJ:Qmodonti Ne shumicen e rasteve, dhembet
./ ~ershem (Njeriu) jane konike, te drejte ose pak te perkulur nga prapa. Numri i tyre, tek Peshka{f'enet,
mund te arrije disa qidra; tek disa Teleostene 10000 dhembe, ndersa tek Br~tkosa
dhe Gjarperinjte, rreth, 100 dhembe. Duhet shtuar se numri i dhembeve nuk eshte i
1-Zmalti
2-Dentina
njejte, tek individet e ndryshem te se njejtes specie.
3-Cementi Fig. 7.11-Kafka e qeni
4-Pulpa e dhembit (heterodontia)
5-Dentari
6-Alveola e dhembit 1-Premaksilari
7-Epiteliumi i gojes 2-Maksilari
(Ham). 3-Dentari
4-Jugali
5-Skuamoza
Dhembet mund te klasifikohen ne baze te disa kritereve: rri~ja,
6 5 6-Dhembet preres (in9izivet)
7-Dhembei e qenit (kaninet)
i!. 8-Paradhembadhet
~--...~uu· i!mbi!t me rritje te· kufizuar (Brakiodon{~). Tek pjesa me e madhe e 9-Dhembadhet

·~~·
Vertebroreve, rritja e dhembeve eshte e kufizuar ne kohe. Me formimin e dhembit ¥ (Beaumont & Cassier)
mbaron edhe rritja e tij. Keto dhembe kaf1_~_!<Urore te ulet dhe rrenje te shkurter, e :
cila eshte, pothuajse, e mbyllur. Keto dhembi-ql.ihen bral<Todoiife. · q]jgodonti dhe heterodon~i. Gjitaret, me perjashtime te n·alla, kane nje
-~~
;fj Dhi!mbe· me rritje te· pakufizuar (l:lipsQd_QlJJJil Tek disa Gjitare, "dalja" e numer me te kufizuar dhembesh. Keshtu, f.(arsupialet kane, ne maksimum so
lfi dhembit mund te vazhdoje gjate gjithe jetes. Ne kete rast, rrenja mund te qendroje dh_~mbe, ndersa_Euterienet kane, ne maks!J:!lllm _44 d_h~.!Pb~.-p~~i~mi te bejm~-me
::>
gjithnje e hapur (rTitje e pa kufizuar) ose rrenja mund te mbyllet tck kafsha e olzgod?nti. ~
p~akur (rri~~e e zgjatur). K~~o dhemb~ ~a~e kuroren dhe ~~njen e gjate dh~ q~~en~i :~U~~~'l\.l. Dhembe~.' ne a~pektin m~rfolo~ik, diferencohen ne ~ kate~o~i: inr;izivet,_f~U;.~~
h•psodonte. Tek Thundraket dhe Brejleszt, kurora ka lartesr normale, mbas1 rntJa e,; .Jl.mel, -J2...qradhe..mballeLdbe dhemballet, fig. 7.11, dhe secila preJ tyre eshte e
vazhduar kompensohet nga "ngrenia" e kurores, si rezultat i ~r<:lorimit. Kur\ adaptuar per nje funksion te specia!izuar-(heterndontia)._
- dh~Lh.ipsodonte nuk perdoren, ato kane dimensione te medha. Keshtu) *Paradhemballet dhe dhemballet brakiodonie· (me rritje te kufizuar)
dhembet in<;izive te siperm tek Elefanti , mund te arrijne ne 3 m. gjatesi. grupohen ne dy tipe:
j
 -~ I Kapitulli- 7-Aparati tretes 197
196 -:. \._f'-i ~~ 1 , ·, LA,", . " Anatomia e Krahasuar
' ''" ' u --'
c
\j \...,

~)~Ii~U?~odant .. i omnivoreve (P~in)at~t, Derri), q~ -,k,ane t~berkulat te

rrumbullakosura, fig. 7.12 (A). ~L.o-t...u-.~ ~ G~..:~~o~ \<Q1--
b)-Iipi.,s_ekodQ11L i mishn&renesve (Qe~Ii) qe kane t~ber~~lat e mprehta me
kreshtacopetuese, fig. 7.12(B). 'f\.t,'Wh:'__ 4:-t:: ~il-evt_~-
A~1 B

1\
I
,/--·/
\,

~--~ ./ -.,_
i:..~ \
J ;
I I \ /1
\

\
/
~7
--~~-
,
):£:;)
1 1\\ A
\ \------- r~.
;'i

tY \
--.'! ·.
J ,

.. :'

: .'
Fig. 7.14-Variacione te lidhjes ndermjet dhembit dhe nofulles
A-Dhembi akrodqnJ. (shume Teleostene)
--ltig.~').
/_..
"t £-A-
· •;Dhemballet
...., . .
brakiodonte
bemballa e siperme (M3); e dernt
\j \,_J B B-Dhembi p]ell:!!!!lont (Anuret, Urodelet dhe shume Lacerti\e)
C-Dhembi tekodont (shume Peshq, Krokodi!et, Shpendet fosile, Gjitaret)
~ B-D!i · balla e qenit (G. Kent) --- (G. Kent).
[.

*Paradhemballet dhe dhemballet hipsodonte (me rritie te pakufizuar) * B)-Me ane te ligamenteve (tekodont); ne kete rast, rrenja eshte e mbuh¢r me

~-~>
grupohen ne dy tipe, fig. 7.13. cement dhe lidhet me faqet e gropes te kockes dermike (alveola), me ~ne te
Iigamenteve. Ky fiksim quhet tekodont dhe e gjejme tek Krokodilet dhe Gjitaret,
f~' fig. 7.14.

w.~
Dhifmbi.:ft epidermikif. Ne disa raste dhembet prej keratine (te briret) zene
. . ~
pozicionin e dhembeve kockor. Keshtu, tek Agnatet dhembet brirore te vendosur

Fig. 7.13.-Dhemballe hipsodonte

E-Dhemballe e kalit
F-Dhemballe e elefantit.
B ·~
·~_-F
~~-
~ .- ~ -
-~·

.-'
ne hapesiren e gojes dhe mbi gj uhe, kane funks ion gerryes. Po keshtu, tek larvat e
bretkoses, mbi nofullat gjenden perkohesisht "dhembe" brirore, te cilet sherbejne
per shqyerjen e vegjetacionit ujor, me te cilin ato ushqehen. Mbas metamorfozave,
keto "dhembe" zevendesohen me dhembet kockor. Gjithashtu, tek Breshkat,
Krokodilet, Rinkocefalet, Shpendet dhe Monotremata zhvillohet perkohesisht
\ (G. Kent)
"dhembi i vezes", i cili sherben per 9arjen e levozhges se vezes.

a)-JJp.i._s_elm.o.d.Ol11. i Ripertypesve q~\~arakterizohet nga 4 "ishuj" cementi 7.2.5.-Gjendrat e gojes

te rrethuar nga kreshta zmalti, fig. 7.13 E. 2.;}I Tetrapodet, ne ve9anti ato tokesore, jane te pajisur me gjendra
b );_Tipi lof_QgQJ1J..j Elefanteve paraqet rrypa transversal dentine, te rrethuar shumeqelizore te tipeve te ndryshme, te cilat sekretojne lengje brenda hapesires se
. nga kreshta zmalti dhe te zhytura ne cement, fig. 7.13 F. gojes.
~ Gjendrat e gojes, ne pergjithesi, emertohen ne baze te pozicionit te tyre
'-------Fiksimi i dhembeve ne, kockat dermike, mund te behet ne dy menyra: anatomik::
* A)-Me ane te ngjitjes se rrenjes ne kockat dermike, si tek Osteihtiet, Amfibet, *Gjifndrat labiale, derdhin sekrecionet ne hapesiren e gojes, ne bazen e
Reptilet (perjashtu Krokodilet). buzeve.
Vendosja eshte p_leurodqnte kur rrenja eshte e ngjitur ne faqen e jashtme *Gjilndrat molare, gjenden afer dhembeve mol are
te kockes, fig. 7.14. 0\~"~s.V\.; *Gjifndrat infraorbitale, vendosen ne dyshemene e orbites se syrit
Vendosja eshte akrodonte kur ITenja eshte e ngjitur ne "kurrizin" e *Gjendrat palatine, hapen ne qiellze
nofulles, fig. 7.14. *Gjendrat e nengjuhes dhe gjendrat nenmandibulare, kanalet e tyre
l~ic-od-o"'~-\- \J~~ f\'1"- h~· clvoo&v perfundojne ne nje papile te perbashket, e cila hapet nen gjuhe.
r. .
I
. 198 Anatornia e Krahasuar Kapitulli -7-Aparati tretes 199
ffili: . Fig. 7.15. ---- --- .. ----- .. --- .. ----------------------------- .. ----- .. -----
........ -------- .. ----------- .. ------------------ .. ...
~---

~f.rt<~
y--'"
Fig. 7.15.-Dhemhct helmues te Gjarperinjve
it' 1-Maksilari 2-Palatini 3-Transversi (=Epipterigoidi) 4-Skuamoza 5-Katrori
:'i 6-Dentari 7 -Artikulari 8-Palatini 9-Artikulacioni maksilo-prefrontal I 0-Prefrontali
&~ " a-b=prerja terthore Pu=Hapesira e pulpes dentare S=Ulluk Ca=Kanalthi
.~ : ~~
.~.v Pu
(Beaumont & Cassier)

*Gjendmt intermaksilare (internazale) gjenden ne afersi te kockave

premaksi Iare.
6 Tek Vertebroret e "ulet" ujore, epiteliumi i gojes permban shume qeliza
mukoze te iwluara, te cilat nuk grupohen ne gjendra.
Tek Lampetra (Ciklostomate) e rritur, gjenden nje ~ift gjendrash gojore, te
cilat sekretojne nje substance antikoagulante, qe pengon mpiksjen e gjakut te

.,,
I·
gjahut (peshkut).
~ s Tek Bretkosa, gjendrat intermaksilare perfaqesojne nje grup, te perbere
a I I I b nga shumc gjendra te vogla, te ve\uara (deri ne 25), ku secila gjender ka kanalin e
1/ ,~~~W"' \II vet.
Tek Gjarpifrinjt, gjendrat helmuese jane gjendra palatine. Kanalet ~tyre

~t
hapen ne bazen e nje dhembi special, i cili fiksohet ne nofullen e siperme: fig.
7.15. Vetem Boa dhe Anakonda (afrikane) dhe Pitonet (afrikane, australiane dhe
indo-rnalezian) jane gjarperinj qe nuk paraqesin asnje specializim, ne aspektin
helmues. Keto gjarperinj kafshojne dhe pastaj e asfiksojne gjahun duke e
shtrenguar.
Tek zhapinjt, Heloderma eshte e vetlT\ia specie helmuese; ajo perrnban
~
b
o,,
Ca gjendrat helmuesc te nengjuhes.
Tek Shpendet dhe Gjitariit ujore, gjendrat e gojes reduktohen.
Tek Gjitaret, shume gjendra hapen ne hapesiren e gojes.

'i;· 6 5--. [J\~1

/ (: \ 2
Fig. 7.16-Gjendrat e gojes te nje
Gjitari (macja)
~h

( y{>\
4':''
PROTEROGLVPHE 1-Gjendra parotide
2-Gjendra nen-nofullore
3-Gjendra e nen gjuhes
+ 'f
'
~-\~
~
....; 3 4-Gjendra molare

q~
a 1 wr b 5-Gjendra infra-orbitale

1~
Ca - - -\, 4 • (G. Kent).

t
Pjesa me e madhe e ketyre gjendrave jane te vogla dhe gjenden ne
6~ trashesine e membranes mukoze. Mendohet se keto gjendra sekretojne ne menyre
te vazhduar.
 200 Anatornia e Krahasuar Kapitulli- 7 -Aparati tretes 201

Gjendra te tjera jane voluminoze dhe zhvillohen jashte membranes

mukoze. Ato kane kanale qe hapen ne hapesiren e gojes, fig. 7.16. Kanali i
gjendres parotide mbasi pershkon muskulin maseter, hapet ne hapesiren e gojes,
ne afersi te nje prej dhemballave te mesiperme. Ne aspektin histiologjik, struktura
e ketyre gjendrave varian mjaft. Ato percaktohen si gjendra mukoze. seroze dhe 3
serozo-mukoze, me clemente qelizore, te afte per te sekretuar mucine dhe proteina
te ndryshme. ~~· 4
~~flliJ
- - ----Fa~ eshte pjese e aparatit tretes. Ne stadin embrionaL faringu ka nje
seri frytesish anesore qe quhen xhepa faringial. Tek Peshqit e rritur, keto xhepa
formojne te ~arat brankiale dhe faringu konsiderohet, ne rradhe te pare, organ i
frymemarrjes.
Tek Vertebroret e rritur te Amfibeve dhe te Amnioteve, faringu mund te
konsiderohet si pjesc e zorres se perparme, e cila vazhdon pernjehere me ezofagun.
Karakteristikat mete qendrueshme te faringut, tek Tetrapoda jane:
*Pr.atria e glotes, pra e vrimes qe te ~on ne taring
6 4'-
t

*Vendi ku hapen tubat e Eustakut, te cilet lidhin faringun me hapesiren e Nga <;:ifti i dyte i xhepave faringial embrional, zhvillohen tonsilet pa-fatine.
veshit te mesem. organe limfoide, te cilet sebashku me tonsilet faringiale gjenden ne mukozen e
*Hyrja e ezofagut mureve dorsale te pasme te rinofaringut, aty ku mbaron qiellza e forte (sekondare).
*E.xania e epiglf!ti£s (tek Gjitaret), e cila perfaqeson nje pale me Ne pjesen e pasme te gjuhes, gjenden tonsilet e gjuhes (linguale).
mbeshtetje kercore dhe qe vendoset mbi gloten. Gjate gelltitjes se ushqimit,
epiglota blokon hyrjen e rruges se frymemanjes. Tek shume Tetrapode jo-
gjitariene, rolin e epiglotes, e Juan nje pate e thjeshte mukoze.
7.4.-Ezofi!g.u_
Ezofagu eshte nje kana! muskular, neper te cilin kalon ushqimi dhe qe lidh
Faringu i Gjitareve te rritur ndahet ne zonen nazale ose .rip_9_f~i_ngu. e cila
faringun me stomakun. Ai nuk ka as funksion enzimatik e as funksion thithes.
ndodhet mbi qiellzen e bute dhe ne zonen e gojes ose_o_~ofaringu (goje-faingu), qe
filion mbas qiellzes se bute deri tek glota dhe hyrja e- e~ofagut, fig. 7.16. Pra, Ezofagu perbehet nga %Pil!d.L!!!:~-~!uun_~_sh_tresa, i cili prodhOJ1111l1k_us, si_~db_t; __i~ga
shtresa muskz!lgre. - -
fC!_!ill&!l if.~J!t~ _hap~sir_g kLt Jryqezg~ret r~uga e aparatit tretes ( goje-ezofag) me
Epiteli, tek A.namniotet, perbehet nga shume shtresa, me qeliza me cilie
rrugen e frymernanjes (koane-glote).
-- -- -R~~g~---~azale~--n~per ttcilen kalon ajri dhe qe formohet nga qiellza dhe me qeliza mukoze. Tek Amniotet, shpeshhere, epiteli eshte i brirezuar.
!: Tek Breshkat tokesore, Shpendet dhe Gjitaret, epiteli eshtei brirezuar; kjo
sekondare, hapet ne pjesen e perparme te ~-i~ofarmgut, me vrimat e brendshme te
~F per ti rezistuar-gercyrj~e shkaktoh.~ng~_!:lshqi_!!li i forte, i thate.
hundes ose koanet. Te dy kanalet e Eustakut,_g(_I!larrin origjinen nga <;:ifti i pare i ~
Shtresa muskulare, ne zonen e perparme,per~hef rigafibra muskulare te
'j

~ep_<tve faringial embrGn_~~nesor0~ rinofa;~~~-- ·---- -

vijezuara, ndersa ne zonen e pasme nga fibra muskulare te lemuara. Por, tek
Amfibet dhe Reptilet, ezofagu permban vetem f~bra-muskulare.te. lemnara ndersa
,tek disa ..Gjitare (Brejtesit, Ripertypsit), ai perbehet vetem nga fibra__ffi\d~kulare te
vijeZWl:fA-
Fig. 7.17-Hapesira e gojes e nje Gjitari (macja). Tek disa Shpende, ezofagu zgjerohet dhe forman nje "xhep", i cili mund te
l-Qiellza e forte (sekondare) 2-Qiellza e bute 3-Nazo-faringu 4-Goje-faringu jete tek ose <;:ift dhe qe quhet gusha. Kjo i sherben Shpendit si ''depo" ku
5-Glota6-Epiglota 7-Trakea 8-Ezofagu 9-Hapja e kanalit te Eustakut lO-"Bajamja" palatine depozitohet ushqimi. Tek gusha e Kolumbiformeve (Pellumbi, Kumria, Turtulli),
ll-Gjendra tiroide (G. Kent). gjate diteve te para te inkubacionit, diferencohen tek te dy sekset zona epiteliale te

202 Anatomia e Krahasuar
trasha gjendrore. Nen veprimin e prolaktines, honnon qe prodhohet nga hipofiza,
ndodh shumezimi i epitelit te ketyre zonave dhe shkeputja e qelizave te saj Qelizat
qe shkeputen formojne nje mase te pasur me lipide (nga 25 deri ne 30 %) qe quhet
"qumeshti" i pellumbit. Prinderit e ''vjellin" kete qumesht, duke ushqyer tc vegjelit
e tyre, deri ne diten e 16-te, pas daljes tete vegjelve.
7 .S.-Ston1aku
Stomaku vjen mb_as ezofagut. Ai perfaqeson nje zgjerim te tuhit tretes dhe
perbehet nga nje dhome ose nga nje seri dhoma~h, me parete rnuskulare. Ne
stomak ushqimi depozitohet, perzihet, por edhe peson fillimin e njc tretje
enzimatike.
Forma e stomakut ndryshon mjaft dhe kufiri me ezofagun, shpesh here,
eshte veshtire te dallohet, ne qofte se bazohemi vetem ne kriteret morfologjike.
Tek Peshqit, stomaku paraqitet si nje zgjerim i drejtc i ezofagut, ndersa tck
shumica e Vertehroreve ai paraqitet i zgjatur dhe i perkulur ne formen e germes
~'J'\ ose te germes "U". Ashtu si edhe ezofagu. rnuri i stomakut perhehet nga
shtresa mukoze dhe shtrcsa musk:.rlare.
A)-Shtresa mukoze
Epiteli gastrik cshte nJe epitel i thjeshte, prizmatik, mukoz.. i cili
invaginohet n~ korion, duke fonnu:Jr nje numer te madh.-gje.Iuinli.h__fzJ)lulare.
:Natyra e ketyre gjendrave dhe sekrecioni i tyre, ben te mundur Jiferencimin e 3
zonave ne stomak.
*Zona kardiake e perparme, e cila ekziston vetem tek disa Gjitare. , qeliza endokrine.
·f!-2(0.. S'tp!M~*Zona fundike, qe perfaqeson pjes_en kryesore _te ;;tomakut r~; p s{l ~<·F t,,,
--=--~ *Zona pilorike e pasme ;.~-~--,)\ S \~·~. . eo'K K 1~ f/.on bwC'-1[" ltou-.
' Tek zona fundike, gjendrat jane tipike gjcndra gastrike; pra, gjendra
tubu!are te thjeshta, fig. 7.18.
Fig. 7.18-Lioje te ndryshme te gjendrave shumeqelizore lekurore.
A-Gjender tubulare e thjeshte
B-Gjender tubulare e degezuar
C-Gjender tubulare e perbere. (G. Kent).
Kapitulli- 7-Aparati tretes 203
Keto gjendra perbehen nga qeli!:a zhnog(llike~se kryesoret (adelomorfe),
qe sintetizojne dhe sekretojne cpepsinogenh,Z:, (proenzima e pepsines); qeliza
par.i.e.tal~s_c;_delo111Qrf_r:.), qe siotetizojne acid in klorhidrik_ dhe ye{izat kalicifornze,
te cilat lokalizohen, kryesisht, ne qafen e tubit dhe qe sekretojne glikoproteina.
Prodhimi i acidit klorhidrik e "<;:liron'' pepsinen nga pepsinoger1i, e per njedhoje
filion pro<;:esi i zberthimit te proteinave ne aminoacide, qe jane te absorbueshme
(thithen).
Tek Vertebroret jo gjitariene, gjendrat gastrike permbajne nje lloj qelize. e
cila prodhon si pepsinen, ashtu dhe acidin klorhidrik. Tek stomaku i Njeriut, zona
kardiake dhe pilorike, dallohen nga zonat e tjera mbasi keto dy zona nuk
permbajne qeliza zigomenike.
Tek zona ~diak~ shtresa mukoze ngjason me shtresen mukoze te pjeses
se fundit teezOfugut, dhe permban gjendra tubulare te perbera, me shume geliza
mukoze dhe me disa qeliza parietale, fig. 7.18 C.
Tek zorm_pilorike, gjenden gjendrat tubuiare trJ degezuara, fig. 7.18 B., te
cilat mund-tekene shWne qeliza kaliciforme dhe pak qeliza parietale.
Kjo skeme e shperndarjes se gjendrave te sromakut tek Njeriu, nuf cshte
domosdoshmerisht e njejte edhe tek Gjitaret e tjere. Gjendrat e zones kardiike dhe
pilorike kontribojne pak ne prodhimin e enzimave. Perkundrazi, gjendrat e zones
fundike prodhojne perberesit kryesore te Iengut gastrik (te stomakut) qe jane
pepsina, nje enzime proteolitike dhe acidin klorhidrik, i cili realizon pH e ulet, te
domosdoshem per te vepruar pepsina. Ne zonen fundike dhe pilorike, gjenden edhe
Pra, kufinjte e sakte te stomakut mund te percaktohen. bazuar ne kriterin
histiologjik; p.sh., bazuar ne kete kriter rezulton se nje pjese e mire e stomakut
anatomik te Gjitareve barengrenes, perfaqcson thjesht nje zgjerim te ezofagut., fig.
7.19.
Fig. 7.19-Stomaku (Lopa)
1-Plendsi
2-Kesula
3 3-Flctesi
4-Zona ezofagene
5-Uiluku
6-Mulleza- C-zona kardiake,
F-zona fundike
P-zona pilorike
7-Zorra (Romer).
~~ Gjithashtu, bazuar _ne.kr-it~r.inJllsJi9.!Qgji~_~_e_zJJ)tou..se_s10~~
Ciklostmnatet, /:lalgce{alet~neustet, Teleostenet civrinide, larvat e tlnLt:reve
dhe--tek--Mtmo..u:ema.@ (Gjitare), fig. 7.20. -
204 Anatomia c Krahasuar Kapitulli- 7-Aparati tretes 205

shtresen mukoze te veshur me nje kutikule proteinike te forte, qc sekretohet nga

1 gjendrat mukoze dhe qe mund te diferencohet ne nje '·rende bluajtese", fig. 7.21.
Stomaku muskular diferencohet mjaft mire tek Shpendet qe ushqehen me fara dhe
me bar. Ai Juan rolin e nje makine, qe kthen ne qull ushqimin e zbutur, i cili eshte
2 perzjere tashme me enzimat e prodhuara ne stomakun gjendror. Edhe guret e
vegjel qe "hahen" nga Shpendet farengrenes dhe qe vendosen ne stomakun
4 muskular. ndihmojne ne realizimin e pro<;:eseve te mesiperm. Tek Shpendet qe
ushqehen me mish ose me peshk, diferencimi i dy stomakeve eshte me pak i
3 c dukshem. Stomaku i Krokodileve eshte i ngjashem me ate te Shpendevc.
*Stomaku i Gjitare·ve ripe'rtype·s, si p.sh. i Kaut, Deles, Dhise, Drerit,
0-Stomaku nc grupc te ndryshme Vertebroresh.
-Bretkosa B)-Zhapiu C)-Pel!umb1 D)-Ornitoringu Gjirafes, etj. eshte mjaft voluminoz; ai tek kau ze % e hapesires abdominale.
!-Zona ezofagene Stomaku i ripertypesve perbehet nga 4 dhoma: plendesi, kesula, .fletesi dhe
2-Zona fundike mulleza, fig. 7.22
3-Zona pilorike
4-Zorra (Romer). Fig. 7.22-Prerje gjatesore e stomakut
te nje dashi (Gj. Ovis)
B)-Shtresa muskulare i..l {'(/'LO'v-v-J:)G-
1-Ezofagu
r
/
Kjo shtrese perbehet ngaj~bm_t!J!::i!kulare~uar{l. Keto fibra realizojne
2-Piendsi (2a=hyrja, 2b=xhepi ventral
perzierjen e ushqimeve dhe i transformojnc- atone nje mase qe quhet kill, 2c=xhepi dorsal).
Difer.eriCfme.te ve~anta 3-Kesula
*Stomaku i Shpendi:"ve eshte i ndare ne dy pjese; kufiri ndermjet tyre 4-Fietesi
percaktohet nga nje ngushtim transversal. 5-Mu!leza

~i-1 6-Pilori

~~I
7-Komunikimi kesule-fletes
8-Ulluku (Pernknop).
Fig. 7.21-Gusha, ezofagu, stomaku kimik
1 dhe stomakumuskular,

5
) 3
1-Ezofagu
2-Gusha
tek nje Shpend farengrenes Plendesi eshte ndarja me voluminoze; tek lopa ai ka nje volum prej 250
litrash. Bari ose ushqimet e tjera bimore, mbasi pertypen lehtesisht ne goje,
kalojne ne plendes. Ketu mund te filloje tretja e celulozes. me ane te pro<;:esit te
fermentimit qe realizohet nga enzima celulaze, e cila sekretohet nga bakteriet
____) 3-Stomaku kimik
4-Stomaku mekanik anaerobe qe ndodhen dhe shumezohen ne plendes. Materiali bimor i fermentuar
5-Zona pilorike dhe i perziere me sekrecionin e tipit mukoz, kalon ne kesule.

---~~~ 6-Duodeni Kesula eshte ndarja me e vogel; tek lopa ajo ze nje volum prej 15 litrash.

'fi(4'''~
(G. Kent). Shtresa mukoze eshte e ngritur dhe forman nje pamje si ajo e "hojeve te bletes".
Ne kesule, ushqimi ndahet ne "lemshe" te vegjel dhe qe ketu kalon ne goje, per tu
%;}}0;!\;\ ,~;~~ ~
/ '!;/·.'I\\"-
ripertypur dhe per tu perziere me peshtyme. Ushqimi i ripertypur gelltitet dhe
4 rikthehet ne goje disa here, per tu realizuar fermentimi i ushqimit. Pastaj, ushqimi
kalon tek fletesi.
Pjesa e perparme quhet stomaku gjendror, i cili eshte i pajisur me Fletesi, tek lopa ka nje volum prej 20 litrash. Shtresa mukoze e tij forman
gjendra qe prodhojne enzima. Pjesa e pasme quhet stomaku muskular, i cili ka rreth 100 pala te larta, ne forme flete, te cilat lejojne te kaloje vetem ushqimin
 206 Anatomia c Krahasuar Kapitulli -7-Aparati tretes 207

shume te qullet. Pjesa qe nuk eshte perpunuar mire, rikthehet perseri ne plendes.
Nga fletesi, ushqimi kalon tek mulleza.
MuiH:>za. tek lopa ka nje volum, rreth, 20 litra. Ajo eshte e ndare ne dy
pjese, me ane te nje ngushtimi transversal. Pjesa e perparme paraqet, rreth, 12 pala
te brendshme, ne forme spirali; kjo pjese i korrespondon zones fundike. Pjcsa e
pasme e ka shtresen mukoze te lemuar dhe i korrespondon zones pilorike. Ne
mullez gjenden gjendrat tipike gastrike. Nje zone e vogel me gjendra kardiake,
rrethon vrimen ndermjet fletesit dhe mullzes.
Kur p!-1 i kiles, ne zonen pilorike, arrin vleren optimale, hyjne ne
b)-Nje shtrese indi lidhor te shkri{er qe gjendet nen veshjen epitelia\e. Ne kete
shtrese gjenden gjendra te vogla tubulare ose alveolare, nodula fin;fatike me
dimensione te nd..rysh1pe, kapilare gjaku dhe kapilare' limfatike. ,;..?.Y\'i 'L~v-::::~~ hlt:'
c)-Nje shtJ·ese e 172J!:l~_T1W fibra muskulare te lemu.ara, e cila mungon ne disa rajone
te gypit tretes.
Ekzistojne gjendra mukoze njeqelizore ose shwniqelizore. te cilat gjcnden
kudo dhe qe sekretojne, krahas mucines edhe nje substance lubrifikuese. Kjo e
fundit lehteson rrjedhjen e permbajtjes se gypit tretes, gjate peristaltikes.

:~\:,•.
funksionim receptoret viserale, te cilet provokojne dekontraktimin (leshimin) e
sfinkterit pilorik e per rrjedhoje kila kalon ne duoden. 1
H
~--
:.·.:.:._<·::·': ··.~·'\
.,. .,
Ekziston edhe ulluku ventral i czofagut, i cili ben te mundur kalimin e

-
~

;_,.
ushqimit nga ezofagu tek fletesi. Por, ky kana! funksionon vetem tek vi<;i, gjate
10
~
·>•':'··.·.·.
periudhes qe ai ushqehet me qumesht.
.., ~
•·· . ~-
£sk'
-
9 " · //~;":.;_,·,,.
7.6.-Zorra _ t,
-;\·-4 ~
. -rv0<2
~
1
<_;,e.~ c. "t: 0-- -. -~ Sk I-
------ t>t:: .... -::::_c";":t ~ ""
~',
!
Zorra, tek te gjithe Vertebroret, perfaqeson ate pjese te tubit tretes qe .,
11 :.
shtrihet ndermjet sfinkterit pilorik dhe kloakes; kur mungon kloaka, ekziston
kanali anal. Zorra eshte pjesa kryesore e gypit tretes ku ndodh tretja dhe thithja e
ushqimit. Ne.fillimi!)_~~qe_qub_~Dj~ o~u_b~me. kanale
::£·,',.'
®·.f. c;;,;,
\l'"o• 1'-_..
-:<~,,
~:.1··.,.;_:'-v)c:<~\~
~
..·
/j .-;--'

.I
te pankreasit dhe te mel<;ise , perfshire ketu ed{lc fshikezen e temthit. Pra, ne <:~::··:· .•~/ - / .. <- . - --~~: , .:~:-
-~!:::;:(.

'·
\.,.., ·,.-:::;.. !)_ • .....

dukurine e tretjes se i1shqimit man·in pjese sekrecionet e vete zorres (lengu i ~,'\ . ~ ,-:::' y"'..r:"·,.,'1,..!.:: ~'-'~
\~~':\ ~-- , s ·'!// jl:{ ,. ;iZ I. ff
zorres), si edhe sekrecionet e dy gjendrave voluminoze,pwi]~:J::eQfi~e mel<;ise.
4 I oo',
\ '--::·:,'
o:/.'fo"l
.........--- ..~~-....._- ...... ~. ,..· [y ;l

:\~~~~~~C c,.~~,~~
Sekrecioni pankreatik (lengu pankreatik) permban enzima .P~rtreijen e
sheqemave, yndyrnave dhe proteinave, ndersa sekrecioni i mel<;ise (hila) permban
;\:t:,(6Vw 10p_ra hili are, te domosdoshme per em!!l~~llAQ_llr
1

· dukurine e trctjes se tyre. Pra, ne zon·e kryhet hidroliza enzimatike e molekulave

'-.. . .---
3

~
kompiehe:qepermbahen ne ushqime, duke u shperbere ne molekula te thjeshta, si 8 7 D G--i-?'d( Si. '(~-::·
glukoza, aminoacidet, acidet yndyrore, gliceroli, etj. Molekulat e thjeshta thithen
nga epiteliumi i zon·es dhe penetrojne ne gjak dhe ne limfe. erja terthore e zorres se holle (Gjitar)
Mukoza B-Nenmukoza C-Muskujt D-Seroza
7.6.1.-Struktura e pergjithshme Mezenteri dorsal 2-Peritoni viseral 3-Muskujt gjatesore 4-Muskujt rrethore
5-Gjendra alveolare te perbera 6-Ene gjaku 7 -Pieksus nervor auto nom 8-Mukoza muskulare
Duke u nisur nga faqja e brendshme e paretit te zorres, diferencohen 4 9-Noduli limfatik 10-Kreshta gjendrore 11-Vile (G. Kent).
shtresa: mukoze, suhmukoze, muskulare dhc seroze. Shtresa e fundit, ne pjesen e
gypit tretes qe gjendet brenda celumit, perben peritoneumin, fig. 7.23.
11-Shtresa submukoze, eshte e formuar nga indi lidhori ngjeshur, i cili
I-Shtresa mukoze, eshte e perbere nga: permban gjendra alveolare te perbha, te medha, si edhe nje rrjete te pasur me
a)-Nje veshje epiteliale, e ciia ka funksion sekretor dhe thithes; origjina e saj eshte arteriola, v.enuladhe enelimfatike. ")i )\'\~jC~'---
ngaendoderma. ~
III-Shtresa muskulare, e perbere' nga fibra muskulare-te--lemuara~ te
cilat formojne nlshtresen muskulare rre_t_bQt:l! J?_ty.[t}'!-_q~~711_e,---dhe--nlshtresen
m.uskulare gjates-ere-tit_j~hJ!ne:
 Kapitulli- 7-Aparati tretes 209
208 Anatomia e Krahasuar

'IV -Shtresa seroze. eshte e perbere nga indi lidhor i shkr~fet dhe nga
nzezoteli i pe~i~(_)_fl~umit viseral ~~U perfaqeson nje flete epiteliale
1
njeshtresore, qe formohet nga qeliza te sheshta, me origjine mezodermike dhe qe
per ben. pj e~~n si perfa_qesore te peri tone l]f!l_iL
Epiteli i-brendsheml-fi:iolfii·eies, tek mjaft Vertebrore, eshte i pajisur me
2 b ,~/.
cile. Permendim stomakun e shume Teleosteneve, si edhe hapesiren e gojes,
~ 6
faringut, ezofagut dhe stomakut te disa Amfibeve te rritur.

Zorra tek Peshqit dhe tek Tetr·apodet ~~iR ~\'!iil1 "E 4 5

Tek Peshqit, ashtu dhe tek Tetrapodet, morfologjia e gypit tretes, duke
perjashtuar duodenin, varet nga kerkesa qe ka kafsha per tretjen dhe thithjen e
ushqimeve.
Peshqit.
Zon·a e peshqve Elasmobranke dhe e disa peshqve Osteihte pak te 4 ...
1-
specializuar, ne pergjithesi, eshte e drejte. Tek Peshqit, nuk mund te dallohet ajo
pjese e gypit tretes qe mund te konsiderohet homologe me zotTen e holle, apo te ",I ~ -· !

Fig:~\
~_,fJ.;Czimi",
trashe te Tetrapodeve.
Tek Peshkaqenet, ekziston gjendra rektale, e cila gjendet ne mezenterin zorra c hoiiC, zorra c trashC dhe cekumi, tek Lcpuri
dorsal. Ajo me ane te gypit ekskretor te saj, hapet pas zorres spirale. Kjo gjender Shigjetat tregojne dreJtlmtn e levizjes se mundshme, te permbajtjes se zorres) .) ,,
sekreton nje solucion te perqendruar te kl01·urit te natriumit (NaCI), i cili merr 1-Zorra e holle 2-Zorra e trashe 3-Cekumi 4-Zgjatimi ne forme krimbi l--\f';2"...C\t 1(.
pjese ne mekanizmat qe rregullojne presionin osmotik te gjakut dhe te mjedisit te 5-Sfinkteri ileo-cekal 6-Qeska (G. Kent). '
brendshem. 1'-Le\A.tncZ\.c~ ~\w-' C::\\\-.G\L\-'0{\ Aye\1d~s\\:: ..,~1fn 1-h)a\t<:..c
Tetrapodet. Keshtu, koala (Marsupial) me gjatesi 60-75 em. dhe qe ushqehet,
Ne kete grup dallohet zorra e holle dhe zorra e trashe. kryesisht, me gjethe te eukaliptusit, ka nje cekum me gjatesi, rreth, 2 m. Tek
Zorra e hollif, ne pjesen e perparme eshte e shkurter dhe perkulur; kjo Antropoidet, Brejtesit, Lepujt dhe tek Gjitaret e tjere, cekumi perfundon me nje
pjese quhet duoden. Pareti i brendshem i zorres se holle, tek Lacertidet, Shpendet zgjatim (appendix vermiformis), i cili ka nje diameter te vogel, fig. 7.24.
dhe Gjitariit, paraqet zgjatime ne forme "gishtash" qe quhen vile. Tek Shpendiit, Tek te gjithe Tetrapodet, ne kolon thithet uji nga mbeturinat ushqimore, te
ato jane te shkurtra, ndersa tek Gjitaret jane te gjata. Vilet zmadhojne siperfaqen cilat jane te destinuara per tu jashteqitur.
sekretuese dhe thithese te zorres. Z01n e hoW~. tek Amniotiit, perfundon me
sfinkterin ileocekal, i cili rregullon kalimin e mbetjeve te pathithura, nga zorra e 7.6.2.-Elemente qe sigurojne rritjen e siperfaqes thithese
holle ne zorren e trashe, fig. 7.24. Thithja qe realizohet ne zorre, kerkon nje siperfaqe kontakti te madhe
Zorra e trashif, paraqitet me perkulje dhe me cekume. Tek Gjitariit, ndermjet epiteli te zorres dhe kites, qe permban zorra. Dy elemente te ndryshem
Shpendet dhe disa Reptile, zorra e trashe diferencohet ne pjesen kolon, i cili filion bejne te mundur rritjen e siperfaqes thithese.
pas sfinkterit ileocekal, dhe ne pjesen rektum, i cili perfaqeson pjesen e fundit te
zorres se trashe dhe qe paraqitet e drejte. Tek disa Gjitare, koloni diferencohet ne A)-Zorra~pirale -"-iot\fL\\.0, '2, )'t~sv&'f
Petromizontet dhe shumica ~ Peshqve, si Elasmobranket, Holocefalet,
pjeset ngrites, transvers dhe zbrites.
Tek Amniotet, pas sfinkterit ileocekal, normalisht, gjenden cekume. Dipnoidet dhe Aktinopteriget me tipare primitive, kane nje zorre te shkurter dhe te
Cekumet percaktojne kufirin ndermjet zorres se holle dhe zorres se trashe. Tek
Shpendet gjenden dy cekume, ndersa tek Gjitariit ka vetem nje cekum. Por, volumi
trashe, brenda
fig. 7.25. Ajo se
ka ciles gJ
..·. en
pamjen __. ed.e..nje--Vidhe,
t nj·e···p·a..le.. gJ·.ates..o.re, .sp.irale
e cila·"zgjat'' rrugen-qe s~~)
qe quhet.ia!vula
petshkon kila ne
i ketij cekumi, ve~anerisht tek barngrenesit, eshte me i madh se volumi i gjithe zorre. Ne kete menyre, ajo rrit siperfaqen e kon~a~!i.Lo_dermjet-k-ires-dhe-epi · '
zorres se trashe zorres. Kjo ~trukture_(i_ikiisliJ.ilLJ;dh;;jf_k:-Pz~iQ_dermet.
 Kapitulli -7-Aparati treti:~s 211
Anatomia e Krahasuar
210

Fig. 7.25-Zorra spirale (Peslzkaqeni). Fig. 7.26-Prerja terthore e duodenit

(Njeriu)
1-Duodeni
2-Valvula spirale 1-Pale duodenale
2-Vilet
(Beaumont & Cassier) 3-Muskulatura e mukozes
4-Shtresa e nenmukozes
5-Muskujt rrethore
6-Muskujt gjatesore
. u··· 3
~
(Bloom & Fawcett).

"'
~

Tek Peshkaqenet, valvula spirale mund te kete deri ne 50 spira, ndersa tek
Kondrosteit, Holosteit dhe Dipnoidet, nga 2 deri ne 10 spira. Tek Teleostenet,
valvula spirale zhduket, por, nganjehere ajo Ie edhe gjurme.
B)-Zorra e zgjatur dhe e perdredhur
Tek Teleostenet dhe Tetrapodet rntJa e siperfaqes thithese te zorres
realizohet nga zgjatja e saj, si edhe nga te perdredhurat e shumta qe ajo formon ne
hapesiren celomike. Per dy kafshe me gjatesi te njejte, zgjatja e zorres eshte me e
theksuar tek bamgrenesit, se sa tek mishngrenesit.
Zorra e Teleosteneve, vec;anerisht e Ciprinideve, formon te perdredhura te
shumta, te cilat i japin kafshes te njejtat perparesi, si edhe valvula spirale. Tek
Teleostenet formohen edhe cekume te zorres, te cilet rrisin siperfaqen epiteliale, pa
tTitur gjatesine e zorres. Me te zakonshem jane cekumet pilorike, te cilet
perfaqesojne degezime te duodenit, ne afersi te pilorit. Tek Skumbri (Scomber
~~;l ;. scombrus), numri i cekumeve pilorike mund te arrije deri ne 200 cope.
Tek Shpendet dhe Gjitaret, epiteliumi i zorres formon evaginacione
mikroskopike, ne formen e gishterinjve te dores, qe quhen vilet e zorres. Tek
Njeriu, numri i vileve luhatet nga 2500 deri ne 3500/cm2. Kur fleta e holle
muskulare e shtreses se mukozes formon palate larta, atehere siperfaqja epiteliale
rritet shume, fig. 7.26
~
~
5 _;
~-.·.. ••·.•.·• .... !.···,....... 6
7.7.-Mel~ia dhe pankreasi
Melc;ia dhe pankreasi jane dy gjendra voluminoze, te cilat formohen nga
"sythet" e epitelit te zorres, pas pilorit. Secila gjender funksionon, njekohesisht, si
gjender ekzokrine dhe si gjender endokrine.
Si gjendra ekzokrine, ato marrin pjese ne tretjen e ushqimeve, qe
realizohet ne zorre, krahas lengut te zorres. Si gjendera endocrine, ato marrin pjese
ne metabolizmin e sheqemave dhe luajne nje rol kryesor ne rregullimin e
glicemise.
Tek pankreasi, funksioni ekzokrin dhe endokrin realizohet nga qeliza te
vec;anta, ndersa tek melc;ia, te dy funksionet realizohen nga e njejta qelize.
7.7.1.-Mel~ia dhe fshikeza e temthit
Melc;ia formohet nga "sythi" hepatik i cili ka formen e nje cekumi qe lind
ne fillim te _z~l!e~_se mesme, ne p~~i~i~"rii"ij ·v¢"!}tr~-med1a~tlg.7.27,A-=B·:~-skaji
distal i ketij sythi formon shume degezime, te cilat japin lobet hepatike dhe
fshikezen e temthit. Lobet hepatike te maturuara, se~r~tojn~ bile11, e cila drenohet
nga shu me lqmale hep~Ji!s~,- ndersa bila e mbledhur ne .fshikezen e·::temthit,
drer10het nga nje !s.~maJ.~~Jj_l<._!""_ ..
Te gjithe keto kanale konvergojne shume afer njeri-tjetrit, prane bazes se
fshikezes se temthit, duke formuar nje kend. Per rrjedhoje, bila qe vjen nga melc;ia
mund te kaloje dhe te grumbullohet ne fshikezen e temthit, me ane te kanalit cistik.
 Kapitulli- 7-Aparati tretes
.. ~~Anatontia e Krahasuar
212 213
--------------------~~
---------------------------- Mel~ia prodhon bilen, nje !eng qe permban kriperat dhe pigmentet bilare.
I ' I Kriperat bilare, luajne nje rol te rendesishem ne tretjen e yndyrnave, qe vijne me
ushqimet, por jo mbi nje baze enzimatike. Ato emulsionojne yndyrnat duke i ndare
ato ne ''pika" te vogla. Gjithashtu. kriperat bilare krijojne nje mjedis te
pershtatshcm bazik. Te dy keto clemente bejne te mundur veprimin e lipazes dhe
tretjen e yndyrnave.
~ Pigmentct bilare, rrjedhin nga zberthimi i eritrociteve. Molekula e
I I I
I I I I I J
hemoglobines shperbashkobet e per rrjedhoje_hekuri~L...del i lire dhe "globina"
I ' ·~ '4, , shkeputet ng~ '·hemo''. Ky i fundit shnderrohet ne pigmente, qe hyjne ne
qarkullimin e gjakut. Me pas, ne mel~i, pigmentet dalin nga gjaku qe qarkullon dbe
Ill,@I r' ,(;"
I J ekskretohen ne bile, ne formen ~biliru~ine~' d~~~~ ~j_li\7 ~rdines. JY~r~JtLi1{t_ __
Qelizat e parenkimes hepatike prodhojne shume protema ~_-i.e gjakut,
perfshire ketu, edhe fibrinogenin dhe protrombinen, te cilat luajne nje rol kryesor
ne mpiksjen e gjakut. Gjithashtu. tek embrioni dhe fetusi, mel~ia eshte organ i
rendesisbcm ne prodhimin e dementeve te gjakut, kryesisht, te eritrociteve. Ky
G)-Omenti i vogel funksjon mund te ruhet, te pakten. tek te rriturit e Peshqve dhe te Amfibeve.
Fshikez.a e temthit zhvillohet tek pjesa me e madhe e Vertebror~ve,
perfshire ketu edhe Miksinet. Por, ajo mungon tek Petromizonet, tek disa
Teleostene, tek shume Shpende, tek Perisodaktilet, Cetacete dhe tek disa Brejtes.
Zakonisht, Vertebrorer qe nuk kane fshikez temthi, marrin ushqime te varfera ne
yndyrna.
Por, vendi ku kanalet hepatike dhc kanali cistik konvergojne ne mes te
tyre, eshte fiJ]imi i kanafit bifar te perbashk_etf)SC kauaJi koJedok, i __ciJj hapet ne 7.7.2.-Pankreasi ekzokrin
duoden. Nje pjese e vogel, e fundit te kanalit koledok, perfshihet ne ampulcn e
Pankreasi eshte, gjithashtu, nje gjender voluminoze e aparatit tretes; nga
Vaterit, qe perfaqeson nje vend te specializuar te murit te duodenit. Ne kete
madhesia, ajo eshte me e vogel se mels;ia. Pankreasi, ne aspektin histiologjik,
ampule derdhet edhe kanali pankreatik. Kanalet dhe ampula jane te mbeshtjella me
nje pjese muskulare, qe quhet sfinkteri i Odit. perbehet nga dy elemente te ve~ante, te cilet kane, gjithashtu, funksione te ves;anta.
Elementi i pare, perfaqeson pjesen ekzokrine, ne formen e gjendres
Tek shumica e Vertebroreve, pjesa me e madhe e mezenterit ventral,
acinoze, e cila sekreton lengun pankreatik, te pasur me enzima tretese; te pakten
zhduket; mbctet vctem pjesa e mezenterit ventral, ne nivelin e duodenit dhe te
stomakut, e cila "pushtohet" nga "sythi" hepatik. Pjeset e mbetura ruhen si gjenden 22 enzirna si amilazat, proteazat, etj.
Elementi i d_vte, perfaqeson pjesen endokrine, e perfaqesuar nga "isbujt"
ligamenti hepato-duodenal, qe Iidh duodenin me me!s;ine dhe si ligamenti gastro-
hepatik, qe lidh pjesen pi!m·ike te stomakut, me mels;ine. Keto dy pjese te pankreatik t-g];anger~ITSil,te-citet--prodhojTie. lhsullm?f1_C!B~_g(f:l_~ago_nzi1; qe te dy
kalojne ne qarkullimin e-g)-aJ<.uL - ·· - -- - -- - · ---- ···
mezenterit ventral formojne omentin e vogel, ku mbeshtetet kanali koledok, si
edhe arteria hepatike dhe vena porte-hepatike. Nga mezenteri embrional, qe Pan"Rreasr-z1ivttt611et nga disa sythe pankreatike, fig. 7.26 A. Sythi
gjendet ne pjesen ventrale te mels;ise, formohet ligamenti falciform, i cili ruhet pankreatik dorsal gjendet gjithmone ne te njejtin pozicion; mbas stomakut dhe ne
tek te rriturit. fillim te zorres. Sythi pankreatik ventral, mund te jete nje, por edhe dy sythe.
Tek mel~ia perfundojne dy ene gjaku, qe perbejne sistemin aferent: arteria
Shumezimi i sythit ventral formon lobin ventral (trupin), i cili vendoset tek
hepatike, e cila shkeputet nga aorta dhe vena porte-hepatike, e cila e sjelle gjakun mezenteri ventral. Sythi dorsal formon lobin dorsal (bishtin) e pankreasit.
nga viseret (zorra) Duhet vene ne dukje se ekzistojne edhe variante te tjera te zhvillimit te
Gjaku Iargohet nga mel~ia, me ane te venave hepatike, te cilat perbejne
pankreasit. Keshtu, tek Peshkaqenet, i gjithe pankreasi formohet nga zhvillimi i
sistemin eferent. pjeses dorsale, ndersa tek Gjitaret, pankreasi formohet nga zhvillimi i pjeses
 ,:
~.i,,.
-·

214 Anatomia e Krahasuar Kapitulli ~ 7-Aparati tretes 215

'~ ventrale dhe dorsale. Mendohet se varianti me primitiv eshte ai ku pankreasi
f formohet nga tri sytha pankreatike.
Tek Vertebroret, numri i kanaleve pankreatik mund te jete aq sa i sytheve
pankreatike. Por, shpeshhere, nje ose me shume kanale humbin lidhjen me zorren
ose me kanalin koledok, dhe lengu pankreatik rrjedh nepermjet kanaleve qe
mbesin.
, 1 TekQjiJ(l_!~t, paraqiten shume variante. Keshtu, tek Ovinet dhe tek Njeriu,
\ kanali 11ohit dorsaf(~an-allTSantoi-Tiiit) I1u-moertic1hjer1~me zorren dhe-e gjithe
\ ~j~sa-schetuese e-pa.ikl'eas~ ~dhet-0~ kaiiaJin-vemrar:.rtmmiicWirsuag), fig.
membrane kloakale veshtirson jashtezakonisht interpretimin e kloakes tek te
rriturit.
Tek Gjitaret placentare, ne stadin e hershem embrional, ekziston vetem
nje dhome kloakale. Ne vazhdim, formohet nje perde frontale, e cila e ndan
dhomen kloakale ne pjesen dorsale (koprodeo) dhe ne pjesen ventrale (sinusi uro-
gjenital). Tek te rriturit, pjesa dorsale perfaqeson ne vetvete vazhdimin e zorres, qe
hapet direkt peijashta me anusin. Pjesa ventrale, sinusi uro-gjenital, zhvillohet
ndryshe tek meshkujt dhe ndryshe tek femrat. Kloaka eshte shume pak e zhvilluar,
tek Petromizonet, tek Holocefalet dhe tek femra e te vetmit Krosopterig te gjalle,

Fig~na duodenale
\ uaimeria.
Z, t\ ) \::.__'I) Kloaka diferencohet mire tek Peshqit Elasmobranke dhe Dipneustet. Tek
1 ? 9 · 1;:.Me1qia Aktinopteriget, kloaka ekziston tek disa specie, por paraqet nje tendence per tu
_-_.---2-Kanali heP\ltik zbdukur. Tek Amfibet, kloaka forman nje "xhep" ventral, i cili funksionon si
3-Fshikeza e femthit fsbikez urinare. Tek Reptilet, Shpendet dhe Monotremata, pjesa e siperme e
4-Kanali cistik
kloakes, me ane te nje pale horizontale uro-rektale, ndahet ne dy dhoma. Ne
~~~ 5-Duod~ni
dhomen koprodeo perfundon rektumi, ndersa ne dbomen urodeo (sinusi ;uro-
__..:.."'---=-~ 6-Kana!I koledok
3' l )<f}ti:!;J~~ ~t\P(\ ( 7-"Bisht~" i pankreas.it
7V .. gjenital) perfundojne ureteret dhe kur ekzistojne, edhe oviduktet dhe fsh.ikeza
·'9\~'-.'- _;8-"Koka' e pankreasit urinare, fig. 7.29.
9-Kanali i Santorinit
6: ..{,~7
i ~ •" 10-Kanali i Wirsungut
~uc(i.Q-.... (Starck).
Ky i fundit bashkederdhet me kanalin koledok ne duoden, ne ampulen e
Vaterit ose tek sfinkteri i Odit. Tek Suinet dhe tek Boviner, kanali i !obit ventral '9-Kioaka dhe rruget gjenitale
humbet lidhjet me ampulen e Vaterit dhe i gjithe pankreasi derdh Iengun femrorete nje Monotremati
pankreatik ne duoden, nepermjet kanalit dorsal. 8
Variantet e shumta qe paraqiten tek Gjitaret, tregon edhe nje here se si nje
skeme primitive haze mund te modifikohet, gjate ontogjenezes dhe filogjenezes ne
3-Pala uro-rektale
shume drejtime, ne saje te nje plasticiteti te konsiderueshem. 11 4-Urodeo
5-Koprodeo
7.8.-Kioaka 6 6-Fshikeza urinare
'1>~\~tu~'ti IN\ 7-Vezorja e majte
Tek nje numer i madh Vertebroresh, ITJJ.get e aparatit tretes, aparatit 8-0vidukti
gj_enit?L_~h~ <lP<:InttiLurinar---rerf.undojne_ne nje hapesire te perbashk1Tci~ 9.l:!~et 9-Gjendra e levozhges
kloake!.~_cii<:I.lli!p~~rjashta me vrimen e kloakes. 10-Ureteri
"' ·. , ..·.: 4 '.j)s\.£:~ E' h 0\i 1 .t::.o•c,\c,\.\2 (G. Kent).
Ne stadin embriologjik, kloaka e men· origjinen e saj nga skaji i pasem i 2
zorres (nga endoderma) dhe nga e thelluara, proktodeu (nga ektoderma), e cila 5
vjen me mbrapa. Por, pjesemarrja e ketyre dy elementeve ne formimin e kloakes,
3
eshte e ndryshme ne grupe shtazore te ndryshme. Keshtu, p.sh. tek Amjiber, kloaka
formohet e gjitha nga proktodeu, ndersa tek Gjitaret euteriene, elementi proktodeu
mungon krejtesisht. Prania e membranes kloakale, tek shume embrione, percakton
Pjesa e fundit e kloakes, e cila nuk peson asnje ndarje, quhet proktodeo;
kufirin ndermjet zorres se pasme dhe proktodeus ektodermik. Por, keputja e kesaj
kjo pjese hapet perjashta me ane te vrimes kloakale.
 216 Anatomia e Krahasuar

Tek Shpendet, nga pjesa dorsale e proktodeos formohet nje divertikule qe

jep qesen e Fabricit, ku filtrohen limfocitet, te cilet maturohen ne limfocite B dhe
me vone ne plasmocite; keto te fundit sekretojne antitrupa. Qesja e Fabricit, ne
pergjithesi, reduktohet kur Shpendi arrin pjekurine seksuale, fig. 7.30.

Fig. 7.30-Kioaka tek Shpendet

I (mashkulli)
8.-.Aparati i frymemanjes
I
I 1- Koprodeum
Aparati i frymemarrjcs realizon shkembimin e oksigjenit dhe te gazit
2-Urodeum
I 3-Proktodeum karbonik, ndermjet organizmit dhe mjedisit ku jeton. Ai, ne aspektin struktural,
I 4-Ureteri sekondar paraqitet me dy tipa baze; ne tipin e pare, njesia bazc eshte branshia, ndersa ne
5-Kanali i Wolfit tipin e dyte eshte mushkeria (pulmoni). Tipi i pare i frymemarrjes eshte adaptuar
6-Fshikeza e Fabricit ne mjedisin uje, ndersa tipi i dyte ne mjedisin e ajrit. Keto dy tipa frymemarrje
7-Sfinkteri kloakal perfaqesojne frymenzarrjen e jashtme, ne dryshim nga frymemarrja e brendshme, e
8-Vrima e kloakes
cila realizohet nga shkembimi i oksigjenit dhe gazit karbonik, ndermjet kapi.lareve
(Beaumont & Cassier)
te gjakut dhe Jengjeve intersticiale indore. j
Frymemarrja e fundit, perfaqeson frymemarrjen qelizore dhe p'ikerisht
Tek Shpendet dhe Reptilet, ne kloake mund te rithithet uji. fazen aerobe te oksido-reduktimit qe zhvillohet ne nje qelize dhe qe katalizohet
nga nje seri enzimash respiratore.
-Tt\C · ·-~t~~~~i-~ f' v~'L~ _S:,\\ \YCt; ~~._~1019'- -4~ \ruG 1...0LC'- -~
~lA. ~Ct-ct ( -e{ -(~-~~ .t£ t \n\.L~l \a. ~t) Aparati i frymemarrjes brankial
Ky aparat shfrytezon per frymemarrje oksigjenin e tretur ne uje dhe eshtc
karakteristik per Vertebroret e "ulet'' ujore (Ciklostomatet, Peshqit) dhe per larvat
e An~fibeve.
f!rmzshifj__ej(l~Y!!.!:(?,_~co..hfaqen si organe tranzitore te frymemarrjes, tek
larvat e Amfibeve dhe te disa Peshqve.
Branshite e brendshme, jane branshite definitive te Vertebrateve te "ulet"
ujore. - - --- -- --- --

~~. Aparati i frymemarrjes mushkerore

:i.
,),
Ky aparat shfrytezon per frymemarrje oksigjenin atmosferik dhe eshte
.··1
karakteristik per te gjithe Tetrapodet e rritur tokesor, perfshire ketu edhe grupet
shtazore qe jetojne ne uje, si Reptilet ujore, Cetacete, Pinipedet, Sirenienet, etj.
Ketyre dy strukturave baze, mund tu shtohen edhe struktura te tjera
sekondare si p.sh. lekura, e cila ne saje te vaskularizimit te dermes mund te
realizoje frymemarrjen lekurore. Kjo Jloj frymemarrje, qe e gjejme tek Amfibet
dhe tek shume Peshq qe nuk kane luspa, mund te luaj nje rol te ndjeshem ne
frymemarrjen totale te kafshes. Keshtu, Urodelet ujore, sigurojne nga frymemarrja
lekurore 3/4 e nevojave te tyre per oksigjen, ndersa Amfibet tokesore vetem 1/3.
 218
Anatomia e Krahasuar
Kapitulli- 8-Aparati i frymemarrjes 219
Tek Amfibiit, nepermjet Jekures nxirret jashte rreth 90 % e gazit karbonik, ----------------------
vendosura mbi faqet latero-dorsale te kokes, ne nivelin e harqeve viserale
pavarsisht ne se oksigjeni eshte marr·e nepermjet mushkerive ose Jekures.
skeletike. c;cto "syth" zhvillohet ne formen e nje boshti, mbi te cilin formohen dy
Tek Amniota, frymemarrja Jekurore nuk Juan rol sinjifikativ, sepse shtresa seri zgjatimesh anesore, duke i dhene atij pamjen karakteristike te nje ''puple".
e briret epidermike izoJon kapiJaret e gjakut nga atmosfera.
c;do branshi pajiset me ene gjaku, qe shkeputen nga harku aortik korrespondues.
Nje rol te ngjashem me lekuren Juan edhe zona goje-faring, dhe zona Epiteli qe mbulon branshine, ne fillim ka origjine ektodermike, por mbas
gastro-intestinale e disa Peshqve. Edhe fshikeza e notimit e disa Peshqve
hapjes te te ~arave brankiale, ai zevendesohet gradualisht nga epiteli i faringut, i
Aktinopterige, mund te reaJizoje dukurine e frymemanjes. Por, kjo frymemanje
holle dhe shpesh me cilie, me origjine endodermike. Branshite e jashtme
mund te realizohet, ne disa specie te ve~anta, dhe nga pjese te ndryshme te aparatit zhvillohen ne stadet embrionale ose larvare te shumices se Dipneusteve, te te
tretes, si epiteli kloaka!, rekta! ose anal; por edhe nga epiteli i ezofagut, stomakut gjithe An?fibeve dhe te disa Aktinopterigeve (Rendi Polipteriformet), si p.sh. gjinia
dhe zorres.
Polypterus sp.
Branshite e jashtme mund te ruhen edhe tek kafsha e rritur, si branshi te
8.1-Aparati brankial i frymemarrjes perhershme, tek disa Urodele Perenibranke dhe tek disa Dipneuste, si gjinia
Protopterus. Tek Amfibet vivipare, branshite e jashtme realizojne thithjen e
Branshite jane struktura ne forme te "puples" ose te perbera nga "fleteza", elementeve ushqyes, nga Jengu uterin.
te cilat jane te mbuluara nga nje epitel i holle, qe eshte ne kontakt me lakunat ose Tabela Nr. 8.1
me kapilaret e gjakut. Branshia paraqet nje siperfaqe te madhe, qe eshte ne kontakt
me ujin. Pra, siperfaqja e "frymemanjes" e branshise eshte e madhe, gje qe
""
r- I
siguron sasine e nevojshme te oksigjenit per te cilen ka nevoje kafsha. Branshite Mandi- Hioid
paraqiten dy tipesh: a)-branshite e jashtme dhe b)-branshite e brendshme. Harku viseral bular
Br1 Br2 Br3 Br4 ~ Brs I

8.1.1-Branshite e jashtme lekurore, kane pamjen e "puples". Ato gjenden tek

hzvertebroret ( Parruazoret), ndersa tek Vertebroret ( Rruazoret), ato paraqiten si Harku aortik I II III IV v VI - I
elemente te perkohshem tek lanat e Amfibeve dhe te disa Peshqve te ujerave te I
Ii
embla, si Dipneustet, Brakiopteriget, fig. 8.1. Polipteriformet + I
I
I
i
I
I

iI I
Dipneustet i

(Weoceratodus)
Protopterus
I
j
Lepidosiren ) + + + +

Fig. 8.1-Branshite e jashtme Am tibet

A-Larve e moshuar e Plypterus (Aktinopterid) Apodet + + +
B-Larve e re e Lepidosiren (Dipneuste) Urodclct + + + (+)

u
1-Branshi e jashtme 2-Penda torakale 3-Sythi i gjymtyreve te perparme 4-0rgani fiksues + + (+}
Anuret
', (A-Dean, B-Kerr) + + + +
:t
;.;
j~
Origjina e branshive te jashtme
p B.ranshitiLe.j_~\f.!Jlghen, shuine heret, tek embrioni, madje perpara
!f "~. se te formohen te ~arat brankiale. Kjo eshte arsyeja qe ato quhen edhe branshi Te (,;arat brankiale - me ngjyre te zeze Anuret-1, 2 - Dy gjeneratat e branshive te
11'
·'i i
I·{
lekurore. Keto branshi e marrin origjinen nga disa "sythe" ektodermike te jashtme + - Branshi te jashtme (+) - Branshi te reduktuara ose qe mungojne
(Beaumont & Cassier)
1:
1.)
Hr
 220 Anatomia e Krahasuar
8.1.2-Branshite e brendshme
Branshite e brendshme (faringialc) perbehen nga "fleteza" dhe Jane
karakteristike per Kordatet; ato jane branshi definitive (te perhershme).
Branshite, krahas rolit te frymemarrjes, luajne edhe funksione te tjera:
Funksion ckskretor, duke eleminuar amoniakun qe prodhohet nga
zberthimi i proteinave
Funksion jonorreguiJues, nepermjet kalimit tc disa joneve nga mjedisi
ujor, ne mjedisin e brendshcm dhe anasjelltas. Ky funksion realizohet nga qeliza te
specializuara te branshive, qe quhenjonocite.
Funksion i kontrollit te ckuilibrit acido-bazik, i cili realizohet gjate
shkembimit te ~ifteve te joneve. (Per r.johuri me te thelluara, konsulto Peja-2002,
kapitulli IV).
Origjina e branshive te brendshme (faringiak) .,
Tek te gjithe enzbrionet e \lertebroreve, struktw~a ba::.e e faringut iishte e
njejte. Faringu pajiset me nje seri xhepash faringealc ~ift, tc cilet formohen nga
evaginimet e endodermi~s faringiale, ndermjet harqeve viscerale te
splanknokraniumit. Keto xhepa pen~trojne ne paretet e faringut dhe rriten ne
Kapitulli- 8-Aparati i frymemarrjes 221
------------------------
Ne te njejten kohe,
------------------------
ektoderma formon invaginime ("gropeza
ektodermike"), te cilat thellohen ne drejtim te xhepit faringial. Ne nje moment te
dhene, xhepat faringiaJe ndahcn nga gropczat ektodermikc me ane te nje pcrde te
holle, qe quhet fleta brankiale, fig. 8.2 A. Kur kjo flete c;ahet, atehcre hapesira
faringcale komunikon me mjedisin e jashtem, nepermjet te <;arave brankiale
(faringeale), fig. 8.2 B. Pra, embrioni i Vertebroreve pajiset mete c;ara brankiale.
Tek Vertebroret e "ulet" ujore, Ciklostomata dhe Peshqit, prania e te
c;arave brankiale siguron nje korrent uji brenda gojes e faringut.
Dy te c;ara brankiale, ndahen njera nga tjetra, me ane te nje perde te
perbashket qe quhet septum interbrankial. Ne te dy faqet e kesaj perde
zhvillohen pala epiteliale, ne forme .fletesh, qe jane mjaft te vaskularizuara dhe qe
quhen branshi (ose branshi te brendshme). Tek Peshqit me skelet kockor,
branshite kane origjine ektodermike, ndersa tek Ciklostomatet, mendohet se
origjina eshte endodermike. Ne branshi, gjaku vjen me ane te harqeve aortike.
Numri i xhepave brankial, tek Ciklostomatet aktuale, mund te arrije deri
ne 15 c;ifte, si p.sh. ne rastin e gjinise Bdellostoma (Klasa Miksineve). ,..,
Gnatostomatiit, rrallc here kane 6 ose me shume . xhepa brahkial,
t

drejtim te siperfaqes laterale te jashtme, te trupit. (maksimumi 8). Tek Tetrapodift, xhepat brankial kurre nuk hapen te 'gjithe
perjashta dhe ato qe mund te lwpen, kurre nuk mbajne branshi.

~c
8.1.2.1-Struktura e pergjithshme e branshive te brendshme

\-)(_~c)\\ '{c\1\'X'l
' ::~r~~h~~,-r~\
, \ ~v \ \\,.o.h.J\}.Q.V\
1
Kondrihtet (Chondrichthyes)

II Struktura baze, e branshive te brendshme, si tek Ciklostomatet ashtu dhe

((J(_.~-j 3
-~ 6>~, n tt a.\e._ tek Peshqit, eshte e njejte (Beaumont & Cassier-2000).
Pjesa me e madhe e Elasmobrankeve, ka 5 te c;ara brankiale, qe hapen ne
\ ,,'{~ 2 anet e trupit, pervec;, spirakulit, i cili hapet ne an en dorsal e. $p!r.!!lmli.,_ perfaqeson
xhepin e pare faringeal, qe gjendet ndermjet harkutmandibular dhe harkut himd.
6 Ai eshte gj ithmone i redukti.iar dhe mb;m ~je st~~kturet~ I1gjashrrie me branshine, e
cila nuk ka funks ion frymemarres dhe qe quhet pseud()_i!r~_nshi, fig. 8:3: - --·---
~, 1 r1 r
7
• " Pseudobranshia, zhvillohet ne murine perparme t~--spiraruiit. Spirakuli ka
Il Fig, ~-Harqet brankiale (1-VII) dhe te ~arat brankiale, tek nje embrion peshkaqeni nje valvule qe hapet gjithmone, ne drejtimin nga jashte brenda trupit dhe qe perben
/ '\,_ (Prerje frontale) nje rruge te hyrjes se ujit, ne hapesiren goje-faring.
L
I( J A';stadi i hershem B-Stadi i zhvilluar ~do e c;are brankiale te ~on ne nje dhome brankiale. Ne kater dho!11<lt
'
1-Spirakuli 2-Xhepat brankiale 3-E c,:ara e dyte brankiale 4-Perdja brankiale 5-"Gropeza" brankiale te para, muri j perp(lf.J:!l~. dhemuri i. pas me kane sip~rfaqe brankiale, dhe
ektodermike 6-Te c,:arat brankiale 7-Ezofagu 8-Divertikula e tiroides. (G. Kent) secila qll~~_!_~-~~ibranshi. f03\ -\Lf\~~: · \q_. -- -·--- ·- -- ·- -- --·-·
1 ----
0\J-f_ ·- 1 I .--
 222 Anatomia e Krahasuar Kapitulli- 8-Apar·ati i frymemarrjes 223
----------- 'Jy<\'0\ Ct.RVv'-'.
Ps
A
(, ('~~..,_ ~~-H
U[i·UH] ', ,.. ur:(H
i-j' n
;__ ,
t[ c r1'
f1•' '_;t: ;;1

uroh -~ /~ w
t· ~ 11~ 11
l ~ ! ! fl ~~ H il
) ) )) )
'lJ_j
1
t. H n
.~
5
/ ., .
1' .,
/ I
~J~ ~ R t1
/

A-Shimera
___ 1

E-Trofta
-_
1
/
/ /
/
/~
I
,
u(
~-'.;,.;

n ~-- -~ r~·-,. ~-"

6 7 8 9
r{!

~~ll ~ ~ 1ud:
H · _"j ·, ko\ -\-\~\JoT

lllilll IJ
j I
s i M .,
H ~ J... -,!'~J
.J "
I H £/
3
]
I
ti .,
::
"' H .. ..;.jn •· t ' . "
B II
·iyn flHu 2 ·, t•-' ,' I
rj.·· 1 ;,
H ' ' l~l i1 -'

q1P~_....
·-... '-'' . ' '-
'j;}
u f~ ,..,
d~tl ti~/ I
I
I
I ·._
;
·l
I.
!.".
. \
\
3 IV \
8-Biini F-Neoceratodi I
I
I \ f""
I
(' ,-. . ~ ,. , ff)'1 Ill
I t ' v

~fJBO, flil
:,_)
s ll.
i
;' '\ : ;,t: ~; ~.l 8
kj lp
~'I i'i 1 ~ ~ ij'H
3 4
•
-+\ ~ro\ 4 ~ t=s~ 5
\.) ',) '.,_) '.._, i
lt==ll ~ s -\-\ ~?J Per
Ps
C-Polipterus G-Protopteri

Q.~_~
8
~I ;f1ftiRii c

011~0:1
9

.~ U ~J-J
H n H.Q . 10
2t:~ [j:di. !:l''
. '
.pr R.
• :J ::>

!
~ 11 -~
t-1 o\o b t>O. v1.Shl
'
\.. v
.
:~
~-'- .....
tt _.,
~;'"
Fig.Wozicionet korresponduese ndermjet nente (9) hemibranshive dhe harqeve
D-Lepisosteus H-Celakanthi ~ brankiale, tek Squalus acanthias
A-Pamje anesore e peshkaqenit B-Dhomat brankiale (te zeza), hemibranshite
Fig. ~~e e vendosjes se branshive, ne grupet kryesore te Peshqve J (me vija)C-Holobranshia e smadhuar (seksjon terthor). 11-III-IV-V-Harqet
A-Shf,~olocefale) B-Blini (Kodrostei) C-Polipteri (Polipteriforme) D-Lepisosteus brankiale.
1-Pseudobranshia 2(II)-Harku hioid 3-Dhoma brankiale 4-Hemibranshia postrematike
(Holostei) E-Trofta (Teleostei) F-Neoceratodus (Dipneuste) G-Protopterus (Dipneuste)
5-Hemibranshia pretrematike Q_:Perdt!lnterbran_!<iale 7-Arteria brankiale aferente 8-Arteria
H-Celakante (Krosopterige)
post-trematike 9-Arteria pretrematike 10-Harku brankial 11-Brankospinat (G. Kent).
(1-5)-Te c;arat brankiale
Vija te nderprera-e c;ara brankiale mungon
. Dhoma brankiale e fundit (e pesta), ne murin e pasem, nuk ka
Fletet brankiale (vijeza horizontale)-ne anet e te c;arave brankiale
Ps-Pseudobranshi hemibranshi, fig. 8.4 (B). Hemibranshia qe gjendet ne pjesen e perparme te
S-Spirakuli (me vija te nderprera), d.m.th. Spirakul i mbyllur) dhomes brankiale, quhet hemibranshia pretrematike, ndersa ajo e pjeses se
(A. Romer) pasme, quhet hemibranshia postrematike. Ndermjet dy hemibranshive te nje
harku brankial, tek Elasmobranket, gjendet nje perde interbrankiale.
 Kapitulli- 8-Aparati i frymemarrjes 225
224 Anatomia e Krahasuar ------------------------ ------------------------

1Jl~~~f
Ne pjesen me te madhe tc gjatesise sc saj, mbeshtetet hemibranshia
postremati ke c dhomes "n" dhe hemi branshia pretrematike e dhomes "n+ 1".
Perdja interbrankiale mbahet nga rrezet brankiale kartilagjinore shume te gjata, te
A
cilat artikulohen mbi harkun brankial, korrespondues. Perdja interbrankiale zgjatet 8
deri tck pareti anesor i faringut, fig. 8.5.

~0{:~1-~ )
9~ 10~L1o _] B

~
/ . / -~

f'., I Fig ranshite e brendshme tek

1 Fig.~~~Skema e nje holobranshie- Peshkaqeni, Mica e detit
Peshkaqeni ( y 1ynus canicula) (Elasmobranke).
/ (Prerje terthore) A-Prerja terthore e faringut (ana e
6 djathte)
1-Harku brankial 2-Gjembi brankial
3-Hemibranshia 4-~a!JJela b.rankiale
9 ~- -~> B-Vendosja e fleteve brankiale
_,
5-Perdja interbrankiale l 4 1-Harku mandibular 2-Harku hioiJ
6-Rrezja brankiale 3-Harqet brankiale (I-V) 4-FaringG
7-Muskul brankial 5-Ezofagu 6-Spirakuli
7 -<;arat brankiale(I-V)
(Beaumont & Cassier) 8-Pseudobranshi 9-Hemibranshi
10-Holobranshi
';")~ /. (Beaumont & Cassier)
-";:..k~0 ~-eM-

Por, ~do.llemibranshi perbehet nga lamela brankiale (pala transversale),

Te dy hernibranshite e nje harku brankial, sebashku me perden
interbrankiale qe shoqerohet nga kercet, enet e gjakut, rnuskujt brankiale, nervat
dhe indin lidhor, perbejne njc holobranshi, fig. 11.4 E Cassier. Nga secili kerc
brankial, ne anen e faringut, formohet gjembi brankial. Te gjithe gjembat
brankiale, te seciles ane te faringut, formojne "kreherin" brankial, i cili filtron
"ujin e frymemarrjes" dhe mban ne faring grimcat ushqimore dhe ato jo
ushqimore. Ne kete menyre, ushqimi kalon ne aparatin tretes, por ne te njejten
kohe, mbrohen edhe branshite nga traumat e mundshme.
Siperfaqja e ~do hemibranshie vishet nga indi prirnar shurneshtresor, qe
karakterizohet nga prania e:
1-Qeliza mukoze dhe qeliza gustative, qe gjenden ne anen e jashtme te
hemi branshise.
2-Qeliza jonicite, qe gjenden ne anen e brendshme te hemibranshise; keto
qeliza luajne rol te rendesishem ne osmorregullimin.
3-Qeliza neuroendokrine, qe gjenden vetem ne anen e brendshme te
hemibranshise dhe qe nuk kane kontakt me mjedisin ujor.
ne formen e nje trapezi, te vendosura horizontalisht, ku behet shkembimi i gazeve.
Lamelat jan~_ !LY~~!l~~<l-.!!l~~j_~ ~pitef_~~~01dar njeshtresor shume te holle. Nen
epitelin e lamelave--gjendetnje-rrjete kapilaresh-gjaku __Ie_gjitha f!:,!nkston~ saj,
branshia e .. brendshme i .realizon, .... te__ pakten, __me_lille _ _te__dy__ sistemeve
mikroqarkullues~,_q~_linh~n_ndermjet tyre:
A)-Qarkullimi arterie-arteriolif, i specializuar per frymemarrje. Ky
qarkullim vaskularizon epiteli sekondar te lamelave brankiale dhe perbehet nga:
* arteriet aferente tif hemibranshive, te cilat dalin nga arteriet brankiale
aferente.
* arteriet eferente te hemibranshive, te cilat pilrfundojne· ne arteriet
brankiale eferente, fig. 8.7.
Ndermjet dy sistemeve te arterieve gjenden arteriola aferente dhe
arteriola eferente, te lamelave brankiale, te cilat nuk lidhen ndermjet tyre me
rrjeta kapilaresh, por me ane te nje sinusi gjaku te gjere, qe ze te gjithe trashesine
e lameles, ndermjet dy faqeve te epitelit. Ky sinus pershkohet nga qeliza te forta,
ne formen e nje trungu peme, qe quhen qeliza kollone· ose qelizat Bietrix, fig. 8.8.
 Kapitulli- 8-Aparati i frymemarrjes 227
226 Anatomia e Krahasuar
- -

~
--~;;;

~-~
1 I
~-~ ~
Elasmobranke Neoceratodi Celakanthi Teleosteni

~
(

\ ~.''
*-'J\~X A 5 Fi hvillimi i perdes interbrankiale, ne grupe te ndryshme.
j , £\:YJarku brank;aJ 2-liem;bransh;a 3-Perdja ;nrerbrank;aJe.
~ ~\oJ~:i:·~
(Hughes).

2 Tek Teleostenet, perdja interbrankiale eshte shume e reduktuar dhe nuk

\\cki~ '"~"-'='- kalon 1/3 e gjatesise se hemibranshive, tek format me pak te evoluara. Per
bw\'\~"--\ci)-Q . rrjedhoje, hemibranshite jane te lira, ne pjesen mete madhe te tyre., fig. 8.10.
Fig~llok diagrame e nje lamele brankiale
,. ~Epiteli brankial 2-Qelizat "kollone"
, i,..\' ot-'~ o 6- \OD'f'-.}Q~
r\:::: ~\'K.- {9tsorr) "'
j
(+\o\o'b~o..nt:>\1\)
Y\
1
F~·g.
. -Branshi e brendshme, tek Trofta
Fig perkula dhe holobranshia
e nje Teleosteni
mo sp. (Teleostene) (Prerje terthore)
1-Harku brankial
1-Harku brankial 2-Halat brankiale 3-Hemibranshia 4-Lamela brankiale 5Perdja
2-Gjembat brankial (te filtrimit)
interbrankiale 6-Arteria brankiale aferente 7-Arteria brankiale eferente 8-Muskuli aduktor.
3-Hemibranshia pretrematike ,
(Beaumont & Cassier)
4-Hemibranshia ?OS-t \'EXna\-t Ke
5-Arteria brankiale aferente
Uji qe kalon ndermjet branshive, ka drejtim te kundert me drejtimin e 6-Arteria brankiale eferente
kalimit te gjakut, ne lamelat brankiale. Per rrjedhoje, branshite mund te "terheqin" Dhoma 7-0perkula
70 % deri ne 90 % te oksigjenit qe permbahet ne uje. 8 8 8-Dhoma brankiale
4 ¥2't! x---x-prerja terthore €:- \-to\o b~\lb\1\ ~
B)-Qarkullime arterio-venoze ushqyese. Keto qarkullime jane (G. Kent).
komplekse dhe nuk njihen mire. Ato vaskularizojne epitelin primar tii '- _ ....... ) 6
hemibranshive (jo tillamelave) dhe marrin origjinen nga lidhjet e shkurtra arterie-
vene, qe ndodhin ne pika te ndryshme, pergjate eneve te gjakut eferente, te
~\~ 2
qarkullimit te mesiperm.
Tek Osteihtiet dallohen dy struktura te reja:
--, Osteihtiet (Osteichthyesf ----\ A)-/I_[Jlat brankiale, qe perfaqesojne shufra kercore ose kockore, te cilat nuk kane
\_ .. ... \ lidhjtme harqet branRtale. Ato mbajne hemibranshite, fig. 8.7.
Kilto branshi, me sa duket, rrjedhin __ nga_ .branshitii.--me perde ,J})-Operkula (kapaku i verzave), eshte nje pale lekurore mbrojtese, qe mbahet nga
inter:_branklale ti!zhvilluara, si rrjedhoje e reduktimit tiikiisafperde, e cila tashme ,~\kockqt _()perkular_e_,:te-=_~H~-cKane }id_tlje me harkun hioid. Tek Holoste1t dhe tek
nuk, arrin murin anesor te trupit, -si tek--Dipneustet•. Kondrosteit, Holosteit, Teleostenet, nga ky hark, dalin edhe rrezet brankiostege, qe gjenden ne anen
P_~lipteriformiit, Celakantiformet (Krosopterig), fig. 8.9. ventrale te operkules. Keto rreze mbajne membranen brankiostege, ne formen e
palave te fizarmonikes.
 Kapitulli- 8-Aparati i frymemarrjes 229
228 Anatomia e Krahasuar
Te dy xhepat ajrore zgjaten ne celum, duke shtyre perpara
Te dy membranat brankiostege bashkohen me njera-tjetren, ne pozicionin
splanknopleuren. Nga splanknopleura shkeputet nje mezenkime, e cila dyfishon
mediano-ventral, nen branshite. Keto membrana, sebashku me operkulat, kufizojne
epitelin pulmonar. Brenda ketij epiteli zhvillohet nje njete e pasur kapilaresh
secilen dhome brankiale, ne secilen ane te kokes. Ne kete dhome, nga goja, futet
gjaku. Te dy keto elemente, epiteli pulmonar dhe kapilaret e gjakut, perbejne
uji i "frymemarrjes", i cili pasi lag branshite nxirret perjashta nepermjet nje hapje
elementinj1ymemarres te mushkerise.
skajore te pasme, te operkules. Kjo hapje ka dimensione te ndryshme, p.sh. tek
Ngjala, ajo eshte e rrumbullaket dhe e vogel.
A)-Epiteli pulmonar, perbehet nga disa kategori qelizash:
Tek Osteihtiet, spirakuli mbyllet gjate jetes embrionale; ai ekziston tek
*.Qeliza te mukusit dhe qeliza me cilie. Keto lloj qelizash gjenden,
Kondrosteit, p.sh. tek Blini (Acipenser sp.).
gjithmone, ne zoncn e epitelit qe nuk ka lidhje me frymemanjen. Perhapja e tyre
ne epitel eshte ne vartesi k grupit zoologjik.
*.Pneumocitet, jane qeliza te specializuara, ne shkembimin e gazrave.
8.2- Pulmonet (mushkerite) dhe kanalet ajrore Keto qeliza kane lidhjc te ngushte me kapilaret e gjakut.

8.2.1-0rigjina dhe struktura e pergjithshme e pulhioneve

Oceud
Pothuajse tek te gjithe Vertebroret, nga faringu ose ezofagu, zhvillohet nje
zgjatim (evaginim), i cili dote formoje nje xhep "ajror", qe dote transformohet ne
fshikifz notimi, ose evaginimi mund te formoje nje <;;ift xhepash "ajrore'', te cilet
do te japin mushkifritif (pulmonet).
Pulmonet e Tetrapodeve jane organe <;;ift, ne forme traste. Endoderma e
faringut, ne nivelin mbas <;;iftit te fundit te xhepave brankiale, forman nje
divertikule ventrale, qe zgjatet jo shume, perpara se te bifurkohet dhe te formoje
strukturat <;;ift, si bronket dhe pulmonet, fig. 8.11.
*.Makrofagiit, i perkasin sistemit imunitar te mbrojtjes jo specifike. Ato
sulmojne agjentet patogjene qe futen ne mushkeri, nepermjet ajrit te thithur.
Makrofaget mund te gjenden te lire, ne hapesiren pulmonare. Ato e mbrojne
organizmin nga bakteriet dhe trupat e ndryshem. Ne kete dukuri marrin pjese edhe
fagocitet me nj(J berthame te vendosura ne indin lidhor pulmonar ose te fiksuan(ne
endotelin e kapilareve frymeman·es. I
B)- Vaskularizimi i elementih-'e frymifmarri!s, realizohet nga nje c;ift arteriesh
pulmonare, qe dalin nga harku aortik i VI-te, si edhe nga nje c;ift venash
pulmonare, te cilat hapen ne veshin e majte te zemres.

5 C)-Rrugift e frymifmarrjes. Ne pjcsen e pasme te faringut gjendet nje e <;;are qe

1 quhet glota; kjo eshte e pajisur me sfinkter. Ne pergjithesi, glota vazhdon me nje

~--
gyp tek, qe quhet trakea, e cila ne fundin e saj bifurkohet dhe jep bronket, pak a
shume, te degezuara.
Ne epitelin e ketyre rrugeve frymemarrese, diferencohen qeliza endokrine.
f\
Embrioni 6 mm I l Keto qeliza gjenden te izoluara ne rruget jashte mushkerive, ndersa ne rruget
~
2 J brenda mushkerive, ne pergjithesi, ato grupohen ne forme te kordonit. Pjesa me e
Embrioni 12 mm
I
\_ _
'{../) J~tl
U 1
1/
[,

1
//~
'"- __.·
madhe e tyre, ne nje kohe te dyte, inervohen nga fibra ndjesore dhe (ose) nga fibra
motorre te sistemit nervor visceral. Ne kete menyre formohen qeliza
neuroendokrine te ve<;;uara ose trupa neuroepitelial, te formuara nga 3 deri ne 20

~
F

i7< lustrim i zhvillimit te pulmoneve, tek embrioni i derrit.

-Faringu 2-Sythi pulmonar 3-Trakea 4-Bronku primar i majte 5-Bronku primar
1 dJathte
(A-Patten, 1958) dhe (G. Kent)
qeliza.

D)-Pulmonet dhe celumi. Gjate zgjatjes se pulmoneve, ne pjesen e perparme te

Divertikula, ne pjesen anteriore, hapet ne faring, me ane te nje <;;arje
gjatesore, qe quhet glota.
Disa embriologe, keto dy "pulmone" i konsiderojne homologe me xhepat
brankiale, te cilet duke u zhvilluar formojne pulmonet.
celumit, pulmonet shtyjne poshte edhe splanknopleuren. Kjo forman pleuren
viscerale, e cila i vishet murit te jashtem te pulmoneve.
Tek Krokodilet, Shpendet dhe Gjitaret, celumi i perparme, qe permban
pulmonet, izo1ohet si rrjedhoje e formimit te perdes transviscerale, qe quhet
membrana pleuro-peritoneale. Kjo pjese e celumit, shpesh here, perben
230 Anatomia e Krahasuar Kapitulli- 8-Aparati i frymemarrjes 231

hapesiren pleurale, e cila perbehet nga dy cipa te bashkuara, nga pleura viserale
ose splanknopleura pulmonare dhe pleura parietale ose somatopleura e hershme.
f\
----------------------
Pulmonet e Amfibeve perfaqesohen nga dy "trasta" te thjeshta. Tek
Urodelet ato jane te zgjatura, ndersa tek Anuret, pulmonet kane formen e frutit te
dardhes. Pulmonet, tek Amfibet, gjenden ne hapesiren peritoneale, sebashku me

E)-Mbi rrugen historike te pulmoneve ~ . . . organet e tjera.

Te vetmit Vertebrore te rritur qe nuk kane xhepa aJrore, Jane Pareti i brendshem i pulmonit mund te jete:
Ciklostomatet, Kondrihtet, pak Teleostene detare dhe disa Amfibe Urodele, qe *.Krejtesisht i lemuar
jetojne ne perrenjte malore. Gjurmet e xhepave ajrore c;ift, jane gjetur edhe tek *.Me "gropeza" ne pjesen e perparme te tij
disa Plakoderme fosile. Prandaj, mund te supozohet qe, mungesa e xhepave *.Krejtesisht i pajisur me perde, te cilatformojne xhepa.
ajroril til zhvilluar tek kafsha e rritur, ifshti! shprehje e njif humbje sekondare til Pra, pareti pulmonar, ne dretim te hapesires pulmonare, forman perde, te
faktorilve gjenetikif specifikif. cilat mund te klasifikohen ne tri kategori, ne vartesi te lartesise se tyre. Keshtu, tek
Tek disa Peshq aktuale, si Polipteriformet, Dipneustet, Krosopteriget Bretkosa (Rana esculenta), diferencohen tri kategori perdesh, te cilat rrisin
ekzistojne si pulmonet, ashtu dhe aparati brankial. Kjo ve ne dukje se, pulmonet siperfaqen e pulmoneve 8 here fig. 8.12.
nuk i perkasin vetem Vertebroreve toksore. Prandaj, mund te supozohet qe
pulmonet jane· shfaqur gjate· historisif se· Vertebrori!ve, shume· me· perpara se
keto te· fundit te· kene· kaluar ne· toke: Ka edhe Paleontologe qe supozojne se
mushkerite ekzistonin tek te gjithe Osteihtet, qe ne momentin kur ato u shfaqen ne Fig. 8.12-Prerje frontale e pulm~it
te Bretkoses dhe Hater.as
ujerat e embla te Devonit. (Rep til)
Kjo periudhe eshte karakterizuar nga nje alternim vjetor i sezoneve te thate
dhe te sezoneve me shi. Pikerisht, prania e xhepave ajrore (pulmoneve) e zgjidh ( 1-3)-Perde pulmonare,
problemin e ekzistences se ketyre Peshqve, gjate sezonit te thate. Madje, te gjithe te rendit I, II, III.
Peshqit aktuale qe kane ruajtur pulmonet, i perkasin grupeve me te vjetra te 4-Glota
Osteihteve, te cilet kane "lulezuar" ne periudhen e Devonit dhe qe akoma sot, keto 5-Trakea
mushkeri funksionojne, si p.sh. tek Polipteriformet, Dipneustet. (Beaumont & Cassier).
Mendohet, se pas Devonianit, altemirni i sezoneve ka qene me pak i
theksuar dhe me pak i perhapur. Po keshtu, Osteihtet "pushtuan" oqeanet dhe ne
kete menyre ato i "shpetuan" ndryshimeve klimatike. Keto dukuri paten per
rrjedhoje reduktimin dhe zhdukjen e pulmoneve, ose transformimin e tyre ne nje Hate ria
xhep (fshikeza e notimit), i cili nuk kishte funksion frymemarres. Bretkosa
Krosopteriget aktuale jane Peshq detare me mushkeri te reduktuar. Kjo
mushkeri mund te konsiderohet si nje "relikte" e mushkerise funksionale te
formave primitive te Devonit, te cilet konsiderohen si paraardhesit e Tetrapodeve. Tek Thithlopa (Bufo bufo ), siperfaqja e pulmoneve rritet 5 here dhe tek
Bretkosa me bark te kuq (Bombina bombina), vetem 0.25 here.
Tek Apodet, pulmoni i majte eshte i reduktuar, ndersa tek Urodelet qe
8.2.2-Evolucioni i struktures te pulmoneve ~lfP jetojne ne perrenjte malore, pulmonet mund te jene te gjata vetem disa milimetra,
Evolucioni i struktures te pulmoneve, duke nisur nga Amfibet tek Gjitaret, dhe mungojne kretesisht tek familja amerikane Plethodontidae.
perjashtuar Shpendet, karakterizohet nga: Tek Urodelet qe jetojne krejtesisht ne uje dhe qe nuk kane branshi, roli i
A)-Rritja e siperfaqes ku ndodh shkembimi i gazeve, me ane te formimit te pulmoneve, si organ frymemarrje eshte modest. Frymemarrjen, ato e realizojne,
perdeve, pa rritur volumin e organit. kryesisht, me ane te lekures dhe te epitelit goje-faring. Keshtu, gjinia Necturus
B)-Individualizimi i nje sistemi gypash ajror, qe filion jashte pulmoneve (Perenibranke) absorbon oksigjen nepermjet pulmoneve, vetem 2 % te sasise se
(trake, bronke) dhe qe vazhdon brenda pulmoneve (bronke, bronkiole, kanalthe pergjithshme te nevojave te saj per oksigjen. Tek keto specie, pulmonet luajne,
alveolare). kryesisht, rol hidrostatik.
 ' 233

I~- ·~-. ·:- 232 Anatomia e Krahasuar Kapitulli- 8-Aparati i frymemarrjes

':i'';
-~1
---------------------- ----------------------
Funksionimi i pulmoneve si organ frymemanje tek Anuret (Bretosat),
:; :t eshte shtjelluar ne tekstin "Zoologjia e Vertebroreve"-Peja, 2002.

li
'!"'

i
8.2.2.1-Pulmonet e Reptileve ~
~::'f;_
Tek Reptile!, pulmonet sigurojne tc gjithe sasine e nevojshme te -4~2
oksigjenit, per te cilen ka nevoje kafsha.
Pulmonet e Haterias (Sphenodon punctatus) dhe te Gjarperinjve,
paraqiten si "trasta" te thjeshta. Por, ne 1/3 e pjeses se fundit te tyre, perdet jane 2 I =>' """0 r

shume te vogla, ku gjendet ajer i mbetur. Ky ajer nuk ka komunikim me mjedisin e

jashtem, ne asnje moment te frymemarrjes, fig. 8.12. Po keshtu, tek Zhapinjte, 6 l /"

!artesia e perdeve te pulmoneve, ne pjesen e fundit te tyre, zvoglohet dhe volumi i

te dy pulmoneve te fryra, perfaqeson vetem 7 % deri ne 10% te volumit te trupit.
Ne pergjithesi, Reptiliit qe nuk kane gjymtyre, e kane pulmonin e majte me
te shkurter se te djathtin; nganjehere te reduktuar, ose ne raste te ve<;anta mund te
mungoje krejtesisht. Tek Gjarperil~jte me pulmonin e majte te reduktuar ose qe
mungon, trakea pershkon pulmonin e djathte, ne nje pjese te mire te gjatesise se
saj, duke u paraqitur si nje ulluk i hapur, si p.sh. tek Boidet, Kolubridet dhe tek te
gjithe Viperidet.
Inspirimi (thithja e ajrit), tek Skuamatet, realizohet nga muskujt
interkostale, te cilet rrotullojne brinjet perpara dhe anash, duke rritur volumin e
hapesires pleuro-peritoneale. Si rrjedhoje e kesaj dukurie, presioni ne kete hapesire
zvoglohet dhe ajri nepermjet rrugeve ajrore kalon ne mushkeri, te cilat kane nje
paret te holle elastik.
Ekspirimi (nxjerrja e ajrit) realizohet nga kthimi ne pozicionin normal i
brinjeve; tek disa specie, nga tkurrja e muskulatures te pareteve abdominale, por
edhe nga elasticiteti i pulmoneve.
Tek Krokodilet, Breshkat dhe Varanidet (Skuamate), struktura pulmonare
komplikohet nga futja e bronkut jashte-pulmonar, ne hapesiren pulmonare, e cila
nuk ekziston, mbasi eshte e "mbushur". Tek keto grupe, hapesira pulmonare
ndahet ne disa dhoma, me ane te disa perdeve. Dhomat dorsale jane te vogel dhe te
pajisura te tera me "ndarje" te vogla, ndersa dhomat ventrale dhe kaudale jane me
voluminoze dhe te pajisura me "ndarje", vetem afer hapjes se bronkut
brendapulmonar, fig. 8.13.
Tek Krokodilet, frymemarrja realizohet nga levizja e brinjeve, ashtu si tek
Reptilet e tjere. Por, tek Krokodilet, ne realizimin e frymemarrjes merr pjese edhe
nje <;ift muskujsh te gjate, te vijezuar diafragmatik
4 ..,
!
Krokodili-Kaiman )
Fig. 8.13-Pulmone shume hapsinore te Reptileve
A-Breshka e ujerave te embela B-Krokodili (Kaiman)
1-Bronku jashtpulmonar 2-Bronku brendapulmonar 3Dhomat dorsale 4-Dhomat ventrale
5-Alveola 6-Perde kryesore (Duncker).
. Tek Breshkat, frymemarrja realizohet, kryesisht, nga levizja e brezit
pektoral dhe e gjymtyreve te perparme, por ndihmohet edhe nga Ievizja e
gjymtyreve te pasem. Tek Breshkat detare, pulmoni ka numrin maksimal te
perdeve dhe shume "dhomeza" lidhen me bronkun brendapulmonar, me ane te nje
kanali, i cili "lajmeron" bronket sekondare te Gjitareve, fig. 8.13 A.
Tek Vipera qe "shfryn", pulmoni i majte Ieshon nje divertikule (trastt~
ajrore), e cila shtrihet tek qafa. "Fryrja" e kesaj divertikule rrit jashtezakonisht
dimensionet e qafes. "Trasta ajrore" analoge gjenden edhe tek disa Lacertile. Kur
perdoren keto trasta, trupi i kafshes ose pjese te ve<;anta te tij "fryhen", me qellim
kercenimi ose mbrojtje. Trasta ajrore te tilla kane patur edhe Dinosauret dhe
Pterosauret.
\J8.2.2.2-P\ulmonet
l dhe trastat ajrore te Shpendeve
~ulmonet
Pulmonet e Shpendeve gjenden ne hapesiren pleurale (<;ift), e cila ndahet
nga pjesa tjeter e celumit nga perdja oblike. Ve<;antia e aparatit te frymemarrjes te
 234
Anatomia e Krahasuar
Shpendeve qendron ne ndarjen anatomike totale, ndermjet vendit te shkembimit
te gazeve (pulmonet) dhe "motorrit" te qarkullimit te ajrit (ventilimit), qe jane
trastat ajrore.
Pulmonet e embrionit te Pules, shfaqen ne formen e dy evaginimeve
v.en.t[ale te faringut, mbas c;:iftit te fundit te xhepave visceral (rreth 2 dite inkubim).
~_fl:l.~_~_te_~!!~.~~e ~~-t~ -~~aginimet bashkohen ne bazen e tyre. duke formuar
trakene (tek). Pjesa e poshtme e secilit evaginim, qe nuk u bashkua, perben sythin
qe formonbronkun primar, i cilipenetron_l:lr_enda pulmonit, ku edhe merr emrin
.mez;i21·onkz~. Me-:iobronku, vazhdon deri ne anerU:}eter-ti;- puTmonitdhe, jashte ketij
tc full{/it, ai zgjerohet dhe forman trasten ajrore abdominale, fig. 8.14.
~~~\(__ /\(:) 1 / 10
1 2/3 e volumit te pulmonit.
« ) 1
II 7
Kapitulli- 8-Aparati i frymemarrjes 235
*.Bronket__ sekondare anesore (lateralbronket), ne numer 2 deri ne 5.
drejtohen ne anen ventrale te pulmonit. Skaji jashte-pulmonar i trete (3-te),
zgjerohet dhe forman trasten ajrore torakale te pasme.
Skajet e ventralbronkeve, nga njera ane, dhe te dorsalbronkeve dhe
!ateralbronkeve, nga ana tjeter, zgjaten, afrohen, puthiten dhe se fundi shkrihen
ndermjet tyre, duke formuar nje sistem lidhjesh (anastomoza) ndermjet bronkeve
sekondare. Keto elemente lidhes, quhen bronket terciare (ose parabronke ). Tek
Pula e rritur, broket terciare jane tuba te gjate, lcm deri ne 4 em dhe paralel me
njeri tjetrin; numri i tyre eshte 300 deri ne 500. Diametri i bronkeve terciare, ne
pergjithesi, eshte nga 0.5 mm deri ne 2 mm. Ky diameter eshte konstant, tek nje
specie dhe nuk varet nga madhesia e trupit te Shpendit. Bronket terciare zejne rreth
Mezenkima pulmonare, forman perreth bronkeve terciare nje mori
fshikezash sferike, me diameter 1/10 mm, tek Shpendi i rritur. Nga keto fshikeza
nisen zgjatime qelizore, te cilat formojne kanalthe te vegjel, qe mbarojne te
mbyllur ne fund. Keto kanalthe perhapen ne mezenkimen perreth bronku.t terciar
.
dhe pastaj ato lidhen ndermJet tyre (anastomoze), por edhe me ka~althet e
f

1.\.yu\o~ 1 bronkeve terciare te tjera. Keto kanalthe quhen "kapilare ajrore", mbasi diametri
~~~_./
i I

I i tyre eshte nga 3 deri ne 10 ).lm, tek Shpendi i rritur.

·_ 1 I
I·• .
Y ./ 8 Epiteli i kapilareve ajrore, perbehet nga qelizat pneumocite. Kapilaret
c ~\~e.d0a.~le...j
l ¥-\??~
9 ajrore rrethohen nga kapilaret e gjakut dhe ne kete menyre qelizat pneumocite, te
kapilareve ajrore, vihen ne kontakt me endotelin e kapilareve te gjakut. Ne kete

F~-SkemC
c thjeshtCsuar e organizimit te pulmonit, tek Shpendet.
f;)mnku pcimac (Mczobmnku) 2-Bmnku sekondac dorsal 3-Bmnku sekondar
ventral 4-Bronku sekondar late~al 5-Trasta ajrore abdominale 6-Trasta ajrore cervikale
7-Trasta ajrore interklavikulard 8-Trasta ajrore torakale e perparme 9-Trasta torakale e
pasme 10-Bronket terciare (Parabronket).
Mezobronku, ne gjatesine e tij, leshon dege qe quhen bronket sekondare,
te cilet mund te diferencohen ne tre grupime:
*.Bronket sekondare ventrqJ_e (ventralbronket), ne numer 4 deri ne 5, qe
drejtohen ne anefi\Tentralete puf~o~it. Skaji jashte-pulmonar, i bronkut sekondar
ventral te pare, bifurkohet, zgjerohet dhe forman trasten ajrore cervikale dhe
trasten ajrore interklavikulare. Skaji jashte-pulmonar i bronkut sekondare
~ :
!: ventral te trete (3-te), bifurkohet, zgjerohet dhe forman trasten ajrore
interklavikulare mediane dhe trasten ajrore torakale te perparme. ~
*.Bronket sekondare dorsale (dorsalbronket), me numer 7 deri ne 10, nuk
formojne Zgjenrne jashie-pulmona~~; pra, nuk formojnif trasta ajrore.
r • - -··----- • ··---- • --------~---. ---·-··
nivel ndodh shkembimi i gazeve.
*.Trastat ajrore ~£{
Trastat ajrore perfaqesojne divertikula te pulmoneve, te cilat gjenden
jashte hapesires pleurale. Ato e marrin origjinen nga "sythi" i skajit te bronkut
primar, si edhe nga "sythi" lateral, i disa bronkeve sekondare. Ato vendosen ne
hapesiren peritoneale, por penetrojne ndermjet muskujve, madje edhe ne brendesi
(Manchot). te disa kockave, ku zene vendin e palces se kockes. Keto kocka quhen kocka
pneumatike.
Sythet qe japin trastat ajrore jane 6 c;:ifte; pra, tek Shpendi i rritur gjenden
6 c;:ifte trastash ajrore. Por, ne raste te vec;:anta, ato shkrihen nder~et tyre dhe si
rrjedhoje, nurnri i trastave ajrore mund te reduktohet ne 9 ose 8, fig. 8. 15.
Trastat ajrore, tek Shpendi i rritur, jane:
*.(:ifti i parif i trastave ajrore zhvillohet ne bazen e qafes dhe quhen trastat
cervikale. Keto leshojne zgjatime te cilat shkojne deri te vertebrat cervikale. Tek
disa Shpende, si tek Pula, Harabeli, etj. te dy trastat cervikale shkrihen ne nje
traste te vetme.
*.(:ifti i dytif dhe i tretif i trastave ajrore, ne raste ~aft te rralla, shkrihen
ndermjet tyre dhe formojne trasten e vetme, voluminoze, interklavikulare.
-~···---------------~-----
 ;
I ~.!
236 Anatomia e Krahasuar
Kapitulli- 8-Aparati i frymemarrjes 237
.;!
:.••.•. \r ,,,,___,.
( C.i..,'.J\, \L'>' ---------------------- ----------------------
~~
7 .1 \=do trasti~ ajrore lidhet direkt me nje bronk sekondar, me ane te nje kanali

~i'
..
te shkurter. Bejne perjashtim trastat ajrore abdominale, qe lidhen me dy bronket

:·~11
IJ\11 .· ~~
\\;"y<-.'
. \
Fig. )/s-Skeme e pozicionit te trasta ve
ajr~~k embrioni 12 ditesh i pules
~
1-Trasta ajrore cervikale
3 \ \~~-Trasta ajrore intcrklavikulare
primare. Muret e trastave ajrore jane te bolla, te pajisura me fibra elastike, por jo
me muskuj.
Zmadhimi i volumit te trastave ajrore, gjate frymemanjes dhe zvogelimi i
volumit te tyre, gjate frymenxjerrjes, siguron qarkullimin e vazhduar te ajrit ne

..'~..·~>~ laterale bronket terciare. Ndryshimi i volumit te ketyre trastave ajrore, realizohet nga

_..
·.'
·•
.. I
:
\ Jf 4 3-Trasta ajrore interklavikulare
mediane
levizjet e kafazit te kraharorit, prate brinjeve dhe te sternumit, por edhe nga rnuri i
abdomenit. Pra, frymemarrja realizohet nga tkurrja e muskujve interkostale te
f; ' 4-Trasta ajrore torakale e perparrne jashtem, ndersa frymenxjenja nga muskujt interkostale te brendshbn dhe nga
I, 5-Trasta <~rore tor a kale e pas me
muskujt abdominal.

vu
(\!\ 6-Trasta ajrorc abdominalc
7-Trakea
(Locy & Larsell).
*.r;:ijti i katifrt dhe i pesti! i sytheve qe japin trastat ajmre, zhvillohen me
vete dhe japin respektivisht trastat ajrore torakale te perparmc dhe torakalc te
pasmc; keto trasta nuk leshojne zgjatime. Ato zhvillohen ne trashesi tc perdes
oblikc, e <;;ajne ate, duke formuar dy cipa paralele; njera eshte diafragma
pulmonare dorsale, qe ndan pulmonet nga trastat torakale dhe tjetra, diafragma
abdominale ventmle. Kjo e fundit, izolon cclumin e trastave ajrore, nga hapesira
peritoneale, fig. 8.16.
*.(:ifti i gjashte· i sytheve formojne dy trasta ajrore abdominale,
voluminoze, tc cilat vendosen ne pjesen e pasme. te siperme te hapesires
peritoneale. Keto trasta mbulojne md;ine, stomakun, zoJTen dhe arrijne deri tek
kloaka. Nga trastat abdominale dalin zgjatimet renale, te cilat penetrojne brenda
kockes ilium dhe sinsakrumit. Gjithashtu, dalin edhe zgjatimet fenzorale qe
8.2.2.3-Pulmonet e Gjitareve 6a yY) e.__
Tek Gjitaret, mushkeria e majte eshte gjithmone me e vogel se mushkeria
e djathte; kjo si n:jedhoje e pozicionit te zemres. Gjithashtu, numri i lobeve
(copave) qe formojne mushkerine eshte me i vogel. Tek mushkeria e I1fi.ite, ne
krahasim me mushkerine e djathte, ka nje lob me teper. Secila mushkeri yendoset
ne hapesiren pleurale te saj. Te dy hapesirat pleurale ndahen krejtesisht, njera nga
tjetra, me ane te mediastinit, i cili perfaqeson nje perde prej indi lidhor te shkrifet.
Trakea ndahet ne dy bronke primare dhe secili prej tyre penetron ne
mushkeri, ne vendin qe quhet hilus. Bronku primar degezohet dhe formon aq
bronke sekondare, sa lobe mushkerore te kete mushkeria. Bronket sekondare
degezohen dhe formojne bronket treciare, te cilet degezohen shume here dhe
formojne kanale gjithnje e mete vegjel. Kanalet e fundit quhen__bron)s:iole, te cilet
vazhdojne me kanale me te ho!_le, qe quhen bronkiolet e frymemarrjes. Nc faqet
anes()r~-!~-_k.~!YJ:e te fundit, bulezojne disa ..alveola:-Brankiolet e frymemanjes
--.
ndahen ne 2 deri ~;·n kanalthe alveOiax_~, me parete shume te bolla, fig. 8.17.

rrethojne koken e femurit dhe zgjaten ndermjet muskujve te kofshcs.

Fig.~·
. . -Lidhjet ndermjet pleures parietale,
pleures viserale, hapesires pleurale
3----' he diafragmes.
(Lobi i djathte pulmonar, ne stadin e
Fig. 8.16-Pzicioni i celumit te trastave lindjes se derrit).
ajrore, tek Shpendet 1-Bronku primar
2-Kanalthi alveolar
1-Celumi i trastave ajrore torakale 3-Pleura parietale
2-Diafragma pulmonare dorsale 4-Pleura viserale
3-Diafragma abdominale ventrale 2~ 5-Hapesira pleurale
6-Diafragma
(Beaumont & Cassier) 7-Lobi i pasem

rl
(G. Kent).

7
 238
Anatomia e Krahasuar
Kapitulli- 8-Aparati i frymemarrjes 239
Faqet e ketyre kanaltheve evaginohen dhe formojne alveola, ndersa skajet ------------------------ ------------------------
Vrima e glotes mund te mbyllet nga nje pale mukoze faringeale, dorsale qe
e tyre perfundojne ne xhepat alveolare. c;do xhep alveolar ndahet me perde dhe
forman 2 deri ne 4 a! veola. quhet epiglote. Kjo e fundit, ulet poshte dhe mbyll vrimen e glotes, gjate dukurise
se gelltitjes. Kerci qe mban epigloten, mendohet se e ka origjinen nga harku i 4-te
Tek Njeriu, ne total, ka rreth 300 milion alveola, qe perfaqesojne nje
siperfaqe respiratore, rreth 75m2. brankial.
Tek shume Tetrapode, laringu eshte edhe organi i zerit. Ky funksion
Alveolat jane te mbuluara nga nje epitel njeshtresor i sheshte dhe nen kete
realizohet sepse laringu gjendet ne tubin e rrugeve te frymemarrjes, por edhe per
gjendet nje rrjete kapilaresh gjaku. Eritrocitet, ne kapilaret e .gjakut, kapin
faktin se nje c;ift palash mukoze laringiale diferencohen ne jlete elastike qe njihen
oksigjenin e alveolave dhe formojne oksihemoglobinen; ndersa gazi karbonik
me emrin kordat vokale. Gjate frymemarrjes kordat vokale dridhen, duke leshuar
I (C0 2 ) dhe sasi shume te vogla uji kalojne nga plazma e gjakut, ne alveola.
zera te frekuencave qe degjohen. Prodhimi i zerave te artikuluar, tek Gjitaret,
I Paretet torakale, te seciles hapesire pleurale, vishen nga pleura parietale;
kjo mbulon gjithashtu, edhe siperfaqen cefalike te diafragmes, fig. 8.17. Ne nivelin
realizohet me ndryshimin e vazhduar te tensionit te kordave vokale, si rrjedhoje e
ndryshimit te pozicionit te kercit tiroid, ne lidhje me kercin aritenoid. Ndryshimi i
-'I e hilusit, te secili pulmon ku penetron bronku primar dhe enet e gjakut pulmonare,
pozicionit te ketyre kerceve, mundesohet nga muskujt intrinsek, te laringut.
pleura parietale paloset dhe vazhdon me pleuren viserale, e cila mbeshtjell
Karda vokale laringeale gjenden tek pjesa me e mdhe e Anureve, tek disa
siperfaqen e pulmonit. Hapesira nden!1iet pleures parietale dhe pleures viscerale
Sauriene (Gekonidet, Kameleonet) dhe tek pjesa me e madhe e Gjitareve.
quhet hapesira pleurale; kjo rrethon pulmonin, pervec; pjeses se hilusit.
Ndermjet Gjitareve qe nuk kane korda vokale (zanore) permendim Hipopotamet,
Ventilimi i mushkerive realizohet, kryesisht, nga veprimi i diafragmes, e
cila funksionon si nje "pompe thithese". por edhe nje race e vec;ante qeni, e cila nuk mund te leh, mbasi kordat vokale,jane
shume pak te zhvilluara. j
8.2.3-Gypat ajrore Shpendet prodhojne zerat e tyre, nga nje organ i vec;ante i quajtur sirinks, i
cili mund te jete bronkotrakeal, trakeal ose bronkial (shiko Peja-2002).
Tek Tetrapodet, gypat ajrore perfaqsohen nga laringu, trakea dhe bronket. ZCrat qe prodhohen nga kafshe te ndryshme, mund te modifikohen ose te
Laringu eshte pjesa e kanalit ajror, ndermjet glotes dhe fillimit te trakese. forcohen nga zhvillimi i xhepave, te cilet luajne rolin e dhomave te rezonances.
Paretet e tij mbahen nga kerce, te cilet rrjedhin nga harku i 3-te brankial, ose nga
I
I
harku i 2-te dhe i 3-te brankial. Muskulatura e laringut formohet nga transformimi i
Permendim, xhepat zanore te Anureve, te cilet perfaqesojne evaginime te
dyshemese se gojes, ndersa xhepat e Kameieoneve dhe te shume Majmuneve jane
muskujve visceral, te vijezuar tete njejteve harqe brankiale.
di vertikula te iaringut

I !
I
Tek Urodeliit, laringu ka nje strukture te thjeshte dhe primitive. Ai
perbehet nga nje c;ift kercesh lateral, qe e rrethojne dhe e mbajne gloten.
Pjesa me e madhe e Tetrapodeve, jo gjitariene, kane dy c;ifte kercesh
laringeal; kercet aritenoid dhe krikoid, fig. 13-llKent. Ndersa, Gjitariit kane
Trakea

edhe nje c;ift te trete, kercin tiroid. Trakea eshte pjese e gypit ajror, qe vjen menjehere mbas laringut.
Normalisht, gjatesia e trakese eshte aq sa edhe gjatesia e qafes; pra, e shkurter tek
!",, Amfibet dhe e gjate tek Amniotet. Por, tek disa Shpende dhe Breshka, trakea eshte

II Fig. 8.18-Skeleti i laringut, tek Bretkosa

me e gjate se qafa. Ne keto raste trakea merr formen e germes "S", kur kafsha e
mbledh qafen.
Paretet e trakese jane te pajisura me unaza ose me flete kercore, ose
kockore. Unazat, nga ana. dorsale, nuk jane te plota dhe ne skajet e tyre kapen
1-Kerci aritenoid
muskuj te Iemuar, te cilet mund te ndryshojne diametrin e hapesires se gypit ajror.
2-Kerci krikoid
3-Glota
Unazat jane te plota tek trakea e Krokodileve dhe e Shpendeve.
. ~ {

J;; Perjashtuar speciet primitive te Urodeleve, trakea ne fundin e saj,

":
(G. Kent) bifurkohet ne dy brooke primare, te cilet jane gjithashtu, te pajisura me unaza.
1L
. ·. ~
Tek Gjitaret, kur bronku primar hyn ne mushkeri, unazat kercore zhduken, por ato
zevendesohen me pllaka kercore, te cilat vendosen ne menyre te c;rregullt. Keto
:r pllaka zhduken kur diametri i brankioleve arrine ne 1 mm. Ne vazhdim gypat ajror
 240 Anatomia e Krahasuar
perbehen nga nje epitel i thjeshte, me cile dhe i dubluar nga nje shtrese e pasur me
fibra elastike dhe nje shtrese me fibra muskulare te lemuara.
8.3-Struktura te tjera te frymemarrjes
Perve~ epiteleve te spccializuara per frymemanje, si ato te branshive dhe
te pulmoneve, ekzistojne dhe struktura te tjera qe realizojne dukurine e shkembimit
te gazeve. Permendim lekuren (ne pergjithesi), membranen mukoze goje-faring,
disa zgjerime anesore te pasme te hapesires goje-faring, hapesiren gastro-
intestinale dhe fshikezen e notirnit.
Keto struktura rnund te realizojne frymemanjen si ne mjedisin ujor, ashtu
dhe ne mjedisin ajror, kryesisht tek Peshqit dhe Amfibet. Tek Urodelet pa pulmone
(Plethodontidae) frymemanja realizohet vetem nga lekura dhe membrana rnukoze
goje-faring. Ndersa, tek disa Peshq, mund te realizohet nje frymemarrje ajrore nga
hapesira gastro-intestinale dhe nga fshikeza e notimit.
8.3.1-Lekura
Frymemarrja lekurore perfaqeson tipin me primitiv te frymemanjes. Ajo
tek shume Invertebrore perfaqeson menyren e vetme te frymemarrjes. Tek shume
Vertebrore ujore ose tek ato ge jetojne ne vende me Iageshti te madhe,
frymemarrja lekurore ze nje pjese te rendesishme te frymemarrjes se kafshes, si tek
Ciklostomatet, Peshqit, Amfibet. Tek Amniotet tokesore, qe kane epiderme te
brirezuar, roli i kesaj frymemanje eshte i dobet.
Thithja e oksigjenit
Frymemarrja lekurore mbulon, p.sh. 20 % te nevojave per oksigjen, tek
peshkaqeni, Macja e detit, 13 % tekTrofta, 35 % tek Ngjala dhe 30% deri ne 87%
tek Amfiber me mushkeri, ne vartesi te species dhe te temperatures se mjedisit.
Keshtu, ne temperaturen nen l0°C, frymemarrja lekurore ka nje rol me te
rendesishem se frymemarrja pulmonare.
Lekura, Juan rolin e nje strukture frymemarrese, atehere kur sasia e
oksigjenit te thithur nga vete H~kura, eshte me e madhe se nevojat e vete Iekures. Si
rrjedhoje, sasia e "tepert" e oksigjenit kalon ne organet e tjera te trupit, si ne rastin
e Elasmobrankeve, apo te disa Teleosteneve.
Nxjerrja e gazit karbonik
,! Largimi i gazit karbonik me ane te lekures, ze nje perqindje (%) me te
i rendesishme se thithja e oksigjenit, si tek Vertebroret e "ulet" ujore, ashtu dhe tek
't
i Amfibet. Keshtu, tek Amfibet me pulmone, pavaresisht nga temperatura e mjedisit,
f
lekura nxjen jashte 76 % deri ne 81 % te sasise totale te gazit karbonik, qe nxirret
l
~~
t;
11
1L.
Kapitulli- 8-Aparati i frymemarrjes 241
---------------------- ----------------------
perjashta, 82% derine 95 % tek Urodelet pa mushkeri dhe 33 % deri ne 74% tek
disa Gjarperinj ujore. Por, edhe tek Amniotet tokesore, roli i lekures ne nxjerrjen e
gazit karbonik, nuk mund te neglizhohet. Keshtu, tek Zhapiu i gjelber, vlera eshte
16 %, tek Lakuriqet e nates 11.5 % (kryesisht me lekuren e kraheve) dhe 1.4% tek
Njeriu.
f\1~ WJ)\)_(0-\- ~\)\~ '3-
s 1 eza e no •m• · M\
e vartesi te autoreve, s 1keza e notimi~ studiohet ne kapitullin e Aparatit
Tretes, ose ne kapitullin e Aparatit te Frymemarrjes.
Pulmonet, ashtu si edhe fshikeza e notimit, shfrytezojne per frymemarrje
oksigjenin atmosferik. Perkundrazi, branshite e Peshqve shfrytezojne oksigjenin e
tretur ne uje. Kjo eshte arsyeja kryesore qe disa autore, fshikezen e notimit e
konsiderojne "mushke~i" dhe e studiojne ~ebashku me aparati~ pulmonar t~
frymemarrjes . .+-s\·N~ (;--0{ -e.
!Yloh\LL:..\- ["\/I.A.€ e VJefer ~ ~I.M(;v~
Bazuar ne funksionet e fshikezes se notimit, par edhe ne origjinen ·e' saj,
Ne e vendosim ate, ne kapitullin e Aparatit te Frymemarrjes.
Megjithate, fshikezen e notimit nuk mund ta konsiderojme nje "mushkeri
-te vert{?te~m~drysbimete-dijkShme, ncle.rmj~dy strukturave.
*.Fshikeza e notimit ka pozicion dorsal, ndersa mushiZerne·-pozicion
ventral
*.Fshikeza e notimit eshte tek, ndersa pulmonet jane ~ift, pavaresisht se
pulmonet mund te mungojne krejtesisht, ose mund te jene te reduktuar (te dy ose
njeri)
*.Fshikeza e notimit funksionon si organ i frymemarrjes ajrore, vetem ne
periudha te caktuara, ndersa pulmonet funksionojne ne menyre te panderprere.
*Fshikeza e notimit ekziston tek kafsha, njekohesisht me aparatin bronkial
te frymemarrjes.
Shume Peshq Aktinopterige karakterizohen nga prania e fshikezes se
notimit. Kjo perfaqeson nje traste ajrore, te zgjatur, ne forme ovale dhe e
vendosur mbi murin dorsal te celumit, nen aorten dorsale dhe nen shtyllen
kurriore. Fshikeza e notirnit e merr origjinen nga nje divertikule dorsale, ne pjesen
e perparme te tubit tretes, fig. 8.19.
Forma e saj mund te jete e ndryshme. Zakonisht, fshikeza e notimit ndahet
ne dy pjese, me ane te nje ngushtimi, te perbere nga nje diafragme muskulare, si
p.sh. tek Ciprinidiit. Par, ajo mund te jete nje fshikez e vetme, si p.sh. tek Blini.
Muri i fshikezes perbehet nga nje shtrese mukoze e ·brendshme, me fibra
muskulare te lemuara dhe nje shtrese me fibra muskulare te lemuara dhe te
vijezuara
 242 Anatomia e Krahasuar Kapitulli- 8-Aparati i frymemarrjes 243
-------------------- --------------------
------------- -~-- --- --=<."-...---._.
8 5 -tr- c--,.-oi_
"';~;~~---:--;;:;;~----
~= .. ~~\=~4 r~~~
-----...._
,-.......,, ::_~-
A
"
'
·" -~_.()
---'-
''- _..
/;~~)' ~.f· .- / ........ _ - •••)
~~\
3 21' i4 ~ s Js, c
~~1(L(lli'
1
~
t\')0..\.\J"'--v\l
Fig Fshikeza ~ notimit te nje Teleosteni, fizostome.
-Fshikeza e notimit 2-Kanali pneumatic 3-"Zgjatja" e fshikezes se notimit, ne
Fi~.
8 -Prerja frontale e fshikezes se notimit, ne Teleostene te ndryshem (Skeme)
Tipi primitiv, (fshikeza l!dhet me zorren)
brend1 te kokes 4-Stomaku 5-Anusi.
B- -Tipi i evoluar, (fsh1keza nuk hdhet me zorren)
(Kingsley & Beaufort) 1-Zorra 2-Dhoma e perparme 3-Gjendra e gazit (prodhon gaz) (
4-Dhoma e pasme (thith gazin) 5-Trupi oval (thith gazin). /
(A. Romer).
Tek te gjithe Teleostenet, pak te evoluar, ekziston]Glnali__p_!l~.!!Iat_!!{, i cili
niset nga ezofagu (por edhe nga zorra) dhe perfundon tek fshikeza e nQtimit. Ne pjesen e perparme te fshikezes se notirnit-gjcndet gjeudt a e gazit gse
Kanali pneumatik mund te jete i hapur dhe quhet fizostome, por mund te jete i trupi i kuq, i cili perbehet nga nje rrjete kapilaresh gjaku. Ky eshte organi qe
mbyllur dhe quhet fizoklist, fig. 8.20.. prodhon gazin e fshikezes.
Di~hqJ!!!!E_iJ.jy_?, qe j~toj11~- n¢_shtre~~t e ~iperme_te_.ujit, .':gellti~in"
ajer atmosferik, ·ne siperfaqe te ujit. Ky ajer kalon ne fshikezen e notimit,
nepermjet kanalit pneumatik.
Tek Peshqit e evoluar, ne pjesen e pasme te fshikezes, gjendet nje zone ne
forme xhepi, e cila ndahet nga hapesira qendrore, me ane te nje sfinkteri. Kjo zone
quhet trupi oval, fig. 8.21 C. Trupi oval realizon thithjen e gazit nga fshikeza;
1-Fshikeza e notimit
sfinkteri hapet vetem gjate thithjes se gazit. Tek Peshqit fizostome, gazi mund te
2-Tubi tretes
(G. Kent).
largohet nga fshikeza me ane te kanalit pneumatik.
Perberja e gazit te fshikezes eshte e ndryshme, ne vartesi te species.
Fshikeza e notimit, e disa specieve permban, pothuajse, vetem azot (99 % ), ndersa
e disa specieve te tjera, deri ne 87 % oksigjen. Por, ne te gjitha rastet, gazi i
"
fshikezes se notimit permban, te pakten ne forme gjurmesh, kater perberesit

~
Teleos. fisoklist
-2 kryesor te ajrit atmosferik, azotin, oksigjenin, gazin karbonik dhe argoni.
Funksioni kryesor i fshikezes se notimit, eshte ai hidrostatik. Per te
qendruar ne thellesi te caktuar te ujit, ~do individ _duhet te barazoje sa me shpejt
peshen spccifike te tij, me peshen specifike te ujit, ne te cilin ai eshte spostuar dhe
kudo te qendroje. Ky rezultat fitohet duke rregulluar volumin c gazit ne fshikezen
Kanali eshte i hapur tek Anguiliformet dhe tek pjesa me e madhe e e notimit. <;do ndryshim ne peshen specifike, ndermjet individit dhc ujit ku gjendet
Klupeiformet dhe Cipriniformet. Tek shume Peshq Teleostei te evoluar, ky kana! ky individ, ben qe individi te ngjitet ose te zbrese ngadale, ne uje.
zhduket, fig. 8.21.

"i-.
 Kapitulli- 8-Aparati i frymemarrjes 245
244 Anatomia e Krahasuar ----------------------
pulmonet, pas periudhi!s si! Devonit,
----------------------
pati si rrjedhoji! sh(aqjen e fshiki!zi!s se·
Fshikeza e notimit, tek Peshqit Cipriniformet, merr pjese ne transmetimin ~". Pra, fsh1keza e flottmit rrJedhnga pulmonet (shiko 8.2.1.E).
e valeve zanore, me frekuence te ulet, sipas skemes: uji -) fshikeza e notimit-) Ne favor te ketij mendimi, sillet rasti i peshkut teleosten, aktual, Erythrinu,
kockat e Veberit-) veshi i brendshem. Po keshtu, tek rendi Klupe~formet, fshikeza i cili paraqet nje stad ndermjetes te transformimit te pulmoneve ne fshikez notimi.
e notimit, ne pjesen e perparme, leshon zgjatime qe hyjne ne kontakt me veshin e Tek kjo specie, kanali pneumatik hapet ne anen laterale te tubit tretes dhe fshikeza
brendshem, (shiko, Peja-2002). e notimit vendoset ne anen dorsale, fig. 8.22.
Fshikeza e notimit, ne raste te vec;anta, kryen edhe frymemarrjen ajrore.
Keshtu, fshikeza e notimit realizon frymemarrjen ajrore tek Peshqit Holostene dhe
tek disa Teleostene, te ujerave te embla tropikale, pak te oksigjenuara dhe te c:1 (~~1
~
ujerave, te zonave me klime mesatare te Amerikes se Veriut dhe te Europes
Qendrore. "----?~
~--::---.-:~:o·-·- ~
- - - - - - - - .-'
~
Epiteli i fshikezes se notimit ngihet ne forme te palave, duke i dhene
membranes mukoze nje strukture alveolare, te tipit te pulmoneve. Palat jane shume
te vaskularizuara dhe fumizohen me gjak, ashtu si e gjithe fshikeza, nga arteria e
fshikezes qe del nga arteria celiake, dege e aortes dorsale. Gjaku venoz largohet
. 2 3 2 3
Fi~.
~"!

nga fshikeza, me ane te venes se fshikezes, qe hapet ne venen porte-hepatike, ose f

ne venen kardinale te pasme, te djathte. 2-Prerja terthore dhe gjatesore e fshikezes se notimit dhe e tubit tretes }
tek peshku, Erythrinus.
Fshikeza e notimit, tek Holostenet, kryen frymemarrjen ajrore kur
hikeza e notimit 2-Kanali pneumatik 3-Tubi tretes (Dean).
temperatura e ujit kalon 20°C. Tek specia Amia calva, fshikeza e notimit realizon
31 % deri ne 73 % te nevojave te peshkut per oksigjen dhe nxjerr perjashta 25 %
Lidhur me homologjine e ketyre dy strukturave, ekzistojne disa te dhena
deri ne 40 % te gazit karbonik, qe duhet te nxirret jashte; shifrat jane ne vartesi te
embriologjike, qe nuk "flasin" ne favor te kesaj homologjie:
temperatures se ujit.
*.Pulmonet, ne raport me faringun, "lindin" gjithmone, ne anen ventrale,
Tek Teleostenet, funksioni i frymemarrjes ajrore, me ane te fshikezes
ndersa fshikeza e notimit, ne anen dorsale.
ajrore, paraqet vlera te ndryshme, ne vartesi te species. Keshtu, tek peshku
*.Kanali pneumatik, qe lidh fshikezen e notimit me tubin tretes, zhvendos,
Erythrinus i Amazonise, ky funksion ka karakter relatv, nga 0 % deri ne 56 %, te
shpesh here, hapjen e tij drejt pjeses se pasme te ezofagut, madje tek specia Clupea
nevojes per oksigjen. Tek peshku, Arapaima gigas, ne Amazoni, nga 75% deri ne
harengus, ky kanal hapet ne stomak. Nuk ekziston nje zhvendosje e trakese se
100% te nevojes per oksigjen; shifrat varen nga sasia e oksigjenit te tretur ne uje.
Tetrapodeve, e ngjashme me zhvendosjen e kanalit pneumatik.
v\l..h·'-"-0 ~<w. ~ -~ ~ \-€ ( ~ -{5~ Y<2 c-e e
Ky peshk "gelltit" ajer, ne siperfaqe te ujit, c;do nje ose dy minuta.
'-1 \
~idhjet ndermjet pulmoneve dhe fshikezes se notimit , I~ n V--~~\ I

Pjesa me e madhe e studiuesve pranojne se pulmonet dhe fshikeza e

notimit jane organe homologe. Por, eshte diskutuar mjaft se cila strukture eshte
shfaqur e para dhe nga ka rrjedhur struktura tjeter.
Kohe me pare, ekzistonte mendimi se pulmonet e Tetrapodeve rrjedhin
nga fshikeza e notimit e Peshqve. Ky mendim bazohej ne arsyetimin e meposhtem:
"Meqene~e, __ fs_hj]sjf_za_e__notimit-.eshtL_karokter-lstike-per -·Peshqit dhe
P!!_f"!:~met jane karakteristike per Tetrapodet dhe se Peshqit jane shfqgY:Ime heret
se Tetrapodet, atehere edhe fshikeza e notimit duhet te jete me e vjeter se
pu{mvmr __;ag~~hsht, ky mend1m eshte braktlsu(' dhe pranohet menaifui tjeter, i
kundert me te parin,-se ''pulmonet jani! s qur me i!rpnn:r tek ·ti! gjithi!
par~"jit e Q$£tdf!tiifve dhe se hiimbjlrtr'janksi(Tfiit--tit-jryme·marrjes _::.g!!:--

v
jJ<A lc~ /~e;>f.
 9-Aparati i qarli.ullimit

Funksionimi i organizmit te nje Vertebrori, ndermjet te tjerash, behet i

mundur ne saje te nje sistemi transporti, qe me "rruget" e tij bashkon pjeset e
ndryshme te ketij organizmi, duke e kthyer ate ne nje sistem unik.
Me ane te ketij sistemi transporti, ku qarkullon Iengu qarkullues i perbere
nga gjaku dhe limfa, sigurohet shpemdarja e oksigjenit, e substancave energjetike
dhe e hormoneve tek qelizat, por edhe largimi i gazit karbonik dhe i substancave te
J.
tjera, qe rrjedhin nga pro~esi i metabolizmit. Elementi i fundit qe sjguron
funksionet e mesiperme, per ato pjese te indeve qe nuk realizojne shkembime me
gjakun, eshte limfa intersticiale. Kjo e fundit eshte ne kontakt direkt me qelizat,
ndermjet te cilave ajo qarkullon, fig. 9.1.

---
6 €
CLI
§:
, l I \ ,_ Cii ::J
.X:
:§
t Qarkullimi i
gjakut
- iii:u
1;
!!:~
~
9 ' - - - - - . J - - C'a- ·c..
C'a
'E ~
:.:i

4
-
2

FigY-Skema e pergjithshme e organizimit te aparatit te qarkullimit, te nje

]·~rtebrori
1-Zemra 2-Arteriet 3-Kapilare gjaku 4-Vena 5-Limfa intersticiale 6-Kapilare limfatike
7 -Ganglion limfatik 8-Vena limfatike 9-Zemer limfatike
(Beaumont & Cassier)
 . _ ........ aLvu.ua ~ firanasuar Kapitulli- 9-Aparati i qarkullimit 249

I,:l-~
I. ~
Gjaku leviz me nje shpejtesi te madhe, ne nje aparat qarkullimi te
mbyllur. Limfa difuzon paretet e eneve te vogla te gjakut dhe kalon ne hapesirat
Arteriet jane ene ne te cilat gjaku leviz ne drejtim nga zemra, drejt

~:
indore, ku leviz me ngadale. Ky qarkullim lakunor ose paravenoz i limfes eshte i
ndryshem, ne aspektin anatomik, nga qarkullimi enor i gjakut. Pra, aparati enor i
qarkullimit te mbyllur te gjakut, "fut ne loje" nje qarkullim indirekt (te limfes),
organeve. Arteriet me diameter me te vogel se 0.3 mm, quhen arteriola. Keto te
fundit perfundojne ne kapilaret e gjakut.
Venulat e vogla e marrin origjinen nga skajet e kapilareve te gjakut (me
ndonje perjashtim). Venula~ perfundojne ne venat, qe kane dimensione me te

~II
sepse eshte limfa ajo qe ka kontakt direkt me qelizat dhe jo gjaku.
Tek Vertebroret, limfa intersticiale leviz ne hapesira indore, qe formojne
nje sistem te vec;ante enesh, te cilat perfundojne te mbyllura. Ky system perben
aparatin e qarkullimit limfatik, ku qarkullon limfa, e cila "derdhet" ne enet venozc,
te medha te qarkullimit te gjakut.
9.1-Aparati i qarkullimit te gjakut
Aparati i qarkullimit tii gjakut, tek Vertebroret, iishtii i mbyllur. Gjaku
qarkullon ne nje sistem enesh, te cilat jane te perhapura ne te gjithe trupin. Enet e
gjakut, nga ana e brendshme, vishen me nje epitel (endothelium), i cili ne aspektin
anatomik, ndan gjakun nga limfa intersticiale. Pra, qarkullimi i gjakut permban nje
teresi enesh, te nepermjet te cilave gjaku qarkullon ne nje drejtim te caktuar, nen
veprimin e zemres, fig. 9.2.
. ~--!~':'~~== ""=i;~/···
medha dhe jane te pajisura me valvula.
Venat jane ene, ne te cilat gjaku leviz ne drejtimin nga organet drejt
zemres. Arteriet dhe venat lidhen ndermjet tyre, ne nivelin e organeve, nepermjet
nje rrjeti kapilaresh. Pikerisht, ne kete nivel filtron limfa intersticiale.
Ne pikat ·ku kapilaret dalin nga arteriolat, ne paretet e kapilareve gjendet
nje sfinkter prekapilar, i perbere nga fibroqeliza muskulare te lemuara, fig. 9.2.
Ky sfinkter rregullon "fluksin" e gjakut ne nje sektor te caktuar te kapilarit dhe
eshte nen kontrollin nervor dhe hormonal.
Arteriolat dhe venulat e vogla lidhen ndermjet tyre me ene te shkurtra, me
parete te holla qe quhen anastomoza arterio-venoze. Keto sherbejne si "rruge"
shkarkimi te gjakut, kur disa kapilare jane te bliokuar.
Ne sistemin e qarkullimit te gjakut te Vertebroreve, gjenden sist~met
"porte". Keto sisteme perfaqesojne nje kompleks venash qe gjenden ne mes ie dy
njeta kapilaresh, te njepasnjeshme, fig. 9.3. .•

'""-~ ',\~ 'i:t. 2 Sistemi

.~:-~~~-~.~~~-- :~ porte-hepatik
./.-:r /",
3 Kapilaret e-tubit tretes I

~- Kapilaret emel~ise
/'~ 7 .~! dhe te shpretkes 1

·f' ~4 Sistem1
\ j/
....:~~~-.
porte-renale
Kapilaret ebishtit
~-:~~-/
~- . Kapilaret eveshkes
5
~ Sistemi
~
w • Sinosoidet eadenohipofizes porte-hipofizare Kapiiaret ehipotalamusit
1 N 1~-
tlrif

Kapilaret eorganeve te tjera

+ ~--------------
Fig. 9.2.-Rrjeta e kapilareve dhe lidhjet e tyre
1-Arteriola 2-Shtresa aventicia (jibra kolagene dhe elastike)
3-Muskul i lemuar 4-Sfinkter prekapilar 5-Endoteli 6-Venula 7-Kapilare
8-Shunt. F*stcmet kryesore "Porta", tC VcrtcbrorCve
(G. Kent).
(G. Kent).
 250
Anatomia e Krahasuar
Sistemi porte-renal. Ne kete rast, gjaku kalon nga kapilaret e bishtit, ne
sistemin porte-renal dhe pastaj ne kapilaret perreth tubulave te veshkes.
Sistemi porte-Jzepatik. Gjaku qe vjen nga kapilaret e zorres, pankreasit dhe
shpretkes kalon ne sistemin porte-hepatik, pastaj perfundon tek kapilaret e mel<;ise.
Sistemi porte-hipofizare. Gjaku qe permban hormone, te ci!et rregullojne
sistemin hipotalamus-hipofize dhe qe vjen nga kapilaret e hipotalamusit. kalon ne
sistemin porte-hipofizare, per te kaluar pastaj ne kapilaret e adenohipofizes.
Lidhur me strukturen e eneve te gjakut, duhen vene ne dukje disa
pe1jashtime:
* Endoteliumi i disa kapilareve mund te kete "dritare"(pore), si tek
gjendrat endokrine, glomerular e veshkave, vilet e zorreve.
* Kapilaret arterial te shpretkes nuk komunikojne direkt me kapilaret
venor, por hapen ne hapesira nderqelizore te kordoneve splenike.
* Tek Ciklostomatet, ne disa pjese te trupit, si ne zonen e kokes, ne
zonen peribrankiale dhe nen lekure, sistemi arterial hapet ne njc system lakunash
gjaku. Ky sistem, vazhdon pastaj me sistemin venor tC gjakut. Pra, tek
Ciklostomatiit, ve<;anerisht tek Miksinift, ekziston edhe tipi i qarkullimit te "hapur"
te gjakut.
* Hapesira qendrore e lamelave brankiale te Peshqve, eshte nje Iakune e
gjere gjaku, e cila nuk vishet me endothelium te vazhduar.
9.1.1.-Gjaku
Gjaku eshte nje nga elementet e aparatit te qarkullimit. Ai perbehet nga nje
!eng qe quhet plazma, ne te cilen notojne elementet qelizore te gjakut. Lidhur
me origjinen, gjaku dulzet te konsiderohet si nje variant i indit mezenkimatoz, ku
qelizat e gjakut ver;ohen njera nga tjetra me ane te nje substance intersticiale qe
quhet plazma.
PJazma
Plazma eshte nje Ieng pa ngjyre ose i verdheme. Vete plazma perbehet nga
95 % uje, ku jane tretur ose jane ne suspension kripera minerale dhe substanca
organike si glukoze, lipide dhe proteina. Nga proteinat, a!bwninat, globulinat dhe
fibrinogeni, jane thjesht perberes te plazmes, ne ndyshim nga glukoza dhe lipidet,
qe jane substanca ushqyese, qe plazma i dergon ne indet.
Perberja e plazmes ndryshon ne vartesi te species, ndersa brenda te njejtes
specie, plazma ka perberje konstante (homeostazi).
Siera eshte plazma te ciles i eshte hequr fibrinogeni (proteina e kaugulimit
te gjakut).
Elementet qelizore
Tri tipe qelizash ne suspension gjenden ne plazme: eritrocitet (rruazat e
kuqe), leukocitet (rruazat e bardha) dhe trombocitet (pllakezat).
Kapitulli- 9-Aparati i qarkullimit 251
A) Eritrocitet.
Eritrocitet e Vertebroreve jogjitariene jane qeliza me berthame, ne forme
eliptike dhe bikonkave. Tek Gjitaret, eritrocitet jane diskoidale, bikonkave dhe pa
berthame. Dimensioni dhe numri i eritrociteve jane konstant, brenda te njejtes
specie. Eritrocitet kane ngjyre te kuqe, nga prania ne citoplazmen e tyre te nje
pigmenti qe quhet henzoglobine. Roli kryesor i eritrociteve eshte transporti i
oksigjenit.
B) Leukocitet
Jane te pajisur, gjithmone, me berthame. Ne vartesi te formes, dimensionit
dhe struktures, leukocitet mund te ndahen ne dy grupe:
a) "Mononuklearet", te cilet kane nje berthame pa lobe dhe ne forme
sferike. Njihen, gjithashtu, edhe me emrin agranulocite. Ketu bejne pjese
limfocitet, qe jane pergjegjes te reaksioneve imunitare specifike dhe monocitet,
pergjegjes te reaksioneve imunitare jo specifike.
b) "Polimorfonuklearet" kane nje berthame me lobe dhe polimorfe;
njihen edhe me emrin granulocite. Ne kete grup bejne pjese eozinofilet, bazifilet
dhe heterofilet (ose neutrofilet-tek Njeriu). Polimorfonuklearet jashte eneP'e te
gjakut luajne nje rol kryesor ne fagocitozen e mikroorganizmave, ne reaksrlonin
inflamator dhe ne imunitetin antiparazitar.
c) Trombocitet jane clemente qe marrin pjese ne dukurine e kougulimit te
gjakut dhe, me sa duket, edhe ne formimin e trombines. Tek Gjitaret, ato jane
bikonvekse, ne forme rrethore ose ovale, pa berthame; zakonisht quhen edhe
pllakeza.
Formimi i elementeve qelizore te gjakut
Dukuria e prodhimit te elementeve qelizore te gjakut, quhet hemopoeze.
Pothuajse, tek te gjithe embrionet e Vertebroreve, aktiviteti me i hershem i
hemopoezes shfaqet tek pareti i trastes viteline. Mezenkima splanknoplerike
kondensohet dhe formon ishujt sanguine (hemangioblastet).
Qelizat periferike te ketyre ishujve sanguine, formojne nje endotelium,
nga i cili krijohen enet e gjakut. Nga keto ishuj formohen edhe qelizat baze te
gjakut qe jane hemocitoblastet. Keto te fundit kane aftesi te medha shumezimi dhe
diferencohen pastaj ne te gjithe elementet qelizore te gjakut. Kjo dukuri shfaqet
p.sh. tek pula (veze telelocite) ose tek larva e Amfibiive (veze heterolecite). Edhe
tek embrioni i Vertebroreve me veze alecite, si Gjitariit placentare, formohet trasta
viteline, e cila sherben si burimi i pare i qelizave te gjakut.
Me zhvillimin e metejshem embrionai, hemocitoblastet shumezohen dhe
vendosen ne organe te ndryshme, si ne mel<;i, veshke, shpretke dhe palcen e
kockes, ne vartesi te grupit te Vertebroreve. Tek te rriturit, eritrocitet prodhohen
ne mel<;i, ne veshke dhe ne shpretke, ne prporcione te ndryshme. Tek Amniota,
palca e kuqe e kockes eshte elementi kryesor ose i vetmi qe prodhon eritrocitet.
 .

I.J
Anatomia e Krahasuar 253
252 Kapitulli- 9-Aparati i qarkullimit
..

Polimorfonuklearet, ne pjesen me te madhe te Vertebroreve, formohen ne Venat e drejtojne gjakun drejt zemres. Presioni i gjakut eshte i dobet,
shpretke; tek Amniotet formohen tek palca e kockes. prandaj edhe muri i venave eshte me i hol!e se ai i arterieve. Ne disa vena te
Elementet celulare te gjakut te "plakur" dhe te "prishur", me ane te Shpendeve dhe te Gjitareve ekzistojne valvula, te cilat pengojne kthimin e gjakut
~~; qarkullimit te gjakut grumbullohen ne sinusoidet e organeve (si shpretka, melc;ia
dhe palca e kockes), ku eleminohen nga qelizat makrofagale, qe kane aftesi prapa, fig. 9 .4.
lf:~:
fagocituese. 4 3 1
A
9.1.2.-Enet e gjakut
Enet e gjakut mund te formohen ne dy menyra te ndryshme:

A) Formohen nga ishujt mezenkimatoze

Kjo menyre realizohet vetem gjate periudhes embrionale dhe shoqerohet me
hemopoeze. Ne kete rast, enet e gjakut formohen ne ishujt mezenkimatoze Fig. 9.4.-Struktura e eneve te gjakut (Skeme-pre1je terthore)
(hemangioblatet), jashte embrional. Por, formimi i eneve te gjakut mund te A-Arteria e vogifl muskulare B-Vena ,.,
realizohet pa dukurine e hemopoezes ne ishujt mezenkimatoze te splanknopleures l-Fibra elastike gjatesore 2-Fibra muskulare te Jemuara rrethore 3-Fibra elastike rret~ore
intra embrionale 4-Shtresa elastike kufizuese e brendshme 5-Qeliza endoteliale. /
(Beaumont & Cassier).

B) Formohen nga sythat endoteliale Kapilaret lidhin (bashkojne) rrjetat arteriole me rrjetat venore, ne
Enet e gjakut te formuara nga ishujt mezenkimatoze, formojne ene gjaku te nivelin e organeve. Jane te perbere vetem nga nje endotel, i cili vishet nga nje
tjera. Keto ene gjaku vaskularizojne inde jo endodermike, si harqet aortike, membrane bazale. Kapilaret nuk kane veshje elastiko-muskulare. Bazuar ne '
veshken, trurin, "sythat" e gjymtyreve, etj. Kjo menyre e formimit te eneve te vendosjen e qelizave endoteliale, kapilaret mund te grupohen ne tre tipe, fig. 9.5.
gjakut realizohet si tek embrioni, ashtu dhe tek kafsha e ITitur, duke mos patur
lidhje me hemopoezen. A /__----::-_----1
B
:/;,_-~~=:::--~­ 2'ff/~~- ~~·-~~~- 2
Struktura e eneve te gjakut ;>~'_l/_ 6~rr~-
7 ~- --_ "-../.~~--
:2~-~r:~-~'_- /
, /I .(~r__
. /
1?f.\ 1: ( ' -~y--··- ~

J] ~~--===~~-rs4 .-·
." /

'<I (r--'"'
1.{,} ......-·
~ \·; \
\?:
5 (.~
~,\ \~I
Te gjitha enet e gjakut, he fillim, jane te perbera nga endoteliumi i
~.\j ,~,
vazhduar, i cili ndan gjakun nga limfa intersticiale. Ne nje kohe te dyte muri
endotelial dublohet, duke u mbeshtjelle me nje shtrese mezenkimatoze, pak a I
I
\

\.\\~
4
·~~·
(-:2', _ _ _ ~
\
\'i\'7
\
~·
5
--~--,1 ';r l
f ' '
'I

,~s
\0..1
1
L --/u/. s)
,-Jt<:_,

~--~"'
shume te trashe. Kjo shtrese diferencohet, kryesisht, ne fibra elastke dhe ne fibra ~"~ . //?"
muskulare te lemuara. Sasia dhe proporcioni relativ i ketyre elementeve qe ~~~- ~·
-~ ?/a""'
rv""'v-\~
/?./"(_/._ Jl--z._X.5'-../tr''"J-.l d
rrethojne endoteliumin, ben te mundur qe enet e gjakut te grupohen ne tri kategori, 1 \ :::::'-----/
,- :_, )~ / 3 7~-t:Y'/ ~
arterie, vena dhe kapilare. '-y---.,.-------
Arteriet e drejtojne dhe e shperndajne gjakun, nga zemra drejt
kapilareve. Meqenese presioni i gjakut eshte i Iarte, arteriet kane nje veshje
Fig. 9.5.-Struktura e eneve te gjakut (Skeme-prerje terthore)
muskulature elastike mjaft te zhvilluar. Fibrat elastike te Iemuara dominojne tek A-Kapilare i vazhduar me endothelium tepa nderprere
Ji,, arteriet me diameter te madh, qe nisen nga zemra, ndersa tek enet me diameter te B-Sinusoid me "dritare" nderqelizore
jl vogel (arteriolet) dominojne fibrat muskulare te Iemuara, fig. 9.4. Arteriet me 1-Hapesire perreth kapilarit 2-Membrana bazale 3-Fshikeza te mikropinocetozes
11 diameter me te vogel se 0.3 mm, quhen arteriola. 4-Qelize endoteliale 5-Mitokondri 6-Pori ("dritare") 7-Qelize hepatike
(Beaumont & Cassier).

lt
I,
254 Kapitulli- 9-Aparati i qarkullimit 255
Anatomia e Krahasuar

*-Kapilari!t e vazhduar, kane nje veshje endoteliale te pa nderprere, si

l
p.sh. tek muskujt, pulmonet, sistemi nervor qendror, etj. A
-:t~
~.·,"
.• *-Kapilariit me "dritare" (pore) kane nje veshje endoteliale me nje 2
§:
trashesi qe ndryshon. Ne zonat me te holla, ato jane te '\:puar" dhe keto vrima kane
~1~' dimensionin 80-100 nm. Gjenden tek glomerulat e veshkes, vilet e zorreve,
02
Qarkullimi i
thjeshte
·a.
~E 2
gjendrat endokrine. Tek Ciklostomatet, ato mungojne.
-a;
II>
...2
I 11 Ei~Il
l *-Sinusoidet kane gjithmone nje diameter te madh, ne raport me tipet e C02 ""0

co~
.;j E
'\ tjere te kapilareve. Por, ky diameter ka dimensione te ndryshme, ne gjatesine e
j sinusoidit. Kjo eshte rrjedhoje e faktit qe sinusoidet nuk kane forme cilindrike,
mbasi ato penetrojne ne hapesirat ndermjet perdeve epitaliale te organit, ku ato
perfundojne.
2
9.1.3.-Zemra
Qarkullimi i
Zemra e Vertebrori~ve perfaqeson nje "pompe muskulare", e cila gjendet
B pergjithshem
ne hapesiren perikardike. Muret e zemres perbehen nga shtresat e endokardit,
!:!?.
miokardit dhe epikardit.. Keto shtresa i korrespondojne shtreses se brendshme, te ·a.
mesme dhe te jashtme te arterieve. Prandaj, mund te thuhet se zemra mund te 5
konsiderohet si nje ene gjaku arteriale e modifikuar, por me ndryshimin se pareti (I)

a;
Qarkullimi pulmonar
muskular i zemres perbehet nga ind muskular i vijezuar, i ve<;ante dhe jo nga qeliza ""0
c
l fibromuskulare te Jemuara, si tek enet e gjakut. 9
r
J I Siperfaqja e zemres mbeshtillet nga perikardi viseral, i cili vazhdon me L ,
I perikardin parietal. Ndermjet dy cipave perikardike gjendet hapesira perikardike,
e cila perfaqeson nje pjesez te zgavrTes se pergjithshme (celumi).
Pareti i zemres vaskularizohet nga arteriet koronare dhe venat koronare. 8 13
10 ;)\~\~v<\c;Y I,
gt:-~),'"
Frekuenca e rrahjeve te zemres varet nga sistemi nervor autonom.
7

Tek Vertebroret takohet qarkullimi i gjakut i thjeshte dhe qarkullimi i
gjakut i dyfishte, fig.9.6 .. Tek Peshqit, gjaku i varfer me oksigjen, nga zemra shkon
ne branshi ku edhe pasurohet me oksigjen. Qe ketej ai perhapet ne te gjithe pjeset e
trupit, per tu rikthyer ne zemer, si gjak i varfer me oksigjen. Kjo skeme pi!rfaqeson
qarkullinzin e thjeshte te gjakut.
Tek speciet qe marrin fryme me pulmone, ekzistojne dy rrathe te
~HI~~ qarkullimit te gjakut.
Rrethi pulmonar (i vogel), i cili transporton gjakun e varfer me oksigjen
nga zemra ne pulmone. Ketu gjaku oksigjenohet dhe pastaj kthehet perseri ne
zemer.
Rrethi i pergjithshem (sistemik ose i madh) transporton pastaj gjakun e
oksigjenuar nga zemra ne organe te ndryshme, per tu rikthyer ne zemer, si gjak i
varfer me oksigjen. Rrethi pulmonar dhe rrethi i pifrgjithshem perbiijni!
qarkullimin e dyfishte te gjakut.
It Per te realizuar qarkullimin e gjakut te dyfishte, zemra gjate evolucionit te
:11 f saj ka pesuar modifikime strukturale te rendesishme.
Fi~~.-Skemat
e organizimit tw pergjithshem tc aparatit te qarkullimit te gjakut,
nje Vertebrori.
A-Qarkullimi i thjeshte B-Qarkullimi i dyfishte
1-Zemra 2-Arteriet 3-Kapilare 4-Yena 5-Indet e trupit 6-Branshite 7-Ana e majte e zemres
8-Arterie e qarkullimit te pergjthshem 9-Ana e djathte e zemres 10-Vene e qarkullimit te
pergjithshem 11-Arteriet pulmonare 12-Pulmonet 13-Yena pulmonare
(Beaumont & Cassier).
9.1.3.1.-0rigjina e zemres
Zemra formohet nga angioblastema d.m.th. nga nje mezenkime e cila e ka
origjinen nga splanknopleura, fig. 9.7. Qelizat e mezenkimes formojne dy tuba
endoteliale paralel, qe quhen tubat endokardike. Levizjet e morfogenezes, qe
prekin pjesen e perparme te embrionit, bejne qe te dy tubat kardiake te afrohen afer
njeri tjetrit dhe pastaj te "shkrihen" ne nje tub te vetem, ne pozicionin median, fig.
9.7.

..- - - -
lit
~1!1
256
Anatomia e Krahasuar
Kapitulli- 9-Aparati i qarkullimit 257

I'
~:j
Muri i zemres perbehet nga dy shtresa, me trashesi te ndryshme. Shtresa e

a~:~
~f.::~
, B
brendshme, endokardi, eshte shtresa e brendshme endoteliale, e cila eshte ne
kontakt me gjakun. Shtresa e jashtme eshte miokardi, e cila eshte pjesa qe tkurret
.}f.- (kontraktohet). Shtresa e miokardit, ne menyre sekondare, mbeshtillet nga nje cipe
';:f,.;
e holle qe quhet epikardi, me origjine perikardike.
;r
~J, 9.1.3.2.-Formimi i zemres embrionale ·V
l 5
Tek te gjithe Vertebroret, zemra ne fillim te zhvillimit te saj paraqitet si
njif tub i drejtif, i rrethuar nga hapesira perikardike. Ne kete "tub" perfundojne 2
venat viteline, ndersa nga perpara tubi vazhdon me aorten ventra/e. Tek "tubi"
ndodhin disa "shtrengime" transversale, si rrjedhoje e te cilave formohen 4 dhoma,
8 ne vazhdim te njera tjetres. Dhomat ndahen njera nga tjetra me ane te valvulave.
Duke filluar nga prapa-perpara, dhomat jane: sinusi
venor, atriumi, ventrikuli dhe bulbi kariak, fig. 9.8 ..
4 D 12
13~~
15
14 5
2
F i :7.-Formimi
t. i zemres (Skeme-prerje terthore)
-Ne nivelin e angioblastemes B, C, D, Evolucioni i formimit te zemres F i .-Zemra
* . e peshqve me qarkullim te thjeshte (Skeme-prerje sagitale)
1-Far ngu 2-Splanknopleura 3-Somatopleura 4-Angioblastema 5-Mezenkime 6-Korda (Stadi embrional)
dorsale 7-Tubi nervor 8-Tubi kardiak 9-Hapesira perikardike 10-Mezokardi ventral 1-Sinusi venor 2-Atriumi 3-Ventrikuli 4-Bulbi kardiak 5-Aorta ventrale.
11-Mezokardi ~ 12-Ektoderma 13-Miokardi 14-Endokarde 15-Mase jo qeli_zore V, VI,- harqet aortike tw 5-te, te 6-te
~ (Beaumont & Cass1er). (Beaumont & Cassier).

Njekohesisht, edhe dy hapesirat celomike perikardike, e djathta dhe e
majta, bashkohen ndermjet tyre ne anen ventrale, pastaj edhe ne anen dorsale duke
e rrethuar tubin kardiak. Ne kete stad, tubi kardiak perbehet nga dy "ke!Ief'
epiteliale koncentrik (bashkeqendror). Kellefi i brendshem endokardik perfaqeson
vete tubin kardiak, ndersa kellefi i jashtem miokardik, formohet nga
splanknopleura perikardike.
Qelizat endokardike, ne vende te ve~anta, shumezohen duke formuar
"kreshta ", nga te cilat do te formohen valvulat e zemres dhe perdet membranore.
Ndermjet dy kellefeve gjendet nje mase acelulare, me origjine endokardike, e cila
do te Iuaj nje rol kryesor ne morfogjenezen e zemres. Masa acelulare "pushtohet"
nga qeliza qe rrjedhin nga shumezimi i epitelit kardiak. Kjo mase do te formoje
trashesine e paretit muskular te zemres, ose miokardin.
Sinusi venoz eshte nje rezervuar me mure te holle, pak muskular, ku
mblidhet gjaku qe vjen me venat embrionale (viteline, pastaj kardinale, laterale).
Atriumi (veshi) perfaqeson nje dhome te gjere, me mure muskulare, qe ka
aftesi te tkurret dhe te shtrihet.
Ventrikuli (barkushja) ka muret e trashe, muskulare dhe perfaqeson
pjesen e vertete tkurrese te zemres.
Bulbi kardiak vazhdon me aorten ventrale, por ne kufirin ndermjet tyre,
aorta ventrale zgjerohet, pak a shume, dhe formon trungun arterial.
Ne vazhdim te zhvillimit embrional, "tubi" kardiak rritet ne gjatesi me
shpejt se sa hapesira perikarike qe e rrethon ate. Per rrjedhoje, "tubi" kardiak
paloset dhe humbet simetrine e tij. Ndodhin dy tipe palosjesh, fig. 9.9.
1-Palosje sagitale, ne formen e germes "S", e cila ndodh ndermjet atriumit
dhe ventrikulit. Per rrjedhoje, afrohen vrimat atrio-ventrikulare dhe ventrikulo-
 258 Anatomia e Krahasuar Kapitulli- 9-Aparati i qarkullimit 259

bulbore. Gjithashtu, zhvendosen ne anen dorsale sinusi venoz dhe atriumi, ndersa 9.1.3.3-Evolucioni struktural i zemres
ventrikuli dhe bulbi kariak kalojne ne anen ventrale.
2-Palosja transversale, ne formen e germes "U''. Nga kjo palosje, bulbi 9.1.3.3.1.-Zemra venore e Ciklostomateve dhe e Peshqve
kardiak dhe ventrikuli kalojne ne anen e djathte, ndersa atriumi dhe sinusi venoz (perve~ Dipneusteve).
ne anen e majte. Zemra e nje Peshkaqeni. ka karakteristika te tilla qe mund ta konsiderojme
si zemra tipike e Peshqve Gnatostomate.
Tek Ciklostomatet dhe Peshqit e rritur, perjashtu Dipneustet, zemra ka
II
strukturen e tubit dhe e palosur si "S". Ajo perbehet nga 4 dhoma, nga sinusi
III
venor, atriumi, ventrikuli dhe bulbi kardiak. Tek te gjithe Peshqit, perve~
Teleosteneve, 4 kreshtat gjatesore endokardiake te bulbit kardiak, ne pergjithesi,
diferencohen ne valvula. Ne ~do kreshte formohen 3 deri ne 6 valvula.
Bulbi kardiak i Teleosteneve eshte shume i reduktuar. Zakonisht, ai ka nje
seri valvulash, ne dalje te ventrikulit dhe zevendesohet nga bulbi arterial i fryre, pa
valvula, nuk tkurret dhe qe ka muskulature te lemuar, si edhe trungu arterial, fig.
4 3 12.13 E?F Cassier. Bulbi kardiak, tek Ciklostomatet, zhduket krejtesisht dhe
ventrikuli vazhdqn direkt me bulbin arterial, i cili ka te njejten natyre siftek
Teleostenet. ';/~ . )

*
9-Zemra e Peshkaqenit (Elasmobranke)
rerje sagitale B-Pamje ventrale ~ .· o~~~L
1-Sin~si venor 2-Atriumi 3-Ventrikuli ~ 2 , .~ .r"'<._ -(j €0\iY\
4-Bulbi kardiak 5-Aorta ventrale ~ ~ '~ ~-0-~£~-\-exl .
II, III, IV, V, VI, harqet aortike
8 1
'\ ?\
4 Gnk m~t:. e «-1
'v)u.Q 1u
~~ ~k<l-wu-4\u-~ fl~.
(Beaumont & Cassier)

Tkurrjet e para kardiake shfaqen shume me perpara se te diferencohen te 4 ~ul\o\ Ot .\eui o() rA \.,c&Vc(li!Lj
dhomat e zemres.

Ekziston nje fare konfuzioni ne percaktimin e kufirit te perparme te zemres dhe ne

emertimin e pjeseve te saj, pone pjesen e perparme. Per te saktesuar elementet e mesiperm,
Li+ 3
5
A

perdoren dy kritere: 8
A)-Kriteri histiologjik, merr ne konsiderate natyren e vefante te fibrave
muskulare te vijezuara te miokardit. Bulbi kardiak, tek te rriturit, ka muskulature te
vijezuar kardiake. Ai vazhdon perpara me trungun arterial (intrakardiak ose ekstrakardik) 7
dhe aorten ventrale (gjithmone ekstrakardiake). Keto te dy formacione kane muskulature te
Iemuar. Pra, qe te dy nuk i perkasin zemres. V
B)-Kriteri anatomik e percakton zemren nga vendosja e saj ne hapesiren Fig:t.0.-Zemra e Peshqve Teleostene (Skice).
perikardike. Ne vartesi te gjatesise se bulbit kardiak, trungu arterial mund te jete jashte ose A-Prerje sagitale B-Prerje frontale
brenda hapesires se perikarit, e per rrjedhoje ai nuk eshte pjese e zemres, ose eshte pjese e l-Si si venor 2-Atriumi 3-Ventrikuli 4-Bulbi kardiak 5-Bulbi arterial 6-Aorta ventrale
zemres. 7-Kanali i Kyvierit 8-Vena nenhepatike. III, IV, V, VI, Harqet aortike
Po cilit kriter duhet ti referohemi? Sipas kriterit anatomik, konstatohet se tek nje (Beaumont & Cassier).
pjese e Elasmobrankeve dhe e Holostei, trungu arterial eshte pjese e zemres, ndersa tek
pjesa tjeter, jo. Pra, kriteri anatomik eshte nje kriter mjaft relativ. Ne mendojme se kriteri Zernra e Ciklostomateve dhe e Peshqve (perve~ Dipneusteve) eshte
histiologjik eshte me i sakte dhe duhet ti referohemi ketij kriteri. gjithmone venoze; pra, ajo permban gjak pak te oksigjenuar, ndersa qarkullimi i
gjakut eshte i tipit te thjeshte.

f
 260 Anatomia e Krahasuar Kapitulli- 9-Aparati i qarkullimit 261

9.1.3.3.2.-Zemra e Dipneusteve dhe e Amfibeve Modifikimet strukturale te zemres, konsistojne ne ndarjen progresive te
Modifikimet strukturale te zemres te Dipneusteve dhe te Amfibeve, kane zemres ne pjesen e djathte (me gjak pak te oksigjenuar) dhe ne pjesen e majte (me
lidhje me realizimin e frymemarrjes ajrore, tek keto kafshe. Kjo ka per rrjedhoje gjak te oksigjenuar), kjo e lidhur me adaptimet e Vertebroreve ne ambientin
edhe shfaqjen e qarkullimit te gjakut te dyfishte. tokesor, fig. 9.11. Gjaku i oksigjenuar vjen ne atriumin e majte, me anen e venave
pulmonare, qe nisen nga pulmonet.
Shpende- Gjitare
Modifikimet e zemres bejne te mundur qe, ne zemer, gjaku i
Reptilet oksigjenuar te mos perzihet (sa te jete e mundur) me gjakun pak te oksigjenuar.
3 3 Modifikimi i parif struktural qendron ne ndarjen e pjeseshme ose te
Anuret ~ plate te hapesires atriale, ne dy "dhoma ", ne ate te djathte dhe te majte, me ane te
Urodelet 4~_!-;:4 perdes interatriale, fig. 9.12.

F~ig.
;;;----,_ -------... I
~~
\.~~

1 >.Ill
."/-:. 3 c::-'r· '---' 4
~
/ _.;.(,:.---\
1I "":::.·· 64 't "6 12 2.-Zemra e Bretkoses (Rana)

3 8 {?;IJJ, 11 ·
1-Ventrikuli
Atriumi i djathte

~)-~lr /
,·. ~
t ' 1--J:iJtJ. j ,! '-
3-Atriumi i majte

~
1
/Y 7 . /1-.--L __ ~~r;:psid
4-Perdja nderatriale
7 \ Arkozaurii . \ 6 5-Koni arterial {
6-Valvula spirale )

~ ' Koblozauriit - 5 til

10
7-V a! vula atrioventrikulare
8-Trabekulat

\ ~/
9-Hapja e sinusit venor
·. '· • ...,..
'* !J 10-Hapja e ve_na~e p~lmonare

~
~~5 f 1.•, -~ 9 11-Valv~la gjys~mhenor~-
Lab·· \ /
tnnt7dontet ~ ~6 /f t~\;~~ .;/ \4 12-Artena ~arott_de_ m~J-~e
e
/ ~ \ '\ ) 13-Harku ststemtk 1 maJte
/1 1 \\ 14-Arter~a pulmon~~Iekurore
.· / 7
/
1

8 \, rJ .. ,rl -, ., - e waJte .lPr.OUo

~too~ J-Je..rlbi F~~ -k.. ~ aJ\ ~!a\VsaO'J.
//
/

________/ 1
J.>l\ Dipneustet
Ndarja eshte e plote tek Anuret dhe tek disa Urodele. Tek UroJ'der qe nuk
marrin fryme me mushkeri, atriumi nuk peson asnje ndarje. Ne atriumin e majte
derdhet gjak i oksigjenuar, qe vjen me venat pulmonare. Atriumi i djathte man
-.,.... ·:;:, 7 lidhjen me sinusin venoz, pra permban gjak pak te oksigjenuar.
.1F2 8 Modifikimi i dytif struktural qendron ne formimin e nje perde te
~~-6 pjeseshme nderventrikulare, kryesisht tek Dipneustet ose ne formimin e
5 ~-· 1 {1?\ 0'&~~\\UA trabekulave ventrikulare, tek Amfibet. Trabekulat jane kreshta ose pala qe nisen
nga muret e ventrikulit, drejt hapesires se ventrikulit; per rrjedhoje, kjo hapesire
Fig. 9.11.-Modifikimet strukturale t~ zemres, si rezultat i ndarjes progresive te saj, zvogelohet. Asnje nga trabekulat nuk ka vleren e nje perdeje. Hapesira
ndermjet anes se djathte dhe anes se majte; kjo dukuri e lidhur me pershtatshmerite. ventrikulare, tek shume Anure, eshte e ndare pjeserisht ne dy pjese nga perdja
nderatriale, e cila zgjatet deri ne pjesen e perparme te ventrikulit.
1-Sinusi venor 2-Atriumi 3-Ventrikuli 4-Koni arterial 5-Sinusi hepatic 6-Vena
kardinale e perbashket 7-Venat pulmonare 8-Vena kava posteriore 9-Vena kava e perparme Si perdja nderventrikulare ashtu dhe trabekulat kane per funksion te
10-Trungu aortik 11-Aurikla. 3, 4, 5, 6, =Harqet aortike. pengojne perzierjen e gjakut te oksigjenuar (qe vjen nga atriumi i majte) me
(G. Kent) gjakun pak te oksigjenuar (qe vjen nga atriumi i djathte).
262 Anatomia e Krahasuar Kapitulli- 9-Aparati i qarkullimit 263

Modifikimi i trete· struktural qendron ne forminzin e valvulifs spirale, Perdja spirale e bulbit kardiak quhet "valvula spirale". Ajo perdridhet,
tek bulbi kardiak. nga prapa-perpara, me 270° ne drejtim te akrepave te ores. Valvula spirale lidh
valvulen proksimale ventrale me dy valvulat distale. Dy valvulat e fundit jane:
* Dipneustet (Protopterus, Lepidosiren) valvula sistemo-karotidike (dorsale) dhe valvula pulmo-lekurore (ventrale), fig.
Dy nga kater rreshtat gjatesore te valvulave te bulbit kardiak, te
9.14.
Kondrihteve, formojne valvulat qe gjenden ndermjet bulbit kardiak dhe ventrikulit.
Valvulat e dy rreshtave te tjere ngjiten ndermjet tyre dhe formojne 2 perde. Perdet Ill
kane gjatesi te ndryshme. Ato jane te perdredhura ne forme spirale, ne drejtim te
akrepave te ores dhe zgjaten ne drejtimin nga prapa-perpara.
Perdja me e gjate, ne pozicionin ventral, qe eshte ne vazhdim te perdes
interventrikulare, perdridhet me 270° dhe merr pozicionin anesor-djathtas.
Perdja me e shkurter, qe filion ne 113 e pjeses se pasme te bulbit kardiak, 8
perdridhet me 180° dhe merr pozicionin anesor-majtas.
Buzet e lira te te dy perdeve, qe qendrojne njera kundrejt tjetres, ngjiten
7
ndermjet tyre vetem ne pjesen e perparme te bulbit kardiak, duke formuar nje 8 ......

perde hodzontale. Kjo perde e ndan bulbin kardiak ne dy "ulluqe" te pavarur nga
njeri-tjetri, fig. 9.13.
3 1 1 • r
J11 (D,V)
f
/

4
I' ( 5
~:
Fig¥Skema e bulbi! kardiak
~ gjinia Protopterus)

1-Perdja nderventrikulare
4
e
3 rr .···:a~·"'"·. 2-Perdja spirale (e gjate) (Dj,D,M)

~
6, ~
3-Perdja sekondare (e shkurter)
4-Perdja horizontale Dj M
5-Ulluku dorsal
Fig ulbi kardiak dhe trungu arterial te nje bretkose (gjinia Rana).
2 Ylll 6-Ulluku ventral
ulbi kardiak 2~ Trungu arteri~l 3-~alvula ~pirale .4-Uiluku si~temiko-karotidik
(Nierstrasz) lluku pulmo-lekuror 6- Ventnkuh 7-PerdJa med1ane 8-Perdp kryesore
9-Kanali sistemiko-karotidik i djathte IO-Kanali sistemiko-karotidik i majte
1 ,4r,!/... II- Valvulat distale e bulbit (D-dorsale, V-ventrale) 12-Valvulat proksimale e
bulbit (Dj-djathte, D-dorsale, M-majte)
III-d, IV-d, VI-d = harqet aortike te 3-te, 4-te, 6-te (te djathte) (Poele).
Njeri ulluk, ka pozicionin dorsal (ne lidhje me ventrikulin e djathte dhe
me harqet aortike te V -te dhe te VI-te), ndersa tjetri ka pozicionin ventral (ne
Valvula spirale e ndan plotesisht bulbin kardiak ne dy ulluqe te pavarur,
lidhje me ventrikulin e majte dhe harqet aortike te III-te dhe te IV -te).
vetenz ne nzomentin kur bulbi kardiak eshte i tkurrur. Ne momentin kur bulbi
* Amfibet kardiak eshte i tkurrur, valvula spirale takon muret e bulbit dhe ky i fundit ndahet
Anure"t. Bulbi kardiak, i diferencuar mjaft mire, shkeputet nga pjesa e ne dy ulluqe. Ne kete rast, ulluku i majte, ne dalje te ventrikulit, behet ulluk dorsal
perparme e djathte e ventrikulit dhe drejtohet pjerrtas-majtas, duke vazhduar me dhe eshte ulluk pulmo-lekuror. Ulluku i djathte behet ventral ne dalje te bulbit dhe
trungun arterial te shkurter. Nga trungu arterial nisen harqet aortike, te cilet, ne eshte ulluk sistemo-karotidik.
bazen e tyre, mbeshtillen me nje ind lidhor te perbashket dhe krijohet "pamja" Tek Urodelet, perdja spirale e bulbit kardiak eshte gjithmone me e
sikur trungu arterial bifurkohet. reduktuar se tek Anuret. Tek Apoder dhe Urodelet me pulmone pjeserisht te
reduktuara ose qe mungojne, perdja spirale mund te mungoje krejtesisht.
 264 Anatomia e Krahasuar
Modifikimi i kateit struktural qendron ne ndarjen e trungut arterial,
tek Anurec. Trungu arterial gjendet ne vazhdim te bulbit kardiak. Tek ky trung
formohen tri perde, te cilat e ndajne trungun ne 6 ose 8 kanalthe dhe secili kana)
lidhet me harqet aortike respektive.
Perdja kryesore horizontale e trungut arteial. Kjo perde formohet ne
vazhdim te "valvules spirale" te bulbit kardiak. Perdja kryesore horizontale e ndan
trungun arterial ne dy "dhomeza", ne dhomezen dorsale (pulmo-Iekurore) dhe
dhomzen ventrale (sistemo-karotidike). Keto dhomeza mund te konsiderohen si
vazhdim i ulluqeve te bulbit kardiak.
Perdja vertikale mediane. Kjo perde e ndan dhomzen dorsale te trungut
arterial, ne dy kanale, pulmo-lekurore te majte dhe te djathte. Po kjo perde e ndan
dhomezen ventrale ne kanalet sistemo-karotidike te majte dhe te djathte.
Perdja e dyte horizontale lind nga perdja vertikale mediane. Perdja e
dyte horizontale, pak me perpara, ndan secilen dhome sistemo-karotidike ne dy
kanale, sistemik dhe karotidik. Keto kanale vazhdojne me harqet aortike
korresponduese.
Pra, bulbi kardiak vazhdon me trungun arterial te shkurter. Ky i fund it, si
rrjedhoje e fonnimit te perdeve te mesiperme, ne pjesen e perparme te tij ndahet ne
6 (8) kanalthe. Kater kanalthet ventrale i perkasin harqeve aortike te III-te dhe te
IV-te (te majte dhe te djathte), ndersa dy (kater) kanalet dorsale i perkasin
harqeve aortike te VI-te (ose V-te), te majte dhe te djathte.
Modifikimi i peste· struktural qendron ne shkurtimin e aortes ventrale,
tek Dipneustet dhe tek Anuret. Ky shkurtim eshte aq i madh sa tek embrioni i
zhvilluar, duket sikur aorta ventrale nuk ekziston. Tek Amfibet, bulbi kardiak
sebashku me aorten ventrale (kur kjo ekziston), quhet edhe trungu arterial.
Tek Urodelet, ekziston nje aorte ventrale mjaft e zhvilluar, qe perben nje
bulb arterial, i cili rregullon fluksin e gjakut per ne harqet aortike.
* Dinamika e qarkullimit te gjakut, tek Bretkosa.
Shume punime kerkimore jane kryer per te percaktuar dinamiken e
qarkullimit te gjakut, tek Bretkosa. Problemi kryesor qendron ne percaktimin e
shpemdarjes se gjakut per ne harqet aortike, nga nje ventrikul qe nuk ka perde
ventrikulare. Pra, duhet percaktuar ne se fluksi i gjakut pak i oksigjenuar perzihet
me fluksin e gjakut te oksigjenuar, ne nivelin e harqeve aortike.
Mekanizmi i veprimit te zemres, per te derguar gjakun nga zemra drejt
harqeve aortike, eshte si me poshte. Por, duhet pohuar se ky mekanizem nuk njihet
mire.
Atriumet tkurren ne menyre alternative.
Kur tkurret atriumi i djathte·, ne barkushe futet gjak pak i oksigjenuar,
pastaj me trurrjen e barkushes, gjaku kalon tek bulbi kardiak. Tkurrja e bulbit
Kapitulli - 9-Aparati i qarkullimit 265
kardiak nderpret komunikimin ndermjet ullukut dorsal dhe ullukut ventral, te tij, te
cilet jane formuar nga valvula spirale. Njekohesisht, ne kete rast, valvula spirale e
drejton gjakun ne ullukun dorsal, e qe ketu ne "dhomezen" dorsale te trungut
arterial. "Dhomeza" ndahet ne dy kanalthet pulmo-lekurore, te majte dhe te
djathte, nga perdja vertikale mediane. Me tkurrjen e trungut arterial, gjaku kalon
nga kanalthet ne arteriet pulmo-lekurore, te majte dhe te djathte. Pra, gjaku pak i
oksigjenuar u dergua ne pulmone dhe ne lekure.
Kur tkurret atriumi i majtif, ne barkushe futet gjak i oksigjenuar dhe me
tkurrjen e barkushes, gjaku kalon ne bulbin kardiak. Me tkurrjen e bulbit kardiak,
si zakonisht, izolohet ulluku dorsal nga ulluku ventral. Njekohesisht, valvula
spirale nderron pozicion dhe bllokon ullukun dorsal, duke lene te lire ullukun
ventral. Ne kete rast, gjaku i oksigjenuar drejtohet per ne "dhomezen" sistemo-
karotidike, e cila ndahet nga perdja e dyte horizontale, ne kanalthin sistemik dhe
karotidik. Me tkunjen e trungut arterial, gjaku kalon nga kanalthet ne harqet
karotidike dhe sistemike.
Nderrimi i pozicionit te valvules spirale ndikohet edhe nga rljtja "' e
presjonit te gjakut ne qarkullimin pulmonar, mbasi mbushet me gjak, si edhe nga
tkurrja e trungut arterial.
Rezultatet e eksperimenteve, me perjashtime te rralla, tregojne se,
megjithese mungon nje ndarje anatomike e ventrikulit, konstatohet nje ndarje e
mire funksionale e dy flukseve te gjakut, ne nivelin e harqeve aortike te III-te dhe
te rv -te.
Eksperimentet e kryera tek nje specie Thithlope braziliane, vene ne dukje
se harqet e III-ta (karotidike) marrin 95 % te gjakut te atriumit te majte. Tek Rana
pipiens, harku i VI-te merr 93 % te gjakut te atriumit te djathte. Pra, ne kete rast,
(anostomoza) shunti majtas-7djathtas eshte 7 %. Tek harku i IV-te, ndarja e dy
flukseve te gjakut eshte shume e vogel, ose nuk ndodh .
Sipas Devillers & Clairambault-1976, tek Rana, gjaku venor (pak i
oksigjenuar) kalon ne harqet pulmonare.-lekurore. Gjaku i oksigjenuar, se bashku
me pak gjak te perziere, qe vjen nga qendra e ventrikulit, kalon ne arteriet karotide
dhe ne harkun sistemik te djathte. Harku sistemik i majte men gjak venoz,
sebashku me gjak te perziere.
Duhet patur parasysh:
* Amfibet marrin fryme ne dy menyra; me pulmone dhe me lekure. Ne
kushte te ve<;anta, frymemanja lekurore del ne plan te pare.
* Gjaku i oksigjenuar i venave lekurore derdhet ne sinusin venor dhe ne
atriumin e djathte, nepermjet venes subklavia dhe venes kava te siperme. Pra. ne
gjakun e atriumit te djathte nitet sasia e oksigjenit, si njedhoje e '
venave lekurore.
m
Ui
~f;
1f.,.,.~i 266 Anatomia e Krahasuar Kapitulli- 9-Aparati i qarkullimit 267
lH
1\r *.Ndarja e gjakut te atriumit te djathte nga gjaku i atriumit te majte, ne
ventrikul, eshte mjaft e "brishte ". Kjo ndarje mund te nderpritet si rrjedhoje e
':I ndryshimeve te vogla te presionit te gjakut, ose e rritjes se volumit te tij. Gjate
zhytjes se Anureve ne uje, ose gjate dimerimit, sfinkteri i arteries pulmonare
tkurret. Kjo ben qe te rritet sasia e gjakut qe kalon ne arterien lekurore. Keshtu, Fig~. 5.-Zemra dhe enet e saj
ek embrioni i derrit.
atriumi i majte merr me pak gjak nga venat pulmonare, ndersa atriumi i djathte
(Eshte hequr a rikula e majte, per te
merr me shume gjak nga venat lekurore.
2------. zbuluar arteriet pulmonare- Skice).

1-Aurikula e djathte
9.1.3.3.3.-Zemra e Amnioteve. 2-Trungu pulmonar
3-Arteriet pulmonare
4-Aorta
5-Aorta dorsale
Zemta e Amnioteve perbehet nga dy atriume. nga dy ventrikuj, te ndare
6-Kanalthi aortik ( i Botalit).
plotesisht ose pjeserisht nga njeri-tjetri, si edhe nga sinusi venor
Mendohet se ndazja e atriumeve realizohet ne te njejten menyre tek !-·""
(G. Kent).}
Vertebroret pulmonare. Pra, perdja nderatriale eshte homologe, nga Dipneustet 1 3
deri tek Gjitaret. Ndarja e ventrikulit realizohet ndryshe tek Dipneustet, ndryshe
tek Reptilet, tek Shpendet, tek Gjitaret. Pra, homologjia e perdes nderventrikulare
e ketyre grupeve, vihet ne dyshim.
Sinusi venor, tek Reptiler jo krokodi!iene, eshte i dallueshem, ndersa tek
Krokodilet eshte i perfshire, pjeserisht, ne muret e atriumit te djathte. Tek
Shpender dhe Gjitaret, sinusi venor dallohet vetem ne fazat embrionale te
hereshme. Tek kafsha e rritur, ai perfshihet teresisht ne muret e atriumit te djathte. v 1--+- 6
Atriumi i djatbte dhe atriumi i majte, tek Amnioter, ndahen teresisht
nga n)erHjetri, me ane te nje perde nderatriale. Por, gjate zhvillimit embrional, te
dy atriumet komunikojne ndermjet tyre me ane te vrimes nderatriale; kjo vrime
mbyllet kur lind kafsha.
Tek Reptilet, ne atriumin e djathte gjaku vjen nga sinusi venoz, ndersa ne 3
atriumin e majte, nga venat pulmonare.
Vetem tek Gjitaret, secili atrium ka nje zgjatim me lobe dhe qe mbaron i
mbyllur. Ky zgjatim quhet aurikula, fig. 9.15, dhe funksioni i saj nuk eshte
percaktuar, G. Kent-1997. Atriumet e Tetrapodeve sekretojne nje harmon peptidik \ r;./ /1 7
(28 aminoacide), hipotensiv, diuretik dhe natriuretik, gje qe e ben zemren nje
gjender endokrine te vertete.
Ventrikujt jane teresisht te ndara njera nga tjetra., tek Krokodile!,
"/
Shpendet dhe Gjitaret, me ane te perdes nderventrikulare. Tek Kelonet dhe
Fig. .-Zemra e breshkes dhe levizja e gjakut pak te oksigjenuar dhe te
Skuamater, kjo perde nuk eshte e plote, por pranija e nje "dhomeze" te vec;ante qe oksigje u ne hapesirat e saj, perpara se te ndodhe sistoli ventrilmlar.
quhet kavum venozum, kufizon ose pengon perzierjen e gjakut te oksigjenuar me l-Si i venor 2-Atriumi i djathte 3-Kavum venozum 4-Kavum pu!rnonare 5-
gjakun pak te oksigjenuar, fig. 9 .16. Vel{at pulmonare 6-Atriumi i majte 7-Kavum arteriozum.
(2-Hyrja e harkut sistemik te majte 3-Hyrja e trungut pulmonar 4-Hyrja e harkut
sistemik te djathte dhe e arteries brankocefalike.) (G. Kent).
 268 Anatomia e Krahasuar Kapitulli- 9-Aparati i qarkullimit 269

Tek Gjitariit, nga paretet e ventrikulit ngrihen kreshta dhe kolona te
fuqishme muskulare, qe quhen trabekula. Keto e bejne me te fuqishme kete pjese
te zemres, e cila ka rolin kryesor ne "pompimin" e gjakut. Tek Bovidet dhe
Cervidet, ne nivelin e perdes nderventrikulare zhvillohet kocka heterotipike, kocka
kordis.
Tek te gjithe Vertebroret, perjashtu Dipneustet, ne vendkalimet ndermjet
atriumit dhe ventrikulit, gjenden valvula atrio-ventrikulare. Amfibiit, si rregull,
kane 4 valvula; 2 valvula te medha, dorsale e ventrale, dhe 2 valvula te vogla
laterale. Keto te fundit, mund te mungojne tek Urodeliit dhe Apodiit.
Tek Amniota, secila valvul perbehet nga nje ose me teper kuspide (buze
fibroze qe permbajne gjithashtu ind muskular). Keto kuspide, kryesisht tek
Gjitaret, kapen me ane te kordave tendine, te cilat fiksohen ne muskujt papilare.
Keto te fundit, dalin nga muret e ventrikulit, fig. 9.30. Gjate diastolit (leshimit) te
ventrikulit, gjaku kalon lirshem nga c;do atrium drejt ventrikulit, duke kaluar
kuspidet e valvules. Gjate systoles (tkurrja) te ventrikulit, kuspidet shtyhen ne
drejtim te atriumit ne te gjithe vendkalimin atrio-ventrikular, duke penguar kthimin
e gjakut ne atrium.
7 6
A 16
11
1 ______,___ 3--+----+--
Tek Reptilet dhe tek ShpeJulet, c;do valvule ka nje ose dy kuspide.
Tek Gjitaret, ne pjesen mete madhe te tyre, valvulae majte ka dy kuspide
(valvula bikuspidale ose mitrale), ndersa valvulae djathte ka tri kuspide (valvula
trikuspidale ), fig. 9.17.
Ne vendkalimet ndermjet ventrikulit dhe trungut aortik dhe trungut
pulmonar, gjenden valvulat gjysemhenore. Keto valvula pengojne kthimin e
gjakut ne ventrikul, gjate fazes se diastolit, fig. 9.30.
¥Reptilet
Zemra e Reptileve karakterizohet nga prania e disa elementeve te vec;ante
strukturale. Njohja e ketyre elementeve, kushtezon shpjegimin dhe te kuptuarit e
sistemit arterial te qarkullimit te gjakut tek Reptilet.
• .Zemra tek Reptilet jo krokodiliane.
Pareti i brendshem i ventrikulit eshte i pajisur me shume trabekula, t(cilat
e ndajne hapesiren e ventrikulit ne shume "xhepa" te vegjel. Gjithashtu, d/perde
jane te diferencuara mire; keto e ndajne hapesiren ventrikulare ne tri hapesira
kryesore, qe kane lidhje ndermjet tyre.
Perdja h()lj,zont~.s.ni£-,-gjendet ne fund te ventrikulit dhe ka
pozicion pak te pjerret ndermjet paretit dorsal dhe atij ventral. Ne pjesen e
perparme ajo nuk eshte e plote dhe buza e saj, e lire, "perplaset" me nje kreshte te
paretit te ventrikulit, fig. 9.18.

~
4
ig. .
-Ventrikuli tek Reptilet
jo krokodiliene.
B . (Dia me- prerje terthore).
D-Ana dorsale V-Ana ventrale
Dj-Ana e djathte M-Ana e majte
-~d:
Pamje venlrole 1 1-Perdja kryesore horizontale
-Prerje terthore ne nivelin e 2-Perdja sekondare vertikale
valvulave aurikulo-ventrikulare 5 3-Kavum pulmonare
4-Kavum arteriozum
dhe gjysemhenore.
5-Kavum venozum
1-Atriumi i djathte 2-Atriumi i majte 3-Ventrikuli i djathte 4-Ventrikuli i majte 3 (Beaumont & Cassier)
5-Aorta 6-Trungu brakiocefalik 7-Arteria karotide e djathte 8-Arteria subklavia e djathte
9-Arteria karotide e majte 10-Arteria subklavia e majte !!-Arteria pulmonare e majte
12-Vena kava e perparme 13-Venat pulmonare 14-Vena kava e pasme 15-Perdja Perdja horizontale kryesore e ndan ventrikulin ne dy hapesira, me madhesi
nderventrikulare 16-Valvula trikuspidale 17-Valvula bikuspidale (mitral e) te ndryshme. Hapesira e madhe, latero-dorsale quhet edhe kavum venozum, nga
VI-Harku aortik i 6-te, IV M-harku aortik i majte. (Beaumont & Cassier).
e cila nisen harqet sistemike, i djathte dhe i majte. Hapesira e vogel, latera-
 270 Anatornia e Krahasuar Kapitulli- 9-Aparati i qarkullimit 271

ventrale, quhet edhe kavum pulmonare, e cila komunikon me hapesiren e madhe, Perdja sekondare vertikale, formohet nga bashkimi i disa trabekulave
pergjate buzes se lire te perdes horizontale kryesore. Nga hapesira e vogel muskulare, qe vendosen ne te njejtin plan me ate te septum nderatriale. Kjo perde
ventrikulare, niset trungu pulmonar, prandaj kjo hapesire quhet edhe kavum e ndan, jo plotesisht, hapesiren e madhe (latero-dorsale) ne kavum venozum te
pulmonare. djathte, ku hapet atriumi i djathte, e nga nisen harqet sistemike, i djathte dhe i
1 majte dhe ne kavum artcriozum te majte, ku hapet atriumi i majte.
A 8 Kavum arteriozum komunikon me kavum venozum te djathte nepermjet
kanalit nderventrikular, i cili kufizohet nga pjesa e perparme e perdes sekondare
vertikale dhe nga valvulat atrio-ventrikulare.
Ne fakt, kavum venozum e djathte paraqitet me teper si nje "kana!'' qe e
drejton gjakun e atriumit te djathte drejt kavum pulmonare, se sa nje dhome ku
VI grumbullohet gjaku qe vjen nga atriumi i djathte.
Duhet theksuar se perdja sekondare vertikale, ne vartesi te species,
8 A '¥•.- ~"~ IVD ndryshon si ne madhesi, ashtu dhe ne pozicion.
:---...~ 1 IVM
VI

4tQarkullimi i dyfishte i gjakut tek Reptilet jo krokodiliane. •.!-"'

9 7 9 ----l<f--
Ventrikuli i zemres se Keloneve, Lacertileve dhe Ojideve, ne ndryshim nga
1 ai i Krokodileve, nuk ndahet plotesisht ne dy pjese. Ne kete rast lind pyetja se si
D keto reptile mund te shmangin (ne ventrikul) perzierjen e gjakut te oksigjenuar dhe
/; te gjakut pak te oksigjenuar?
Nje seri kerkimesh jane realizuar me ane te kinefluoroskopise, me matjen
e presionit te gjakut ne dhomat e zemres dhe ne enet kryesore te gjakut, me matjen
2 ~ 3 e gazeve ne gjak, etj., per te percaktuar dinamiken kardio-vaskulare. Si rezultat i te
gjitha analizave te kryera, u arrit te percaktohet mekanizmi i veprimit.
Gjate sistolit atrial, fig. 9.19 AlB, valvular atrio-ventrikulare "perplasen"
mbi perden sekondare vertikale ventrikulare (jo te plote), duke izoluar kavum
arteriozum nga kavum venozum te djathte. Ky i fundit gjendet ne vendin ku
9 ~ \-. . '--.--.. . --..~"'
. derdhet atriumi i djathte, qe ka gjak pak te oksigjenuar. Rrjedhoje e pozicionit te
valvules atrio-ventrikulare te djathte, gjaku venoz i atriumit te djathte drejtohet ne
·i;• "'
·1' pjesen e fundit te ventrikulit te djathte, pra, ne kavum pulmonare.
c 10 ~ 9 Gjate sistolit ventrikular, fig. 9.19 C/D.
~

+ Pareti ventrikular afrohet me buzen e lire te perdes horizontale kryesore dhe

mra e Reptileve (Sauriene, Varanide). ~- izolon kavum venozum nga kavum pulmonare, duke e detyruar gjakun venoz te
'-- ,__,~ B -Zemra ne sistol atrial dhe ne diastol ventrikular ...· rP "/;;/ /_, kaloje, nga kavum pulmonare ne harkun pulmonar.
C-D -Zemra ne diastol atrial dhe ne sistol ventrikular r 6,\\ ._, + Valvular atrio-ventrikulare ngrihen lart, e per rrjedhoje izolohen atriumet dhe
IVD, IVM - Harqet sistemike te djathte, te majte ~ V //
.;_:
VI - Harku i 6-te. III -Harku i 3-te J/ /
rivendoset komunikimi ndermjet kavum arteriozum me kavum venozum te djathte.
/~ Ne kete moment, gjaku i oksigjenuar, nga kavum arteriozum kalon ne kavum
/·
1-Sinusi venor 2-Atriumi i djathte 3-Atriumi i majte 4- Vrima sino-atriale 5-Vrima venozum dhe qe ketej ne te dy harqet sistemike, te djathte dhe te majte.
e venave pulmonare 6-Kanali nderventrikular 7-Kavum arteriozum 8-Kavum venozum 9- Pra, si perfundim gjaku pak i oksigjenuar dergohet ne pulmone per tu
Kavum pulmonare 10-Perdja kryesore harizontale 11-Perdja sekondare vertikale 12-Venat pasuruar me oksigjen, ndersa gjaku i oksigjenuar dergohet ne pjeset e tjera te
pulmonare. (Beaumont & Cassier). trupit, fig. 9.16.
.p t

272 Anatomia e Krahasuar Kapitulli- 9-Aparati i qarkullimit 273

Ne fakt, njefare perzierje gjaku mund te ndodhe. Keshtu, ne kavum
venozum mund te mbese gjak pak i oksigjenuar, i cili nuk ka kaluar i gjithi tek
kavum pulmonare, gjate diastolit te ventrikulit. Ky gjak i "mbetur", gjate sistolit te
ventrikulit, kalon ne harqet sistemike (te djathte e te majte) sebashku me gjakun e
oksigjenuar, qe vjen nga kavum arteriozum. Pra kemi nje perzierje gjaku (shunt
djathtas-;majtas). Por edhe gjaku i oksigjenuar, "i mbetur" ne kavum venozum,
do te kaloje pastaj, ne kavum pulmonare (gjate diastolit ventrikular) dhe qe ketej
II ne harkun pulmonar; pra, kemi shunt majtas--xijathtas.
Mundesite e perzierjes se gjakut (shunt) tek Varanet (Reptile) jane
pothuajse zero, gjate frymemarrjes normale. Keshtu, tek Varani i Nilit, ne
temperaturen 35°C, eshte percaktuar se shunti majte--tdjathte = 9 %; shunti
Nga ventrikuli i djathte del trungu pulmonar, i cili vazhdon me arteriet
pulmonare, te djathte dhe te majte. Po nga ventrikuli i djathte del edhe harku
sistemik i majte (IVm). Nga ventrikuli i majte del harku sistemik i djathte; ky hark
furnizon me gjak te oksigjenuar edhe arteriet karotide. Te dy harqet sistemike
komunikojne me njeri-tjetrin ne nivelin e valvulave gjysem-henore te tyre,
nepermjet vrimifs Panica, e cila gjendet ne hazen e ketyre harqeve, fig. 9.20. Te
dy harqet sistemike (i djathti dhe i majti) bashkohen mbas zemres dhe formojne
aorten.
6
r-,;,
- 7 0.-Pozicioni i vrime se Panices,
tek Krokodilet (Skeme).

djathte--tmajte = 9% drejte harkut sistemik te djathte (IVm) dhe zero drejte IVd.
Tek Reptilet e tjere jo krokodiliane, shunti djathte--tmajte eshte, rreth, 5 % e
5 .
,.-:

,
/

/3 1-Ventrikuli i djathte
2-Ventrikuli i majte
gjakut te harqeve sistemike, ndersa shunti majte--tdjathte arrine 30-40 % e gjakut f·""

8~(~---
te harkut pulmonare, ne frymemarrje normale. 3-Harku sistemik i majte
Tek Breshkat ujore te zhytura brenda ne uje, shunti djathte--tmajte behet i
rendesishem, si rrjedhoje e rritjes se rezistences se eneve te gjakut pulmonare.
0
_,__.JJ,'---,
4 4-Trungu aortik
5-Harku sistemik i djathte
6-Arteria subklavia e djathte
Mendohet se mundesite e shuntit jane te kontrollueshme dhe lejon te adaptohet nje
qarkullim pulmonar i gjakut, ne vartesi te sasise se oksigjenit ne mushkeri. Pra, 1 -2
7-Harku karotid
8-Vrima e Panices
brenda ne uje, breshka realizon nje qarkullim pulmonar te gjakut te dobet, gje qe (G. Kent).
ka per rrjedhoje edhe nje shfrytezim te ngadalshem te oksigjenit ne mushkeri, ~\ &\& £f0 .(JJ
\~~\--t \"v ~~ "''o
I

oksigjen i cili eshte grumbulluar gjate frymemarrjes ajrore, perpara se Breshka te

zhytej ne uje.
¥ Zemra e Krokodileve
Tek Krokodilet gjendet vetem perdja nderventrikulare, e cila e ndan
ventrikulin plotesisht ne dy hapesira, ne ventrikulin e djathte dhe ne ventrikulin e
~~ majte. Atriurni i djathte komunikon me ventrikulin e djathte. Nga ventrikuli i
djathte niset harku sisternik i majte (qe drejtohet ne anen e majte) dhe trungu
pulmonar. Atriumi i majte komunikon me ventrikulin e majte dhe nga ky ventrikul
niset harku sistemik i djathte (qe drejtohet ne anen e djathte).
4-Qarkullimi i dyfishte i gjakut, tek Krokodilet
Zemra e Krokodileve ndahet plotesisht ne dy atriume e dy ventrikuj. Ana e
djathte e zemres permban gjak pak te oksigjenuar, ndersa ana e majte permban
gjak te oksigjenuar. Ana e majte dhe e djathte e zemres nuk komunikojne nderrnjet
tyre.
\\<Vx ~
Meqenese harku sisternik i majte (IVm) del nga ventrikuli i djathte, duhet
qe ai te perrnbaje gjak pak te oksigjenuar. Analizat e kryera tregojne te kunderten.
Sasite e oksigjenit, te matura ne te dy harqet sistemike, jane te njejta.
Keshtu, p.sh. harku IVd perrnban 5.9% oksigjen (ne volum), ndersa harku
i IVm ka 6 %. Arteriet pulmonare kane 1.08 % oksigjen. Keto vlera
korrespondojne me vlerat e atriumeve: atriumi i majte ka 5.64% oksigjen, ndersa
atriurni i djathte ka 1.08 % oksigjen. Pra, rezulton se harku IVm, qe del nga
ventrikuli i djathte, nuk permban gjakun e ketij ventrikuli. Si duhet shpjeguar kjo
dukuri?
Gjate sistolit ventrikular, gjaku i oksigjenuar kalon tek harku IVd, por ne
te njejten kohe, nga ky hark kalon gjak i oksigjenuar edhe tek harku !Vm,
nepermjet vrimes Panica, e cila mbetet e hapur ne saj te nje prej zgjatimeve
kartilagjinore nderventrikulare. Pra, tif dy harqet sistemikif marrin gjak tif
oksigjenuar. ·
Lind pyetja, perse harku sisternik i majte, qe del nga ventrikuli i djathte,
nuk perrnban gjak pak te oksigjenuar? Pergjigjja eshte se gjaku pak i oksigjenuar i
ventrikulit te djathte, nuk futet ne harkun sistemik te majte ( IVm). Kjo dukuri
 274 Anatomia e Krahasuar Kapitulli- 9~Aparati i qarkullimit 275
ndodh sepse valvula gjysem-henore dorsale e IVm, eshte e zmadhuar dhe jo
elastike, si rrjedhoje e nje zgjatimi kartilagjinor nderventrikular, qe futet ne kete 12
valvule. Pra, kjo valvule eshte e "bllokuar" dhe gjaku nuk futet ne IVm, por ne
trungun pulmonar.
Gjate zhytjes se Krokodilit ne uje, arteriet pulmonare paraqesin nje
rezistence te forte, e per rrjedhoje gjaku i ventrikulit te djathte "shperthen" Fig. 9.21-Skema fondamentale (haze)
valvulen gjysem-henore dorsale te IVm, dhe nje pjese e gjakut kalon ne harkun e organiznmit te eneve
sistemik te majte (IVm). arteriale tek Vertebroret.
Prania e lidhjes ndermjet anes se djathte e te majte te zemres (shunt,
djathtas-7majtas dhe majtas-7djathtas), prania e kanaltheve karotide, prania e 1-Aorta ventrale
2-Rrenjet aortike (aorta dorsale c;:ift)
harkut aortik te 5-te dhe aspekte te tjera te sistemit kardiovaskular, qe
3-Karotidja e brendshme
karakterizojne specie te ndryshme te Reptileve, perfaqesojne nje seri
pershtatshmeris dhe nje mbijetese ne kushte natyrore specifike. 9 ~ 4-Arteria vertebrale
5-Arteria subklavia
-~· 6-Arteria ilia
!-""
8-Arteriet parietale
9.1.4.-Sistemi arterial 9-Arteriet viserale teke
10 10-Arteriet viserale c;:ifte
Ky sistem i qarkullimit te gjakut perbehet nga enet, ne te cilat gjaku leviz 11-Arteria kaudale
12-Harqet aortike
ne drejtimin "zemer-organe" ose "zemer-periferi. ". Ky sistem fumizon organet e --====;....____
ndryshme me gjak te oksigjenuar, ndersa dergon ne organet e frymemarrjes
(G. Kent).
(branshi, pulmone) gjak pak te oksigjenuar.
Skema baze dhe primitive e eneve arteriale kryesore, paraqitet ne fig. 9.21.
*.Aorta ventrale del nga zemra dhe zgjatet ne drejtimin perpara, drejt p
kokes, ne anen ventrale ne lidhje me faringun.
Perberesi kryesor i sistemit arterial, i cili modifikohet gjate filogjenezes,
*Aorta dorsale e merr origjinen nga dy rrenje aortike, ne anen dorsale ne
eshte ai i harqeve aortike. Ky modifikim eshte i lidhur me ndryshimin e tipit te
lidhje me faringun. Ne drejtim te bishtit, dy rrenjet bashkohen ne nje ene te vetme,
frymemarrjes, qe realizohet nga kafsha; me tipin e frymemarrjes brankial,
mediane, e cila zgjatet po ne drejtim te bishtit, duke kaluar ne pjesen e siperme te brankial-pulmonar dhe pulmonar.
hapesires celomike.
,'J:,·:
* Gjashte fifte te harqeve aortike, te cilet lidhin aorten ventrale me aorten
dorsale. Keto harqe e marrin origjinen nga "sythet" qe shfaqen ne rrenjet aortike
9.1.4.1.-Harqet aortike te Vertebroreve te "ulte".ujore,
dorsale ose ne aorten ventrale. Numri i harqeve aortike eshte i njejte me numrin e
harqeve skeletike viscerale. Ciklostomatet, Peshqit (jo Dipneuste)
Harku aortik i pare, qe formohet i pari dhe qe gjendet ne pjesen me te
perparme te faringut, eshte i shoqeruar me harkun skeletik mandibular. Tek embrioni, perpara se te hapen xhepat brankiale, harqet aortike
Harku aortik i U-te shoqerohet me harkun hioid; harku i III-te dhe te tjeret dublohen ne momentin e diferencimit te branshive. Enet e para te gjakut jane
me~ rradhe, shoqerohen me harqet skeletike viserale respektive. Kjo vendosje arteriet brankiale aferente, te cilat ~ojne gjakun pak te oksigjenuar ne branshi.
•i
f
;l)i primitive nuk gjendet e plote te asnje Vertebrore i rritur. Enet e dyta, qe dubluan te parat, jane arteriet brankiale eferente, te cilat
!r mbledhin gjakun e oksigjenuar, ne nivelin e lamelave brankiale, fig. 9.22.
n
* Ciklostomatet
Petromizonift. Shtate harqe aortike lagin branshite, te cilat formohen ne
I muret e te 7 ~ifteve te xhepave brankiale.

t:
t

276 Anatomia e Krahasuar
A 8
Fig. 9.22.-Dyzimi i nje harku aortik embrional
tek Peshkaqeni, ne momentin e
3 diferencimi te branshive.
Kapitulli- 9-Aparati i qarkullimit 277
* Peshqit
Ne pergjithesi, tek Peshqit, numri i xhepave brankial dhe i harqeve aortike
embrionale, eshte gjashte. Bejne perjashtim disa Peshkaqen me 6 dhe 7 \ifte te
~arash brankiale.
Modifikimet pershtatese te harqeve aortike embrionale, mund te shihen

1 '~~\
A-Hark aortik embrional B-Hark aortik ) duke ndnjekur zhvillimin embrional te Peshkaqenit, gjinia Squalus.
4 l-Aorta barkore

\\~1
2-Aorta dorsale
3-Arteriet brankiale eferente
4-Arteriet brankiale aferente
(Beaumont & Cassier)
Meqenese xhepi brankial i pare nuk hapet, atehere eshte harku ·hioid (i II) qe
konsiderohet si harku i pare. Te gjashte harqet e tjere lagin 6 holobranshite ne
vazhdim, harqet aortike nga III-ti tek i VIII-ti.
Miksinift. Numri i harqeve aortike varet nga numri i xhepave brankiale
(nga 5 deri ne 14). Miksinet paraqesin disa ve~anti, lidhur me vaskularizimin e
branshive). Permendim:
.* Prania e dy aortave laterale, krahas aortes dorsale
* Dublimi i arterieve brankiale eferente
* Lagia e dy branshive te te nRjtit xhep brankial, nga arteriet aferente dhe
eferente te te njejtit hark aortik, fig. 9.23. Pra kemi ndryshim ndermjet
Petromizoneve dhe Peshqve, ku tek keto te fundit, nje hark aortik lag
hemibranshite e dy xhepave brankiale, njeri pas tjetrit.
4 me kapilaret. Arteriolet brankiale eferente transportojne pastaj gjakun e
5 '
Elasmobranket.
Aorta ventrale shtrihet ne drejtimin perpara dhe ne anen ventrale, ne lidhje
me faringun. Ne gjatesine e saj, ajo lidhet me harqet aortike, te cilet jane ne fazen
e formimit te tyre. Harku i pare aortik qe formohet eshte harku mandibular; pas
ketij formohen edhe pese ~iftet e tjere. Perpara se te formohet plotesisht;harkll:
aortik i gjashte, pjesa ventrale aferente e \iftit aortik te pare zhduket, ndersa pjesa
dorsale formon arterien eferente te pseudobranshise.
(:ifti i dyte i harqeve aortike keputet, nderpritet vazhdimesia e tij, dhe
formohet \ifti i pare i arterieve brankiale pretrematike (1), fig. 9.24 A. Por,
edhe harqet aortike ne vazhdim, keputen dhe secili prej tyre formon arteriet
brankiale postrematike (2,4,6,8). Nga keto te fundit, ne holobranshi, ne drejtimin
kaudal, formohen shume ene gjaku lidhese, te cilat formojne arteriet brankiale
pretrematike respektive (3,5,7,9). Keputja e nje harku aortik brankial formon dy
segmente, ate dorsal dhe ate ventral. Segmenti ventral, duke u mbyllur, formon
arterien brankiale aferente, ndersa segmenti dorsal, arterien brankiale
eferente, fig. 9.24 B. Ne te njejten kohe, ne te nente gjysembranshite zhvillohen
kapilaret e gjakut. Arteriolet brankiale aferente lidhin arteriet brankiale aferente
oksigjenuar nga kapilaret tek arteriet pretrematike dhe postrematike.

-~ rir.
Rrjedhoje e ketij riorganizimi struktural, qe ndodhe gjate ontogjenezes,
gjaku qe vjen nga aorta barkore ne harkun aortik, do te kaloje detyrimisht ne

1>?;i~1
kapilaret e gjakut, perpara se te perfundoje ne aorten dorsale. Natyrisht, kjo e
fundit permban gjak te oksigjenuar.

r
CT:.147rr Fig. 9.23.-Harqet aortike te Miksineve (Skice-pamje anesore).

~122
• , , f 3- 8 =Te ~arat brankiale nga 3-te- 8-te
IV-IX =Harqet aortike nga 4-ti- 9-ti
4 3 2 1-Ventrikuli 2-Aorta ventrale·3-Arteriet brankiale aferente 4-Arteriet brankiale eferente
5-Aorta laterale 6-Aorta mediane 7-Aorta dorsale 8-Karotidja e perbashket 9-Karotidja e
Fig. 9.23 jashtme 10-Karotidja e brendshme 11-Kanal oskular 12-Xhep brankial 13-Kanal spirakular
14-Faringu.
(Beaumont & Cassier).
~ 278 Anatomia e Krahasuar

15~ 8
Kapitulli- 9-Aparati i qarkullimit

7 6
279

'
"'-• /
~it 4

A A 11
13
---- 1
10
B ""
f
Fig. 9.25.-Harqet aortike te Teleosteneve (gjinia Gadus) •
/~ I, 2, 3, 4, 5, = Te c;arat brankiale I, II, III, IV, V, VI, == Harqet brankiale
17 1-Zemra ( A-atriumi, V-ventrikuli, B-bulbi kardiak, BA-bulbi arterial) 2-Aorta ventrale
3-Arteriet brankiale aferente 4-Arteriet brankiale eferente 5-Rrenjet aortike (te aortes
dorsale) 6-Aorta dorsale (teke) 7-Harku cefalik 8-Arteria karotide e brendshme 9-Arteria
hipobrankiale 10-Arteriet koronare 11-Arteria orbitale 12-Arteria oftalmike.
(Beaumont & Cassier)

Tek Protopterus (Dipneuste), harku i trete dhe i katert aortik embrional

jane te panderprere. Pra, ndryshojne nga harqet e 2-te, 5-te, 6-te, te cilet nderpriten
nga kapilaret brankiale, fig. 9.26.
Fig. 9.24.-Modifikime te harqeve aortike nga I tek VI, gjate zhvillimit embrional te
peshkaqenit Squalus ( Skice-pamje anesore). 1 rls
A- Formimi i arterieve pretrematike, postrematike dhe trungjet lidhese (ne te bardhe) 4 \ 1 ' Fig. 9.26.-Harqet aortike tek Protopterus
B-Pamja perfundimtare. ,;,.·:_.']~·//
ft.'
r~ I ' I \, ~
,·
(2, 3, 4, 5, 6 = Harqet aortike)
1-Aorta ventrale
I -VI == Harqet aortike "S" == Spirakulum
i!§ 2-Arteria brankiale aferente
1, 3, 5, 7, 9, = Arteriet pretrematike 2, 4, 6, 8, = Arteriet postrematike
3-Branshia e brendshme
11-Aorta ventrale 12-Arteria brankiale aferente 13-Arteria brankiale eferente 14-(:ara
4-Arteria brankiale eferente
brankiale 15-Aorta dorsale teke 16-Aorta dorsale \ifte (rrenjet aortike) 17-Arteriet karotide
5-Aorta dorsale
te brendshme 18-Arteriet karotide te jashtme 19-Arteria aferente e pseudobranshise 20-
6-Branshia e jashtme
Arteria hipobrankiale 21-Kanalet lidhes 22-Arteria subklavia 23-Hemibranshia e 9-te.
Arteria pulmonare
(G. Kent).
(G. Kent).
Osteihtie"t 2
Te njejtat modifikime ontogjenetike te te gjashte <;ifteve te harqeve aortike
embrionale te Elasmobrankeve, zhvillohen edhe tek Osteihtier. Nurnri i harqeve qe Nga harku i N, V, VI, formohen dege anesore, te cilat perfundojne ne
pesojne keto modifikime, percakton edhe numrin e branshive funksionale. branshite e jashtme. Reduktimi i branshive tek Peshqit Dipneuste, eshte i lidhur me
Ne pjesen me te madhe te Teleosteneve, harku i pare dhe i dyte, kane aftesine qe ato kane per frymemarrje ajrore, nepermjet trastave ajrore. Keto trasta
tendencif qe te zhduken, fig. 9.25. vaskularizohen nga arteriet, qe shkeputen nga harku aortik i 'gjashte.
 280 Anatomia e Krahasuar Kapitulli - 9-Aparati i qarkullimit 281

9.1.4.2.-Harqet aortike te Tetrapodeve Pjesa dorsale e harkut te Ill, sebashku me dy rrenjet aortike te aortes
Tek Tetrapodift e "ultif", ashtu si tek Peshqit, gjate zhvillimit embrional dorsale, ne pjesen e perparme te harkut te lll, formojne arteriet karotide te
diferencohen gjashte \ifte harqesh aortike. C::ifti i I dhe i !/, pak pas formimit te brendshme, fig. 9.27. Arteria karotide e jashtme formohet nga arteria brankiale
tyre reduktohen dhe zhduken. (:ifti i III quhet edhe harku karotid. eferente. Ne vendin e kontaktit ndermjet pjeses ventrale te harkut te III dhe arteries
brankiale eferente, formohen anastomoza te eneve te gjakut, duke formuar keshtu,
7\ /8 arterien karotide te perbashket.
II
'ILJ\
2
JWi ij
I I'
I
J; l!
I!
!!
:
\' it
;;
,,
i
Tek Amnioti!t, harku i III embrional mbetet i vazhduar. Ky hark sebashku

1N1.~~~
\\ ) •I I \\ (i me pjesen e perparme te rrenjes aortike dorsale, formojne karotiden e
!!!.;:ii )J brendshme.
3/~~~~· J _./_'/
il[..-:,._/ Lidhur me origjinen e arterieve karotide tif jashtme, ka diskutime. Sipas

·!8a
;!y/

~~~\
\ ( I\
variantit te pare, arteriet karotide te jashtme e marrin origjinen nga harku aortik i
III. Sipas variantit te dyte, arteiet karotide te jashtme formohen nga zgjatimi i
5 ) ( \ ~.
l! I It

1:~ k--..11 /ln;:J ( do\) ll[f\~

~ I l
aortes ventrale, e cila bashkohet me mbetjet e harkut te II e te I. Trungu karotid i
61'("\ ~"/
\~).;
\\ //
l,rJlL\V perbashket, konsiderohet segmenti i aortes ventrale, qe gjendet ndermjet harqeve
aorti ke te III dhe te IV.
Tetrapoda, ne pergjithesi, e humbasin harkun e V, gjate zh.'Villimit
f

-·~ ;·
A Djatht Majt v c o\j \V(
embrional. Bejne perjashtim Urodelet tokesore, disa Reptile apode dhe disa
Gjarperinj.
Arteriet pulmonare qe dergojne gjakun ne pulmone per tu pasuruar me
ANURET oksigjen, dalin nga harku i VI.
1
li lj i
;;
I'. \·, /,'11 .''
~;

~>¥~
'i Amfibet
Pjesa me e madhe e Urodeleve tokesore kane 4 \ifte harqesh aortike, fig.
9.28.
Fig. 9.28.-Harqet aortike tek Urodelet tokesore

fl(ll 8\ 3, 4, 5, 6, = Harqet aortike

1-Aorta ventrale
2-Arteria pulmonare
3-Kanalthi karotid (Botalit)
4-Aorta dorsale
13' '\'\. /A14 5-Kanalthi karotid (ne disa specie)
6-Arteria karotide e perbashket
H l

'
3 1 4 7-Arteria karotide e jashtme
7 6 8-Arteria karotide e brendshme
Skema baze GJARPERINJTE SHPENDET GJITARET (G. Kent).
REPTILET
Urodeu~·t perenibranki/, ne pergjithesi, kane 3 \ifte harqesh aortike, sepse
'i<!i·i,
Fig. 9.27.-Harqet aortike nga I- VI te nje Vertebrori te rritur
;f ( Skeme - pamje ventrale ) harku i V zhduket ose bashkohet me harkun e IV (gjate zhvillimit embrional), duke
~,~.]I dhene nje hark te vetem. Po tek Urodelet, gjinia Necturus, arteriolet brankiale
i
f :::·,' F-Skema e Gjarperinjve, qe kane vetem pulmonin e djathte
·~!·'
~
1, 2, 3, 4, 5, 6, = Harqet aortike nga I- VI aferente dhe eferente, qe \Ojne dhe sjellin gjakun ndermjet harqeve aortike dhe
If·, 7-Arteria karotide e jashtme 8-Arteria karotide e brendshme 9-Kanalthi karotid 10-Kanalthi branshive te jashtme, funksionojne gjate gjithe jetes se kafshes.

':1·1~
aortik ( i Botalit) 11-Kanalthi karotid i djathte 12-Trungu pulmonar 13-Harku sistemik i
majte 14-Harku sistemik i djathte (Kingsley)
J,
fi ifi,
lll•
~ li;
rJ;
 n

I
~i·:
!lM '~
iL~
§fd_;l
!1
i.l
282 Anatomia e Krahasuar

Tek harqet aortike te 3-te, 4-te, 6-te, dallohet nje zone e shkurter, qe quhet
bypass (bajpas), nepcrmjet se ciles gjaku kalon direkt ne rrenjet e aortes dorsale,
Kapitulli- 9-Aparati i qarkullimit

Harku i VI, nepermjet arteries pulmonare lidhet me pulmonet, ndersa

arteria lekurore perfundon ne lekure, fig. 9.30.
283

'lJ~ • pa kaluar ne rrugen brankiale, fig. 9.29.

Gjate metamorfozave te Anureve, me zhdukjen e branshive, ndodhin disa
~

·~j
ndryshime ne harqet aortike dhe ne enet e gjakut qe lidhen me ato.
Fig. 9.29.-Harqet aortike tek * Zhduket r;ifti i 5-te i harqeve aortike
'(i
t1·~ Necturus * Zhduket kanalthi karotid (pjesa e aortes dorsale, ndermjet 'riftit te 3-
~r·
3, 4, 6, =
Harqet aortike
f te e te 2-te)
!-Aorta ventrale
r
j:
2-Arteria brankiale aferente * Zhduket kanali i Botalit (ena e gjakut qe lidh arterien pulmonare, me
aorten dorsale). Per rrjedhoje gjaku qe hyn ne harkun e 6-te (harku

r
3-Arteria brankiale eferente
4-Arteria pulmonare pulmonar) kalon vetem ne pulmone dhe ne Iekure.
5-Baypass brankial * Harku aortik i 4-te, qe forman harqet sistemike (aortike) mbetet i lidhur
t
I
6-Branshi e jashtme me aorten dorsale dhe shpemdan gjakun ne te gjithe trupin.
l;
!:·!
3 7-Aorta dorsale. (G. Kent). Anuri!'t e rritur
Si rrjedhoje e ketyre modifikimeve, tek Anuret e rritur, sistemi arterial do
( Kur kafsha merr fryme ne uje, bajpaset jane te ngushtuar dhe gjaku te thjeshtesohet. Harku i I, II,dhe i V zhduken. Mbeten vetem harqet e II)': IV dhe
I
ij detyrohet te kaloje drejt branshive. Kur sasia e oksigjenit te tretur ne uje eshte e VI. Harku i III forman arteriet karotide, harku i IV forman harqet sist~mike, te
dobet, atehere kafsha detyrohet te beje nje frymemarrje ajrore. Ne kete rast, ndodh cilet formojne aorten dorsale. Harku i VI forman arteriet pulmo-lekurore, te cilat
I··
r nje ngushtim dhe shkurtim i eneve te gjakut ne branshi, e per njedhoje pjesa me e mbasi bifurkohen, perfundojne ne pulmone dhe ne lekure, fig. 9.27.
kf"· madhe e gjakut kalon nepermjet bajpasit, ne arterien pulmonare, e qe ketej ne
pulmonet. Megjithate, tek gjinia Necturus, frymemarrja ajrore ka nje rol modest.
Reptilet
l Tek Reptilet jo krokodiliane, harqet sistemike (IV), i majte dhe i djathte.
Larvat e Anure·ve, ashtu si Urodelet tokesore te rritur, kane 4 'rifte harqesh ekzistojne tek Reptilet e rritur, por ato nuk jane simetrik. Harku sistemik qe del
,. aortike, 3-te, 4-te, 5-te, 6-te. Deger anesore te harqeve te III, IV, V, dergojne nga ana e majte e zemres drejtohet djathtas dhe eshte hark sistenzo-karotidien,
~·;.

gjakun ne branshite e jashtme, pastaj edhe ne branshite e "brendshme". sepse nga ky hark dalin arteriet karotide. Harku qe drejtohet majtas dhe qe del nga
5 ana e djathte e zemres, eshte vetem hark sistemik. Pra, tek Reptilet kemi
"kryqezimin e harqeve", qe eshte nje karakteristike e sistemit arterial te t_vre.

G' ~ . '

1
I \

.
\
)

,
'
i

\
\
•,

·.
-..• :
,.:I
••

\ ',
1<

\
'
'
~-
\
{!:
-

·. •
~~~
L 10
3
~...:,. ~... Br
Tek Reptilet jo krokodiliane· te dy harqet sistemike dalin nga kavum
venozum, pra nga hapesira latero-dorsale e djathte e ventrikulit. Ato bashkohen
mbas zemres dhe formojne aorten dorsale.
Tek KrokodiliH, harqet sistemike kryqezohen, gjithashtu, por harku
7 sistemik i majte del nga ventrikuli i djathte, ndersa harku sistemik i djathte del nga
ventrikuli i majte.
A
Shpendet dhe Gjitaret
a/ Tek Shpendet dhe Gjitaret, per here te pare mbas humbjes se branshive,
nuk ndodh perzierja e gjakut te oksigjenuar me gjakun pak te oksigjenuar, ne asnje
Fig. 9.30.-Harqet aortike tek larva e Anureve ( Skeme). nivel te sistemit te qarkullimit te gjakut (mbas lindjes se kafshes). Kjo dukuri
,._' A-pamje anesore B-Vaskularizimi i branshive te "brendshme" rrjedh nga fakti se:
.~i
: I, 2, 3, 4, =Te ~ara brankiale III, IV, V, VI, =Harqet aortike Brl, Br2, =Branshi te gjenerates I, II. * ventrikuli i majte ndahet plotesisht nga ventrikuli i djathte, me C'.ne te perdes se
-~! !-Bulbi kardiak 2-Arteria brankiale aferente 3-Arteria brankiale eferente 4-Branshi te plate nderventrikulare.
"brendshme" 5-Rrenjet aortike 6-Aorta dorsale 7 -Arteria karotide e brendshme 8-Arteria + nga ndarja e aortes ventrale embrionale ne dy trungje; trungu pulmonar, i ciii
·'
karotide e jashtme 9-Arteria pulmonare I 0-Arteria Iekurore (Beaumont & Cassier). lidhet me ventrikulin e djathte dhe trungu aortik, qe lidhet me ventrikulin e majte.
·!'.···.

r'
I
1-
 284 Anatomia e Krahasuar Kapitulli- 9-Aparati i qarkullimit 285

Trungu pulmonar lidhet vetem me harkun aortik te 6-te (majtas e djathtas),

ndersa trungu aortik lidhet me harkun aortik te 3-te dhe te 4-te.
Si tek Shpendet, ashtu dhe te Gjitaret, gjate zhvillimit embrional,
formohen gjashte harqe aortike. Ne vazhdim te zhvillimit embrional, harku i I, II
~ :
dhe i V, zhduken. Po keshtu zhduket, tek Shpendet, ana e majte e harkut te IV,
··;··I
.. ndersa tek Gjitaret zhduket pjesa me e madhe e anes se djathte te harkut te IV.
Kanalthi karaotid do te zhduket, ndersa kanalthi arterioz ( Botalit) do te mbyllet.
Tek Shpendet, kjo dukuri ndodh perpara se te ~ele veza, ndersa tek Gjitaret,
perpara frymemarrjes se pare te lindjes.
Gjate kohes kur kanalthi arterioz eshte i hapur, ky kana! ben perzierjen e
gjakut te arteries pulmonare me gjakun e aortes dorsale, fig. 9.15. Kjo e fundit e
dergon gjakun ne membranen e frymemarrjes embrionale (placenta). Pra, si~
shihet. ashtu si tek Reptilet, ne jazen embrionale tii Shpendeve dhe te Gjitareve,
ndodh perzierja e gjakut (shunt), ndermjet qarkullimit te vogel (pulmonar) dhc
""
!-
qarkullimit te madh te gjakut.
Tek Shpendet, ana e majte e harkut aortik te 4-te zhduket dhe ky hark 1 .·
sistemik (harku i aortes) drejtohet djathtas, fig. 9 .31.

5 6
Fig. 9.31.-Zemra e Shpendeve (Skid:)
(Pamje ventrale- tek Pula)
1-Ventrikuli i majte
2-Ventrikuli i djathte
9 3-Atriumi i majte
4-Atriumi i djathte
5-Aorta
6-Trungu branko-cefalik
7-Arteria pulmonare e majte Fig. 9.32.-Zemra e njeriut
8-Arteria pulmonare e djathte (Jane hequr aurikulat dhe kuspidja e trete e valvules trikuspidale)
4 9-Vena kava e perparme 1-Atriumi i djathte 2-Atriumi i majte 3-Perdja nderventrikulare 4-Valvula trikuspidale
l 0-Vena kava e pas me 5-Valvula bikuspidale (mitrale) 6-Fijet tendine 7-Muskujt papilare 8-Valvula gjysemhenore
e trungut aortik (Aorta) 9-Valvula gjysemhenore e trungut pulmonar 10-Harku i aortes
(Beaumont & Cassier). 11-Trungu brankocefalik 12-Arteria subklavia e djathte 13-Arteria karotide e perbashket e
djathte 14-Arteria karotide e perbashket e majte 15-Arteria subklavia e majte 16-Arteria
pulmonare e majte 17-Vena pulmonare 18-Vena kava e siperme 19-Vena kava e poshtme.
(G. Kent)

Tek Gjitaret, ana e majte e harkut aortik te 4-te, quhet harku i aortes. Tek
embrioni i Gjitareve, karotidet e perbashketa dhe karotidet e jashtme dalin nga
Tek Gjitaret zhduket ana e djathte e harkut te 4-te, perve~ pjeses se fillimit
aorta ventrale ~ift. Karotidet e brendshme zhvillohen nga harku i 3-te embrional
te tij. Ky hark sistemik (harku i aortes) drejtohet majtas, fig. 9.32. Pjesa e harkut
dhe nga rrenjet e aortes dorsale, fig. 9.27.
te 4-te te djathte qe mbetet, tek Gjitaret forman pjesen proksimale te arteries
Ne fig. 9.33, paraqiten disa ndryshime individuate ndermjet specieve,
subklavia te djathte.
Iidhur me enet e gjakut qe dalin nga harku i aortes, tek G]itaret e rritur.
 .·:- .
1lfi
·~
t .,~

~! ~ Kapitulli- 9-Aparati i qarkullimit 287

286 Anatomia e Krahasuar
fti
Aorta dorsale
Aorta dorsale perfaqiison enen e gjakut klyesore te sistemit arterial. Ne
zonen e faringut dhe te kokes, si tek embrioni, ashtu dhe tek kafsha e rritur, aorta
~' dorsale eshte ~ift. Te dy keto elemente te aortes dorsale, njihen edhe me emrin

til
·~· I
rrenjet aortike.
Ne zonen e trungut, aorta dorsale eshte teke. Nga kjo nisen nje seri degesh
somatike ( c;ift ), qe shkojne ne paretet e trupit dhe tek apendikset, por edhe nje seri
degesh teke dhe c;ifte. Aorta dorsale vazhdon edhe ne bisht, ku merr emrin aorta e
c bishtit.
[)

~
B
4

N'

Fig. 9.34.-Skema haze e organizit4it

te eneve arteriale, tek Vertebroret
_____.--/

l-Aorta ventrale
2-Rrenjet aortike (aorta dorsale \ifte)
A 3-Karotidja e brendshme
E
4-Arteria ventrale
------- ~
5 5-Arteria subklavia
6-Arteria iliake
9 ;';j 8-Arteriet parietale
9-Arteriet viserale teke
:;: 10-Arteriet viserale \ifte
'77
I/ I 11-Arteria kudale
H 12-Harqet aortike

F
10 (G. Kent).

Hi:, G -==- 11
Fig. 9.33-Ndryshime individuate dhe te specieve, ne lidhje me arteriet karotide te
perbashketa dhe arterieve subklavia, tek disa Gjitare. (Skica)
A-Skema baze qe takohet tek Njeriu*, Iriqi*, Lepuri*, Derri.
;}
B-Skema qe takohet tek Macja*, Qeni*, Derri*, Njeriu, Lepuri 4- Deget somatike
C & D-Takohet tek Lepuri, Macja e shtepise, (D-me pak e takueshme). Arteriet subklavia, fig. 9.34, tek embrioni, e marrin origjinen nga aorta
:(,
(*) - Asteriksi tregon skemen qe dominon ne popullaten e analizuar. Kur mungon asteriksi,
lf dorsale ~ifte ose teke, por edhe nga harku aortik i 3-te (tek disa Shpende) dhe nga
skema eshte e zakonshme, par jo dominuese.
d' 1-Arteria subklavia 2-Arteria karotide e perbashket e djathte 3-Arteria karotide e
harku aortik i 4-te(tek disa Gjitare). Ato paraqiten si dy arterie te trasha. Gjate
1\f fazave te ndryshme te zhvillirnit embrional, "pamja" vjen e komplikohet.
l~f .
perbashket e majte 4-Arteria subklavia e majte.
E-Arteria subklavia e djathte paraqet anomaly tek Macja, Njeriu dhe Miu. F-Tek Tek Tetrapodet, arteria subklavia, ne zonen e sqetulles, quhet arteria
lit shume Perisodaktile. G-Tek Trikeku. H-Tek Njeriu, Iriqi, Lepuri. (G. Kent). aksilare. Kjo vazhdon poshte paralel me humerusin si arteria brakiale. Kjo e
.t
;l
:~
i;
'i
ifW·
~il'
;ll
if<
~tH, 288 Anatomia e Krahasuar
~;: ~
}'
}i
fundit ne zonen e parakrahut, ndahet ne arterien ulnare dhe ne arterien radiale.
li j
Ne shume Amniote, nga secila arterie subklavia, shkeputet arteria vertebrale, e
f~ i
! cila shkon ne drejtim te kokes.
Ne gjatesi te aortes dorsale (teke), tek trungu, dalin nje seri dege'sh rifte.
I I Keto ene gjaku japin arteriet vertebro-muskulare, qe drejtohen ne anen dorsale
tek muskujt epiaksiale, tek lekura dhe tek kalona vertebrate. Dalin gjithashtu,
arteriet parietale, qe rrethojne paretin e trupit. Tek Amniotet qe kane brinje te
gjata, arteriet parietale quhen arteriet interkostale. Arteriet lumbare dhe arteriet
interkostale konsiderohen si arterie parietale dhe lokalizohen ne zonen lombare
dhe sakrale.
Arteriet iliake jane ene gjaku qe vaskularizojne pendet abdominale ose
gjymtyret e pasme. Arteria iliake, ne nivelin e femurit, quhet arteria femurale,
ndersa ne nivelin e kercirit vazhdon si arteria tibiale.
.t. Deget viscerale
Arteriet viscerale teke, perfundojne ne organet teke, kryesisht ne organet e
tretjes, te cilet varen ne celum me ane te mezentereve dorsale.
Tek Vertebroret e "ulte", p.sh. tek gjinia Necturus (Urodele), numri i
ketyre eneve eshte i madh. Tek Vertebroret e "larte", mund te gjenden vetem tri
arterie teke, arteria celiake, arteria mezenterike e siperme dhe arteria mezenterike
e poshtme.
Tek Gjitaret, ne gjatesi te zorres takohen anastomoza (bashkegojezim)
ndermjet arterieve viserale teke, qe permendem me siper. Permendim degen
pankreatiko-duodenale te siperme, te arteries ciliake, e cila krijon anastomoze me
degen pankreatiko-duodenale te poshtme, te arteries mezenterike te siperme.
Anastomozat jane te zakonshme edhe ne "perkuljet" e medha e te vogla te
stomakut.
Arteriet viscerale fifte perfundojne ne fshikezen urinare, ne rruget
gjenitale, tek gonadet, tek veshkat dhe tek gjendrat mbiveshkore. Tek Vertebroret
e "ulte" gjendet nje varg arteriesh renale dhe gonadike. Tek Reptilet e Shpendet
gjenden disa ~ifte arteriesh viscerale, ndersa tek Gjitaret gjendet vetem nje ~ift
arteriesh.
Arteriet koronare
Pareti i te gjitha arterieve dhe i venave, me perjashtim te arterieve te vogla,
eshte i vaskularizuar nga enift e eni!'ve til gjakut (vasa vasorum).
Edhe pareti i zemres vaskularizohet nga ene gjaku qe quhen arterie dhe
vena koronare.
Kapitulli- 9-Aparati i qarkullimit 289
Tek Elasmobranket, arteriet koronare e marrin origjinen nga arteria
hipobrankiale, qe merr gjak te oksigjenuar nga disa dege arteriale te arterieve
brankiale rrethuese, qe rrethojne dhomat brankiale, fig. 9.24 B.
Tek Bretkosa (Rana), arteriet koronare lindin nga harku karotid. Tek
Reptilet dhe Shpendet, arteriet koronare nisen nga trungu aortik, qe drejtohet nga
harku i 4-te, ana e djathte, ose nga trungu brankiocefalik. Tek Gjitaret, arteriet
koronare dalin nga baza e aortes ngritese, pak mbi valvulat gjysemhenore. Tek nje
pjese e vogel e Vertebroreve, perfshire Urodeler, muri i zemres vaskularizohet nga
shume arterie, por qe jane shume te vogla,
"Rrjetat e f.?Uditshme" (mirabilis)
Dis arterie, ne gjatesine e tyre, behen shume te perdredhura ose ne forme
"Iemshi" dhe pastaj, ne vazhdim, zgjaten ne formen e tyre normale. Keto struktura
te eneve te gjakut quhen "rrjeta tif ruditshme" (mirabilis). Ato gjenden ne ...koke,
ne gjatesi te arterieve karotide te Vertebroreve te ndryshem dhe sherbejne per te
rregulluar (modeluar) presionin e gjakut ne tru ose ne organet e tjera te kokes.
Tek Peshkaqeni Squalus acanthias, pseudobranshia permban nje ''rrjete te
~uditshme, e cila ka mundesi te rregulloje presionin e gjakut te bulbit okular.
Tek Cetacete dhe Pinipedet (Gjitare ujore), "rrjeta e ~uditshme" perben
nje rezerve te mire te gjakut te oksigjenuar, pak perpara se kafsha te zhytet brenda
ne uje. Gjate kohes qe kafsha eshte nen uje, gradualisht, gjaku i ketyre rrjetave
kalon ne qarkullim dhe oksigjeni shfrytezohet, kryesisht, nga truri. Kjo ben te
mundur qe kafsha te qendroje nen uje per nje kohe te gjate, rreth 2 ore.
Tek Shpendet qe jetojne ne ujera shume te ftohta (te akullta), "rrjeta e
r;uditshme" qe gjendet ne nivelin e kofshes, perben nje "shkifmbyes termik,"
arterie-vene. Ketu ndodhe nje ngrohje e gjakut venoz, i cili vjen nga ekstremiteti i
gjymtyres. Po kete funksjon kryejne edhe "rrjetat e ~uditshme" tek Ariu polar dhe
tek Foka e Arktikut
Tek Peshqit, gjendra e gazit e fshikzes se notimit, permban nje "rrjete te
r;uditshme". Gjaku qe rrjedh ne venat shume te perdredhura, qe dalin nga epiteli i
gjendres se gazit, transportojne oksigjen dhe gaze te tjere (te marre ne hapesiren e
fshikezes se notimit). Keto gaze, ne baze te perqendrimeve te ndryshme, do te
kalojne nga venat ne arteriet ngjitur me "rrjeten e ~uditshme", dhe qe ketej, perseri
do te kaloje ne hapesiren e fshikzes se notimit. Pra, "rrjeta e ~uditshme" tek
Peshqit perfaqeson nje "sistem kurth", i cili nuk lejon largimin e gazit ngafshikza
e notimit, duke mbajtur keshtu ne fshikez nje presion te pershtashem.
9.1.5.-Sistemi venoz
Sitemi venoz eshte mjaft kompleks dhe ndryshon nga nje grup ne tjetrin,
megjithate, tek embrioni, ky sistem perbehet nga 4 elemente. perberes kryesore.
- Sistemi i venave viteline ose omfalomezenterike
 3-

"
!
H
PI Anatomia e Krahasuar
Kapitulli- 9-Aparati i qarkullimit 293
292
5! Tek Gnatostomatet, kanalet e Kyvierit dhe venat kardinale te perparme,
9.1.5.2.-Sistemi i venave kardinale ekzistojne tek kafsha e rritur. Venat kardinale te perparme, behen venat jugulare
;I' Tek embrioni i te gjithe Vertebroreve, gjaku venor i kokes, mblidhet nga 2
venat kardinale te perpanne, te majte dhe te djathte. Nga trungu, gjaku venor
te brendshme.
mblidhet me ane te 2 venave kardinale te pasme, te majte dhe te djathte.

17 27 B

~
8 8
6 ~ 10·~-:~k 11
J_.,... ?1 '

9/
·---~
~ : -~ '13
: ;il ~~12
l ft.' i \ 3
14
,.,

._______ 1_ _;;~s
f

4 19 fA I;~'(\_~
1 ~:
.t ....,...._-~·'
j
5
\ . 16r }:
'.J'~
i ~~-' lL+--18
18
I
M~:-~~
__ ! _____
I
I"i-t.
.IJ.
JJll j '-
.' . 5-----J ,_
22~
L~ 21
...........-...
23
25 -6 Fig. 9.37.-Formimi i sistemit venor, gjatw zhvillimit embrional, tek Njeriu (Skeme)
A-Ne javen e 7-te te zhvillimit embrional B-Ne lindje
Fig. 9.36.-Dy stade te sistemit venor, gjate zhvilJimit embrional, tek Bretkosa
A-Larva B-Adulti (i rrituri)
1-Sinusi venor 2-Melqia 3-Vena porte-hepatike 4- Vena kardinale e pasme 5-Vena kava e
(E njejta legjende me fig. 9.35.)
pasme 6-Vena subklavia e djathte 7-Vena alantoide e majte 8-Vena jugulare 9-Trungu
21-Pronefroza 22-Vena kava e pasme 23-Vena jugulare e brendshme 24-Vena kava e
brankocefalik i djathte 10-Trungu brankocefalik i majte 11-Atriumi i djathte 12-Vena
perparme 25-Vena iliake e jashtme 26- Vena abdominale 27-Vena Iekurore.
(Beaumont & Cassier). koronare 13-Vena subklavia e majte 14-Vena kava e perparme 15-Vena azigoze e madhe
16-Vena azigoze e vogel 17-Vena nderazigoze 18-Vena renale 19-Vena mbiveshkore 20-
Veshka (metanefroze) 21-Gonadet 22-Vena iliake primitive (e pare) e djathte 23-Vena
Venal kardinale te· pi!rparme iliake primitive (e pare) e majte.
Vena kardinale e perparme e majte bashkohet me venen kardinale te (I) - Trungu brankiocefalik i majte (formacion i ri)
pasme te majte dhe formojne kanalin e Kyvierit, i cili derdhet ne sinusin venor. (2) - Vena nderazigoze (formacion i ri
Nje strukture e njejte zhvillohet edhe ne anen e djathte, fig. 9.35 (c,d). (3) - Anastomoze ndermjet venes nenkardinale te djathte (aktualisht vena kava e
Tek Ciklostomatiit, sistemi i mesiperm vazhdon te ekzistoje edhe tek pasme) dhe venes kardinale te pasme te djathte.
kafsha e rritur. (4) - Anastomoze transversale oblike qe c;on gjak nga skaji i pasem i venes
Venat kardinale te pasme marrin gjakun venor nga venat renale eferente, te kardinale te pasme te majte, tek vena kardinale e pasme e djathte.
cilat dalin nga mezonefroza.
(Bt<aumont & Cassier).
294 Anatomia e Krahasuar
Tek kjo vene derdhet trungu brankocefalik i majte, i cili eshte nje
formacion i ri, ne te cilin perfundon vena jugulare e brendshme e majte, fig. 9.37
(A+B). Ne kete rast, kanali i Kyvierit i majte behet vene koronare, qe perfundon
tek miokardi.
Por ka edhe Gjitare qe kane edhe venen kava te perparme te majte. si tek
Monotremata, Marsupia/a dhe tek disa Euteriene si Lakuriqet e nates,
hzsektivoret. Ele.fantet. Tek keto Gjitare trungu brankocefalik i majte, qe ben nje
anastomoze (lidhje) ndermjet dy venave kava te perparme, eshte i reduktuar ose
mund te mungoje.
Venat kardinale til pasme, ne pjesen e pasme te tyre, bashkohen dhe
vazhdojne me venen e bishtit, fig. 12.19 (e) Cassier. Vena e bishtit keputet nga
venae nenzorres dhe formon ndermjet dy veshkave (mezonefroze) nje ose dy vena
nenkardinale. Keto te fundit lidhen me venat kardinale te pasme me njc seri enesh
transversale, te cilat perbejne fillimin e sistemit porte-renal, fig. 9.35 (f). Ndersa
venae nenzorres (pjesa mbi vendin e keputjes) forman venen porte-hepatike.
Venat kardinale te pasme, ne nivelin mbi veshkat, keputen. Per rrjedhoje,
gjaku qe vjen nga vena e bishtit, detyrohet te kaloje nepermjet pjeseve te
"keputura" te venave kardinale te pasme, qe quhen venat porte-renale ose venat
renale aferente. Venat nenkardinale behen venat renale eferente, fig. 9.35 (h).
Tek Peshqit dhe Urodela venat kardinale te pasme marrin gjakun e
venave renale eferente.; ato ekzistojne edhe perpara veshkave.
Tek Tetrapoda jo gjitariene, perve<;: Urodeleve, venat kardinale te pasme
(mbi veshkat) zhduken. Gjaku venoz, nga vena renale eferente, nepermjet nje
anastomoze hepato-renale qe quhet vena kava e pasme (formacion i ri), perfundon
ne sinusin venoz. Ne kete vene derdhet edhe vena hepatike, fig. 9.36 c/d.
Tek Gjitara sistemi porte-renal zhduket plotesisht, fig. 9.37 (A+B). Vena
kardinale e pasme e djathte lidhet me venen nenkardinale te djathte me ane te disa
zgjatimeve, qe formohen nga kjo e fundit. Pra, kemi nje anastomozif ndermjet
venes nenkardinale te djathte dhe venes kardinale te pasme te djathte, fig. 9.37
(3)(A+B). Nje anastomozif tjetilr, por transversale oblike (4), lidh venen kardinale
te pasme te djathte, me skajin e poshtem te venes kardinale te pasme te majte.
Kjo e fundit do te jete vena iliake primitive e majte, ndersa vena iliake primitive
e djathte dote jete skaji i pasem i venes kardinale te pasme te djathte.
Po tek Gjitaret, gjaku nga zonat e fundit dhe te mesme te trupit vjen
nepermjet venes kava te pasme, e per rrjedhoje venat kardinale te pasme
reduktohen. Ekziston segmenti i perparme i venes kardinale se djathte, i cili si
gjithmone, lidhet me kanalin e Kyvierit te djathte. Ekziston edhe segmenti i
"mesem" i venes kardinale te majte, qe ka humbur lidhjen me kanalin e Kyvierit te
majte. Te dy segmentet lidhen ndermjet tyre me ane te nje anastomoze
transversale (2), qe eshte nje formacion i ri, fig. 9.37 (A+B).
Kapitulli - 9-Aparati i qarkullimit 295
Keto tre elemente (segmente) perbejne, respektivisht, venen azigos te
madhe (djathte), venen azigos te vogel (majta) dhe venen interazigos
(transversale).
9.1.5.3.-Sistemi i venave laterale
Tek Aktinopteriga, ky sstem mungon ne te gjitha grupet.
Tek Kondrihta, venat laterale marrin gjakun nga pendet <;:ift dhe e derdhin
ne kanalet e Kyvierit, fig. 9.35 G/H.
Tek Tetrapoda, venat laterale ne fillim te zhvillimit embrional, derdhen
direkt ne sinusin venoz, fig. 9.36 A. Ne vazhdim te zhvillimit venat laterale
humbin lidhjen me sinusin venoz, futen ne mel<;:i dhe aty formojne nje sistem
kapilaresh, qe i shtohet sistemit porte-hepatik.
Tek Amjiba, venat laterale, ne anen ventrale, bashkohen njera me tjetren
dhe formojne venen abdominale, e cila ne pjesen e pasme te saj eshte e lidhur me
venat iliake. Kjo ben te mundur qe gjaku qe vjen nga gjymtyret e pasme tEfderdhet
direkt ne melqi. Por, gjaku mund te derdhet ne melqi edhe indirect, mb~si vena
abdominale leshon nje dege, e cila perfundon tek vena porte-hepatike dhe kjo e
fundit hapet ne melqi, fig. 9.36 D.
Tek Amniota, ne stadin embrional, venat laterale perbehen nga dy vena
alantoide, te cilat gojne gjakun e oksigjenuar nga alantoidi (placenta) ne zemer.
Vena alantoide e djathte hapet ne venen alantoide te majte, pikerisht, kur kjo e
fundit futet ne trupin e embrionit. Vena alantoide e majte, qe ne fillim eshte porte-
hepatike, zgjatet brenda mel<;:ise nga zgjerimi i disa kapilareve, duke formuar
kanalin e Arantiusit, i cili perfundon ne vena kava te pasme. Kjo e fundit
perfundon ne zemer. Sistemi venor alantoid, tek kafsha e rritur, zhduket, fig. 9.37
B.
9.1.5.4.-Sistemi i venave pulmonare
Sistemi i venave pulmonare shfaqet per here te pare tek Peshqit Dipnoide.
Ky sistem, tek Tetrapoda qe kane perden atriale te plote, nuk hapet ne sinusin
venoz, por ne atriumin e majte.
eTe eTe eTe
Sipas Beaumont & Cassier, 2000, tek Peshqit ekziston aparati i
qarkullimit til gjakut sekondar. Ky aparat perbehet nga arteriet, kapilaret, venat
dhe zemra venore, te cilat shtrihen paralel me aparatin e qarkullimit te gjakut te
pare (klasik). Aparati i qarkullimit sekondar e merr origjinen nga dege te ngushta
dhe shume te perdredhura, te arterieve brankiale eferente dhe nga aorta dorsale.
Autoret jane te sigurte qe ky sistem i qarkullimit te gjakut sekondar tek
Peshqit, gabimisht, me perpara, eshte quajtur sistemi limfatik. Pra, per autoret, tek
 Kapitulli- 9-Aparati i qarkullimit 297
296 Anatomia e Krahasuar

Peshqit nuk ka sistem limfatik, por system te qarkullimit te gjakut sekondar. Po + Kapilaret Iimfatike, ne krahasim me kapilaret e gjakut, jane me diameter pak
citojme autoret: "Zbulimi i kohi!ve ti! jundit ti! ki!tij aparati te qarkullimit ti:' me te madh, ne forme te \;rregullt dhe shpesh me "gunga", me skajet qe mbarojne
gjakut sekondar, i jep fund replikave relative tif gjata nzbi ekzistencen, gjoja, tif te mbyllura dhe me paretin endothelial shume te hoiH~.
aparatit tif qarkullimit limfatik tek Peshqit." + Venat limfatike, me diameter mesatar dhe te madh, kane paretin mete trashe.
Keto mbulohen me nje veshje te perbere nga disa fibra lidhore dhe muskuj te
·.;£- )emuar.
·;~
Tek Shpendet dhe Gjitaret, ne venat limfatike gjenden \;ifte valvulash,
fi' 9.2.-Aparati i qarkullimit limfatik ashtu si tek venat e gjakut.
,_ + Ganglionet limfatike, formohen nga nje "kondensim" i indeve limfoide, te
Limfa intersticiale rrjedh nga gjaku, si rrjedhoje e nje lloj "jiltrimi" qe
i
I. ndodh, gjate kalinzit te tij neperrnjet mureve te kapilareve. Kjo limfe intersticiale
cilet permbajne ene limfatike te zgjeruara ose te lidhura (anastomoze) ne Iemsh
(pleksus). Limfa qarkullon ne labirinthet e kanaleve, ku pajiset me limfocite dhe
!\' garkullon ngadale ne hapesirat ndermjet indeve te Vertebroreve. antikorpe, te prodhuara nga indi limfoid.
Limfa rrjedh ne trupin e kafshes nepermjet nje sistemi enesh, te cilat
Struktura e pergjithshme e eneve limfatike
mbarojne te mbyllura dhe qe guhen ene limfatike. Enet limfatike, vende-vende, Enet limfatike qe gjenden ne trupin e kafshes, mund te grupohen ne,;, A)-
diferencohen ne pjese ge tkurren dhe qe quhen zemra limfatike. Sistemi limfatik
enet siperfaqesore te nen-lekures dhe B)-enet viscerale. ~
drejtohet per ne sistemin venoz, ku edhe derdhet. Pra, ne sistemin limfatik ekziston
limfa intersticiale dhe limfa e eneve limfatike.
A)-Sistemi i enifve siperfaqe·sore, perbehet nga tre ose kater kanale
gjatesore; nga 2 kanale anesore, 1 ventral dhe mund te jete edhe 1 dorsal. Keto
Sipas Beaumont & Cassier-2000, sistemi limfatik mungon tek
kanale derdhen ne nje sinus unazor te gjere, qe gjendet ne pjesen e perparme te
Ciklostomatet dhe tek Peshqit, (shiko, 9.1.5.4.).
trungut.
Limfa intersticiale e indeve perfageson nje !eng, qe nuk permban Sistemi siperfaqesor eshte shume i zhvilluar tek Amfibiit. Ai perfaqesohet
clemente qelizore. Perberja e saj nuk njihet mire, por ka mundesi qe te ndryshoje nga "xhepat limfatik" te zhvilluar, qe gjenden ndermjet Iekures dhe muskulatures
pak nga plazma e gjakut. Tek Njeriu i rritur, ajo mund te zeje nje volum, rreth, 10 parietale. "Xhepat" ndahen nga njeri-tjetri me perde te holla prej indi lidhor, por
litra. ato komunikojne ndermjet tyre me ane te vrimave, qe jane te pajisura me valvula.
Limfa e enifve limfatike, kate njejten perberje si limfa intersticiale, pra Tek Shpendet dhe Gjitaret, kanalet gjatesore zhduken dhe sistemi
pa clemente qelizore, deri ne hytje te ganglioneve limfatike. Kur limfa kalon ne siperfaqesor drenohet nga sistemi visceral (I thellesise).
ganglionet limjatike, atehere ajo pasurohet me rruaza te bardha, kryesisht me B)-Sistemi visceral (i thelle"sise), permban dy kanale gjatesore, qe
limfocite. shtrihen ne te dy anet e aortes. Tek Amfibet keto kanale quhen kanale nen-
Ne sistemin limfatik te zon·es gjendet kila; kjo perfaqcson limfen e vertebrale, ndersa tek Amniotet quhen kanalet torakale. Enet limfatike te viscerave,
"ngarkuar" me pika yndyre, ne gjendje emulsioni. Kjo "ngarkese" realizohet ne tek Vertebroret e ulte, shpesh here jane <;ift. Tek Gjitaret, 2 kanalet torakale
vilet intestinale. bashkohen ne nje kana! te vetem, i cili filion ne nivelin e nje sinusi te gjere
Enet limfatike, sipas mendimit aktual, shfaqen ne menyre te pavarur nga limfatik abdominal, qe quhet cisterna e kilit.
enet e sistemit venoz. Ato e marrin origjinen nga te c;ara te vogla te izoluara te Kapilaret Iimfatike jane te zhvilluara ne paretet intestinale dhe ne
mezenkimes; keto te fundit vishen me qeliza mezenkimatoze. Keto qeliza behen te mezenter. Ato grumbullojne kilen, e cila perfaqeson limfen e pasuruar me pika
sheshta dhe fitojne karakteristikat e qelizave endoteliale. Keto qeliza kufizojnc yndyre te emulsionuara. Keto kapilare limfatike quhen kilifere dhe perfundojne ne
it
.'I.
hapesira, te cilat "shkrihen" ndennjet tyre dhe formojne nje sistem "xhepash" dhe cistemen e kiles, fig. 9.38.
~,~ j tubash, qe ne nje kohe te dyte "gojezohen" ose formojne anastomoza me sistemin
'! ':~
~l j venor. Se fundi, sistemi limfatik shtrihet si rrjedhoje e krijimit te "sytheve" nga
~.~.:,.~ .
'it:~
endoteliumi i eneve ekzistuese, si edhe nga transfonnimi i "xhepave" ne ganglione
limfatike.
iJl
! :
Enet limfatike perbehen nga:
f_l!
)·;._1

itl
ll,i
i. ~ .
 298 Anatomia e Krahasuar Kapitulli- 9-Aparati i qarkullimit 299

.....---:~-,
e derdhin ne sistemin venor. Zemra limfatike gjendet prane "hyrjes se sistemit
k ""'' \. venoz.

1~; '<'\~ Apodet (Amfibe) kane 100 <;ifte zemrash limfatike te metamerizuara;

~ '·~ ~-
Urodelet lO<;ifte. Ne te dy rastet, zemrat limfatike gjenden ne gjatesi te vijes
./ anesore. Anuret, ne pjesen e perparme, kane nje <;ift zemrash limfatike, qe

2~ ~'/ 3
! i /:. ,.·
vendosen ne zonen cervikale dhe qe derdhin limfen ne venat vertebrale, pastaj ne
venat jugulare. Thithlopat, ne pjesen e pasme, kane nje <;ift zemrash limfatike,

8 3j.--;'/' ,• \~
ndersa Bretkosat kane shume <;ifte, qe komunikojne me venat iliake.
Reptilet, dhe pjesa me e madhe e Shpendeve, kane vetem nje <;ift zemrash
~---~
\ . . I limfatike, ne zonen sakrale. Tek Gjitaret, zemrat lirnfatike mungojne. Ne kete rast,
\" ·'-- .... - .. ·.!
qarkullimi i limfes sigurohet nga shtypja e organeve gjate levizjes se trupit, si p.sh.
\ \ .--/ . . ,~ . 'v I
~. . . _~___,. ///
tkurrjet e muskujve te skeletit. Disa nga faktoret qarkullues te limfes jane te
\_ ---1:: ·. .· I ' .
pranishem edhe tek Vertebroret jo gj itariene.
4-, . ....
~Jfek#m !-

Ls Gjate studimit te Aparatit te Qarkullimit, konstatojme se lidhur me

sistemin limfatik tek Peshqit, ekzistojne dy qendrime te kundert.
7~~/ Autoret francez, Beaumont & Cassier-2000 shprehen shunze qarte dhe pa
~
asnje dyshim se tek Peshqit mzmgon sistemi limfatik. Ato shprehen, gjithashtu, se
I sistemi limfatik i Peshqve. i pranuar deri kohet e fundit, nuk eshte gje tjeter vetem

\
/
~ Autoret amerikane, G. Kent-1997 dhe K. Kardong-2002, pranojne
( ekzistencen e sistemit limfatik, tek Peshqit.
/'
Fig. 9.38.-Disa ene limfatike siperfaqesore dhe te thellesise, te Gjitareve (Skeme)
1-Linfonodi nen-nofullor 2-Kanali limfatik i djathte 3-Linfonodi cervical i siperm
4-Kanali limfatik torakal 5-Linfonode mezenterike 6-<;isterna e kiles 7-Enet
limfatike te zorres 8-Vena jugulare e jashtme. (G. Kent).
Kanali toracik derdhet ne venen brakiale, ose ne venen subklavia te majte,
ose ne venen jugulare te brendshme, ose ne venen jugulare te jashtme.
Sistemi siperfaqesor dhe sistemi visceral komunikojne me sistemin venor,
ku edhe e derdhin limfen.
Zemrat limfatike
Zemrat limfatike perfaqesojne nje zone te enes limfatike, e cila tkurret
(kontraktohet). Kjo zone eshte e zgjeruar, ka paretet me te trasha nga prania e
fibrave muskulare te vijezuara. Vrimat e "hyrjes" dhe te "daljes" te zemrave
limfatike jane te pajisura me valvula. Zemrat limfatike "pompojne" limfen, te cilen
se sistemi i qarkullimit te gjakut sekondar.
Sistemi i qarkullimit te gjakut ndryshon nga sistemi limfatik, lidhur me
shume elemente. Nder elementet kryesore qe ben diferencimin ndermjet tyre, eshte
fakti se ne enet e qarkullirnit te gjakut qarkullon gjak, ndersa tek enet limfatike,
qarkullon lim[e.
Gjaku ndryshon nga limfa, ndermjet te tjerave, nga prania e elementeve
qelizore ne gjak; keto te fundit nuk gjenden ne limfe, perve<; n-uazave te bardha.
Eshte e qarte se te dy qendrimet, megjithese te kundert, paraqesin
argumentat e veta. Autoret franceze japin strukturen e pergjithshme te sistemit te
qarkullimit te gjakut sekondar, por nuk japin asnje te dhene lidhur me lengun qe
qarkullon ne enet e ketij qarkullimi sekondar. Pra, n.q.s. ne kete leng jane te
pranishem te gjithe elementet qelizore te gjakut, qe gjenden ne qarkullimin klasik
te gjakut.
Mendojme se argumentimi i pranise se qarkullimit te gjakut sekondar tek
Peshqit, ne librin "Biologie animale (Les Cordes: anatomie comparee des
Vertebres" te autoreve Beaumont & Cassier, si njif e dhifnif e re shkencon!, (i;;l;-:j
te ishte me e argumentuar dhe te mos mjaftoheshin vetem me dheni.~a e
 300 Anatomia e Krahasuar

organizimit t? pergjithshem. Mendojme se duhej dhene edhe ndonje element

shpjegues, se perse nuk pronohet ekzistenca e sistemit limfatik tek Pesjqit.
Bazuar ne tii dhenat e literatures qii disponojme. si edhe ne argumentat qe
autoret franceze .1jellin lidhur me praninii e sistemit tii qarkullimit tii gjakut
sekondar tek Peshqit, per momentin, NE dote pranojmi! mendimin se tek Peshqit
ekziston sistemi limfatik.
lO.Aparati urogjenital

Sistemi urinar dhe sistemi gjenital, megjithese kane sruktura dhe funksione
te ndryshme, jane te lidhur ngushte me njeri tjetrin, tek Vertebroret. Kjo lidhje
behet e mundur sepse elementet formues te ketyre dy sistemeve, zhvillohen nga
zonat mezoblastike te trungut, qe gjenden afer njer<:.-tjetres. Kjo eshte edhe arsyeja
qe keto dy sisteme te ndryshem, trajtohen brenda te njejtit kapitull. ~

10.1-Aparati urinar

Aparati urinar eshte elementi kryesor i sistemit te ekskretimit. Ky system

e\eminon produktet perfundimtare te metabolizmit, si edhe substancat e huaja te
futura ne organizem. Ai merr pjese, gjithashtu, ne dukurine e osmorregullimit,
duke mbajtur konstant volumin dhe koncentrimin e Iengjeve te trupit.
Ekzistojne edhe struktura tii ver;anta , ne vartesi te taksonit, qe luajne rol
kryesor ose ndihmes, ne dukurine e osmorregullimit.
Branshiti/ e Ciklostomateve, Peshqve dhe larvave tii Amfibiive jane organe
te frymemarrjes. Ne saj te struktures dhe vaskularizimit te tyre, ato marrin ose
nxjerrin jashte, ne menyre aktive, jone dhe eleminojne mbeturinat e azotuara, ne
forme amoniaku.
Epiderma e Amfibeve karakterizohet nga qarkullimi i ujit dhe nga thithja.
ne menyre aktive, e natriumit (Na).
Gji!ndrat e "kripi/s" te Elasmobrankiive, te Reptiliive, te disa Shpendeve
detare dhe te dis a Reptiliive tii shkretiitirave, sekretojne nje leng te pasur me jonet
Na+ dhe Cl-, te tretur ne nje sasi shume te vogel uji.
~~ Gji!ndrat sudoripare te Gjitareve, gjate funksjonit te tyre termorregullues,
tlt'·: eleminojne nje sasi uji, kripera dhe substanca organike.
''f; Aparati urinar perbehet nga nje' t;ift veshkash dhe nga nje' fift kanalesh
ekskretimi.
m ~-.

~ ·J
.} i
~;!
.l,'
 I l_:_.;
~'
-- ~~!:
Kapitulli- 10-Aparati urogjenital 303
ki'. 302 Anatomia e Krahasuar
l. 10.1.1-Struktura haze e veshkes
4)-Cipa bazale glomerulare, eshte ne kontakt te ngushte me endotelin e
kapilareve te gjakut dhe me mezangiumin. Ajo ka nje trashesi nga 100 deri ne 370

li,(PI.
Veshka e Vertebroreve eshte e ndertuar nga e njejta skeme baze; pra, nga
i. ::
korpuskulat renale, tubat renale dhe nga kanali veshkor gjatesor. Ndryshimet qe mm dhe perben barrieren e filtrimit glomerular.
f; ]'; takohen nga Peshqit tek Njeriu, kryesisht kane lidhje me numrin dhe vendosjen e
B)-Tubi renal, ne pergjithesi, perbehet nga segmenti proksimal. segmenti
"'
[,;, glomerulave, si dhe me nderlikimin relativ te tubave renale.
Nefroni pi!rfaqifson njifsini! bazi! strukturale dhe funksjonale te· veshke·s, ndermjetes dhe segmenti distal. Ky i fundit me ane te nje segmenti te shkurter,
te· Vertebrore·J,e. Nefroni perbehet nga: A-korpuskula renale dhe B-tubi renal. Te Iidhet me kanalin kolektor te perbashket ne te cilin hapen shume nefrone. Kanali
kolektor i perbashket hapet ne njerin nga dy kanalet veshkore gjatesore, fig. 10.2.
dy keto struktura lidhen me njera tjetren ne aspektin morfologjik dhe funksional.
Segmenti proksimal realizon transportin e komponimeve organike, qe
A)-Korpuskula renale perbehet nga kater elemente:
gjenden ne ultrafiltratin glomerular. Realizon endocitozen e polipeptideve,
1)-Glomerula, pe1jaqeson nje tu[e kapilaresh te specializuar (rrjeta e
proteinavedhe hidrolizen e tyre. Realizon riabsorbimin qelizor aktiv te 70 % te
<;uditshme), qe zhvillohen ndermjet degeve te nje arteriole aferente, qe futet ne
NaCl dhe riabsorbimin pasiv te 85 % te ujit.
kapsulen (kupe) e Baumanit dhe te nje arteriole eferente, qe del nga kjo kapsule, . I
fig. 15-2 Kent. Pareti i kapilareve eshte i pajisur me pore pa membrane. Fi~.
0 ~.-.Nefroni i nje Urodeli
~~/~1 3 5---.1·
12 ,.......,_·--?
3
{r 'I ,
!~/ I I
'-
A-Korpuskula renale
ujof
•
/
!
i\
~,/~
fJ,A
''--- ~ /
l
j
B-Tubi mbledhes i perbashket
C-Kanali gjatesor veshkor
I
~
l- Arterial a aferente e glomerules
2-Arteriola eferente e glomerules

\1 ·. ·····.4\
3-Kapsula e Baumanit
4-Nga vena porte renale

Fig~-Kapsula
5-Drejte venes renale
6-Qafa e tubit renal
renale e perbere nga glomerula dhe kapsula e Baumanit 7-Segmenti proksimal
1-Arteriola glomerulare aferente 2-Arteriola glomerulare eferente 8-Segmenti ndermjetes
3-Kapsula e Baumanit 4-Tubi renal. (G. Kent). 9-Segmenti distal
8 lO-Drejte kloakes
Diametri i arterioles eferente eshte me i vogel se ai i arterioles aferente,
gje e cila krijon nje presion hidrostatik te gjakut, ne kapilaret e glomerules. Tek (G. Kent).
Njeriu, ky presion eshte rreth 70 mm Hg. Si rrjedhoje e ketij presioni ndodh (- ·t.r

filtrimi pasiv dhe formohet urina primare. Perberja e kesaj urine ndryshon nga 10
plazma e gjakut nga mungesa e molekulave te proteinave me peshe molekulare te .-/_
mad he.
2)-Mezangiumi brendaglomerular. Perfaqeson nje ind lidhor te perbere c
nga qeliza me forme te <;rregullt, qe ndahen nga njera tjetra, prej nje matrice
jashteqelizore. Segmenti ndermjete's, diferencohet mire tek Elasmobranket, Shpendet dhe

I
f·~. ~' 3)-Kapsula e Baumanit formohet nga pareti epithelial i tubit renal. Si Gjitaret (kthesa Henle). Ai realizon riabsorbimin e urese tek Elasmobranket,
rregull, pjesa fundore (e mbyllur) e tubit renal evaginohet, zgjerohet dhe paloset ne ndersa tek Gjitaret koncentrimin e urines.
;f formen e nje kupe. Pra, kapsula e Baumanit nuk ka lidhje me celumin. Ajo rrethon Segmenti distal realizon riabsorbimin paraqelizor te pjeses se mbetur te
i:_'j glomerulen dhe mezangiumin. Kapsula e Baumanit ka paret te dyfishte; cipen e
i~ NaCI.
t,~ jashtme (parietale) dhe cipen e brendshme (viscerale). Ndermjet dy cipave gjendet
f·~!·
t! nje hapesire.
il
~1
ti
I1: il
I~
. H.·
h. 304 Anatomia e Krahasuar Kapitulli -10-Aparati urogjenital 305
Kanali kolektori i pei·bashkiit. merr pjese ne rregullimin e balances
acid-baze. Tek Gjitaret, ky kana! luan rol me rendesi ne riabsorbimin fakultativ te
* Nefrone te hapura
Keto nefrone komunikojne me celumin. Nefroni nepermjet tubit renal te
~~·! ujit dhe ne koncentrimin e urines.
i;~ :, ;' pajisur me cile, hapet ne celum, me ane te nje hinke me cile-nefrostome. Nefronet
e hapura jane dy llojesh:
Vaskularizimi i nefronit, fig. 10.3 A,B,C.
-s..~ Me glomeruli! ti! jashtme. Konsiderohen glomerulat me primitive.
:--", Vaskularizimi i nefronit realizohet nga kapilaret e glornerules dhe nga
Glomerulat formohen ne paretin e celumit dhe "varen" ne brendi te celumit, fig.
Tf:i kapilaret e tubit renal.
-r-_
10.4.
1 3 "-._/?f'

~
1'
~= 4
Fig. l~Nefron i hapur, me
.3-Vaskularizimi i nefroneve
--;;:= '-~:'~:·' ~" 'gJomerule te jashtme
C/•
4

A A-CiU!ostomatNhe Gjitare
. "-3 1-Glomerula
2-Nefrostoma
f.
27
B-Vertebroret e tjere
C- Teleostene (disa), nefron pa glomerule
2 3- Tubi renal N'·

~;:;c<l\
4-Kanali mbledhes f
3-,?( 5-Celumi

~- ~- J
,~B 1-Arteriet renale aferente
2-Arteriet renale eferente
l'L':..--,_/,,.r . . .·-
)
5
6-Aorta
(G. Kent).

3- Vena renale eferente

2/ / 4-Sistemet porte renale Ato leshojne ne hapesiren celumike filtratin e tyre, i cili ne vazhdim,
6-/
,/ _,/ 5-Sistemet porte venore
~-
3
I 6-Vena renale aferente
nepermjet nefrostomes, kalon ne tubin renal. Ky i fundit hapet ne ne tubin kolektor
(mbledhes).

~ C -'>?eS~ J.<.k,6 (Beaumont & Cass;ec).

Tek Vertebroret aktuale, glomerulat e jashtme ekzistojne vetem gjate jetes
embrionale dhe larvare .
.I 6-/
I Me glomeruli! te· brendshme. Glomerulat lokalizohen ne paretin e trupit,
ne anen dorsale te celumit. Ato mbeshtillen nga kapsula e Baumanit, e cila i ka
/ "
Kapilaret e glomerutes Jane arteriale dhe formohen nga arteriet renale paretet e dyfishta. Nefrostoma hapet ne celum, fig. 10.5.
segmentare, qe dalin nga aorta dorsale
1 4
Vaskularizimi i tubit renal realizohet nga arteria eferente e glomerules, e
6 ~/,~-,
\ Fig. t(){-'Nefron i hapur,

~ -~~- \;~""-
cila kapilarizohet rreth tubit renal, fig. 10.3 A. Vaskularizimi eshte arterial, tek / \.me glomerule
~-------~:·.

II}:·. \·. ;
Ciklostomatet dhe tek Gjitariit; tek keto te fundit, ne nje kohe te dyte, ai zhduket.
~~~~""--') }j / te brendshme.
~~) ~- ) /-- ,_~
Tek Vertebroret e tjere vaskularizimi eshte arterial dhe venoz, fig. 10.3 B. Kjo per
"'-' /;:..:.:.:-.
f.~
faktin se gjakut arterial qe vjen nga glomerula, i shtohet edhe gjaku venoz qe vjen
nga bishti dhe gjymtyret e pasem, neperrnjet venave renale aferente.
-...., ' ~"··-., - -• . • . . -A~o, :
\ ..
· ...
3 '::~/·::'~;.' i 1- Korposkula renale

h.;I, -'---""-.
2 ·. "
2-Kapsula e Baumanit
3-Tubi renal
q
!..·:r
Llojet e nefroneve
Bazuar ne menyren e '\:iftezimit" glomerule-tub renal dhe ne lidhjen e tyre
me celumin, dallohen 4 tipa nefronesh.
:w\1 5 4-Kanali mbledhes
5-Celumi
6-Aorta
ll :~'! :_,-/ ./V\/~
(
/
/
~~ ~
~rt //
(G. Kent).

II!it~ .j
306 Anatomia e Krahasuar Kapitulli- 10-Aparati urogjenital 307

* Nefrone te mbyllura 10.1.2-Tri strukturat renale te njepasnjeshme, te Vertebroreve.

Keto nefrone nuk kane lidhje me celumin. Nefrostoma dhe kanali i saj
izolohen dhe pastaj zhduken, ose nuk formohen fare. Nefronet e mbyllura jane dy
llojesh:
A)- Pjesa me e madhe e ketyre nefroneve kane glomerule te brendshme,
fig. 10.6.
Zhvillimi veshkes tek Vertebroret nuk realizohet ne menyre te vazhduar,
ashtu si ndodh me organet e tjera. Nefrogjeneza (zhvillimi i veshkes) realizohet me
etapa ose stade te njepasnjeshme, sine kohe, ashtu dhe ne hapesire.
Tek Anamniotet formohen dy struktura renale, ndersa tek Amniotet
formohen tri struktura renale. Formimi i struktures renale te "re", shoqerohet me

I /j 3 4 5 zhdukjen e struktures renale te "vjeter".

1 _\, 2
~<~,-
- -="'--
I Veshka e pare qe formohet, pronefroza, gjendet ne nivelin e segmenteve te
pare te trungut. Ajo eshte e perkohshme dhe ka per ureter kanalin pronefrik
-:-- '"T't§t~-· i (Wolfit).
c

~~~--:
Veshka e dyte, mezonefroza, formohet ne pozicion mbas pronefrozes dhe
\..:_~
shfrytezon si ureter kanalin pronefrik (Wolfit). Mezonefroza eshte veshka
' - - ·""/ definitive e Anamnioteve. ""
Veshka e trete, metanefroza, formohet tek Arnniotet, mbasi zltduket
6 mezonefroza. Metanefroza ka ureterin e saj, i cili e merr origjinen nga "sythi" i
--- _ ___..-'
kanalit te Wolfit, fig. 10.8.

F;g.~ efron; mbyllur, me glomeruiC te brendshme

norposkula renale 2-Qafa e tubit renal3-Tubi proksimal4-Kanali mbledhes 2--
6-Celumi (G. Kent).

B)- Disa nefrone, ne nje kohe te dyte, i humbasin glomerulat e tyre dhe
quhen nefrone~ mbyllura pa glome rule, fig. 10.7.

e-3
4-0 4--

5-~~
'--"l-1-6

5
6
A B c
efr~on i mbyllur, pa glomeruke
Fig. 10'jE7-
7 7
7

~
- gmenti proksimal i tubit renal 2-Ureteri 3-Korda 4-Aorta 5-Mezenter
6-Ce mi (Beaumont & Cassier). Fig. 10 ukturat renale te njepasnjeshme ·
rkinefroza teorike B-Nefrogeneza me dy stade C-Nefrogeneza metre tade
Ky tip nefroni, shpesh here, takohet tek Peshqit detare. 1-Arkinefroza 2-Pronefroza 3-Mezonefroza 4-Metanefroza 5-Kanali i Wolfit
6-Ureteri sekondar 7-Kloaka (Beaumont & Cassier).
 '1:
308 Anatomia e Krahasuar
lnterpretimi i zhvillimit te aparatit urinar me etapa, eshte i veshtire. Kjo
t
eelhe per faktin se strukturat renale te njepasnjeshme kane te njejten origjine
I
:,;:
mezodermike dhe se nefronet kane te njejten strukture te pergjitheshme.
Embriologet gjermane mendojne se tri veshkat jane shfaqur gjate
. ,I evolucionit, ne menyre te njepasnjeshme dhe se te tri etapat e zhvillimit te saj,
shfaqen gjate zhvillimit te Amnioteve (ligji biogjenetik).
j
Embriologet anglo-sakson, i konsielerojne te tri veshkat si diferencim
zonal te nje veshke primitive (arkinefroza), te metamerizuar, qe shtrihej ne te
gjithe gjatesine e trungut. Ato supozojne qe kjo Iloj veshke, ka qene veshka
primitive e Vertebroreve.
10.1.2.1-Pronefroza .J
Tubat renal te pare te embrionit, e marrin origjinen nga skaji i perparme i
mezodermes nejroze. Meqenese keto tuba renale shfaqen te paret elhe meqenese
Iokalizohen ne pjesen e perparme te trungut, ato jane quajtur tuba pronejrikif.
Nelersa, kjo zone e mezodermes nefrogene u quajt pronefroze. Tubat e
pronefrozes jane te segmentuar, d.m.th. per secilin nga somitet e perparme te
trungut, ka nje ~ift tubash.
Tubat pronefrike shfaqen ne fillim si nje bashkim i qelizave mezodermike
nefrogene, te cilat rrethojne nje hapesire. Keto tuba pronefrike, shpesh here,
formojne nje nefrostome; bejne perjashtim nga kjo dukuri, Shpendet dhe Gjitaret.
Tek larvat e Anamnioteve nefronet jane te hapura ne celum dhe kane nje glomerule
te jashtme. Numri i tubave pronefrike te diferencuar mire, ne pergjithesi, eshte i
vogel. Tek larva e Bretkoses (Rana) ka 3 tuba pronefrike, ne nivelin e somitit II,
III, IV; tek embrioni i Njeriut ka 7 tuba pronefrike dhe, rreth, 12 tek Pula.
Tek te gjithe Vertebroret formohen tubat pronefrike, por ato funksionojne
vetem tek Agnatet, Dipneustet, larvat e Amfibeve dhe tek embrioni i
Aktinopterigeve. Eshte konstatuar se edhe tek embrioni i Breshkave dhe
Krokodileve, pronefroza funksionon gjate nje stadi te perkohshem.
Tek pjesa me e madhe e Vertebrori/ve, pronefroza degjeneron dhe
zhduket tek kafsha e rritur. Nga pronefroza ruhet vetifm kanali pronefrik
(Wolfit), i cili do te sherbeji/ si ureter i mezonefrozifs. Tek elisa Teleostene, ne
pozicionin perpara mezonefrozes, ruhet nje pronefroze funksionale, e cila perbehet
nga nje nefron i mbyllur, qe ka nje glomerule te madhe.
Pronefroza diferencohet miri:" dhe funksionon tii'rifsisht, vetifm tek larvat
e Anamniotii've, qif hejnii' nje"jete· te"lire, si p.sh. tek Agnatet, Teleostenet, Amfibet.
Tek Peshqit kartilagjinore dhe tek Amniotet, pronefroza eshte rudimentare dhe
nuk funks ionon.
Roli i pronefrozes tek Iarvat e mesiperme eshte, mesa eluket, rregullimi i
ekuilibrit hidrik
Kapitulli- 10-Aparati urogjenital 309
Pronefroza ka kanalin e saj qe quhet kanali pronefrik., ose ureteri primar.
Tek Pula, ky kana! formohet ne te njejten menyre si tubat pronefrike te pare
(Pronefroza); por, ky kana! mund te formohet (ne kohe) edhe perpara Pronefrozes.
Ne kete rast, skaji distal i tubave pronefrike shkrihen dhe formojne ureterin e pare,
te cilin elisa autore e quajne kanali i Wolfit.
10.1.2.2-Mezonefroza\./
Nen nelikimin e kanalit pronefrik, i cili sherben si induktor, ne
mezoelermen nefrogene, pas pronefrozes, zhvillohen tubat mezonefrike, te cilet
lielhen me kanalin pronefrik. Keshtu formohet mezonefroza dhe me zhclukjen e
pronefrozes, kanali pronefrik merr emrin kanali mezonefrik.
Mezonefroza pifrjaqe"son veshke"n definitive te· Anamniotifve.
Mezonefroza e merr origjinen nga nje blasteme mezenkimatoze, qe nuk eshte e
metamerizuar dhe qe gjenelet menjehere pas zones dorsale, te mezogermes
ndermjetese. Faqja e jashtme e blastemes pershkohet nga kanali pronefri~, i cili
ushtron nje veprim induktor nefrogen, ne elrejtimin koke-bisht. Zhvillimi i
mezonefrozes realizohet ne ely kohe:
a)-Formimi i nefroneve primarif
Qelizat e blastemes, ne kontakt me kanalin pronefrik elhe nen nelikimin
ineluktues te tij, grumbullohen dhe formojne nje mase~ e cila pastaj forman nje
hapesire duke u shnelerruar ne nje fshikez. Epiteli i kesaj fshikze, ne anen e
kundert me kanalin pronefrik, formon fillimin e kapsules se Baumanit. Ndersa,
epiteliumi qe gjendet ne kontakt me kanalin e Wolfit, formon tubin renal, i cili
lidhet pastaj me kanalin e Wolfit dhe formon pastaj pjeset e tjera te tij, fig. 10.9.
Tek Peshqit jo Teleostene elhe Amfibet, nje "syth" i tubit renal, qe gjendet
afer kapsules se Baumanit, formon kanalin nefrostomial, qe hapet ne celum.
h)-Formimi i nefroneve sekondare·
Formohen ne te njejten menyre elhe nga e njejta blasteme, qe u formuan
nefronet primare. Kjo ndodh kur nga blastema mbetet nje pjese e "pa
konsumuar", si p.sh. tek Peshqit kartilagjinore, Amfibet Anure, Amniotet. Ne kete
rast nefronet sekondare i shtohen nefroneve primare, me ane te kanalit mbledhes,
fig. 10.10.
Ne rastin kur blastema eshte "konsumuar", atehere nefronet primare
formojne nefrone sekondare, te cilet, nga ana e tyre proelhojne nefrone te tjere, si
p.sh. tek Petromizoni, Teleostenet, Amfibet Urodele.
Tek Mezonefroza, glomerula eshte gjithmone e brendshme.
Nefrone te· hapur takohen tek Peshqit kockore (Holostenet,
Brakiopteriget), Amfibet Urodele dhe Apodet.
Nefrone te· mhyllur i gjejme tek Ciklostomatet, Peshqit kockore
(Teleostenet, Kondrosteite, Dipneustet), Anuret dhe Amniotet.
 Kapitulli- 10-Aparati urogjenital 311
310 Anatomia e Krahasuar

Nefrone tif mbyllur pa glomerute· gjenden tek, rreth, 30 specie Peshqish

teleostene detare.
Tek Ciklostomatet dhe Teleostenet, mezonefroza kryen vetem funksion
urinar.
Miksinet e kane mezonefrozen, me nje strukture te pergjithshme, te
ngjashme me arkinefrozen. Ajo shtrihet ne gjatesine e 30-35 segmenteve dhe
permban po 30-35 nefrone te pare te metamerizuar, te mbyllur dhe me glomerule.
Tek Miksinet mungojne kapilaret rreth tubave renale.
Petromizonet e rritur, ne dallim nga veshkat e tjera, mezonefroza varet
brenda celumit. Mezonefroza perbehet nga korpuskula renale te medha. Mungojne
kapilaret rreth tubave renale, si edhe nefrostomet.
Teleostenet, mezonefroza nuk paraqet asnje shenje metamerizimi. Tek
Peshqit e ujerave te embela, nefronet jane te plota, ndersa tek Peshqit detare
shfaqet tendenca per te humbur segmentimin distal, ate ndermjetes, madje edhe
glomerulen. Pra, nefronet reduktohen vetem ne segmentin proksimal.
.r

a /1 b/ Fig. 10:-ffi..Eormimi i nefron sekondare

-i·-l-B~ema e mezonefrozes 2a, 2b, 2c = Mezonefronet e gjenerates se pare (a),
dyte (b), trete (c). 3-Kanali i Wolfit 4-Gonadi (a-pjesa kortikale, b-pjesa medulare) 5-

_a~,~~ Kanalet

2__&~~0 ~ ' .ll

nefrostomiale te gjenerates se pare (a), te dyte (b)].6-Lakune venoze 7-Vena kava 8-0rgan
interrenal 9-Mezenter (Witschi)

2 IL_M'\;;VIf/ Peshqit jo Teleostene dhe Amfibet urodele, pjesa e perparme e

2V 2 mezonefrozes eshte pak e zhvilluar (ne te dy sekset), dhe perbehet nga nefrone
v ~Q\_ ~ 4\'\ti\\ ~~\\{\\
primare.

L:;t;0~ 2,'5~~~c,7};10
2-IJJI'A~ g /2 f 2 4
_4 J I e

~
·- - - f/7 ce·/fZ~-----'!""""
,, 1'
~
~~/--
~

-7
~
5/ 4 5 6 \L-3
'I

Fig. ~zonefroza me strukturat anekse gjenitale, tek gjinia Necturus (mashkull).

Fig. lf-Forlllimi i nefron<ve primarC te mezonefro,.es, tek Bretkosa 1-Veshka primare 2-Veshka "seksuale" 3-Tubat mbledhes 4-Testi 5-Kanalet
, (a, b, c, d, e, f, g = stadet e njepasnjeshme) eferente 6-Kanali anesor per mbledhjen e spermatozoideve 7-Epididimi 8-Kanalet urinare
1-"masa" 2-Kanali i Wolfit 3-Fillimi i kapsules se Baumanit 4-Fillimi i tubit renal sekondare 9-Kanali mezonefrik (K. Wolf.) 10-Papila urogjenitale 11-0vidukt i reduktuar
5-Kanal nefrostomial 6-Tubi renal 7-Kapsula e Baumanit (Richter). (G. Kent).
 f'-
t::
J' 312 Anatomia e Krahasuar Kapitulli- 10-Aparati urogjenital 313
1~
)' Tek mashkulli, kjo pjese humbet karakterin urinar dhe fiton karakterin Tek femrat, mezonefroza zhduket gradualisht, sebashku me kanalin e saj
l
seksual, madje quhet edhe "veshka seksuale". Nefronet, te cilet shpesh here (kanali i Wolfit). Tek Amniotet e rritur gjenden mbeturina te mezonefrozes
"'

'
1 reduktohen ne tubat renal dhe qe lidhen me kanalthet e rrjetes, behen kanale embrionale, ne formen e dy grupe kanalesh, qe kane fundin e mbyllur. Ne
-~ l eferente te testit dhe perfundojne tek kanali i Wolfit, fig. 10.12. Pra, sperma kalon mezenterin dorsal te vezores (femra) gjendet epoforo dhe parafora, fig. 10.13,
1;
nga testi ne kanalin e Wolfit. E gjithe pjesa tjeter e mezonefrozes, ka karakter ndersa tek mashkulli gjendet paradidimi dhe apendisi i epididimit.

!
'<, .
~L
·'·
t'i
;!
~j;
;'

I
urinar.

:'~3- 4~
.. -\
5
·: ~- ;..:-·--· -J. -- ~
6 ~~]/:
10

~
·•· ,,_..._ ...
·.
1~1- J}!)' 1~.~:·~~,~ ·.-~l···.l. l' ·.~··
__ ~
.· •• ..... < ~,

0
:;· /r
- . \j

( ) l 12 --1-1----,r

~ ~2
1 ,7
~' -·
j'
t, l ~..
11 --r-r-;{-~ ·. /7 ~
,.,

~2-Aparati " ~
p
r
I
I

Fig. urogjenital i Peshkaqenit (mashkull).

I'
H li urinar sekondar, ku hapen tubat renate (me kaudale), nu~~e paraqitur].
1 I

(Jc~_J)
~ ..
1-Veshka 2-Testi 3-Veshka "seksuale" dhe epididimi 4-Kanali mezonefrik (K.
H Wolf) 5-Fshikeza seminale 6-Xhepi spermatik 7-Papila urogjenitale
; (G. Kent) L_L,·
Elasmobrankift, fig. 10.12. Tek Elasmobranket detare dhe eurihaline,
nefronet jane mjaft kompleks. Gjatesia e nefronit mund te arrije deri ne 9 em, ku
s-t,'). ~)
edhe diferencohet nje sistem tubash renale-ene gjaku, qe ben te mundur thithjen e
85 % te urese, nga urina primare. Ky sistem mban ne vlere te larte edhe sasine e 3- . ·;) <<<0;/ ~4::s
~
J A~~"
urese ne gjak dhe kryen osmorregullimin, duke mbajtur lengjet e trupit ne vlera me
te larta se ato te ujit te detit.
Anuret. Nje numer i vogel nefronesh sekondare te perparme humbin
glomerulen. Testi, nepermjet rrjetes lidhet me "dhomat" e ketyre glomerulave dhe
8
Fig. ifikimet e sistemit urogjenital, tek Amniotet.
tubat renale te ketyre nefroneve behen kanale eferente te testit. Ne kete rruge A-Stadi i hershem B-Stadi me i vonshem
tranziti, sperma kalon nga testi tek kanali i Wolfit. 1-Mezonefroza 2-Kanali mezonefrik (K. Wol) 3-Blastema metanefrike 4- Vezorja
Mezonefroza tek Anamniotet kryen funksion ekskretor, kryesisht tek 5-Kanali i Mylerit 6-Uterusi 7-Metanefroza 8-Legeni 9-Ureteri sekondar 10-Epoforo
Elasmobranket, Dipneustet, Amfibet, por edhe rregullon ekuilibrin hidromineral, 11-Paraforo 12-Kanali Gartner (G. Kent).
vec;,:anerisht tek Elasmobranket. Tek Teleostenet, eleminimi i amoniakut dhe nje
pjese e madhe e ekuilibrit hidromineral, sigurohet nga qelizat e pasura me Tek te gjithe meshkujt e Amnioteve, kanalet mezonefrike (kanali i Wolfit)
mitokondri, te epiteliumit te branshive, ndersa tek Elasmobranket merr pjese dhe ekzistojne dhe kryejne rolin e spermiduktit. Tek femrat e Amnioteve, kanalet
!f gjendra rektale; tek Amfibet merr pjese edhe epiderma. mezonefrike reduktohen dhe perfaqesohen me nje kanal te shkurter, me fund te
ltj Amniotet. Mezonefroza, tek Amniote!, eshte veshka embrionale e mbyllur, qe quhet kanali Gartner. Ky kana! gjendet ne mezenterin e secilit
perkoheshme. Ajo diferencohet dhe funksionon tek embrioni i Reptileve, ovidukt, fig. 10.13.
Shpendeve dhe te nje pjese e Gjitareve, qe kane te zhvilluar hapesiren e alantoidit. Tek meshkujt ruhen disa nefrone, te cilet nepermjet rrjetes, lidhf'-!1. r.ne

IIif
Mezonefroza eshte e reduktuar dhe nuk funksionon tek Brejtesit Muride (minjte), testin, duke luajtur rolin e kanaleve eferente te testit. Kanali i Wolfit ruhet AI ne
ku hapesira e alantoidit nuk zhvillohet. pjesen e perparme te tij formon epididimin, i cili funksionon si spermidukt.

fJl
)!iJ.
•:i<; I
 !L
h·
jf
i/- Anatomia e Krahasuar
Kapitulli- 10-Aparati urogjenital 315
!;~... 314
r''
1~~';: 10.1.2.3-Metanefroza
.

/)[-1
iF''~
U 6 9

!ll''
Metanefroza diferencohet vetem tek Amniotet dhe perfaqeson veshken
definitive te kaf'ihes se rritur. Ne formimin e metanefrozes marrin pjese dy l -~ p
I'", I
:{:1
elemente:
* Blastemif mezenkimatoze, me origjine nga mezoderma ndermjetese, e ·:,
''-...
-·' !t-Nefroni i Gjitareve

1-Artehola af~nte e glomerules

cila nuk eshte e metamerizuar. 2/~ 2-Arteriola eferente e glomerules
* Sythi metanefrik i kanalit te· Wolfit, qe formohet nga epiteliumi i ketij
~;j kanali, ne pozicionin parakloakal.
3-Kanali renal
l-Qafa,
ijr!hf' Diferencimi i metanefrozes filion me shfaqjen e sythit (evaginim), ne
skajin kaudal te kanalit te Wolfit; pra, para kloakes. Sythi brenda tij ka nje 3 7
6-Segmenti proksimal i perdredhur
7-Dega zbritese e ktheses Henle.
8-Dega ~itese e ktheses Henle.
~l'
1';i hapesire, fig. 10.13 A.
8
9-Segmenti aistal I perdredhur
Mezenkima metanefrike vendoset perreth sythit dhe ben qe sythi 10-Tubi mbledhes i perbashk,f't (\(~At.¥-_\

'tu~ metanefrik te zgjatet ne formen e nje kanali, i cili do te behet ureteri i i.

~~~
metanefrozes (ureteri sekondar). Ky ureter, ne skajin e perparme te tij, nen (G. Kent).
mezenkimen metamerike, zgjerohet dhe forman pelvin (legenin) e metanefrozes.

u1_
1
1tf
~

t ~<
Nga pelvi formohen disa frytesi, te cilat shtrihen ne masen metamerike dhe
qe do te transformohen ne tubat mbledhes te perbashket. Nderkohe, tubat renale te
palosur ne formen e germes "S", organizohen brenda blastemes renal e. Njeri skaj i
<sdo tubi rritet dhe formon kapsulen e Baumanit, e cila mbeshtjell nje glomerule,
·'""
10

if
duke formuar nje korposkule renale. Skaji tjeter i tubit renal rritet ne drejtim te
nje tubi mbledhes te perbashket, ku edhe hapet.
Struktura e nefronit
Te gjithe nefronet jane te mbyllur dhe me glomerule. Tek Amniotet
dallojme dy tipe nefronesh:
Nefronet reptiliene, gjenden tek te gjithe Reptilet, ndersa tek Shpendet, ky
tip nefroni perben 60-90 % te te gjithe nefroneve. Tek ky tip nefroni, glomerula
Nefronet gjitariene, ne vartesi te gjatesise se ktheses Henle, ndahen ne dy grupe:
A)-Nefrone me kthese te shkurter, qe nuk penetrojne ne zonen medulare
B)-Nefrone me kthese te gjatii, qe arrijne deri ne majet e papilave, ne
zonen medulare, fig. 10.15.
Pjesa me e madhe e Gjitareve, kane te dy tipet e nefroneve, ne nje raport te
ndryshem. Si rregull i pergjithshem, aftesia per te koncentruar urinen eshte e
lidhur me gjatesine e ktheses Henle, por ka perjashtime. Keshtu, Brejtesi i

,~~~
eshte e vogel, pak e vaskularizuar, filtrimi eshte i dobet dhe segmenti ndermjetes shkretetirave, gjinia Psammomys, qe nxjerr nje urine shume te koncentruar, kame
:J shume nefrone me kthese te shkurter, se sa nefrone me kthese te gjate.
(me cile) eshte i shkurter.
Nefronet gjitariene, gjenden tek te gjithe Gjitaret, ndersa tek Shpendet, ky
Hi\._·_
I ~1!: tip nefroni perben 10-40% tete gjithe nefroneve.
'J·:
!L:.
•i Tek ky tip nefroni, glomerula eshte voluminoze, mjaft e vaskularizuar dhe Struktura e pergjithshme e metanefrozes
1~\ filtrimi eshte sa dyfishi i nefroneve reptiliene. Segmenti ndermjetes nuk ka cile dhe
~~1( diferencohet ne nje kana! te gjate, te holle qe formon kthesen Henle, ne formen e Metanefroza eshte e formuar nga bashkimi i nje numri te madh nefronesh.
:~, germes "U", fig. 10.14. Keshtu, tek veshka e Skuamatiive gjenden 800-7500 nefrone, tek Shpendet 15000-
100000 nefrone, tek Miu 15000, tek Elefanti 15 milion.
~
 m' ~
t<.·:'l~.:;'
,j.· Kapitulli- 10-Aparati urogjenital 317
~r.: 316 Anatomia e Krahasuar
.l !>
··ri ·
il'
Veshka perbehet nga pjesa periferike kortikale, qe quhet korteks dhe nga
• i
Kthesa Henle, enet e gjakut rrjete dhe tubat mbledhes, grumbullohen per
pjesa e brendshme qe quhet medulla. Korteksi permban korposkulat renale dhe
te formuar nje ose disa piramida, ne vartesi te species. <;do piramide perfundon ne
pjeset e perdredhura te tubit renal (pjesa proksimale dhe distale), fig. 10.14
nje papile renale, e cila hapet ne nje xhep te pelvit.
Filtrati i glomerulave, gjate rruges se tij neper tubat renale (pjesa e

«e~~ f- lc,Zf\4~{ perdredhur proksimale, kthesa Henle dhe pjesa e perdredhur distale) dhe tubat
mbledhes, peson modifikime te rendesishme ne perberjen e tij, volumin dhe

L presionin osmotik. Ne te vertete. nga filtrati absorbohen te gjitha substancat

fiziologjikisht te dobishme, ndersa mbetjet e azotuara eleminohen me urinen.
Veshkat e Reptileve, Shpendeve dhe te disa Gjitareve perbehen nga lobe
dhe ~do lob permban nje grumbull tubash renale.
2-Medula e jashtme
@ 2a-zona e brendshme
Tek Reptilet, njesia strukturale e veshkes eshte lobuia, ne te cilen
glomerulat jane ne qender dhe tubat ne periferi. Numri i Iobulave, tek nje veshke,
2b-zona e jashtme
luhatet nga 20 deri ne 75. ~·
3-Korteksi
4-Kanali mbledhes
Tek Shpendet, veshka perbehet nga lobe renale. <;do lob permban I'Pbula.
6-Giomerula Tek Harabeli, veshka ka 60 lobe renale. '
7 -Segmenti proksimal Tek Gjitaret, njesia strukturale eshte lobi renal. Bazuar ne kete element,
i perdredhur dallohen: fig. 10.16.
6 8-Segmenti proksimal Veshka me nje lob gjendet zakonisht tek Gjitaret me trup te vogel, si
i drejte Monotrematet, Marsupialet, Brejtesit, Primate!. Ureteri zgjerohet dhe formon
9-Kthesa Henle e gjate pelvin (legenin), ne pjesen periferike tete cilit futet maja e piramides (papilla), fig.
I 0-Segmenti distal i drejte 10.16 A.
11-Segmenti distal
i perdredhur
Veshka me shume lobe gjendet tek speciet me trup te madh. Pelvi
·2~:·<' 12-Kthesa Henle e shkurter
degezohet dhe formon kupeza, dhe secila prej ketyre ka kontakt me nje piramide
medulare.
* Veshka si vile rrushi, fig. 10.16 B. C:do lob eshte i pavarur dhe
(Beaumont & Cassier) homolog me veshkat me nje lob. Lobet mbeshtillen me nje ind lidhor te perbashket
dhe rrethohen nga nje kapsule e perbashket. Gjendet tek shume Gjitare ujore, si
Lunderza, Ariu i bardhe, Foka, Delfini, Balena, etj.
* Veshka me lobe kortikale, fig. 10.16 C. Lobet bashkohen
ndermjet tyre, vetem ne zonen kortikale, ndersa piramidat e zones medulare
mbesin te pavarura. Korteksi, ne siperfaqe, paraqet lobe ne nivelin e ~do piramide.
Tek Bovidet, gjenden 12-15 piramida.
* Veshka te lemuara, fig. 10.16 D. Lobet kortikale humbasin
;1:1· ' ~\Q_~~ perpara ose pak pas lindjes. Keshtu, tek Derri ka 8-12 piramida; Kali ka 40-60;
Medula perbehet nga qindra mijera kthesa Henle dhe nga tubat mbledhes Njeriu ka 8-18.
tl_;.·
~ -~~;
~
;
. -~
..{ te perbashket, si edhe nga kapilaret peritubulare, qe shoqerojne kthesen Henle dhe Roli i metanefrozes konsiston ne eleminirnin total te mbetjeve te azotuara,
:,;:: qe quhen enet e gjakut rrjetif. Ne ~do tub mbledhes (kolektor) hapet nje numer i si ureja, acidi urik.
:~:~
jJ}
if:: vogel tubash renale (7-10, tek Njeriu). Pra, filtrati i secilit nefron, perfundon ne
·f I

:t ~ pelvin e veshkes.
~:

e
 Kapitulli -10-Aparati urogjenital 319
318 Anatomia e Krahasuar
10.1.3-Fshikza urinare
4 Fshikza urinare paraqitet si nje traste, qe mund te ndryshoje volumin e saj.
Tek Peshqit kockore, fshikza urinare perfaqeson thjesht nje zgjerim te
uretereve, perpara se ato te hapen sebashku perjashta.
Tek Amfibet, fshikza urinare formohet nga nje divertikule ventrale e murit
endodermik te kloakes. Fshikza nuk ka lidhje me ureteret, te ci!et hapen ne anen
dorsale te kloakes.
Tek Reptilet dhe Gjitaret, fshikza urinare formohet nga nje pjese e zones
abdominale, te alantoidit. Meqenese alantoidi eshte nje evaginim ventral i pjeses
endodermike kloakale, te gjithafshikezat urinare, qe gjenden tek Tetrapodet, duhet
te konsiderohen homologe.
Fshikza urinare e Tetrapodeve, nuk eshte homologe me fshikzen urinare te
Peshqve.
Tek Amfibet, Breshkat, Lacertilet primitive, disa Ratite dhe Monotrepzate.
fshikza urinare hapet direkt ne kloake, tek kafsha e rritur. Tek keto Tetn!tpode,
7 kanalet urinare hapen ne kloake dhe urina, qe nga kloaka, kalon pastaj ne fs.hikez.
Ne \do rast, urina duhet te kaloje ne kloake, perpara se ajo te nxirret jashte trupit.
Tek Gjitaret placentare, ureteret hapen ne fshikzen urinare dhe kjo e
fundit lidhet me uretrin, per te nxjerre urinen jashte trupit.
Fshikza urinare mungon tek Ciklostomatet, Peshqit kartilagjinore,
Gjarperinjte, Krokodilet, disa Sauriene dhe tek te gjithe Shpendet.
Roli kryesor i fshikzes urinare, tek Amfibet dhe Reptilet, qendron· ne faktin
se ajo ka aftesi te ruaje dhe te rithithe ujin nga urina, e cila grumbullohet ne
fshikez.

10.1.4-0rgane ekskretore jo renale

Shume Vertebrore jetojne ne kushte ekstreme te nje hidratimi ose te nje
dehidratimi. Aparati ekskretor renal, potencialisht, nuk mund ti siguroje kafshes
nje pershtatshmeri te plote, ndaj kushteve ekstreme te mesiperme. Ne keto raste,
futen ne "loje" organe te tjera ekskretore jo renale, te cilat sebashku me aparatin
ekskretor renal, bejne te mundur mbijetesen e kafshes ne kushtet ekstreme te
mjedisit ku ato jetojne.
a)-Qelizat jonocite
Qelizat jonocite jane te pasura me mitokondri. Ato shoqerohen nga shume
invaginime te membranes plasmike, ku realizohet nje ekskretim ose absorbim aktiv
i kriprave, ne drejtim te kundert me nje gradient te koncentrimit. Keto qeliza jane
Fig. 10.16-0rganizimi i metanefrozes tek Gjitaret (medulla ne gri)
A-Veshke me nje lob ( Miu) B-Veshke me shume lobe, ne vile ( Cetacete) te perhapura ne epitelet e ndryshme te Anamnioteve ujore. Permendim:
C-Veshke me shume lobe, ne korteks ( Lopa ) D-Veshke me shume lobe, e lemuar *Epiderma; disa Teleostene
(Njeriu) *Epiteli operkular i brendshifm; Teleostene eurihaline
1-Korteksi 2-Medula e brendshme 3-Medula e jashtme (3a-zona e brendshme, 3b- *Epiteli i jletilve brankiale; Osteihte detare dhe te ujerave te embla.
zona e jashtme) 4-Rreze medulare 5-Legeni 6-Ureteri 7-Piramidat 8-Papile renale Kondrihte detare
·- (Beaumont & Cassier)
iii~;:

Iii'',·
'"ri''
320 Anatomia e Krahasuar
Kapitulli -10-Aparati urogjenital 321
*Pseudobranshitif; Teleostene detare.
*Epiteli intestinal; Shimeria Origjina dhe zhvillimi i gonadeve
Zhvillimi i gonadeve filion me nje periudhe, pak a shume te gjate, qe quhet
1:1'!,! *Mukoza olfaktive; Salmoni (peshk)
*Tubi kolektor i nefroneve; Peshqit kockore detare, te cilet prodhojne periudha e padiferendmit. Gjate kesaj periudhe, fillesat e gonadeve te dy sekseve
t~ i:;.
jane te njellojta. Diferencimi i tyre, ne vezore ose teste, kryhet vone tek embrioni,
~i !:/ urine hiperosmotike, ne raport me plazmen e gjakut.
madje ne disa raste pas Iindjes se te voglit.
b )-Gjendrat e kripes
Gjendrat e kripes jane organe anekse, te cilat sekretojne nje !eng shume Elementet fillestare te padiferencuar, qe marrin pjese ne formimin e
gonadeve jane:
mete koncentruar me NaCI, se sa uji i detit. Ky sekretim nuk eshte i vazhdueshem.
Ai realizohet si nje pergjigje ndaj nje stresi osmotik, si p.sh. gelltitja e ujit te detit * Kreshtat gjenitale, qe formohen nga epiteli i celumit
ose konsumimi i nje ushqimi te kripur. Permendim: * Qelizat gjerminale, me origjine jashtegonadike dhe qe vendosen ne
kreshtat gjenitale.
*Gjendra rektale; Elasmobranket detare
*Gjifndra postanale; Celakanthet * Blastema mezenkimatoze, me origjine te diskutueshme dhe qe
diferencohet ndermjet kreshtave gjenitale dhe mezonefrozes.
*Gjifndra kloakale; Protopterus (gjatii verimit)
Kreshtat gjenitale shfaqen ne formen e nje "fryrje" te epiteliumit dotsal te
*Gjifndra nazale (supra-orbitale ); Shpendet de tare
celumit, qe vendosen ne te dy anet e mezenterit. Kreshtat gjenitale zgjat~n dhe
c)-Gjendra cefalike (te ndryshme): Reptile detare, te lagunave ose te takojne faqen ventrale te mezonefrozes.
shkretetira ve
Gonadet shfaqen tek embrioni ne formen e kreshtave gjenitale. Keto
* Gjifndra nazale; zhapinje detare (Iguanide, Varanide) dhe te kreshta perfaqesojne nje trashje te epitelit celomik, te splanknopleures (ose
shkretetirave (Agamide, Lacertide, etj.)
peritoni viseral), dhe gjenden ne anen mediane te mezonefrozes, fig. 10.17.
;i * Gjifndra lakrimale; Breshkat e detit
l
~ ~t
* Gje'ndra sublinguale posteriore; Gjarperinjte e detit.
~l! * Gjifndra premaksilare; Gjarperinjte detare
* Gjifndrat linguale; Krokodile! 19

10-~Z~Aparati gjenital \
\ Rip10dhimi i ---vertebro~eve realizohet vetem ne rruge seksuale. Qelizat 7
seksuale (gametat) prodhohen nga nje ~ift gonadesh, nga testet ose nga vezoret dhe
transportimi i tyre realizohet nga nje ~ift kanalesh seksua!e, spermiduktet ose
I.
<' oviduktet. Fekondimi eshte i jashtem kur ai kryhet ne mjedisin ujor, ndersa 10
fekondimi i brendshem realizohet tek ato specie, ku mashkulli eshte i pajisur me
organ kopulimi. Ne rastin e fundit, behet i mundur kalimi i gametave mashkullore
ne rruget gjenitale femerore.
Teresia e gonadeve, kanaleve seksuale dhe aparatit kopulator, perben

I. aparatin gjenital.
-vc,k'.-~'
~
-

I!_,

10.2.1-Gonadet Fig. Embrioni i nje Marsupiali

lk
t.ik_il
~-~·~;
Gonadet realizojne dy funksione kryesore:
a)-Prodhimi i gametave seksuale, te cilat sigurojne ekzistencen e species
tertho
1 Tubi nervor 2-Korda 3-Mezenkima skeletogjene 4-'Aorta 5-Celumi .Ji;;..
b)-Sintezen e hormoneve steroidi/. Mezonefroza(6a-glomerula, 6b-kanali renal 6c- nali mezonefrik) 7-Kzsbta gjfjoital~t 8-
itf·:,'
!jJ u Funksioni endokrin (prodhimi i hormoneve) eshte thelbesor per realizimin Mezenteri dorsa 9-Zorra 10-Stomaku 11-Vena viteline ne mezenterin ventral 12-
I~J ,, Somatopleura 13-Vena ombelikale e djathte 14-Vena ombelikale e majte 15-Vena
r;;_j n. e plote te morfogjenezes, per pranine e organeve seksuale sekondare, per shfaqjen
mezonefrike 16-Vena kava e pasme 17-Arteria renale 18-Arteria viteline 19-vena
il\;'
~ ~ .
e karakteristikave seksuale sekondare, si edhe per pranine e sjelljeve "martesore" paskardinale. (G. Kent).
l'l <
 m1~.:.1;
ftH ,
..

.1
'j" ;;;F~'
~
t.
! ,j,'
~; ... '

~,,I~
;\ l:f.
ri~~: l;.:,
322 Anatomia e Krahasuar

Ne pjesen me siperfaqesore te kreshtes, pra menjehere nen peritonin

visceral, vendosen qelizat gjerminale, qe jane qelizat paraardhese te vezeve dhe te
I
l
Kapitulli- 10-Aparati urogjenital

Organi i Biderit e merr origjinen nga nje pjese e perparme e kreshtes

gjenitale, ku zona medu!are nuk zhvillohet. Pra, zona e mesiperme zhvillohet ne
323

iJ~ spermatozoideve. Keto qeliza kane forme te rrumbullaket dhe vijne (migrojne) nga
drejtimin e vezores, por mbetet rudimentale dhe atipike, nen veprimin frenues te
. l
,, territore te tjera. Te tilla qeliza gjerminative, ne fillim, jane gjetur tek endoderma e
.• jJ trastes viteline dhe migrojne me pas drejte kreshtave gjenitale. gonadit "fqinj" (testit). Eleminimi i testit, nderpret edhe veprimin frenues dhe ben
~

ii
i
Migrimi i qelizave gjerminale kryhet ne dy menyra: te mundur qe mba~ 2-3 vjetesh organ~i i Bide~it t}ihviilohet d.he te jap nje vezore
* Migrimi intersticial, behet atehere kur qelizat gjerminale gjenden ne normale dhe funr.wnal~. \. f)\:) _ ')~.:;\-- · I\ ~ , ouci;L.,~--~
<:::) \ _\oU\.N'-..{)'{')~\ ) \ ~Q.d; I f--~~UL")
afersi te kreshtave gjenitale. Migrimi i tyre realizohet me levizje ameboide.
* Migrimi vaskular, behet atehere kur qelizat gjcrminale gjenden larg o\ · /~\~ 1

kreshtave gjenitale. 4-.m1~2 2

1®\~J~,.J_
Levizjet morfogjenike qe ushtrohen mbi endodermen jashte-embrionale, i 3
shtyjne qelizat gjerminale ne nje zone jashte-embrionale, qe quhet rritja
gjerminale e perparme. Qe ketu, qelizat gjerminale zhvendosen deri prane 6
2
kreshtave gjenitale, nepermjet rruges se gjakut dhe pastaj me levizje ameboide
"pushtojne" kreshtat gjenitale. Kur kreshtat gjenitale mbushen plote me qeliza
gjerrninale, atehere zonae kreshtave mund te quhet epiteli gjerminal.
.
I
4
Gjate fazave te para te zhvillimit embrional, gonadet jane te pa
diferencuara seksualisht. Ne vazhdim kreshtat gjenitale, ne thellesi te tyre,
pasurohen me mezenkime dhe me kordone qelizore kompakte, qe quhen kordonet
seksuale primare. Pra, ne kete zone dallohet epiteli i kreshtave gjenitale ose
9~
korteksi dhe kordonet seksuale primare ose medulla. Nen influencen e hormoneve
dhe te faktoreve te tjere, gonadet potencialisht biseksuale, diferencohen pastaj ne
drejtimin femeror ose mashkullor. ~s
Tek gonadet, qe jane destinuar te behen teste, kordonet seksuale primare
rriten duke mbushur, gradualisht, zonen e brendshme te kreshtes gjenitale. Ne kete 6
menyre formohet njesia morfo-funksionale baze, ku do te prodhohen G
spermatozoidet.
Kordonet seksuale primare formohen edhe tek gonadet te destinuara per
~~"
jl;i,f vezore. Por ketu, ato jane shume pak te zhvilluara dhe tentojne te degjenerojne.
;~IL
Nderkohe qe qelizat gjerminale te destinuara per te prodhuar qelizat veze,
I~ill· qendrojne ne korteks, ai rrit trashesine e tij. Nga keto qeliza gjerminale formohen
't'li kordonet seksuale sekondare, te cilat organizohen dhe japin folikulat ovarike, fig.
!in: J=> '/ D F

Fig.\t(s.~~cimi
·~,'1' 10.18. Si ovaret ashtu dhe testet realizojne edhe funksione endokrine, nga pranija e
elementeve qelizore intersticiale.
ljl Ne vazhdim te zhvillimit embrional, ne pergjithesi, gonadi qendron i varur
i gonadCve tek Bretkosa
!~ (A-B)-Blastema epa diferencuar
Raaa sylvatica.
![1!•. 1 ne brendi te hapesires celornike, nepermjet nje mezenteri dorsal. (B-D)-Diferencimi i testit (testi cistik) ·
IJ;.;l Shembuj te ndrrirnit te seksit, ne rruge eksperimentale apo natyrale, mund (E-G)-Diferencimi i vezores (vezore me hapesire)
Jf-i'•
• te realizohen tek disa Vertebrore. (A,B,C,E,G,-prerje terthore D,F,-prerje gjatesore)
•lH.1 1-Korteksi 2-Medula 3-Qeliza gjerminale 4-Mezenkime 5-Folikule 6- TrasH~
If'!!
l:i
11
Tek Anuret testi embrional, ne pjesen e perparme, eshte i pajisur me nje
pjese qe quhet organi i Biderit. Ky organ tek gjinia Rana, ne pergjithesi, zhduket,
ndersa tek mashkulli i rritur i thithlopes, gjinia Bufo, ruhet.
ovarike (vezore) 7-Lobule seminifere 8-Kanal qendror i rrjetes testikulare 9-Kanali
transversal i rrjetes testikulare.
(Witschi)
11" I
 l- l
ID!L . Kapitulli- 10-Aparati urogjenital 325
,,
~.~'
I
i., ,'.
L.
: '
324
Anatomia e Krahasuar

10.2.2-Testet dhe rruget gjenitale mashkullore

Qelizat somatike (te Sertolit) te te gjithe testeve sekretojne dy hormone
proteinike: hormonin antimylerien, qe shkakton reduktimin e kanaleve te Mylerit,
Elementet perberes baze te testeve, ne theme!, jane te njejte qe nga Peshqit tek embrioni dhe honnonin inhibine, qe i kundervihet sekretimit te FSH (hormoni
· Fl
deri tek Njeriu. Pjesa e brendshme e testit permban dy elemente qelizore, te stimulus folikular), tek i rrituri.
J;;
I ~ !i
.. : 1.·.'·1·
'j ~ " .
li ''.
•;;t;c
ndryshem nga njeri-tjetri. A) Elementi gjerminal perbehet nga qeliza gjerminale
dhe nga qeliza somatike (te Sertolit), ndersa B) elementi somatik intersticial
perbehet nga indi lidhor dhe nga qeliza endokrine (qeliza Leidig).
B) Elementi somatik intersticial
Qelizat endokrine (Leidig) jane vazhdimisht te pranishme tek Amniotiit,
Amfibiit Anure dhe tek Teleosteniit. Keto qeliza ne shumicen e rasteve sekretojne
A) Elementi gjerminal
Kordonet seksuale (qelizat gjerminale) copezohen dhe pe.r rrjedhoje testosteronin. Qelizat Leidig grupohen ndermjet tyre dhe formojne "ishuj", te cilet
formohen elemente si "sfera" ose ciste. Por, kordonet seksuale mund te jane te shperndare ne te gjithe indin lidhor, ndermjet Iobulave ose ndermjet
diferencohen edhe ne tuba seminifere te perhershem. tubulave.
Anamniotiit kane teste cistike, pra te perbere nga ciste. Ne ~do cist
zhvillohet nje spermatogjeneze e plote, duke formuar spermatozoide. Cistet hapen
dhe spermatozoidet kalojne ne rrjetin testikular, fig. 10.19. Tek Teleosteniit dhe
Amfibiit, cistet vendosen ne lobula.
Ana e perparme

2 1 UI t.:l 2 ! R ~
H
Lt Fig. 10.19-Testi cistik
!l (Urodele-Anamniote)
3
:. it (prerje terthore)
J
'F
IJ'•

1-Zona epa maturuar (formohen

-.-.a~Y
4 cistet)
2-Kanali gjatesor i testit
A 8
3-Rrjeta testikulare
4-Lobule seminifere Fig. 10.20-Testi tubular, tek Miu (Amniote)
5-(C2,C3,C4,C5) stade te formimit A-Prerje terthore e nje embrioni 17 ditesh. Vendosja e kordoneve seksuale ne dy
te spermatozoidit.
seri harqesh, te jashtme dhe te brendshme.
6-Ind gjendror B-C=Evolucioni i njerit nga harqet, qe perfundon ne nje tub seminifer te palosur;
dy skajet e tubit hapen ne kanalthet e rrjetes testikulare.
1-Harku i jashtem 2-Harku i brendshem 3-Tub seminifer 4-Rrjeta testikulare.
(Pudney)
(Clermont & Huckins)

Spermatozoidet e maturuar ne tubat seminifere, levizin dhe perfundojne ne

Anae pasme
Amniotet, kane teste tubulare, pra te perbere nga tuba seminifere.
Kordonet seksuale vendosen ne forme harqesh dhe pasi zgjaten, duke u palosur,
hapen ne te dy skajet e tyre dhe perfundojne ne rrjetin testikular, fig. 10.20.
Spermatogonet formohen gjate gjithe jetes dhe japin spermatogjeneza te plota, te
cilat perfundojne me krijimin e nje numri te madh spermatozoidesh. Keshtu, tek
Miu formohen 90 milion spermatozoide ne dite.
rrJetin testikular. Qe ketu, spermatozoidet nepermjet kanaleve eferente
perfundojne tek epididimi, i cili perfaqeson pjesen e siperrne te kanalit mezonefrik
(te Wolfit), fig. 10.21.
Ne fakt, zona "medulare" e gonadit te pa diferencuar (testi i ardhshem)
lidhet me rruget e ekskretimit (mezonefroze) me aiie te nje sistemi tubash renale,
tek te cilet ne shumicen e rasteve glomerulat zhduken ..
 Kapitulli- 10-Aparati urogjenital 327
326 Anatomia e Krahasuar
F-i-g.-~-·~0-l
___fli_e-/lr:t.,;.i-_-e_k_a_n_a_le_t_ _ . Tek mashkulli, ne pergjithesi, kanalet e Mylerit zhduken
-~ 'Icc tf.•· Tek Anamniotet, kanali i Wolfit sherben njekohesisht per nxjerrjen jashte
/,f -~-- t/f 5 }~ifer(~, tek Gjitaret. te urines, te prodhuruar nga mezonefroza dhe te spermatozoideve, te prodhuruar
/-.:~~ ,h :~-' l -- nga testi, fig. 10.23 C.
: "-• 'p ::}" fr~·::~:·~~~ -~4
\_- '.

f\,,
1~ Testi Tek Peshqit kartilagjinore dhe tek Urodelet, rruget urinare kane tendence
I y ___y : ~ ;;S:/.~-r-.?. ·;,,...~~<:;;- 2~Kanalet seminifere
}~: / c \;~. qe te shkeputen nga kanali i Wolfit, i cili praktikisht, behet spermidukt, fig. 10.23

~~,, ~~,~~~Ir n 6
J.r \• J -,--",//
3~Rrjeta testikulare
A.
4~ Kanalet eferente
2 ,, Tek Teleostenet realizohet nje ndarje teresore ndermjet kanalit spermatik
5~"Koka" e epididimit
'-'~-'· /-~~~'.,!_ ~-~·/

:~~#2~\t~'
J ) \. dhe kanalit urinar. Secili prej tyre hapet i ve\uar perjashta, me porin gjenital dhe

.-.3:::~":~:1~~ 1<~~-',~ c1?

6~Epididimi
7~"Bishti" i epididimit porin urinar, fig. 10.24.
r\~\ty;.:::.,--QJ!J!f;l'"' ~
~/'--
·,;·>; .· 8 8~Kanali spermatik (spermidukti) 19
3
'•O::J)}.~~.&- ,r.
\_

\~"':-' 1
h• , /
:'fF ,;__:
\
7 <r:: --~~/-·':!,·'
1
~
/
18 /~
-~ /
' 1~
.,...--

13 :I ____ I :
..... ,
i

·~ /-4\. c_,~ 'I>

~~-----:If: If- ~·
I/ I .·
I 11!1\
11 I: "I''
~...._:r

.; rm:-:nr:
~
'-·-.----- I
: . ' .
11 : J:. i : 9
\c1 . :-~
(G. Corner). c--

\ ~----
.. ---. . , . . . ~-n~
·-:::
l· -- :::· I ~-~~J
\ ·:. ; - ~·-!il =
6 @ 5 q[ :10 J- . ;! :
6
tHd. : !tJr.• - -
'

'

1
1 I
1
I I
I
I
.III : :. .
I • i I .
lL. ...._
;'
i:.
: 12 13:

~
:/-----.,
1- otoiOl
7
\il i
-~·
17 (~.
(~113
I 101
•1 Ot I
;I
•II 0('O'Of
I II 1==6'
il
(·~~~~~
'O'I
olI 01

l
•' oiOt
olo,o,
I I I I. ~ .
I :
.: oiQI
•:o 0tI
1
I
7~
a-: ..
--J_··· 4
,:52oL-_-
•total
f~@--s
8
''o I
o 1o1
ol o1Q 1 V
I 1
1
I
I I D
Fig~·-Lidhja medulla-wolfiene
I

8
X~ A-Embrioni Fig. 10.23-Aparate urogjenitale mashkullore
- 1~"Korteksi" gonadik 2~"Medula" gonadike 3~Glomerule e reduktuar 4~Lidhja A-ELASMOBRANKET B-URODELE
medula~wolfiene (sistemi i rrjetit) 5~Kanali efferent (mezonefroze) 6-Kanali i Wolfit 7- C-ANURE D-GJIT ARE
Kanali i Mylerit 1-Pronefroza 2-Mezonefroza 3-Metanefroza 4~Kanali i Wolfit 5-Kanali i Mylerit
B-Elasmobranku 6-Kloaka 7-Kanalet mbledhes te mezonefrozes 8-Ureteri sekondar 9~Testi 10-Kanalet
1-Zona gjerrninale 2-Cistet (Ct,C2,C3,C4) ne stade te ndryshme te evolucionit te gjatesore te testit 11-Rrjeta testikulare 12-Rrjeta brenda testit 13-Rrjeta jashte testit 14-
tyre 3~Kanali gjatesor i testit (rrjeta testikulare) 4-Kanali transversal i rrjetes testikulare Kanalet gjatesore te veshkes 15-Epididimi 16-Paradidimi 17-Kanale eferente 18-Trupat
5~Kanal gjatesor i veshkes 6-Mezonefroza (kana! efferent) 7-Epididimi 8-Kanali i Wolfit dhjamore 19-0stium myleriene 20-Uterus mashkullor (mylerien) 21-Traste spermatike
(Beaumont & Cassier) (myleriene).
Keto tuba formojne kanalet eferente te testit, te cilet hapen tek epididimi, pra tek (Beaumont & Cassier)
kanali i Wolfit, fig. 10.22
~rc;;_

Kapitulli -10-Aparati urogjenital 329

328 Anatomia e Krahasuar
lt.w· Tek Amniotet, sistemi gjenital shoqerohet nga shume gjendra

n
Tek Ciklostomatet nuk ka rruge gjenitale. Gametat bien ne hapesiren
celomike dhe dalin perjashta me ane te dy poreve abdominale, tek Petromizoni. shumeqelizore sekondare, te cilat prodhojne sekrecione qe perzihen me spermen,
Tek Amniote!, pjesa me e madhe e mezonefrozes degjeneron. Vetem ne duke e pasuruar ate. Keshtu, ne vendin ku spermiduktet hapen ne ureter, gjendet
~l j gjendra e prostates, e cila perbehet nga gjendra mediane dhe dy gjendrat anesore
~
_'f!' pjesen e siperme te saj, ekzistojne disa mezonefrone pa glomerula, qe lidhen me
rrjetin testikular. Kanalet renale te ketyre mezonefroneve perbejne kanalet (laterale), fig. 10.25. Permendim, gjithashtu, vezikat seminale, gjendrat
'
~~- eferente te testit. Kanali i Wolfit sherben si spermidukt, i cili ne pjesen e siperme koagulante, gjendrat bulbo-uretrale, etj. Por jo te gjitha gjendrat gjenden ne rendet
'i ',·/·
:1_:;.: (
! ~
te tij zgjerohen, paloset dhe formon epididimin, ndersa pjesa e pasme e tij quhet e ndryshme te Gjitareve.
r;
-&'.:
kanali deferent, fig. 10.23 D.
1 ~-·. Fig.10.25-Aparati urogjenital i
Ma~okut

- ,
...... ...... 3 --"- (Pamje ventrale-Skeme)
lo----Tll
I~ . ( \ \ ,. '' 1-Veshka
I o-----H; ·~ 1- Ui.R_ ~K 2-Ureteri
:
I ---,,
:- 2 \ . ) 4 3-Fshikeza urinare
'(.~.~-).

::_,_.:.:::'-HI- 2
8 -¥\ }f'. ·.
. ~./
. "\.;. _, ;
'11 :
12
5
4-Qafa e fshikezes urinare
5-Uretra membranore
6-Testi
7-Epididimi
U._~...\:~:Spermidukti
....
~

~· ~
2 ! ' 9-Penisi
I
\ffi\·
13 10-Gjendra e penisit

....,:; ---r-.·2d I'~

11 11-Gjendra bulbouretrale
12-Prostata

7 A9 ~. ]"-.
~

14
"-6
13-Muskuli iskiokavernoz
14-Gjendra e penisit
(G. Kent)

Vezikat seminate luajne rolin e gjendres vetem tek Gjitaret. Tek

B
l'~'i
Fig. 10.24-Rruget gjenitale te Ciklostomateve (A) dhe te Teleosteneve (B).
1-Pronefroza 2-Mezonefroza 3-Kanali i Wolfit 4-Papila urinare 5-Papila
urogjenitale 6-Gonadi 7 -Gonodukti me origjine gonodike 8-Papila gjenitale 9-Fshikeza
wolfiene
(Beaumont & Cassier).
Kanalet spermatike (spermiduktet) hapen ne kloake, tek te gjithe
Vertebroret, perjashto Gjitaret placentare. Tek keto te fundit, kanalet deferente
(spermiduktet) hapen tek uretra, e cila e merr fiJlesen e saj nga fshikeza urinare.
Pra, nepermjet uretres dalin perjashta si urina, ashtu dhe spermiduktet, fig. 10.25.
Vertebroret e t}ere, ato sherbejne vetem si nje rezervuar i spermes. Uretra e
meshkujve, tek Gjitaret, perbehet nga tre pjese: Uretra prostatike, e cila rrethohet
nga prostata dhe qe hapet ne kete pjese. Uretra membranore, e cila filion nga
prostata deri tek baza e penisit, dhe Uretra kavernoze, e cila pershkon penisin, fig.
10.25.
Organet e kopulimit
Tek Vertebroret me fekondim te brendshem, pervec;: disa perjashtimeve,
meshkujt jane te pajisur me organe kopulimi. Nepermjet ketij organi behet e
mundur kalimi i spermatozoideve ne rruget gjenitale femrore.
Organet e kopulimit te Elasmobrankeve, perfaqesojne nje modifikim te
pendeve barkore. Ato quhen pterigopode, jane ne forme shtize dhe te pajisur me
ulluk.

330
Tek shume Teleostene gjendet nje gonopod, i cili formohet nga nje
modifikim i pendes anale. Me ane te ketij organi kopulimi, realizohet fekondimi i
brendshem.
Tek Bretkosa Ascaphus, organi i kopulimit perfaqeson nje zgjatje te
kloakes, ne forme tubi.
Meshkujt e Ojideve dhe Lacertileve jane te pajisur me hemipenise. Keto
perfaqesojne nje c;ift zgjatimesh, te vendosur ne hy1je te kloakes.
Meshkujt e Breshkave, Krokodileve, te disa Shpendeve (rosat, patat,
strucet) dhe te Monotremateve jane te pajisur me nje penis (tek) erektil, qe gjendet
ne kloake.
Tek Gjitaret placentare, penisi zhvillohet nga nje tuberkule gjenitale
embrionale dhe dy pala gjenitale, te ci!et formojne sinusin urogjenital, tek
embrioni. Ky sinus gjendet ne te dy sekset. Te dy palat zhvillohen dhe bashkohen
ne vijen mediane, duke formuar nje tub. Ky tub rrethohet nga trupi kavernoz dhe
formon uretren kavernoze. Pjesa distale e trupit kavernoz perben gjendren e
Kapitulli- 10-Aparati urogjenital 331
Anatomia e Krahasuar
Tek vezoret kompakte, pjesa qendrore sterile e vezores, e cila eshte
diferencuar ose jo ne "medulla", mbetet e mbushur. Maturimi i folikulave, te
vendosura ne pjesen periferike te vezores, e cila eshte ose jo e diferencuar ne
"korteks ", ka te beje kryesisht me qeliza folikulare, numri i te ci1ave rritet mjaft.
Gjitaret placentare kane vezore kompakte dhe e vetmja hapesire gjendet tek
folikulat e Grafit.
Tek vezoret me hapi!siri!, ne pjesen qendrore te fillesave te gonadeve, te
diferencuara ose jo ne "medulla", formohet nje hapesire, nga shkaterrimi i
qelizave ose nga formimi i te c;arave, te cilat zgjerohen. Ne rastin e fundit
formohen shume xhepa ovarike, te cilet jane shume te zhvilluar tek Amfibet, ndersa
jane te reduktuar ne lakuna tek Reptilet, Shpendet dhe Monotrematet. Ovocitet
leshohen ne zgavrren e pergjithshme (celum) dhe jo ne hapesiren ovarike.
Hapesira e vezoreve te Teleosteneve, formohet nga nje invaginim i
kreshtes gjenitale, e cila "izolon" brenda saj nje pjese te hapesires celomike, fig.
,...
10.27. .1-

penisit, ndersa dy masa erektile, trupat kavernoz laterale, zhvillohen brenda

penis it, fig. 10.26. 1
/,/Q§§
·· ·.:~;:·~,
~
, S
9 Fig. 10.26-P~erje tertho.r~
proks1male e pems1t, tek
/.
k ,' -.
_·?>~··' ~·.· ~ ~_:·;~, \,_
-·'
~ <• .,;1.- '

J( :_·/.-,_:=:··'·c.-~,~~~\~\~
' ...
.'>)•\~~
I
t- ~ "• • ''' ~ ..' "
'' \' 7
embrioni i nje Primatit

1-Trupi kavernoz
( ·>·· ·: .\:>"' ;_;"~:.··. 3 ·.":::~\-----::
fl_, ............. -,.~·· ·. 5
6 2-Trupi sfungjeror (i uretres)
~- Mekanizmi i izolimit te celumit per te formuar vezoret me hapesire
~--"
3-Uretra
~<.;
_..,

:1' ::<-: •

~ ,<· ~ ~·~· ·
·_' '-l

;:::: J.•ke?:;:,'=>. ::·L\;.

' -- ., '
111 -

4-Sinus vaskular Fig.

jl_.,···.'
· ;t·; .~.·./ • "· '-'-::--·~ .7"; •," · ·;· ·
t
1 - .
)-Tumka ..~ paraovarike dhe me hapesire brendaovarike, tek Teleostenet
~' • ~~.,-~
....... _ ...i
\h·.~ ;,:~ . '.o. ': · ·'}. ·~. ~ ·."',..,_0 '' · 6-Shtresa nenlekurore 1-Epiteli i celumit 2-Kreshta gjenitale 3-Mezenteri dorsal 4-Hapesira paraovarike
\"·;·~·'.'}:_:; . ·. ~:\~>; ·~' · 4 7-Lekura 5-Hapesira brendaovarike (G. Kent)
,':.. ·&'>···· ..-'f):/··,·/'- 8-Arteriadorsale
--~--"
·._ -., ·-:::,~
0'...
. ---.,.~ ~~- / ----;? J '4/
3 9-Vena dorsale Kjo dukuri ndodh gjate diferencimit te gonadeve femrore. Pra, brenda
~~)
' ......_ __ p "
.....__ - -· -- .
'">/
yIJ ,/ 2 (G. Kent) gonadit gjendet nje hapesire ovarike e rrethuar krejtesisht nga epiteli gjerminativ.
lt'
~fl
Veza Ieshohet ne hapesiren celomike, e cila pastaj futet ne oviduktin e

~~
10.2.3-Vezoret dhe rruget gjenitale femrore hapur. Perjashto Gjitaret placentare, tek nje pjese e madhe e Vertebroreve, ne
fund te periudhes se riprodhimit, vezoret reduktohen dhe ngjasojne me vezoret e
10.2.3.1-Vezoret periudhes juvenile.
Tek Vertebroriit, vezoret jane dy tipesh: vezore kompakte dhe vezore me Folikula e Grafit e maturuar del ne siperfaqe te ovarit, te Gjitareve. Pareti i
hapesire. saj c;ahet dhe qeliza veze bie ne hapesiren celomike. Mbas ovulacionit, qelizat qe
Vezore kompakte kane fernrat e Gjitareve placentare, te Krokodileve, te mbesin ne folikule shumezohen dhe zene, pothuajse, komplet hapesiren folikulare.
Breshkave dhe te Peshqeve, perjashtu Teleostenet. Pastaj, nen veprimin e hormonit hipofizar (luteinizine) formojne "tmpi'1 e
Vezore me hapesire kane femrat e Peshqve Teleostene, te Anureve, te verdhe". Ky i fundit prodhon hormonin progresteron, i cili eshte i domosdoshi:n.
Urodeleve, te disa Reptileve, te Shpendeve dhe te Monotremateve. per zhvillimin e "barres", te pakten ne fillesat e saj.
 '~ 332 Anatomia e Krahasuar 333
~:: Kapitulli -10-Aparati urogjenital

!i ~ 10.2.3.2-Rruget gjenitale femrore mezonefroza, qendrojne te varur ne paretin e trupit, nepermjet nje mezenteri
Ciklostomatet nuk kane rruge gjenitale. Folikulat ovarike, kur maturohen,
trt ·
,1
hapen ne hapesiren celomike dhe gametat femrore dalin perjashta nepermjet dy dorsal.
Ne gjatesine e ovidukteve, ne vartesi te species, diferencohen pjese te
poreve abdominale.

I
I~
1 ndryshme qe kryejne funksione specifike, si p.sh. marrjen e vezeve nga celumi,
Teleostenet (disa) qe kane vezore kompakte, si Ngjala, Morena, nuk kane prodhimin e substancave ushqyese, grumbullimin dhe ruajtjen e spermes se
1· !.'I ovidukte. Ovocitet dalin perjashta nepermjet porit gjenital.
';
:~j
~ l
;;' mashkullit, etj.
:~ -
Teleosteniit (pjesa me e madhe) qe kane vezore me hapesire, kane
11-
/10 11 \ /~-=-...::::::::.~~
ovidukte, por ato nuk jane homologe me oviduktet e Vertebroreve te tjere
~~;
Oviduktet e Teleosteneve e marrin origjinen nga pala e kreshtes gjenitale, ~'
11,'\_..I
-'11---:::=-_-::-:~ ..
./ \

/
,-, '\\

I ' ("",·,-~
. / ·' -' .\ \

~)/ -~ '·~ - / /,~--~7~~~

I
e cila forrnon edhe vezoret me hapesire. Kjo pale zgjatet ne drejtimin kaudal dhe I / '\ \\

forman oviduktet, te cilet jane ne vazhdim direkt te hapesires se vezores, fig. t /'' ' '·\
I PRG .,
I \\
I ;I
1 :
10.28. I
I
1 \ \;! I o--.J,
L1
I \j ?R() ljlj. :
II •----111 '. 12 ' ----~
I
L(ll -. --~-: 13
! I i'
ii I ( i l!lj;
~--- :: : ~\
!.

I I
I
I
; l!
~----~!1'
' 'll'l

r- Hi!
l ---- !!
1;--j :i ; 'll;i 1 r · ··! ·- ,.
,,, I !I
,,,. ,_ jl

g-:- I , /

ll ~\i!g
~-
,n
1 4 '--.._, 2 ---:l~ I !I
!I I If
,: I. ')---,. ·. 2 li,

~,-~--- ----J---)'L.~
. I i .---·-, ..

\~~--~ I
I
iII! 9 \.___; ----1'

----~ 1.~---11·14
i!
·~~~<?:•~;-.;;;..:'1U.Jb-.~.-----~- ~
! I II .
;-----:I
·-·

( ,~,_r~Jy:;;:-:,,.._....._______ ~ 1 :1
\ 'I
i I i1 : :1
'"---__ ~~-:~ ~ q L
:;-~,: i
I J 9 I I I J:
il 'l 1/;•~ I
Fi~parati gjenital femror, tek Teleostenet.
I '
\,J \'

l il\! r r.r; . ~. ~ .:
l- V~rja 2-Pori gjenital 3-Pori urinar 4- Veshka (G. Kent)
:;
i
t~':i 3
I( I.

Tek Vertebroret e tjere, sistemi i kanaleve gjenitale femerore paraqet te •I ,, 1~.I I

1.1~.~ :1I
11 ! I

njejtin plan struktural te tipit pergjithsues. Ky sistem perbehet nga dy ovidukte j! II

11 ! \. I

/<
.:

muskulare dhe gjendrore. Ovidukti ne skajin e perparme te tij hapet ne celum me liII :,:1 ;·I ;1
' j I:;.
vrimen ostium, e cila rrethohet nga nje hinke infundibulum, ndersa skaji tjeter 1! '\ 1 \~~-~/'
I I·1 I'

hapet ne kloake ose ne nenda1jet e saj, fig. 10.29. /1 11 ;f

1
Tek Amniota, kanali i Wolfit ekziston si ureter i mezonefrozes, ndersa 'JJ_ 4 I
~·-' 4 6-!ti ;'
~\
;./;'
"medulla" e gonadeve dhe rrjeta ovarike zhduken krejtesisht, fig. 10.23. Sistemi i 8 /' //
r r:---4
Jl v;
. /(/ " I i/
gypave gjenital femeror, ne origjine ka kanalet e Mylerit. _/\5 - ' 15 j/'\5
ii Tek Elasmobranket dhe Amfibet, kanalet e Mylerit formohen nga t;arja
p!~ , 5~ // (\ ©- ~-c"D
0-~\r?\ll~ -l\"0_~ Q't~
gjatifsore e kanaleve pronefrike, ndersa ostiumi fonnohet nga njif ose disa f"
v nefrostoma te perparme pronefrike.
L;·, j Tek Vertebroriit e tjere, secili kanal i Mylerit formohet nga njif ulluk
r
Fig~~aratct ~te£- '2-.
ii ::I
gjatifsor i epitelit tif celumit, qe shkon paralel me kanalin mezonefrik. Gradualisht

II' buzet e ullukut afrohen, mbyllen dhe formohet nje tub. Vrima e pjeses se perparme urogjenitale fcmrore (SkemC) h Ll'\:::
te tubit zgjerohet dhe formohet ostiumi, ndersa skaji tjeter i tubit hapet ne kloake. ~nef:oza 2-Mezonefroza 3-Metanefroza 4-Kanali i Wolfit 5-Kanali i Mylent
jl'!l Ne fund te zhvillimit kanalet gjenitale, qe jane plotesisht te ndare nga 6-Ureten sekondar 7-Kloaka 8-Kanalet mbledhes te mezonefrozes 9- VezorJa
10-0stiumi 11-Hinka myleriene 12-Rrjeti ovarik 13-Epofora 14-Porofora
~l: ."}
r 15-Kanali Gartner (wolfien). (Beaumont & Cassier).

li\
 Kapitulli- 10-Aparati urogjenital 335
334 Anatomia e Krahasuar

Peshqit kartilagjinore, kanalet e Mylerit (oviduktet) ne skajet e

0
perparme te tyre, bashkohen me njeri-tjetrin dhe formojne nje ostium te
pirbashket, fig. 10.30.
30 min uta

~o·
6 11

12 1 ore e 30 min.
()5
.
.
.

1i.

0
Fig. 10.30-Aparati gjenital femror, tek Peshkaqeni
1-Vezorja e djathte (me tri veze te maruruara; vezorja e majte eshte hequr) 1 orii
.
•
13 .
.
2-Infandibulum (hinka myleriene) 3-Gjendra e levozhges 4-0vidukti 5-Uterusi 6-Papila .
(G. Kent) .

Secili kana! vazhdon me gjendren nidamentare, qe perbehet nga pjesa qe

sekreton albuminen dhe nga pjesa qe sekreton levozhgen e vezes. Ovidukti Fig. 10.31-Rruget gjenitale femrore, tek Pula
vazhdon me uterusin. Tek speciet vivipare placentare, uterusi sekreton substanca
ushqyese, ose "qumeshtin" uterin. (Ne te djathte, etapat e sekretimit te mbeshtjelljeve ovulare)
Amfibet kane dy kanale te Mylerit, shume te gjate dhe jashtezakonisht te 1-Vezorja 2-Infundibu\a 3-Magnum 4-Istmi 5-Uterusi 6-Vagina 7-E verdha e vezes
perdredhur, tek femra e maturuar, p.sh. tek Bretkosa e gjinise Rana. Kanali i 8-Albumina 9-Membrana e \evozhges 10-Levozhga 11-Veshka 12-Ureteri sekondar
Mylerit diferencohet ne oviduktin e holle dhe mjaft te gjate, i cili sekreton 13-Uterusi i djathte (mbeturine) 14-Kioaka.
(Beaumont & Cassier)
substancen mukoze qe rrethon ovulat. Pastaj vjen uterusi mjaft i shkurter, por i
gjere.
Rruget gjenitale femrore te Reptileve, Shpendeve dhe Monotremateve, Gjitaret
kane strukturen e tipit pergjithesues. Megjithate, tek Krokodilet dhe tek pjesa me e Kanali i Mylerit diferencohet:
Trompa e Falopit, mjaft e gjere dhe me cile, hapet ne hapesiren e
madhe e Shpendeve, vetem njeri kana! i Mylerit diferencohet teresisht, p.sh. tek
Shpendet. celumit.
Uterusi muskular, ku vendoset embrioni dhe ku realizohet lidhja
Shpendet kane vetem kanalin e majte te Mylerit, mbasi ekziston vetem
vezorja e majte funksionale. Kanali i majte i Mylerit diferencohet ne 5 segmente, embrion-meme.
fig. 10.31.. Vagina, hapet ne sinusin uro-gjenital.
Evolucioni i Gjitareve, nga Monotrematet deri tek Euterienet, shkon ne
Hinka (ose infandibulum) mjaft e gjere. drejtimin e shkrirjes progr-·s~,..·e te dy vaginave dhe te dy uteruseve.
Magnum gjifndrore, qe sekreton albuminen.
Istiumi, qe sekreton membranen e vezes. M onotrematift.
Te dy kanalet e Mylerit jane plotesisht te ndare nga njeri -tjetri. Secili
Uterusi, qe sekreton nje solucjon kripe, i cili dyfishon volumin e
albumines, si edhe levozhgen e vezes. kana! i Mylerit hapet ve~ante ne sinusin uro-gjenital, i cili luan rolin e vagines
Vaginae shkurter, qe hapet ne kloake gjate dukurise se kopulimit, fig. 10.32.
 ,/•

Kapitulli- 10-Aparati urogjenital 337

336 Anatomia e Krahasuar
Uterus i dyfi.shte. Te dy uteruset jane te pavarur dhe secili prej tyre hapet
ne vaginen e perbashket, me ane te qafes se uterusit, fig. 10.34 A. Ky tip uterusi
Fig. 10.32-Rruget gjenitale femrore, gjendet tek Lepuri, Miu, Ketri.
tek Ekidna (pamje ventrale)

1-Hinka myleriane
2-Trompa

7~·-.. <
:
,'
: ---r-
'
\ 5
3-Uterusi
4- Vagina myleriane
5-Sinusi urogjenital
6-Kloaka
7-Vrima e rektumit
8-Ureteri sekondar
v
6~
s-··: ',r- /
9-Fshikeza urinare
(Beaumont & Cassier)
-~~

Marsupialet, jane te pajisur me dy uteruse, krejtesisht te ndare njeri nga

tjetri, deri tek sinusi uro-gjenital dhe me dy vagina, fig. 10.33.
Euterienet, te dy kanalet e Mylerit, ne pjesen vaginale shkrihen ndermjet 9
tyre dhe formojne nje vagine te vetme. Shkalla e shkrirjes se pjeses uterine dhe te
kanaleve te Mylerit, eshte ne vartesi te species. Bazuar ne kete kriter dallohen: fig.
I
I I
I I
I
; v •
I
I
;
I
v 'I
I
~~ 4
10.34. I I I I
I

I I
I
\
' I
I I

2 -2
A 5 8 c D 5
/ -~
~-·-,.,.
~
1 -~'"(\ /;'.:!!,
f: ::~.
'~
r-1 .~ :aruget gjenitale femrore te Gjitareve (Euteriene)
~terus i dyfishte
4 .-·· £ . ~ I
),
;/-
B-Uterus dypjesesh C-Uterus dybriresh D-Uterus i thjeshte
-Uterus 2-Qafa e uterusit 3-Vagina 4- Vrima e uretres 5-Sinusi urogjenital 6-Trompa 7-
~\i,r-3
·.::-:- -~,- 3
5--.,... ·/ e:· ·:· .. 9-.J -------~--'Y..()l:j
8\l t=7
Briret e uterusit 8-Trupi uterine 9-Vagina (Beaumont & Cassier)
'-')~~--- )_ --:.,
~j
\I .
( '---,:
. (\. .
:\· 1 ~,~..;i.
.. '-~ . .r· 7
.. '1:·(. \')'/)- 2 l Uterus dypjesesh. Te dy uteruset bashkohen ne zonen e qafes; pra, ato

4~
• '

'/
. J /

... -
7 4-t y
\
L i ..,
I
kane nje qafe te perbashket, fig. 10.34 B. Gjendet tek Derri.
Uterus dybriresh. Te dy uteruset bashkohen me njeri tjetrin , ne gjysmen e
6~\ ' J f
pasme te tyre, duke formuar nje mtrup uterin te perbashket. Pjeset e perparme te
r, '\;-/'
. .A
I
;._;../
5------r.
6_____..i
,....\
""'-
8 8 '-ti c .' ........_
8
uteruseve, qe nuk jane te bashkuara, formojne briret uterine, fig. 10.34 C. Gjendet
tek Dythundroret, Njethundroret, Mishngrenesit, Balenat.
Uterus i thjeshte. Te dy uteruset bashkohen dhe formojne nje trup uterin .te
Fig. 10.33-Shkrirja e kanaleve te Mylerit, tek nje Marsupial dhe dy Euteriene perbashket. Ne kete dhome uterine hapen te dy trompat e Falopit, te cilat jane ne
A-Marsupiali (uterus i dyfishte) vehte, fig. 10.34 D. Gjendet tek pjesa me e madhe e Primateve, perfshire edhe
B-Lepuri (uterus dy pjesesh) Njeriun.
C-Majmuni (uterus i thjeshte)
1-Vezorja 2-0vidukti 3-Briri i uterusit 4-Trupi i uterusit 5-Vagina 6-Sinusi X X X X
urogjenital 7-Fshikeza urinare 8-Uretra. (Ne brendi te uterusit te Lepurit, gjenden dy
rruge te ndara plotesisht, nga njera tjetra). (G. Kent).
 Anatomia e Krahasuar
338
Ne perfundim te ketij kapitulli mund te themi se te gjithe embrionet e
Vertebroreve kalojne nje faze biseksuale. Pra, tek ato shfaqen struktura, te cilat
mund te diferencohen si ne seksin mashkull, ashtu edhe ne seksin femer.
Nen veprimin e stimulit fillestar gjenetik dhe pastaj nen veprimin e
stimujve te tjere te tipit hormonal, behet e mundur kalimi nga struktura gjenitale te
pa diferencuara, ne struktura te nje seksi te caktuar. Ne vazhdim, elementet
strukturale te seksit te kundert, mbesin rudimentale, ose si mbeturine, ose zhduken 11-Aparati nervor
krejtesisht.
Tek Vertebroret, nje hermafrodizem i vertete (ku i njejti individ prodhon
edhe veze edhe spermatozoide) takohet tek Ciklostomatet dhe tek disa Peshq Aparati nervor i Vertebroreve Juan nje rol shume te rendesishem per jeten
e kafshes. Ai realizon lidhjen ndermjet organizmit dhe mjedisit rrethues, duke e
Osteihte. Tek Vertebroret e tjere te "ulte" hermafrodizmi eshte nje dukuri shume e
orientuar ate drejt kusbteve optimale te mjedisit. Aparati nervor luan rol te
rralle. rendesisbem edbe ne kontrollin e mjedisit te brendsbem te organizmit. Gjithasbtu,
ai perfaqeson edbe qendren e te "mesuarit". 4
,

Te tre funksionet e mesiperm jane jetike per kafsben. Ato rea~zohen

nepermjet dy sistemeve, sistemit nervor dhe sistemit endokrin '
Sistemi nervor perfaqeson nje "zinxbir" te perbere nga qeliza te
specializuara, qe quhen neurone, te cilat lidhin organet ndermjet tyre.
Sistenzi endokrin prodhon substanca kimike te quajtura hormone, te cilat
transportohen nga gjaku ne pjese te ndryshme te trupit.

11.1-Hyrja
Basbkerenditja nervore tek Vertebroret realizohet me ane te 4 elementeve:
Receptoret ndjesore, te cilet jane te afte te "zbulojne" disa ndryshime te
mjedisit te jashtem ose te mjedisit te brendshem dhe te transmetojne informacionin
perkates ne qendrat nervore.
Qendrat nervore, bejne analizen e informacionit te maiTe dhe perpunojne
nje pergjigje.
Organet efektore, te cilet zbatojne pergjigjen, qe del nga sistemi nervor.
Nervat, te cilat lidhin receptoret ndjesore dhe organet efektore, me qendrat
nervore.
Informacioni i mbledhur nga receptoret ndjesore i transmetohet qendrave
nervore dhe pastaj pergjigja e perpunuar nga keto qendra nervore, i
komunikohet organeve efektore. Qendrat nervore dhe nervat jane dy perberesit e
sistemit nervor.
Aparati nervor, per lehtesi studimi, ndahet ne sisternin nervor qendror dhe
ne sistemin nervor periferik. Sistemi nervor qendror perbehet nga truri dhe nga
palca e kurrizit.
 Kapitulli 11 - Aparati nervor 343
Anatomia e Krahasuar
342 ----------------------
Bazuar ne lidhjet funksionale, dallohen neurone ndjesore (aferente) dhe
Sistemi nervor periferik perbehet nga nen1at e kokes, nervat e palces se
neurone motor (eferente). Per te kuptuar se si keto neurone lidhen me sistemin
kurrizit (ose nervat shpinore) dhe nen'at e sistemit autonom, sebashku me
nervor periferik, duhet te analizojme nje nerv ndjesor, nje nerv motor dhe nje nerv
degezimet dhe gershetimet nervore. Elementet perberes te sistemit nervor
te perzier (miks).
autonom inervojne muskujt e lemuar. muskulaturen kardiake dhe gjendrat.

0'
/~-- /------:
r,--,,
\(_----.__~;,\
11.1.1-Neuroni
Neuroni (ose qeliza nervore) perfaqeson njesine strukturale te sisternit j/ """-~-.;:-,
-~
" ~~-::::::-"·~ ~" "
l ~
'-.
/--
/ \
nervor. Ai kryen funksionet specifike te aparatit nervor, nepermjet transmetimit te (
impulseve nervore. Transmetimi i impulsit nervor, nga nje qelize nervore ne nje A:
qelize tjeter nervore, ose ne nje qelize jo nervore, realizohet nga zona e kontaktit \
.( /\
'~
0 ~~~
ndermjet ketyre dy qelizave, qe quhet sinaps. c:;:; ;·-,
/v \~) '-:::.·A\,· 0~
~} ~
1
Neuronet kane forma te ndryshme, por qe te gjithe perbehen nga trupi
/ (@;:J v \ \

~Vi!:;y}j\\:~0
13 'iJ'- . r (? '..r'') \
qelizes (ose pirenofori) dhe nga nje ose disa zgjatime.
Dentritet, jane zgjatimet e shkurtra te neuronit. Ato marrin impulset ...
!
nervore, te cilat sillen nga aksoni i nje neuroni tjeter. Dentritet kane te njejtin ~---' ~-/
organizim struktural, si edhe trupi i qelizes nervore. Tipike eshte prania e
substances Nils, e cila perbehet nga ribonukleoproteinat dhe nga neurofibrilet. 9
Aksoni (ose fibra nen;ore) perfaqeson nje zgjatim te gjate te neuronit, i
cili perbehet nga neurofibrile, por mungon substanca Nils. Ai transmeton impulset
nervore nga trupi i qelizi:~s nervore tek nje neuron tjeter, ose tek nje element 1
motor,nepermjet sinapsit,
Nervi. Disa fibra nervore, tek truri dhe tek palca e kurrizit fomojne
"tufa", qe quhen edhe "rruge nen:ore". Fibrat nervore, tek sistemi nervor B \
periferik, perbejne nervat. Nervi formohet nga nje ose disa tufa te fib rave nervore, \
qe shtrihen jashte sistemitr nervor qendror.. Ato mbeshtillen nga nje kellef prej 4 ___ _)
""
indi lidhor dhe shoqerohen nga ene gjaku, fig. 11.1. ~'"--------~- _j

Fig. 11.2-Pozicioni i trupave qelizor, te nervave mikst.

Fig. 11.1-Prerja terthore e nje nervi
1 1-Fibra nervore (pika e zeze)
A-Prerje terthore e trurit B-Prerja terthore e palces se kurrizit
1-Substanca e bardhe 2-Substanca gri, kolona ventrale (ose briri ventral) 3-Kanali i
2-Kellefi mielenik, qe rrethon
il1r fijen nervore.
palces se kurrizit, (ose kanali i ependimes) 4-Substanca gri, kolona dorsale (ose briri dorsal)
5-Berthame motorre somarike 6-Berthame motorre viserale 7-Nervi shpinor 8-Rrenja
(G. Kent) ventrale e nervit mikst 9-Rrenja dorsale e nervit mikst lO-Fibra motorre 11-Fibra ndnjesore
!,,;.",;!i
'fij. 12-Ganglioni i rrenjes dorsale 13-Nervi mikst i kokes 14-Berthame motorre 15-Ganglion
Im;! ndnjesor.
~ I';J! (G. Kent)

II!:
rt _,.- ·
 Kapitulli 11 - Aparati nervor 345
344 Anatomia e Krahasuar

Nervi ndjesor, tipik, eshte nervi VII i kokes. Fibrat nervore, qe e perbejne
kete nerv, e manin origjinen nga labirinthi membranor i veshit te brendshem. dhe 2..........._,.___);~ J'i \ ~~ ~
1.1 --:-· ·
/~/rof"
Fig. 11.3-Mbaresat sinaptike mbi
nje neuron motorr.
perfundojne tek truri. Trupat qelizorif, te fibrave ner\'ore ndjesore, me pak
perjashtime, gjenden ne nje ganglion ndjesor, i cili vendoset ne nje vend, ne \
:-"-'-..!_,,_
'•·
·._
·)--~~:·_;:;,.:· ~
~:#::~.~~~~
..;.r·
/ ~ ~:;_,:
4.:-' ....
. _,.'""· -
l- Trupi qelizor
gjatesine e nervit. -~
~~:;.,. ·... ·~: .•. ·':
'• •.tf1P..,. 1 2~Dentritet

Ganglioni pe'rfaqeson nje g rumbul!im te trupave qeliz.ore dhe qe gjendet .._,_~~-:~~/.:~·-·.; J~Aksoni
4-Sinapsi ne trupin qelizor
jashte sistemit nen;or qendror.
i,·.~--~.-.:
.
5~Sinapsi ndermjet nje aksoni dhe
;Jr Nervi motor, tipik, eshte nervi XII i kokes. Trupat qelizore. te pjeses me // ·,
/' ::.:.,./ ··.. 3 dentritit te neuronit.
-...,~k
eli'
i·
te madhe te neuroneve motor, gjenden brenda sistemit nervor qendror, ku formojne
,__ ~~. ~'\.'' 6~Sinapsi ndermjet nje aksoni dhe
nje berthame motore. Pra, berthamat motore permbajne trupat qelizore te fibrave e:~·· ;; I . \ ' · ..
' -

aksonit tjeter.
nervore motore. Fibrat motore te nervit XII te kokes, perfundojne ne nje muskul
efektor te vijezuar I .. , "". (G. Kent)
t~ Tek Vertebroret, nervat qe jane vetem motor, jane te paket ne numer. Ne
fakt, pjesa me e madhe e nervave motor, qe dergojne nxitjen tek muskujt e
4 5- -s ~ !
....

:1 vijezuar, permbajne edhe fibra ndjesore propriocetive (1). qe vijne nga i njejti lmpulsi nervor perhapet duke pershkuar sinapsin, me ane te mectiatoreve
muskul. kimike, kryesisht te aminave, si noradrenalina, acetilkolina, serotonina, dopamina ..
Nervi miks (i perz.ier) permbanfibra ndjesore dhe jl'bra motore, fig. 11.2. Keto amina quhen neurotransmetues dhe leshohen nga puprrizat, kur tek
Ne kete rast, trupat qelizore· ndjesore gjenden ne ganglionet ndjesore, ndersa keto vjen impulsi nervor. Neurotransmetuesit leshohen edhe nga mbaresat nervore,
trupat qeliz.ore motore gjenden ne bcrthamat rnotore. Bejne perjashtim disa nerva te cilat "kontaktojne" efektorer, si p.sh. muskujt, gjendrat, etj. Si rrjedhoje,
te sistemit autonom. R1jedhoje e struktures se nervit mikst eshte dukuria qe ky efektoret do te realizojne nje "pergjigje" funksionale, si p.sh. tkurrja e muskulit,
nerv transmeton, njekohesisht por ne drejtime te kunderta, impulse nervore, te cilet prodhimi i sekrecionit, etj. Neurotransmetuesit kane nje "jete" te shkurter, gje e
kane shpejtesi te ndryshme. Tek Vertebroret, pjesa me e madhe e nervave jane cila ben qe ~do impuls nervor te mos zgjase ne kohe.
mikse. ·d \: /!
lmpulsi nervor perfaqeson nje dukuri elektrike siperfaqesore. Ai 'I ~ r
i
f '
karakterizohet nga nje depolarizim i orientuar i membranes plazmatike, si
,.f-·1·~,~ ·~- . ~~-;~v
Fig. 11.4-Disa ndryshime

,,
njedhoje e hapjes dhe e mby!ljes te kana\eve jonike te qelizes. Drejtimi i morfologjike te neuroneve.

'\\
;:'}.,- ' ·.... '•' j: ,._ •.

II zhvendosjes se impulsit nervor, si rregull, eshte nga dentriti tek trupi qelizor dhe •'
\'"' I'
il '"
'~, _,
' •' /
/i.,/ //. A-Neurone motorre
I

pastaj, nga trupi qelizor tek aksoni. I

,.
~
•
r;.(,'
.•.0'-"'· B
\'-:::.Y
' '-.., '
:_).~- ·,,, •,;: J
.. / -:r~-- --
.'L
B-Qeliza e nje ganglioni, te rrenjes
dorsal e.
Sinapsi perfaqeson zonen e kontaktit ndermjet dy qeliz.ave nervore, ose ~~~ • ./ '\\ -rJ D ! .:::::- C-Qeliza e nje ganglioni simpatik
l:wl
::I·:fH;
ndermjet nje qelize nervore dhe nje qelize jo nervore.
Nepermjet sinapseve realizohet kalimi i impulsive nervore. Perpara zones
sinaptike, aksoni forman dege te holla qe quhen telodendrite dhe secili prej ketyre
ka ne fund nje puprri (kokerrize). Puprrija perfundon tek trupi i qelizes, tek
:l[ 'i
'
I[
r''
y l ~""
v ;"';:>-···:..;".,
If*:.
-~~-:.• -~ \
'...,_=CJ~""' \
:t'(-\·:· '; '): \\
v . I·i
I
'
. --~ " -
\

E
.1
D-Qelize piramidale te korteksit
cerebral
E-Qelize boshtore, te korteksit
cerebral.
;f:j. dentriti ose aksoni, fig. l 1.3. Sinapsi ka nje hapesire qe quhet hapesira sinaptike; .. c ,. ·'r , '\\ F-Qelize e Purkinit dhe G-qelize
'li!i ; /! \. \ . ~~ granulare, te korteksit cerebral
fFJ;)
-<
kjo gjendet ndermjet dy qelizave.sinaptike

\~
.t.. ;)
!lJ

,jl, '·"~;-~\'~
'.~ !:&; A, C, D, F, G,-qeliza multipolare

{· -.<!it!!: E-Qelize bipolare B-Q. njepolare

~.rjl.n
(1)-Fibrat propriocetive jane fibra qe nisen nga receptoret propriocetive, qe gjenden ne
tendinet e muskujve.
:,.~~!iifi~-+~'fi.
·~~~ \.. • 'l':,:'c ~j: G
Yf ~.;. (G. Kent)

i.t·t,',.,.tn... \.>

i
- . '(:,(';>;. 11, ~1."-2"-
!l ~A-;..,~
t ~'1:1 --__; --=~ ----------- _, . ~:-. ~~
,_ tr\1
'!,i
 ![! !1
••li~: ' Kapitulli I I - Aparati nervor 347
ill'' 346 Anatomia e Krahasuar -----------------
1f Shume aksone te gjata formojne dege kolateralc te gjata, te cilat futen ne
sistemin nervor qendror dhe shperndajne keshtu nje impuls te vetem nervor, ne
Qelizat e skajit te pasem te gypit nervor shumezohen dhe formojne nje
kordon, i cili shtrihet nen epidermen kaudale. Ne nje kohe te dyte, ky kordon
"gen·yhet" dhe pajiset me kana!, duke formuar. keshtu, palcen kaudale te kurrizit.
1M
; ;~
shume neurone, fig. 11.4.
ose te zones se bishtit. Hapesira e tubit nervor embrional, tek kafsha e rritur, mund
Disa neurone (neurotrasnsmetuese), te cilet kane trupin qelizor ne sistemin
;;jf te reduktohet shume tek palca e kurrizit. Par, megjithate. sistemi nervor qendror,
nervor qendror, sintetizojne molekula polipeptidesh (te vogla), te cilat pastaj
madje tek te gjithe Kordater. ruan strukturcn c tij. me hapesiren tubulare (gypore).
J!;j· sekretohen ne mbaresat e aksonit. Keto polipeptide quhen neurohormone.

_/-·- .._.,><//7 8
Kjo dukuri i dallon Kordatet nga te gjithc Metazoaret e tjere.
Shume fibra te neuroneve neurosekretues, ne vend ge te perfundojne ne
nivelin e sinapsit ose te nje efektori, perfundojnc ne paretet e eneve te gjakut, ne
5 ~
formen e nje sinusoidi, ku leshojne sekretin hormonal.

"'< - ..
/ 3~1)
~:--?~~ /
/ /--:.
/
:: \~·.,,.\ .
'. "':.:.~: :'.: .-. -~-:--
.,,
. .-..· . . .::..., ./ 11/./~~ I

11.1.2-0rigjina dhe diferencimi i aparatit nervor "· ~--/· ; ,. I .-' .

Ne fund te gastrulimit, nje pjese dorsale e ektodermes trashet dhe forman
;
t • . -r
l
'·:ao· ~----9
..........
nje zone te zgjatur dhe te ngushte, qe quhet pllaka nervore, fig. 11.5 A. Ne
.. :-;-..
vazhdim te zhvillimit, kjo pllake invaginohet duke formuar ullukun nervor, i cili
1 2 6 ', \. J>-"'
... .:. ~' ·-"·1""
,

pastaj mbyllet dhe forman gypin nervor, fig. 11.5 D. Ne vazhdim. gypi nervor
mbyllet ne tc dy skajet e tij. Zonae perparme e gypit nervor zgjerohet dhe forman
"·- ./""·...__---/·' ;o
fillesen e trw·it, ndersa pjesa tjeter do te formoje palcen kurrizore, te zones se 4
~·1
~
trungut.
&.2 3 A 8
itl
jft'
j•
A*J]§
~~5
1

,//'
---- ----'-..
(
...---------~.-
·-,,
/14
,/
Fig. I 1.5-Stade te formimit ·~
1 =====-----=--~
- 4 te tubit nervor
! (embrioni i pules) \ 11
l
n
1-Pllaka nervore
2-Korda • • 1 •••
/\
i
\.:'
i
A

• • • 13
i'
l
3-Ektoderma
. , ~
' •
.. ' • '0
. .. ~. " '
•

I 4-Endoderma It • • • t " •
12
·....
• f • •• • •• '

l~: 5-Mezoderma •t• ·" .. · · I

c
6-Ulluku nervor • • J. 0
~·1"

. /

\~~
JI

,,.,,
7-Kreshtat nervore
8-Tubi nervor
9-Somitet
__ /
)·
~--------
·~15
/

li ''l
Fig. 11.6-Embriogjeneza e pald~s se kurrizit
!

'~~.;.l)
(Beaumont & Cassier) A-Prerja terthore e tubit nervor, mbas trw·it B,-C-Stade zhvillimi te metejshem.
qJ·.:
!{~',; 1-Ektoderma 2-Kreshta nervore 3-Neuroceli 4-Tubi nervor 5-Pllal\a alare {dor~~:Jk)

~r!
6-Pllaka bazale (ventrale) 7-Shtresa gjerminative 8-Shtresa mantelare 9-Shtresa m:crgiinal".
10-Hullia kufizuese 11-Substanca gri 12-Substanca e bardhe 13-Ependima t4-Fil:n;l
ndnjesore 15-Fibrat motorre.
}, ~ ~4 (G. Kent)

:It:
~:~ ~
r;-:·
 IlT
,l,l:
l;

~Jrt:

348 Anatomia e Krahasuar Kapitulli 11 - Aparati nervor 349

-----------------------
,l!i Mbas stadit fillestar, tek palca e kurrizit diferencohen tri zona, fig. 11.6.
Shtresa gjerminative, e cila perbehet nga qeliza qe shumezohen.
Slztresa mantelare, e cila perbehet nga qeliza qe vijne nga shtresa
gjerminative. Shtresa margjinale, e cila formohet nga zgjatime te qelizave nervore,
b)-perberesit eferente ose motore, te cilet i transmetojne organeve efektore,
pergjigjet e perpunuara ne qendrat e sistemit nervor qendror. fig. 11.7.

fig. 11.6 B.
r.)r·
;j.
: q * Shtresa gjerminative forman dy tipe qelizash:
'lii~ ~ a)-neuroblastet, te cilat mbasi pajisen me zgjatimet (dentritin dhe aksonin), behen
neurone.
~ I
b)-spongioblastet, te cilat diferencohen ne tipa te ndryshem qelizash gliale
(neuroglia), qe konsiderohen, kryesisht, si clemente te ve~ante mbeshtetes.
Qelizat, te cilat ne lindje qendrojne ne shtresen gjerrninative, behen qeliza
~~
:~ ependimale.
:r Neuroblastet dhe neuroglia, ndihmojne ne trashjcn e shtreses rnantelare,
ndersa aksonet e neuroblasteve n e zhvillim, vendoscn ne shtresen margjinale.
* Shtresa mantelare perbehet. kryesisht, nga trupat qelizore dhe ka
ngjyren gri. Kjo eshte edhe arsyeja qe quhet substanca gri, fig. 11.6 C.
* Shtresa margjinale duket e bardhe, sepse aksonet vishen me nje kellef
lipidik te mielines. Kjo eshte edhe arsyeja qe quhet substanca e bardhe. 6
Pjeset e gypit nervor qe dote formojne palcen e kurrizit, pjesen e pasme te
trurit dhe zonen ndermjetese midis palccs dhe trurit, tek embrioni. perbehet nga
pllaka. Gjenden pllakat alare (dorsale) dhe pllakat bazale (ventrale), ne lidhje
me hulline kufizuese, fig. 11.6 B. Qelizat qe nuk diferencohen ne drejtimin nervor
dhe qelizat e kanalit qendror, behen qeliza ependimale. Ependima, e cila ka natyre
epiteliale, vesh hapesirat nervore, kanalin e ependimes dhe ventrikujt nervore.
7
3 '·1.,_ ............ ·- _..,.....
.. /· / !
16
15 ·-.. - .. - .. -
Kreshtat neurale man·in origjinen nga qelizat qe gjenden ne "zonen''
ndermjet pllakes nervore dhe ektodermes, fig. 11.5 A. Kur ulluku nervor mbyllet Fig. 11.7-Perberesit funksional te sistemit nervor.
dhe formon tubin nervor, zona e anes se majte bashkohet me zonen e anes se
II
djathte, duke formuar nje kreshte neurale. fig.ll.S D. Qelizat e kreshtes neurale 1-Fletet alare 2-Hullia kufizuese 3-Fletet bazale 4-Qendrat nervore somato-
fitojne veti migruese te jashtezakonshme. Per rrjedhoje, qelizat migrojnc. por ne aferente 5-Qendrat nervore visero-aferente 6-Qendrat nervore visero-eferente 7 -Qendrat
;ill,~
drejtime te caktuara dhe ne zona te ndryshme te embrionit. Gjithashtu. qelizat nervore somato-eferente 8-Rruga somato-aferente 8.1-Fibra ndjesore eksteroreceptive 8.2-
~f,
Fibra ndjesore propriocetive 9-Receptor ndjesor 10-Fibra visero-aferente 11-Aparati tretes
zoterojne edhe afiesine e diferencimit. Ato, ne vartesi te zones ku migrojne,
.lijj' (interoreceptor) 12-Muskuj te Iemuar 13-Rruga visero-eferente 14-Ganglioni nderlidhes 15-
l~i diferencohen ne tipa te ndryshem qelizash si: te gjithe neuronet ganglionare, trupat
Rruga somato-eferente 16-Muskuj te vijezuar 17-Tendini 18-Receptor ndjesor (Iekura).
lm qelizore te te ci!eve gjenden jashte sistemit nervor qendror; qelizat e Shvanit, te (Beaumont & Cassier)
!:j nervave periferike; qelizat pigmentare te Iekures dhe te irisit; ektomezenkima qe
i'·'t.

;'.:· :.·
~1 i:J:
forman splanknokranin dhe pjeserisht neurokranin; muskuj te vijezuar te kokes;
muskuj te lemuar te disa harqeve aortike, etj.
Perberesit e ~do grupi ndahen ne perberes somatik, qe kane lidhje me
organet e paretit te trupit (lekura, muskujt skeletike dhe tendinet e tyre,

1-.~.•.· .:~t
'f 11.1.3-Perberesit funksional te aparatit nervor
artikulacionet) dhe ne perberes visceral, qe kane lidhje me viscerat (gjendrat,

1:~: l
muskujt e lemuar).
Perberesit funksjonal te aparatit nervor ndahen ne dy grupe: Perberesit somatik ndahen ne perberesit somatike te Uikures Jhe ne
~~.~ ~
a)-perberesit aferente ose ndjesore, te cilet transferojne drejt qendrave nervore perberesit propriocetiv (muskujt, tendinet, artikulacionet), tabela Nr. L

I
informacionet e grumbulluara nga receptoret ndjesore.
FH
J'c.:.. . ~
jl;~: t
tf~ I
 Kapitulli 11 - Aparati ncrvor 351
350 Anatomia e Krahasuar

Tabela Nr. 1-Klasifikimi i perberesve funksjonale 11.1.4-Neuroglia dhe neurilema

Nje numer i konsiderueshem spongioblastesh diferencohen ne nje lloj
Eksteroreceptiv (lekura) qelizash intersticiale, qe quhen qeliza gliale. Teresia e ketyre qelizave, forman ate
Somato-aferent = qe quhet neuroglia. Qelizat gliale jane te vogla, por me zgjatime te dendura. Ato
Perberesit ndnjesor somatik Proprioceptiv (organe loko- mbushin te gjitha hapesirat intersticiale te trm·it dhc te palces se kurriziL te cilat
motorre) : muskuj, tendine, nuk zihen nga neuronet ose nga enet e gjakut. Neuroglia ka funksion mbeshtetes
aferent artikulacione. dhe ushqyes per neuroneL por mund te luaje rol cdhe ne ndryshimin funksional
dhe metabolik.
(ndnjesor) Diferencimi i qelizave gliale n·itet ne menyre progresive, nga
Visero-aferent.= ndnjeshmeri viserale
Ciklostomatet tek Teleostenet dhe nga Amfibet tek Amniotet. Disa qeliza gliale
e receptoreve te brendshem ( visereve) formojne membranen gliale, ne periferi te palces se kurrizit dhe te trurit. Llojet
kryesore te qelizave jane: oligodendroglia, astroglia dhe mikroglia.
Visero-eferente : levizshmeri e pavullnetshme Oligodendroglia permban qeliza me zgjatime petezake, qe mbeshtjellin
Perberesit eferent (muskuj te lemuar) dhe sekrecione gjendrore aksonet brenda sistemit nervor qendror dhe prodhojne mielinii, fig. 11.8.
(efektoret)
i

f""
Somato-eferente : levizmeri e vullnetshshme _....,_ :
(muskuj te vijezuar skeletik)
• I')
., ' - ~ fig. 11.8-Qeliza te ndryshme te
.,.-- /' neuroglise

1-Astrocite protoplazmike
11.1.3.1-Perberesit funksional te sistemit nervor periferik 2-Astrocite fibroze
Fibrat nervore aferente (ndjesore) lindin nga neuroblastet, qe gjenden ne 3-0iigodendroglia
ganglionet periferike. Trupat qelizorif te neuroneve ndjesore, te nervave shpinorii '--~ . 4-Mikroglia
/"~t
dhe tii kokes, vendosen ne ganglionet ndjesorii, qe gjenden nii gjatiisine e nervave.
Fibrat nen;ore eferente (motorre) lindin nga neuroblastet e sistemit '\ .
J ( Qelizat nuk jane paraqitur

2~
4 mete njejten shkalle madhesie ).
nervor qendror. Keto fibra ndabcn qarte ne dy grupe:
Fibra somato-eferente, qe inervojne direkt muskujt e vijezuar •• ••
(G. Kent)
somatike.
Fibrat visero-eferente, qe kane gjithmone nje ganglion motor, i
/Jt\ ~'7/.._
r .· < '·
cili gjendet ndermjet neuronit te vcndosur ne sistemin nervor qcndror dhe organit
I! ' .
_1::/ '•<
--~~ ', 5
motor (muskuli i lemuar visceral ose gjendra).

11.1.3.2-Perberesit funksional te sistemit nervor qendror
Tek embrioni, substanca gri e palces se kurrizit ndahet ne dy pjese, me ane
te hullise k4izuese., fig. 11.7. Pjeset dorsale quhen pllakat alare dhe pjeset
ventrale quhen pllakat bazale.
Tek pllakat alare gjenden qendrat ku perfundojne perberesit aferente; pra,
fibrat ndnjesore. Tek pllakat bazale gjenden trupat qelizore Le neuroneve motor.
Secila pllake alare dhe bazale, ndahet nga ana e saj, ne zonen somatike dhe ne
zonen viscera/e.
Kjo perhapje anatomike, e perberesve funksional te sistemit nervor
qendror te embrionit, ekziston edhe tek palca e kurrizit, te te rriturve.
Astroglia, ka zgjatimet ne forme ylli. Ato luajne nje rol ne aktivitetin
bioelektrik, qe shoqerohet me transmetimin e impulseve nervore ne tru. Gjithashtu,
astroglia luan nje rol te rendesishem ne dukurine e te ushqyerit.
Mikroglia perbehet nga qeliza, qe kane karakteristikat e fagociteve dhe ,
ne ndryshim nga llojet e tjera te qelizave gliale, kane origjine mezodermike. Keto
qeliza largojne mbeturinat e qelizave te degjeneruara.
Elementet neurogliale gjenden vetem tek sistemi nervor qendror. Por, gjate
ontogjenezes, qeliza te tipit gliale dhe qeliza te Shvanit migrojne nga tubi nervor
dhe nga kreshtat nervore, brenda nervave dhe formojne nje mbeshtjellje, qe eshte
 Kapitulli 11 - Aparati nervor 353
352 Anatomia e Krahasuar

neurilema. Kjo rrcthon c;do akson te nervave periferike. Qelizat e Shvanit, Cipa pia-mater, nga njera ane (e brendshme) ngjitet mjaft mire tek
prodhojne mieline, e cila vendoset ne shume shtresa, qe mbeshtjcllin fibrat sistemi nervor qendror dhe eshte mjaft e vaskularizuar, ndersa nga ana e jashtme
gjendet cipa araknoide. Ndermjet cipave pia-mater dhe araknoide, gjendet
nervore.
Ne pergjithesi, fibrat nervore qe jane shume te mielenizuara e percjellin hapesira nenaraknoide, e cila pershkohet nga nje njete prej fibrash lidhore, fig.
impulsin nervor me shpejt se fibrat me pak te mielenizuara. 11.9. Kjo hapesire eshte e mbushur me !eng cerebrospinal.
Cipa araknoide gjendet nen cipen dura-mater dhe ndahet prej saj me ane
11.1.5-Meninget (cipat) te hapesires nendurale, e cila perfaqeson nje hapesire lin~{atike.
Sistemi nervor qendror (truri dhe palca e kurrizit) jane te mbeshtjelle nga Cipa dura-mater eshte cipa me e jashtme. Ajo ka natyre fibroze dhe eshte
membrana, te cilat quhen meninge. Keto membrana kane funksion mbrojtes dhe rezistente. Dura-mater ndahet nga periosti me ane te hapesires epidurale. Tek
ushqyes. Meninget e ndajne sistemin nervor qendror nga pareti skeletik palca e kurrizit, kjo hapesirc eshte me e zhvilluar se sa tek truri dhe mbushet me
neurokranit ose nga kanali vertebral, ku shtrihet palca e kurrizit. ind lidhor, ind dhjamor dhe vena. Hapesira epidurale. tek truri. nuk permban ind
Sistemi nervor qendror, ne pjesen me te madhe te Peshqve, eshte dhjamor dhe dura-mater eshte me e lidhur me periostin e neurokranit.
mbeshtjelle nga nje membrane me natyre fibroze, qe quhet meningu primitiv.
Nje cipe e ngjashme shfaqet edhe gjate zhvillimit te Vertebroreve mete larte, por
.4'
qe ekziston gjate nje periudhe te shkurter. 11.2-Sistemi nervor qendror ~

Tek te gjithe Tetrapoda gjenden, te pakten, dy cipa. Nje cipe e •

brendshme, qe quhet leptoming dhe nje cipe e jashtme, qe quhet dura-mater. Sistemi nervor qendror rrjedh nga diferencimi i tubit nervor embrional, i
Cipa leptoming eshte e bute dhe mjaft e vaskularizuar, ndersa cipa dura-madre cili ndahet ne dy zona. Pjesa e perparme e tubit zgjerohet dhe forman fshikezen
eshte kompakte. cerebrale primitive, e cila do te formoje trurin, qe me vone do te rrethohet nga
Gjitaret dhe disa Shpende kane tri cipa. Nisur ne drejtimin nga brenda- neurokrani. Pjesa e pasme e tubit, qe mbetet e holle, do te formoje palcifn e
jashte, cipa e brendshme quhet pia-mater; cipa e mesit araknoide dhe cipa e kurrizit, e cila dote rrethohet nga harqet neurale te vertebrave.
jashtme dura-mater.
11.2.1-Palca e kurrizit
Palca e kurrizit perfaqeson pjesen me te madhe te tubit nervor embrional, i
cili modifikohet pak dhe qe shtrihet ne kanalin vertebral. Ky kana\ formohet nga
4 trupat e vertevrave dhe nga harqet neurale, te ketyre vertebrave.
2 Palca e kurrizit ka pamjen e nje gypi cilindrik; vetem tek Ciklostomatet
ajo paraqitet e shtypur. Pa\ca e kurrizit pershkohet nga kanali neural (neuroceli). i
~ 6 cili tek Vertebroret e ulet eshte relativisht i gjere, ndersa tek Vertebroret e larte ai
4 7 reduktohet, vec;anerisht tek Gjitaret.
Palca e kurrizit e merr fillesen ne nivelin e vrimes se oksipitalit dhe,
--- ,_,
,' --- ' '
I
~
I
, ,;--, ._,_,. zakonisht, shtrihet deri ne skajin e bishtit, duke pershkuar te gjithe kanalin
1 \
I
, vertebral. Ne nivelin e apendikseve c;ift, te perparme dhe te pasem, palca e kurrizit
' ' ..... ___ _.. .,.. ~ / paraqitet e fryre. Keto frytesi quhen, respektivisht, frytcsia cervikale dhe frytesia
lumbare.
Ne keto frytesi ndodhet nje numer i madh trupash qelizor dhe fibrash
nervore, qe duhen per inervimin e apendikseve. Kur nje c;ift apendiksesh eshte i
Fig. 11.9-Meninget tek Gjitaret pajisur me muskulature te zhvilluar mire, atehere edhe frytesia e palces se kurrizit,
1-Hemisferat cerebrale 2-Pareti i kafkes 3-Hapesira epidurale 4-Shtresa dura-
madre 5-Hapesira nendurale 6-Shtresa araknoide 7-Hapesira nenaraknoide 8-Shtresa pia-
korresponduese, eshte me e zmadhuar, si p.sh. tek krahet e Shpendeve.
Tek shume lloje Peshqish palca e kurrizit, ne afersi te skajit te pasem te
madre 9-Sinusi venor 10-"Vile" araknoide.
(Beaumont & Cassier). saj, paraqet nje frytesi qe quhet urofiza, e cila paraqitet si nje organ neuroendokrin
 f~'"
~~' 354 Anatomia e Krahasuar Kapitulli II - Aparati nervor 355

.Jl!~: dhe e konsiderojne si neurohipofize. Kjo ndikon ne osmorregullimin, nepermjet Tek kafsha e rritur, secila nga keto pllaka trashet dhe diferencohet,
··11;. hormoneve, qe njihen si hormone urotensine. respektivisht ne briret dorsale dhe briret ventrale. Njekohesisht. hapesira
Nc rastet ku bishti i kafshes eshte
··lu: · 1T~1
-·•. t . . . ", reduktuar ose eshte zhdukur, si p.sh. tek disa
nervore qendrore (neuroceli) reduktohet dhe ulluku kufizues zhduket.
~~~- Substanca gri
l;j ~r~ ~ ; 1 :' \(
·~·
Osteihre, An~fihe anure dhe Gjitare, konstatohet qe
Tek bririft dorsalif (ose ndjesore) perfundojne fihrat nervore afcrente.
• J palca e kurrizit eshte me e shkurter se gjatesia e
11i
~~£}~/2
I I

trupat qelizore tete cilave gjenden ne ganglionet shpinore (ose rashidiene). Brirer
·• ~ :
kanalit rashidien; pra, palca nuk shtrihet ne pjesen
dorsale ndahen ne dy kalona, ne vartesi te impulsive qe ato transmetojne. Ne
lll .,.·/,c e fundit te kanalit. E njejta dukuri verehet edhe ne
pjesen e siperme te bririt dorsal, perfundojne fibrat nervore aferente: somato-
.:;-2 rastet ku muskulatura kaudale reduktohet ose
aferente, me origjine nga lekura, muskujt, tendinet, artikulacionet dhe visero-
~ 3 zhduket.
\
..:
~
aferente, me origjine nga organet e brendshme, fig. 11.11.
! "< .4 Ne keto raste, nervat rashidiene (shpinore)
5
te pjeses se fundit te trungut qe jane te pjerreta,
6 Fig. 11.11-Prerje terthore e palces se kurrizit
shtrihen pak a shume ne drejtim te bishtit, brenda
...,' 7 3 kanalit vertebral, perpara se ato te dalin nga vrimat
(Njeriu- adult)
8
1-Hullia dorsale 2-Hullia ventrale
intervertebrale. Ne kete menyre formohet nje ··'
1T 3-Kanali i ependimes 4-Substanca e bafdhe
~ 2 '·fasho", qe quhet "hishti i kalit", fig. 11.10. 5-Substancagri 6-Kolona dorsalc :
3
•• .4 Meninget qe rrethojne kete fasho formojne nje 7-Kolona ventrale 8-Zona somato-aferente
.- 5
. 6 kellef jo nervor, i cili mund te zgjatet pertej daljes 9-Zona visero-aferente I O-Zona visero-
,: 7 eferente
( f 8 se nervave te fundit, duke formuar fijen fundore
\ •.. 910
11-Zona somato-eferente
ose filiumi terminal.
. . 11
\.Ui
12
Nje prerje terthore e palces se kurrizit, ve
·fi (Beaumont & Cassier)
'\: 13 ne dukje se trupat qelizore vendosen perreth
il: lL
!J· kanalit neural, ne te ashtuquajturen substanca gri.
2 Fibrat nervore te ketyre trupave qelizore, zene
!J. ,.;. 3 pjesen periferike te palces. Ato sebashku me
Tek briret ventralif ( ose motor) gjenden trupat qelizore te neuroneve
motore. Edhe briret ventrale ndahen ne dy kalona, ne vartesi te destinacionit te
h.k
!·:j ~ neurogline formojne substancen e bardhe, fig. fibrave motore, qe dalin nga keto dy kalona: visero-eferente, qe perfundojne ne
.4
jif. )~ 11.11. muskujt e lenzuar dhe gjendrat e viscerave dhe somato-eferente, qe perfundojne ne
\ .. -

·s Tek Gnatostomatet, ne fazen embrionale, muskujt e vijezuar somatike.

periferia e palces ndahet ne dy masa qelizore, ne Substanca e bardhe
'6

~4
pllakat alare (dorsale) dhe ne pllakat bazale
If:, (ventrale). Keto masa ndahen, njera nga tjetra, me
Substanca e bard/zif permban dy hulli sagitale, hull inc dorsale dhe hulline
,b
:r~
)'
I

•' lS
I, f
ane te ullukut kufizues, fig. 11.6.
ventrale. Keto hulli, sebashku me briret e substances gri, e ndajne substancen e
bardhe ne tre ~ifte kordonesh, ne kordonet dorsale~ anifsore· dhe ventralif. Keto
'fi
·t·t kordone pershkohen nga dy kategori fibrash nervore, pjesa me e madhe e te cilave
/( 2
u
l: .3 Fig. Il.I 0-Truri dhe palea e kurrizit, e maces
jane fibra mielinike.
·,
i';:
'i·.l Co !-Bulbi olfaktiv 2-Ganglioni i rrenjes dorsale

t __ 5
;._'·.:

3-Frytesia cervikale 4-Frytesia Iombo-sakrale Ekzistojne fibra nervore qe lidhin "kate" te ndryshme te substances gri.

~I
~~!
. -i
!il.·
\.;\ 5-Bishti i kalit 6-Filumi terminal Trupat qelizore te ketyre fibrave gjenden ne briret dorsale, ·re substances gri. Ato
/;''2
' ... 3
perhapin impulset nervore ndjesore drejte neuroneve motore, impulse te cilat kane

·l.·:.i~.-:
~u
~
8

1~6
·4
. 5
IT(l3) = Nervat torakale IL(7) = Nervat Iombare
1S(3) = Nervat sakrale ICa(8) = Nervat kaudale
(G. Kent)
ardhur nepermjet fibrave aferente ndjesore.
Ekzistojne edhe fibra qe lidhin palcen me trurin. Fibrat qe shkojne ne tru,
jane fibra ndnjesore (ose ngjitese), ndersafihrat zhritese jane fibra motore.
b~.
~1

Bil !
~ o:- •
i
 .-
' 'l
356 Anatomia e Krahasuar Kapitulli 11- Aparati nervor 357

11.2.2-Truri Prozencefal
A / Mezencefal

7:,.-~/ Rombencefal
Truri perfaqeson pjesen e perparme, te fryre, te gypit nervor embrional, qe Fig. 11.13- Fshikezat primare te
quhet fshikeza cerebra/e. Truri eshte mjaft i diferencuar dhe me strukture / __ trurit dhe stade te zhvillimit te tyre
komplekse. Ai nethohet nga neurokrani. ,/ r-~---~~-= A-Stadi me 3 fshikeza, pamje sagitale
B-Stadi me 5 fshikeza, pamje anesore
Ne stadet e hereshme, fshikeza cerebrale primitive ndahet ne 3 fshikeza, qe
jane: prozencefal, mezencefal dhe rombencefal. Tek Vertebroret e ulet, secila
\ ~------------------
"'---/--,- /'-----~--~----
fshikez ka lidhje me nje organ ndjeshmerie, e pikerisht: prozencefali lidhet me /\\ \ \~ Tel-telencefali Die-Diencefali

organin olfaktor; mezencefali me organin e te parit dhe rombencefali me veshin e /\\ •\ \\\ Mez-Mezencefal i Met- Metencefal i

\\~"\,
Mie-M ielencefal i
brendshem dhe sistemin lateral, fig. 11.12 / i \\ \ \\

/ \ \\ \ \ \\ 8 1-Rinencefali
:' \ \ \ \ , \ \ 2-Fshikeza optike qe dote zhvillohet
' 5\ I '. I \ . . . .

, \4 0.\ \ \ c \ c'\\c Cc
3-Lobi nervor 1 h1pofizes
c~~--JS~ ~----- \v~\ 4- Organi parapineal _..,
r ,-·- .. ' 6 ~ ' _)t---........

1~
5-0rgam pmeal f
\ •--~---· ; : : 8 -, · 9- 6-Lobet optike •
·,,/ ~.......___ ____ - - ' - · -r· _ _._ _____ 7-Truri i voo-el
]~ : - : I ; ; o-':
T I I1 o· I M IM t I M' 1I 8-Palcae zgptur
e le 1 ez 1 e 1 le 9-Tubi nervor i truno-ut

~1
I " b

(G. Kent)
Nga stadi me tn tshikezat, nw vazhdim tw zhvillimit, do te formohen 5
fshikeza. Fshikeza e mesit, mezencefali, nuk ndahet, ndersa prozencefali dhe
rombencefali, secili prej tyre, ndahet ne dy fshikeza sekondare, fig. 11.14.

2~----~-----:~\~E;
TEL MES MET MIE PA

l\
I

<I

A B c >\ , Ill
16
\ \
,. --.....
f
I...
I

, S
I
f, Fig. 11.12-Zhvillimi i trurit (pamje dorsale)
A-Stadi me 3 fshikeza B,-C-Stadi me 5 fshikeza Ill ~
I!Et.
Jlf.~
1-Prozencefali 2-Mezencefali 3-Rombencefali 4-Telencefali primar 5-Telencefali
~~~
il&

I
sekondare 6-Diencefali 8-Metencefali 9-Mielencefali 10-Fshikeza optike primare 11-Bulbi
olfaktiv 12-Hemisferat cerebrate 13-Retina 14-Nervi optik
(Beaumont & Cassier)
1 6
:\11 14
f}~~\
C'''.J
Prozencefali gjendet perpara kordes, ndersa mezencefali dhe rombencefali
l~f:i Fig. 11.14-Struktura e pergjithshme e trurit (Prerje sagitale- skeme)
ia diferencohen, ne pozocionin, mbi korden dorsale. Ne kete stad, pra, ne_ stadin e tri
fleteve embrionale, ne siperfaqe te prozencefalit shfaqen disa divertikula. Anash 1-Bulbi olfaktiv 2-Hemisferat cerebrale 3-Berthame bazaie 4-Parafiza 5-Kiazma
optike 6-Hipofiza (lobi nervor) 7-Perdja transversale 8-Xhepi dorsal 9-0rgani parapineal
shfagen dy jshikifza optike, qe jane fillesat e retines dhe te nervit optik; nga ana
10-0rgani pineal 11-Xhepi vascular 12-Dyshemeja e mezencefalit 13-<;atia optike (tektum)
dorsale shfaqet fillesa e kompleksit pineal dhe ne anen ventrale shfaqet 14-Palca e zgjatur 15-Truri i vogel 16-Pleksusi koroid i ventrikulit te IV.
infundibulum, fig. 11.13 I-ventrikuli i pare II-ventrikuli i dyte III-ventrikuli i trete IV-ventrikuli i katert.
(Beaumont & Cassier).
 ~l·.
Til
!.:· .~· ,
I

l~: ~~:· 358 Anatomia e Krahasuar

Ne kete stad zhvillimi, truri perbehet nga 5 f5hikc::a. te ci!at jane

karakteristike per trurin e Vetebroreve. Duke filluar nga perpara-prapa. fshikezat
Kapitulli 11 - Aparati nervor

Pi!lhura koroidiene e ventrikulit te IV, perbehet nga epiteliumi i

ependimes, i cili dublohet nga pia-mater.
359

l 1i
tp·.'.l

,li .
t! ~
~
.~I
i
emertohen: telencefal, diencefal, mezencefal, metencefal dhe mielencefal.
Telencefali, ne fillim eshte nje fshikez e vogel, por me vone te dy anet e
saj do te zgjerohen dhe japin fshikezat telencefalike. Paretet e ketyre fshikezave
do te formojne hemisferat cerebrale dhe rinencefalin, por edhe nga f5hikezat
optike, do te zhvillohet retina e bulbit te syrit dhe nervi optik. Rinencefali dhe
A
j'!
L·: hemisferat cerebrale, perbejne telencefalin e kafshes se rritur. Fshikezat optike
!(

I'
mbesin te lidhura me diencefalin. Mezencefali nuk peson nda1je. Rombencefali 1_1-+-
forman metencefalin (trurin e vogel) dhe mielencefalin, tab. 2.
2
Tab. 2 - Nendarjet dhe perberesit kryesore te trurit 2
3
-·---·----~---

Nendarjet Perberesit krvesore

Rinencefali ..--
~

Prozencefali ~ Telencefali
Hemisferat cerebrate Fig. 11.15-Palca e zgjatur (prerje tcrthore- skeme)
Ventrikujt laterale A- B = Formimi i c;atise koroidiene te ventrikulit te IV

~o·tencefali
Epitalamusi 1-Pllakat alare 2-Hullia kufizuese 3-Pllakat bazale 4- Ventrikuli i IV 5-Pleksusi
Talamusi koroidien i ventrikulit te IV 6-C::atia e koroidiene e ventrikulit te IV.
Hipotalamusi
Ventrikuli i Ill (Beaumont & Cassier).

"Catia" optike ( tektum)
IMezencefali "Dyshemeja" (tegmentum)
Kanali i "Silviusit"
Truri i vogel
"Dyshemeja" (tegmentum)
Pleksusi koroidien perfaqeson nje "valezim" te pelhures koroidiene, mjaft
e vaskularizuar dhe qe futet ne hapesiren e ventrikulit te IV, fig. 11.15 B.
Palca e zgjatur formohet nga pllakat alare dhe pllakat bazale. Ajo
pifrbe'het nga mielencefali dhe nga metencefali, por mielencefali pifrbe'n pjesifn

I"'
Rombencefal" _..-....- Metencefali Ventrikuti i IV
Palca e zgjatur
Mielencefali Ventrikuli i IV
- kolona funksionale, ne drejtimin gjatesor, diferencohen berthama, fig. 11.16
Analizen e trurit do ta fillojme nga pjesa e pasme e tij, e cila eshte me pak
e specializuar dhe qe paraqitet edhe si vazhdim i palces se kurrizit.
11.2.2.1-Rombencefali (mielencefali dhe metencefali)
Rombencefali perfaqeson nje vazhdim direkt te palces se kurrizit, ne
drejtimin perpara. Ai formohet si rezultat i largimit te pllakave alare. te palces se
kurrizit, fig. 11.5. Ependima zgjerohet dhe formon ventrikulin e IV, '\:atia" e se
ciles, ne pergjithesi, kaformen e rombit. "(atia" mbulohet nga pelhura koroidiene.
kryesore tif saj. Mielencefali lidhet me palcen e kurrizit pa pesuar ndryshime te
forta.
Palca e zgjatur paraqitet si vazhdim i palces se kurrizit, prandaj tek ajo
gjenden kater kolonat funksionale te substances gri, te palces se kurrizit. Ne keto
Berthamat perfaqesojne qendrat e para, ku perfundojne ose nga ku nisen
nervat e kokes. Tek te gjithe Vertebroret gjenden berthamat e meposhtme:
bifrthamat somato-aferente. Jane qendra ku perfundojne nervat: tri
binjake (r;ifti i V), stato-akustik (r;ifti i VIII), dhe nervat laterale te Peshqve dhe te
Amfibeve.
bifrthamat visero-aferente. Jane qendrat ku perfundojne nervat: facial
(r;ifti i VII), glosojaringien (t;ifti i IX) dhe pneumogastrik (r;ifti i X).
be"rthamat visero-eferente. Jane qendrat nga nisen nervat: facial (t;ifti
VII), glosojaringien (r;ifti i IX) dhe pneumogastrik (\ifti i X).

'-< ! .
. i
360 Anatomia e Krahasuar Kapitulli 11 - Aparati nervor 361

\ bifrthamat somato-eferente. Jane qendrat nga nisen nervat: tri bin)ake #Mielencefali (palca e zgjatur)
(~ifti i V), okular motorr i jashtem (~ifti i VI). facial (~ifti i VII). glosofaringiene Tek Gjitaret gjenden elementet e meposhtem:
(~ifti i IX), pnewnogastrik (~ifti i X) dhe lzipoglosus (c;ifti i XII). Piramidat. Tek rombencefali i Gjitareve, ne anen ventrale, gjenden
piramidat. Ketyo perfaqesojne dy kordone voluminoze, qe i ngjiten rombencefalit
Mez Met Mie Palea dhe qe permbajne fibra nervore zbritese, te tufes piramidale. Keto fibra
\Ill transportojne impulse motore te vullnetshme, nga korteksi cerebral (neopalium)

~ !,~------------­ tek neuronet somato-motore te palces se kurrizit. Trupat qelizore te ketyre fibrave
gjenden ne korteksin cerebral, fig. 11.17.
·-1:··
4
~ .. r~

,,
;f.
-1
-2
~/-c~A
\_ 3
-3 ~
~

·.A' ....
·<i.· -4 !-
~,,·····
. ~c,;.
______,//

n "f 'I ~
l{
'~ ~~ ~

Ill
"'
t\ \I \II 1\ \ \II . . ;,..__A.. !'..

Fig. 11.16-Prerje parasagitale e trurit tc nje Gjitari, nga mezencefali tek palca
(Tregohen vendndodhjet e berthamave te nervave te kokes, ne vazhdimsine e 1
kolonave te substances gri, te palces se kurrizit).

Met-Metencefali Mez-Mezencefali Mie-Mielencefali Palca-Palca e kurrizit

1-Bifrthamat somato-aferente nga e merr origjinen nervi tribinjak (c,:ifti i V).

2-Bifrthamat visero-aferente nga e marrin origjinen: nervi facial (c,:ifti i VI),
nervi glosofaringien (c,:ifti i IX) dhe nervi pneumogastrik (c,:ifti i X)].
3-Kolona visero-eferente, e palces se kurrizit, ndahet ne dy seri be"rthamash, ne
palcen e zgjatur. Ne serine e pare gjenden berthamat nga marrin origjinen fibrat
parasimpatike, te nervave:. okular motorr i perbashket (c,:ifti i III), facial (c,:ifti i VII),
gloso-faringien (c,:ifti i IX), pneumogastrik (c,:ifti i X). Ne serine e dyte (e vijezuar)
gjenden berthamat nga e marrin origjinen, fibra te tipit somato-eferente, te cilat inervojne
muskulaturen brankiomerike, me origjine viserale, por te vijezuar. Keto fibra shoqerojne
nervat: tribinjake (c,:ifti i V), facial (c,:ifti i VII), gloso-faringien (c,:ifti i IX),
pneumogastrik (c,:ifti i X).
4-Be'rthamat somato-eferente nga e marrin origjinen fibrat somato-motorre, qe
inervojne muskujt okulo-motorr (nervat okular motorr te perbashket: c,:ifti i III, (patetik),
c,:ifti i IV, okular motor i jashtem, c,:ifti i VI) si edhe muskulaturen e gjuhes (nervi gloso-
faringien; c,:ifti i XII).
(Beaumont & Cassier).
Fig. 11.17-Palca e zgjatur (Prerje terthore ne nivelin e bulbit, tek Njeriu)
Paraqiten "bajamet" e bulbit dhe piramidat, elemente vetem te Gjitareve.
Jepen, gjithashtu, berthamat e nervave: nervit te VIII, te V, te IX dhe te XII.
1-"Bajamet" e bulbit 2-Piramidat 3-Ventrikuli i IV 4-Pleksusi koroid i ventrikulit te IV.
(Beaumont & Cassier)
"
Ura e Varolit. Dy hemisferat e trurit te vogi:fl (neocerebelum) lidhen
njera me tjetren me ane te nje tufe fibrash transversale, e cila luan rolin e nje
ure. Kjo ure, shtrihet ne anen ventrale te palces se zgjatur dhe te tufes
piramidale, ne nivelin e metencefalit.
"Bajamet" e bulbit, jane masa te substances gri. Tek Primatet, ata
ngrejne siperfaqen e bulbit, ne secilen ane te tufave piramidale, fig. 11.17.
"Bajamet" e bulbit jane te lidhura me neocerebelumin me ane te nje tufe fibrash
nervore (cerebellum-"bajame").
liiTl!
j·tfi,-:. f:. i
;\1_
Anatomia e Krahasuar Kapitulli 11- Aparati ncrvor
362 363
:I , !}·:·
1

~
! : ~

ljl Fig. 11.18-Mctcnccfali (evolucioni i pergjithshem i trUI·it te vogel)

i:t: A-Bretkosa B-Eiasmobranke C-Gjitare
~tlJ . 1-"(atia" optike e mezencefalit 2-Impulse ndnjcsore qe vijne nga retina 3-Paleocerebelum
;l!;l. 4-lmpulse ndnjesore qe vijne nga muskuJl, !cndinet, artikulacionet. 5-Arkicercbclum
!)
~ . .-
' 6-Berthamat akustike 7-Impu!se ndnjesore qe vijne nga veshi i brendshem dhe sistemi
lateral 8-Pleksusi koroid i ventrikulit te IV 9-Neoccrebelum 10-Irnpulse qe vijne nga
telencefali (neopalium). (Beaumont & Cassier

#Metencefali (truri i vogel)

Truri i vogel formohet nga pllakat alare. Ne pjesen e perparme te

6
ventrikulit te IV, pllakat alare, nga ana dorsale, takohen dhe formojne pllaken e
trurit te vogel. Zhvillimi i kesaj pllake formon dy pjeset kryesore te trw-it te vogel,
arkicerebelum dhe paleocerebelum. Tek Gjitariit diferencohet neocerebelum. i cili
e merr origjinen nga paleocerebclum. Tek Miksind, truri i vogel mungon ose cshte
i reduktuar.
Truri i vogel pi_-irfaqeson qendriin me te rcndesishme. qe bashkerendon
aktivitetet c leFiz.jes dhe tc pozicionit e qiindrimit tc kaf\'hes. Keshtu. truri i vogel 4 4
bashkerendon aktivitetin e muskujve skeletike, si rezultat i informacioneve te
ardhur nga labirinthi membranor i veshit te brendshem, nga kanali i vijcs anesore, A 4
c
nga propriocetoret e muskujve , te artikulacioneve dhe te tendineve, si edhe te
informacioneve te ardhur nga qendrat motore reflektore dhe te vullnetshme, te
telencefalit dhe diencefalit. Fig. 11.18.
Dinzensioni i trurit te vogel ndryshon nc vartesi te nderlikimit te veprimeve Aurikulat reduktohen tek Vertebroret tokiisore dbe japin flokulat. Keto te
qe realizojne muskujt e vijezuar. fundit zhvendosen krejtesisht anash, si rrjedhoje e zhvillimit te pjeses mediane. te
Keshtu, truri i vogel eshte me i zhvilluar tek Peshqit, se sa tek Bretkosa. pllakes se trurit te vogel. Arkicerebelumi, nepermjet qendrave stato-akustiko-
Trupat qelizore (substanca gri) te trur·it te vogel, jane te vendosur. laterale. te palces se zgjatur, merr informacione ndjesore nga veshi i brendshem
dhe nga sistemi lateral (anesor), kur ky i fundit eshte i pranishem. Pra.
menjehere, nen siperfaqen e tij dhe formojne nje korteks. Arkicerebelum
arkicerebelumi pC!faqeson njii qender te orientimit ne lwpesire dhe te ekuilibrit.
perfaqeson pjesen me primitive te trurit te vogel. Ai formon aurikulat, te cilat jane
f~ shume te zhvilluara tek Elasmobranket, fig. 11.18.
Neocerebelumi gjendet vetem tek Gjitariit Trupi i trurit te vogel ose
"krimbi", ne secilen ane te tij, zhvillohet dhe formon nga nje mase voluminoze, qe
Paleocerebelumi perfaqeson pjesen mediane te pllakes se trur·it te vogel.
!t quhen hemisferat e trurit te vogel, fig. 1 1. 19. Keto hemisfera marrin
Ai perben trupin e trurit te vogel. Paleocerebelumi merr informacione ndnjesore,
;I; informacione, kryesisht, nga kortekset cerebrale (neopaliumi). Neocerebelu.mi
kryesisht, nga muskujt, tendinet dhe artikulacionet, nepermjet nervave shpinore te
~;· kontrollon levizjet e vu.llnetshme.
palces se kurrizit. Por, ai merr informacione ndjesore edhe nga retina, nepermjet
''<;:atise" optike te mezencefalit (Ananmiotet) dhe talamusit dorsal (Amniotiit). Pra,
trupi i trurit te vogel sherben si nje qender bashkerendimi te informacioneve 11.2.2.2-Mezencefali (truri i mesem)
ndjesore te ndryshme, por qe kontrollon, kryesisht, muskujt somatike. Perpara trurit te vogel (metencefalit), pllakat alare bashkohen dhe
Paleocerebelumi, tek Amfibet, eshte pak i diferencuar, ndersa tek Reptilet formojne "fatine" e mezencefalit. Pllakat bazale formojne "d_vshement'" e
eshte mjaft i zhvilluar, gjithashtu tekShpendiit dhc Gjitariit. mezencefalit.
Ne pjesen dorsale te mezencefalit, tek "<;:atia" e te gjithe Veritbnir£-i\'e
gjendet nje <;:ift Iobesh optike (ose trupat dy binjake): cilet dallohen mnt, rig.
 Anatomia e Krahasuar Kapitulli 11 - Aparati nervor 365
364

11.19. Keto perfaqesojnc dy masa te substances gri. te cilat marrin impulse nga
retina. nepermjet nervave optike. Zhvillimi dhe kompleksiteti i lobeve optike, ne
aspektin histiologjik, ecen paralel me perfeksionimin e te parit, qe nga Agnatet deri
tek Amfibet. Por, lobet optike man·in edhe impulse ndjesore jo optike, te cilat vijne ·
nga palca dhe nga rombencefali. nepermjet nervave shpinore
dhe te kokes.
Ventrikuli i mezencefalit, tek Peshqit dhe Amfibet. eshte, pak a shume, i
g_Jere. Ky ventrikul shtrihet ne anen dorsale dhe futet ne lobet optike. Tek
Vertebroret e larte, lobet optike nuk kane hapesire.
Mbas trupave dybinjake dhe nen keto te fundit, duke nisur nga Reptilet,
gjenden dy masa gjysbn rrethore, qe njihen edhe me emrin lobet auditive (te
degjuarit), te cilat formohen nga pjesa ventrale e pllakave alare. Rritja e ketyre
lobeve, ne hapesiren e ventrikulit ti.; mez.encefalit, ben qe kjo hapesire ti!

~ ?BO reduktohet ne nivelin e nje kanali, qe quhet kanali i Silviusit, fig. 11.20.
:~. .//i--
E
~... !:'To 2 ~·/'';\\~! /( ((____ 3 Fig. 11.20-Fillesa e formimit te hemisfcrave
II \l,tf -1\ cerebrate (prerje frontale)
·~· ·'l!i_-r;-'
·! 4 j;
/

.I '
E

~ · J/ / ·
: 1-Fshikeza telencefalike
D 1 ..
·5 2-Bulbi olfaktiv
MA
~c ~"0~> \+_(~.~.~.;I
l! . ,~---~
3-Ventrikuli lateral ..,
1-
4-Vrima interventrikulare (ose Monro)>
8 !\ 1-r---t--- 6
I '
5-Ventrikuli i Ill
\ il / 6-Kanali i Silviusit
,..-/I'- ~-, 7-Ventrikuli
\ , \ I
9 \ I --+--+---
I 1 !
8-Fleta terminate
I
9-Fshikeza optike (G. Kent)
Petromizonidet Skiliorhinidet Teleostene Bretkosa
(Gadidae)
Pra, ekzistojne kater trupa, lobet optike dhe lobet auditive, te cilet tek
Gjitaret quhen trupat katerbinjake, fig. 11.21.

Fig. 11.21-Truri (tek delja)

FR
a (Hemisferat cerebrate dhe truri i vogel
LO jane hequr, per te treguar strukturat
qe ndodhen nen ato).

A A-Telencefali B-Diencefali
C-Mezencefali D-Palca e zgjatur
E-Palca e kurrizit
MA

8 a-Komisura e perparme
Pula Gjitare
Krokodili b-Kapsula e brendshme
(insektngrenes)
c-Berthama kaudale
Fig. 11.19-Truri (pamjc dorsale)
d-Talamusi
A-Aurikulat (Arkicerebelum) BO-Bulbet olfaktive C-Trupi i trurit te vogel
e-Organi pineal
(Paleocerebelum) D-Diencefali E-Epifiza F-Flokulat (Arkicerebelum) FR-"Piasaritja" rinale
f-Lobi optik
H-Hemisferat e trurit te vogel HC-Hemisferat cerebrale LO-Lobet olfaktive
g-Lobi otik (auditiv)
(Paleocerebelum) Lop-Lobet optike (trupat dybinjake) MA-Palca e zgjatur ME-Palca e
kurrizit PC-Pleksusi koroid i ventrikulit te IV To-Traktus olfaktiv TQP-Trupat katerbinjake
k-Dyshemeja e ventrikullt te IV.
te pasem.
(Beaumont & Cassier). (G. K::-nt'l
 366 Anatomia e Krahasuar Kapitulli 11 - Aparati nervor 367

Tek Peshqit, ne kete zone gjenden vctem bcrthamat auditive. te cilat nuk
jane aq te zhvilluara sa te duken ne siperfaqe. Keto lobe man·in informacione te
ndryshme, por kryesisht nga labirinthi membranor (lagena ose koklea).
Dyshemja e mezencefalit eshte e "traslze" nga pranija e berthamave
motoJTe dhe te tufave te fibrave nervore. Keto fibra lidhin qendrat nervore te
siperme tc trurit, me qendrat me te poshtme te rombencefalit. Tek Gjitaret, disa
nga kew tufa bchen masive. Nje c;ift nga keto tufa, kembczat cercbrale, behen te
dukshme mbi siperfaqen ventrale te mezencefalit. Keto permbajne tu{a z.hritese, te 21
flbrave kortiko-shpinorc, te cilat dalin nga neopaliumi dhc, ne anen kaudale,
I perfundojne tek piramidat e rombencefalit.
19 !/

11.2.2.3-Diencefali (truri i ndern~jeri."m)

Diencefali perbehet mga tri pjcse kryesore, epilalamusi. talamusi dhe
hipotalamusi. Ai ka nje volum te vogeL por nc aspektin funksionaL dienccfali
perfaqeson nje pjese shume te rendesishme te trurit. Diencefali permban nje
hapesire, qe eshte ventrikuli i 1//, i cili mbulohet nga pelhura koroidiene. e
ngjashme me ate te ventrikulit te IV.
EpitaJamusi, fig. 1 I .22, pcrfaqeson pjesen dorsale tc diencefalit. Ai
perbehet nga p_iesa membranore parahabenularc dhe nga pjesa posthabenulare,
t\5 cilat nuk kane karakter nervor. Keto dy pjese ndahen njera nga tjetra, nga nje Fig. 11.22-Struktura e pergjithshme e diencefalit dhe telencefalit (skeme)
trash_jc e epitalamusit, qe formon ganglionet e Habenules. Keto ganglione T -telencefali D-diencefali M -mezencefali
funksionojne si qendra olfaktive. 1-Hipotalamusi i perparme 2-Kiazma optike 3-Hipotalamusi median 4-Lobi
Tek Lmnpetra dhe tek Peshqit, ne pjesen e perparme, pdhura koroidiene gjendror i hipofizes 5-Pjesa nervore e hipofizes 6-Xhep vascular 7-Lobi i poshtem i
evaginohet dhe formon xhepin dorsal, funksioni i te cilit nuk dihet. Ndermjet diencefalit 8-Hipotalamusi i pasem 9-Perdja (velum) transversale 10-Xhep dorsal 11-Zona
telencefalit dhe diencefalit, pelhura koroidiene formon nje pa!C te thelle, velum parietale e perparme 12-Epitalamusi 13-Zona parietale e pasme 14-0rgani parapineal
15-0rgani pineal 16-Komisura e pasme 17-Parafiza 18- Vrima Monro 19-Fleta terminale
transvers, e cila percakton kufirin ndermjet telencefalit primar dhe dicncefalit.
,·,.>I
. :, I Kjo pale formon edhe "c;atine'' e te!cncefalit primar.
20-Komisura arkipalia1e 21-Komisura paleopaliale.

·,.,,
-kdl
.•__,-r_-.·. Pjesa membranore parahabenulare formon plcksus koroid, i cili varet ne
(Beaumont & Cassier)

hapesiren e ventrikulit te III. Pjesa membranore posthabenulare formon dy Tek Petronzizonet organi pineal kryen funksionin e fotoreceptorit. Tek
It evaginime teke, qe jane -organi parapineal dhe organi pineal. Gnatostomatet, organi pineal ka funksion endokrin dhe njihet me emrin epifiza,
:l~~.
Organi parapineal, ka qene i pranishem tek Osteihziet e Devonit, si edhe
iti. tek Anzfibet dhe Reptilet e mor;em. Ai ka patur funksionin e fotoreceptorit, prandaj
ose gjendra pineale, e cila ka lidhje edhe me retinen e syve c;ift (ose laterale).

~
Epifiza gjendet mbi ganglionet e Habenules.
quhet edhe syri parietal. Aktualisht, ky sy cshte i pranishem tek disa Osteihte, tek Epifiza eshte e reduktuar ose mungon tek dha Vertebrore si tek, Miksiner,
·J1:, Petronziz.onet. tek larva! e Anzfibeve dhe tek disa Anure te rritur, tek Sphenodon Krokodilet dhe tek disa Gjitare ujore. Ajo eshte e zhvilluar tek Primatet dhe tek
i''!' (Reptile) dhe tek disa Lacertile. Ne rastet kur ky sy funksionon, Iekura siper tij Delja, fig. 11.21.
f1t~~: paraqitet ne formen e nje pllake te tejdukshme; njihet edhe me emrin svri median.
H.
lin Organi pineal paraqitet ne forma te ndryshme: si topuz, i zgjatur, etj. dhe
Ganglionet e Habenute·s perfaqesojne dy berthama (substance gri ), qe
kane lidhje me shqisen e te nuhaturit. Tek keto perfundojnc fibra nervore qe vijne
qe "projektohet" nc anen dorsale tc diencefalit, me ane te nje "kembeze". nga berthamat olfaktive, nga hipotalamusi dhe nga berthama te telencefalit. Nga
fli~.
Jlu_,_ .• "Kembeza", shpesh here, eshte e pajisur me nje hapesirc, e cila perfaqeson njc ganglionet e Habenulcs nisen impulse nervore drejt talamusit, dhe drejt "c;atise"
zgjerim te ventrikulit te III.. optike, te mezencefalit.

11!1
r:7·1

Anatomia e Krahasuar
368
Ganglionet e Habenules jane m~ te zhvilluar tek Vertebroret, te cilet e
perdorin te nuhaturin per te gjetur ushqimin, si p.sh. tek Peshkaqenet dhe tek disa
qenj. P~rkundrazi, keto ganglione jane te reduktuar ne pjesen me te madhe te
Shpendeve, qe nuk e kane te zhvilluar te nuhaturin. Po keshtu, jane te reduktuar
edhe tek Gjitaret ujore, si p.sh. tek Delfini.
Talamusi eshte pjesa e diencefalit. qe duket me mire. Ai formohet nga
pllakat alare. Diencefali perbehet nga nje mase berthamash te vendosura ne paretet
anesore te ventrikulit te III. Talamusi ndahet ne talamusin dorsal ndjesor dhe ne
talamusin ventral motor. Te gjitha fibrat nervore, qe dergojne impulse ndjesore tek
telencefali, nga pjese te tjera te trurit ose nga palca e kurriziL formojne sinapse ne
talamus. Kjo pjese perfaqeson talamusin ndjesor (dorsal).
Tek Gjitariit, berthamat e talamusit jane te shumta ne numer. Kjo ben qe
ne pjesen e majte dhe te djathte te talamusit, brenda ventrikulit te III, te formohet
nga nje "frytcsi". Frytesite lidhen njera me tjetren dhe formojne nje "ure" me
Kapitulli 11 - Aparati nervor 369
--------------------
Dyshcmja c diencefalit paraqet. nga ana ventrale, nje evaginim median, qe
quhet infundibulum, ne te cilin ndodhct skaji il~fundibular i ventrikulit te III, fig.
11.23. Kur evaginimi zgjatet shume. formohet kembiiza e i1~{undibulit, e cila
perfundon me Iobin nervor tc hipofizcs. Hipofiza ka edhe Lobin gjendror, qe
quhet adenohipofiza. Ky lob, tek embrioni, ka origjinif krejtifsisht te· ndryshme.
Ai formohct nga nje pllake ektodermike teke, e c;atise se stomodeumit. Ne nje kohe
te dyte adenohipofiza bashkohet me pjesen nervore te hipofizes, fig. 11.22.
Fig. 11.24-Infundibulum, tek Gjitaret
1-Skaji infundibular
1-Kiazma optike
3-Kembeza e infundibulumit
2 4-Adenohipofiza -~

substance gri, qe quhet masa ndcrmjetcse.
Hipotalamusi perfaqeson dyshemene e diencefalit. Ne anen ventrale te
diencefalit dallohet kiazma optike, lobet e poshtme, hipoflz.a dhe xhepi vaskular,
fig. 11.23.
Fig. 11.23-Truri i Peshkaqenit
(Squalus) (Pamje ventrale)
A-Diencefali
1-Kiazma optike
2-Lobi poshtem i hipofizes
3-Infundibulum
4-Pjesa e poshtme e hipofizes
3 5-Xhep vaskular
6-Nervi kokes i VI
7-Nervi i kokes i II
8-Arteria karotide e brendshme
(G. Kent)
Kiazma optike percakton skajin e perparme te diencefalit, nga ana
ventrale. Ajo percakton, gjithashtu, vendin e hyrjes se nervave optike, por edhe
vendin e kryqezimit te ketyre nervave. Duhet viine ne dukje se nervat optike nuk
kane asnje lidhje funksionale me kiite zone. Keto nerva projektohen ne '\:atine"
optike te mezencefalit (Anamniotet) ose ne talamusin dorsal (Amniotet).
5-Neurohipofiza ~
/
6-Berthamat hipotalamike
(G. Kent)
4 '
·· . . . . ., ~- .---
.
// 5
Tek Peshqit, zhvillohet mire edhe pjesa e pasme e hipotalamusit, e cila
forman tri evaginime ventrale, qe me sa duket, luajne rol sekretor. Dy lobet e
poshtme (~ift) ndahen nga xhepi vaskular. Ky xhep vaskular formohet nga nje
evaginim i dyshemese se diencefalit. Ai gjendet mbas hipofizes dhe eshte mjaft i
vaskularizuar. Xhepi vaskulkar permban edhe nje skaj te ventrikulit te III. Ky xhep
konsiderohet si organ shqise.
Ventrikuli i III perfaqeson hapesiren e diencefalit. Ne pjesen e perparme.
ventrikuli i III vazhdon me secilin ventrikul lateral (te majte dhe te djathte), te
hemisferave cerebrale, nepermjet vrimcs Monro (ose vrimes interventrikulare).
Ndersa nga prapa, ventrikuli i III vazhdon me kanalin e Silviusit (ose kana/in
cerebral) te mezencefalit, fig. 11.25.
Fig. 11.25-Prerja sagitale e trurit
(Njeriu)
1-Bulbi olfaktiv
2-Truri i vogel
3-Ventrikuli lateral
4- Ventrikuli i III
5-Ventrikuli i IV
6-Vrima interventrikulare (Monro)
7-Kanali i Silviusit
(G. Kent)
7
 370 Anatomia e Krahasuar
Hipotalamusi formohet nga pllakat bazale. megjitharz;, ai nuk lpifrmban
qendra motore. Keto te fundit gjenden ne talanlllsin ventral. Tek te gjithe
Vertebroriit, hipotalarnusi pifrmban qendra kordinuese, te funksione·ve te sistemit
nervor autonom. Ai prodhon hormone qe rregullojne aktivitetin e hipofizes dhe te
gonadeve. Gjithashtu, ai kontrollon perrnbajtjen e NaCI dhe te glukozes ne gjak.
Hipotalamusi cshte edhe qendra e rregullimit te urise, por, tek homotermet, edhe e
rregullimit te temperatures se trupit.
iii Ne pergjithesi. berthamat e perparme te hipota!Jmusit influencojne ne
;~ .:.•
1
Kapitulli 11 - Aparati nervor 371
11.26. Tek kafsha e rritur (adulti), ndcrmjet dy vrimave Monro gjendet nje flete
vertikale, qe quhet fleta terminale (ose perdja pelucide), e cila tregon kufirin e
perparme te tubit nervor embrional, perpara zhvillimit te hemisferave.
Substmzca gri, e mureve te hemisferave, peson nje zhvillim, gjate
evolucionit, nga Ciklostomatet tek Gjitaret. Substanca gri, gjithashtu, zhvendoset
nga thellesia ne siperfaqen e jashtme te hemisf'erave, ku fonnon nje mbeshtjel!je,
qe quhet korteksi cerebral. Ky i fundit diferencohet ne tri zona, si ne aspektin
arkite/.:.tural, ashtu dhe ne aspektin fimksjonal. Keto zona jane: paleopaliwni.

.. !'
funksionet e sistemit nervor parasimpatik. ndersa berthamat e pasme, ne funksionet arkipaliwni dhe neopa!iumi.
e sistemit nervor simpatik. Ndermjet berthamave gjenden fibra dhe rruge nervore
I.·HH .
aferente dhe eferente, qe lidhin hipotalamusin mete gjitha pjeset e trur·it.
Fig. 11.26- Ventrikujt e trurit
te nje Gjitari te evoluar.
Hh (Njeriu)

1- Ventrikuli lateral
11.2.2.4-Telencefali (truri i perpamze)
2-Ventrikuli i III !""
3-Ventrikuli i IV
Telencefali i korrespondon fshi kezes se pare (me te perparme) te trur·it, ne 4- Vrima interventrikulare
fazen embrionale. Ai formohet nga pllakat alare. Telencefali perbehet nga 5-Hipokampi
rinencefa!i dhe nga hemisferat cerebra/e. Rinencefali perbehet nga bulbi olfaktiv, 6-Migrimi i hipokampit
rruget olfaktive dhe lobe! o!faktive. 7-Briri i perparme i V.
Muret anesore te telencefalit evaginohen dhe formojne dy hemisferat lateral
cerebra/e. Pra, tek telencefali dallohen dy pjese kryesore: telencefali primar, i cili 8-Briri i pasem i Yen. lateral
i korrespondon fshikezes se perparme te prozencefalit, dhe telencefali sekondar, qe 9-Briri lateral i Yen. lateral.
i korrespondon dy evaginirneve laterale, pra, hemisferave cerebrale. (A. Romer)

Telencefali primar. eshte me pak i rendesishem, si ne aspektin

morfologjik, ashtu dhe ne aspektin funksional, ne krahasim me telencefalin
sekondar. Shpesh here ai eshte konsideruar si pjese e diencefalit Kufiri ndermjet
telencefalit primar dhe diencefalit. percaktohet nga velum transversum, fig.
11.22. Po ne kete zone, ''<;atia" e telencefalit primar evaginohet dhe forman nje
zgjatim qc quhet parafiza. Tek Amniotet, perjashtuar Sphenodon punctatus
II (Reptile), parafiza gjendet vetem ne stadet embrionale. Roli i saj nuk njihet mire;
supozohet se ndikon ne rregullimin e perberjes se Iengut cerebro-spinaL Muri i
perparme i telencefalit primar, percaktohet ngafleta terminale. fig. 11.22.
Ciklostomati:'t dhe Peshqit
Paleopaliumi perfaqeson hemisferen, e cila ka thjesht funksion
olfaktiv.
Tek Ciklostomatet dhe tek Peshqit, hemisferat perbehen, kryesisht. nga
trupi i vijezuar (ose bertlzamat bazale). Keto berthama perfaqesojne qendrat
olfaktive sekondare. te cilat marrin impulset olfaktive nga zona olfaktive
(rinencefali) dhe, ne nje mase me te vogel, nga palca e kurrlzit, fig. 11.27 A. Pra .
hemi;.,fera ka funksion thjeshte olfaktiv dhe perfaqesohet si paleopalium. Impulset

•• nervore olfaktive, nga paleopaliumi i transmetohen talamusit dorsal. Ky i fundit.

~\
Telencefali sekondar perbehet nga dy hemisferat cerebrale dhe
nga rinencefali, fig. 11.19. Rinencefali filion me bulbet o(faktive qe perfaqesojne perfaqeson qendren e lidhjeve te te gjithe impulseve ndjesore.
qendrat olfaktive primare, nga te cilat nisen rruget olfaktive qe nepermjet lobeve Muri i hemisferave paraqet strukturen klasike te sistemit nervor. Pra,

tJ.~
~!I olfaktive, perfundojne ne hemisferat. Bulbet olfaktive gjenden prane epitelit
olfaktiv.
substanca gri ne brendi dhe substanca e bardhe ne siperfaqe.
Dy hemisferat cerebrale bashkohen me ane te ·komisures paleopaliale, e
·;; Hemisjerat cerebrate formohen nga evagm1met laterale te cila pershkon telencefalin primm·, ne nivelin e fletes terminale.
l'
telencefalit primar. Secila hemisfere cerebrale permban nje hapesire, qe quhet
~~~·} ventrikuli lateral ( i pare dhe i dyte). Secili prej tyre komunikon me ventrikulin e
H~'· :
~~II
]i-~:;.~
III, te diencefalit, nepermjet vrimes Monro ( ose vrima interventrikulare), fig.

I~~r~
 ·1 !
i
Anatomia e Krahasuar Kapitulli 11 - Aparati nervor 373
372
-------------------

0
Fig. 11.27-Telencefali (Skeme)
A-Elasmobranki!l B-Amfibift C-Reptilift
BO-Bulbi olfaktiv P-Paleopaliumi (lobet olfaktive) V-Ventrikuli lateral
TD-Talamusi dorsal TV-Talamusi ventral LO-Lobet optike A-Arkipaliumi NB-Berthama
bazale
1-Nervi i pare 11-Nervi i dyte. (Beaumont & Cassier)

Amfiber
Tek An~fibet, paleopaliumi paraget vetem nje pjese te substances gri, mbasi
nga kjo substance diferencohen edhe dy zona te tjera, ge jane: arkipaliumi (ose
hipokampi) dhe trupi i vijezuar (berthama bazale), fig. 11.27 B
Paleopaliumi laterodorsal, tek Amfibiit mbetet si qender o(falfrtive
sekondare, por fijet nervore qe dalin nga neuronet e saj, perfundojne tek bert~ama
bazale, tek arkipaliumi dhe jo tek talamusi dorsal, si ne rastin e Peshgve.
= Arkipaliumi (ose hipokampi) perfaqeson nje qender olfaktive terciare.
Kjo gender, lidhet me qendren tjeter simetrike nepermjet komisures arkipaliale, e
cila pershkon telencefalin primar, pak mbi nivelin e komisures paleopaliale.
Trupi i vijezuar (ose berthama bazale), tek Amfibet, sherben si qender e
lidhjeve te te gjithe impulseve ndjesore. Pra, Juan te njejtin rol ge lot talamusi
dorsal, tek Peshqit. Ai merr impulset olfaktive qe dalin nga epiteliumi olfaktiv,
nepermjet bulbeve olfaktive dhe paleopaliumit. Ai merr, gjithashtu, impulset
ndjesore jo olfaktive, ge dalin nga talamusi dorsal, i cili eshte i reduktuar dhe
sherben si gender nderlidhje, fig. 11.27 B.
4:
Reptile£
4: Tek Reptilet, paleopaliumi dhe arkipaliumi rriten dhe kane tendence ge te
zhvendosen drejt siperfages se hemisferave. Trupi i vijezuar (berthama bazale)
a._
vendoset ne thellesi te hemisferave dhe forman nje "gunge", ne brendi te hapesires
ventrikulare, fig. 11.27 C. Tek Krokodili, ndermjet paleopaliumit dhe arkipaliumit
0... shfaget nje zone e re, qe guhet neopalium, fig. 11.28 A. Pra, si~ shihet, fillon
"pernzbysja" e struktures se henzisferave cerebrale, qe substanca gri, te jete ne
siperfaqe. "Permbysja" e plate realizohet tek Gjitaret.
4: Shpende't
Hemisferat e Shpendeve kane nje strukture te ngjashme me Reptiliit, por
substanca gri ze nje siperfaqe mete madhe, ne krahasim me Reptilet.
4:
Kjo zone merr impulse ndjesore, nga pjeset e tjera te "vjetra" dhe nis
impulse motore, qe percaktojne sjellje stereotipike te ndryshme, si te folezimit, te
<( ngrohjes se vezeve, apo te kujdesit per te vegjelit. Eshte provuar se kjo zone Juan
0 nje rol te rendesishem edhe ne dukurine e migracionit dhe te kthimit, te Shpendeve
Fig.11.27.
 Kapitulli 11 - Aparati nervor 375
374 Anatomia e Krahasuar -------------------
Fig. 11.28-Telencefali
A -Krokodili B-Gjitarift lisencefalif C-Gjitarift gjirencefalif
BO-Bulbi olfaktiv P-Paleopaliumi (lobet olfaktive) V-Ventrikuli lateral TD-Talamusi
dorsal
TV-Talamusi ventral LO-Lobet optike A-Arkipaliumi NB-Berthama bazale N-Neopaliumi
TQJ-Trupat kater binpkc RH-·'Plasaritja" rinale.

Gjitarift
Arkipaliwni dhe paleopaliwni, tek Gjitaret, kane vetem jimksion oljaktiv
(rinencefali). Ndermjet ketyre dy elementeve shfaqet zona e re, qe quhet
neopalium, e cila zhvillohet shume dhe formon korteksin cerebral. Ky zhvillim ka
si n:jedhoje qe hemisferat cerebrale te rriten ne drejtimin perpara dhe te mbulojc
bulbet olfaktive. Por, hemisferat rriten edhe ne drejtimin mbrapa, duke mbuluar
:::: diencefalin dhe mezencefalin. ;.
Rritja e hemisferave mbrapa ben qe pjeset bazale, ve~anerisht trupat e
vijezuar, te vihen ne kontakt me muret anesore te diencefalit. Ne kete menyre
shkrihen ndermjet tyre trupat e vijezuar te telencefalit me shtresat optike te
diencefalit dhe formohet keshtu, njif fift bi!rthanzash optik-viji!zuar.
Zhvillimi i neopaliumit ben qe arkipaliumi te zhvendoset ne fund te
hullise, ndermjet hemisferave. Aty, ai invaginohet dhe formon hipokampin (1). Po
keshtu, edhe paleopaliumi zhvendoset drejt bazes se hemisferave, ku formon lobet
piriforme, te cilet ruajne funksionin olfaktiv. Paleopaliumi ndahet nga neopaliumi
me ane te plases rinale. Pra, kjo plase ndan siperfaqen olfaktive, nga ajo jo
olfaktive, fig. 11.28 B-C.
Tek Gjitaret e "uld', si Monotremata, Marsupialet, etj. neopaliumi eshte
i lemuar dhe quhet lisencefal. Tek Gjitariit e "larte", rTitja e neopaliumit
shoqerohet me formimin e "rrudhave" dhe neopaliumi quhet gjirencefal.
Neopaliumi i nje hemisfere, tek Euterienet, lidhet me neopaliumin e hemisferes
tjeter, me ane te komisures neopaliene ose trupi kalloz, i perbere nga substance e
bard he.
Trupi kalloz shtrihet nen korteksin cerebral dhe mbi ventrikujt anesore.
Pra, tek Gjitaret euteriene, secila nga te tri zonat e korteksit cerebral te nje
hemisfere, lidhet me homologen e hemisferes tjeter, me ane te njif komisure:
paleopaliale ( ose te perparme), arkipaliale dhe neopaliale ( ose trupi kalloz).
Tek Monotrenzatet dhe Marsupialet, trupi kalloz eshte mjaft i reduktuar
dhe pjesa me e madhe e fibrave, ndermjet dy hemisferave, huazojne lidhjen
paleopaliale.

(1)-Quhet keshtu, mbasi ne prerje ka pamjen e kalit te detit (Hyppocampus), sebashku me

Fig. 11.28. bishtin e tij.
 Anatomia e Krahasuar
376
Per te vene ne dukje funksionet e korteksit cerebral te Gjitareve, ai ndahet,
pak a shume, ne menyre arbitrare ne disa lobe, si: frontal, parietal, oksipital dhe
temporal. Korteksi cerebral i Gjitareve kryen, te pakten, kater funksione te
rendesishme
-Eshte qendra me e zhvilluar. ku mund te perfundojne impulset ndjesore.
Keto impulse japin mundesine qe ie dallohet njc ndryshim i vogel i temperatures
ose i peshes te objekteve, qe mbajmc ne dore.
-Perben nje nga vendet ku ruhen eksperiencat e kaluara dhe ku marrin
origjinen dukurite e te mesuarit dhe te memories.
-Eshte nje qender, ku te gjitha te dhenat, si ato qe porsa kane ardhur, ashtu
dhe ato te ruajtura ne memorie, mund te nderlidhen, te analizohen dhe te arrihet ne
perfundime.
-Eshte qendra nga ku mund te nise aktiviteti motor, i vullnetshem.
11.3-Sistemi nervor periferik
Qendrat nervore te sistemit nervor qendror, kane lidhje me organet
periferike, te cilet jane ndjesore ose motore. Kjo lidlzje realizohet me ane te
nervave cerehro-shpinore
Nje nerv perfaqeson nje kordon re· perhere nga fihra nervore (dentrite ose
aksone), qe dalin nga trupat qelizore, te cilet gjenden ne sistemin nervor qendror
ose ne ganglionet periferike.
Bazuar ne vendin nga dalin nervat, keto te fundit ndahen: nerva te kokes
(ose cerehrale), kur ato dalin nga truri dhe nerva shpinore (ose rashidiene), kur
ato dalin nga palca e kurrizit.
Tek Petromizonet aktuale, nervat cerebro-shpinore kane, me sa duket, nje
vendosje primitive. Ato jane metamerike dhe simetrike. Keshtu, <;do somiti i .1
korrespondon nje nerv dorsal dhe nje nerv ventral.
Nervi ventral eshte "motor" dhe perbehet nga aksonet e neuroneve, te
vendosur ne pllakat bazale, te sistemit nervor qendror.
Nervi dorsal, qe eshte ndjesor dhe ka ganglion, perbehet nga dentritet dhe
aksonet e qelizave nervore, qe gjenden ne ganglionet periferike.
Kjo vendosje primitive modifikohet, pak a shume, tek Vertebroret e tjere.
Nervat e kokes ruajne mjaft mire vendosjen e tyre ne nerva dorsale dhe ne
nerva ventrale, por metameria e tyre, shpesh, zhduket.
Nervat e shpines ruajne vendosjen metamerike, por per <;do segment, nervi
dorsal "shkrihet" me nervin ventral dhe formohet nje nerv miks. Vetem tek
Kapitulli 11 - Aparati nervor 377
Petromizonet rrenjet dorsale dhe ventrale, te <;do <;ifti nervash, vendosen ne
menyre alternative.
11.3.1-Nervat shpinore (rashidiene)
Per <;do segment te trungut dhe te bishtit, nga palca e kurrizit niset nje <;ift
nervash shpinore. Secili f~ft nervash fonnohet hga hashkimi i nji! rrifnji! dorsale,
ti:f pajisur me ganglion dhe ti! nje rrifnje ventra/e. Numri i <;ifteve te nervave eShte
i barabarte me numrin e segmenteve te trupit dhe te bishtit. Keshtu, Bretkosa ka 10
<;ifte nervash. ndersa disa Gjarperinj kane me shume se 500 <;ifte.
Origjina dhe struktura
Rrifnja !'Ciltrale e ka origjinen nga palca. Ajo eshte e formuar nga
zgjatimet aksononzike te neuroblasteve motore. Keto te fundit gjenden ne p\lakat
bazale te palces, fig. 11.29 A, B, C.
Rrifnja dorsale e ka origjinen nga kreshtat neurale. ·"'
Kreshtat neurale mbasi izolohen nga tubi neural, metamerizoh'en dhe
formojne fillesat e ganglioneve. Ne <;do fillese ganglionare difen{ncohen
neurohlaste ndjesore, te cilet !eshojne zgjatime. Njeri zgjatim, ai aksonik,
drejtohet drejt pllakave alare te palces, ndersa zgjatimi tjeter dentritik, drejtohet
drejte periferise dhe ndjek rrugen e rrenjes ventrale.
Rrenja dorsale dhe rrcnja ventrale bashkohen dhe formojne nJe nerv
shpinor miks, perve<; Petromizoneve, fig. 11.29 A. Pak mbas bashkimit te rrenjeve,
nervi miks ndahet ne tri dege mikste:
*-Dega dorsale, qe drejtohet drejt lekures, te pjeses dorsale te trupit
dhe muskujve epiaksiale.
*-Dega ventrale, qe drejtohet drejt mureve anesore te trupit dhe
lekures ventrale, si edhe muskujve hipoaksiale.
*-Dega viscerale, drejtohet drejt ganglioneve te sistemit autonom.
Ne mjaft raste, nervat nderthuren njeri me tjetrin dhe formojne pleksuse.
Permendim pleksusin brankial, qe gjendet ne nivelin e gjymtyreve te perparme dhe
pleksusin lumbo-sakral, ne nivelin e gjymtyreve te pasem.
Fig. 11.29-Nervat shpinore (Prerje terthore-skeme)
A-Petromizonet. Rrenja dorsale dhe ventrale jane te pavarura nga njera tjetra.
Rrenja dorsale eshte mikste; permban edhe fibra visero-eferente.
B-Gnatostomatet, jo gjitariene. Rrenjet dorsale dhe ventrale formojne nervin
mikst. Fibrat visero-eferente gjenden ne te dyja rrenjet.
C-Gjitaret. Fibrat visero-eferente gjenden vetem ne rrenjen ventrale.
1-Rrenja dorsale 2-Ganglion shpinor 3-Dega dorsale e nervit shpinor 4-Rrenja
ventrale 5-Dega viserale e nervit shpinor 6-Dega ventrale e nervit shpinor 7-Ganglioni
autonom 8-Zinxhiri simpatik 9-Dega komunikuese e bardhe 10-Dega komunikuese gri
(Beaumont & Cassier).
 378 Anatomia e Krahasuar Kapitulli 11 - Aparati nervor 179

Fig. 11.29-Nervat shpinore (Prerje terthore-skeme)

-----------------------
1 2 3
--- -------~
A-Petromizonet. Rrenja dorsale dhe ventrale jane te pavarura nga njera tjetra.
------> ---/
--.- . ---- -... - - \ -------~---...
-----------._ I \
,.---/Y ~ Rrenja dorsale eshte mikste; permban edhe fibra visero-eferente.
i/ .. . . = ... " ..---- -~ ·-. . . ._____~- ,;:::0 B-Gnatostomatet, jo gjitariene. Rrenjet dorsale dhe ventrale formojne nervin
__ j ... --... .. . .. . .. < '.;-- ) '-----------~---.. ~/ mikst. Fibrat visero-eferente gjenden ne te dyja rrenjet.

A~ ------ --------------- <~ ~-::U

~~~~---=----~S--:2]
4
------ .
,
6
C-Gjitarct. Fibrat visero-eferente gjenden vetem ne rrenjen ventrale.

1-Rrenja dorsale 2-Ganglion shpinor 3-Dega dorsale e nervit shpinor 4-Rrenja

ventrale 5-Dega viserale e nervit shpinor 6-Dega ventrale e nervit shpinor 7 -Ganglioni
autonom 8-Zinxhiri simpatik 9-Dega komunikuese e bardhe 10-Dega komunikuese gri
I 5
(Beaumont & Cassier).
Tabela 11-3. Ncrvat e kokes te Vertebroreve dhe funksjoni i tyre
3 I ~- ------------------
Nervat e kokes Natyra e nervit
~----,----------.------.-----+------,,------;-----_,Qendra
.-------o-------r Nr. i Emertimi i
Ndijor I Mikst Motorr
nervore
nervit nervit ""
6 !
olfaktiv s telencefai'
l\
---- -- tJ--: Ibis
------------~-- ...
terminal
--- -- -----·-
~ -~ ~
s
). r----- II optik
----
s diencefal

) ~1- ---- ~---- -----+--~ ---·----··---+---··---·-·--·~-----·-·-'

4 /
---------
Ill okular motorr i perba , M
mezencefal
8
J<(
5 M
/ IV troklear
-----------·- . -- ... ----
~/~
'\1/
V1
V2-3
oftalmik i thelle s
maksilo-mandibular m
--~~-

8 VI abducens M
VII facial m
rombencefal
3 lateral i perparme s

VIII f stato-akustik s
IX gloso-faringien m
.. 5
lateral i pasem
X
pneumoga·~... - _m______ ~·----·-+_ -----------·-----..
4 ~------
10((7 '·---------t
XI ------
aksesor -- ·
-·------·
·
, M ,
M i palca kurrizore '

c ) '10,9
6
XII hipoglos

I
~,,~,.-.
Hi~,
! ~1- ~
7u :~~~, ...

11.3.2-Nervat e kokes
Nervat e kokes lindin tek truri dhe dalin nga neurokrani n"5permjet

I~
vrimave, qe gjenden ne bazen e kafkes.
8
 Kapitulli 11 - Aparati ncnor 381
380 Anatomia e Krahasuar
Tek Gjitaret,
--------------------
epiteli olfaktiv ndahet nga bulbi olfaktiv, nepermjet fletes
Te dhjete \iftet c nervave te para te kokes. tek te gjithe Vertebroret, jane
kribroza (lamina cribrosa), te etmoidit dhe vrimat e etmoidit sherbejne si vend
vendosur sipas te njejtes skeme baze te perbashket. Amniotet, kane edhe dy \ifte
kalimi i fibrave olfaktive. Numri i fibrave olfaktive. tek Shpendet, cshte i paket:
nervash me tcper, \iftin e XI dhe te XII, te cilet jane vetem motore ose, kryesisht,
por edhe tek shume Gjitare detare, nervi olfaktiv eshte i reduktuar.
motore, tabela 11.3. Tek Tetrapodet qe kane nje organ vomero-Twzal, si p.sh. tck Squmnater
Ne aspektin funksional. nervat e kokes klasifikohen ne ncrva motore,
(Reptile), Lepuri, Brejtesi, Mishngrenesi. dallohet nervi vomero-nazal. Aksonet e
nlrvandnjesore dhe ncrva miks. qelizave neurondjesore te organit vomero-nazal (organi Jakobson), hashkohen dhe
Nc aspektin e origjinifs embriologjike, nervat e kokes ndahen ne dy grupe
formojne nervin vomero-nazal, i cili perfundon ne bulbin olfaktiv sekondar. Ky i
te medha. fundit diferencohet ne pjesen e pasme te bulbit olfaktiv kryesor.
A)-Nervat ndjesore, qe nuk janif lwmologe me nervat shpinore.
*-Nervi terminal (Ibis ose 0).
Keto jane nerva. te cilet kane lidhje me organet ndjesore te specializuara, te kokes Ky nerv eshte zbuluar ne vitin 1905, tck Elasmobranki!t, por me vone edhe
si: ncrvat olfaktive, optike, stato-akustike dhe latera/e. tek te gj it he embrionet e V ertebroreve. Ai zhduket tek A gnat Ct. Shpendet dhe tek
B)-Nervat qe janif homologe me nervat shpinore dhe qe i
shume Gjitare te rritur.
korrcspondojne skemes baze, te nervave cerebro-shpinore. Nervat e kctij grupi
Origjina e nervit "0" eshte nga plakodat o~faktive (ashtu si e nervit
jane motore dhe miks. olfaktiv), por trupat qelizore izolohen nga plakodat dhe grupohen ne nje ,rr'nglion.
Nervat shpinore te Verrebroreve (perve~ Petromizoneve) jane nerva
Dentritet inervojne perden nazale, ndersa aksonet perfundojne ne hemisfcrat
mikse. Ato formohen nga bashkimi i rrenjes dorsale me rrenjen ventrale. cerebrale, mbas bulbeve olfaktive. Funksioni olfaktiv eshte i diskutueshem.
Nervat e kokes. qe jane Jwmoioge me nervat shpinore, i korrespondojne
*-Nervi optik (II)
vetem njeres rrenje. asr4 dorsale ose rrenjes ventra/e. K_v nen eshte formuar nga aksonet e qeliz.ave ganglionare te retines.
Nervi optik del nga pjesa e pasme e bulbit optik dhe mbasi formon kiazmen optike
11.3.2.1-Nervat e kokes, kryesisht ndjesore, jo homologe me nervat (kryqezimi i nervave optike) futet ne tru. Meqenese retina formohet nga evaginimi
shpinore (grupi A). i diencefalit, pra ne aspektin embriologjik, retina formohet nga truri, atehere
Keto nerva kane lidhje me organet ndjesore te kokes dhe perfaqesohen "nervi" optik mund te konsiderohet si nje fasho fib rash, qe lidh dy zonate trurit.
nga: nervi oZfaktiv, nervi vomeronaz.al, nervi terminal. nervi optik, nervi vestibulo- Tek Ciklostomatet dhe tek Peshqit, fibrat optike takojne dyshemene e
koklear. Tif gjitlzil kifto nerva nuk jane· homologif me nervat shpinorif. diencefalit, formojne kiazmen optike dhe perfundojne ne berthamat e qendrave
*-Nervi olfaktiv (I). optike, laterale dhe te kunderta, fig. 11.31.
Trupat qelizore, te fibrave te nervit olfaktiv, diferencohen ne plakodat Tek Tetrapodet kryqezimi i fibrave optike eshte i pjeseshem. Fibrat qc
olfaktive dhe vendosen tek epiteli olfaktiv. Fibrat e ketij nervi, perfundojne tek dalin nga nje pjese, pak a shume e konsiderueshme e retines, te anes nazale,
bulbi olfaktiv i telencefalit. kryqezohen dhe quhenfashot e kryqezuara. Ndcrsa fibrat qe dalin nga pjesa tjeter
Tek gjinia Squalus, epiteli olfaktiv gjendet aq afer bulbit olfaktiv sa qe e retines, nuk kryqezohen, por perfundojne direkt tek berthamat qendrore. Keto
nervi olfaktiv nuk mund te dallohet, si njesi anatomike. Perkundrazi, tek gjinia fibra quhen fashot direkte, fig. 11.32. Perqindja (%) e fibrave direkte eshte aq me
Scoliodon (Squaliforme) dhe tek disa Teleostene, nervi olfaktiv dallohet mire, fig. e madhe, sa me pak anesore te jene syte dhe qe fusha e pamjes se tyre te mbulohen.
11.30. Ky elementi i fundit eshte i domosdoshem per te percaktuar thellesine e pamjes
(pamje binokulare).
~r-~ 1 --·;r\ Fig.ll.30-Xhepi olfaktiv dhe bulbi olfaktiv
A-Gjinia Scoliodon B-Gjinia Squalus
*-Nervi vestibulo-koklear (VIII).
~--s r~ Tek te gjithe Vertebroret, nervi i 8-te i kokes quhet edhe nervi stato-
'.' ' '·-----2 -----(~~~-~-~~--
, ·~·::::Y
1-Xhepi olfaktiv
2-Bulbi olfaktiv
akustik. Ky nerv del nga pa!ca e zgjatur dhe inervon labirinthin membranor. Nervi
i 8-te perbehet nga fibrat e neuroneve ganglionare, qe rrjedhin nga plakoda otike.
---J - - 3 - -
/
3-Kembeza Zgjatimet dentrite te neuroneve inervojne qelizat e zonave ndjesore.. Ak;:.~:'1ei.
4-Lobi olfaktiv grupohen ne dy dege, te pajisura secila me nje ganglion. Nervi i 8-ti:> lidh.:-1 ~k''
4 \ 5-Nervi olfaktiv berthamen stato-akustike, te palces se zgjatur.
A B (G. Kent)
382 Anatomia e Krahasuar
Fig. I 1.31-Kiazma optike,
tek Teleostenet
(Pamje dorsale)
1- Traktusi ulfakti v
2-Lobet ulfaktivc
3-Hemisferat cerebra!e
4-Kiazma optike
5-Epifiza
6-Lobet optikc
7-Truri i vogel
8-Palca e zgptur
9-Syri i majte
10-Syri i djathte
(Beaumont & Cassier)
Tek Peshqit, nervi i 8-te pcrbehet nga dy dege kryesore. Njera dege
inervon ampulat e kanaleve gjysem rrethore vertikal te perparme dhe ate
horizontal, si cdhe utrikulin. Dega tjeter inervon ampulen e kanalit gjysem rrethor
vertikal te pasem, si cdhe sakulusin dhe Iagenen.
,. -,-'---·""
,,'
Fig. 11.32- Kiazma optike,
tek Njeriu
(Pamje ventrale)
l \ l.'l#. ,\ 6
1-Kiazma optike
2-Syri i djathte
3-Syri i majte
4-Shtresat optike
5-Hemisferat cerebrale
4 6-Bulbi olfaktiv
(Beaumont & Cassier)
Kapitulli 11 - Aparati nervor 383
Tek Tetrapodi:it, lagena zgjatet dcri sa behet koklca dhc nervi i 8-te
perbehet nga dega kokleare dhe nga dega vestibulare. Secila nga keto dege 1-:a nje
ganglion, respektivisht, gmzglionin koklear dhe ganglionin vestibular.
*-Nervat laterale
Tek Peshqit dhe tek An~fiber jane 4 deri nc 7 <;ifte dhe kane te njejten
strukture si edhe nervi i 8-te. Edhe keto nerva dalin nga palca e zgjatur dhe
berthamat nervore te tyre gjenden afer berthamave stato-akustike, te nervit te 8-te.
11.3.2.2-Nervat e kokes, homologe me nervat shpinore (grupi B)
Nervat motorif. Keto nerva jane lzomologe me rrifnjift ventrale te nervave
shpinore.
Nervi i 3-te eshte visero-motore dhe inervon muskujt e lemuar te syrit.
Nervat e 4-te dhe te 5-te jane somato-motore dhe inervojne muskujt e vijezyar, qe
rrjedhin nga miotomet cefalike, si muskujt motore te syrit dhe fuuskujt
hipobrankiale. Nervat qe inervojne keto muskuj, permbajne edhe fibra r;djesore
propriocetive, qe vijne nga muskujt korrespondues qe ato inervojne.
Nervat motorif tif muskujve ekstinsek tif syrit, III,IV, VI.
*-Nervi i III inervon muskujt okulornotore te syrit. Ai e merr
origjinen nga zona ventrale e mezencefalit. Ky nerv permban, gjithashtu, edhe
fibra motore viscerale, qe perfundojne ne ganglionin ciliar, te sistemit nervor
autonom. Nga ky ganglion, nisen fibrat posganglionare, qe perfundojne tek
muskujt e irisit, te cikt zvoglojne pupilen dhe tek muskujt ciliare, qe veprojne mbi
kristalinin. Veprimi i muskujve te fundit, rregullon pozicionin dhe kurbaturen e
kristalinit, duke bere akomodimin e te parit.
*-Nervi i IV inervon muskulin oblik te siperm, te syrit. Eshte i
vetnzi nerv qe del nga pjesa dorsale e trurit, e pikerisht nga c;atia e ventrikulit te
IV.
*-Nervi i VI inervon muskulin e drejte, te jashtem te syrit. Ky
nerve merr origjinen nga ana ventrale e skajit te perparme te rombencefalit.
Nervi i IV dhe i VI jane nervat me te vegjel te kokes; ato perbehen nga pak
fibra.
Nervat miks, V, VII, IX, X.
Keto nerva, nepermjet fibrave ndjesore te tyre, jane homologe me rrifnjift
dorsale te nervave shpinore.
Fibrat ndjesore kanif ganglione. Ato dalin nga neuronet ganglionare, qe
gjenden ne ganglionet e metamerizuara te kokes, te cilet jane formuar nga copetimi
i kreshtave neurale.
Po keto nerva permbajne edhe fibra motore, te cilat jane dy Jlojesh:
 Kapitulli l l - Aparati nervor 385
384 Anatomia e Krahasuar

*-Fibra vicsero-motore, qe inervojne gjendrat lakrimale dhe digjestive

(tretese), si edhe muskulaturen e lemuar te organeve te trungut, si te stomakut,
zon-es, pulmoneve. Ato perbejne pjesen kryesore te sistemit parasimpatik te kokes. '((~ ...........1
*-Fibrat somato-motore, pra qe nuk kanif ganglione. Keto fibra
inervojne muskulaturen brankiale te Peshqve, ndersa tek Tetrapodet, muskulaturen
faciale dhe te laringut.

Ncrvat brankiale
Skema primitil'e dhe e pcrgjitheshme e shpernda1jes se nervave brankiale te
harqeve brankiale, duket mire tek nervat e IX dhe te X. tek Peshkaqcner akrua/e, fig. 11.33.
Nervi i IX, ka 3 dege. Dy deget e para inervojne dy harqe brankiale te
' .:L• l
.}

..
njepasnjeshem, ndersa dega e trete inervon faringun.
Dega e pare, pretrematike, futet tek harku brankial, perpara te \ares brankiale te
pare. Ajo permban fibra ndjesore, qe vijne nga faqja e perparme e fletezave brankiale, qe
ndodhen ne dhomen brankiale te pare.
Dega e dyte, postrematike, futet tek harku brankial qe vjen me pas, por prapa te
njejtes te \are brankiale (te pare). Kjo dege permban: fibra motorre per muskujt e harkut,
fibra ndjesore propriocetive, per te njejtet muskuj dhe fibra ndjesore te pergjitheshmc, qe
vijne nga faqja e pasme, e fletezave brankialc, qe ndodhen ne dhomen brankiale te pare.
Dega e trete,faringiale, permbanfibra ndjesore te karakterit te pergjitheshem, per
mukozen e faringut, si edhe per papilat e shijes (gustative).
Nervi i X, paraqet te njejten skeme shperndarje, si edhe nervi i IX, por ai inervon
kater harqet brankiale, qe vijne me mbrapa.
Nervat brankiale, tek Peshqit, inervojne harqet brankiale, ndersa tek Tetrapoder
T,
ato inervojne derivatet qe rrjedhin nga keto harqe. Por, keto nerva kane lidhje edhe me
funksione, qe nuk kane te bejne me frymemanjen. Keshtu, nervi i V permban:
-fibra ndjesore speciale, per organe ndjesore te ndryshme, perfshire edhe
neuromastet.
-fibra propriocetive, per muskujt.

Fig. 11.33-Truri dhe nervat e kokes, (nga II deri tek X), tek Squalus acanthias
(Pamje dorsale)
TRURI
l-Xhepi olfaktiv 2-Bulbi olfaktiv 3-Kembeza olfaktive 4-Lobi olfaktiv 5-
10 1
Hemisfera cerebrale 6-Lobi optik 7-Truri i vogel 8-Aurikola 9-Palca e zgjatur 10-Palca e i
kurrizit me nervin shpino-oksipital (XI) dhe nervin hipobrankial (XII).
Pelhura koroide e ventrikulit III dhe e ventrikulit IV.
T3 dhe T4 = (
NERVAT E KOKES
Nervat brankiale-me ngjyre gri Nervat e tjera me ngjyre te bardhe
12
Op-Dega oftalmike e thelle Os-Dega oftalmike siperfaqesore In-Dega infraorbitale
Md-Dega mandibulare Im-Dega hiomandibulare G-Ganglioni petroz Pre-Dega
pretrematike Post-Dega postrematike Rv-Dega viserale e nervit vagus (X) RI-Dega
laterale (nervi i vijes anesore) e nervit vagus (X).
(G. Kent)
386 Anatomia e Krahasuar
*-Nervi trigeminus ( V)
Tek te gjithe Vertebroret, nervi i V i kokes, del nga skaji i perparme 1
rombencefalit. Ky nerv ndahet ne tri dege: oftalmike. maksilare (infraorbitale, tek
Peshqit) dhe mmzdibulare. fig. 7.38 B Cassier. Te gjitha deget permbajne fibra
ndjesore, por dega mandibulare, tek Peshqit, permban edhe fibra motore.
Nervi i V i kokcs eshte ndjesor, per ndnjeshmcrine e pergjitheshme
Iekurore te zones se kokes, perfshire keru edhe konjuktiven e syrit, fig. 16-30 Kent,
por edhe per mbulesen e kanalit te jashtem tc dcgjimit, si edhe per mbulesen me
origjine ektodermike te membranes timpanike (kur ajo ekziston).
Nervi i V inervon, gjithashtu, dhembet. membranen mukoze te gojes, te
gropave dhe rrugeve nazale, te pjeses se perparme te gjuhes.
Trupat qelizore, te te gjitha fijeve ndjesore, te nervit te V, perve~ fibrave
propriocetive, gjenden ne ganglionin trigemin (ose gjysemhenor). Tek Gjitari?t.
ky ganglion njihet me emrin ganglioni Gaser.
*-Nervi facial ( VII )
Nervi facial (VII) eshtii ndjesor.
Ky nerve merr origjinen ne skajin e perparme te rombencefalit, ngjitur me
nervin e V. Ai inervon neuromastet, qe gjenden ne zonen e kokes, tek Peshqit dhe
Amfibet tokesorii.
Tek Peshqit, dega faringiale inervon papilat gustative, te membranes
mukoze te faringut, ndersa tek Tetrapodiit, papilat gustative te pjeses se perparme
te gjuhes. Nervi facial permban edhe fibra propriocetive per muskulaturen. Trupat
qelizore te fibrave ndjesore te nervit facial, perve~ fibrave propriocetive, gjenden
ne ganglioninfacial
Nervi facial (VII) iishtii edhe motor. Ai inervon muskujt e harkut hioid, te
te gjithe Vertebroreve. Tek Gjitarer. nervi facial pcrmbanfibra motorre viscerale.
qe drejtohen tek ganglionet e sistemit nervor autonom. Keto ganglione permbajne
trupat qelizore te fibrave, qe inervojne gjendrat e peshtymes dhe te nengjuhes,
gjendrat lakrimale dhe mukozen nazale.
*-Nervi glosofaringien (IX)
Ky nerve merr origjinen nga palca e zgjatur. Tek Squalifornziit, ky nerv ka
tri dege kryesore, degen pretrematike. degen postrematike dhe degen faringeale.
Ekziston edhe nje dege e vogel, dega e vijes anesore (laterale), e cila inervon
kanalin e vijes anesore dhe qe ka ganglioni lateral tc saj.
Fig. 11.34-Pozicioni dhe perberja nervore e nervave brankiale te kokes,
tek nje Elasmobranke (Skeme)
l-5=dhomat brankiale S-Spirakulum V, VII, IX. X= Nervat brankiale te kokes
( V!, V2-3 = dege te nervit trigeminus
(Beaumont & Cassier)
Kapitulli 11 - Aparati nervor 387
Tek te gjithe Vertebroret, ky nerv permban fibra motore per muskulaturen
e harkut te trete viseral, si edhe fibra propriocetive.
Me humbjen e branshive dhe te organeve ndjesore, neuromasteve, nervi i
IX humbet shume fibra ndjesore, tek Tetrapodet. Tek Gjitaret, ai inervon papilat
gustative dhe receptoret e ndnjeshmerise se pergjitheshme, te pjeses se pasme te
gjuhes.
Trupat qelizore ndjesore, te nervit te IX, tek Vertebroriit e "uliit", gjenden
ne ganglionin petroz, ndersa tek Shpcndiit dhe Gjitariit gjenden ne ganglionet
glosofaringial te siperm (petroz) dhe te poshtem.
Ganglionet e siperm, kryesisht, somatikii, e kane origjinen nga kreshtat
neurale, ndersa ganglionet e poshtem, kryeisht, visceralii, e kane origjinen nga
plakoda ektodermike epibrankiale.
.of'
*-Nervi vagus (ose pneumogastrik), (X) ~
Ky nerv e merr origjinen nga palca e zgjatur, nepermjet rrenjeve laterale,
te tij. Tek gjinia Squalus nervi vagus perbehet nga kater trungje brankialii, te cilet
kane lidhje me zonen brankiale, fig. 11.33. Gjithashtu, ai permban degiin laterale
me fibra ndjesore, per sistemin e vijes anesore dhe degen viscerale, per organet e
brendshme (viseret), qe gjenden ne celum.
<;do trung brankial formon nje dege pretrematike, nje dege postrematike
dhe nje dege faringiale, fig. 11.34.
Degift pretrematike jane ndjesore. Ato inervojne paretet e perparme te
gjysembranshive, te kater dhomave brankiale te fundit.
Fig. 11.34.
IX X
 Anatomia e Krahasuar Kapitulli 11 - Aparati nervor 389
388
Degift postrematike jane nzotorre dhe luajne rolin kryesor ne *-Nervi aksesor (XI)
frymemarrjen e Peshqve. Por keto dege jane edhe n(Uesore; ato inervojne paretet e Nervi aksesor (XI) dhe nervi hipoglosus (XU) gjenden vetem tek Amniota.
pasme te gjysembranshive, te dhomave brankiale te fundit. *-Nervi aksesor formohet thjeshte nga nje bashkim, brenda neurokranit,
Degi!"t Jaringiale jane ndjesore, lidhur me ndjeshmerine e pergjitheshme te dy rrenjeve, qe jane krejtesisht te pavarura. Njera eshte rrenja kraniale, e cila e
dhe per dukurine e te shijuarit. Ato inervojne epitelin e faringut ndermjet harkut merr origjinen nga palca e zgjatur (bulbi) dhe konsiderohet si nje nga rrenjet e
brankial te katert dhe ezofagut. nervit vagus (X).
Dega laterale e nervit te X eshte ndjesore. Ajo inervon kanalin e vijes
anesore, ne te gjithe gjatesine e tij.
Dega viscerale e nervit te X degezohet dhe formon degeza
1~r-A ,.-. .
" .'
preganglionare, qe perfundojne ne ganglionet e sistemit nervor autonom, qe
gjenden ne celum. Nga keto ganglione nisen fibra nervore qe perfundojne ne
visceral e celumit. Po keto fibra nervore permbajne edhe fibra aferente viscerale.
Tek kafshet tokesore, nervi vagus ka humbur fijet ndjesore qe vinin nga
....
dhomat brankiale dhe degen e vijes anesore. Te gjitha deget e tjera te nervit vagus
ruajne te njejtet funksione. Nder keto dege, dega viscerale eshte me e ~ 16
rendesishmja. Ajo inervon zemren dhe pjesen me te madhe te organeve torakale ". ~ .. ' '{:,-e ....
dhe abdominale, nepermjet ganglioneve te sistemit nervor autonom.
Nervi vagus, si tek Peshqit ashtu dhe tek Tetrapodiit, permban edhe fibra Jl~,~V,,
per ndjeshmerine e pergjitheshme dhe ndjeshmerine e shijes, te cilat inervojne
mukozen e gojes dhe te faringut.
.:>.
~-.~
~~~J
'·
,,
.'- . ".'' -~
'.
' c
'

'-'
Trupat qelizore te te gjitha fibrave ndjesore te nervit vagus, pervec; atyre
propriocetive, gjenden ne ganglionet vagcl ndjesore. !':===::===::::; 14
Nervi vagus i Shpendeve dhe Gjitareve, ashtu si nervi i IX, ka dy
ganglione ndjesore. Ganglioni vagal i sipernz eshte, kryesisht, somatik dhe rrjedh
nga kreshtat neurale. Ganglioni vagal i poshtenz eshte, kryesisht, visceral dhe
- 5
rrjedh nga plakoda epibrankiale.
Inervimi i mukozes se hapesires se gojes dhe te faringut, nga nervat V, VII, 12 ..
IX dhe X, eshte i njejte ne te gjithe Vertebroret. Ky fakt deshmon per afersine
filogjenetike ndermjet Peshqve dhe Tetrapodeve, fig. 11.35. Fig. 11.36-Nervi vagus, nervi aksesor dhe nervi hipoglosus, te nje Gjitari.
(Skeme e pergjitheshme)
1 ;~\ 1-Truri i vogel 2-Palca e zgjatur 3-Nervi vagus 4-Rrenje te vagusit 5-Nervi vagus drejte
muskujve dhe visereve 6-Nervi aksesor (XI) 7-Rrenje kraniale te nervit aksesor. 8-Rrenje
\i Fig. 11.35-Perhapja ne lekure e degeve te shpinore e nervit aksesor 9-Rrenje e jashtme e nervit aksesor, per muskujt trapezoid dhe

. / trigeminus (V), tek

Njeriu dhe Peshkaqeni
(Skeme)
sterno-kleido-mastoidien I 0-Nervi aksesor kontribon ne formimin e nje dege te brendshme
(shigjetat) drejte nervit vagus 11-Nervi hipoglosus (XII) 12-Nervi hipoglosus drejte
musculatures se gjuhes 13-Rrenje e nervit hipoglosus 14-Rrenje zbritese e nervit
hipoglosus, per muskujt hipobrankiale te qafes 15-Cl-Degeza dorsale e nervit te pare
1-Dega oftalmike shpinor cervikal 16-C6-Degeza ventrale e nervit te gjashte shpinor cervikal
2 2-Dega nofullore (Beaumont & Cassier)
3-Dega mandibulare
Rrenja palcore, perfaqeson ne vetvehte, nje n.erv shpinor te vertete, i cili
0 Spirakulum (G. Kent) eshte vetem nzotorr. Rrenja palcore qe formohet nga 4 deri ne 6 "rrenjeza", qe

..... ''h:iL-3

390 Anatomia e Krahasuar
dalin nga palca e zones cervikale (qafes), futet ne neurokranium nepermjet vrimes
se oksipitalit. Kjo rrenje bashkohet me rrenjen kraniale dhe formohet, ne kete
menyre, nervi aksesor.
Pastaj, pjesa me me madhe e fibrave me origjine nga palca, shkeputen nga
nervi dhe formojne degen e jashtme. Kjo dege e nervit aksesor del nga neurokrani
dhe inervon muskulin kukular (me origjine brankiale), ndersa te Gjitarer, ajo
inervon muskulin trapez dhe muskulin sternokleidomastoidien, fig. 11.36.
*-Nervi hipoglosus ( XII )
Gjendet tek Amniotet dhe eshte nen' motor, perve~ fibrave propriocetive.
Ky nerv e merr origjinen nga berthama hipoglose, qe gjendet tek palca e zgjatur.
Nervi hipoglos shkon tek pjesa bazale e gjuhes, ku leshon degeza qe inervojne
muskujt miotome gjuhes.
Tek Gjitaret nervi hipoglos, kur del nga neurokrani, bashkohet me fibra
nervore te nje ose disa nervave shpinore. Pastaj, nje pjese e ketyre frbrave
shkeputen nga nervi XII dhe formojne degen zbritese te nervit XII. Kjo dege
bashkohet me nervat shpinore cervikale dhe formohet nje pleksus, i cili inervon
muskujt hipobrankiale te qafes.
Nervi hipoglos, ne te vertete, eshte nje nerv shpinor, i cili eshte futur
brenda neurokranit. Ne mbeshtetje te ketij mendimi, eshte fakti qe tek embrioni i
disa Gjitareve, nervi hipoglos paraqet nje rrenje dorsale dhe nje ganglion te rrenjes
dorsale. Keto dy clemente zhduken, me zhvillimin e embrionit.
11.4-Sistemi nervor autonom
Konsiderojme sstem nen,or autonom terifsine e fibrave viscero-eferente,
te cilat realizojne nje inervim motor, jo te vullnetshem, te muskulatures se lemuar
te viscerave (organeve te brendshme ). Keto organe te brendshme jane: aparati
tretes, aparati i qarkullimit, aparati i frymemarrjes, aparati urogjenital, si edhe
inervimin sekretues, per gjendrat e tretjes dhe te Iekures. Pra, sistemi nervor
autonom konsiderohet si sistemi motor i organeve te brendshme (viscerave).
Krahas fibrave viscero-eferente, ne rruget e sistemit nervor autonom,
gjenden edhe fibra viscero-aferente, qe jane ndjesore. Keto fibra takohen me
fibrat e nervave te kokes dhe te palces se kurrizit.
Ne sistemin nervor autonom, impulsi nervor qe transmetohet nga truri ose
palca e kurrizit tek organi efektor, kalon neperrnjet dy neuroneve motore·, te
njepasnjeshem.
Kapitulli II - Aparati nervor 391
3
12
2
10
4
9
1 8
....
!-
6 7 •
Neuroni i pare ose preganglionar e ka trupin qelizor ne bifrthamen
eferente viserale te sistemit nen,or qendror, pra ne pllakat bazale, fig. 11.37.
Ndersa fibra preganglionare (aksoni) perfundon ne nje ganglion te sistemit
autonom. Kjo fiber eshte e mielinizuar.
Neuroni i dyte ose postganglionar, e ka trupin qelizor te vendosur ne nje
ganglion nderlidhes (ose ganglion autonom), ndersa fibrat nervore te tij
perfundojne ne organin efektor. Aksoni i ketij neuroni eshte pak ose aspak i
mielinizuar.
11.4.1-0rigjina
Neurone! preganglionare diferencohen nga neuroblastet, te vendosura ne
zonen viscero-eferente te pllakave bazale, te sistemit nervor qendror.
Neuronet postganglionare formohen nga kreshtat neurale, si rezultat i nje
migrimi te neuroblasteve, qe realizohet ne tri faza, fig. 11.38.
I)-Ne fazen e pare neuroblastet shkeputen nga fillesat ganglionare, te cilat
jane formuar nga metamerizimi i kreshtave neurale. Keto neuroblaste
grumbullohen ne te dy anet e kordes dorsale dhe formojne ganglionet latero-
vertebrale, te cilet jane te metamerizuar.
II)-Ne fazen e dyte, nga ganglionet latero-vertebrale shkeputen
neuroblaste, te ciiet orientohen ne dy drejtime:
*-disa neuroblaste grumbullohen ne bazen e mezentereve dhe
formojne ganglionet previscerale, si ganglioni celiak dhe mezenterik.
*-disa neuroblaste te tjere shperndahen ne paraganglione, ·
I'
Anatomia e Krahasuar
392
Fig. 11.38-0rigjina e neuroneve
te sistemit nervor autonom
(Skeme)
(Embrioni i nje Gjitari, ne fazat e para)
1-Migracioni i pari/ i ncuroblasteve
1-Fillesat ganglionare
:2-Ganglionet latero-
vertebrale
2-Migracioni i dytif i neuroblasteve
3-Ganglionet previserale
4-Paragangl ione
3-Migracioni i tretif i neuroblasteve
5-Ganglione viserale
6-0rgan interenal
"1
f Kapitulli 11 - Aparati nervor 393
A-Kriteri anatomik merr ne konsiderate vendin ne sistemin nervor
qendror nga ku dalin fib rat nervore, si edhe pozicionin e ganglionit autonom, fig.
11.39.
Fig. 11.39-Niveli i daljes dhe i
pozicionit te ganglioneve
nderlidhes, ne sistemin:
* parasimpatik
kranial (PSC),
*sistemin simpatik (S)
* sisternin parasimpatik
sakral (PSS).
V -Ganglion vi sera!
LV -Ganglion latero-viseral
PV -Ganglion previse(al

(Beaumont & Cassier).

(Beaumont & Cassier)

neuroblastet e te cileve fitojne karakteristika gjendrore dhe sekretojne adrenaline

dhe noradrenaline
Ili)-Ne fazen e trete, neuroblastet e ganglioneve previscerale
grumbullohen, madje mbi siperfaqen e viscerave ose kalojne brenda viscerave dhe
formojne ganglione viscerale, te cilet shpeshhere formojne nje pleksus.
Permendim pleksusin laringeal, kardiak, pulmonar, te zorreve, gastrik.
11.4.2-0rganizimi i sistemit nervor autonom, tek Gjitaret.
Tek Gjitaret, sistemi nervor autonom komplikohet mjaft. Bazuar ne
kriterin anatomik dhe ne kriterin fiziologjik, sistemi nervor autonom ndahet ne dy
sisteme, ne sistemin sipatik dhe ne sistemin parasimpatik
Fig. 11.37-Vendosja e kolonave, te berthamave ndnjesore dhe motorre, te nervave te
kokes
(Prerje terthore e palces se zgjatur)
1-Pllaka bazale 2-Pllaka alare 3-Hullia kufizuese 4-Ventrikuli i IV 5-Pleksusi koroid 6-
Kolona motorre somatike 7-Fibra motorre somatike 8-Fibra eferente viserale speciale 9-
Fibra eferente viserale te pergjithshme 10-Kolona me berthama, per fibrat aferente viserale
te pergjithshme
11-Fibrat aferente somatike te pergjithshme 12-Fibra aferente somatike speciale.
(G. Kent)
Fibrat e sistemit simpatik dalin vete·m nga palca e kurrizit, ne· nivelin
torako-lumbar. Ato shoqerohen nga nervat shpinore te trungut.
Fibrat e sistemit parasimpatik ndahen ne dy grupe:
A)-Fibra qe dalin nga truri dhe shoqerohen nga nervat e kokes
III, VII, IX, X.
B)-Fibrat qe dalin nga palca kurrizore, ne nivelin sakral dhe qe
shoqerohen nga nervat shpinore te pasem.
Ganglionet e sistemit nervor autonom diferencohen ne tre kategori:
ganglione latero-vertebrale, ganglione kolaterale (previseral) dhe ganglione
terminale (viseral).
Ganglionet latero-vertebralif gjenden ne afersi te shtylles kurrizore. Ato
lidhen ndermjet tyre me fasho gjatesore te fibrave autonome dhe formohet keshtu
trungu simpatik gjatesor. Kifto ganglione mungojne ne· zone·n sakrale.
Fibrat postganglionare te ganglioneve latero-vertebrale bejne inervimin
simpatik te efektoreve viscerale te kokes, qafes, te organeve brenda celumit, te
muskujve te lemuar dhe te gjendrave te lekures.
 Kapitulli 11 - Aparati nervor 395
394 Anatomia e Krahasuar
Ganglionet kolateraze· (previseral) gjenden
--------------------
ne koke dhe ne abdomen.
Keto ganglione nuk formojne nje "zinxhir" te vazhduar.
1

2~~
Nii kokii, gjenden ganglionet kolaterale: ciliar, nenmanclibular, sfenopalatin
Fig. 11.40-Ganglionet paravertebrale dhe otike. Keto ganglione kolaterale te kokes, marrin fibrat preganglionare te
~-~ ~', (simpatike) dhe lidhjet e nervave te kokes te III, VII, IX dhe te X. Keto ganglione i perkasin sistemit
t,. ,··' ·:
t~ :: ..~: ~~ ; \ '
tyre, ne zonen torakale '
3~ ' .,1' -~:··-> parasimpatik, tabela Nr. 4.
~·jt, ··.·.If tek Macja.
(Shigjetat tregojne drejtimin e
Nii abdomen gjenden ganglionet kolaterale: celiak, mezenterik te siperm.
mezenterik te poshtem dhe te tjere.
impulseve
Ganglionet terminate· takohen vetem ne nivelin e trungut dhe pikerisht
nervore preganglionare (Pre) dhe
postganglionare (Post). brenda paretit te organit, qe ato inervojne, p.sh. zemra, pulmonet, stomaku dhe
' .
, fshikeza urinare. Keto ganglione marrin skajet simpatike te fibrave preganglionare,
~\ .
te sistemit parasimpatik, nepermjet nervit vagus( X) ose nervave shpinore sakrale .
.-~
1-Ganglioni simpatik (paravertebral)
";----- "
2-Rrenja dorsale Trupat qelizore te ketyre ganglioneve, dergojne fibra te shkurtra
4- 3-Rrenja ventrale postganglionare ne indin e organit qe inervon, fig. 11.41, (stomaku, fshikeza
, ....
r
·'
-- ':;d;_\ 4-Brinja urinare, zemra).
~
' --,. .
~,~\
~- 5-Nervi interkostal
5- - ,
~!
·Pt' .• ( ; , [ ., . 6-Dega komunikuese gri
B-Kriteri fiziologjik mer ne kondiderate:
. 7-Dega komunikuese e bardhe
-antagonizmin funksional te dy sistemeve. Keshtu, p.sh .
' 8-Pleksusi i nervave autonom
sistemi simpatik shpejton punen e zenu·es, ndersa sistemi parasimpatik ngadaleson
6 punen e zemres.
7 ·-s (G. Kent).
-mediatoret kimike, tete dy sistemeve. Per sistemin simpatik,
Ganglionet latero-vertebrale te trungut, lidhen me nje nerv shpinor, me si mediator kimik sherben noradrenalina dhe serotonina, ndersa per sistemin
ane te dy degeve te shkurtra, nje degii komunikuese e bardhe dhe nje dege parasimpatik sherben acetil-kolina.
komunikuese gri.
Deget kornunikuese te bardha i ~ojne fibrat preganglionare nga nervi
shpinor, ne ganglion, fig. 11.40. Nervat cervikale dhe sakrale nuk kane dege Tabela 4-lnervimi dhe perhapja periferike eganglioneve
komunikuese te bardha. Por, keto dege ~ojne edhe fibra aferente viserale, ne
palcen e kurrizit.
te sistemit nervor auto nom te kokes, - Gjitaret.
Degift komunikuese gri permbajne fibra postganglionare, qe shkojne nga
ganglioni ne nervin shpinor, per tu shperndare pastaj ne lekure, fig. 11.40 dhe
Ganglioni -~-~rr fibra nga: Dergon fi~E~-!~k : - . ·-- -~

11.41. Muskuli ciliar i syrit

Ganglionet Iatero-vertebrale kane edhe dege te tjera (perve~ degeve te
Ciliar Nervi okulomotorr
Muskuli sfinkterik i irisit
bardha dhe gri), qe ~ojne fibrat preganglionare ne ganglionet kolaterale, ose qe
mund te formojne pleksuse ( te sistemit autonom), qe inervojne efektoret ne celum. Submandibular Nervi facial Gjendra nenmandibulare
Deget e drejtuara ne ganglionet kolaterale, normalisht bashkohen me deget Gjendra egjuhes
qe vijne nga ganglionet latero-vertebrale te afert, per te formuar nervat autonome,
si p.sh. nervin splanknik dhe nervin kardiak. Ky i fundit ben inervimin simpatik te Gjendra eloteve (lakrimale)
Sfenopalatin Nervi facial
zemres. Gjendrat emukozes nazrue, farinaiaie....
J
~------~·····--~._..
"-.;

Pleksuset autonom formohen nga fibrat postganglionare te nje ganglioni

simpatik, qe formojne nje rrjete rreth eneve te gjakut, shtylles kurrizore dhe Otik Nervi glosofaringial Gjendra parotide
struktura ve te tjera te qafes e te trungut, fig. 11.40.
396 Anatomia e Krahasuar
1 Kapitulli 11 - Aparati nervor 397

Ganglione kolateral

~
11.4.3-Sistemi nervor autonom i Vertebroreve jo gjitariene. Shtriingues Ciliar

~
"'"
-""
,_ Oiafrag1
-""-""
0
VII ·"' Submandibular e iri:
Sistemi parasimpatikgjendet tek te gjithe Vertebroret, megjithese tek ~ ~
.....
Ciklostomatet dhe tek Peshqit, ne aspektin anatomik, eshte pak i diferencuar. E
~~-
g_~
-~ -2
~

~
•
IX
X
-- .. Sfenopalatin

Otik
I
//1
I

Pcrberesi kryesor i ketij sistemi, tek te dy grupet e mesiperm, eshte dega viscerale u> 0 . .
./
e nervit pneumogastrik, qe inervon zemren (perjashtuar Miksiniit) dhe aparatin Zgjerues /

tretes. i Ganglioni cervikal i siperm

Sistemi simpatik, tek Ciklostomatiit shfaqet me elementet fillestare. (simpatiku)
Neuronet postganglionare nuk grupohen per te formuar ganglione, por
shperndahen ne pleksuse, qe nuk jane individualizuar mire.
Pleksus kardiak
Tek Kondrihtiit shfaqet nje <rift zinxhiresh ganglionare, te ~ilet jane, pak a )V~v
. . ..._
shume, te shperndare. Tek Teleosteniit, zinxhiret ganglionare diferencohen mire.
Tek (iklostomatiit aparati tretes inervohet vetem nga sistemi parasimpatik.
Ndersa ne grupet e tjera te Vertebroreve, gradualisht. aparati tretes merr edhe
'----:::-~- J ~-----
tJ_-
.-.J_..,
?\~,.
6j
! .'-._./

·-\-+--
~
__.. Zemra
\
~

)
fibra te sistemit simpatik, deri sa tek Amniotiit, ky aparat inervohet nga te dy Nervi shpinor torallal ~--.____.../' !·""
~I u~·~.)
\
sistemet, simpatik dhe parasimpatik. .... I
l ; , L,

\l'- A.-•J
t
! ___ ,_·. _

-1-'""J
.....
--''-"J
'··
Vazomotorr, pilomotorr, sekretor
Oege
I I gri
I I
Nervi shpinor torakal U~kura

"'
l
-"'
-~Nervi splanknik

~ +-
~'
~ ·.'>.
.
. " '<•
"--~
/ \ Palca (medula)
J-mbimhkm / '-,
E"
·;;; ---"-.
"- ''-··
. · celiak
.·~ Gangllom
~
'1
~u;
~ . ' ''-'':':'J'' ~:;:(:"2 /
''
-'('__~
"Y .____ Stomaku /

""~ . ;: "'"''• ',

~
lo~iMi
'I 0I . . .. 'f' Go"giio"
. ! :o shpinorlomb~~--- --

---~ ~
0

Fig. 11.41-Elementet baze te sistemit nervor autonom, te nje Gjitari. Nenfl . . mezenterik
(Skeme) ~ -- >- .~
Ganghom .I poshtem
Shigjetat vene ne dukje nje kontroll te dyfishte, te efektoreve viserale, nga ana e
"E
-- --~~ ~- ________
sistemit simpatik (torako-lombar) dhe sistemit parasimpatik (kranio-sakral).
Trhpat qelizore (pika e zeze) te fibrave preganglionare gjenden ne tru ose ne
.:e."""
~ ~
Nervi shpinor sakral
-~, i ---------...___~--._,_
="'
E ~
Kontrakton sfinMerin/
, ,/"......" ', ' \'
palcen e kurrizit. -~ -~ :e
Trupat qelizore te fibrave postganglionare gjenden ne nje ganglion: simpatik -"' i
J,; .//)
........:,_......_
-~ Ct.
en Nervi pelvik \ -"-'\
paravertebral, ose kolateral, ose terminal.
~ -·---~~
(G. Kent)
-- -- -.- kterin --
Leshon sfm
..
\,'f
\
I
r

I
fshlkiirn
urinar

~
 1
I
~

l
I
!
l
12 - Organet e shqisave

Gjate proc;eseve evolutive jane shfaqur shume organe shqisash (receptore),

te thjeshta dhe komplekse, me ane te te cilave kafsha kontrolionte dhe vazhdon te
. d s.
kontrolloje mjedisin ku jeton, si edhe mJedisin e bren shem te trupit te tij. i
Receptoret ndAjesore (organet e shqisave) piirfaqiisojne struktura tii
specializuara, te cilat jane te afta tii konvertojnii nje informacion ose nje nxites
(stimul), ne nje mesazhii ose ne nje impuls nervor.
Nxites mund te jete nje ndryshim i mjedisit, ne te cilin jeton kafsha, por edhe njii
ndryshim ifunksjonimit tii organiive te trupit tii tij.
Te gjithe receptoret ndnjesore kane lidhje me skajet e dentriteve te nje
neuroni ganglionar aferent, i cili transmeton impulset nervore ne sistemin nervor
qendror. Ne sistemin nervor qendror, impulsi nervor do te "perkthehet", do te
analizohet dhe do te perpunohet pergjigja, e cila i dergohet nje organi efektor (si
muskuli, gjendra) nepermjet fibrave eferente, qe dalin nga neuronet e sistemit
nervor qendror.
Bazuar ne te dhenat paleontologjike, mund te supozojme se te gjithe
sistemet qe marrin informacione fiziko-kimike, kane qene te pranishem tek
Ostrakodermiit mete vjeter. Gjate evolucionit te Vertebroreve, kane ndodhur edhe
ndryshime te strukturave ndnjesore. Keshtu, disa organe ndnjesore si p.sh. sistemi i
vijes anesore, 'eshte zhdukur gjate pershtashmerise se kafsheve ne jeten tokesore.
Por, gjate ketij evolucioni jane shfaqur edhe organe ndnjesore, qe nuk ekzistonin
mepare. Keshtu, p.sh. jane shfaqur receptoret termike per rrezet ifra te kuqe, te
:·! cilet luajne nje rol te rendesishem ne jeten e kafshes.
Tek Vertebroret dallojme receptoret somatike dhe receptoret viserale.
Receptoret somatike sigurojne informacione mbi mjedisin e jashtem (ekstero
receptore) dhe mbi aktivitetin e strukturave muskulare skeletike, qe kane Iidhje me
levizjen e kafshes (propriocetoret). Fibrat nervore ndnjesore perfundojne ne
bifrthamat e koloni!s ndnjesore somatike te pllakave alare, te trurit dhe tii palces
se kurrizit, fig. 12.1. Tek receptoret somatike nuk bejne pjese kimioreceptoret, si
ato te shijes dhe ato olfaktive.
 Anatomia c Krahasuar Kapitulli i 12-0rganet e Shqisave 401
400
Foto 12.1-Prerje terthore e pald~s se
kurrizit
(Njeriu-adulte)

1-Hullia dorsale 2-Hullia ventrale

3-Kanali i ependimes 4-Substanca e G)
bardhe 5-Substanca gri 6-Kolona
dorsale 7-Kolona ventrale
8-Zona somato-aferente
9-Zona visero- aferente
l O-Zona visero-eferente
ll-Zona somato-eferente

(Beaumont & Caasier)

®
....
f
Receptoret viserale sigurojne informacione mbi mjedisin e brendshem te {

kafshes (enteroreceptore) dhe informacione olfaktive dhe te shijes, te mjedisit te

jashtem. Fibrat nervore ndnjesore dhe lidheset, perjashtuar ato te shijes,
perfundojne ne bifrthamat ndnjesore viserale te trurit dhe te palces se kurrizit.
Nxitjet olfaktive dhe te shijes, provokojne si pergjigje somatike ashtu dhe pergjigje
viserale, veganerisht tek Tetrapodet superior (G. Kent, 1997). Prandaj, keto ®
receptore, ne menyre pak a shume arbitrare, konsiderohen si receptore viserale.

12.1 - Aspekti histiologjik i dentriteve, te neuronit

ganglionar (Skeme)
Te gjithe receptoret ndnjesore kane lidhje me skajet e dentriteve, te nje
neuroni ganglionar afferent, i cili transmeton impulset nervore ne sistemin nervor
qendror.
0
Skaji dentritik i neuronit ganglionar aferent, mund te paraqitet ne disa
forma, fig. 12.2.
~
1-Skaji dentritik mund te jete i lire, i thjeshte ose i degezuar. Shpesh here,
ky skaj eshte i zgjeruar ne forme bulbi, i cili eshte i pajisur me mitokondri, ~ I®
neurofilamente, neurofibrile.
Ky tip receptori eshte i thjeshte dhe, me sa duket, edhe me primitivi. Ai ®
takohet ne te gjithe indet jo nervore, ne te cilet mer pjese ne te gjitha ndijimet,
perve<; ndijimit vizual (te te parit) dhe atij stato-akustik (te ekuilibrit dhe te ~

ndegjimit).
2-Skaji dentritik mund te perfundoje me nje kapsule, me te cilen nuk ka
asnje lidhje sinaptike. Ne kete rast, ky skaj perben nje trupez ndnjesor. Keto jane
mekanoreceptoret.
3-Skaji dentrik mund te kete lidhje me nje ose shume qeliza epidermike
(qelizat Merkel). Origjina dhe funksjoni ndnjesor jane te diskutueshme.
Fig. 12.2-Tipe te ndryshem te receptoreve ndnjesore
1-Mbaresa nervore te lira 2-Mbaresa nervore ne kapsula (kapsula ndnjesore 2a)
3-Kompleks qelizor Merkel-neurit 4-Qeliza ndnjesore 5-Qeliza neurondnjesore
NG-Neurone ganglionare SB-Substanca e bardhe SG-Substanca gri
SNC-Sistemi Nervor Qendror (Beaumont & Cassier)
 Kapitulli i 12-0rganet e Shqisave 403
402 Anatomia e Krahasuar

4-Skaji dentrik mund te inervoje nje qelize epiteliale ndnjesore, e

specializuar ne perceptimin e disa stimujve (nxites) mekanike (mekanoreceptore te
sistemit stato-akustik-Iateral) ose stimujve kimike (kimioreceptore te shijes).
5- Trupi qelizor i neuronit ganglionar, si rast i ve\ante, mund te gjendet ne ~'{{/!~
".

.,~~1===
~r·~\''"
'""' ::::-::::::

::;::::::::;:
2
epiteliumin ndf(jesor. Ketu, ai merr formen dhe Juan rolin e nje qelize
ncur·ondnjesore. Dentriti i vetem dhe i shkurter mban nje ose disa kinetocile ose @, '
mikrovile (kimioreceptore) ose vetem nje kinetocil, i cili ka pesuar ndryshime te
A 36 Orl! B 420r~~ C 45 Orl!

thelia dhe kryen rolin e fotoreceptorit.

Meqenese ne librin "Zoologjia c Vertebroreve (Evolucion, Ekologji,
Etologji, Sistematiki:;)'', Peja-2002 jane trajtuar receptoret ndnjesore, e gjetem te
arsyeshme qe ne kete kapitull te analizojme vetem organin stato-akustik (veshi)
dhe fotoreceptoret. --'L.~- 3

12.2- Organi stato-akustik- (Veshi) ,.....

1 5 i

Ne nugen e gjate te evolucionit, organi stato-akustik ka paraqitur stade te

ndryshme zhvillimi, te cilet kane qrdhur duke u komplikuar, gjithnje e me teper.
Keshtu, tek Vertebroret e "ulet" ujore (Ciklostomatet dhe Peshqit) organi stato-
akustik perfaqesohet vetem me veshin e brendshem.
Tek Tetrapodiit e pare (Amfibet), krahas veshit te brendshem shfaqet, piir
here tii pare, edhe veshi i mesem. Ndersa, veshi i jashtem paraqet stade te
ndryshme zhvillimi, duke nisur nga Amfibet dhe Reptiliit deri tek Gjitariit.
12.2.1- Origjina e veshit te brendshem
Fig. 12.3-0rganogjeneza e veshit te brendshem (Pula)
1-Piakoda stato-akustike 2-Rombencefali 3-Utrikulus 4-Sakulus 5-Lagena 6-Kanal
gjysemrrethor 7-Kanal endolimfatik
(Beaumont & Cassier)
Kanali vertikal i pi!rparmi/ dhe kanali vertikal i pasi!m kane nje dege te
perbashket. Kanali i trete quhet kanali horizontal ijashti!m. c;do kana!, ne skajet e
tij zgjerohet duke formuar nje ampule ndnjesore, fig. 10.21 Qazimi.
Sakulus, ne pjesen e pasme, te jashtme te tij, forman nje evaginim, qe
quhet lagena.

Veshi i brendshiim e merr origjinen nga pllaka otike (\ft), qe shfaqet
shume heret tek embrioni, ne te dy anet e rombencefalit te ardhshem. Pllaka otike
invaginohet dhe forman nje fshikez, qe quhet otocist, fig. 12.3.
Nga pareti i otocistit shkeputen neurone ganglionare, zgjatimet
aksonomike te te cileve formojne nerving stato-akustik (s:ifti i VII i nervave te
kokes). Nga otocisti formohet nje syth, i cili do te formoje me vane kanalin
endolimfatik.
Sythi zgjatet deri tek epiderma, ku edhe izolohet prej saj. Tek otocisti shfaqet,
gjithashtu, nje ngushtim transversal, i cili ben qe hapesira e otocistit te
diferencohet ne dy pjese. Pjesa dorsale quhet utrikulus, ndersa pjesa ventrale quhet
sakulus.
Utrikulus, ne pjesen dorsale te tij formohen tre sythe, te cilet
diferencohen ne tre kanale gjysem-rrethori!, te vendosur ne tre plane.
12.2.2 - Veshi i brendshem
Veshi i brendeshem perfaqeson pjesen ndnjesore te organit stato-akustik.
Ai permban disa zona ndnjesore, te cilat diferencohen ne paretin epithelial, te
Iabirintit membranor. Ky i fundit eshte i mbushur me nje !eng.
Te gjithe Vertebroret kane nje s:ift labirintesh membranore, nje per
secilen ane. Secili Iabirint membranor gjendet brenda nje lalbirinti skeletik
(kartilagjinor ose kockor), qe ka te njejten forme dhe qe eshte pjese e kapsules
otike, te neurokranit.
Tek Tetrapodet, labirinti kockor, ne nivelin e timpanit ka dy dritare,
dritarja ovale dhe dritarja e rrumbullaket. Secila dritare mbyllet me nje
membrane.
404 Anatomia e Krahasuar Kapitulli i 12-0rganet e Shqisave 405
Tek Vertevroret e "uld' labirinti membranor kryen, kryesisht, funksjonin
B
e ruajtjes se ekuilibrit, ndersa tek Vertebroret e larte, ai luan edhc rolin e marrjes
se valeve zanore.
A 5F-15 1

Labirinti membranor ndahet nga labirinti skeletik (kockor ose kercor) me

ane te nje hapesire perilimfatike, e cila eshte e mbushur me nje !eng qe quhet
perilimfa. Perilimfa ka perberjen e lengut cerebro-spinal dhe luan rolin e nje
"jasteku" mbrojtes. Hapesira e labirintit membranor eshte e mbushur me
endolimfe, qe ka perberje te ngjashme me Iengjet intersticiale te trupit.
Endolimfa dhe perilimfa ndahen nga njera tjetra me ane te labirintit
membranor; ato nuk perzihen njera me tjetren ne asnje vend.
Labirinti membranor (veshi i brendshem) tek Vertebroret e "ulet"
perbehet nga dy xhepa, qe quhen utrikulus dhe sakulus. Keto dy xhepa 3 14
komunikojne njeri me tjetrin. Utrikulus ka tre kanale gjysem-rrethore; kanalin e 1 14
perparme, te pasem dhe ate horizontal. Keto kanale komunikojne me hapesiren e
utrikulusit. <::do kana!, ne skajet e tij, ne afersi te utrikulus zgjerohet dhe formon 2
5 2
nje ampule ndnjesore. Tek Petromizonet gjenden vetem kanalet gjysem-rrethore
vertikale, ai i perparmi dhe i pasmi. Tek Miksinet gjendet vetem kanali gjysem-
rrethor i pasem.
Ne fund te utrikulus, nga ana dorsale, del kanali endolimfatik, i cili 8
perfundon me nje zgjerim te vogel, xhepin endolimfatik; ky xhep eshte i mbyllur. 5 5
Vetem tek Elasmobranket kanali endolimfatik hapet perjashta, mbi
siperfaqen e kokes, me ane te dy poreve endolimfatike. Tek Gjitaret, xhepat
endolimfatik takojne hapesiren subaraknoide te trurit, nen kocken temporale. c
Nga hapesira perilimfatike dalin dy kanale perilimfatike, te cilet ne
pjesen me te madhe te Vertebroreve, perfundojne ne nje xhep te vogel. Tek
Gjitaret, kanalet endolimfatike hapen direkt ne hapesiren subaraknoide, te trurit. Fig. 12.4
Nepermjet ketyre dy kanaleve, perilinifafurnizohet me U!ngun cerebro-spinal. Lagena tek Tetrapoda e tjere, mund te zgjatet, ndersa tek Gjitaret ajo
Tek Peshqit dhe Amfibet, secili sakulus formon nje evaginim, qe quhet zhvillohet shume, perdridhet ne vetvehte dhe formon spira. Kjo strukture quhet
lagena, fig. 12.4 koklea, fig.l2.5.
~
1a __ _. ::::~
.0

,.-·· :;: Fig. 12.5-Veshi i brendshwm

b -- ·~ _,...,..,.. ··_.·· ~
> (Njeriu)
1
1c .> - ~
~ 7
·/·--~':--.--,,' ~ -~r.
Fig. 12.4-Evolucioni i pergjithshem i labirintit membranor Q)
1-Kanalet v, rreth .

,_ _ <\,. ~. ·
A-Peshkaqeni B-Teleostene C-Zhapiu D-Shpend E- Gjitare
1-Kanali Yz rrethor i perparme 2-Kanali Yz rrethor i pasem 3-Kanali Yz rrethor •, ,,., ., .·a;
·r
\; "'
0 c .,"-
__ 2 -Utnkulus
. a-pwcpanile b- pas·em c-anesor
..

2----:::-:-:--=-~-~·~.~.'7·.
-~
~· ..-.~\.i.i, ,.,~\@r
~- /~
...-.. ~~
...·... ·\,\.. \ ~~~:~~~~~~skokl
horizontal 4-Kreshta e ampules 5-Makula utrikulare 6-Makula sakulare 7-Makula lagenare
' . .. ... .. . . . ·. '
~-,
8-Utrikulus 9-Sakulus 10-Lagena 11-Papila lagenare 12-Kanali koklear 13-0rgani i Kortit
· .··G:J:
, ..J · : · · · - \\ \ \ , ·· · ear
·~·
14-Kanali endolimfatik 15-Epiderma 5 " . . ' \'., ''-"' ,,,,,1 5-Dcita<J·a I
. ~-~. , .·. ·.. _·../21!'1 ,; 6-DritarJ·a ovae
6 - - - -/ ' ·, ~-..
(Beaumont & Cassier) 3 ],' .lJ rreth
· · ·"··./ ;.;/
/1' 7-Kok\ea ore (rrumbu\laket)
4 ' ·-. . __;:·$/_.. . (Martini & Bartholomew)
406 Anatomia e Krahasuar Kapitulli i 12-0rganet e Shqisave 407
• ---------------------
ben qe endolimfa ne kanalin gjysem-rrethor te zhvendoset dhe per
Labirinti membranor eshte i perbere nga ind lidhor, i cili vishet teresisht rrjedhoje, edhe kupola zhvendoset duke shtyre mekanikisht cilet e qelizave
nga indi epithelial i thjeshte. Ne brendi te ketij epiteli, ne nje zone te caktuar, te ndnjesore.
utrikulus (ampula ndnjesore), te sakulus, te lagenes ose kokleas, gjenden
neuromaste. Secila zone permban nje numer te madh qelizash me cile (receptori -8
ndnjesor), qe inervohet nga fibra ndnjesore te nervit te VIII, te kokes. Neuromastet Fig. 12.7-Detaje te kreshtes se ampules
ne brendi te ampulave quhen kreshta, ndersa neuromastet ne zona te tjera, quhen --.,..---'---. 7 (Bretkosa)
makuta, fig. 12.6. 6
1-Qeliza ndnjesore cilindrike
Fig. 12.6-Kompleksi vestibular
(tek Njeriu)
.t· : ·11 1,!
~~~ \
1
!;y;:L \ i
; \~;Jfl : 3 2-Fibra aferente
3-Qeliza ne forme dardhe
\:· ·.~ '. _. . :l ~- ::~~· ,_j .~,/_.uj. ;
A-Kanalet Yz rrethore, Utrikulus, . ·I. -r~~~- ~~;;!!~· 4-Fibra eferente
Sakulus dhe pozicioni i ~;0\ :.' 0-Y :/:::J..<, 6-Stereocil
receptoreve ndnjesore. ~··. ',~),.·~~"'. 7-Kinetocil
1-Utrikulus <'- "' • ;:-·' / p ' f• .' ){;;", 1 8-Kupula ...
4~·· ~ -·~2
!
2-Sakulus (Krstic) .
3-Kanalet Y2 rrethore
4-Ampula e kanalit Yz rrethor Makulat. Makula eshte nje strukture epiteliale, me nje baze te gjere, e cila
5-Kreshta e ampules "vishet" nga qeliza mekanoreceptore, cilet e te cilave jane te zhytura ne nje kupole
6-Makula gjelatinoze te sheshte. Ne kete kupole gjenden kokerriza gelqerore mikroskopike,
7-Kanali+xhepi endolimfatik te cilat formojne membranen otolitike, qe eshte amorfe, fig. 12.8
8-Dege e nervit vestibular.
9
--· ..
_.-/ ~/(Jl
~--\
K-~
( ~ \, /
-- .. ~..,:::.. ---v:--~
5 8 / --~

~-~4
p-~Y' // . . 7_/ B-Ampula e kanalit Yz rrethor. /) n ./'\
Kreshta (prerje terthore) }<. )'"~ \1
\< )_) \)
' I
1-Qelizat ndnjesore >( f· ' I ) 7
~~3 ''
___
), I-~,_/)i':; ;"-./-J i i "-.,/~,~
}
1 I 2-Qelizat mbeshtetese
6
3-Kupula (zhvendoset "i:l
~ \
majta dhe djathtas).
/'
1
4-Substance gjelatinoze /
5-Nervi ;
/
~--3
(@ (Martini & Bartholomew).
:(
Ji
1.'..------: -
//.
......,
-, 5
~~-5 ;;; g,(:).ld

Kreshtat. <;do ampule, e secilit kana! gjysem-rrethor, permban nje

kreshte, fig. 12.6 B. Kreshta eshte nje papile e qelizave epiteliale, qe Fig. 12.8-Struktura e makules ( tek Primatet)
"vishet" nga qeliza qe mbajne cile; keto cile diferencohen ne kinetocile 1-Qeliza ndnjesore cilindrike 2-Fibra aferente 3-Qeliza ne forme dardhe
dhe ne stereocile, fig. 12.7. Cilet jane te zhyrura ne nje kupole 4-Fibra eferente 5-Qeliza mbeshtetese 6-Stereocil 7-Kinetocil 8-Substance gjelatinoze
gjelatinoze, e cila gjendet ne endolimfe. Rrotullimi i kokes (te kafshes) 9-Membrana otolitike. (Beaumont & Cassier).
 J ~I

408 Anatomia e Krahasuar Kapitulli i 12-0rganet e Shqisave 409

Kokerrizat gelqerore mikroskopike mund te ushtrojne presion mbi Tek nje neuromas!, jo te gjithc kinetocilet jane te orientuara ne te njejtin
mekanoreceptoret. Ekziston nje makule utrikulare, nje sakulare dhe nje lagenare; drejtim. Orientimi i tyre ndikohet nga levizjet e endolimfes dhe te membranes
kjo e fund it quhet edhe papili! bazilare. otolitike ose te membranes mbuluese (tek koklea). Zhvendosjet e kinetocileve
Papila bazilare (makula lagenare) gjendet vetem tek Tetrapodet dhe ka konvertohen ne impulse nervore, te cilat dergohen ne tru.
funksjon auditiv (ndegjues). Papila bazilare nuk ka kupole; kjo e fundit Tek Peshqit, sakulus dhe utrikulus nxiten nga levizjet lineare, ndersa tek
zevendesohet nga membrana mbuluese, e cila ka kontakt direkt me kinetocilet e Vertebroret e "larte", nxitja, qe rrjedh nga rrotullimi i kokes, mendohet se
qelizave ndnjesore, fig. 12.9. realizohet nga kana!et gjysem-rrethore. Ne kete rast, gjate ITotullimit te kokes,
endolimfa zhvendoset, por zhvendoset edhe kupola e nje kreshte, te nje kanali
6 gjysem-rrethor, sipas njerit nga planet hapsinore; pra, te njerit nga te tre kanalet
gjysem-rrethore. Kjo ben qe mekanoreceptoret e kreshtes se ketij kanali gjysem-
4 (' ///-~·-"•"' ' - --------~ ~--~-~--- ------- ---~'"'"~_,-->""'~':. ':.
~ ·I . ·-· ~
,r?,_--;/'7
S\
n·ethor, te nxiten dhe te prodhojne impulse nervore.
q·, n .' ./t; /
.....
· ; r/j. /.,,-~
. . if. ././.,~,_;;!/
' . :,
~l)_~'·' 5
lw~@t~ \~'·
- ~ _ ···...
-:'- : . ',
-~
1 ' .•
./ .... K., ·. . !

·. . 12.2.2.2 - Funksjoni akustik i veshit te brendshem dhe evolucioni i

G) ,1; r:>; . 7 ' r
1-:;Jf~j'
"3 . . ;~'Ji;,; /·>y~\:_· \ 'ZcB_·~'<'", •,,
9
kokleas.

Veshi i brendshem kryen edhe funksjonin akustik (degjimor). Peshqit kane

U nje lagena te reduktuar dhe pa papile bazilare. Degjimi, me sa duket, realizohet
_,-~g;c-·· @ 10 nga macula sakulare (Teleostenet) dhe nga sistemi lateral.
Kalimi i jetes nga uji ne toke (Tetrapodet) u shoqerua me shfaqjen e
papiles bazilare (degjuese), evolucioni i seci!es eci paralel me ate te lagenes.
Fig. 12.9-0rgani i Kortit ( tek Primatet)
1-Kanali koklear 2-Kanali timpanik 3-Membrana bazilare 4-Qelizat ndnjesore tw
jashtme 5-Stereocilet 6-Membrana mbuluese 7-Qelizat ndnjesore te brendshme 8-Fibra
6
\>.__./~--·-//
5
--~-y2
©. 11
\.
~ 10
aferente 9-Tuneli i Kortit 10-Qeliza mbeshtetese te specializuara.
(Krstic)
i
tt~.---;
____:.;-'
1 21><;)' +13 f 12
( __ s\_3 ~:./\
\ .. i

Diferencimi funksjonal i zonave ndnjesore, ben te mundur ndarjen e I "

\

X"" '~7
.........

labirintit membranor ne dy pjese. \

1-Vestibuli, i cili ne theme! ka funksjon ekuilibri. Ai perbehet nga
4
utrikulus, sakulus dhe kanalet gjysem-rrethore dhe gjendet tek te gjithe
Vertebroret.
2-Koklea, e cila eshte vetem auditive dhe gjendet tek Gjitaret. Tek
1 . -----· 2
® ®3--\" 9
4 \dl)
Vertebroret e tjere ajo eshte me pak e zhvilluar dhe quhet lagena.
-~

12.2.2.1- Funksjoni i veshit te brendshem, ne ruajtjen e ekuilibrit Fig.12.10-Evolucioni i kanalit koklear tek disa Tetrapode
Sakulus, utrikulus dhe kanalet gjysem-rrethore jane strukturat receptore te A-Bretkosa B-F'ata C-Lepuri
1-Sakulus 2-Makula sakulare 3-Lagena 4-Makula lagenare 5-Papila bazilare 6-
veshit te brendshem. Ato japin informacione lidhur me pozicionin e kokes ne
Papila e Amfibeve 7-0rgani i Kortit 8-Kanali koklear 9-Modiola 10-Dritarja ovale 11-
hapesire, gjate levizjes se saj (ekuilibri dinamik), por edhe kur koka nuk leviz
Vestibuli koklear 12-Dritarja rrethore 13-Kanali timpanik. (Retzius)
(ekuilibri statik). Mbi bazen e ketyre informacioneve, vihet ne funksjonim
muskulatura skeletike, per te mbajtur pozicionin e desheruar te trupit dhe Tek Amfibet, krahas makules sakulare dhe lagenare ekzistojne edhe dy
;.':i ekuilibrin. struktura receptive auditive. Ato jane te ngjashme me makulat, por ndryshojne prej
tyre nga pranija e membranes mbuluese, e cila ka zevendesuar kupo!en. Njera
I
 1
410 Anatomia e Krahasuar Kapitulli i 12-0rganet e Shqisave 411
strukture, karakteristike vetem per Anifibet, eshte papilla amfibiene, e vendosur ne Kanali timpanik eshte ne kontakt me organin e Kortit, ndersa kanali
sakulus. Struktura e dyte gjendet edhe ne grupet e tjera; ajo quhet papilla vestibular ndodhet ne anen e kundert, te kanalit timpanik, fig. 12.13.
bazilare, fig. 12.10 A.
Tek Amfibift dallojme tri ve<;ori: Fig. 12.12-Hapesira perilimfatike dhe
a)-Pjesa me e madhe e Urodeleve dhe e Apodeve humbasin papilen bazdare. labirinti membranor, ne koklea.
(Njeriu).
b)-Pranija e papiles anifibiene, krahas papiles bazilare, tek Anuriit dhe tek disa
5 1-Kanali vestibular
Urodele e Apode. Kjo papile mund te kete nje siperfaqe 10 here me te madhe se
2-Kanali timpanik
papilla bazilare .. 3-Kanali koklear
c)-Pranija e dy kana/eve endolinifatike, te cilet zhvillohen shume dhe formojne dy 4-Ganglioni i Kortit
xhepa endolimfatike. Keto xhepa jane te mbushur me kokrriza gelqerore 5-Nervi koklear
mikroskopike. Xhepat futen ne hapesiren e kafkes, mbeshtjellin nje pjese te trurit 2
(Beaumont & Cassier)
dhe shtrihen madje, tek Bretkosa, edhe ne kanalin rashidien (mbi palcen e kurrizit).
Tek nje pjese e madhe e Reptileve dhe tek Shpender, lagena perfaqeson nje
evaginim te zhvilluar, ne forme xhepi, i cili del nga sakulus dhe qe permban akoma . Fig. 12.13-Strukture
makulen lagenare. Persa i perket papiles bazilare tek Krokodile!, Shpendet dhe e detajuar e ~okleas
i
Monotrematet, ajo futet ne epitelin dhe transformohet ne organin e Kortit, fig.
1-Kanali vestibular
12.10 B. Kjo strukture receptive eshte vetem auditive (degjuese).
2-Kanali timpanik
Tek Gjitariit placentare lagena zgjatet dhe transformohet ne kanalin 3-Kanali koklear
koklear, i cili perdridhet ne forme spirali dhe qe permban endolimfi, fig. 12.10 C. 4-Membrana Reisner
Hapesira perilimfatike qe rrethon kanalin koklear ndahet ne dy kanale, te 5-Membrana bazilare
cilet shtrihen ne te dy anet e ketij kanali. Njeri kanal quhet kanali vestibular dhe 6-Membrana mbuluese
tjetri kanali timpanik, fig. 12.11. 7-Tuneli i Kortit
8-Qelizat ndnjesore
9 te brendshme

//2
/"'~·\l
: "1
9-Qelizat ndnjesore
te jashtme
10-Nervi koklear
11-Ganglioni koklear
12-Kapsula otike
13-Shtrese vaskulare
-1
I 14-Kapja e membranes mbuluese me mbulesen e kanalit koklear
!'' " "· ·""' (Beaumont & Cassier)
/·~
4 Te tre keto elemente, kanali koklear, kanali vestibular dhe kanali timpanik
formojne kermillin gjitarien, i cili mund te perbehet nga 1 deri ne 5 perdredhje
"" 3
10 11 (spira), ne vartesi te species. Nga kermilli niset nervi koklear, ne gjatesine e te
cilit gjendet ganglioni koklear, fig. 12.13.
Fig. 12.11-Drejtimi i perhapjes se valeve zanore, duke nisur nga zenxhia e veshit te Kanali vestibular filion ne nivelin e vestibulit koklear, ku hapet dritarja
mesem ovate, e kapsules otike. Ne membranen qe mbylle kete dritare, eshte fiksuar ba?.a e
1-Hapesira e veshit te mesem 2-Zenxhia dhe dritarja ovale 3-Dritarja rrethore kockes se zenxhise, te veshit te mesem. Vestibuli koklear, kanali vestibular dhe
4-Koklea 5-Vestibuli 6-Kanali vestibular 7-Helikotrema 8-Kanali timpanik 9-Kanali
kanali timpanik permbajne !eng perilinifatik (perilimfi), ndersa kanali koklear
koklear 10-Membrana mbuluese e organit te Kortit 11-Kanali i Eustakut. (G. Kent)
412 Anatomia e Krahasuar Kapitulli i 12-0rganet e Shqisave 413

permban endolimfe. Muri i jashtem i kanalit koklear perbehet nga nje membrane Kanali vestibular zgjatet deri ne majen e kokleas. Ne kete nivel, ajo vazhdon me
mukoze e ve~ante, mjaft e vaskularizuar, e cila prodhon endolimfen, fig. 12.13. kanalin timpanik, nepermjet nje "hapje", qe quhet helikotrema. Kanali timpanik
perfundon ne nivelin e dritares rrumbullake, e cila eshte e orientuar nga veshi i

4 \3 mesem.
Organi i Kortit i Gjitareve perfaqeson ne vetvehte nje neuromast, qe ka
strukturen e nje makule. Ky organ gjendet ne "dyshemene" e kanalit koklear, fig.
12.9 dhe 12.13. Te vihet ketu figura). Indi lidhor qe rrethon kanalin timpanik, ne
kontakt me organin e Kortit, formon membranifn bazilare, e cila perbehet nga
fibra. Ne fillesen e saj, kjo membrane eshte e ngushte (0.2 mm tek Njeriu), sepse
edhe fibrat e kesaj zone jane te shkurtra. Ne majen e saj membrana bazilare
zgjerohet (0.36 mm tek Njeriu), sepse edhe fibrat e kesaj zone jane me te gjata.
Pra, ndertimi i membranes bazilare ngjason me veglen muzikore te harpifs, fig.
12.14. Gjatesite e ndryshme te fibrave te membranes bazilare, ben qe zona
specifike te vibrojne me frekuenca specifike. ·""
Organi i Kortit i Gjitareve eshte i shtrire mbi membranen bamlare dhe
eshte i zhytur ne endolimfe. Shtrirja e membranes bazilare ne gjatesi, nda·~ kanalin
8 koklear nga kanali timpanik. Mbi organin e Kortit gjendet membrana mbuluese,
njeri skaj i seciles fiksohet tek mbulesa e kanalit koklear. Kjo mbulese, e kanalit
A i
koklear, ne anen e kundert te organit te Kortit, perbehet nga nje epitelium i holle,
I
qe quhet membranae Reisnerit ose membrana vestibulare. Kjo membrane ndan
:9 10 endolimfen e kanalit koklear nga perilimfa e kanalit vestibular, fig. 12.13.
Ne organin e Kortit, nje lakunif gjate"sore e ndane teresine e qelizave
ndnjesore te brendeshme, nga qelizat ndnjesore te jashtme. Tek Njeriu, gjendet 1
ITadhe me qeliza te brendeshme dhe 3 rradhe me qeliza te jashtme. Kjo ndarje
eshte mjaft e qarte tek Gjitaret, mbasi ndermjet ketyre dy lloje qelizash gjendet
tuneli i Kortit. Muret anesore te ketij tuneli, perbehen nga qeliza mbeshtetese te
I
I
specializuara, fig. 12.9.
i
I
Hz Hz Hz Hz
20.000 1500 500 20
B 11 12 Fig. 12.14-Rezonanca e membranes bazilare, tek veshi i brendshem, (skeme-Njeriu)

.-:-:~:_~_~_:~-
A-Kok1ea wshtw paraqitur e pa perdredhur, qe te ndiqet me lehte transmetimi i
500Hz
7 ---=-~. . .-~- -.·~---~-:;· zerit
B-Gjatesia relative e fibrave bazilare, ne gjatesine e membranes bazilare
l2.14 C-Frekuenca te ndryshme, te valeve te presjonit te ndryshem, ne gjatesine e
membranes bazilare.
7 4000Hz 1-Zenxhia 2-Dritarja ovate 3-Kanali vestibular 4-Perilimfa 5-Kanali koklear 6-Kana!i
timpanik 7-Membrana bazilare 8-Dritarja rrethore 9-Fillimi i membranes bazilare (b??B.) 10-
Maja (skaji) i membranes bazilare 11-Nota te larta 12-Nota te ulta 13-Fibra te neuroni.:'.··.:e.

-~:
(Elaine N. Ivhuieb;.
7
C -it· 24.000 Hz
 Kapitulli i 12-0rganet e Shqisave 415
414 Anatomia e Krahasuar
------------------- ------------------
Rezonanca e membranes bazilare dhe lindja e impulseve nervore. 9 12
5
~--·
4
~-~ ~
Ne figuren 12.14, koklea eshte paraqitur jo e perdredhur, ne menyre qe
1t 3 "'-.. " /

~ ..,.~ : ~ . '-~;, fl. . ~( )\"-""'"~ -~ ~

transmetimi i valeve zanore, ne gjatesine e saj, te jete me i lehte per tu ndnjekur. 6 / - '·
Valet zan ore qe perplasen ne membranen timpanike te veshit te mesem, "rl! .- ··.·t_-· .'. / ·'>'
'
f:~:\;,':.~--- .. '· .. ~\ ( ___ ( .' ·... _ -.·. ~ "\. ,- 0
shkaktojne levizjet para-prapa te zenxhise, e cila ben qe edhe membranae dritares !, 9'' /

l f~~ ;-~9:/! :~.;· -::;

ovale te kryej te njejtat levizje. Kjo e fundit, dridhjet e saj ja percjell perilimfes te If·. • e•.
: · . · , \. . . \ \ _'
\ •. ... • • • ' . \il' ' •. " •. . .7

{ tl· d'r J~";

kanalit vestibular, e cila kryen Ievizje te ngjashme. Perilimfa, keto levizje,
nepermjet membranes vestibulare (Reisner) dhe membranes bazilare, ja transmeton 2 " r \ \_,
8

·:~_ "~-.
-}{··t~ .·t<"_-~r·~ _ /~~
· ~-~-·~--~---~!/
1
perilimfes se kanalit timpanik. Si rrjedhoje, membrana bazilare leviz lart dhe ;' f'c..", -;.:'·',.. . ..j 1
poshte, ne perputhje me frekuencen e val eve.*
Tingujt me frekuence te ulet, nen 20Hz prodhojne vale presjoni qe . --=-.;;EA-
~
;·
.,......... "·- '·- ·.. ,

..... ,....! / J'f;. ,. . !' .. -~- ...._·,. . ,.__ __~ ·--~-=~<_</•'~:

.
~
pershkojne te gjithe rrugen ne kanalin vestibular; kalojne helikotremen dhe 7· - ---.. .. . .
zhvendosen gjate kanalit timpanik, ne drejtim te dritares rrumbullake. Ne kete rast,
lengu ngjitur me membranen e dritares ovale shtyhet me force dhe membrana e 2 / . -;.11,,· r;- "''..·. .......
• .- ,....;r'"~.,,.:.' ' ' 10
' ,.. <"" " ,.
dritares rrethore, nga e drejte behet konvekse, nga jashte. Tingujt me kete !·""

frekuence nuk aktivizojne organin e Kortit; ato jane nen prakun e ndegjimit. Pra,
ne hapesiren e veshit te mesem, membrana e dritares rrumbullake, luan rolin e nje
valvule presjoni.
*Perhapja e valeve ne perilim[e i ngjason levizjes se nje litari, i cili eshte i fiksuar
ne nje skaj, ndersa tundet ne skajin tjeter.
Tingujt me frekuence me te larte (gjatesi vale me te shkurter) prodhojne
vale presjoni qe nuk arrijne helikotremen. Keto vale vibrojne (dridhin) membranen
vestibulare (Reisner), kjo e fundit vibron endolimfen e kanalit koklear dhe me pas
do te vibroje membrana bazilare. Keto vibracione te membranes bazilare jane
maksimale ne zona te ves:anta, ne vartesi te frekuencave te ves:anta te zerit. E
pikerisht kjo ndodhe aty ku fibrat e membranes bazilare sintonizohen me nje
frekuence te ves:ante tingulli; pra, aty ku do te kete nje rezonance. Eshte pikerisht
gjatesia e ndryshme e fibrave te membranes bazilare, e cila ben qe zona specifike
te vibrojne ne frekuenca specifike.
Keshtu, fibrat e membranes bazilare qe ndodhen afer dritares ovale (baza e
kokleas) jane te shkurtra dhe pak elastike. Keto fibra hyjne ne rezonance me valet
e presjonit me frekuence te larte. Fibrat afer majes se kokleas, jane me te gjata dhe
me elastike. Keto fibra hyjne ne rezonance me vale presjoni me frekuence te ulet,
fig. 12.14 B.
Zhvendosjet !art e poshte te membranes bazilare ben qe edhe organi i
Kortit te afrohet dhe te largohet, ne lidhje me membranen mbuluese dhe per
rrjedhoje do te ndodhin nxitje ritmike te mekanoreceptoreve, pra prodhime te
impulsive nervore, fig. 12.15. "Informacioni" qe lidhet me zonen se ku ka lindur
ky informacion dhe intensiteti i tij, dergohet ne sistemin nervor qendror me ane te
deges kokleare, te nervit te VIII te kokes.
Fig. 12.15-Stadet e kapjes se zerit dhe pro~esi i te degjuarit (Njeriu-Skeme)
1- Valet zanore perplasen mbi membranen timpanike
2-Levizja e timpanit shkakton zhvendosje te kockezave te veshit te mesem.
3-Levizja e zenxhise mbi dritaren ovale percakton presjonin e valeve ne perilimfe,
ne kanalin vestibular.
4-Presjoni i valeve "deformon" membranen bazilare ne gjatesine e saj, ne
gjatesine e saj, ne drejtim te kanalit timpanik, ne nje zone, pergjate membranes bazilare. Nw
vazhdim, presjoni i valeve drejtohet drejte membranes se dritares rrumbullake, tw kanalit
timpanik.
5-Dridhjet e membranes bazilare shkaktojne dridhje te qelizave ndnjesore te
organit te Kortit, te cilat "godasin" membranen mbuluese.
6-"Iflformacioni" qe lidhet me zonen dhe intensitetin e stimulit, kalon ne S.N.Q.
nepermjet deges kokleare, te nervit VIII te kokes.
1-Kanali i jashtem i ndegjimit 2-Membrana timpanike 3-~eki~i 4-Kudha 5-Zenxhia 6-
Dritarja ovale 7-Kanali vestibular (permban perilimfe) 8-Kanali koklear (endolimfe) 9-
Membrana bazilare 10-Kanali timpanik (perilimfe) 11-Dritarja rrethore 12-Dega kokleare e
nervit te VIII.
(Martini & Bartholomew).
Nervi stato-akustik, ose s:ifti i VIII i nervave te kokes, perbehet nga fibrat
nervore te neuroneve ganglionare. Dentritet inervojne qelizat ndnjesore te zonave
ndnjesore, ndersa aksonet grupohen ne dy dege, ku secila dege permban nje
ganglion. Dega e perparme e merr origjinen nga makula utrikulare, nga nje pjese
e makules sakulare dhe nga kreshtat e kanalit gjysem-rrethor horizontal dhe atij
 416 Anatomia e Krahasuar
vertikal te perparme. Oega e pasme e merr origjinen nga kreshta e kanalit gjysem-
rrethor vertikal te pasem, nga pjesa tjeter e makules sakulare, nga makula Iagenare
dhe nga papilla bazilare, fig. 12.16 A.
4 3
® 6
Fig. 12.16-Inervimi i zouave ndnjesore tek
veshi i brendshem.
A-Reptile B-Gjitaret
1-Kanali Y2 rrethor i perparme 2-Kanali Y2 rrethor i pase 3-Kanali Yz rrethor horizontal
4-Utrikulus 5-Sakulus 6-Lagena 7-Dega e perparme e nervit akustik 8-Dega e pasme e
nervit akustik 9-Kanali endolimfatik 10-Kanali koklear 11-Ganglioni i Kortit 12-Ganglioni i
Skarpes 13-Nervi vestibular 14-Nervi koklear.
(Beaumont & Cassier)
Tek Krokodilet, Shpendet dhe Gjitaret papilla bazilare zgjatet dhe
transformohet ne organin e Kortit. Ne kete rast, dega e pasme ndahet ne dy
nendege. Njera nendege forman nervin koklear qe eshte vetem auditiv dhe ka
lidhje me organin e Kortit. Nendega tjeter bashkohet me degen e perparme dhe
forman nerving vestibular statik, fig. 12.16 B. Trupat qelizore te neuroneve
ganglionare bashkohen dhe formojne dy ganglione: ganglioni koklear (ose spiral i
Kortit), qe shtrihet ne te gjithe gjatesine e kokleas dhe ganglioni vestibular (ose
Skarpa).
Aksonet e nervit vestibular dhe nervat koklear perfundojne ne qendrat
stato-akustike, te palces se zgjatur.
Gjate evolucionit, me transformimin e papiles bazilare ne organ te Kortit,
berthamat cerebrale qe kane lidhje me kete organ, rrisin dimensioned e tyre. Tek
Reptilet, per here te pare, berthamat e te degjuarit qe gjenden ne "c;atine" e
mezencefalit, zmadhohen dhe behen lobet akustike. Ne grupet mete evoluara, p.sh.
tek Njeriu, tek lobi temporal i hemisferave cerebrale, diferencohet korteksi auditiv,
Kapitulli i 12-0rganet e Shqisave 417
fig. 12.17.. Kjo dukuri shoqerohet me nje rritje te kompleksitetit te tTugeve
qendrore.
._ 4
,_....
.
Fig. 12.17-Lokalizimi ne hemisferat cerebrale te disa qendrave kortikale (tek Njeriu.)
( Rrullat e korteksit qe lidhen me te degjuarit dhe te parit, kryesisht, jane ne
thellesi dhe nuk duken ne siperfaqe)
1-Lobi frontal 2-Lobi temporal 3-Lobi oksipital4-Lobi parietal 5-Korteksi auditiv
6-Korteksi pamor 7-Korteksi motor i vullnetshem 8-Korteksi somatoestezik.
(G. Kent)
12.2.3 - Veshi i mesem
Me kalimin e jetes nga mjedisi ujor edhe ne mjedisin tokesor, shfaqet edhe
veshi i mesem. Veshi i mesem eshte i perbere nga hapesira timpanike, e cila
perfaqeson ne vetvehte transformimin e xhepit brankial te pare embrional
(spirakulum) te Peshqve. Hapesira timpanike izolohet nga mjedisi i jashtem,
nepermjet membranes timpanike, por ruan lidhjen me faringun nepermjet
kanalit te Eustakut (ose tubi auditiv). Ky kana! siguron nje presjon te barabarte,
ne te dy anet e membranes timpanike. Hapesires timpanike i shtohet edhe dritarja
ovale dhe dritarja rrethore; ndermjet ketyre dy dritareve ndodhet kanali
perlimfatik.
Transformimi i valeve zanore nga mjedisi i jashtem tek veshi i brendshem,
filion me membranen timpanike. Ne kete membrane, tek Tetrapoda jogjitariene,
mbeshtetet kocka kolumela. Shpesh kjo kocke shoqerohet nga nje pjese kercore e
saj qe quhet ekstrakolumela. Skaji tjeter i kolumeles mbeshtetet tek dritarja ovale
e veshit te brendshem, fig. 17-11 Kent.
Kolumela perfaqeson hiomandibularin e transformuar te Peshqve; pra,
kemi te bejme me dy kocka homologe.
 1
418 Anatomia e Krahasuar
l ----------------------
15
2 3
~ l'lr
Fig. 12.18-KomplekSII zenxhtse, hapestra pentuntatt.k:e dhe latnrmtht membranor,
(tek Hardhuca).
1-Zenxhia (kolumela) 2-Zenxhia e jashtme 3-Proc;esi katror i zenxhise 4-Membrana
timpanike 5-Dritarja ovale 6-Dritarja rrethore 7-Hapesira timpanike 8-Kanali i Eustakut 9-
Hapesira goje-faring 10-Hapesira perilimfatike 11-Xhepi perilimfatik 12-Kanali perilimfatik
13-Sakulus 14-Lagena 15-Xhepi endolimfatik 16-Kocka otike 17-Kocka artikulare 18-
Kocka kuadrati
(Kingsley)
Tek Gjitaret, transmetimi i valeve zanore nga mjedisi i jashtem tek veshi i
brendshem sigurohet nga tri kockezat e veshit te mesem; nga ~eki~i, kulla dhe
zenxhia (kolumela e jogjitarieneve), fig. 12.19. zenxhia fiksohet ne membranen e
dritares ovale, ndersa ~eki~i tek membrana timpanike.
Studimet embriologjike kane vertetuar se fekifi dhe kulla, te veshit te
mesem, janif homologif me kockat respektive te artikularit dhe te katrorit, te
Tetrapodeve jogjitariene. Kjo dukuri behet e mundur nga fakti se nofulla e
poshtme (dentari) e Gjitariive lidhet direkt me skuamozen, duke Jene te lire
artikularin dhe katrorin. Keto dy kocka marrin nje funksjon te ri, ne veshin e
mesem. Pra, zifnxhia eshtif homologe me kolumete·n (hiomandibulari i Peshqve);
kulla me katrorin dhe c;ekir;i me artikularin e Tetrapodeve jogjitariene.
Kapitulli i 12-0rganet e Shqisave
------------------
419
Fig. 12.19-Hapesira perilimfatike
dhe
veshi i mesem tek Gjitaret
(Njeriu)
IIHA 1-Kapsula otike
2-Timpani
3-(:ekic;i
4-Kudha
5-Zenxhia
2---
6-Dritarja ovale
7 -Dritarja rrethore
8-Kanali i Eustakut
9-Kanali endolimfatik ...
!-
(Beaumont & Cassier)
12.2.4 - Veshi i jashtem
Tek Anuret, Breshkat dhe tek Lacertiliit qe paraqesin karakteristika
primitive, membrana timpanike vendoset, pak a shume, ne siperfaqen e lekures sii
kokes. Tek Lacertilet e tjere, Krokodilet, Shpendet dhe Gjitaret membrana
timpanike shtrihet ne skajin e brendshem tii kanalit te veshit te jashtem. Skaji
tjeter i ketij kanali hapet ne anet e kokes. Tek Gjitariit e tokes, skaji i jashtem i
kanalit te veshit te jashtem pajiset me llapen e veshit, e cila mbledh valet zanore
dhe i drejton ne kana! in e jashtem te ndegjimit.
Tek Cetacetii, Pinipediit, Sirenidiit dhe tek disa Gjitarii te tjerii, por qe
jetojne ne toke, Ilapa e veshit eshte e vogel ose mungon.
Tek Tetrapodiit, valet zanore qe perplasen ne membranen timpanike
transformohen nepermjet veshit te mesem tek membrana e dritares ovale, te veshit
te brendshem. Dridhjet qe peson kjo membrane i transmetohen perilimfes. Kjo e
fundit ja percjell Jabirintit membranor. Labirinti membranor "dridh" endolimfen, e
cila lekund cilet e qelizave te zouave ndnjesore (kreshtat, makulat, organi i Kortit),
duke krijuar nxitje nervore. Keto te fundit nepermjet fijeve nervore dhe nervit
akustik, i transmetohen qendres se ndegjimit, ne sistemin nervor qendror.
Urodeliit, Apodiit, disa Anurii (Ascalaphus), Rinkocefaliit dhe pjesa me e
madhe e Reptileve pa gjymtyrii, nuk kane timpan. Hapesira e veshit te mesem dhe
kanali i Eustakut jane te reduktuar. Gjithashtu, edhe kolumcla eshte e reduktuar,
perjashtuar Gjarperinjt dhe Anfisbenidet. Megjithate, keto kafshe jane te
ndnjeshme ndaj valeve zanore qe perhapen ne ajer ose ne toke.
Shume Lacertilii dhe Gjarperinj perceptojne sinjalet sizmike te substraktit,
me ane te nofulles se poshtme. Gjarperi Boa nuk ka as membrane timpanike as
420 Anatomia e Krahasuar
hapesire timpanike. Tek keto gjarperinj, kompleksi kolumelar shtrihet ndermjet
kockes se kuadratit dhe dritares ovale. Kuadrati, mjaft i Ievizshem, merr dridhjet
tingullore nepermjet kockes se artikularit, te nofulles se poshtme, fig. 12.20.
8 9 8 7 5 nga keto sy nxisin harqet reflektore neuroendokrine, te cilet bashkerendojne ritmet
13
6 dhe qe te gjithe sebashku formojne aparatin e te parit ose syrin.
14
Fig. 12.20 (fig. 3.1 OB)-Skeleti i kokes, tek gjarperi-Boa.
3-maksilari 4-Parietali 5-Skuamoza 6-Katrori 7-Frontali 8-Prefrontali 9-Nazali 10-
Ektopterigoidi 11-Pterigoidi 12-Kolumela 13-Ekstrakolumela 14-Dentari 15-Angulari
16-Artikulari
(G. Kent).
12.3 - Fotoreceptoret
Ndnjeshmeria ndaj drites eshte nje karakteristike e pergjithshme e
organizmave te gjalla. Rrezet elektromanjetike paraqesin nje specter mjaft te gjere.
Drita, perfaqeson nje game te gjatesise se valeve, qe eshte e afte te shkaktoje nje
pergjigje biologjike, e cila prodhon nje proces fotokimik. Ky proces filion me
thithjen e fotoneve (dhe te energjise se tyre), nepermjet nje molekule te pigmentit
te te parit (kromoproteine).
Keto pergjigje fotobiologjike behen te mundura ne saje te ndnjeshmerise
ndaj drites. te qelizave nervore te specializuara, qe jane fotoreceptoret. Keto
fotoreceptore gjenden ne retinat, qe i perkasin strukturave, pak a shume,
komplekse qe jane sytif ane·sorif (ose syte r;ift) dhe syte· mediane-tek (ose organet
pineal e)
Syte anesore grumbullojne shembellimin e objekteve qe gjenden ne jushen
e pamjes, duke nxitur nje epitel, qe eshte i ndnjeshem ndaj drites dhe qe quhet
retina. Pergjigjja me e thjeshte e kafshes ndaj informacionit te marr nga syte
Kapitulli i 12-0rganet e Shqisave 421
-----------------------------------------
anesore. eshte orientimi i trupit te kesaj kafshe ne lidhje me objektet ne fushen e
pamJes.
Syte mediane nuk japin nje shembellim pamor te objektit. Drita e kapur
biologjike.
12.3.1 - Aparati i te parit- syte anesore
Fotoreceptoret e te parit shoqerohen nga nje teresi strukturash ndihmese
Disa nga keto struktura formojne nje dhome fotografike te vertete, e cila
ne pergjithesi, ka forme sferike. Ne kete dhome gjendet nje ekran, i perbere nga
fotoreceptore dhe qe quhet retina. Teresia e ketyre elementeve forman
kokordhokun e syrit, i cili vendoset ne nje grope te neurokranit, qe quhet orbita e
syrit. ·"'
Strukturat e tjera formojne organet anekse te kokordhokut te syrii si,
muskujt okulare (motorre), qepallat dhe gjendrat qe kane funksjon mbrojtes.
.
Kokordhoku i syrit perbehet nga tri pjese, qe kane origjine embriologjike
te ndryshme.
1-Retina sebashku me fotoreceptoret dhe nervin optik formohen nga nje evaginim
ane"sor i hazes se"prozencefalit (diencefali i ardhshem).
2-Kristalini, me origjine nga plakoda kristaline
3-Koroidja, nje tunike e vaskularizuar me funksjon ushqyes dhe sklerotika, me
funksjon mbrojtes, e marrin origjinen e tyre nga mezenkima periencefalike, ashtu
si edhe meninget e sistemit nervor qendror.
12.3.1.1- Origjina dhe zhvillimi i syrit
Qe ne fazat e hershme te zhvillimit embrional, prozencefali forman, ne
secilen ane te tij, nje evaginim ne formen e nje fshikeze, qe quhet fshikeza optike
priniare, e cila nepermjet kembezes optike lidhet me trurin. Faqja e jashtme e
fshikezes optike primare invaginohet dhe ngjitet me faqen e brendeshme te saj,
duke formuar keshtu fshikezen optike sekondare (kupula). Hapesira e kesaj
fshikeze hapet ne mezenkimen periretiniene, nepermjet bebes se syrit.
Qelizat e fletes se brendeshme te kupules sintetizojne melanine dhe
formohet retina pigmentare. Qelizat e fletes se jashtme shumezohen dhe
diferencohen ne qeliza nervore dhe qeliza gliale, te cilat vendosen ne formen e
shtresave koncentrike, duke formuar retinen nervore. Pjeset buzore perreth bebes
se syrit, mbesin te holla dhe me natyre jo nervore. Pjeset ne bazen e irisit formojne
retinen ciliare, ndersa pjeset mbas irisit, formojne retinen iridiene, qe eshte
shume e pigmentuar.
Plakoda kristaline do te formoje kristalinin. Ajo diferencohet nga
ektoderma, e cila mbulon fshikezen optike sekondare. Ne kontakt me kete fshikez
 422 Anatomia e Krahasuar Kapitulli i 12-0rganet e Shqisave 423

dhe nen induksjonin e saj, ektoderma trashet, pastaj filion te invaginohet dhe
formon pje fshikez, brendesia e se ciles eshte bosh. Kjo hapesire filion e mbushet
nga zgjatimi i qelizave te murit te pasem te fshikezes. Zgjatimet formojne fibrat Fig. 12.22-Kristalini, tek embrioni i Pules.
(Skeme)
kristaline primare, fig. 12.21.
1-Fibrat kristaline primare
A c 2-Fibrat kristaline sekondare
3-Epiteli i perparme i kristalinit
5 4-Zona gjerminative
5-Zona e zgjatjes
2

3 2 (Beaumont & Cassier)

Mezenkima periencefalike diferencohet dhe formon dy tunika: _..,

34d.
Koroidja, shtrihet perreth retines se pigmentuar. Sklerotika shtrihet p~rreth
koroides. Perpara kristalinit sklerotika eshte e vetme, pa koroiden. Ne kete pjese
.
6 sklerotika eshte e tejdukshme dhe forman kornene, fig. 17.15 Kent.

8 12.3.1.2- Forma dhe struktura e kokordhokut te syrit

Forma e kokordhokut te syrit varet nga dirnensioni i elernenteve perberes

te tij dhe nga lidhjet hapesinore qe kane keto elemente ndermjet tyre. Ne menyre te
ve~ante, ne formen e kokordhokut te syrit ndikojne retina dhe kristalini.
9 f91 Tek Gjitaret dhe tek shume Vertebrore te tjere, kokordhoku mund te kete
~2 forme sferike. Tek Shpendet rrernbenjes, ai ka forme gypi, ndersa tek pjesa me e
madhe e Shpendeve te dites, kokordhoku ka forme ovale.
8 D
40d. E Forma e kokordhokut te syrit eshte rezultat i seleksjonit natyror. Ajo ve ne
l,t dukje konvergjencen evolutive te specieve, qe jetojne ne habitate te ngjashme. Kjo

lf': '.
"t·_~.
Fig. 12.21-0rganogjeneza e syrit (Pula) eshte realizuar nga mutacionet pershtatese, qe ka pesuar nje strukture e mo~me (e
;]:__._·,- r ·,
.!1,.·:·.
A -F, stade te ndryshme zhvillimi, (ne dite) hershme).
,,
: ~
1-Diencefali 2-Fshikeza optike primare 3-Kembeza optike 4-Plakoda kristaline 5-Fshikeza Pareti i kokordhokut te syrit perbehet nga disa shtresa; retina, koroidja dhe
',! optike sekondare 6-Retina nervore 7-Retina pigmentare 8-Fshikeza kristaline 9-Kristalini sklerotika, fig. 12.23.
9.1-Epiteliumi i perparme i kristalinit 9.2-Fibrat kristaline primare 10-Lengu qelqor · 11-
Retina
Nervi optik 12-Dhoma e perparme e syrit 13-Qepalla
(Beaumont & Cassier) Retina eshte nje shtrese e pasur me struktura nervore. Ajo shtrihet ne
iJ•i pjesen e pasme te dhomes qelqore dhe kufizohet nga prapa, me shtresen koroide.

~Jt: ' ;
Rritja e kristalinit realizohet nga shumezimi i qelizave te epiteliumit te Studimi histiologjik i retines ve ne dukje strukturen mjaft komplekse te saj.
perparme, te cilat zgjaten dhe formojne ftbrat kristaline sekondare. Keto te fund it
rrethojne fibrat kristaline primare, fig. 12.22. Pra, kristalini perbehet nga shume
shtresa te holla me qeliza epiteliale, te cilat vendosen njera mbi tjetren, ashtu si

'I:
'll><' --.,,,;
~·;.
:-:f-
cipate qepes.
II

424 Anatomia e Krahasuar Kapitulli i 12-0rganet e Shqisave 425

------------------
-16 17
;u,~~
. ;.~- ~"'\.
> --

14""'- /
1s,
\i-1
~v
5
5
. _
I·-.
r-~\f}fV\!Ifl·
'/ \
\ ~
~
~
-:.- A 1
~
~
{)

-. .',<"'----
. . : '-- _
........... ....
18
Fig. 12.23-Ndertimi i kokorhokut te syrit sferik, tip pergjthesues (Prerje sagitale-
Skeme)
1-Zona e verber 2-Vatra (fovea) 3-Trupi ciliar 4-Ligamenti vares i kristalinit
B
5-Kristalini 6-Trupi qelqor 7-Retina 8-Koroidja 9-Sklerotika 10-Kornea 11-Nendhoma e
perparme 12-Nendhoma e pasme 13-Irisi 14-Qepalla 15-Ind lidhor 16-Muskuli i drejte i
siperm 17~t-Jervi optik 18-Muskuli i drejte i poshtem.
(G. Kent).
c
Retina pigmentare
Perfaqeson nje epiteliunz prizmatik, i cili eshte i ngjitur me koroiden.
Qelizat e ketij epiteli formojne nje seri zgjatimesh apikale, qe izolojne segmented
e jashtem te fotoreceptoreve.
Qelizat e ketij epiteliumi sintetizojne kokrrizat e nzelanozomes, te cilat realizojne
te gjithe ngjyrimet ne te zeze dhe ne kafe. Ky epitelium luan rol te rendesishem ne
funksjonimin e mire te segmenteve te jashtem te fotoreceptoreve, sepse ai i D 10
fumizon keto segmente me lende ushqyese dhe oksigjen, te ardhur nga enet e
gjakut te kokordhokut. Gjithashtu. retina pigmentare fagociton (han) dhe pastaj
hidrolizon paketat e disqeve te segmentit te jashtem te koneve dhe shkopinjeve, te
cilat eleminohen ne majet e tyre. Retina pigmentare blokon, gjithashtu, dhe ben Fig. 12.24-Receptoret optike- shkopinjte dhe konet ( Njeriu-Skeme)
esterifikinzin e provitanzines A, e cila eshte e domosdoshme per sintezen e
A -Retina pigmentare B-Segmenti i jashtem i konit dhe shkopit
fotopigmenteve.
Retina nervore C-Segmenti i brendeshem i konit dhe shkopit D-Sinapset dhe qelizat bipolare
Retina nervore perbehet nga neuronet dhe qelizat gliale. Te gjithe keto 1-Qeliza te retines pigmentare 2-Kokrriza melanine 3-Koni 4-Shkopi 5-Disqet 6-Segmenti
elemente vendosen ne formen e shtresave koncentrike, ne perputhje me nje nderlidhes 7-Berthama 8-Aparati i Golxhit 9-Mitokondri 10-Qeliza bipolare 11-Drita
(Martini & Bartholomew).
arkitekture te percaktuar mire.
Fotoreceptoret jane dy llojesh; ato quhen shkopinje dhe kone. Ndryshimi
Neuronet formojne nje seri nenshtresash, me perberje qelizore te
ndermjet tyre qendron ne:
ndryshme
426 Anatomia e Krahasuar Kapitulli i 12-0rganet e Shqisave 427

1-formen e segmenteve te jashtem te tyre; 2-Iidhjet ndermjet disqeve (qe perbejne ato permbajne vetem nje lloj pigmenti. Shkopinjte japin, relativisht, nje pamje te
segmentin e jashtem) dhe membranes plazmatike; 3-natyren e fotopigmentit dhe turbullt, mbasi ekziston nje konvergjence e forte e tyre, ne lidhje me qelizat
ndnjeshmerine e tij ndaj drites; 4-momentin e eleminimit te disqeve apikale, te ganglionare. Keshtu, ka 500 shkopinje per I qelize ganglionare.
segmenteve te jashtem
Shkopinjte. Segmenti i jashtem i tyre eshte cilindrik dhe i gjate; ai Konet. Segmenti i jashtem i tyre eshte i shkurter. Ai permban 200 deri ne
perbehet nga 600 deri ne 900 disqe apikale. Disqet formohen ne bazen e segmentit 300 disqe apikale. Disqet apikale formohen nga membrana plazmatike dhe e
te jashtem, humbin lidhjen me membranen plazmatike dhe vendosen ne hapesiren ruajne lidhjen e tyre me kete membrane, ne te gjithe lartesine e segmentit te
e segmentit te jashtem, fig. 12.25 A. Disqet e shkopinjeve jane te mbyllur, ato jashtem te konit. Per njedhoje, disqet jane te hapur ne hapesiren ekstracelulare,
permbajne pigmentin rodopsinil. Pigmenti rodopsine absorbon driten ne te gjithe fig. 12.25 B. Disqet apikale te konit eleminohen gjate nates.
gjeresine e spektrit. Shkopinjte japin vetem informacione ne "bardh e zi". Konet jane te ndnjeshem vetem ndaj ndrifimifve tif forta. Duhen disa
dhjetra fotone per ti nxitur ato. Konet japin nje pamje te mire, per faktin se
A ekziston nje konvergjence e dobet, ne lidhje me qelizat ganglionare. Ka deri ne I
8 kon, per I qelize ganglionare. Ne saje te koneve behet i mundur shikimi i
ngjyrave, tek ato specie qe kane disa lloje konesh. Ne kete rast, \do lloj koni

1 ~ 3
1
permban nje fotopigment specifik, i cili absorbon ne nje zone te caktuar te ~ektrit
te drites; ate blu, gjelber ose te kuqe. Keshtu, tek Primatiit dhe Jek Bleshkat
<:::::=
gjenden 3 lloje konesh; tek Peshqit e kuq dhe tek Harabeli etj. gjenden 2 lloje
§§

4~ -· J 5
I I'I I "4_
I
6
5
konesh; tek Pellumbi gjenden 5 lloje konesh.
Ne skajin e poshtem te segmentit te brendshem te konit, gjendet nje "pike
yndyrore" e ngjyrosur nga pigmentet karetenoide, qe absorbojne ne zonen blu-
violete dhe ultra-violete. Gjithashtu, kjo pike yndyrore filtron ne menyre selektive

~
driten, perpara se ajo te arrije tek segmenti i jashtem i konit. Mendohet se roli i
2 l Ill kesaj pike yndyrore, ne shikimin e ngjyrave, nuk eshte shume i rendesishem

7~~'
2
Pjesa me e madhe e retinave, permbajne te dy llojet e fotoreceptoreve,
shkopinjte dhe konet; ndersa raporti ndermjet tyre varet nga koha se kur kafsha e
':/
,QI fu ben jeten aktive. Keshtu, tek kafshet qe bejne jeten aktive diten, per 1 shkop
gjenden 3 kane, si p.sh. tek Rosa, ndersa tek kafshet e nates, per 2 shkopinje ka 1
kon, si p.sh. tek Thithlopa. Berthamat e qelizave fotoreceptore (shkopinjte dhe
Fig. 12.25-Segmenti nderlidhes dhe baza e segmentit te jashtem te njc: konet) gjenden, pak a shume, ne te njejtin nivel dhe formojne keshtu, shtresen
A-Shkopi B-Koni -(Njeriu-Skeme) berthamore te jashtme,
1-Segmenti i jashtem 2-Segmenti i brendeshem 3-Disqe te lira 4-Segmenti nderlidhes Retina, tek shume specie Shpendesh te dites, eshte shume e pasur me kane
5-Kinetocil 6-Kupeza 7-Mitokondri. dhe ne disa raste, shkopinjte mungojne. Tek disa Tetrapode te dites, konet jane
(Beaumont & Cassier)
ve\anerisht te perqendruar ne qendren e nje te thelluare, qe quhet fovea (vatra),
fig. 12.23. Ne vater koncentrimi i koneve eshte shume i madh; ai mund te arrije 0.5
Humbja e disqeve apikale te shkopinjeve filion me Jillimin e dites. Tek
miljon kone ne 1 mm 2 • Shpendiit grabitqare dhe disa Lacertile kane dy vatra ne
shkopinjte e Tetrapodeve te rritur, gjendet pigmenti rodopsine, ndersa pigmenti
secilin sy. Kjo e ndihmon kafshen me kap insektet ne fluturim.
porfiropsine gjendet tek nje pjese e Peshqve te ujerave te embela, larvat e
Koncentimi me i madh i shkopinjeve gjendet ne periferi te vatres. Tek
Amfibeve dhe te Breshkave te ujit te embel, tek Thithlopat e rritura dhe tek disa
kafshiit e nates nurnri i shkopinjeve mund te jete shume here me i madh se sa tek
Peshq detare (Labridet). Peshqit migratore dhe pjesa tjeter e peshqve te ujerave te
kafshet e dites dhe vatra mund te mungoje.
embela, kane te dy llojet e pigmenteve.
Shkopinjte jane te ndnjeshem ndaj ndrifimifve til dobta. Vetem 1 foton
mund te shkaktoje nxitje. Shkopinjte nuk jane te ndnjeshem ndaj ngjyrave, mbasi
 428 Anatomia e Krahasuar Kapitulli i 12-0rganet e Shqisave 429
--------------------
Fotoreceptoret lidhen ne menyre sinaptike me nje triade neuronesh. Kjo
6)~<V e fundit formohet nga l dentrit distal i qelizes bipolare dhe nga 2 dentrite te
1 qelizave horizontale. Kjo zone forman shtresen pleksiforme te jashtme.
Qelizat horizontale sigurojne lidhjen ndermjet fotoreceptoreve te te njetit
4 tip (shkop ose kon) me qelizat bipolare.
2 Qelizat bipolare marrin sinjale, ose nga shkopinjte ose nga konet, te
3 pakten tek Primatiit. Qelizat bipolare formojne lidhje sinaptike me dentritet e
qelizave ganglionare dhe te qelizave amakrine. Berthamat e qelizave bipolare dhe
-~-Q 6---17 amakrine formojne shtresen berthamore te brendshme.
0 (J 0 Qelizat amakrine krijojne lidhje sinaptike me qelizat bipolare, qelizat
~ BfJ@fJ 5
ganglionare dhe me qelizat e tjera amakrine. Kjo zone forman shtresen
pleksiforme te brendshme.
Qelizat ganglionare. Dentritet e ketyre qelizave lidhen me qelizat bipolare
dhe me qelizat amakrine, ndersa aksonet e tyre, mbasi formojne nje kend te drejte,
6 bashkohen per te formuar nervin optik, i cili filion tek "pika e verbij:r" (pa
fotoreceptore) qe quhet, gjithashtu, edhe "disku optik". Berthanzat e qelizave
-(;-~-0-­ ganglionare formojne shtresen e qelizave ganglionare, ndersa aksonet e tyre

9 ~@ e 11
formojne shtresen e fibrave nervore.

Qelizat gliale
10 (5 0
Qelizat gliale konsiderohen si qeliza mbeshtetese dhe ndermjet tyre, mete
12 rendesishmet, jane qelizat e Mylerit. Keto te fundit jane te gjata dhe shtrihen nga
membrana kufizuese e jashtme deri tek membrana kufizuese e brendshme, fig.
12.26. Qelizat e Mylerit leshojne dege te shumta, te cilat formojne nje rrjetii, ku
0 14 vendosen degezimet e neuroneve, te tipeve te ndryshem.
Fotoreceptoriit e drites jane pra, shkopinjtii dhe konet. Ato gjenden ne
thellesi te retines nervore. Pra, drita qe vjen nga mjedisi i jashtem duhet te
15 pershkoje te gjithe retinen nervore, qe te anije tek fotoreceptoret, fig. 12.27.
-------18 Nga studimi histiologjik i retines, te ben pershtypje fakti qe fotoreceptoret
gjenden ne anen e "gabuar" te retines. "Logjika" do te pranonte qe skajet e
15 shkopinjeve dhe te koneve, te nje retine "normale", duhet te ishin vendosur ne
drejtim te burimit te drites, ndersa pjesa e retines qe transporton impulset nervore
Fig. 12.26-Struktura e pergjitheshme e retines duhej te gjendej ne brendesi. Por syte e Vertebroriive jane te ndertuar sipas
l-Epiteli pigmentar (retina pigmentare) 2-Fotoreceptoret 3-Koni 4-Shkopi 5- modelit te "gabuar", ndersa syte e disa Invertebroriive jane ndertuar sipas modelit
Shtresa berthamote e jashtme 6-Shtresa pleksiforme e jashtme 7-Triada (Tr) 8-Qeliza "jo te gabuar". Tek Vertebroriit, drita duhet tii pershkoje te gjitha nenshtresat e
horizontale (H) 9-Qeliza bipolare 10-Qeliza amakrine (Am) 11-Shtresa nukleare e retiniis, perpara se ajo te arrije ne piken ku ajo "kapet" ngafotoreceptoriit.
brendeshme 12-Shtresa pleksiforme e brendeshme 13-Qeliza ganglionare 14-Shtresa e Retina formohet nga nje evaginim i diencefalit dhe nervi optik, ne realitet,
qelizave ganglionare 15-Shtresa e fibrave nervore 16-Qeliza e Mylerit (ose radiale) 17- nuk eshte gje tjeter vetem nje tufe fibrash, qe lidhin dy zona te trurit. Per rrje:dhoje,
Membrana kufizuese (limitante) e jashtme 18-Membrana kufizuese e brendeshme 19-Fluksi ky nerv eshte i rrethuar nga tri cipa trunore dhe fibrat e tij jane aksonet e qeliz,av~:
i drites. (Kap = kapilare)
ganglionare te retines. Keto fibra mielenizohen vetem kur ato dalin nga orbita.
(Beaumont & Cassier).
430 Anatomia e Krahasuar Kapitulli i 12-0rganet e Shqisave 431
-------------------- -------------------
:6/ 1

10
~ I 111/JI 'l
15
~I b~~~
~a~ ,
14
"'
'
16 n' tf)~~13
~ ' . "'12
Fig. 12.27-Struktura e paretit te kokordhokut te syrit dhe disku optik (Prerje sagitale). 2
~I
1-Disku optik 2-Shtresa nervore e retines 3-Shtresa pigmentare e retines \ t'~ ! ' .• ·.' ~9
(- J.. ,·, '..:,:..:-:_
4-Koroidja 5-Sklerotika 6-Nervi optik 7-Arteria dhe vena qendrore e retine <
(Martini & Bartholomew)
\.J 7
' 8
Koroidja
Koraidja eshte shume e vaskularizuar. Ajo Juan rolin e shtreses ushqyese
dhe te furnizimit me oksigjen te syrit, ve~anerisht te retines. Koroidja permban
edhe pigmentin melanine, i cili pengon reflektimin ne pjeset transparente dhe te
ndnjeshme ndaj drites, tek retina.
Ne pjesen e perparme, koroidja ka nje vrime qe quhet pupila ose bebja e
syrit. Kjo rrethohet nga nje unaze e ngjyrosur qe quhet irisi dhe perben diafragmen Fig. 12.28-Trupi ciliar dhe strukturat anekse tesyrit, tek Njeriu.
e syrit. Diafragma permban dy muskuj kontradiktore; njeri shtrengues (sfinkter me
fibra rrethore) dhe tjetri zgjerues me fibra radiale, te cilet ndryshojne hapjen e 1-Sklerotika 2-Kornea 3-Koroidja 4-Retina 5-Irisi 6-Muskuli zgjerues i pupiles
7-Muskuli sfinkter i pupils 8-Newdhoma ujore e perparme 9-Nendhoma ujore e pasme
pupiles, ne vartesi te ndri~imit te mjedisit.
10-Dhoma qelqore 11-Kristalini 12-Ligamenti suspensor 13-Proc;:eset ciliare 14-Muskujt
Ne brendi te kokordhokut te syrit, ne periferi te diafragmes se irisit,
ciliare 15-Konjuktiva e qepallave 16-Sinus venor.
gjendet trupi ciliar. Ky perfaqeson nje strukture ne forme te unazes, qe perbehet (Schaeffer).
nga indi lidhor dhe indi muskular; pjesa e jashtme e trupit ciliar eshte muskulare.
Pra, kemi muskuj ciliare, te cilet marrin pjese ne akomodimin e te parit, tek Kjo pjese siguron te ushqyerit e strukturave jo te vaskularizuara te syrit, si
Shpendet dhe Gjitaret. kristalini, kornea, trupi qelqor, retinene Vertebroreve jo gjitariene.
Nga trupi ciliar, ne dhomen e pasme, formohen elemente shume te
vaskularizuar qe quhen pro~eset ciliare, fig. 12.28.
432 Anatomia e Krahasuar Kapitulli i 12-0rganet e Shqisave 433

Ndermjet siperfaqes se brendeshme te trupit ciliar dhe buzes se kristalinit,
gjendet ligamenti suspensor, i cili tek Amniotet luan rolin kryesor ne rregullimin e
kurbatures se kristalinit. Kjo ben te mundur akomodimin e te parit. Lengu ujor, qe
gjendet ne pjesen e perparme dhe te pasme te dhomes ujore, sekretohet nga
pror;eset ciliare.
qelqor perfaqeson matricen jashtqelizore, te nje mezenkime embrionale, e cila
futet ne kupulen retiniene
Ne trupin qelqor gjenden struktura mjaft te vaskularizuara, te cilat
mendohet se ushqejne dhe furnizojne me oksigjen retinen. Tek Teleostenet gjendet
pro~esi falciforme dhe kembana e Hallerit, ndersa tek Shpendet gjendet kreheri,

Sklerotika fig. 7.22 C/D Cassier.

Sklerotika eshte shtresa e jashtme e kokordhokut te syrit. Ajo eshte e
trashe reth 1 mm. dhe shpeshe here perforcohet nga indi kercor ose indi kockor. Tek Teleostenift
Prandaj, sklerotika konsiderohet si "skeleti" i kokordhokut te syrit, ku kapen edhe
muskujt okulomotorre ekstrinseke te syrit. Tek te gjithe Vertebroret, keto muskuj
jane te ngjashem, vetem tek Shpendiit ato jane shume pak te zhvilluar, mbasi nuk 3
peroren. Shpendi Ieviz tere koken per te ndryshuar drejtimin e shikimit.
Tek paraardhiisit e Vertebroriive aktuale, Agnatiit- "plakodermii", si edhe
tek shume fosile me te evoluar, si Dipneustet, Krosopterigiit, "Labirintodontiit'', ~:::.·. 5 ..
~
sklerotika kockezohej dhe perbehej nga 4 deri ne 20 pllakeza. Aktualisht, nje
kockezim i tille eshte ruajtur tek Peshqit Aktinopterige, tek Keloniet, tek Sauriet,
.
tek Shpendet dhe tek Ornitoringu.
Sklerotika, perballe diafragmes se irisit dhe bebes se syrit, behet e
tejdukshme dhe mjaft e myzet (konvekse). Kjo zone quhet kornea. Tek Shpendift
Kristalini
Kristalini (ose thjereza) eshte nje strukture e tejdukshme, me forme nga i 9
rrumbullaket deri ne bikonvekse (i myset ne te dy anet), ne vartesi te species.
Kristalini eshte shume pak "elastik". Ai ka aftesi qe te rimarre formen fillestare,
mbasi eshte "deformuar" me pare.
Tek Vertebroriit e "uliit" ujore (Ciklostomatet, Peshqit, larvate Amfibeve), Fig. 12.29-Kokerdhoku i syrit (prerje sagitale)
kristalini ka forme sferike dhe mbeshtetet tek kornea. Tek Terapodet tokesorii 1-Unaza sklerotike
(Amfibet e rritur, Amniotiit) kristalini ka forme bikonvekse dhe qendron i varur ne 2-Sklerotika
3-Koroidja
dhomen qelqore me ane te ligamentit suspensor (ose zonula Zinn).
4-Gjendra koroide
5-Retina
6-Nervi optik
Hapesira e kokerdhokut te syrit 7 -E c;ara retiniene 9
Hapesira e kokordhokut te syrit , nepermjet kristalinit, ndahet ne dy 8-Proc;esi falciform
hapesira (dhoma). Hapifsira e pe·rparme perbehet nga dy nendhoma. Nendhoma e 9-Dhoma e perparme
perparme, gjendet ndermjet kornese, diafragmes se irisit dhe kristalinit dhe 10-Dhoma qelqore
nendhoma e pasme gjendet ndermjet diafragmes se irisit, ligamentit suspensor 11-Kristalini
12-"Kembeza" Haller 13-Konjuktiva 14-Kreheri.
dhe kristalinit. Te dy nendhomat jane te mbushura me lengun ujor, fig. 12.28. Ky
(Beaumont & Cassier)
leng ujor sekretohet vazhdimisht nga pror;eset ciliare dhe largohet ne qarkullimin
venor me ane te nje seri kanalthesh (te Schlemm), qe diferencohen ne kendin iris-
Strukturat mbrojtese te syrit
kame. Cipa lidhore, perfaqeson nje epiderme me shume shtresa, e cila eshte e
tejdukshme dhe qe shtrihet mbi komene. Kjo cipe eshte shume e ndryshme, mbasi
Hape'sira e pasme, e kokordhokut te syrit, permban trupin qelqor, i cili
gjenden mbaresa nervore te lira.
perfaqeson nje substance gjelatinoze shume te hidratuar me 99.9 % uje. Trupi
434 Anatomia e Krahasuar Kapitulli i 12-0rganet e Shqisave 435

Qepallat e syrit, tek Tetrapodet, perfaqesojne pala lekurore te levizshme. keto qeliza gjenden qeliza ganglionare. Qelizat ganglionare kane zgjatime, te cilat
Dy qepalla jane horizontale (e sipermja dhe e poshtmja), ndersa e treat quhet formojne kembezen. Kjo e fundit vazhdon me fibrat nervore, te cilat perfundojne
membrana niktikans, e cila eshte e Ievizshme ne drejtimin para-prapa, vetem tek ne qendrat nervore, qe gjenden ne anen e djathte te diencefalit.
Amniotet. Tek Primatet kjo membrane eshte e reduktuar. Organi parapineal i Petromizonit, ka karakteristika te ngjashme me
Gjendrat anekse te syrit organin pineal, por gjendet me ne thellesi dhe fibrat nervore perfundojne ne anen e
Gjendrat lakrimale ekzistojne tek Tetrapodet. Keto gjenden mbas majte te diencefalit.
qepallave te siperme, hapen ne kendin e jashtem te syrit dhe sekretojne nje Ieng Tek Zhapiu, organi parapineal njihet me emrin syri parietal, fig. 12.31.
UJOf.
Gjendrat e Harderit, gjenden ne pozicionin latera-ventral dhe happen ne 1\ -~~,-:~:·.
. --- 1
kendin e brendeshem te syrit. Keto gjendra sekretojne nje leng, pak a shume,
viskoz, i cili lubrifikon membranen niktikans. 3 Fig. 12.31-Kompleksi epifizar, tek
Q---_2 Hardhuca e rritur
12.3.2-Syte mediane (ose kompleksi pineal)
/ "'~-

Shume Vertebrore, perve\ Shpendeve dhe Gjitareve, kane edhe nje sy te

7 ' - .4 1-Kornea
2-0rgani parapineal ...
trete, qe funksjonon. Ai vendoset mbi \atine e neurokranit. Ndermjet Vertebroreve (syri parietal)~
qe e kane kete sy, permendim Petromizonin, disa Teleostene, larvat e Amfibeve 3-Lente
dhe disa adulte, Rinkocefalet (Sphenodon) dhe disa Lacertile. 4-Fibra nervore
Ky sy median eshte formuar nga nje evaginim i s:atise se diencefalit •. 5 5-Epifiza (organi pineal)
(epitalamusi). Ne format primitive, ne zonen e mesiperme, dallohen dy evaginime, 6-Berthamat e Habenules
7-Kerce
qe jane teke dhe mediane. Evaginimi i perparme formon organin parapineal,
ndersa evaginimi i pasem formon organin pineal (epifiza), fig. 12.30.

Fig. 12.30-Kompleksi epifizar

6"' (G. Kent)

1_.---.~" ,. --2:-::c:: :.c '· .. C.- - · ' (Petromizoni)

Ky sy gjendet ne pjesen e siperme te neurokranit, nen vrimen parietale, e

~~~~-
1-Kornea cila mbulohet nga nje luspe epidermike e tejdukshme. Ky sy perbehet nga kornea,
2-0rgani pineal (epifiza) kristalini, retina me qelizat e saja te ndnjeshme ndaj drites, si edhe nga qelizat
3-Fibrat nervore ganglionare. Zgjat_imet e qelizave te fundit vazhdojne me fibrat nervore, te cilat
4-0rgani parapineal perfundojne ne diencefal.
5-Berthamat e Habenules Tek Amfibet Anure, syri i trete quhet organi frontal, fig. 12.32. Tek
4 "_· ~-
embrioni, ai shkeputet nga epifiza dhe vendoset nen nje zone epidermike te vogel
s---- (G. Kent)
te kokes, qe eshte pak e pigmentuar dhe qe ndodhet ndermjet dy syve laterale.
Epiteliumi i ketij organi diferencohet ne fotoreceptore funksjonale. Organi
Ne pergjithesi, organi pineal kryen funksjonin e fotoreceptorit. Tek
parietal, ne pergjithesi, vazhdon te ekzistoje edhe mbas metamorfozave.
Petromizoni, funksjonin e fotoreceptorit e luajne te dy organet.
Organi pineal (epifiza), tek Petromizoni, perfaqesohet nga nje fshikez,
hapesira e se ciles mund te komunikoje ose jo me hapesiren e ventrikulit te III, te
diencefalit. Fshikeza gjendet nen nje zone Iekurore, e cila nuk permban pigmente.
Kjo zone lekurore formon kornene.
Pareti i siperm i fshikezes (me siperfaqesori) perbehet nga shtresa te
ndryshme qelizore, qe formojne kristalinin. Pareti i poshtem (i brendeshmi) i
fshikezes permban qeliza qe jane te ndnjeshme ndaj drites ifotoreceptorif) dhe nen
436 Anatomia e Krahasuar
-2
Fig. 12.32-Kompleksi pineal, tek larvae Bretkoses
1-Epiderma 2-"<;atia" e neurokranit 3-0rgani frontal4-Epifiza 5-Xhepi dorsal
6-Perdja transversale 7-Parafiza 8-Telencefali 9-Vrima Monro III-Barkushja e 3-te
(Beaumont & Cassier)
Syte mediane nuk formojne pamje mbi retinen. Ato sherbejne per te
zbuluar kohezgjatjen e ndric;imit, pra raportin dite-nate (fotoperioda).
Impulset nervore qe lindin nga ndric;imi ndikojne ne ritmet biologjike 24
oreshe (cirkadiene), qe kane lidhje me aktivitetin e kafshes, por ndikojne edhe ne
ritmet sezonale, qe kane lidhje me riprodhimin.
Syri i trete ka qene i pranishem ne te gjithe taksonet kryesore te Peshqve te
Devonit, ashtu si edhe tek Amfibet dhe Reptilet e pare.
13-0rganet endokrine
Ne kapitullin mbi sistemin nervor eshte trajtuar nje sistem shume i
komplikuar, por mjaft efikas ne koordinimin e aktiviteteve te ndryshme te
organizmit. Kjo dukuri realizohej ne saje te "mesazheve" shume te shpejta dhe
shume te sakta qe qarkullonin ndermjet zonave specifike te trupit, ne saje te
sistemit nervor. ·""
Ne kete kapitull do te trajtojme nje sistem tjeter qe koordinon aktivit$tet e
ndryshme te organizmit. Ne kete sistem, "mesazhet" transportohen me ane te
qarkullimit te gjakut, ne saje te "mesazhereve" kimike qe quhen hormone dhe qe
prodhohen nga gjendrat endokrine. Keto gjendra nuk kane kanale dhe substancat
qe prodhohen derdhen direkt ne gjak. Kjo menyre transmetimi te "mesazheve"
eshte me e ngadalte dhe me pak specifike, ne krahasim me sistemin nervor.
Sistemet e koordinimit nervor dhe hormonal, megjithese jane te ndryshem
nga njeri-tjetri, ato jane te lidhur ngushte me njeri-tjetrin. Keshtu, sistemi nervor
mund te ndikohet nga hormonet, ne menyre direkte ose indirekte. Por, edhe
gjendrat endokrine ndikohen nga sistemi nervor. Keshtu, gjendra endokrine e
hipofizes ndikohet nga qendrat e hipotalamusit.
Pyetjes se cili nga te dy sistemet e koordinimit eshte me i vjeter, Romer-
1978 jep pergjigjen se problemi nuk eshte shume i qarte. Ai mendon se te dy
sistemet kane evoluar ne menyre paralele. Sisteme nervore elementare, jane te
pranishem tek disa nga metazoaret me primitive. Po keshtu, njihen shume sisteme
hormonale tek Invertebroret dhe pa dyshim do te zbulohen edhe shume te tjere.
Mund te thuhet se ne historine e Kordateve, gjate proc;eseve evolutive dhe
seleksionuese, jane forrnuar substanca te vec;anta, te cilat kane favori'zuar
mbijetesen dhe funksjonimin e mire te organizmave. Keto proc;ese mund te
krahasohen me ato, te cilet kane rregulluar evolucionin e strukturave morfologjike.
Si rregull, hormonet veprojne si rregullatore te aktivitetit metabolik te
organeve, te indeve, te qelizave, pra, te te gjitha strukturave "pritese ". Qeliza
"pritese" nenkupton pranine e receptoreve specifike, te cilet e bejne qelizen te
"ndjeshme" ndaj veprimit te hormoneve.
Pra, hormonet nepermjet gjakut bien. ne kontakt me te gjithe sistemet
qelizore, por vetem ato qeliza qe jane te pajisura me molekula te vec;anta
'"perkthyese", te cilat gjenden ne membrane ose ne citoplazme, mund ti
438 Anatomia e Krahasuar
Kapitulli - 13-0rganet endokrine 439
"pergjigjen" hormonit. Keshtu, hormoni tireotrop qe sekretohet nga hipoifiza, -------------------- -------------------
merr kontakt me qelizat e tiroides (qe perfaqeson organin "prites"), ashtu si merr
~0t>....,;')
J. \'-:.__., ,~
1
kontakt edhe me qeliza te ndryshme te tjera. Por, nga tiroidja, vetem nje pjese e ...... (7)1\.~ ~ .·.
qelizave i pergjigjen stimulit hormonal. ~ ·.._.-:• ~~~;;
Per disa hormone, si p.sh. insulina, ekzistojne receptore, te cilet jane te (i::(,-;;-\::-()·~·0\ Fig. 13.1-0rgani neurosekretor
\::5) <> .. ~- '~ ·.
shperndare ne <;_:do tip qelizor te organizmit. Keto Iloj hormonesh quhen hormone
,(~'6 0-<:_::_~
'\,
metabolike te pergjithshem. Mendohet qe disa organe endokrine, ne aspektin
~9;: ;:-~- '•, \\ 1-Nje berthame me neuronet
neurosekretore
filogjenetik, e kane marre origjinen nga grunzbuj qelizash qe prodhonin hormone; cJr-:'r: L / \ ,\
OCt> ", \\ 2-"Shirit" me fibra neurosekretore
keto qeliza ne fillim kane qene te shperndara ne nje epitel. Keshtu, qelizat tiroide '\'\ ,_.l
3-Arteria
diferencohen ne epitelin e "dyshemese" se faringut. Keto qeliza i gjejme tek \'\\ 2 4-Vena
Protokordatet, madje edhe gjate jetes Iarvare te Petromizonideve (Ciklostonzate). ;,,--\
Tek disa Peshq keto grumbuj qelizash epiteliale te tipit tiroid mbajne
lidhje me faringun, gjate gjithe jetes se kafshes, nepermjet nje kanali. -;::·:i'\"7'1.,
l',~<
(G. Kent)

Adenohipofiza formohet nga evaginimi i epitelit te '\~atise" se stomodeumit

embrional. Edhe ne kete rast, tek disa specie Peshqish, mund te gjendet nje kana!
qe lidh gjendren e adenohipofizes me hapesiren goje-faring. Shtojme se hormone
gastrointestinale te ndryshem, qe rregullojne veprimtarine tretese te zon·eve,
sintetizohen nga qeliza, te cilat jane te shperndara ne epitelin e tubit tretes.
3--
fi :-o'""}'
5
Organet neurohemale me te rendesishem tek Vertebroret jane: lobi i
A f"'

pasem i hipofizes, e ngritura mediane, qe gjendet ne dyshemene e diencefalit,

Pjesa me e madhe e hormoneve perfaqesojne komponime te azotuara, qe
permbajne aminoacide dhe derivate te tyre, si amina, polipeptide, proteina,
glikoproteina. Por, hormonet perfaqesohen edhe nga komponime yndyrore, si
steroidet. Komponimet e mesiperme mund te sintetizohen jo vetem nga
Vertebroret, por edhe nga Invertebroret dhe organizmat bimore.
menjehere pas kiazmes optike dhe urohipofiza (ose urofiza), qe gjendet ne skajin e
pasem te palces se kurrizit, te Elasnzobrankeve, Kondrosteit dhe te Teleosteneve.
Pra, tek Peshqit gjenden neurone neurosekretore, aksonet e te cileve perfundojne
ne organin neurohemal, qe quhet neurohipofize. Forma dhe dimensionet e ketij
organi ndryshojne ne vartesi te species, fig. 13.2.

Roli i neurosekrecionit ne aparatin nervor

Aparati nervor prodhon mjaft hormone, te cilet sintetizohen nga neurone!
neurosekretore. Keto hormone diferencohen ne neurohormone dhe ne ---- _2~-t '
~"~
.--" ,, ., ,, ~ -------~ /
3 . ---··//;;,/
__

----.. .
neurosekrecione.
Neurosekrecionet jane polipeptide te vegjel. Keto nuk duhen ngaterruar - ...

~--z'~<.~
•. -,\ ''\ . ->~
•'<' . . ·. ~ '

me neurotransmetuesit, veprimi i te cileve perfundon ne nivelin e sinapseve.

Neurohormonet sintetizohen ne trupat qelizore te neurosekretoreve, te
Iokalizuar ne berthamat e hipotalamusit, fig. 13.1. Sekrecioni i prodhuar rrjedh
pergjate aksonit (ose fibra neurosekretore) dhe mblidhet ne mbaresat e aksoneve.
1/ ~·_.>-·'"-'.
'~
' '•
'\'
I '
~'
~-.- ~
'Al ...
\

~.:,./4
" ' .... '

'•..:~~ ,., -l~~ /

~-~~/
~ }.
... )
~~ I
i

Nen veprimin e impulseve nervore, ky sekrecion kalon ne sinusoidet e gjakut.

Mbaresat e aksoneve sebashku me sinusoidet e gjakut, perbejne nje organ Fig. 13.2-Neurohipofiza tek Krapi
neurohemal. 1-Palca kurrizit 2-Qe1iza neurosekretore 3-Ene gjaku
(G. Kent)

Neurosekrecioni i ketij organi quhet urotensine. Rezultatet e

eksperimenteve vene ne dukje ndikimin e urotensines ne dukurine e
osmorregullimit.
440 Anatomia e Krahasuar Kapitulli - 13-0rganet endokrine 441

Neurosekrecionet e Vertebroreve, pjesa me e madhe e tyre, sintetizohen ne

-------------------
hipotalamik, fig. 13.4. Keto hormone, qe quhen edhe "hormonet e hipofizes se
berthamat e hipotalamusit. Keto neurosekrecione kalojne tek e ngritura mediane, pasme" nuk jane induktore (releasing factors). A to kalojne ne sinusoidet e lobit te
dhe nepermjet sistemit portif-hipofizar kalojne ne Iobin e perparme te hipofizes, pasem te hipofizes dhe nepermjet gjakut transportohen ne organet "pritese ".
ku gjenden qelizat "pritese" te tyre, fig. 13.3.
1
"~>i~~· l~;~
\
Fig. 13.3-Sistemi porte-hipofizar ~-~-~~~{~~ ( Hi potalam usi Fig. 13.4-Neuronet ne?rosekre~~-e
( Skeme-Gjitaret) ·, ·.• ~ ~" h1potalarmke
8 \ \\\"\, . 9)
1-Kembeza e infondibulit i ·...._•\ ~.. ,'~>; ,~ 1-Trupat qelizore
2-Pjesa nervore e hipofizes 7 ......._ \\ -=< :;-.. ~..~ .. . .·· /::.----~ 2-Fibrat neurosekretore

~
(lobi i pasem)
3-E dala mediane
~ \.() ____/- ~~-:··
~-~~~.·::..' ·.: .;·:··.. ·r . · 3-Lobi i p~sem i hipofizes
4-Neurohormoni
4-Kiazma optike .. :\ 2 5-Hormonet e !obit te perparme
5-Adenohipofiza (lobi i perparme) 6 --- )k '·.\~..;, 6-Vena porta, tek e dala mediane
6-Pjesa tuberalis 7-Kiazma optike {
7-Venat sistemike i
8-Arterie (G. Kent)
(G. Kent).
7
Ketu, nje neurosekrecion me nje perberje kimike te caktuar, indukton
5\-
Jeshimin e nje hormoni specifik adenohipofizar. Por, neurosekrecione hipotalamike
te tjere jrenojne· prodhimin e hormoneve specifike te !obit te perparme
(adenohipofiza), si p.sh. somatostatina frenon prodhimin e hormoneve te rritjes. 13.1-0rganet endokrine me prejardhje ektodermike
Kjo eshte arsyeja qe neurosekrecionet hipotalamike, qe kalojne ne sistemin "porta"
te hipofizes, quhen hormonet e induktimit ose hormonet e frenimit. 13.1.1-Hipofiza
Impulset nervore qe vijne ne keto berthama hipotalamike, nga zona te tjera Hipofiza ndodhet nen diencefalin; tek Gnatostomatet ajo gjendet ne
te trurit, kushtezojne leshimin e neurosekrecioneve ne sistemin porte-hipofizar. "gropen" e shales turke. Hipofiza perbehet nga dy pjese kryesore, te cilat kane
Por, neurosekrecionet mund te kalojne edhe ne Lobin e pasem te hipofizes. Ne kete origjinen embrionale te ndryshme. Neurohipofiza ka strukture neurohemale dhe
rast, keto neurosekrecione veprojne mbi indet qe gjenden larg hipofizes. zhvillohet nga "dyshemeja" e diencefalit. Adenohipofiza ka strukture gjendrore
Sinteza dhe leshimi i hormoneve (releasing factors dhe inhibiting factors) dhe zhvillohet nga "tavani" i stomodeut. Te dy keto pjese, tek te rriturit, jane ne
rregullohet, pjeserisht, nga ndryshimet ciklike a~· mjedisit te· jashte·m ku jeton kontakt me njera-tjetren.
kafsha dhe pjeserisht, nga nje mekanizi!'m (feed-back) qe lind (jillon) nga
hormone! e leshuara nga gjendra "pritese ". A)-Neurohipofiza perbehet nga:
Nder faktoret e mjedisit te jashtem, qe ndikojne ne funksionimin E ngritura mediane
hipotalamik eshte ritmi cirkadien (24 oresh), d.m.th. alternami i drites dhe i Kembeza e infundibulit
erresires, gjate 24 oreve. Por, ndikojne edhe ritmet sezonale (vjetore), periudha e Lobi pasem (pjesa nen1ore)
shirave, kripesia e mjedisit ujor, etj. Keto parametra mjedisore perceptohen nga B)-Adenohipofiza perbehet nga:
organet e shqisave specifike. Pjesa ndermjetese
Neurosekrecione hipotalamike te tjere, qe kane strukture kimike te Lobi i perparme (pjesa distale)
ndryshme, kalojne ne Iobin e pasem te hipofizes, i cili eshte nje organ neurohemal Pjesa puberale
442 Anatomia e Krahasuar Kapitulli - 13-0rganet endokrine 443

13.1.1.1-Neurohipofiza krahasim me neurosekrecionet e tjere hipotalamike. Keto neurosekrecione kalojne

Neurolzipofiza formohet nga "dyshemeja" e diencefalit, fig. 13.5. Tek ne sistemin porte-hipofizar, i cili i transporton ato tek adenohipofiza. Ketu, ato
Gjitaret dyshemeja e diencefalit forman nje evaginim, i cili dallohet mjaft mire. mund te nxisin ose te frenojne leshimin e hormoneve. Sistemi porte-hipofizar
Ky forman kembezen e infundibulit dhe vazhdon me poshte me Iobin e pasem. Pak dallohet mire tek disa Peshq dhe tek Tetrapodet.
pas kiazmes optike, neurohipofiza, ne pergjithesi, paraqet te ngrituren mediane. Te
gjithe keto clemente jane organe neurohemale. 13.1.1.2-Adenohipofiza
Adenohipofiza e merr origjinen nga "masa" ektodermike e "tavanit" te
A 8 c stomodeut. Tek Amniotiit, Skualiformet dhe tek disa Osteihte, ne fazat e para kjo
Dyshemeja mase, brenda ka nje hapesire, prandaj quhet xhepi Rathke, fig. 13.5. Tek Peshqit e
Ventrikuli
Ill diencefalit tjere dhe tek Amfibet, "masa" ektodermike eshte e mbushur, pra nuk ka hapesire.
\ I ..,.--.. 3 Adenohipofiza perbehet nga dy zona kryesore, nga pjesa ndermjetese dhe

~
pjesa distale. Tek disa Peshq dhe ne pjesen mete madhe te Amnioteve, perjashtuar

~
4 Skuamatet, gjendet pjesa tuberalis, e cila perbehet nga nje <;ift zgjatimesh te bolla,
~ 5 fig. 13.5. Q'

Pjesa tuberalis shtrihet drejt pjeses se siperme te kembezes infun~ibulare,

~6
ose tek Arnfibet, mbi siperfaqen ventrale te diencefalit. '
1 A)-Pjesa ndii"rmjetifse, quhet edhe lobi ndermjetes i hipofizes, fig. 13.6.
~
Fig. 13.5-Embriogjeneza e hipofizes tek Amniotet
1-Ektoderma stomodeumit 2-Xhepi "Rathke" 3-Pjesa tuberale 4-Pjesa ndermjetese
5-Pjesa distale 6-Hapesire e mbetur (xhepi Rathke)
( I-E dala mediane 2-Kembeza e infundibulit 3-Pjesa nervore (lobi i pasem)
(G. Kent)

Lobi i pasem i hipofizes nuk sintetizon direkt substanca hormonale. Ai 2

grumbullon nje pjese te neurosekrecionit hipotalamik, i cili qe ketu kalon ne venat
e qarkullimit te pergjithshem te gjakut dhe perfundon ne zemer. Nga zemra,
nepermjet qarkullimit arterial te gjakut perhapet ne te gjithe trupin.
Hormoni neurohipofizar me i perhapur dhe, ndoshta, me i vjetri
konsiderohet arginino-vazotokina, i cili gjendet tek te gjithe Vertevroret, nga
Ciklostomatet deri tek Amniotet, Ky harmon tek Gjitaret sekretohet vetem ne
periudhen embrionale. Arginina-vazotokina eshte i vetmi hormon qe gjendet tek
Ciklostomatiit. Tek Tetrapoda, ky hormon ka veprim antidiuretik. Kjo dukuri
ndodh si tTjedhoje e thithjes se ujit nga filtrati i glomerulave, si edhe nga urina, qe
gjendet ne fshikezen urinare. Tek Peshqit Dipnoide dhe tek Amfibiit, ky hormon
nxit thithjen e ujit nga mjedisi i lagesht (ku eshte strehuar kafsha), brenda
organizmit te kafshes, nepermjet lekures. Kjo dukuri ndodh gjate periudhave te
nxehta dhe te thata. Arginino-vazotokina rregullon bilancin uje-kripera tek
Gjitariit.
Neurosekrecionet hipotalamike qe kalojne ne te ngrituren mediane jane
peptide krejtesisht te ndryshem, si nga perberja ashtu dhe nga funksioni, ne
TELEOSTENE (Trofta) GJITARE (Macja)
Fig. 13.6-Seksioni sagital i hipofizes.
1-Pjesa nervore 2-Pjesa distale 3-Pjesa ndermjetese (3- Ventrikuli i III).
(G. Kent)
Ajo eshte ne kontakt te ngushte me neurohipofizen, por mund te shkeputet nga
pjesa distale prej nje "mbetje" te hapesires te xhepit Rathke, fig. 13.5.
Pjesa ndermjetese sintetizon dhe sekreton hormonin melanotrop (ose
ndermjetes), i cili nxit melanoforet. Ky harmon tek Vertebroret heterr>tenne
indukton shperndarjen e grimcave te pigmentit qe gjenden ne disa kromu:-,-.f!Xe,
perfshire dhe melanoforet. Per rrjedhoje, Iekura behet me e erret. Tek Gjitaret.
hormoni melanotrop Juan rol kryesor ne melanogjenezen e folikules se qimes.
 444 Amitomia e Krahasuar
Pjesa ndemzjetese, tek Njeriu dhe tek Hominoidet, eshte e vogel, ndersa
tek embrioni eshte relativisht e madhe.
B)-Pjesa distale, njihet edhe me emrin lobi i perparme i hipofizes. bazuar
ne pozicionin qe kjo pjese ka tek Gjitaret. Tek Dipnoidet dhe tek Amfibet, pjesa
distale ka vendosje kaudale, ne Iidhje me elementet e tjere te gjendres.
Pjesa distale perbehet nga qeliza te tipeve te ndryshme, te cilat mund te
identifikohen mbi bazen e ngjyrosjes, si qeliza kromofile (acidofile ose bazofile)
dhe qeliza kromofobe. Por, mund te diferencohen edhe me ane te teknikave
imunocitokimike dhe endokrinologjike; imunocitokimike dhc te endokrinologjise
esperimentale. Pra, pjesa distale e adenohipofizes sintetizon, ne tipe te ndryshme
qelizash, hormonet e meposhtem:
1-Hormonet somatrotop (STH)
2-Hormonet tireotrop (TSH)
3-Hormonet adrenokortikotrop (ACTH)
4-Hormonet luteo trop (ose Prolatina) ( LTH ose PRL)
5-Gonadotropinet
Sa-Hormonetfolikulostimulante ( FSH)
5b-Hormonet luteinizante ( LH), te cilat tek meshkujt nxisin qelizat
intersticiale (ICSH).
1-Hormonet somatotrop (STH) ndikojne ne rritjen. Ato veprojne ne
nivelin hepatik, duke induktuar sintezen e horrnoneve somatomedinave, qe nxisin
sintezen proteinike, ne inde te ndryshme te trupit.
2-Hormonet tireotrop (TSH) stimulojne tiroiden ne depozitimin e jodit, ne
sintezen e hormoneve tiroide dhe leshimin e tyre ne qarkullim.
3-Hormonet adrenokortikotrop (ACTH) veprojne mbi disa zona te
korteksit mbiveshkor, te Gjitareve dhe mbi indin interrenal, duke nxitur
sekrecionin e glukokortikoideve.
4-Hormonet luteotrop (Prolaktina)
Prolaktina luan rol me rendesi ne te pershtaturit e Peshqve
eurihaline ne nivele te ndryshme kripesie te ujit.
Tek disa Teleostene nxit prodhimin e mukusit lekuror, me te cilin
ushqehen te vegjelit qe dalin nga veza.
Prolaktina ka veprim lipogjenik, duke nxitur depozitimin e dhjamit ne
menyre periodike, tek shume llertebrore.
Tek gusha e Shpendeve qe ushqehen me fara, ajo nxit prodhimin e
"qumeshtit", mete cilin ushqehen te vegjelit.
Tek disa Gjitare, ajo nxit prodhimin e qumeshtit, tek gjendrat mamale.
Tek Urodelet, qe ne stadin e rritur jetojne ne toke, mbas veprimit te disa
hormoneve te tjere (sinkronizues), stimulon maturimin seksual dhe sjelljen
riprodhuese, si dhe kthimin e tyre ne uje.
Kapitulli - 13-0rganet endokrine 445
------------------
Tek Shpendet ndikojne ne krijimin e kujdesit
------------------
prinderor, si folezimin,
Ieshimin e vezeve, kujdesin per te vegje!it.
Tek Gjitaret ka veprim luteotrop ose nxit veprimtarine endokrine te trupit
te verdhe, me ane te prodhimit te progesteronit.
5a-Hormonet folikulostimulante (FSH) provokojne rritjen e folikulave
ovarike dhe nxit sekrecionin endokrin te estrogenit. Tek meshkujt provokon
spermatogjenezen.
5b-Hormonet luteinizante (LH) sebashku me prolatinen, indukton
ovulacionin dhe ruajtjen e folikules ovarike, ne trupin e verdhe. Tek meshkujt,
(LH) nxisin aktivitetin endokrin te qelizave intersticiale te testit, me prodhimin e
androgeneve.
13.1.2-Epifiza .4'
Epifiza perfaqeson nje evaginim te "tavanit" te diencefalit. Quhet ndryshe
edhe gjendra pineale, mbasi tek Gjitaret, ajo ka formen e nje "bo<;e pish~". Epifiza
sintetizon substancen melatonine, qe eshte nje amine. Kjo sinteze realizohet vetem
ne erresire dhe mbi bazen e serotonines, nje amine tjeter, qe gjendet e shperndare
ne tru dhe qe luan edhe rolin e nje neurotransmetuesi. Eksperimentalisht eshte
provuar se drita bllokon sintezen e melatonines.
Veprimi i drites direkt mbi epifizen, realizohet kur epifiza ( "syri i trete")
mbulohet nga nje shtrese indesh qe jane te tejdukshem, si edhe ne saje te nje vrime
qe gjendet ne "<;atine" e neurokranit. Kete vrime e gjejme tek shume llertebrore te
ulet.
Ne raste te tjera, veprimi i drites eshte indirekt dhe realizohet nepermjet:
fibrave aferente te nervave optike, nga berthamat hipotalamike, nga rruget
zbritese te trungut cefalik dhe te palces se kurrizit, nga ganglioni simpatik cervikal
i sipenn, fig. 11.40 dhe nga nervat bonari, qe kalojne nga ganglioni tek gjendra
pineale.
Melatonina shkakton grumbullimin e grimcave te melanines, qe gjenden
ne melanoforet e dermes tek larvate Amfibeve dhe te shume Peshqve. Kjo dukuri
shoqerohet me nje "zbardhim" te mbuleses se trupit. Pra, ndodhe nje veprim i
kundert, ne lidhje me dukurine qe shkakton hormoni melanotrop (MSH).
Melanotonina, tek Gjitaret, luau nje rol te rendesishem ne pergatitjen e organeve
per riprodhim.
Koha se sa zgjat prodhimi i melatonines, qe me sa duket kontrollohet nga
hipotalamusi, varet se sa zgjatfotoperioda. Sinjalet dritore "perkthehen" ne nxites
neurosekretore, te cilet influencojne ne ciklin e riprodhimit.
 Kapitulli - 13-0rganet endokrine 447
446 Anatomia e Krahasuar
----------------------
Tek An~fibet, te dy tipet e indeve perzihen
---------------------
ndermjet tyre dhe japin nje
13.1.3-Gjendrat mbiveshkore
strukture gjendrore, e cila shperndahet mbi siperfaqen ventrale te seciles veshke.
Gjendrat mbiveshkore (ose gjendrat adrenale, sipas terminologjise
Tek Amniotet, gjendrat mbiveshkore jane kompakte dhe, ne pergjithesi,
angleze) perbehen nga dy elemente krejtesisht te ndryshem, si ne aspektin
vendosen mbi skajin e siperm te seciles veshke ose ne afersi te ketij skaji.
histiologjik, ashtu dhe ne prejardhjen embrionale.
Tek Lacertilet, indi aminogjenik ka tendence qe te shperndahet
A)-lndi aminogjenik, prodhon adrenalini/n dhe noradrenalini/n, te cilat
uniformisht perreth indit steroidogjenik.
jane katekolamina.
Tek Gjitaret, ndodh e kunderta. Indi steroidogjenik formon pjesh1
B)-Indi steroidogjenik, prodhon hormone steroide.
kortikale (cortex) te gjendres, ndersa indi aminogjenik formon pjesen medulare
lndi aminogjenik, tek Gjitaret, formon pjesen medulare te gjendres
(medulla), fig. 13.8.
mbiveshkore. Ky ind quhet edhe indi kromafil, per shkak te veprimit histokimik.

i s 1-\ 4~~ Fig. 13.8-Gjendrra mbiveshkore e Njeriut.

I I 1)1 I //~~....... ;

\ ' I

(, ') (
~/I :
·I
·,
Zona
pronefrike
I
I
) 1-Veshka
2-Ureteri
3-Indi aminogjenik (zona medulare), mete zeze~
~·

\. ·~ 1 -,

," \'--~ ! ~- /~
\ \
~ I
4-Indi steroidogjenik (zona kortikale), ne gri. '

(G. Kent)
/2
\ ( \J ~-------~
f
.--"' j \

. ~,[):if;
( ,
\w~)
\' , '\ I

\ \
~0
, / // __ /
Adrenalina Juan shume role te rendesishme. Ajo, ne kondita te ve<;anta
metabolike, stimulon glikogjenolizen hepatike, d.m.th. depolimerizimin e
glikogjenit ne glukoze. Kalimi i glukozes ne qarkullimin e gjakut konvertohet
Raja Teleostene Anure (kthehet) ne glukoze-6-fosfat, i cili perdoret nga indet e ndryshme, qe kane nevoje
'V. 0 per energji. Glikogjeni i grumbulluar ne muskuj nuk mund te perdoret, menjehere,
():J I.11:' ,.j•
~
~
si burim energjie. Ne fillim, ai transformohet ne acid laktik, qe transportohet ne
~ (-~
('l il ) \ ) () ('i mel<;:i me ane te qarkullimit te gjakut. Ne mel<;i, acidi laktik konvertohet perseri ne
glikogjen dhe pastaj ne glukoze, fig. 13.9.
\
~j{_/
Reptile
I \ )

Shpende
u UL;
Fig. 13.7-lndet kromafine dhe interrenale, tek disa Vertebrore
Indi kromafine aminogjenik eshte paraqitur me te zeze.
Indi interrenal steroidogjenik eshte paraqitur me gri
Tek Ciklostomatet dhe tek Elasmobranket, qelizat aminogjenike vendosen
ne forme grumbujsh, ne gjatesi te venes kardinale te pasme, fig. 13.7. Tek
Dipnoidet, keto qeliza shpemdahen ne gjatesine e aortes dorsale, te trungut.
Gjitare
Noradrenalina eshte nje prekursor i adrenalines, qe permban nje grup
metilik. Noradrenalina mbizoteron tek neuronet postganglionare te sistemit
simpatik, ndersa adrenalina mbizoteron tek gjendrat mbiveshkore.
Adrenalina dhe noradrenalina kryejne veprime te ngjashme mbi receptore
te ndryshem, por intensiteti i "pergjigjes" varet nga koncentrimi i qendrave
respektive marrese, ne strukturen "pritese". Keshtu, noradrenalina eshte,
kryesisht, nje vazokonstriktor i fuqishem dhe Juan rol me rendesi ne kontrollin e
qarkullimit periferik te gjakut. Ndersa, si adrenalina ashtu dhe noradrenalina kane
(G. Kent) veprim dekontraktues (Ieshues) mbi muskulaturen e lemuar te trakese dhe te
bronkeve, duke permiresuar keshtu sasine e oksigjenit qe shkon ne mushkeri.
 448 Anatomia e Krahasuar Kapitulli - 13-0rganet endokrine 449

13.2-0rganet endokrine me prejardhje mezodermike

13.2.1-Indi steroidogjenik nderveshkor dhe steroidogjenik kortikal

HIPOTALAMUSI Si~ u tha me siper, gjendra mbiveshkore perbehet nga indi aminogjenik
dhe nga indi steroidogjenik. Veprimtaria e indit aminogjenik eshte direkt nen
. kontrollin nervor, ndersa ajo e indit steroidogjenik rregullohet, kryesisht, nga
Neu rohormonet
. hormone te tjere .

I E NGRITURA ME DIANE I
•.
I
lndi steroidogjenik rrjedh nga mesoderma laterale. E pikerisht nga
"veshja" e celumit, qe forman epitelin e kreshtave gjenitale, si edhe nga pjesa e
mezodermes ndermjetese, e cila nuk transformohet ne ind veshkor.
I
Tek Elasmobranket, ky ind forman nje ose disa trupa nderveshkore
Porta: vena kompakte, qe gjenden ndermjet skajeve kaudale te veshkave, fig. 13.7. Tek

..
I

Teleostenet, elementet steroidogjenik, zakonisht, grumbullohen ne nje zone

pronefrike, shume te vogel.
I HIPOFIZA PERPARME I Te gjithe keto masa steroidogjenike, qe emerohen nderveshkore, janl
homologe me zonen kortikale te gjendres mbiveshkore, te Gjitareve. Termi "i'nd
mbiveshkor" ose "ind kortikal" lidhet vetem me Gjitaret. Por, shpesh keto terma
Nxitja ACTH
nenkuptojne indet qe prodhojne hormone kortikosteroide, madje edhe ne
Vertebrore te tjere. Tek Gjitaret, jane identifikuar dy kategori kryesore
"""'
0 Pergjigjet

Fibra pre-
•
IKORTEKSII------- ....... ACE
kortikoidesh; glukokortikoidet dhe mineralkortikoidet.
Glukokortikoidilt induktojne kthimin e substancave jo glucide, ne glukoze;
ganglionare -- 4 I ky pro~es quhet glukoneogjenezif. Ato kryejne edhe veprime te tjera. Ndermjet
glukokortikoideve te Gjitareve permendim kortisolin, kortikosteronin dhe

!
kortizonin.
Mineralkortikoidet. Me i fuqishmi tek Tetrapodet eshte aldosteroni, i cili
rregullon thithjen e natriumit (Na) nga filtrati i glomerulave, ne nivelin e tubulave
ADRENALINA]__.Degradimet renale. Prodhimi i aldosteronit nxitet nga angiotensina, me nje perberje te tipit
I lipidike hormonal, e cila formohet ne gjak, per efekt te enzimes renine. Kjo e fundit,

1
prodhohet ne veshka.
IMELGIAI ... GI~~oza Hormonet steroide prodhohen vetem nga indi kortikal mbiveshkor dhe nga
RntJa e gonadet.
~,z=E=-=M=-=RA:-=-11 aktivitetit
13.2.2-Gonadet si organe endokrine
Fig. 13.9-Disa funksione rregulluese qe zhvillohen nga pjesa medulare e gjendres
mbiveshkore (Skeme).
"Veshja" e celumit, e tipit epitelial, forman dy kreshta gjenitale, te cilat
Kur nxitet nje neuron preganglionar i sistemit nervor simpatik (ana e majte e gjenden ndermjet dy veshkave. Nga keto kreshta e marrin origjinen gonadet.
figures), stimulon zonen medulare te gjendres mbiveshkore qe te prodhoje dhe te leshoje ·vezorja dhe testi, tek pjesa me e madhe e Vertebroreve, prodhojne tri
adrenalinen. Kjo e fundit shperthen me nje seri pergjigjesh, tre prej te cilave tregohen ne kategori hormonesh steroide; estrogenet, androgenet dhe progesteniket.
anen e djathte. Estrogeni/t prodhohen nga folikulat ovarike, ndersa androgenet prodhohen
Hormonet kortikosteroide shenohen me ACE; ato prodhohen ne zonen kortikale nga qelizat intersticiale te testit, fig. 13.10. Keto hormone jane faktoret kryesore qe
dhe jane nen kontrollin e boshtit hipotalamo-hipofize-korteks. kushtezojne funksionin e mire dhe strukturen e qendrueshme te organeve seksuale
(G. Kent).
 450 Anatomia e Krahasuar
ndihmese, si rruget gjenitale dhe gjendrat anekse. Gjithashtu, edhe per disa ve~anti
te aparateve te tjere, te cilet percaktojne karakteret seksuale sekondare.
4
Fig. 13.10- Testi (Gjitare)
1-Tub seminifer
2-Spermatogonet
3-Spermatocitet I-re
4-Spermatozoidet
5-Indi intersticial
(G. Kent).
2 organe endokrine ndahen nga epiteli i faringut dhe "zhyten" ne mezenkime, I{astaj
1
5 Ne nje faze shume te hershme te evolucionit te Kordateve, disa qeliza te
Hormonet seksuale jane pergjegjes edhe per sjelljen seksuale te
Vertebroreve, qe nga Peshqit e deri tek Gjitaret.
Androgenet jane, gjithashtu, produkte te ndermjetme gjate biosintezes te
steroideve seksuale te tjere, perfshire edhe estrogenet. Testosteroni perfaqeson
androgenin mete fuqishem tek Gjitaret, ndersa 17 P-estradioli eshte estrogeni me i
fuqishem.
Hormonet e ketij lloji, kur prodhohen mbi kufirin optimal, nga ana e
korteksit mbiveshkor ose nga gonadet, mund te shkaktojne anomali seksuale
morfologjike dhe funksionale. Progesteroni, si hormon progestenik natyral,
perfaqeson nje prekursor ne biosintezen e androgeneve, estrogeneve dhe te
kortikosteroideve te tjere, tek te gjithe Vertebroret.
Vezorja e Gjitareve, krahas homoneve steroide, gjate shtatzanise prodhon
hormonin peptidik, qe quhet relaksina. Ky hormon ka si efekt leshimin
(dekontraktimin) e ligamenteve te simfizes pubiene dhe te artikulacionit sakro-
iliak, gje qe ~on ne zgjerimin e legenit gjate lindjes.
13.2.3-Kokerrizat e Staniusit
Te zhytura ne zonen e pasme te veshkave mezonefroze ose te ngjitura tek
kanalet mezonefrike, tek Aktinipteriget, takohen trupa sferike, te natyres epiteliale,
qe quhen kokerrizat e Staniusit. Keto kokerriza, gabimisht, mund te merren si trupa
Kapitulli - 13-0rganet endokrine 451
--------------------
nderveshkore. Por, origina embrionale e
--------------------
kokerrizave te Staniusit, eshte e
ndryshme. Keto formohen si evaginime te kanalit pronefrik. Tek pjesa me e
madhe e Teleosteneve gjenden dy kokeriza te Staniusit, ndersa tek peshku Amia,
nga keto kokerriza gjenden 40 deri ne 50. Mendohet se keto kokerriza kane lidhje
funksionale, direkte ose indirekte, me indet steroidogjenike nderveshkore.
13.3-0rganet endokrine me prejardhje endodermike
Nga "veshja" endodermike e zorres embrionale, diferencohen inde
endokrine, te cilet luajne rol kryesor ne pro~eset metabolike, per zhvillimin e
sistemit imunitar, per pro~eset e tretjes dhe per rregullimin e perdorimit te
glukozes, si burim energie i menjehershem per indet.
Faringu, si pjese e tubit tretes, formon organe endokrine, te cilet e marrin
origjinen nga epiteli i faringut. Me perjashtim te disa Vertebroreve te ulet, Jeto
migrojne ne nje fare distance, nga vendi ku ato jane formuar. •
13.3.1-Tiroidja
dyshemese se faringut, fituan aftesine per te akumuluar jodin qe gjendej ne ujin e
detit. Ky jod u konvertua ne jod molekular dhe me pas u bashkua me nje molekule
organike, e cila ishte e lidhur me aminoacidin tirozine ose me derivate te saj dhe u
formua, keshtu, tiroksina ose hormoni tiroid.
Disa qeliza qe gjenden ne kanalin hipobrankial ose endostili, tek Amfioksi,
realizojne kete veprimtari biosintetike. Po keshtu, kjo dukuri realizohet gjithashtu,
edhe nga qelizat qe gjenden ne gjendren e nenfaringut, tek larva e Lampetres
(Ciklostomate), fig. 13.11.
Ne te gjithe organizmat sekretohet nje proteine e joduar, e cila pastaj
absorbohet nga tubi tretes. Kanalet e ketyre gjendrave nenfaringiale mbyllen gjate
metamorfozave dhe trupat gjendrore izolohen, nen dyshemene e faringut, fig.
18.14 Kent. Ne kete situate, hormoni akumulohet ne struktura te tipit folikular dhe
ne vazhdim riabsorbohet dhe del ne qarkullim. Kete situate e gjejme tek Miksinet e
rritur, si edhe tek Petromizoniit.
Organizimin ne folikula e gjejme tek te gjithe Vertebroret, me te njejtat
karakteristika strukturale dhe funksionale. Nje folikule tiroide perbehet nga nje
epitel kubik i thjeshte, qe rrethon nje hapesire, ku depozitohet lengu i sekretuar. Ne
fillim substanca e joduar bashkohet me nje molekule proteine dhe formon
tireoglobulinen, e cila nuk eshte aktive. Ne vazhdim, nga te njejtat qeliza folikulare
tireoglobulina riabsorbohet, por shkeputet prej saj nen veprimin e proteazave te
lizozomeve, duke formuar formen aktive te hormonit. Ky i fundit kalon ne
hapesirat nderfolikulare dhe ne qarkullimin e gjakut.
452 Anatomia e Krahasuar
Kapitulli- 13-0rganet endokrine 453
----------------------
Fig. 13.13-Vendosja anatomike e tiroides dhe timusit, tek:
1

te
-~-~-2
II I 4
Fig. 13.11-Endostli i larves

Lampetres
3\j}/'':\ ·,"'\
4~·-
.. 1
2
3~

2
Q'l
~:'(.·.
'" ~
l
1
.; _. v/
;!
•f)
_/ j /

~\
(Seksjon terthor) 1/. :"--..,_

~~""
' . ·'~~:
AL-<~~,,
•I
:11
1-Faringu
2-Kanali ekskretor
3-Dhoma e endostilit
,:{-
~~~';:~,_~>\- ~""~
V)
J}
_/
' i
® ® ~)4
4-Aorta ventrale 5 - \"-.::.:/
5-Kartilazhi brankial
A-Urodel (Necturus)
(G. Kent).

5 '-'\)''
~':·:,
.J.'~·.:·
1-Tiroidja 2-Arteria karotide e jashtme 3-Kerci ceratobrankia i harkut te III
faringial 4-Muskuli branko-hioid 5-Zemra {'
B-Reptil (Breshka)
Tiroidja e Gnatostomateve, ashtu si edhe endostili i Agnateve, formohet 1-Tiroidja 2-Arteria karotide e perbashket 3-Timusi 4-Zemra.
nga nje evaginim median i dyshemese se faringut, ne nivelin e ~iftit te dyte, te
xhepave faringeale, fig. 13.12. 3
l} 1
Fig. 13.12-Faringu embrional, tek
Peshkaqeni :~
~1
~~v 5-
~~~4
( Seksion frontal)

1-Fillesa e tiroides
2-Gjendra e xhepit brankial te fundit
3-Te <;arat brankiale
4-Ezofagu :. ~w-
~J.-5
(G. Kent).
SHPENDET GJITARET (Macjajo adulte)
1-Tiroidja 1-Tiroidja
2-Paratiroidet 2-Paratiroidet
3-Timusi 3-Timusi
4-Gjendra e xhepit brankial te fundit 4-Zemra
5-Zemra 5-Trakeja
6-Kerci krikoid
Tek Teleostenet, folikulat tiroide, ne pergjithesi, jane te izoluara ose te
7-Kerci tiroid
grupuara, por te shpemdara ne gjatesi te aortes ventrale, nen dyshemene e faringut.
Tek Vertebroret e rritur, zakonisht, gjendra tiroide eshte <;ift, fig. 13. 13.
(G. Kent)
454 Anatomia e Krahasuar Kapitulli - 13-0rganet endokrine 455
Bejne perjashtim Ciklostomatet, Teleoatenet, Skualiformet, Ofidet, 13.3.3-Gjendrat e xhepit brankial te fundit
Kelonet, disa Lacertile dhe Ekidna (Gjitare), te cilet kane nje gjender tiroide teke. Gjendrat (trupat) e xhepit brankial te fundit zhvillohen nga epiteli i ketij
Tek Amfibet, te dy gjendrat gjenden ne pjesen e trashur te faringut, fig. r;ifti xhepash. Keto trupa gjendrore endokrine gjenden tek te gjithe Gnatostomatiit,
13.13. Tek Gjitaret, gjendra tiroide mund te kete pamjen e nje gjendre, te perbere fig. 13.14.
nga dy lobe.
Aftesia per te lidhur jodin me nje molekule organike, nuk e kane vetem Fig. 13.14-Eiemente qe rrjedhin nga faringu, tek Elasmobranket dhe Gjitaret.
Kordatet. Tiroksina eshte hormoni tiroid i Vertebroreve, por ajo eshte konstatuar (Ne secilen skeme, ana e majte tregon nje stad shume mete hershem se ai i anes se djathte)
edhe tek Algat e Gjelbera, tek Anelidet, lnsektet dhe Molusqet. Tek Vertebroret,
sinteza e tiroksines nxitet nga hormoni tireotrop, i adenohipofizes.
Hormoni tiroid rregullon nivelin e frymemanjes qelizore, nxite
6 r
termogjenezen tek homotermet, indukton metamorfozen tek Anzfibet larvar dhe, ne
pergjithesi, ndihmon veprimin e hormoneve te tjere ne indet "prites" te tyre. Por,
ky hormon ndikon ne kontrollin e dukurise se rritjes, ne diferencimin e seksit dhe
,_, 1 '--= J 5
-
r"i 0 "-----1--
!.._
0

rc~
maturiminm seksual te kafsheve te reja, ne dukurine e "zhveshjes" epidermike te 2
Reptileve, ne gjendjen e tensionuar te Shpendeve perpara migrimit. ·~.._., , - '
I ~2
lh~- .·.";. ~) 2
3 r ' '-, 7
Tek Gjitaret, tiroidja sintetizon edhe nje hormon tjeter, qe quhet
kalcitonina. Ky hormon pengon zhvendosjen e kalciumit (Ca) nga kocka. 4 < ,:::-
)
<

4. ,\
5 ~ c:
:. '. ,_.j' -
j</~ t
13.3.2-Paratiroidet 6 ::J~
' J
1 6 ~
~---:1
1;\ed/
Gjendrat paratiroide fonnohen nga evaginimet e xhepave faringiale. Ato A 8
jane te lidhura ngushtesisht me gjendren tiroide, te pakten tek Gjitaret, prandaj
ELASMOBRANKET GJITAJRET
edhe quhen gjendrat paratiroide, fig. 13.13. 1-Tiroidja 1-Tiroidja
Keto gjendra nuk jane identifikuar tek Peshqit dhe tek Amfibet larvare ose 2-Timusi 2-Paratiroidet
neotenike. Disa Reptile kane 3 r;ifte gjendrash paratiroide, te cilat e marrin 3-Gendra e xhepit te fundit brankial 3-Gjendra e xhepit te fundit brankial
origjinen nga r;ifti i II, III, IV, i xhepave faringiale. Pjesa me e madhe e 4-Goja 4-Timusi
Tetrapodeve kane vetem 2 r;ifte gjendrash paratiroide, qe e marrin origjinen nga 5-Spirakulum 5-Tonsilla (bajamja) palatine
r;ifti i II i xhepave faringeale. Por, tek disa Urodele, Krokodiliane e Gjitare 6-Xhepat brankiale 6-Giota
gjenden vetem nje r;ift gjendrash paratiroide. Ne kete rast, keto gjendra e marrin 7-Tubi i veshit te mesem
origjinen nga r;ifti i III ose i IV i xhepave faringeale, ne vartesi nga specie, 8-Membrana timpanike
fig.l3.14. (G. Kent).
Ne raste te ver;anta, ne formimin e nje gjendre te vetme paratiroide, marrin
pjese xhepat faringeale tete dy aneve. Tek Gjitariit e rritur, keto trupa gjendrore mungojne, me perjashtim te nje
Gjendrat paratiroide sintetizojne hormonin paratiroid, i cili nxit direkt specie e gjinise Manis. Ne fakt, r;ifti i IV i xhepave faringeale i Gjitariive
kalimin e kalciumit (Ca) nga kockat ne qarkullimin e gjakut, duke rritur nivelin e embrionalii formon evaginime, te cilet perbejne fillesat e trupave te xhepit brankial
kalr;emise; por, ky nivel rregullon edhe prodhimin e hormonit. Pra, hormoni te fundit. Por, me zhvillimin e metejshem te embrionit, nga keto trupa dalin qeliza,
paratiroid ka veprim te kundert, ne krahasim me hormonin kalcitonine qe te cilat migrojne ne brendi te tiroides. Homologjia ndermjet kiityre evaginimeve
prodhohet tek Gjitariit, nga gjendra tiroide. dhe ~iftit tii V tii xhepave faringealii tii Vertebroriive tii tjerii, nuk iishtii i sigurtii.
Tek Ciklostomatiit nuk jane gjetur gjendra te xhepit brankial te fundit.
Gjithashtu, nuk eshte provuar prania e kalcitonise ne gjakun e tyre.
456 Anatomia e Krahasuar
13.3.4-Timusi
Timusi eshte nje organ Jimfo-epitelial. Tek Shpendet dhe Gjitaret
embrionale dhe tek te rinjte, ky organ luan nje rol te jashtezakonshem ne
stabilizimin e bazave te sistemit imunitar. Tek te gjithe Vertebroret, timusi e merr
origjinen nga "trashjet" e mbuleses epiteliale, te xhepave faringeale te ndryshem.
Ndermjet qelizave epiteliale penetrojne, ne menyre progresive, qeliza qe
vijne nga kreshtat neurale, nga zonat hemopoetike te trastes viteline dhe nga
mel<;ia embrionale. Fillesat e timusit, gjate rritjes, tentojne t'i shkepusin lidhjet me
xhepat, nga e marrin origjinen. Tek Tetrapoda, timusi zhvendoset ne drejtimin
kaudal, ne lidhje me vendin e origjines, fig. 13.13.
Mendohet qe ne stadin primitiv, masat timike (te timusit) formoheshin nga
te gjithe <;iftet e xhepave faringeale embrionale. Si<; dihet, numri i ketyre xhepave
vjen e reduktohet gjate filogjenezes. Gjate ontogjenezes shihet tendenca e shkrirjes
se fillesave te timusit. Kjo duket edhe nga fakti qe numri i masave timike, tek
embrioni, eshte me i madh se tek i rrituri. Tek Gjitaret e rinj, timusi arrin
dimensionet maksimale.
Timusi prodhon timocite, te cilet shperndahen ne struturat e tjera
limfatike, kudo te japin limfocitet "T". Ne vazhdim, timusi atrofizohet. Ne fazen
e aktivitetit maksimal, timusi prodhon timuzinen, qe nxit prodhimin e limfociteve
ne organet limfatike.
Tek te rinjte e shume specie Shpendesh gjendet nje organ qe quhet
fshikeza e Fabricit. Tek keto individe, funksioni i timusit integrohet (nderthuret)
me funksionin e fshikezes se Fabricit. Kjo fshikez formohet nga nje evaginim
dorso-median i kloakes embrionale, qe shtrihet ne hapesiren e pelvisit, ndermjet
zorres se trashe dhe sinsakrumit. Fshikeza e Fabricit perfaqeson nje organ linfoid, i
cili ka nje strukture te ngjashme me ate te timusit te "ri". Ne vazhdim, me arritjen e
pjekurise seksuale, fshikeza e Fabricit reduktohet krejtesisht.
13.3.5-Pankreasi endokrin
Pankreasi perbehet nga dy pjese, te cilat ne aspektin funksional, jane
krejtesisht te ndryshme. Ai perbehet nga acinet, qe sintetizojne dhe sekretojne
drejt zorres enzimat tretese; ne kete rast pankreasi kafunksion ekzokrin.
Pankreasi perbehet edhe nga ishujt pankreatike (ose ishujt e
Langerhasit), tek te cilet qelizat diferencohen ne qeliza te tipit "A" dhe ne qelizat
e tipit "B" (ose kokerrizat a dhe ~). Te dy llojet e qelizave, diferencohen nga njera
tetra ne aspektin morfologjik, sipas reaksjonit histokimik dhe imuno-histokimik.
Qelizat "A" prodhojne hormonin glukagon, ndersa qelizat "B" prodhojne
hormonin insuline.Te dy hormonet derdhen ne gjak dhe ne kete rast, pankreasi ka
Junksion endokrin.
Te dy pjeset e pankreasit, ekzokrin dhe endokrin, kane origjine
endodermike. Tek Tetrapoda, ne aspektin struktural, te dy pjeset nderthuren, pak a
Kapitulli - 13-0rganet endokrine 457
-------------------------- ---------------------
shume, ndermjet tyre, ndersa tek shume Peshq, ekziston nje ndarje, pak a shume, e
dallueshme.
Insulina eshte nje proteine qe prodhohet nga qelizat "B" te pankreasit.
Ajo nxit rritjen e glukozes ne te gjitha qelizat dhe rregullon perdorim in e saj.
Ajo nxit, gjithashtu, glikogjenosintezen, pra polimerizimin e glukozes ne
glikogjen, si ne meh;i, ashtu dhe ne muskujt skeletike.
Ajo kryen edhe funksione te tjera, qe kane lidhje me metabolizmin e
karbohidrateve. Duhet theksuar, qe insulina perben nje nga horrnonet me te
fuqishem ne dukurine e lipogjenezes, pra te sintezes se yndyrnave. Per arsyet e
mesiperme, insulina zvogelon perqendrimin e glukozes ne gjak (glicemia).
Glukagoni eshte nje proteine me peshe molekulare te vogel dhe qe
prodhohet nga qelizat "A". Roli i tij eshte krejtesisht i kundert me ate te insulines.
Ai rrit glicemine, duke nxitur glikogjenolizen, pra zberthimin e glikogjenit ne
glukoze. Por, ky zberthim ndodhe ne mel<;i dhe jo ne muskujt e vijezuar. {
Ne aspektin filogjenetik, insulina dhe glukagoni jane hormonet peptidike
me te vjeter. Molekulat e insulines te prodhuara nga Gjitaret dhe nga Peshqit, jane
krejtesisht te ngjashme nderrnjet tyre.
Si rregull, veprimi i insulines dhe i glukagonit mbajne stabel perqendrimin
e glukozes ne gjak ( glicemia ). Ne qofte se rritet sasia e glukozes ne gjak, atehere
favorizohet akumulimi i saj, ne formen e glikogjenit. Ndersa, kur kerkesa dhe
konsumi i indeve per glukoze eshte i madh, atehere favorizohet leshimi i glukozes
ne gjak. Ne rastin e nje stresi, adrenalina i "pergjigjet" atij menjehere me ane te
leshimit ne gjak te glukozes, qe vjen nga mel<;ia. Ne kushtet e nje stresi te zgjatur,
jane kortikoidet mbiveshkore qe stimulojne nje prodhim te "ri" te glukozes.
13.3.6-0rganet gastrointestinale
Disa qeliza, te perhapura ne epitelin e stomakut dhe te zorres, sintetizojne
hormone te ndryshme gastrointestinale, qe rregullojne aktivitetin e stomakut, te
pankreasit dhe te fshikezes se temthit. Ndermjet ketyre faktoreve hormonale, qe
kane veprim te lokalizuar, do te permendim gastrinen, sekretinen dhe
pankreozimina-kolecistokinina.
Gastrina sintetizohet nga qeliza qe gjenden ne epitelin e tubit pilorik. Ky
hormon leshohet, atehere, kur ushqimi gjendet ne hapesiren gastrike. Gastrina
indukton sekretimin e acidit klorhidrik dhe te pepsinogenit, qe te dy prodhohen nga
qelizat parietale dhe qelizat kryesore te gjendrave gastrike.
Sekretina sekretohet nga qelizat epiteliale, kur permbajta ushqimore e
stomakut (kimo) me pH acid kalon ne duoden. Ne kete faze horrnoni nxite
leshimin e ujit, te kriperave dhe te bikarbonateve, ne hapesiren e zorres, duke
ndryshuar keshtu, "pH" dhe duke krijuar kushte optimale per veprimin e enzimave
tretese, qe vijne nga pankreasi.
458 Anatomia e Krahasuar Kapitulli - 13-0rganet endokrine 459
Pankreozimina-kolecistokinina sekretohet nga epiteli i zorres, kur ne
------------------- -----------------
faktoret qe rregullojne sintezen dhe sekretimin e hormoneve adenohipofizare, fig.
hapesiren e zorres gjenden peptidet dhe yndyrnat. Keto hormone, nepermjet 13.15.
gjakut, shkojne ne pankreas ku nxisin prodhimin dhe Jeshimin e enzimave tretese.
Gjithashtu, keto hormone shkojne cdhe ne paretet e fshikezes se temthit, te cilat
kontraktohen(tkurren) dhe per njedhoje ndodh leshimi i biles.
Sistemi nervor autonom merr pjese ne Jeshimin e te gjithe ketyre
faktoreve,qe rregullojne tretjen.
Pjesa me e madhe e njohurive, lidhur me hormonet gastrointestinale, kane
njedhur nga studimet e realizuara tek Gjitaret. Megjithate, sekretina cshte gjetur
lntensiteti
Nuhatje ~
Shikimi
~ 0 Prekja
Tingulli
Temperatura

ne te gjitha klasat e Vertebroreve. I •1

r~-·--·--~

~~

II / /.'I~~rur·i···.l.~!J.
Krahas organeve endokrine qe permendem mesiper, ekzistojne edhe
organe te tjera, qelizat e te cileve luajne nje rol endokrin. -!
Veshkat, te pakten tek Gjitaret, eshte verteuar se Jeshojne nc qarkullim nje ~·-wl---~
I~
i
substance hormonale (eritropoetina), qe nxit formimin e eritrociteve dhe te nje
~~·--g rj;j
l// ....

I
substance enzimatike (renina). Kjo substance, ne qarkullimin e gjakut, nxit //11 ~
'/~l sekrecion
formimin e nje faktori hormonal (angiotensina). Kjo e fundit ka nje efekt te forte c (
1 neuro •
vazokonstriktor. j~
0
:I E dalaI!mediane Kunderveprirn
Pareti i atriumeve te zemres se Gjitareve prodhon nje peptid hormonal Ic I ! negativ
(jaktorin atrial natriuretik), i cili nderhyn ne nje kompleks rregullimesh te ~
.._ J I
/ vena I porta
presionit te gjakut dhe te ekskretimit te ujit dhe te natriumit (Na), nga ana e
~I I _..._ _
veshkave. I..-:"'-~-

Me-lfia, nen kontrollin e hipofizes, prodhon somatomedini/n, e cila nxit

sintezen e proteinave. \ / Gonadot+pinat
Placenta e Gjitarifve sintetizon estrogenin, progesteronin, G>
....
0 \
gonadotropini/n dhe prolaktine·n, duke integruar prodhimet ovarike dhe :>
....
....
:G)

hipofizare. Ky aktivitet eshte thelbesor per mbajtjen e shtatzanise dhe per G> "0
c ·-
pergatitjen per lindje. cu
Ol G>
e
:I ....
Fig. 13.15 .... (/)
0::
13.4-Kontrolli hormonal i ritmeve biologjike
Te gjithe orgnizmat paraqesin aktivitete ritmike (ciklike), si per
metabolizmin, ashtu dhe per sjelljen. Keto cikle jane vjetore, gjate te cileve rganet seksu.
ndryshohet fiziologjia e gonadeve, si edhe sjellja riprodhuese. Por, ciklet jane edhe sekondare
24 oreshe (ose cirkadiene), gjate te cileve konstatohen faza qe karakterizohen nga
nje aktivitet i larte dhe faza me aktivitet te dobet. Tiparet seksuale
Faktori haze mjedisor, qe percakton keto ritme, eshte drita, e pikerisht sekondarelj
fotoperioda, d.m.th. raporti dite-nate, brenda 24 oreve. Por, ne keto ritme ndikojne
edhe faktore dytesore, si temperatura, rreshjet, etj. I
Fotoperioda perceptohet nga organet fotoreceptore, si organi pineal dhe Fekondim-
parapineal, si edhe nga retina e syve anesore. Impulsi nervor qe lind ne keto martesore
+ IGame\atl ' ~t.~
fotoreceptore transmetohet ne berthamat specifike te hipotalamusit, te cilat ne
menyre ritmike prodhojne dhe leshojne neurosekrecione. Keto te fundit, perbejne
 Kapitulli - 13-0rganet endokrine 461
460 Anatomia e Krahasuar
---------------------- --------------------
induktoreve, por edhe mbi qelizat neurosekretore te hipotalamusit. Per rrjedhoje,
Hormonet qe rregullojne ritmet cirkadiene, ne nivelin e indeve, jane dy tipesh:
dote kete pasoja mbi ritme te ndryshme ditore ose vjetore (sezonale).
sinkronizatore dhe induktore.
Hormonet sinkronizatorif, percaktojne kohezgjatjen e ciklit, duke bere qe
disa inde ti pergjigjen nxitjes te hormoneve induktore. Ndermjet hormoneve
sinkronizues me te rendesishem, jane hormonet kortikosteroide. Ritmet e
sekretimit te tyre kontrollohen direkt nga fotoperioda.
Keshtu, p.sh. kortikosteroidet percaktojne kohezgjatjen e dites dhe te
nates, gjate te cilave meh;ia i pergjigjet efekteve te prolaktines dhe te insulines,
mbi sintezen e Iipideve. Kjo dukuri eshte verejtur tek Peshqit, tek specie te
ndryshme Shpendesh dhe tek Gjitaret. Ndryshimi i fotoperiodes, gjate sezoneve te
ndryshme te vitit, eshte shoqeruar me ndryshimin e ritmeve te prodhimit te
kortikosteroideve dhe te prolaktines. Per rrjedhoje, ka ndryshuar edhe ritmi i
sintezes se lipideve, ne vartesi te sezonit, pra ne vartesi te fotoperiodes.
Hormonet induktorif, veprojne mbi indet, te cilet ne menyre paraprake ....
!-
jane bere te ndjeshem, si rezultat i veprimit te hormoneve sinkronizues. Edhe
hormonet induktore sintetizohen, grumbullohen dhe leshohen ne menyre ritmike.
Eshte konstatuar ne menyre eksperimentale se tek lakuriqi i nates (criceto), niveli i
prolaktines, si tek femrat dhe tek meshkujt, eshte me i madh ne oren 20, ne
krahasim me ate te ores 8. Keto matje i perkasin muajve janar e gusht dhe jane
kryer ne gjeresite gjeografike mesdhetare.
Leshimi i ketyre hormoneve ne qarkullimin e gjakut, indukton efekte te
ndryshme metabolike. Por, keto efekte realizohen vetem atehere kur eshte kryer, ne
menyre paraprake, leshimi i hormoneve sinkronizues. Intervali kohor ndermjet
leshimit te hormoneve sinkronizues dhe hormoneve induktore, perben nje moment
kritik per kafshen. Kjo dukuri ka per rrjedhoje, ndermjet te tjerave, edhe
mbivendosjen e cikleve vjetore, mbi ciklet cirkadiene. Kjo dukuri eshte komplekse
dhe ka vlera pershtatsherie. Duhet pasur parasysh qe edhe hormone te tjere, qe
marrin pjese ne dukurine e riprodhimit, krahas insulines, i perkasin tipit induktore.
Nderveprimi i perkoheshem i hormoneve sinkronizues dhe induktore,
fikson nje gjendje fiziologjike specifike, si ritmin e rritjes, akumulimin e yndyrnave
dhe gadishmerine per riprodhim. Gjendja optimale arrihet kur piku i hormoneve
induktore perkon me pikun e kapacitetit te ,pergjigjes" nga ana e indit ose
organit perkates.
Ndermjet hormoneve qe veprojne ne metabolizmin e pergjithshem, qe
mund te kene nje efekt sinkronizues, permendim hormonet tireoid dhe insulinen.
Nje ind qe ka nje insufi~ence ne ritmin e frymemarrjes qelizore, per shkak te nje
niveli te ulet te hormonit tireoid ose te nje niveli te ulet te insulines, nuk eshte ne
gjendje ti pergjigjet ne menyre efikase nxitjeve te hormoneve induktore.
Oefi~enca e hormoneve ne veprimtarine metabolike te pergjitheshme,
influencon pastaj jo vetem mbi indet, qe do te sinkronizohen per t'iu pergjigjur
 BIBLIOGRAFIA

1. Baldaccini N.E. et altr.-1996. Anatomia Comparata. Antonio Delfino

Editore
2. Beaumont A. & Cassier P.-2000."Biologie animale. Les Cordes:
anatomie comparee des Vertebres." Dunod, Paris.
3. Benton J. M.-2000. Vertebrate Palaentology. Blackwell-Science
4. Colbert E. H. & Morales M.-1991. Evolucion of the Vertebrates. Wiley-
Liss, Inc.
5. Devillers C. & Clairambault P.-1976. Precis de Zoologie: l.Anatomie
Comparee. Masson
6. Grasse P.P.-1976. Precis de Zoologie: 2.Reproduction, Biol\ifgie,
Evolucion et Systematique. (Agnathes, Poissons, Amphibiens et Reptiles).
Masson
7. Grasse P.P.-1977. Precis de Zoologie: 3.Reproduction, Biologie,
Evolucion et Systematique. (Oiseaux et Mammiferes). Masson
8. Harvey Pough F. & Janis M. C. & Heiser B.J.-1999. Vertebrate Life.
Prentice Hall International, Inc
9. Hildebrand M.-1992. Anatomia Comparata dei Vertebrati. Zanichelli.
10. Kent G.-1987. Comparative Anatomy of Vertebrates. Seventh edition.
WCB
11. Kent C. G.-1997. Anatomia Comparata dei Vertebrati. PICCIN
12. Liem F. Karel & Bemis E. William & altr.-2002. "Anatomia comparata
dei Vertebrati (una visione funzionale ed evolutiva". EdiSES S.r.l. Napoli.
13. Marieb N. Elaine- 1998. "Human Anatomy & Physiology". Benjamin I
Cummings Punlishing Company. California
14. Martin H. Frederic & Edwin F. & Bartholomew W.-1997. "Essentials of
Anatomy & Physiology". Prentice-Hall. NewJersey
15. Minelli G. & Del Grande P.-1983. Atlante di Anatomia dei Vertebrati.
Piccin Editore-Padova
16. Minelli G.-1996. Morfologia, Dinamica dei Vertebrati. Patron-Bologna
17. Pough H F. & Heiser J. B. & Mc.Farland W.N.-1993. Biologia
evolutiva e comparata dei Vertebrati. Casa Editrice Ambrosiana-Milano
18. Pough H. F. & Janis Ch. M. & Heiser J.B.-1999. Vertebrate Life.
Prentice Hall International, Inc.
19. Romer Sh & Parsons Th.-1977. The Vertebrate Body. Fifth edition.
W.B.saunders Company
20. Romer & Parsons-1986. Anatomia Comparata dei Vertebrati. SES
 TREGUESI I LENDE 465
464
21. Stankovi~ S. -1980. Anatomia e Krahasuese e Kurrizoreve. Univ.
kosoves. Prishtine. TREGUESI I LENDE
22. Vannini E.-1982. Zoologia dei Vertebrati. UTET
23. Villee & Walker & Barnes-1984. General Zoology. Saunders College
Publishing
24. Walker F. & Liem K.-1994. Functional anatomi of the vertebrates. HYRJA 5
Saunders College Publishing
25. Wischnitzer S.-1972. Atlas and Dissection Guide for Comparative 1. LEKURA 25
Anatomy. W.H.Freeman and Company-San Francisco.
l.l. Funksionet e lekures 25
1.2. Ndertimi i lekures 27
1.2.1. Epiderma 27
1.2.2. Derma 29
1.3 Gjendrat lekurore 29{
1.4. Pigmentet lekurore 34~·

1.5. Anekset e lekures 35

1.6. Formacionet skeletike dermike 45
1.6.1. Inde skeletike me origjine dermike 46
l.6.2. Kockat dermike tek Peshqit 47
1.6.3. Pigmentet lekurore 50
1.6.4. Lekura e Vertebroreve 51

2. SKELETI 55

2.1. lndet e mineralizuara: hyrje tek skeleti 55

2.1.1. Kocka 56
2.1.2. Kartilazhi (Kerci) 63
2.1.3. Tendinet, ligamentet dhe artikulacionet 64
2.2. Vertebrat, brinjet dhe sternumi 65
2.2.1. Skeleti boshtor 65
2.2.1.1. Skeleti boshtor i pare (korda dorsale) 65
2.2.1.2. Skeleti boshtor i dyte (kolona vertebrate)
65
2.2.2. Brinjet 73

3. SKELETI I KOKES 77

3.1. Neurokrani 77
3.1.1. Origjina e neurokranit 77
3.1.2. Qendrat e kockezimit te neurokranit 79
466 TREGUESI I LENDES
TREGUESI I LENDE 467
3.2. Dermatokrani 81
5.1.4. Kriteri funksional 140
3.2.1. Origjina e mundshme e dermatokr~nit 82
5.1.5. Origjina dhe lidhja e muskulit 140
3.2.2. Struktura baze e dermatokranit 82
5.1.6. Nomenklatura dhe homologjia e muskujve skeletik 142
3.3. Kompleksi neurodermatokranio tek kl. Osteihtiet 85
5.2. Muskulatura somatike 143
3.3.1. N/Kl.Aktinopteriget 85
5.2. I. Muskulatura boshtore 143
3.3.2. Mb/Rendi Holostei 86
5.2.1.1. Muskulatura e trungut dhe e bishtit 143
3.3.3. Mb/Rendi Teleostei 86
5.2.1.2. Muskulatura e kokes 149
3.3.4. N/KI. Sarkopteriget 86
5:2.2. Muskulatura e gjymtyreve 153
13.2.1. Kompleksi neurokranio-dematokranio tek Tetrapodet
5.2.3. Muskulatura brankiomerike 160
aktuale 86
5.2.3.1. Muskulatura e harkut mandibular 161
3.3.5.1. Amfibet 86
5.2.3.2. Muskulatura e harkut hioid 164
3.3.5.2. Reptilet 87
5.2.3.3. Muskulatura e harkut brankial (3-7) 165
3.3.5.3. Shpendet 91
5.3. Muskulatura lekurore 168
3.3.5.4. Gjitaret 93
5.3.1. Tetrapodet jo gjitarien 168
3.4.
3.4.1.
Splanknokrani (Ske1eti i fytyres)
Kondrihtiet
97
98 \
:
5.3.2.
5.4.
Gjitaret
Organet elektrike
.
158
170
3.4.2. Osteihtiet 100
5.4.1. Struktura e organeve elektrike 170
3.4.3. Ciklostomatet 102 ! 5.4.2. Organet elektrike tek Elasmobranket 171
3.4.4. Tetrapodet 102 \
5.4.3. Organet elektrike tek Teleostenet 172
I
5.4.4. Perdorimi i organeve elektrike 172
4. SKELETI I BREZA VE DHE I GJYMTYREVE 109 I
l
6. CELUMI 173
4.1. Skeleti i brezave 109
4.1.1. Brezi i perparme 109
6.1. Origjina dhe zhvillimi 173
4.1.2. Brezi i pasem 113
6.2. Evolucioni i celumit 175
4.2. Skeleti i gjymtyreve 116
6.2.1. Zhvillimi i disa organeve te brendshme 175
4.2.1. Pendet 116 Formimi i hapesirave celumike sekondare, nga hapesira
13.2.1.
4.2.1.1. Pender ~ift 117
celomike embrionale, me ane te septumeve transversale 176
4.2.1.1.1. Origjina e pendeve 118 177
6.2.2.1. Septumi transversal dhe izolimi i hapesires perikardike
4.2.1.2. Pendet tek 119 Membrana pleuro-peritoneale dhe izolimi i hapesires
13.2.1.1.
4.2.2. Gjymtyrer e Tetrapodeve 122
pleurale 179
4.2.2.1. Pershtatjet per fluturim 126
6.2.2.3. Diafragma e Gjitareve 180
4.2.2.2. Pershtatjet per te vrapuar 127
6.2.2.4. Diafragma ornitike 183
4.2.2.3. Origjina e gjymtyreve 133 184
6.3. Poret abdominale

5. SISTEMI MUSKULAR 135

5.1. Indet muskulare dhe muskujt 135

I 7. APARATI TRETES 185
5.1.1. Kriteri embriologjik 136
7.1. Njohuri te pergjithshme 185
5.1.2.
5.1.3.
Kriteri histiologjik
Kriteri anatomic
139
140 I 7.2.
7.2.1.
Hapesira e gojes
Buzet
187
187