მეხუთე ლექცია

ნინო მაზიაშვილი
ლექცია 5 სენსორული სისტემები

განსახილველი საკითხები:
მხედველობის სენსორული სისტემა
სმენის სენსორული სისტემა
1. მხედველობის სენსორული სისტემა

ბადურას ნეირონული და რეცეპტორული ფუნქციები
ბადურა თვალის სინათლისადმი მგრძნობიარე ნაწილია, რომელზეც მოთავსებულია ორი

სახის რეცეპტორები: 1. ფერების აღმქმელი კოლბები და 2. შავ-თეთრ მხედველობაზე და
სიბნელეში ხედვაზე პასუხისმგებელი ჩხირები. ჩხირებისა და კოლბების გაღიზიანების
შემდეგ წარმოქმნილი ნერვული სიგნალი გაივლის ნეირონების რამოდენიმე შრეს და
ოპტიკური ნერვის საშუალებით მიაღწევს თავის ტვინის ქერქს. კოლბებისა და ჩხირების მიერ
სინათლისა და ფერების აღქმა შემდეგ გარდაიქმება გამოსახულებათ ოპტიკურ ნერვში.
ჩხირებისა და კოლბების გარდა ბადურაზე მოთავსებულია მელანოფსინის შემცველი
რეცეპტორები, რომლებიდანაც იმპულსაცია გადაეცემა ჰიპოთალამუსის სუპრაქიაზმურ
ბირთვს. სინათლის სხივები თრგუნავენ მელენოფსინის შემცველი რეცეპტორებისა და
შესაბამისად ჰიპოთალამუსის სუპრაქიაზმური ბირთვის ნეირონების აქტივობას.
სუპრაქიაზმური ბირთვი თავის მხრივ დაკავშირებულია გირჩისებურ/ჯალღუზისებურ
სხეულთან. ამიტომ განათებისას ითრგუნება გირჩისებური სხეულიდან მელატონინის
გამოყოფა.
ბადურის სტრუქტურული ერთეულების ანატომია და ფუნქციები

ბადურის ერთმანეთისაგან გამოყოფილი შრეებია: 1. პიგმენტური შრე 2. კოლბებისა და
ჩხირებისაგან შექმნილი ფოტორეცეპტორების შრე 3. გარეთა გამომყოფი მემბრანა 4. გარეთა
ბირთვული შრე რომელიც შეიცავს კოლბებისა და ჩხირების სხეულებს 5. გარეთა
პლექსიფორმული შრე 6. შიდა ბირთვული შრე 7. შიდა პლექსიფორმული შრე 8.
განგლიოზური შრე 9. მხედველობის ნერვის ბოჭკოები და 10. შიგნითა გამომყოფი მემბრანა.
სინათლის სხივი ლინზების სისტემისა და ბროლის გავლის შემდეგ მიაღწევს რეტინას;
გაივლის განგლიოზური უჯრედების შრეს და პლექსიფორმული და ბირთვული უჯრედების
გავლის შემდეგ მიაღწევს რეტინის გარეთა კიდესთან არსებულ კოლბებისა და ჩხირების შრეს.
ეს მანძლი სულ რამოდენიმე მიკრომეტრის სისქისაა. როდესაც ბადურის ქსოვილები ხდება
არაჰომოგენური მცირდება მხედველობის სიმკვეთრე.
ყვითელი ხალი ბადურაზე და მხედველობის სიმკვეთრეში მის მნიშვნელობა

ყვითელი ხალი არის რეტინაზე მცირე ზომის 1 მილიმეტრზე ნაკლები დიამეტრის ნაწილი.
ყვითელი ხალი განსაკუთრებით მნიშვნელოვანია მკვეთრი და დეტალური
მხვედელობისათვის. მისი 0. 3 მილიმეტრი დიამეტრის ნაწილი შეიცავს მხოლოდ კოლბებს.
რეტინის პერიფერიულ ნაწილებში განლაგებულ კოლბებთან შედარებით, ყვითელი ხალის
ცენტრალურ ნაწილში არსებულ კოლბებს აქვთ გრძელი და თხელი სხეული. ყვითელი ხალის
1
არეში ასევე გალაგებულია სისხლძარღვები, განგლიური უჯრედები, შიგნითა ბირთვული

უჯრედები და პლექსიფორმული შრე ისე რომ სინათლე პირდაპირ, ყოველგავარი
წინააღმდეგობის გადალახვის გარეშე აღწევს კოლბებთან.
ჩხირები და კოლბები ფოტორეცეპტორების მნიშვნელოვანი კომპონენტია. როგორც წესი

ჩხირები უფრო ვიწრო და გრძელია კოლბებთან შედარებით. ბადურის პერიფერიულ ნაწილზე
კოლბების დიამეტრი 2-5 მიკრომეტრია, როდესაც მის ცენტრალურ ნაწილში მათი დიამეტრი
5 დან 8 მიკრომეტრამდე მერყეობს. ყვითელი ხალზე, სადაც არ გვხვდება ჩხირები, კოლბები
ძალიან თხელია და მათი დიამეტრი 1.5 მიკრომეტრია.
ჩხირებისა და კოლბების ფუნქციური სეგმენტებია: 1. გარეთა სეგმენტი 2. შიგნითა სეგმენტი 3.
ბირთვი და 4. სინაფსური სხეული. სინათლისადმი მგრძნობიარე ფოტონივთიერებები
მოთავსებულია გარეთა სეგმენტზე. ჩხირების შემთხვევაში ეს არის როდოფსინი. კოლბებში
როდოფსინის მსგავსი ფერადი ფოტონივთიერება, რასაც ფოტოპიგმენტს უწოდებენ და
როდოფსინისაგან განასხვავებს მხოლოდ სინათლისადმი სპექტრული მგრძნობელობა.
ჩხირებისა და კოლბების გარეთა ნაწილზე მოთავსებულია დიდი რაოდენობით დისკები.
თითოეული დისკი არის მემბრანის ნაკეცი. ჩხირებზე და კოლბებზე არის დაახლოებით 1000
ასეთი დისკი. როდოფსინი და ფერადი პიგმენტი დაკავშირებული პროტეინებია. ისინი
ჩართულია მემბრანების დისკებში და ქმნიან ტრანსმემბრანულ პროტეინებს. ფოტო
მგრძნობიარე პიგმენტის კონცენტრაცია დისკებში იმდენად დიდია რომ მთელი გარეთა
სეგმენტის 40%-ს შეადგენენ. ჩხირებისა და კოლბების შიგნითა სეგმენტი ამოვსებულია
ციტოპლაზმით, სადაც ყველა სხვა ორგანოიდთან შედარებით ყველაზე მნიშვნელოვანი
მიტოქონდრიებია. მიტოქონდრიები წარმოქმნიან ენერგიას ფოტორეცეპტორების
მოქმედებისათვის. რაც შეეხება სინაფსურ სხეულს, ის აკავშირებს ჩხირებსა და კონებს
მხედველობის ჯაჭვის შემდეგ რგოლთან-შესაბამის ჰორიზონტალურ და ბიპოლარულ
უჯრედებთან.
რეტინის პიგმენტური შრეები

პიგმენტურ შრეში შავი პიგმენტი მელანინი იცავს თვალის კაკალს მხედველობის
სიმკვეთრისათვის აუცილებელი პროცესის-სინათლის სხივების გაბნევისაგან. პიგმენტური
შრე და პიგმენტი მელანინი იგივე როლს ასრულებს თვალისათვის რასაც სილფონი
ფოტოაპარატისათვის. პიგმენტური შრის არარსებობის შემთხვევაში სინათლის სხივები
დიფუზურად გაიბნეოდა ყველა მიმართულებით და შეუძლებელი იქნებოდა შავი და თეთრი
ლაქების კონტრასტი. ალბინიზმის შემთხვევაში, როდესაც ადგილი აქვს მელანინის
თანდაყოლილ არარსებობას, სინათლის სხივები გაიფანტება ყველა მიმართულებით თვალის
კაკალის შიგნით მის არაპიგმენტირებულ რეტინის ზედაპირზე და მის მისაზღვრე სკლერაზე,
ისე რომ თუ კი ნორმლურ შემთხვევაში მხოლოდ ერთ ადგილას მოხდებოდა ჩხირებისა და
კოლბების აგზნება, ალბინიზმისას ყველა რეცეპტორი აღიგზნება. ამიტომ ნორმალური
მხედველობის 20/20 ისაგან განსხვავებით ალბინიზმის დროს, თუნდაც მხედველობის
საუკეთესო კორექციის შემთხვევაში, მხედველობის სიმკვეთრე არის 10/100 დან 20/200.
პიგმენტური შრე არის ასევე ვიტამინ A-ს-ფოტომგრძნობიარე ნივთიერების სარეზერვო არე.
2
ბადურის სისხლით მომარაგება-ცენტრალური არტერია და ქოროიდული წნული ბადურის

ცენტრალური არტერია თვალის კაკალში შედის მხედველობის ნერვის ცენტრთან და
სისხლით ამარაგებს მის ზედაპირს. ბადურის ზედაპირი მჭიდროდაა დაკავშირებული
ქოროიდულ წნულთან, რომელიც მის და სკლერას შორის არსებული ძლიერ ვასკულარული
ქსოვილია. ჩხირებისა და კოლბების მომარაგება დამოკიდებულია ქოროიდული წნულიდან
საკვები ნივთიერებებისა და ჟანგბადის დიფუზიაზე. რაც შეეხება რეტინის შიგნითა
ზედაპირს, მას აქვს თვალის სისხლით მომარაგებისაგან სრულიად დამოუკიდებელი წყარო.
ბადურის ჩამოცილება
ნეირონული ბადურა ზოგჯერ ჩამოსცილდება პიგმენტურ ეპითელიუმს. ამის მიზეზი
შეიძლება იყოს თვალის კაკლის დაზიანება, რაც ნეირონულ ბადურასა და პიგმენტურ შრეს
შორის სისხლს ან სითხეს საშუალებას დაგროვების საშუალებას აძლევს; ან მინისებურ
სხეულში კოლაგენის თხელი ბოჭკოების შეკუმშვა გაწევს ბადურას შიდა ნაწილისაკენ.
ჩამოცილებული ნაპრალის დიფუზიის ნაწილობრივ და ნაწილობრივ ბადურის
დამოუკიდებელი სისხლით მომარაგების გამო შესაძლოა რამოდენიმე დღე რეზისტენტული
იყოს. სწრაფად თუ მოხდება ჩანაცვლება პიგმენტური ეპითელიუმით, მაშინ განაგრძობს
ფუნქციობას. თუ სწრაფად არ მოხდება ჩანაცვლება, მაშინ ვერ მოხერხდება ბადურის
ფუნქციობის აღდგენა.
მხედველობის ფოტოქიმია
ჩხირები და კოლბები შეიცავენ ნივთიერებას, რომელიც დაიშლება სინათლის სხივით და ამ
პროცესში აღიგზნება მხედველობის ნერვი. სინათლისადმი მგრძნობიარე ნივთიერებას
ჩხირებში ეწოდება როდოფსინი, ხოლო კოლბების ფერად პიგმენტს როდოფსინისაგან ცოტა
განსხვავებული აგებულება გააჩნია.
როდოფსინ-რეტინული ციკლი და ჩხირებია აგებულება

როდოფსინი და მისი დაშლა სინათლის ენერგიით. ჩხირების გარეთა პიგმენტური შრისაკენ
მიმართულ სეგმენტში 40% კონცენტრაციით გვხვდება სინათლისადმი მგრძნობიარე
პიგმენტი-როდოფსინი/მხედველობის იისფერი. როდოფსინი არის ცილა სკოტოპსინისა და
კაროტინოიდული პიგმენტი რეტინალის კომბინაცია. რეტინალი არის 11 ცის-რეტინალის
ფორმით. მხოლოდ 11 ცის ფორმაში შეუძლია მას სკოტოპსინის დაკავშირება. სინათლის
დაკავშირების შემდეგ ხდება როდოფსინის დაშლა წამის შუალედებში. როგორც 51-5
სურათზეა ნაჩვენები ელექტრონის ფოტოაქტივაცია იწვევს ცის ფორმის ტრანს ფორმათ
გარდაქმნას. ტრანს ფორმას აქვს იგივე მოლეკულური შემადგენლობა რაც ცის ფორმას მაგრამ
განსხვავებული განზომილება. ცის ფორმა თუ არის კუთხოვანი/ანგულარული განზომილება,
ტრანს ფორმა მახვილი ფორმით ხასიათდება. ამ სამგანზომილებიანი სტრუქტურის
ცვლილების გამო ტრანს რეტინალი ვეღარ დაუკავშირდება სკოტოპსინს და ალლ-ტრანს
რეტინალი გამოცალკევდება სკოტოპსინისაგან. შუალედური პროდუქტი არის
ბაზოროდოპსინი, რომელიც შლის ალ ტრანს რეტინალისა და სკოტოპსინის კომბინაციას.
ბაზოროდოფსინი არასტაბილური მოლეკულაა და ნანოსეკუნდების განმავლობაში
გარდაიქმნება ლუმიროდოფსინათ. მილისეკუნდების განმავლობაში ლუმიროდოპსინი
გარდაიქმნებ მეტაროდოპსინ I ად და რამოდენიმე მიკროსეკუნდის შემდეგ მეტაროდოპსინ II-
3
ად. მეტაროდოპსინ II შედარებით უფრო ნელა, რამოდენიმე წამის განმავლობაში, საბოლოო

დაშლის პროდუქტად სკოტოპსინათ და ალ-ტრანს რეტინალათ. მეტაროდოპსინ II
განიხილება როგორც აქტივირებული როდოფსინი, რომელიც იწვევს ჩხირებზე ელექტრულ
ცვლილებებს. ჩხრიები ამ ცვლილებებს გადასცემენ გამოსახულებას მოქმედების
პოტენციალის სახით ცენტრალურ ნერვულ სისტემას.
როდოფსინის კვლავწარმოქმნა
ალ-ტრანს რეტინალის 11-ცის რეტინალათ კონვერტაცია საჭიროებს მეტაბოლურ ენერგიას და
კატალიზდება ფერმენტ რეტინალ იზომერაზათი. მას შემდეგ რაც 11- ცის რეტინალი
ფორმირდება ის ავტომატურად დაუკავშირდება სკოტოფსინს და ხდება როდოფსინის
კვლავწარმოქმნა, რომელიც სინათლის ენერგიით დაშლამდე სტაბილური რჩება.
ვიტამინ A როლი როდოფსინის კვლავწარმოქმნაში
ალ-ტრანსრეტინალის 11- ცის რეტინალად გარდაქმნის მეორე გზის შემთხვევაში ჯერ ალ-
ტრანს რეტინალიდან წარმოიქმნება ალ- ტრანს რეტინოლი რომელიც ვიტამინ A-ს ერთ-ერთი
ფორმაა. შემდეგ ალ- ტრანს რეტინოლი გარდაიქმნება 11-ცის რეტინოლად ფერმენტ
იზომერაზის გავლენით. 11-ცის რეტინოლი გარდაიქმნება 11- ცის რეტინალათ, რომელიც
დაიკავშირებს სკოტოფსინს ახალი როდოფსინის წარმოსაქმნელათ. ვიტამინ A გვხვდება
როგორც ჩხირების ციტოპლაზმაში, ისე რეტინის პიგმენტურ შრეში. ვიტამინ A ყოველთვის
ხელმისაწვდომია/საკმარისია ახალი რეტინალის წარმოსაქმნელად. თუ კი საკმარისზე მეტია
რეტინალი რეტინაში, იგი გარდაიქმნება ვიტამინ A-ად, შესაბამისად შემცირდება
სინათლისადმი მგრძნობიარე პიგმენტი რეტინაზე. რეტინალის ვიტამინ A ად გარდაქმნა
მნიშვნელოვანია სხვადასხვა ინტენსივობის სინათლისადმი რეტინის ხანგრძლივი
ადაპტაციის პროცესში.
ვიტამინ A -ს ნაკლებობით გამოწვეული ღამის სბრმავე
ჩვეულებრივ A-ის საკმარისზე მეტი, რამოდენიმე თვის მარაგია ღვიძლში. ღამის სიბრმავე
ვითარდება ვიტამინ A-ს ძალიან მძიმე დეფიციტის პირობებში, როდესაც ადამიანი
რამოდენიმე თვის განმავლობაში არ ღებულობს ვიტამინ A-ს. ამ დროს რეტინალისა და
როდოფსინის წარმოქმნა მნიშნელოვნად არის შემცირებული. ღამის სიბრმავის სამკურნალოდ
საკმარისია ვიტამინ A-ს ინტრავენური ინექცია, რაც რამოდენიმე საათის შემდეგ უკვე
აღადგენს მხედველობას.
როდოფსინის აღგზნება სინათლის სხივის გაღიზიანებით

სინათლის საპასუხოდ ჩხირები განიცდიან ჰიპერპოლარიზაციას. სინათლის სხივი ჩხირებზე
იწვევს მემბრანის შიგნით ნეგატიურობის გაზრდას-ჰიპერპოლარიზაციას. როდოფსინის
აქტივაცია როგორ იწვევს ჰიპერპოლარიზაციას? როდესაც როდოპსინი დაიშლება, მემბრანის
განვლადობა ნატირუმის მიმართ მცირდება. რაც იწვევს ჰიპერპოლარიზაციას. შიგნითა
სეგმენტი ნატირუმს გამოიტანს გარეთ და კალიუმი დიფუზიის (და არა კარის საშუალებით)
შედის შიგნით. ჩხირების გარეთა ნაწილი სადაც ფოტორეცეპტორების დისკებია
მოთავსებული სიბნელეში განვლადია ნატრიუმის მიმართ ციკლური გუანინმონოფოსფატის
საშუალებით cGMP -ზე დამოკიდებული არხების საშუალებით. სიბნელეში მაღალია cGMP-ის
კონცენტრაცია. სიბნელეში როდესაც ჩხირები არააქტიურ მდგომარეობაშია ნეგატიურიბა
4
შემცირებულია -40 მვ მდე, მაშინ როდესაც აქტიურ მდგომარეობაში -70მვ დან -80მვ მდე
მერყეობს.
როდესაც ჩხირების გარეთა სეგმენტზე არსებული როდოფსინი აგზნება სინათლის სხივით
მოხდება მისი დაშლა. cGMP დამოკიდებული ნატრიუმის არხები დაიხურება და ნატრიუმის
შესვლა უჯრედში შემცირდება სამი პროცესის თამნმიმდევრობით: 1. როდოფსინით
აბსორბირებული სინათლე იწვევს რეტინაზე ელექტრონის აქტივაციას; 2. გააქტივებული
როდოფსინი ასტიმულირებს ტრანსდუცინს-G პროტეინს, რომელიც შემდეგ აატივებს cGMP
ის 5′-GMP ად გარდამქნელ ენზიმს-cGMP ფოსფოდიესთარაზას; 3. cGMP შემცირება იწვევს
მასზე დამოკიდებული ნატრიუმის არხების დახურვას და შესაბამისად მცირდება ნატრიუმის
შიგნით მიმართული კარენტი. ნატრიუმი გამოდის მემბრანიდან. სიბნელესთან შედარებით
სინათლის დროს დიდი რაოდენობით ნატრიუმის გამოსვლა იწვევს მემბრანის შიგნით
უარყოფითი მუხტის გაზრდას-ჰიპერპოლარიზაციას. მემბრანის მოსვენების მაქსმალური
პოტენციალი -70 -80 მვ -ია, რაც კალიუმის წონასწორობის პოტენციალთან მიახლოებულია.
რეცეპტორული პოტენციალის ხანგრძლივობა; რეცეპტორული პოტენციალისა და სინათლის

ინტენსივობის ლოგარითმული დამოკიდებულება.
მას შემდეგ რაც სინათლის სხივი მოხვდება რეტინაზე, ჩხირების ჰიპერპოლარიზაცია-
რეცეპტორული პოტენციალი პიკს მიაღწევს 0.3 წამის შემდგე და გაგრძელდება 1 წამის
განმავლობაში. ჩხირებში ეს ცვლილებები კოლბებთან შედარებით 4 ჯერ სწრაფად
მიმდინარეობს. წამის მემილიონედში ჩხირებზე გამოსახულების მოხვედრას შეუძლია
გამოიწვიოს 1 წამზე მეტი ხნის განმავლობაში ამ გამოსახულების დანახვა-დანახვის
შეგრძნება. რეცეპტორის პოტენციალი სინათლის სხივის ინტენსივობის
პირდაპირპროპორციულია/ლოგარითმულია. ამ თვისების გამო თვალს შეუძლია სინათლის
ინტენსივობის გარჩევა ასჯერ უფრო ჩქარა ვიდრე სხვა შემთხვევაში იქნებოდა შესაძლებელი.
როდოფსინის დაშლით გამოწვეული ნატრიუმის მიმართ მემბრანის გამტარობის შემცირება-

აგზნების კასკადები.
ნორმალურ პირობებში სინათლის ყველაზე მცირე ფოტონი იწვევს ჩხირების მემბრანული
პოტენციალის 1 მვ- ით ცვლილებას. ამ ექსტრემალური ცვლელებების მიზეზი არის
სინათლისადმი ძალიან მგრძნობიარე ნივთიერება რომელიც სტიმულაციას მილიონჯერ
ზრდის.
1. ფოტონი ააქტივებს როდოფსინის 11 ცის რეტინალზე ელექტრონს. ეს იწვევს
როდოფსინის აქტიური ფორმის- მეტაროდოფსინ II-ის წარმოქმნას.
2. გააქტივებული როდოფსინი მოქმედებს როგორც ჩხირების მემბრანის დისკებზე
არსებული ცილა ტრანსდუცინის გამააქტიურებელი ენზიმი.
3. გააქტივებული ტრანსდუცინი გააქტიურებს ფოსფოდიესტერაზის მრავალ მოლეკულას.
4. გააქტივებული ფოსფოდიესტერაზა აჰიდროლიზებს cGMP-ს მრავალ მოლეკულას.
ფოსფოდიესტერაზით cGMP -ს გააქტივება იწვევს ნატრიუმის არხების დახურვას. ერთი
გააქტივებული როდოფსინის მოლეკულით დაიხურება რამოდენიმე ნატრიუმის არხი.
5. დაახლოებით 1 წამის შემდგეგ გააქტივდება როდოფსინკინაზა, რომელიც ახდენს
გაააქტივებული როდოფსინს-მეტაროდოფსინ II-ს ინაქტივაციას
5
კოლბების მგრძნობელობა ჩხირებისაზე 30 დან 300 ჯერ უფრო მცირეა, მაგრამ ამ დროსაც
შეუძლიათ გაარჩიონ ფერები.
ფერადი მხედველობის ფოტოქიმია კოლბებით. კოლბებში გვხვდება ფოტოფსინი, რომელიც

ჩხირებში არსებული როდოფსინის მსგავსია. მათ შორის განსხვავება მხოლოდ სკოტოფსინია.
რეტინის ნაწილი ანალოგიურია, მხოლოდ ფერად პიგმენტში გვხვდება სამი ფერის
განმასხვავებელი პიგმენტი: ლურჯისადმი მგრძნობიარე; მწვანე-მგრძნობიარე;
წითელისადმი მგრძნობიარე. შესაბამისად აღიქვავენ 445, 535 და 570 ნანომეტრის სიგრძის
ტალღებს.
რეტინის მგრძნობელობის ავტომატური რეგულაცია-სინათლესა და სიბნელესთან

ადაპტაცია.
რეტინის ჩხირებსა და კოლბებზე სიბნელეში მცირდება რეტინალისა და ოპსინის რაოდენობა.
უფრო მეტიც რეტინალი გარდაიქმნება ვიტამინ A-ად. ამ ორი ეფექტის გამო
ფოტომგრძნობიარე ნივთიერებების რაოდენობა ჩხირებსა და კოლბებზე მნიშვნელოვნად
მცირდება, შესაბამისად შემცირებულია სინათლისადმი მგრძნობელობა. ამ პროცესს
სინათლისადმი ადაპტაცია ეწოდება. ამიტომ ადამიანი თუ სიბნელეში დიდი ხნის
განმავლობაში დარჩება რეტინალი და ოფსინი ჩხირება და კოლბებზე გარდაიქმნება
სინათლისადმი მგრძნობიარე პიგმენტათ. რეტინის მგრძნობელობა ძალიან დაბალია მაშინ
როდესაც შედის ადამიანი სიბნელეში, მაგრამ 1 წუთის შემდეგ მგრძნობელობა გაიზრდება 10
ჯერ, 20 წუთის შემდეგ კი 6000 ჯერ და 40 წუთის შემდეგ 25, 000 ჯერ. კოლბებს ჩხირებთან
შედარებით სწრაფი ადაპტაციური უნარი გამოარჩევთ რადგან კოლბებში ყველა პროცესი
ოთხჯერ უფრო სწრაფად მიმდინარეობს. მაგრამ კოლბების მგრძნობელობა არაა ისეთი
მგრძნობიარე როგორც ჩხირების. მართალია ჯერ ადაპტაციას იწყებენ კოლბები, მაგრამ
შემდეგ ჩხირები აგრძელებენ ადაპტაციის პროცესს. ჩხირების დამატებითი მგრძნობელობა
გამოწვეულია იმით რომ ერთ ცალკეულ განგლიურ უჯრედზე რეტინაზე 100 ჯერ მეტი ჩხირი
მოდის. ეს კი ზრდის ჩხირების მგრძნობელობას.
სიბნელესთან ადაპტაციის სხვა მექანიზმები.

როდოფსინის ან ფოტოპიგმენტის კონცენტრაციის ცვლასთან ერთად თვალს აქვს
სიბნელესთან ადაპტაციის ორი დამატებითი მექანიზმი. პირველი არის გუგის ზომა, გუგის
ზომის ცვლილება წამზე ნაკლები დროის განმავლობაში 30 ჯერ ზრდის ადაპტაციას.
ადაპტაციის მეორე მექანიზმია ნეირონული მექანიზმი, სადაც ჩართულია რეტინასა და
ტვინში ნეირონების თანმიმდევრობითი ჯაჭვი. როდესაც სინათლის ინტენსივობა გაიზრდება
ბიპოლარული უჯრედებიდან ჰორიზონტალური უჯრედების, ამაკრინული უჯრედებისა და
განგლიური უჯრედებისაკენ გადაიტანილი სიგნალები ხდება ინტენსიური. მაგრამ ეს
სიგნალები სწრაფად მცირდებიან სიგნალის გადაცემის სხვადახვა სტადიაზე. ფოტოქიმიური
6
მექანიზმი რამოდენიმე ათასჯერ ცვლის ადაპტაციას და დიდიხნის განმავლობაში

გრძელედბა, ხოლო ნეირინული მხოლოდ რამოდენიმეჯერ და რამოდენიმე წამი გრძელდება.
მხედველობის სინათლესთან და სიბნელესთან ადაპტაციის მნიშვნელობა.

სიბნელისა და სინათლის მაქსიმუმთან ადაპტაცია აუტორეგულაციურად რეგულირდება და
ლიმიტი მერყეობს 500, 000 დან 1 მილიონამდე. რადგან რეტინაზე გამოსახულების აღქმა
საჭიროებს როგორც სინათლის, ისე სიბნელის ლაქების განსხვავებას, ამიტომ
მნიშვნელოვანია რეტინის მგრძნობელობა უფრო მეტად სინათლისადმი. რეტინის მცირედ
ადაპტაციის მაგალითია როდესაც ადამიანი გამოვა ჩაბნელებული კნოთეატრიდან დღის
სინათლეზე. გამოსახულების შავი ლაქები უფრო ფართოვდება და გამოსახულება
ფერმკრთალდება ისე რომ სხვადასხვა ნაწილებს შორის კონტრასტი მცირდება. ცუდი
მხედველობა გრძელდება მანამდე სანამ რეტინა ადაპტირდება/შეეგუება სინათელეს და
კვლავ გამოიკვეთება გამოსახულების კონტურები. შესაბამისად როდესაც ადამიანი მოხვდება
სიბნელეში რეტინის აგზნება აღარ ხდება და ვეღარ არჩევს ადამიანი გამოსახულების
კონტურებს. მას შემდეგ კი რაც მოხდება სიბნელესთან ადაპტაცია კვლავ დაიწყება სინათლის
ლაქების რეგისტრირება რეტინაზე. სინათლესთან ადაპტაციის მაგალითია მზის სინათლის
სიჩქარესთან და ვარსკვლავების სინათლის სიჩქარესთან შეგუება.
ფერადი მხედველობა
როგორც ვიცით კოლბები ფერის სხვადასხვა სფექტრზე არის პასუხისმგებელი. ამ ნაწილში
განვიხილავთ თუ როგორ ხდება რეტინაზე სხვადასხვა ფერის გრადიენტის დეტექცია.
სამი ფერის აქღქმის მექანიზმი

ადამიანის რეტინა აღიქვავს სამი ფერის წითლის, მწვანისა და ცისფერის მონოქრომატული
სინათლეების ყველა გრადაციას.
ნერვული სისტემაში ფერების ინტერპრეტაცია

ფორთოხლისფერი ფერის აღქმას აქვს ადგილი, როდესაც მონოქრომული სინათლის ტალღის
სიგრძე არის 580 ნმ. ამ შემთხვევაში ააიგზნება წითელი ფერის კოლბების 99% და მწვანე
კოლბების 42%-ს და არცერთ ცისფერი ფერის აღმქმელ კოლბა. კოლბების სტიმულაციის
პროცენტულობა ასე გამოსახება 99:42:0. ნერვული სისტემა სხვადასხვა სპექტრული
სინათლისადმი მგრძნობირე კოლბების გაღიზიანების ასეთ ჯაჭვს/ნაკრებს აღიქვავს როგორც
ფორთოხლისფერს. შესაბამისად 450 ნმ ტალღის სიგრძის ცისფერი ფერის მონოქრომატული
სინათლე ასტიმულირებს წითელი ფერის აღმქმელი კოლბების 0%-ს, მწვანე 0%-ს და
ცისფერის 97%-ს. ამ შემთხვევაში კი ნაკრების თანმიმდევრობა იქნება 0:0:97, რასაც
ცენტრალური ნერვული სისტემა აღიქვავს როგორც ცისფერს.
7
თეთრი სინათლის აღქმა.

წითელი, მწვანე და ცისფერი ფერის აღმქმელი კოლბების ერთნაირი რაოდენობის აგზნება
იწვევს თეთრი ფერის აღქმას. თეთრი სინათლის აღსაქმელად არ არის საჭირო რომელიმე
ცალკეული სინათლი სპექტრის აღმქმელი კოლბების აგზნება. ამიტომ თეთრი სინათლის
აღქმა დამოკიდებულია სამივე ტიპის სპექტრული სინათლის აღმქმელი კოლბების
ერთდროული და ერთნაირი რაოდენობის აგზნებით.
წითელი-მწვანე ფერებისადმი სიბრმავე.

თუ კი რეტინაზე გადაგვარებულია რომელიმე ერთი ფერის აღმქმელი კოლბები, მაშინ
ადამიანი ვერ აღიქვავს რომელიმე ტიპის ფერს. არსებობს მწვანე, წითელი და ცისფერი ფერის
აღმქმელი 525 დან 675 ნანომეტრის სიგრძის ტალღის აღქმა, რომლის მიხედვით ადამიანი
გაარჩევს მწვანე და წითელ ფერს. თუ კი ამ სამი ტიპის კოლბებიდან რომელიმე არ არსებობს,
მაგ წითელი, მაშინ ადამინი ვერ არჩევს წითელ ფერს და ვუწოდებთ წითელ-მწვანე
ფერებისადმი სიბრმავეს. წითელი კოლბების დაკარგვის შემთხვევაში ადამიანებს უწოდებენ
პროტანოპებს, ხოლო მწვანე კოლბების დაკარგვის შემთხვევაში დეიტერანოპებს. მწვანე და
წითელი ფერების განურჩევლობა გენეტიკური X ქრომოსომასთან შეჭიდული დაავადება და
ამიტომ მხოლოდ მამრობითი სქესის ადამიანებში გვხვდება. რადგან X ქრომოსომას
მამრობითი სქესის ინდივიდი მხოლოდ დედისგან იღებს ის არასოდეს არ გადადის Y
ქრომოსომით მამისაგან.
ცისფერის მიმართ სისუსტე.

მხოლოდ ძალიან იშვიათად შემთხვევაში გვხვდება ცისფერი ფერის კოლბების ნაკლებობა და
ციფერისადმი სისუსტე ეწოდება.
ფერის ტესტის ჩარტები.
ფერებისადმი სიბრმავის ჩარტში განსხვავებული ფერის ბურთებს შორის არის ჩაწერილი

რიცხვი მწვანე ან წითელი ფერით. ზემოთ სურათზ თუ ადამიანი შეძლებს წაიკითხოს რიცხვი
74 მას აქვს ნორმალური ფერადი მხედველობა, მაშინ როდესაც წითელი-მწვანე სიბრმავე აქვს
ადმიანს, მაშინ წაიკითხავს 21, ქვემოთ სურათზე ნორმალური ფერადი მხედველობის
ადამიანი წაიკითხავს 42-ს, ხოლო წითელი ფერისადმი ბრმა 2-ს ხოლო წითელი ფერისადმი
ბრმა 4-ს.
რეტინის ნეირონული ფუნქციები

რეტინის ნეირონული კავშირები შემდეგი თანმიმდევრობითაა განლაგებული:
1. ფოტორეცეპტორები-კოლბები და ჩხირები-გადაიტანენ სიგნალებს გარეთა
პლექსიფორმული უჯრედების შრისკენ, სადაც ქმინან სინაფსებს ბიპოლარულ და
ჰორიზონტალურ უჯრედებთან.
8
2. ჰორიზონტალური უჯრედების შრე, რომელიც გადაიტანს სიგნალებს

ჰორიზონტალურად გარეთა პლექსიფორმული უჯრედების შერეში ჩხირებიდან და
კოლბებიდან
3. ბიპოლარული უჯრედების შრე რომელიც სიგნალებს გადაიტანს ვერტიკალურად
ჩხირებიდან და კოლბებიდან და ჰორიზონტალური უჯრედებიდან შიდა
პლექსიფორმული უჯრედების შრისაკენ, სადაც ქმნიან სინაფსებს განგლიური და
ამაკრინული უჯრედებისაკენ
4. ამაკრინული უჯრედების შრე, რომელიც გადაიტანს სიგნალებს ორი მიმართულებით.
ერთი-რომელიც პირდაპირ ბიპოლარული უჯრედებიდან გადაიტანს განგლიური
უჯრედებისაკენ და მორე შიდა პლექსიფორმულ უჯრედების შრეში ბიპოლარული
უჯრედების აქსონებიდან ამაკრინული უჯრედების დენდრიტებისაკენ
5. განგლიური უჯრედების შრე რომელიც გადაიტანს გარედან-რეტინიდან შემოსულ
სიგნალებს ოპტიკური ნერვით ტვინისაკენ. მეექვსე შრის ნეირონები წამყვანი არ არის
და შიდაპლექსიფორმული უჯრედების შრე ეწოდება. ამ ტიპის უჯრედები
რეტროგრადული გზით გადაიტანენ სიგნალებს შიგნითა პლექსიფორმული შრიდან
გარეთასაკენ. ეს სიგნალები შემაკავებელია და აკონტროლებს ვიზუალური სიგნალების
ჰორიზონტალური მიმართულებით გავრცელებას ჰორიზონტალური უჯრედებით
გარეთა პლექსიფორმული შრისაკენ. შესაძლოა ეს ეხმარებოდეს ვიზუალური
გამოსახულების კონტრასტს.
მხედველობის გზები კოლბებიდან განგლიური უჯრედებისაკენ, ჩხირებიდან გამოსული
გზისაგან განსხვავებულად ფუნქციობს.
როგორც ადამიანის სხვა სენსორულ სისტემებს, რეტინასაც აქვს ძველი სისტემა
დაკავშირებული ჩხირებთან, და ახალი სისტემა, რომელიც დაკავშირებულია კოლბებთან.
კოლბებიდან გადაცემული სიგნალების გადამტანი ნეირონული ბოჭკოები ბევრად უფრო
დიდია ვიდრე ჩხირებიდან გადატანილი სიგნალების. კოლბებიდან სიგნალის გადატანის
სიჩქარე ჩხირებიდან გადატანილი სიგნალების სიჩქარეზე ხუთჯერ უფრო სწრაფია. ასე რომ
ჩხირებიდან და კოლბებიდან გადატანილი სიგნალების სისტემები მცირედ განსხვავებულია.
ფოვეადან/ყვითელი ხალიდან, საიდანაც ხდება სიგნალების სწრაფი გადაცემა.
1. კოლბები 2. ბიპოლარული უჯრედები და 3. განგლიური უჯრედები. ჰორიზონტალური
უჯრედები გადაიტანენ ინჰიბიტორულ სიგნალებს ლატერალურად გარეთა პლექსიფორმული
უჯრედების შრისაკენ და ამაკრინული უჯრედები ასევე ლატრალურად ოღონდ შიგნითა
პლექსიფორმული უჯრედების შრისაკენ. სამი ბიპოლარული უჯრედებიდან შუა
ბიპოლარული უჯრედები უკავშირდება მხოლოდ ჩხირებს-ეს გზა წარმოდგენილია დაბალი
ევოლუციური განვითარების ცხოველებშიც. ბიპოლარული უჯრედებიდან გამომავალი გზები
გაივლის ამაკრინულ უჯრედებს, რომლებიც გადაერთვება განგლიურ უჯრედებზე. მხოლოდ
ჩხირებიდან წარმოქმნილი მხედველობის გზა წარმოდგენილი იქნება 1. ჩხირებით 2.
ბიპოლარული უჯრედებით 3. ამაკრინული უჯრედებითა და 4. განგლიოზური უჯრედებით.
ჰორიზონტალური და ამაკრინული უჯრედები ქმნიან ლატერალურ კავშირებს.
9
რეტინის ნეირონების მიერ გამოთავისუფლებული ნეიროტრანსმიტერები.

რეტინის მიერ გამოყენებული ყველა ნეიროტრანსმიტერი ბოლომდე აღწერილი არ არის,
მაგრამ როგორც ჩხირები ისე კოლბები გამოათავისუფლებენ გლუტამატს მათ სინაფსურ
დაბოლოებებთან ბიპოლარულ უჯრედებზე. ჰისტოლოგიური და ფარმაკოლოგიური
კვლევები ადასტურებენ ამაკრინლი უჯრედების მიერ დაახლოებით რვა ტიპის
ტრანსმიტერული ნივთიერების გამოთავისუფლებას, მათ შორის გამამინოერბოს მჟავას,
გლიცინის, დოფამინის, აცეტილქოლინის და ინდოლამინის, რომლებიც ფუნქციობენ როგორც
შემაკავებელი ნეიროტრანსმიტერები. ბიპოლარული, ჰორიზონტული და
ინტერფლექსიფორმული უჯრედების ტრანსმიტერები უცნობია, მაგრამ დადასტურებულია
რომ ჰორიზონტული უჯრედები გამოათავისუფლებენ ინჰიბიტორულ ნეიროტრანსმიტერს.
რეტინის ნეირონების მიერ სიგნალების გადაცემა მიმდინარეობს ელექტრონული გადაცემით

და არა მოქმედების პოტენციალებით.
ერთადერთი ნეირნული უჯრედი რომელიც სიგნალს გადაიტანს მოქმედების პოტენციალით
და არა ელექტრონულად არის განგლიოზური უჯრედები. ისინი ოპტიკური ნერვის
საშუალებით გადაიტანენ მხედველობის სიგნალებს თავის ტვინისაკენ ოპტიკური ნერვით.
მოქმედების პოტენციალი ჩაიწერეს ამაკრინული უჯრედებიდან, თუმცა სადაოა. ასე რომ
რეტინაში სიგნალების გადაცემა ძირითად ელექტრული გადაცემით ხდება და არა
მოქმედების პოტენციალებით. ელექტრონული გადაცემის დროს უჯრედები ელექტრული
სინაფსებით არიან დაკავშირებულნი. ჩხირებსა და კოლბებზე მათი გარეთა სეგმენტიდან
შიგნით სიგნალის გადაცემაც ელექტრული გატარებით ხდება. ჩხირებისა და კოლბების
გარეთა სეგმენტზე სინათლის მოხვედრის შემდეგ ხდება მათი ჰიპერპოლარიზაცია.
ელექტრული გადაცემის დამახასიათებელი თვისებაა მისი სიძლიერის გრადაცია. ასე რომ
ჩხირებისა და კოლბების შემთხვევაში ჰიპერპოლარიზაციის ხარისხი დამოკიდებულია
სინათლის ინტენსივობაზე. მოქმედების პოტენციალის შემთხვევაში კი სიგნალების გადაცემა
ხდება სულ ან არაფრის კანონის მიხედვით.
ლატერალური ინჰიბიცია აძლიერებს ვიზუალურ კონტრასტს-ჰორიზონტალური უჯრედების

ფუნქცია
ჰორიზონტალური უჯრედები ლატერალურად არიან დაკავშირებული ჩხირებთან და

კოლბებთან და ბიპოლარული უჯრედების დენდრიტებთან. ჰორიზონტალური უჯრედების
გარეთა ნაწილი ყოველთვის შემაკავებელია. ლატერალური კავშირები განსაზღვრავს
ლატერალურ შეკავებას, რაც ასევე დამახასიეთებელია სენსორული სისტემისათვის.
ამაგზნებელი სიგნალების გავრცელების ნაცვლად რეტინაზე პლექსიმფორმული შრის
დენდრიტებისა და აქსონებზე, ჰორიზონტალური უჯრედებით განპირობებული ტრანსმისია
ლატერალური შეაკავების საშუალებით დათრგუნავს მის გარემომცველ არეს. ეს პროცესი
მნიშვნელოვანია მხედველობის სიზუსტისათვის. ზოგიერთი ამაკრინული უჯრედიც ქმნის
10
დამატებით ლატერალურ ინჰიბიციას პლექსიფორმული უჯრედების შრეში რაც

მნიშვნელოვანია ვიზუალური კონტრასტის გაზლიერებისათვის.
დეპოლარიზებული და ჰიპერპოლარიზებული უჯრედები

ორი ტიპის ბიპოლარული უჯრედები განსაზღვრავენ ურთიერთსაწინააღმდგო შემაკავებელ
და ამაგზნებელ სიგნალებს მხედველობით გზებში: 1. დეპოლარიზებული ბიპოლარული
უჯრედები და 2. ჰიპერპოლარიზებული ბიპოლარული უჯრედები. ბიპოლარული
უჯრედების ნაწილი დეპოლარიზდება როდესაც აიგზნება ჩხირები და კოლბები, ზოგიერთი
ტიპის ბიპოლარული უჯრედები კი ჰიპერპოლარიზდება. არსებობს ამ განსხვავების ორი
შესაძლო ახსნა. ერთ-ერთი ახსნა არის რომ ბიპოლარული უჯრედები სრულიად
განსხვავდებიან, ერთი ტიპის თუ ჩხირებიდან და კოლბებიდან გამოყოფილ გლუტამატს
პასუხობს დეპოლარიზაციით, მეორე ჰიპერპოლარიზაციით. მეორე ახსნა არის ის რომ
ბიპოლარული უჯრედები ერთის მხრივ ღებულობენ ამაგზნებელ იმპულსაცია ჩხირებიდან
და კოლბებიდან, მეორეს მხრივ ისინი არაპირდაპირ შემაკავებელ იმპულსაციას ღებლობენ
ჰორიზონტალური უჯრედებიდან. ბიპოლარული უჯრედების მიერ გადატანილი
უარყოფითი და დადებითი სიგნალები გამოიყენება მხედველობითი იმპულსაციის თავის
ტვინისაკენ გადასატანად. ორი ტიპის დეპოლარიზებული და ჰიპერპოლარიზებული
ბიპოლარული უჯრედების რეციპროკული კავშირის კიდევ ერთი მნიშვნელობა არის
ლატერალური ინჰიბიციის დამატებითი მექანიზმი. დეპოლარიზებული და
ჰიპერპოლარიზებული ბიპოლარული უჯრედები ერთმანეთის საწინაღმდეგო მოქმედება
ასევე ჩართულია მხედველობითი გამოსახულების კონტრასრების განსაზღვრისათვის. რაც
შეეხება ჰორიზონტალურ უჯრედებს, იქ ლატერალუსი ინჰიბიცია უფრო დაშორებულ
დისტანციაზე მოქმედებს.
ამაკრინული უჯრდები და მათი ფუნქციები

მორფოლოგიური და ჰისტოქიმიური თვისებების მიხედვით დაახლოებით 30 ტიპის
ამაკრინული უჯრედია იდენტიფიცირებული. ამაკრინული უჯრედების ფუნქციები
განსხვავებულია:
• ერთი ტიპის ამაკრინული უჯრედები ქმნიან პირდაპირ გზებს ჩხირებით
განპირობებული მხედველობისათვის-ჩხრიბიდან ბიპოლარული უჯრედბისაკენ,
ამაკრინული უჯრედებისაკენ და შემდეგ განგლიური უჯრედებისაკენ
• სხვა ტიპის ამაკრინული უჯრედები ძლიერად აიგზნებიან მხედველობითი სიგნალით,
ხოლო შემდეგ მალევე განილევა ეს პასუხი
• ამაკრინული ერთი ჯგუფის უჯრედები კი აიგზნებიან ვიზუალური სიგნალის
გამორთვისას, მაგრამ მალევე გაქრება ეს აგზნებაც
• ასევე ამაკრინული უჯრედების ზოგიერთი ტიპი აიგზნება სინათლის როგორც
ჩართვის, ისე გამორთვისას. ესე იგი პასუხობს ილუმინაციის/განათების ცვლილებას
11
• ამაკრინული უჯრედების დარჩენილი ტიპი კი აიგზნება

გამოსახულების/წერტილების/ლაქების მოძრაობის საპასუხოდ. ამბობენ რომ
ამაკრინული უჯრედების ეს უკაასკნელი ჯგუფი მგრძნობიარეა მოძრაობისადმი
ბევრი ამაკრინული უჯრედი მოქმედებს როგორც ინტერნეირონი და ეხმაერბა
გამოსახულების ანალიზში სანამ დატოვებს სიგნალები რეტინას.
განგლიოზური უჯრედები და ოპტიკური ნერვის ბოჭკოები

თითოეული რეტინა შეიცავს 100 მილიონამდე ჩხირსა და 3 მილიონ კოლბას, ხოლო
განგლიოზური უჯრედების რაოდენობა მხოლოდ 1.6 მილიონია. დაახლოებით 60 ჩხირი და 2
კოლბა დაუკავშირდება ერთ განგლიოზურ უჯრედს. მაგრამ არსებობს განსხვავება
პერიფერიულ რეტინას და ცენტრალურ რეტინას შორის. ყვითელი ხალის/ფოვეას რეგიონში
არის უფრო თხელი, ამიტომ ცენტრალურ რეტინაზე მხედველობა უფრო მკვეთრია. ფოვეას
ცენტრალურ ნაწილში ყველაზე თხელი კოლბები გვხვდება და საეროდ არააა ჩხირები. ასევე
არც ერთი მხედველობის ნერვის ბოჭკო არ გამოდის აქედან. ამ ფენომინის საშუალებით
აიხსნება ის რომ მხედველობის სიმკვეთრე აქ უფრო მეტია პერიფერიულთან შედარებით.
მეორე უმნიშვნელოვანესი განსხვავება ცენტრალურ და პერიფერიულ რეტინას შორის არის
მგრძნობელობა სინათლის ინტენსივობისადმი, პერიფერიულ რეტინაზე სინათლისადმი
მგრძნობელობა ცენტრალურთან შედარებით ნაკლებია. ეს ბუნებრივიცაა, რადგან
ცენტრალურთან შედარებით პერიფერიულ ნაწილში 30 დან 300 მდე მეტი ჩხირია.
პერიფერიული ნაწილის გაზრდილი მგრძნობელობა უფრო მეტად იზრდება როდესაც 200
ჩხირი გადაფარავს ერთი ოპტიკური ნერვის ბოჭკოს, ასე რომ ჩხირებიდან გასული სიგნალები
შეჯამდება და უფრო ინტენსიურ სტიმულაციას გადაცემს პერიფერიულ განგლიოზურ
უჯრედებს და მათი ოპტიკური ნერვის ბოჭკოებს.
რეტინის განგლიოზური უჯრედები და მათი მიმღებლობის ველები

W, X და Y უჯრედები. სტრუქტურისა და ფუნქციის მიხედვით გამოარჩევენ სამი ტიპის W, X
და Y განგლიოზურ უჯრედებს. W უჯრედები გადაიტანენ სიგნალებს ოპტიკური ნერვის
ბოჭკოებით დაბალი სიჩქარით. უმეტესად იმპულსაციას ღებულობენ ჩხირებიდან, საიდანაც
ბიპოლარული და ამაკრინული უჯრედების გავლით მიაღწევს W ტიპის უჯრედებს. მათ
რეტინაზე ფართო მიმღებლობის ველი აქვთ. ამიტომ ისინი პასუხსმგებლები არიან
მოძრაობების მიმართულების აღქმაზე და შესაძლოა სიბნელეში ჩხირებით განპირობებულ
უხეშ მხედველობაზე.
X უჯრედებს აქვთ მხედველობის მცირე ველი რადგან მათი დენდრიტები არ ვრცელდება
რეტინის დიდ ტერიტორიაზე და მათგან გამომავალი სიგნლები წარმოადგენს დისკრეტულ
სიგნალებს და მხედველობითი გამოსახულების მხოლოდ დეტალებს აღიქვავენ. რადგან
თითოეული X უჯრედი სიგნალს ღებულობს სულ მცირე ერთი კოლბიდან, შესაძლოა ისინი
პასუხისმგებელნი იყვნენ ფერად მხედველობაზე.
12
Y უჯრედები წარმოადგენენ ყველაზე ფართო და სწრაფად 50 მ/წმ- ში გადამტან უჯრედებს

თავის ტვინში. რადგან მათ აქვთ ფართო დენდრიტული ხე, ამიტომ ისინი სიგნალებს
ღებულობენ რეტინის დიდი მანძილიდან. ეს უჯრდებენი აიგზნებიან ვიზუალური
გამოსახულების სწრაფი ცვლილებისას და მაშინვე გადასცემენ სიგნალებს ცენტრალურ
ნერვულ სისტემას, მაგრამ ვერ განსაზღვრავენ მოვლენის მდებარეობას ზუსტად.
P და M უჯრედები. პრიმატებში არის რეტინის განგლიური უჯრედების განსხვავებული
კლასიფიკაცია. აქ აღწერილია 20 ტიპის განგლიური უჯრედები, რომლებიც მხედველობის
განსხვავებულ სტიმულებს აღიქვავენ. ზოგიერთი მათგანი აიგზნება მოძრაობის ან
ორიენტაციის საპასუხოდ, ზოგიერთი აღიქვავს დეტალებს, ზოგიერთი სინათლის
ინტენსივობასა და ზოგიც კი ფერს. ყველაზე კარგად არის შესწავლილი ორი ტიპის M
მაგნოცელულარული და P პარვაცელულარული განგლიურ უჯრედები. P უჯრედები,
რომლსაც რომელთაც ბეტა უჯრედებსაც უწოდებენ ცენტრალურ რეტინაზეა მოთავსებული
პროეცირდება თალამუსის ლატერალური დამუხლული სხეულის პარვაცელულრულ
უჯრედებზე. რაც შეეხება M უჯრედებს მათ ალფა ან პარაზოლურ უჯრედებსაც უწოდებენ,
პროეცირდებიან თალამუსის ლატერალური დამუხლული სხეულის მაგნოცელულარულ
შრეში, საიდანაც ოპტიკური ტრაქტით ინფორმაცია მიდის მხედველობის ქერქში. ამ
უჯრედებს შორის ძირითადი განსხვავებებია:
1. P უჯრედების მიმღებლობის ველი M უჯრედების მიმღებლობის ველზე მცირეა
2. P უჯრედების აქსონები M უჯრედების აქსონებთან შედარებით უფრო ნელა
გადაიტანენ სიგნალებს
3. P უჯრედების სტიმულზე, განსაკუთრებით ფერადზე, პასუხი მდგრადია, ხოლო M
უჯრედების პასუხი შესაძლოა შეწყდეს
4. P უჯრედები მგრძნობიარენი არიან ფერის მიმართ, მაშინ როდესაც M არ არინ ფერის
მიმართ მგრძნობიარენი
5. M უჯრედები P უჯრედებთან შედარებით უფრო მგრძნობარენი არიან ნაკლებად
კონტრასტული, შავ-თეთრი სტიმულების მიმართ.
M და P უჯრედების ძირითადი ფუნქციები განპირობებულია მათი განსხვავებულობით: P
უჯრედები ძალიან მგრძნობიარენი არიან ნატიფი დეტალებისა და ფერის მიმართ, ხოლო M
უჯრედები დაბალი კონტრასტულობისა სწრაფად მოძრავი მხედველობითი სიგნალების
მიმართ.
აღწერილია მესამე ტიპის ფოტოსენსიტიური რეტინის განგლიოზური უჯრედები რომლებიც
შეიცავენ თავიაანთ ფოტოპიგმენტს მელანოფსინს. შედარებით ნაკლებია ცნობილი ამ
უჯრედების მიმართ, მაგრამ დადასტურებულია რომ ისინი აგზავნიან სიგნალებს თავის
ტვინის არავიზუალურ არეში, განსაკუთრებით ჰიპოთალამუსის სუპრაქიაზმურ ბირთვში-
ცირკადული რიტმების პეისმეიკერ ორგანოში. შესაძლოა ეს სიგნალები ეხმარებოდეს
ცირკადული რიტმების კონტროლს, რომლის მიხედვითაც დღისა და ღამის მიხედვით
სინქრონიზდება ფიზიოლოგიური ცვლილებები ადამიანის ორგანიზმში.
13
განგლიოზური უჯრედების აგზნება

განგლიოზური უჯრედების სპონტანური გახანგრძლივებული მოქმედების პოტენციალი.
განგლიოზური უჯრედები ოპტიკური ნერვის გრძელი ბოჭკოთი უკავშირდება ტვინს.
ჩხირების, კოლბების და ბიპოლარული უჯრედებისაგან განსხვავებით განგლიოზური
უჯრედები განმეორებადი მოქმედების პოტენციალის სახით გადაიტანენ. ამიტომ მაშინაც კი
როდესაც არ ხდება სტიმულაცია, განგლიოზური უჯრედები აიგზნებიან 5 დან 40 მდე
სიხშირით წამში. მხედველობითი სიგნალები ქმნიან განგლიოზური უჯრედების საფუძველს.
სინათლის ინტენსივობის ცვლილების გადატანა-ჩართვა-გამორთვის პასუხი. როგორც ზემოთ
იყო აღნიშნული ბევრი განგლიოზური უჯრედი აიგზნება სინათლის ინტენსივობის
ცვლილების მიხედვით. სინათლის საპასუხოდ დეპოლარიზებული და
ჰიპერპოლარიზებული ბიპოლარული უჯრედები პასუხობენ ამაკრინული უჯრედების მიერ
წარმოქმნილი პასუხების მიხედვით. სინათლის ინტენსივობის ცვლილების დეტექცია ხდება
პერიფერიულ და ცენტრალურ რეტინაზე. მაგ როდესაც მცირე ზომის კოღო გაიფრენს მაშინვე
ახდენს თვალი მის აღქმას, შესაბამისად თუ კი იგივე ზომის კოღო უმოძრაო იქნება
შეუმჩნეველი დარჩება.
სიგნალების აღბეჭდვის კონტრასტის გადატანა მხედველობის სცენაში-ლატერალური

ინჰიბიციის როლი
ბევრი განგლიოზური უჯრედი პასუხობს უმეტესწილად ვიზუალური სცენის საზღვრების
კონტრასტს, საიდანაც გადაიტანება იმპულსები ტვინში. როდესაც სინათლე ააგზნებს მთელ
რეტინას და შესაბამისად ყველა ფოტორეცეპტორი სტიმულირდება ერთდროეულად,
განგლიოზური უჯრედები არც აიგზნება და არც შეკავდება. ამის მიზეზი არის ის რომ
ფოტორეცეპტორებიდან დეპოლარიზებული ბიპოლარული უჯრედებით გადატანილი
სიგნალები ამაგზნებელია, ხოლო ლატერალურად გადატანილი ბიპოლარული და
ჰორიზონტალური უჯრედებით გამოწვეული სიგნალები ინჰიბიტორული. ასე რომ ერთი
გზით გადატანილ ამაგზნებელი იმპულსაციას ანეიტრალებს მეორე გზით გადატალინი
შემაკავებელი სიგნალები. ცენტრალური რეცეპტორები ააგზნებენ დეპოლარიზებად
ბიპოლარულ უჯრედებს. კიდეებზე მყოფი რეცეპტორები დაკავშირებულია ერთიდაიგივე
ბიპოლარულ უჯრედთან შემაკავებელი ჰორიზონტალური უჯრედის საშუალებით, რისი
საშუალებითაც ხდება ამაგზნებელი სიგნალების განეიტრალება. ახლა განვიხილოთ თუ რა
ხდება მაშინ როდესაც მხედველობის სცენებში ჩნდება საზღვრები. სინათლის ფართო ლაქები
ააგზნებენ პირდაპირ გზას ბიპოლარული უჯრედებით. ლატერალური ფოტორეცეპტორები
სიბნელეში მოსვენებულ მდგომარეობაში რჩებიან. ამ უჯრედებით ვერ ხორციელდება
ბიპოლარული უჯრედების შეკავება, რომელიც მათ ზედმეტ აგზნებადობას განსაზღვრავს. ასე
რომ სადაც მიმდინარეობს ვიზუალური კონტრასტი, სიგნალები პირდაპირი და
ლატერალური გზებით ერთმანეთის აქცენტირებას/ხაზგასმას ვერ ახდენენ. შეჯამების სახით
ლატერალურ ინჰიბიციას თვალში ფუნქციობს ისე როგორც სხვა სენსორული სისტემების
შემთხვევაში-განაპირობებს კონტრასტის აღქმასა და გაძლიერებას.
14
ფერადი სიგნალების გადატანა განგლიოზური უჯრდებით

ერთი ცალკეული განგლიოზური უჯრედი შესაძლოა აიგზნოს მრავალი ან რამოდენიმე
კოლბის საშუალებით. როდესაც სამივე ტიპის კოლბები -წითელი, ცისფერი და მწვანე
ასტიმულირებენ ერთიდა იგივე განგლიოზურ უჯრედს, მაშინ სიგნალი გადაიტანება
თითოეული სპექტრისათვის. განგლიოზური უჯრედები არანაირ როლს არ თამაშობენ ფერის
დიფერენცირებაში. ასე ვთქვათ ფერი ხდება „თეთრი“. შესაბამისად თუ ერთი განგლიოზური
აიგზნება მხოლოდ რომელიმე ტიპის კოლბით, მაშინ მეორე განგლიოზური უჯრედი
ინჰიბირდება სხვა ფერის აღმქმელი კოლბებით. მაგ. თუ წითელი ფერი გამოიწვევს აგზნებას,
მწვანე შეკავებას და პირიქით. ასეთივე ტიპის რეციპროკულ ეფექტს აქვს ადგილი ცისფერი
ფერის კოლბებისას ერთის მხრივ და წითელთან და მწვანესთან კომბინაციაში (ორივეს
ერთდროული აგზნება გვაძლევს ყვითელს) მეორეს მხრივ, აგზნება-შეკავების პროცესების
შედეგად ცისფერსა და ყვითელ ფერს შორის. ფერების საწინააღმდეგო ეფექტი შემდეგნაირად
მიმდინარეობს. ერთი ტიპის კოლბები ააგზნებს განგლიოზურ უჯრდებს ბიპოლარული
უჯრედების დეპოლარიზაციის პირადპირი გზით, მაშინ როდესაც მეორე ტიპის ფერი
აინჰიბირებს განგლიოზურ უჯრედებს არაპირდაპირი ჰიპრეპოლარიზებული ბიპოლარული
უჯრედებით. ფერების კონტრასტის მექანიზმის მნიშვნელობა არის ის რომ რეტინაზევე იწყება
მათი განსხვავება. ასე რომ თუ კი ერთი ტიპის განგლიოზური უჯრედი აიგზნება ერთი
რომელიმე კონკრეტული კოლბით, ამავე დროს ინჰიბირდება მისი საწინააღმდეგო ფერით.
ამიტომ ფერის ანალიზი იწყება რეტინაზე და არ არის ტვინის ფუნქცია.
მხედველობის გზები
მხედველობა იყოფა ძველ და ახალ სისტემებად. ახალი წარმოადგენს სენსორულ სისტემას,
რომელიც სიგნალებს გადაიტანს კეფის წილში და შესაბამისად პასუხისმგებელია ფორმის,
ფერისა და სხვა ცნობიერი აღქმის ყველა ასპექტზე; ამიტომ განსაზღვრავს ქცევით ასპექტებს.
ძველი სისტემა დაკავშირებულია შუა ტვინთან და წინა ტვინზე დაფუძნებულ ორგანოებთან.
ძველი სისტემა
რეტინიდან გამოსვილის შემდეგ მხედველობის ბოჭკოები ძველი გზით მიემართება:
1. ოპტიკური ტრაქტიდან ჰიპოთალამუსის სუპრაქიაზმური ბირთვისაკენ, რისი
საშუალებითაც კონტროლდება ცირკადული რიტმები და შესაბამისად დღისა და ღამის
მიხედვით ორგანიზმის ფიზიოლოგიური ცვლილებები
2. შუა ტვინის პრეტექტალურ ბირთვსისაკენ, რაც დაკავშირებულია თვალის რეფლექსურ
მოძრაობებთან და შესაბამისად ობიექტზე ფოკუსირებასთან, ასევე სინათლის ინტენსივობის
მიხედვით გუგის დიამეტრის ცვლილებასთან
15
3. ზედა კოლიკულუსთან, რისი საშუალებითაც კონტროლდება თვალების მიმართული

მოძრაობები
4. თალამუსის ვენტრალურ ლატერალურ დამუხლულ სხეულში, რომელიც გარს აკრავს
ბაზალურ განგლიებს და დაკავშირებულია ადმიანის ქცევით ფუნქციებთან.
ახალი სისტემა
მხედველობის ნერვული სიგნალები რეტინას/ბადურას დატოვებენ ოპტიკური ნერვის
საშუალებით. ოპტიკურ ქიაზმასთან ერთი თვალის ნაზალური მხრის რეტინადან წამოსული
ბოჭკოები გდაიდან საპირისპირო მხარეს, სადაც უერთდებიან მეორე თვალის
ლატერალური/ტემპორალური მხრიდან წამოსულ ბოჭკოებს. ორივე ოპტიკური ტრაქტიდან
გამოსული ბოჭკოები ქმნიან სინაფსებს თალამუსის დორსალურ ლატერალურ დამუხლულ
სხეულზე, საიდანაც გენიკულოკალკარინული ბოჭკოებით გაივლიან ოპტიკურ რადიაციას-
განიკულოკალკარინულ ტრაქტს და მივლენ პირველად ვიზუალურ ქერქში კეფის წილის
ცენტრალურ ნაწილში.
თალამუსის დორსალური ლატერალური დამუხლული ბირთვის ფუნქცია

ახალი ვიზუალური სისტემის ოპტიკური ნერვის ბოჭკოები სინაფსებს ქმნიან თალამუსის
დორსალური ლატერალური დამუხლული ბირთვზე და ლატერალური დამუხლული
სხეული ეწოდება. დორსალურ ლატერალურ დამუხლულ სხეულს აქვს ორი ძირითადი
ფუნქცია. პირველი-გადასცემს მხედველობით ინფორმაციას ოპტიკური ტრაქტიდან
პირველად ვიზუალურ ქერქს ოპტიკური რადიაციით. ამ გადაცემის ფუნქცია იმდენად
ზუსტია რომ წერტილიდან წერტილამდე გადატანა მაღალი ხარისხითაა უზრუნველყოფილი
რეტინიდან პირველად ვიზუალურ ქერქში. ოპტიკური ქიაზმის გავლის შემდეგ, თითოეული
ოპტიკური ტრაქტიდან ბოჭკოების ნახევარი გაატარებს ერთი თვალიდან, ხოლო მეორე
ნახევარი მეორე თვალიდან წამოსულ იმპულსაციას. მაგრამ ორი თვალიდან გამოსული
იმპულსაცია განსხვავებულად გადანაწილდება დორსალურ ლატერალურ დამუხლულ
ბირთვებზე. დორსალური ლატერალური დამუხლული სხეული შედგება ექვსი შრისაგან.
ვენტრალურიდან დორსალური მიმართულებით II, III და V შრეები ღებულობენ სიგნალებს
იპსილატერალური რეტინის ლატერალური ნაწილიდან, მაშინ როდესაც I, IV და VI შრეებს
საპირისპირო თვალის მედიალური ნაწილი უკავშირდება. ორივე თვალის რეტინას
მიმღებლობის არეები დაკავშირებულია ერთმანეთთან და გადაიტანება სიგნალები
ვიზუალური ქერქისაკენ.
დორსალურ-ლატერალური დამუხლული სხეულის მეორე მნიშვნელოვანი ფუნქციაა
სიგნალების გატარება მხედველობის ქერქისაკენ. ეს ბირთვი ღებულობს ინფორმაციას ორი
ძირითადი წყაროდან: 1. კორტიკოფუგალური ბოჭკოებიდან რომლებიც უკან ბრუნდებიან
პირველადი მხედველობის ველიდან ლატერალური დამუხლული ბირთვისაკენ და 2.
მეზენცეფალონის რეტიკულური არედან. ორივე ეს წყარო ინჰიბიტორულია და განაპირობებენ
დორსალურ ლატერალურ დამუხლულ სხეულში შესული სიგნალების გამორთვას. ეს
16
სელექციური გატარების წრე ეხმარება მხედველობითი ინფორმაციის გამოკვეთას/ხაზგასმას.

დორსალური ლატერალური დამუხლული სხეული სგვაგვარადაც შეიძლება დვყოთ: 1. I და II
შრეებს მაგნოცელულარული უჯრედების შრეს უწოდებენ. ეს ნეირონები ღებულობენ
რეტინის M მაგნოცელულარული უჯრედებიდან იმპულსაციას. მაგნოცელულარული სისტემა
ქმნის სწრაფად გამტარ სისტემას ვიზუალური ქერქისაკენ. სამაგიეროდ ეს სისტემა ვერ
გაატარებს ფერების შესახებ ინფორმაციას, შესაბამისად პასუხისმგებელია შავ-თეთრ
მხედველობაზე. რადგან M უჯრედების რაოდენობა მცირეა, ამიტომ წეტილიდან წერტილში
ინფორმაციის გადატანა ცუდად ხდება.
2. III, IV, V და VI შრებს პარვაცელულარულ შრეს უწოდებენ, რადგან შეიცავენ დიდი
რაოდენობით მცირე და საშუალო ზომის ნეირონებს. ეს ნეირონები ღებულობენ სიგნალებს
რეტინის P განგლიოზური უჯრედებიდან, რომელიც გაატარებენ ფერადი მხედველობის და
წერტილიდან წერტილამდე სივრცით სიგნალებს, მაგრამ პარვაცელულარულ შრესთან
შედარებით უფრო ნელი სიჩქარით.
მხედველობის ქერქის ფუნქცია და ორგანიზაცია

მხედველობის ქერქი მოთავსებულია კეფის წილის მედიალურ წილებში. მხედველობის ქერქი
იყოფა პირველად და მეორეულ მხედველობის ქერქად.
მხედველობის პირველადი ქერქი

პირველადი მხედველობს ქერქს ზოლიან ქერქსაც უწოდებენ, და მოთავსებულია
კალკარინული ღარის/ფიზურას არეში. ის კეფის წილიდან მიემართება წინ და მედიალურად.
ეს არე არის თვალიდან გამომავალი ვიზუალური სიგნალების პირველი მიმღები. ყვითელი
ხალის არედან წამოსული სიგნალები კეფის წილის შედარებით უკან და შუაში/pole, ხოლო
რეტინის პერიფერიიდან წამოსული სიგნალები კონცენტრირდებიან კალკარინული ფიზურას
წინ. რეტინის ზემოთა ნაწილი უფრო ზედა ნაწილშია წარმოდგენილი, ქვედა კი
ინფერიორულად. ყვითელი ხალი არის მხედველობის სიმკვეთრეზე პასუხისმგებელი და აქვს
პირველად ვიზუალურ ქერქში რამოდენიმე ასეულჯერ მეტი წარმომადგენლობა
პერიფერიულ ნაწილებთან შედარებით.
მხედველობის მეორადი ქერქი

მხედველობის მეორად ქერქს ასოციაციურ არესაც უწოდებენ, რომელიც მდებარეობს
პირველადი ქერქის წინ ლატერალურად, სუპერიორულად და ინფერიორულად. პირველადი
ქერქიდან ანალიზისათვის მიდის ამ მხედველობის მეორად ქერქში. მაგ. მხედველობის
პირველადი ქერქის გვერდებზე არის ბროდმანის არე 18, სადაც ყველა ინფორმაცია მიდის
პირველადი მხედველობის არედან. ბროდმანის არე 18-ს უწოდებენ V2-ს. უფრო დაშორებულ
არეებს კი V-3, V-4 და ასე შემდეგ არის ათზე მეტი ასეთი არე. ამ არეების საშუალებით
ხორციელდება მხედველობითი გამოსახულების პროგრესული დანაწევრება და შესაბამისი
ანალიზი.
17
მხედველობის პირველადი ქერქის შრეობრივი აგებულება

როგორც თავის ტვინის ქერქის სხვა არეებს, მხედველობის პირველად ქერქსაც ექვსშრიანი
სტრუქტურა აქვს. სხვა სენსორული სისტემების მსგავსად კი გენიკულოკალკარინული
ტრაქტი მთვრდება IV შრეში, რომელსაც აქვს თავის ქვედანაყოფები. M განგლიოზური
უჯრედებიდან გადატანილი სიგნალები მთავრდებიან IVca შრეში, ხოლო აქედან გადიატანენ
იმპულსებს ზემოთ და ქვემოთა მიმართულებით ქერქის ზედაპირისაკენ. P განგლიოზური
უჯრდებიდან წამოსული სიგნალები მთავრდებინ იგივე შრეში, მაგრამ განსხვავებულ
ადგილას IVa და IVcβ არეებში. აქედან კი სიგნალები გადაიტანება ვერტიკალურად ქერქის
ზედა და ქვედა არეებისაკენ. ამ გზით გადაიტანება წერტილიდან წეტილისაკენ ტიპის
მხედველობა, ისევე როგორც ფერადი მხედველობა.
მხედველობის ქერქის ვერტიკალური ნერიონული სვეტები

ისევე როგორც სხვა სენსორულ სტიმულებზე პასუხსმგებელი ქერქის მიმღებლობის არები,
მხედველობის ქერქიც სტრუქტურულად ორგანიზებულია ნეიროენებისაგან შექმნილ
რამოდენიმე მილიონ ნეირონულ სვეტებად. თითოეულ სვეტს აქვს 30 დან 35 მიკრომეტრი
დიამეტრი, შედგება 1000 და მეტი ნეირონისაგან და ფუნქციობს როგორც დამოუკიდებელი
ერთეული. მას შემდეგ რაც ოპტიკური სიგნალები დამთავრდება IV შრეში, ისინი
გადამუშავდება და გავრცელდება თითოეული ვერტიკალური სვეტის შიგნითა და გარეთა
მიმართულებით. ეს გადამუშავება განსაზღვრავს მხედველობითი ინფორმაციის ცალკეული
ნაწილების გაშიფვრას. I, II და III შრის სიგნალები გადაიტანება მოკლე მანძილზე. V და VI
შრიდან კი ინფორმაცია უფრო შორ მანძილზე გადაეცემა.
„ფერის ბურთები/ბლობები“ მხედველობის ქერქში

მხედველობის პირველად და მეორად ქერქში გაფანტულია სვეტების მსგავსი არეები, რასაც
ფერადი ბურთულები/ბლობები ეწოდება. ისინი ღებულობენ ლატერალურ სიგნალებს
დანარჩენი ვიზუალური სვეტებიდან და აქტივდება სპეციფიკური ფერადი სიგნალებით.
სწორედ ამ ბლობებში/ბურთულებში ხდება ფერების პირველადი გაშიფვრა.
ორი განცალკევებული თვალიდან წამოსული მხედველობის სიგნალების ურთიერთქმედება.
მხედველობის სიგნალები ცალკეული თვალიდან ლატერალური დამუხლული სხეულის
განსხვავებულ შრეებში გადაეცემა. ეს სიგნალები განცალკევებულები რჩებიან მაშინ როდესაც
თალამუსიდან გადაეცემიან მხეველობის ქერქის მეოთხე შრეს. მეოთხე შრე ნეირონული
სვეტებისაგან წარმოქმნილი ხაზების ურთიერთდაკავშირებული სისტემაა, სადაც
თითოეული ხაზის სიგანე 0.5 მილიმეტრია. სვეტში ერთი თვალიდან შესული სიგნალი
მეორედან შესულ სიგნალს ენაცვლება. ეს ქერქული არეები გაშიფრავენ თუ როგორ
რეგისტრირდება ორი თვალიდან მოსული სიგნალები. გაშიფრული ინფორმაცია გამოიყენება
თითოეული თვალიდან წამოსული ინფორმაციის განსაცალკევებლად. რეგისტრაციის
ხარისხის განსაზღვრის-სტერეოპსისის საშუალებით ადამიანი განასხვავებს მანძილს.
18
მხედველობითი ინფორმაციის ანალიზისათვის ორი ძირითადი გზა: 1. სწრაფი

„მდგომარეობის“ და „მოძრაობის“ გზები და 2. ფერადი მხედველობის გზები
მხედველობის გზების საშუალებით გაანალიზდება მხედველობითი სცენების ფიზიკური
ფორმები, ისევე როგორც ამ სცენების მოძრაობები. სწორედ ეს გზები განსაზღვრავენ თუ სად
არის ობიექტი და მოძრაობს თუ არა ის. მხედველობის პირველადი ქერქის დატოვების შემდეგ
სიგნალები გადაეცემა ოქციპიტოპარიეტალურ ქერქსა და მიდტემპორალურ არეს.
პარიეტალური ქერქის წინა საზღვართან სიგნალები გადაკვეთენ უკანა სომატოასოციაციური
არედან მომავალ სიგნალებს, რისი საშუალებითაც ხდება სომატოსენსორული სიგნალების
სამგანზომილებიანი ასპექტების გაანალიზება. მდგომარეობა-ფორმა-მოძრაობის სიგნალები
გადაიტანება M ოპტიკური ნერვის საშუალებით და აღიქვავს შავ-თეთრ ფერებს.
2. მხედველობის პირველადი ქერქიდან მხედველობის მეორად ქერქში შემავალი გზები
მოიცავს კეფისა და საფეთქლის წილების ქვედა, ვენტრალურ და მედიალურ რეგიონებს. ამ
გზების განსაზღვრული ნაწილები განარჩევენ ფერებს. ეს გზები ასევე პასუხისმგებელია
ასოების, კითხვის, ზედაპირის ტექსტურის, ობიექტის დეტალების და ყველა ამ ინფორმაციის
გაშიფვრისათვის.
მხედველობის გამოსახულების სტიმულაციის ანალიზის ნეირონული პატერნი

ვიზუალურ გამოსახულებაში კონტრასტის ანალიზი
თუ ადამიანი უყურებს შავ კედელს, მხედველობის პირველად ქერქში მხოლოდ რამოდნიმე
ნეირონი აიგზნება განათების ინტენსივობისაგან დამოუკიდებლად. აგზნების მაქსიმუმი
მიმდინარეობს მხედველობის პატერნის მკვეთრ საზღვრებთან. მხედველობის პირველად
ქერქში ხდება მხედველობის სცენების გარჩევა. როგორც უკვე ცნობილია რეტინის რომელიმე
განგლიოზური უჯრედი თუ აიგზნება ერთი ტიპის რეცეპტორებით, მეორე ტიპის
რეცეპტორებით შეკავდება. მაგრამ თუ მხედველობის ერთი სცენის რომელიმე საზღვართან
შეიცვლება მუქიდან ნათელისაკენ ან პირიქით ურთიერთ შეკავება აღარ განხორციელდება.
რაც უფრო მეტია განსხვავება ბნელ და ნათელ არეებს შორის უფრო მეტია სტიმულაციის
ხარისხი.
მხედველობის ქერქი ასევე აღიქვავს ხაზებისა და საზღვრების ორიენტაციას-„ერთეული“
უჯრედები
მხედველობის ქერქი აღიქვავს არამარტო ხაზებისა და საზღვრების არსებობას, არამედ
თითოეული ხაზისა და საზღვრის ორიენტაციას. ე.ი. ეს ხაზები და საზღვრები ვერტიკალურია
თუ ჰორიზონტალური. სავარაუდოდ ეს უნარი განპირობებულია
ურთიერთშემაკავებელი/მუჩუალ ინჰიბიტორული უჯრედებით, რომლებიც ააგზნებენ მეორე
რიგის ნეირონებს მაშინ როდესაც ინჰიბიცია მიმდინარეობს კონტრასტული კუთხეების
ხაზების გასწვრივ. ასე რომ ხაზების თითოეული ორიენტაციისათვის სპეციფიკური
ნეირონული უჯრედები სტიმულირდებიან. სხვადასხვა მიმართულებით ორიენტირებული
ხაზები ააგზნებენ უჯრედების სხვადასხვა წყებას. ამ ნეირონულ უჯრედებს ერთეულ/სიმპლე
19
უჯრედებს უწოდებენ. ეს უჯრედები ნანახია მხედველობის პირველადი ქერქის მეოთხე

შრეში.
მხედველობის ველის მიმართ ლატერალურად და ვერტიკალურად გადანაცვლებულ ხაზებს

აღიქვავენ „კომპლექსური“ უჯრედები
როდესაც მხედველობის სიგნალები IV შრის დაშორებულ არეებში პროგრესირდებიან
ზოგიერთი ნეირონი პასუხობს არა პოზიცია სპეციფიკურ არამედ ერთიდაიგივე
მიმართულებით ორიენტირებულ ხაზებს. თუ კი ხაზი გადანაცვლდება მხედველობის ველის
ლატერალურად ან ვერტიკალურად ოღონდ ერთი მიმართულებით, იგივე ნეირონები
აიგზნება. ამ უჯრედებს კომპლექსურ უჯრედებს უწოდებენ.
ხაზების სპეციფიკური სიგრძის, კუთხის ან ფორმის აღქმა

პირველადი მხედველობის სვეტების გარეთა შრისა და მეორადი მხედველობის არეების
ზოგიერთი ნეირონი სტიმულირდება მხოლოდ ხაზების სიგრძის, ფორმის ან გამოსახულების
სხვა დამახასიეთებელი ნიშნების საპასუხოდ. ნეირონები აღიქვავენ ვიზუალური სცენებიდან
ცალკეულ დეტალებს. მხედველობის ქერქის ანალიტიკურ გზებში მხედველობის სცენების
ცალკეული დეტალების გაშიფვრა მიმდინარეობს.
ფერის დეტექცია
ფერის დეტექცია ისეთივე გზით ხდება როგორც ხაზების. მაგ. წითელი ფერი მწვანეს
კონტრასტულია ისევე როგორც ცისფერიც წითელის ან მწვანე ყვითელის. ყველა ფერი თავის
მხრივ თეთრი ფერის კონტრასტულია. ფერების კონტრასტის ანალიზის მექანიზმი
დამოკიდებულია სპეციფიკური ნეირონულ უჯრედებზე. აღსანიშნავია რომ ფერების
პირველადი აღქმა მარტივი უჯრედების მიერ, ხოლო კონტრასტული აღქმა დამოკიდებულია
კომპლექსურ და ჰიპერკომპლექსურ უჯრედებზე.
მხედველობის პირველადი ქერქის მოცილების ეფექტი

მხედველობის პირველადი ქერქის მოცილება იწვევს სიბრმავეს, თუმცა ეს ადამიანები
რეაგირებენ სინათლის ინტენსივობის ცვლილებაზე. სინათლის ინტენსივობის ცვლილებებზე
საპასუხო რეაქციები მოიცავს თვალების მოძრაობას, თავის მოტრიალებას ან თვალის
არიდებას. მხედველობა განპირობებულია იმ ნეირონული გზებით, რომელიც გაივლის
ოპტიკური ტრაქტიდან სუპერიორ კოლიკულას და მხედველობის ძველი სისტემის სხვა
ნაწილებს.
მხედველობის ველი; პერიმეტრია

მხედველობის ველის აღქმა მხედველობის არეს საშუალებით მიმდინარეობს მოცემულ,
კონკრეტულ მომენტში. მხედველობის ველი იყოფა ცხვირის მხარეს ნაზალურ არეთ და
ლატერალურად ტემპორალურ ველად. სიბრმავის დიაგნოზისათვის რეტინის სპეციფიკურ
20
ნაწლში გამოიყენება თითოეული თვალისათვის გრაფიკები. მხედველობის დიაგნოზს

პერიმეტრია ეწოდება. ადამიანი უყურებს გრაფიკებს ერთი თვალით პირდაპირ, მაშინ
როდესაც მეორე დახუჭული აქვს. მცირე ზომის სინათლის წერტილი მოძრაობს მხედველობის
ველის წინ და უკანა მიმართულებით, რის მიხედვითაც საკვლევი პირი გამოხატავს თუ რა
მიმართულებით გადაადგილდება ლაქა, ან შეუძლია თუ არა საერთოდ დანახვა. პერიმეტრიის
ყველა ჩარტში ბნელი ლაქები გამოწვეულია ჩხირებისა და კოლბების დეფექტით/ნაკლებობით
მხედველობის დისკიდან მხედველობის ცენტრალური წერტილის 15 გრადუსით
ლატერალურად.
მხედველობის ველის პათოლოგიები

ზოგიერთ შემთხვევაში ბნელი ლაქები აღმოჩნდება მხედველობის ველზე. ასეთ ბნელ ლაქებს
სკოტომები ეწოდება. სკოტომები ხშირად განპირობებულია გლაუკომის გამო ოპტიკური
ნერვის დაზიანებით, ალერგიული რეაქციებით, თამბაქოს ზედმეტი მოხმარებით ან
ტოქსიკური ნივთიერებებით. პერიმეტრიის საშუალებით ასევე შესაძლებელია რეტინიტის
პიგმენტოზას დიაგნოსტირება. ამ შემთხვევაში რეტინის ნაწილი დეგენერირდება, რის გამოც
პიგმენტი მელანინი გროვდება ამ დეგენერირებულ არეებში. რეტინიტის პიგმენტოზა იწვევს
ჯერ მხედველობის პერიფერიული ველის სიბრმავეს, ხოლო შემდეგ გადაინაცვლებს
ცენტრალური მიმართულებით.
თვალების მოძრაობა და მათი კონტროლი

თვალის მხედველობის უნარის სრული გამოყენებისათვის აუცილებელია თავის ტვინის
ქერქის თვალის მოძრაობის კონტროლის სისტემა.
თვალის მოძრაობის კუნთების კონტროლი
თვალის მოძრაობის კონტროლი კუნთების სამი ჯგუფი არსებობს: 1. მედიალური და
ლატერალური რექტი 2. ზედა და ქვედა რექტი და 3. ზედა და ქვედა ობლიქუსები.
მედიალური და ლატერალური რექტების შეკუმშვა იწვევს თვალების გვერდით მოძრაობას.
ზედა და ქვედა რექტების შეკუმშვით კი თვალები მოძრაობს ზემოთ და ქვემოთ, ხოლო
ობლიქების საშუალებით თვალები როტაციულ მოძრაობებს ახორციელებენ.
თვალების მოძრაობის კონტროლის ნეირონული გზები

მეოთხე და მეექვსე კრანიალური ნერვების ბირთვები მოგრძო ტვინში და მისი კავშირები
პერიფერიული ნერვებით ოკულარულ კუნთებთან აკონტროლებს თვალების მოძრაობებს.
ასევე ტვინის ღეროს ბირთვების კავშირი მედიალ ლონგიტუდინალ ფასციკულუსთან.
თვალის მამოძრავებელი კუნთების სამი ნაკრებიდან თითოეული რეციპროკულად
ინერვირდება ისე რომ როდესაც ერთი კუნთი შეკუმშება, მეორის მოდუნდება.
ოკულომოტორული აპარატი ქერქული კონტროლდება მხედველობის
21
ოქციპიტოტექტალური და ოქციპიტოკოლიკულარული ტრაქტებიდან ტვინის ღეროს

პრეტექტალური და ზედა კოლიკულუსებისაკენ სიგნალების გადაცემით. პრეტექტალური და
ზედა კოლიკულარული არეებიდან სიგნალები გადაეცემა ოკულომოტორული ნერვის ტვინის
ღეროს ბირთვებს. ძლიერი სიგნალები გადაეცემა წონასწორობის კონტროლის ცენტრებიდან
ოკულომოტორულ სისტემას, ვესტიბულური ბირთვიდან მედიალური ლონგიტუდინალური
ფასციკულუსის გავლით.
თვალების ფიქსაციური მოძრაობები

თვალების მოძრაობის მნიშვნელოვანი სახეა გარკვეულ წერტილზე
ფიქსირება/კონცენტრირება. თვალების ფიქსაციური მოძრაობა კონტროლდება ორი
ნეირონული მექანიზმით: ნებითი და უნებლიე ფიქსაციური მოძრაობები. ნებითი
ფიქსაციური მოძრაობები კონტროლდება შუბლის წილის პრემოტორული ქერქის
ბილატერულად არსებული არეთი. ამ არეს დისფუნქციისას ადამიანი კარგავს თვალების
კონკრეტულ წერტილში ფიქსაციის უნარს და შესაბამისად თვალები გადაადგილდება ერთი
ადგილიდან მეორეზე. რაც შეეხება თვალების უნებლიე მოძრაობას, ის რეგულირდება კეფის
წილის მხედველობის მეორადი ქერქით, რომელიც პირველადი ქერქის წინ მდებარეობს. ამ
არეს დაზიანების შემთხვევაში ადამიანი და ცხოველი სრულიად კარგავს თვალების
ფიქსაციის უნარს. უნებლიე ოქციპიტალური ქერქული არე ავტომატურად ახდენს თვალების
უნებლიე ფიქსაციას ობიექტზე, შემდეგ ნებითი სიგნალები გადაიტანება ფრონტალური
ქერქისაკენ.
უნებლიე ჩაკეტვის ფიქსაციის მექანიზმი-ზედა კოლიკულების როლი

თვალების უნებლიე ფიქსირება დამოკიდებულია უარყოფით უკუქცევით მექანიზმზე.
თვალებს აქვთ სამი ტიპის უწყვეტი, მაგრამ თითქმის შეუმჩნეველი მოძრაობები. 1.
ოკულარული მოტორული კუნთების განუწყვეტელი ტრემორი 30 დან 80 მდე ციკლი წამში. 2.
თვალის კაკლების ერთი მიმართულებიდან მეორე მიმართულებით გადახრა. 3. სწრაფი
ხამხამისებური მოძრაობები, რაც უნებლიე ფიქსაციური მექანიზმებით კონტროლდება.
როდესაც ლაქა/რაიმე ობიექტი ფიქსირდება ყვიყელ ხალზე, ტრემორის მსგავსი მოძრაობები
იწვევენ ლაქის სწრაფ გადაადგილებას კოლბების წინ და უკან, ხოლო დრეიფული მოძრაობები
კოლბების გარშემო ნელ გადაადგილებას. ლაქის მოძრაობის დროს ყვითელი ხალის კიდესთან
ხდება რეფლექსური რეაქციები და ხორციელდება სწრაფი ხამხამის რეფლექსური
მოძრაობები, რის შედეგადაც მის კიდედან ცენტრში გადაადგილდება ლაქა. ასე რომ
ავტომატურად გადაადგილდება გამოსახულება მხედველობის ცენტრისაკენ. როდესაც
ზიანდება ზედა კოლიკული, მაშინ იკარგება უნებლიე ფიქსაციის უნარი.
თვალების საკადური მოძრაობები-შემდგომი ფიქსაციური წერტილის მექანიზმი
22
მგზავრობის დროს თვალები როდესაც ფიქსირდება ერთ რომელიმე წერტილზე, წამის შემდეგ
კვლავ გადახტება/გადანაცვლდება. ამ გადახტომას საკადური, გადანაცვლებას კი
ოპტიკოკინეტიკური მოძრაობები ეწოდება. საკადური მოძრაობები ისეთი სწრაფად
ხორცილდება, რომ ამ დროის 10% გადანაცვლებას მოიცავს, ხოლო 90% ფიქსაციას. ტვინი
თრგუნავს გამოსახულებას საკადებისას ისე რომ გაუცნობიერებლად ხდება გადანაცვლება
წერტილიდან წერტილზე.
საკადური მოძრაობები კითხვისას
კითხვის დროს ადამიანი აკეთებს უამრავ საკადურ მოძრაობებს. ასეთივე საკადური
მოძრაობები ხორციედლდება ნახატების თვალიერებისას.
მოძრავ ობიექტზე ფიქსაცია-“ძებნის მოძრაობები“. თვალები ასევე ფიქსირდება მოძრავ
ობიექტებზე, რასაც ძებნის მოძრაობას უწოდებს. ძალიან განვითარებული კორტიკალური
მექანიზმები ავტომატურად ახდენენ ობიექტის მოძრაობის დეტექციას და შესაბამისად
გადანაცვლდება თვალი. თუ ობიექტი მოძრაობს ზემოთ და ქვემოთ ტალღისებურად წამში
რამოდენიმეჯერ, თვალს თავიდან უჭირს მისი ფიქსირება. მაგრამ რამოდენიმე წამის შემდეგ
თვალი იწყებს საკადურ მოძრაობას ამ ტალღის შესაბამისად. შემდეგ რამოდენიმე წამში
თვალი ახორციელებს პროგრესულ გლუვ მოძრაობას. ეს წარმოადგენს თვალის მოძრაობის
კონტროლისათვის მაღალი ხარისხის ავტომატურ ქვეცნობიერ გამოთვლით უნარს.
ზედა კოლიკული/ოთხგორაკი პასუხისმგებელია თვალებისა და თავის მოტრიალებაზე

მხედველობის არეს ცვლილებისას
მხედველობის ქერქის დაზიანების შემთხვევაში მხედველობის ველის ლატერალურ არეში
ადგილი აქვს მხედველობის არეს ცვლილებების მიმართულებით შემოტრიალებას. თვალების
ასეთი შემოტრიალება ვეღარ განხორციელდება მაშინ თუ დაზიანებულია ზედა ოთხგორაკი.
რეტინას სხვადასხვა ნაწილებს აქვთ თავიაანთი ტოპოგრაფიული წარმომადგენლობა ზედა
ოთხგორაკზე, მაგრამ ვიზუალურ ქერქთან შედარებით ნაკლები სიზუსტით. ამის მიუხედავად
პერიფერიულ რეტინაზე ანარეკლილი მკვეთრი სინათლე კარტირდება ზედა ოთხგორაკშზე,
საიდანაც სიგნალები გადაეცემა ოკულომოტორულ ბირთვს, რაც იწვევს თვალების მოძრაობას.
თვალების მიმართულ მოძრაობას ასევე ეხმარება ის რომ ოთხგორაკებში კარტირდება
სხეულის სხვადასხვა ნაწილებიდან სომატური და ყურებიდან გამომავალი აკუსტიკური
სიგნალები. თვალებიდან ზედა ოთხგორაკისაკენ წასული ოპტიკური ნერვის ბოჭკოები
პასუხისმგებელია თვალების სწრაფ მოძრაობაზე, ეს არის სწრაფი სიგნალების გადამტანი M
ბოჭკოები, რომლის ერთი ტოტი მხედველობის ქერქისაკენ და მეორე ზედა ოთხგორაკისაკენ
მიემართება. თვალების მიტრიალებისათვის მხედველობის არეს ცვლილებისას, სიგნალები
გადაერთვება ზედა კოლიკულისაკენ მედიალური სიგრძივი ფასციკულუსის გავლით ტვინის
ღეროსკენ, რისი საშუალებით თავი და მთელი სხეული მიტრიალდება მხედველობის არეს
ცვლილების მიმართულებისაკენ. იმ შემთხვევაში თუ ზედა ოთხგორაკები დაუზიანებელია,
სხვა ტიპის არამხედველბითი ცვლილებები, ისეთი როგორიცაა ძლიერი ხმა ან სხეულის ერთ
ნაწილზე ხელის მოსმა განაპირობებს თვალების, თავისა და სხეულის მსგავსი ტიპის
23
მობრუნებას. ზედა ოთხგორაკები მნიშვნელოვან როლს თამაშობენ თვალების, თავისა და

სხეულის ორიენტაციაში გარე ფაქტორების-მხედველობითი, აუდიტორული და სომატური
ცვლილებებისას.
ორი თვალიდან წამოსული გამოსახულების შეერწყმა

იმისათვის რომ მოხდეს მხედველობის აღქმის გააზრება, საჭიროა ორივე თვალის
ბადურადან/რეტინიდან წამოსული ინფორმაციის შერწყმა. მხედველობის ქერქი
მნიშვნელოვან როლს თამაშობს ამ ინფორმაციების შერწყმაში. პირველადი ინფორმაციის
შერევა/შერწყმა პირველად ხდება ლატერალური დამუხლული სხეულის სხვადახვა შრეებზე,
საიდანაც გადაეცემა მხედველობის ქერქს. ქერქულ ნეირონებს შორის მიმდინარეობს
ინტერაქცია რაც იწვევს გამოსახულებების „შერევას“. ამ ნეირონების აგზნება წარმოადგენს
ოკულომოტორული აპარატისათვუს გადაცემულ სიგნალებს, რის გამოც ხდება თვალების
როტაციის დივერგენცია ან კონვერგენცია, ისე რომ ხელახლა ჩამოყალიბდება ეს შერწყმა. მას
შემდეგ რაც ორი რეტინადან შესაბამისი წერტილები რეგისტრირდება, ვიზუალურ ქერქში
სპეციფიკური ნეირონების ჩარევა შეწყდება.
მხედველობის ობიექტებამდე მანძილის განსაზღვრის სტერეოფსისი ნეირონული მექანიზმი

რადგან თვალები ერთმანეთიდან 2 ინჩით არიან დაშორებულები, ბადურაზე გამოსახულება
ერთნაირად არ აღიქმება. მარჯვენა თვალი ხედავს უფრო მეტს მარჯვნივ და მარცხნივ. ამიტომ
მაშინაც კი არ ხდება ერთი და იგივე დროს გამოსახულების აღქმა, როდესაც ორი თვალი
„შეერწყმება“ ერთმანეთს. უფრო მეტიც, რაც უფრო ახლოსაა ობიექტი ორივე თვალთან,
რეგისტრირების ხარისხი მით უფრო ნაკლებია. არარეგისტრირებულობის ხარისხი
განსაზღვრავს სტერეოფსისის ნეირონულ მექანიზმს, ობიექტამდე მანძილის გარკვევის
მექანიზმს , რაც არის 61 მეტრი. სტერეოპსისი ნეირონული უჯრედული მექანიზმი ეფუძნება
იმ ფაქტს, რომ ბადურიდან მხედველობის ქერქისაკენ წასული ზოგიერთი ბოჭკო stray 1 დან 2
ხარისხით ცენტრალური გზიდან. ზოგიერთი ოპტიკური გზა არეგისტრირებს 2 მეტრით
დაშორებულ ობიექტებს, ზოგიერთი კი 25 მეტრით დაშორებულს. ასე რომ მანძილი
განისაზღვრება იმისდა მიხედვით თუ რომელი გზა აიგზნება, მარეგისტრირებელი თუ
არამარეგისტრირებელი.
სტრაბიზმი-ორი თვალის შერევის უუნარობა
სტრაბიზმი, იგივე გადაჯვარიდინებული თვალი ნიშნავს თვალების შეურევლობას ერთი ან
რამოდენიმე კოორდინატის მიხედვით: ჰორიზონტალური, ვერტიკალური, და როტაციული.
არსებობს სტრაბიზმის 3 ძირითადი ტიპი: 1. ჰორიზონტალური სტრაბიზმი 2. ტორსიანული
სტრაბიზმი და 3. ვერტიკალური სტრაბიზმი. ხშირად ხდება რამოდენიმე ტიპის სტრაბიზმის
ერთმანეთთან შერევა. სტრაბიზმი გამოწვეულია მხედველობის სისტემაში შერევის
მექანიზმის პათოლოგიით. მაგ. ბავშვებში ხშირია როდესაც ერთ თვალი საკმარისად
აფიქსირებს, მეორე კი ვერ, ან არ ხდება ორივე თვალის მიერ ერთდროული დაფიქსირება.
ვიზუალური გამოსახულების დათრგუნვა რეპრესირებული თვალიდან
24
სტრაბიზმის მქონე პაციენტების მცირე ნაწილში, თვალები ცვლიან ფიქსაციას, ხოლო ნაწილში
როდესაც ერთი თვალი ფიქსირდება, მეორე თვალის მოქმედება დათრგუნულია.
დათრგუნული თვალის მხედველობის სიმკვეთრე 20/400 ან უფრო ნაკლებია. ზრდასრულ
ადამიანში თუ კი დომინანტური თვალი დაბრმავდება, დათრგუნული თვალი განვითარდება,
მაგრამ ბავშვეში უფრო მეტად ვიტარდება ეს თვალი. მხედველობის სიმკვეთრე
დამოკიდებულია ცენტრალურ ნერვულ სისტემასთან თვალის სინაფსურ კავშირებზე.
ანატომიურად დადასტურებულია დათრგუნული თვალიდან წასული ნეირონული
კავშირების შემცირება.
გუგის აპარატისა და აკომოდაციის აუტონომიური კონტროლი

თვალების ავტონომიური ნერვები
თვალი ინერვირდება როგორც სიმპათიკური, ისე პარასიმპატიკური ნერვებით.
პარასიმპათიკური პრეგანგლიური ბოჭკოები გამოდიან ედინგერ-ვესტფალის ბირთვიდან-
მესამე კრანიალური ნერვის ვისცერალური ნაწილიდან. შემდეგ გადადის მესამე ნერვში
წამწამოვან განგლიონებისაკენ, რომელიც უშუალოდ თვალის უკან მდებარეობს.
პრეგანგლიური ნეირონები სინაფსებს ქმნიან პარასიმპათიკურ პოსტგანგლიურ ნეირონებზე,
რომელიც თავის მხრივ აგზავნის ბიჭკოებს ცილიარული ნერვებით თვალის კაკლისაკენ. ეს
ნეირონები აიგზნება შემდეგი გზებით: 1. ცილიარული კუნთებით, რომელიც აკონტროლებენ
თვალის ლინზების ფოკუსს და 2. ფერადი გარსის მიერ გუგის შეკუმშვით. თვალის
სიმპათიკური ინერვაცია იწყება ზურგის ტვინის გულმკერდის განყოფილების პირველი
სეგმენტის ინტერომედიალური რქის უჯრედებიდან. აქედან სიმპათიკური ბოჭკოები შედის
კისრის ზედა განგლიონებში, სადაც პოსტგანგლიურ ნეირონებს უკავშირდებიან. ამ
ნეირონებიდან გამოსული პოსტგანგლიონური სიმპათიკური ბოჭკოები ვრცელდება
კაროტიდული არტერიის და შესაბამისად მცირე არტერიების გასწვრივ მანამდე სანამ არ
მიაღწევენ თვალს. სიმპათიკური ბოჭკოები აინერვირებენ ფერადის გარსის გუგაში
რადიალურ ბოჭკოებსა და ექსტრაოკულარულ ბოჭკოებს, რომლებიც ზიანდება ჰორნერის
სინდრომის დროს.
აკომოდაციის კონტროლი
(თვალის ფოკუსირება)
მხედველობის მაღალი ხარისხის სიმკვეთრისათვის აუცილებელია აკომოდაციის მექანიზმი-
თვალის ლინზების სისტემის ფოკუსირება. ცილიარული კუნთების შეკუმშვისა და
მოდუნების შედეგია აკომოდაცია. შეკუმშვა ზრდის ლინზების რეფრაქტორულ ძალას, ხოლო
რელაქსაცია/მოდუნება ამცირებს რეფრაქტორულ ძალას. როგორ ახერხებს ადამიანი
აკომოდაციის საშუალებით თვალების ფოკუსირებას? ლინზების აკომოდაცია რეგულირდება
უარყოფითი უკუქცევითი მექანიზმით, რისი საშუალებითაც ავტომატურად რეგულირდება
რეფრაქტერული ძალა და შესაბამისად მხედველობის სიმკვეთრის მაღალი ხარისხი. როდესაც
თვალი ფოკუსირდება დაშორებულ ობიექტზე და შემდეგ უნდა გადმონაცვლდეს ახლო
25
ობიექტზე ლინზები აკომოდაციას ახდენენ 1 წამზე ნაკლები დროის განმავლობაში.

მიუხედავად იმისა რომ თვალების სწრაფი ფოკუსირების ზუსტი მექანიზმები ბოლომდე
გარკვეული არ არის, ცნობილია შემდეგი: პირველი, როდესაც თვალები სწრაფად ცვლიან
ფიქსაციის წერტილემადე მანძილს, წამზე ნაკლები დროის გნმავლობაში იცვლიან ძალას.
მეორე, ლინზების ძალა იცვლება სხვადასხვა საშუალებებით:
1. ქრომატული აბერაცია არის მნიშვნელოვანი. წითელი სინათლე ლურჯის უკან
ფოკუსირდება, რადგან ლინზები ლურჯი სინათლის სხივებს წითელთან შედარებით უფრო
ადვილად გატეხავენ. თვალებს აქვთ გაარჩიონ ამ სინათლის სხივებიდან უკეთესი
ფოკუსირების განსაზღვრის უნარი და ამის მიხედვით ლინზები ხდებიან სუსტი ან ძლიერი.
2. როდესაც თვალი ფიქსირდება ახლოს მყოფ ობიექტზე თვალი კონვერგირდება.
კონვერგენცია გამოიწვევს ლინზების გაძლიერებას.
3. რადგანაც ყვითელი ხალი კიდეებთან შედარებით უფრო ღრმათ არის მოთავსებული,
მხედველობის სიმკვეთრე მის და ბადურას კიდეებზე განსხვავებული იქნება. ამ
განსხვავებულობის მიხედვით ხდება ლინზების სიძლიერის ცვლილება.
4. ლინზების აკომოდაციის ხარისხი წამში ორჯერ სიხშირით ოსცილირდება. მხედველობის
გამოსახულება უფრო ნათელი ხდება ლინზების ძალის ცვლილების ოსცილირებასთან
ერთად. ამის მიხედვით იცვლება ლინზების ძალა შესაბამისი ფოკუსის მისაღებად.
აკომოდაციის მაკონტროლებელი ტვინის კორტიკალური არეები თვალების ფიქსაციური
მექანიზმის პარალელურად მოქმედებენ. ბროდმანის მე-18 და მე-19 არეებში მხედველობის
სიგნალების ანალიზის შემდეგ მოტორული სიგნალები გადაეცემა თვალის ცილიარულ
კუნთებს ჯერ ტვინის ღეროს პრეტექტალური არეს, შემდეგ ედინგერ-ვესტფალის ბირთვს
პარასიმპათიკური ნერვული ბოჭკოების გავლით.
გუგის დიამეტრის კონტროლი
პარასიმპათიკური ნერვების სტიმულაცია ააგზნებს გუგის სპინქტერის კუნთებს და
შემცირდება გუგის ხვრელი, ამ პროცესს მიოზისი ეწოდება. შესაბამისად სიმპათიკური
ნერვების სტიმულაცია ააგზნებს ფერადი გარსის რადიალურ ბოჭკოებს და შესაბამისად
გამოიწვევს დილატაციას, რასაც მიდრიაზი ეწოდება.
გუგის რეფლექსი
როდესაც გარემო განათდება თვალის გუგა შეიკუმშება-განხორცილედება გუგის რეფლექსი.
სინათლის სხივის რეტინაზე მოხვედრის შემდეგ მხედველობის ნერვით იმპულსები
გადაეცემა პრეტექტალურ ბირთვს. საიდანაც მეორადი იმპულსები მიემართება ედინგერ-
ვესტფალის ბირთვში, იქიდან კი უკან პარასიმპათიკური ნერვებით წამუსული სიგნალების
საპასუხოდ შეიკუმშება ფერადი გარსის სფინქტერი. შესაბამისად სიბნელეში გუგის სინათლის
რეფლექსი ინჰიბირებულია და გუგა დილატირებული. გუგის რეფლექსის ფუნქციაა თვალს
დაეხმაროს ცვალებად სინათლესთან ადაპტაციაში. გუგის დიამეტრის ცვლილების ლიმიტი
მერყეობს 1.5 მილიმეტრიდან 8 მილიმეტრამდე. რადგან სინათლის სიმკვეთრე რეტინაზე
იზრდება გუგის დიამეტრის კვადრატულობის მიხედვით, გუგის რეფლექსი იცვლება 30 ჯერ.
26
ცენტრალური ნერვული სისტემის სხვადასხვა დაავადებების დროს გუგის რეფლექსი

ზოგიერთი ცენტრალური ნერვული სისტემის დაავადების დროს ზიანდება მხედველობის
სიგნალების გადატანა რეტინიდან ედინგერ-ვესტფალის ბირთვში. რეტინიდან ედინგერ-
ვესტფალის ბირთვში სიგნალების დაბლოკვას ადგილი აქვს სიფილისის, ალკოჰოლიზმისა და
ენცეფალიტის დროს. როგორც წესი ეს ბლოკირება მიმდინარეობს ტვინის ღეროს
პრეტექტალურ არეში, რის გამოც ზიანდება ოპტიკური ნერვის ბოჭკოები. პრეტექტალური
ბირთვის გავლით მიმავალი ბოჭკოები საბოლოოდ მიემართებიან ედინგერ-ვესტფალის
ბირთვში, რომელიც უმეტესწილად შემაკავებელია. როდესაც ამ ბოჭკოების შემაკავებელი
გავლენა დაიკარგება, მაშინ ედინგერ-ვესტფალის ბირთვი ქრონიკულად გააქტიურებულ
მდგომარეობაშია, რაც იწვევს გუგის მუდმივად შუკუმშულ მდგომარეობაში ყოფნასა და
სინათლეზე საპასუხო რეაქციის უუნარობას. შესაძლებელია გუგის მცირედი შეკუმშვა თუ კი
ედინგერ-ვესტფალის ბირთვი სხვა გზებიდან სტიმულირდება. მაგ, როდესაც თვალი
ფიქსირდება ახლოს მდებარე ობიექტზე, სიგნალები იწვევენ ლინზების აკომედაციას და
ორივე თვალის კონვერგენციას და გუგის მცირედ შეკუმშვას. ამ ფენომენს გუგის
აკომოდაციისადმი რეაქციას უწოდებენ. გუგა ვერ პასუხობს სინათლეს, მაგრამ შეუძლია
აკომოდაცია და არის ძალიან მცირე ზომის, რასაც არგილ რობერტსონის გუგა ეწოდება. არგილ
რობერტსონის გუგა ცენტრალური ნერვული სისტემის დაავადების სიფილისის დროს
დაზიანების უმნიშვნელოვანესი დიაგნოსტიკური ნიშანია.
ჰორნერის სინდრომი
კისრის სეგმენტის სიმპათიკური ნერვები დაზიანებულია ჰორნერის სინდრომის დროს.
ჰორნერის სინდრომს ახასიათებს:
1. სიმპათიკური ნერვების დაზიანების გამო ერთი თვალის გუგა შეკუმშულია და
შესაბამისად მეორე თვალის გუგასთან შედარებით მცირე დიამეტრი აქვს
2. ზედა ქუთუთო ჩამოვარდნილია რადგან სიმპათიკური ნერვების დაზიანების გამო
შეუძლებელია ღვიძილის დროს თვალის ბოლომდე გახელა
3. სახისა და თავის შესაბამისი არეს სისხლძარღვები მუდმივად დილატირებულ
მდგომარეობაშია
ჰორნერის სინდრომისას სიმპათიკური სტიმულაციის დარღვევის გამო დაკარგულია ოფლის
გამოყოფის უნარი.
2. სმენის სენსორული სისტემა
ადამიანის სმენის სისტემა შედგება გარეთა ყურის, შუა ყურის და შიგნითა ყურისაგენ. გარეთა
ყურის ნაწილებია ყურის ნიჟარა და გარეთა სასმენი მილი. შუა ყურის: ჩაქუჩი, გრდემლი და
27
უზანგი. ეს ძვლები შუა ყურის გავლით დაფის აპკიდან ბგერებს გადაიტანენ შიგნითა
ყურისაკენ-კოხლეასაკენ. ჩაქუჩი ტარით დაფის აპკთანაა დაკავშირებული, გრდემლთან (incus)
კი თხელი ლიგამენტით; ასე რომ როგორც კი ჩაქუჩი დაიწყებს მოძრაობას, გრდემლიც მიყვება
მას. გრდემლის მეორე ბოლო დაკავშირებულია უზანგთან რომლის ფეისპლატა კოხლეას
მემბრანული ლაბირინთის საწინააღმდეგოდ ოვალურ სარკმელში არის განლაგებული.
ჩაქუჩის ტარის წვერი დაფის აპკის ცენტრთან არის დაკავშირებული, სადაც არის
გამწევი/tenzoruli კუნთები. სწორედ ეს კუნთები ინარჩუნებენ დაფის აპკს გაჭიმულ
მდგომარეობაში. ამ დაძაბულობის გამო ხმის ნებისმიერი ვიბრაცია დაფის აპკის ყველა
ნაწილში გადაიტანება ძვლების მიერ. დაფის აპკი რომ მოდუნებული ყოფილიყო ვერ
მოხდებოდა ბგერითი ვიბრაციების გადატანა. შუა ყურში ძვლები ლიგამენტით ისე არიან
ერტმანეთთან დაკავშირებული, რომ ჩაქუჩი და გრდემლი მოქმედებენ როგორც ერთი
ბერკეტი.
უზანგის ფეისპლატის/ფირფიტის მოძრაობის ამპლიტუდა თითოეული ხმის ვიბრაციით არის
ჩაქუჩის თავის ამპლიტუდის სამი მეოთხედი. ძვლოვანი ბერკეტის სისტემის ძალა არ
იზრდება უზანგის მოძრაობის დისტანციით. ნაცვლათ ამისა იზრდება მოძრაობის ძალა 1.3
ჯერ. დაფის აპკის ზედაპირი 55 კვადრადული მილიმეტრია, ხოლო უზანგის 3.2 კვადრატული
მილიმეტრი. ეს 17 ჯერ უფრო მეტი განსხვავება და ბერკეტის ძალის 1.3 სიხშირე გამოიწვევს
საერთო ძალის კოხლეას სითხეზე 22 ჯერ გაზრდას. რადგან სითხეს აქვს ჰაერზე უფრო მეტი
ინერცია, ამიტომ სითხეზე ვიბრაციის გამოსაწვევად უფრო მეტი ძალაა საჭირო. დაფის აპკი
და ძვლოვანი სისტემა ქმნიან წინაღობის/იპმედანსის შესაბამისობას ბგერით ტალღებსა და
კოხლეაში სითხის ვიბრაციას შორის. წამში 300 დან 3000 ციკლის დროს, როდესაც ხდება
შემოსული ბგერების ენერგიის უმეტესობის გამოყენება წინაღობის შესაბამისობა
დაახლოებით 50% დან 75% მდე მერყეობს. ძვლოვანი სისტემისა და დაფის აპკის არარსებობის
შემთხვევაში ბგერითი ტალღები პირდაპირ შუა ყურში ჰაერს გაივლის და მხოლოდ ისე
მიაღწევდა კოხლეას. ამ შემთხვევაში სმენითი მგრძნობელობა ჩვეულებრივზე ძვლოვანი
სისტემისა და დაფის აპკის სისტემაზე 15 -20 დეციბალით ნაკლები იქნებოდა.
როდესაც მაღალი ხმები გადაიტანება ძვლოვანი სისტემით, რეფლექსი განხორციელდება
ლატენტური პერიოდიდან 40-80 მილიწამის შემდეგ რათა მოხდეს უზანგის კუნთების და
შედარებით ნაკლები ხარისხით დაფის აპკის კუნთების შეკუმშვა. დაფის აპკის გამჭიმავი
კუნთები ჩაქუჩის თავს გაწევენ შიგნითა, ხოლო უზანგის გარეთა მიმართულებით. ეს ორი
ძალა ურთერთსაწინააღმდეგოა და იწვევს მთელი ძვლოვანი სისტემის რიგიდულობას, ისე
რომ მცირდება ძვლების გამტარებლობა დაბალი სიხშირის ბგერების 1000 ციკლი/წმ- ში
მიმართ. ამ შემარბილებელმა რეფლექსმა შესაძლოა შეამციროს დაბალი 30 დან 40 მდე
დეციბელის სიხშირის ბგერების გადაცემა, ეს არის დაახლოებით ისეთივე განსხვავება
როგორც ხმამაღალ საუბარსა და ჩურჩულს შორის. ამ მექანიზმს შესაძლოა ორმაგი ფუნქცია
ქონდეს: პირველი-დაიცვას კოხლეა დამაზიანებელი ვიბრაციისაგან და მეორე-მოახდინოს
დაბალი სიხშირის ბგერების მასკირება/შენიღბვა მაღალი ბგერების გარემოში. შენიღბვა
როგორც წესი მოაცილებს ფონურ ხმაურს და ადამიანს 1000 ციკლი/წმ ზე მაღალი სიხშირის
ბგერებზე კონცენტრირების საშუალებას აძლევს. დაძაბული დაფის აპკის და უზანგის კიდევ
ერთი ფუნქცია ადამიანის საკუთარი ბგერებისადმი მგრძნობელობის შემცირება. ეს მექანიზმი
28
გააქტივდება კოლატერული ნერვული სიგნალებით რომელიც გადაიტანება ამ კუნთებისაკენ

იმ დროს როდესაც ტვინი გააქტივებს ხმის მექანიზმებს.
ხმების გადატანა ძვლების საშუალებით. რადგან კოხლეა-სმენის ლოკოკინა-შიგნითა ყური
მოთავსებულია საფეთქლის ძვლის ღრუში ძვლოვან ლაბირინთსაც უწოდებენ. ძვალი რომ არ
იყოს მთელი კანის ვიბრაცია გამოიწვევდა კოხლეაში სითხის ვიბრაციას. ამიტომ ადამიანს არ
ესმის ჰაერის ვიბრაციები, რადგან მისი ენერგია არ არის საკმარისი ძვლის გამტარობის
გადასალახად. თუმცა, კამერატონის ყურთან ახლოს მიტანისას ადამიანს ესმის ხმები.
შიგნითა ყური
კოხლეას ფუნქციური ანატომია
კოხლეა წარმოადგენს რკალოვანი მილების სისტემას: 1. სკალა ვესტიბული 2. სკალა მედია და
3. სკალა ტიმპანი. სკალა ვესტიბული და სკალა მედია ერთმანეთისაგან გამოყოფილია
რეისნერის მემბრანით, რასაც ვესტიბულურ მემბრანასაც უწოდებენ. სკალა ტიმპანი და სკალა
მედია ერთმანეთისგან კი ბაზილარული მემბრანით არიან გამოყოფილი. ბაზილარულ
მემბრანაზე მოთავსებულია კორტის ორგანო, რომელიც შეიცავს ელექრომაგნიტურ-თმისებურ
უჯრედებს. ისინი ღებულობენ ბგერით გამღიზიანებლებს და შესაბამისად წარმოქმნიან
ნერვულ იმპულსებს. რეისნერის მემბრანა იმდენად თხელია რომ ადვილად ჩამოცილდება და
ვერ დაახშობს ბგერის გავრცელებას სკალა ვესტიბულიდან სკალა მედიაში. ამიტომ როდესაც
ბგერის გატარებას ეხება საქმე სკალა ვესტიბული და სკალა მედია ერთ კამერად განიხილება.
რეისნერის მემბრანა ამარაგებს სკალა მედიას იმ სპეციფიკური ტიპის სითხით, რომელიც
აუცილებელია თმისებური უჯრედების ნორმალური ფუნქციობისათვის. სკალა ვესტიბულში
ხმის ვიბრაციები შედის უზანგის ფირფიტიდან ოვალურ სარკმელში. ეს ფირფიტა ფარავს
სარკმელს და დაკავშირებულია სარკმლის კიდესთან ბეჭდისებური/რკალისებური
ლიგამენტით ისე რომ შეუძლია მოძრაობა შიგნით და გარეთ ბგერის ვიბრაციის მიხედვით.
შიგნით მოძრაობა იწვევს სკალა მედია და ვესტიბულისაკენ სითხის გადანაცვლებას; გარეთ
მოძრაობა კი სითხის უკან გამოსვლას.
ბაზილარული მემბრანა და რეზონანსი კოხლეაში. სკალა მედიას სკალა ტიმპანისაგან

ფიბროზული ტიპის ბაზილარული მემბრანა გამოყოფს. ის შეიცავს 20, 000 დან 30, 000 მდე
ბაზილარულ ბოჭკოს რომელიც ძვლის ცენტრიდან კოხლეას ცენტრისკენ არის მიმართული.
ეს ბოჭკოები არის თხელი, რომლის ერთი ბაზალური დაბოლოება კოხლეას ძვლოვან
ნაწილზეა ფიქსირებული, ხოლო მეორე დისტალური ბოლო თავისუფლადაა მოთავსებული
ბაზილარულ მემბრანასთან. რადგან მისი ერთი ბოლო თავისუფალია ამიტომ ვიბრირებენ ისე
როგორც სიმებიანი საკრავი შეხებისას. ბაზილარული ბოჭკოების სიგრძე პროგრესულათ
იზრდება დაახლოებით 12 ჯერ, 0.04 მილიმეტრიდან 0.5 მილიმეტრამდე, ოვალური
სარკმლიდან კოხლეას წვერის-ჰელიკოთერმას მიმართულებით. სიგრძის 12 ჯერ გაზრდის
საპირისპიროდ კი მათი დიამეტრი 100 ჯერ მცირდება. ამის შედეგად ოვალურ სარკმელთან
ახლოს მყოფი მოკლე ბოჭკოები ვიბრირებენ ყველაზე მაღალი სიხშირის ბგერებით, მაშინ
როდესაც გრძელი, კოხლეას ძვალთან ახლოს მყოფი ბოჭკოები დაბალი სიხშირით. ასე რომ
მაღალი სიხშირის რეზონანსია ბაზილარულ მემბრანასთან დაბალი სიხშირის კი
ჰელიკოთერმასთან.
29
ბგერის ტალღების გადატანა კოხლეაში-„მოგზაური ტალღები“. როდესაც უზანგის ძირი

მოძრაობს შიგნით ოვალური სარკმლისაკენ. მრგვალი სარკმელი გამოიბურცება გარეთ,
რადგან კოხლეა დაკავშირებულია ყველა მხრიდან ძვალთან. ოვალურ სარკმელში შესული
ბგერის პირველი ეფექტი არის ბაზილარული მემბრანის მრგვალი სარკმლისაკენ გადახრა.
მაგრამ ბაზილარული ბოჭკოებით შექმნილი ელასტიური დაძაბულობა განაპირობებს სითხის
მოძრაობას ჰელიკოთერმის მიამრთულებით. ბაზილარულ მემბრანაზე წარმოქმნილი
ტალღები, ზღვის ზედაპირზე ან სისხლძარღვებზე წარმოქმნილი ტალღების ანალოგიურია.
სხვადასხვა ბგერითი სიხშირეებისათვის ბაზილარული მემბრანის ვიბრაციის პატერნი.

თითოეული ტალღა შედარებით სუსტია გარეთ, მაგრამ ძლიერდება როდესაც მიაღწევს
ბაზილარულ მემბრანას, რომელიც ბგერის სიხშირის მიხედვით რეზონირებს. ბაზილარული
მემბრანა ვიბრირებს წინ და უკანა მიმართულებით და ხდება ენერგიის გაფანტვა. შესაბამისად
ტალღები კარგავენ შემდგომი გავრცელების უნარს.
ასე რომ მაღალი სიხშირის ტალღები ბაზილარული მემბრანის მხოლოდ მოკლე დისტანციაზე
მოძრაობენ მანამდე სანამ მიაღწევენ რეზონანსის წერტილს და შემდეგ გაქრებიან, საშუალო
სიხშირის ბაზილარული მემბრანის შუა ნაწილამდე, ხოლო დაბალი სიხშირის მთელ სიგრძეს
გაივლიან და შემდეგ გაქრებიან. ბგერითი ტალღების კიდევ ერთი თვისებაა მოძრაობის
სიჩქარის შენელება ბაზილარული მემბრანის წვერისაკენ. ამის მიზეზია ბაზილარული
მემბრანის ოვალურ სარკმელთან ელასტიურობის მაღალი ხოლო მის გასწვრივ ბოლოსაკენ
დაბალი კოეფიციენტი. მაღალი სიხშირის ტალღების ასეთი სწრაფი ტრანსმისია საკმარისია
კოხლეაზე მათ გასავრცელებლად. ასეთი სწრაფი ტრანსმისია რომ არ ხდებოდეს, ტალღები
შეჯგუფდებოდა ბაზილარული მემბრანის დასაწყისში და აღარ შემცირდებოდა მათი სიხშირე.
ბაზილარული მემბრანის ვიბრაციის ამპლიტუდა.

განსაზღვრული ბგერის სიხშირე განისაზღვრება როგორც ბაზილარული მემბრანის
ვიბრაციის ამპლიტუდა. მაქსიმალური ამპლიტუდა 8000 ციკლი/წამში სიხშირის
ბგერებისათვის გვხვდება კოხლეას ძირში, ხოლო ყველაზე დაბალი ამპლიტუდა 200
ციკლი/წამში სიხშირის ტალღებისათვის ჰელიკოტრემასთან. ბგერების სიხშირეების გარჩევა
ხდება კორტის ორგანოზე არსებული ნერვული ბოჭკოების მაქსიმალური სტიმულაციით.
კორტის ორგანო
კორტის ორგანო ბაზილარული მემბრანის ვიბრაციის საპასუხოდ ახდენს ნერვული
იმპულსების გენერირებას. კორტის ორგანოზე არის ორი ტიპის სპეციალიზებული
სენსორული რეცეპტორები-თმისებური უჯრედები: შიგნითა ერთ რიგად განლაგებული
თმისებური უჯრედები, რომელთა რაოდენობაც 3500 ხოლო დიამეტრი 12 მიკრომეტრია და
ოთხ რიგათ განლაგებული გარეთა თმისებური უჯრედები, რომელთა რაოდენობაც 12 000
დიამეტრი კი 8 მიკრომეტრია. თმისებური უჯრედების ფუძით დაკავშირებულია კოხეარულ
ნერვთან. კავშირების 90- 95% წარმოქმნილია შიგნითა თმისებური უჯრედებით. თმისებური
უჯრედებით გაღიზიანებული ნერვული ბოჭკოები გადადიან კორტის ორგანოს სპირალურ
განგლიებში. სპირალური განგლიური უჯრედების აქსონები, რომელთა რიცხვიც 30, 000-ია,
30
კოხლეარული ნერვით გადასცემს ინფორმაციას ცენტრალურ ნერვულ სისტემას მოგრძო

ტვინის ზედა ნაწილში.
თმისებური უჯრედების აგზნება

სტერეოცილია, რომელიც მიმართულია თმისებური უჯრედის ზემოთ დაკავშირებულია
გელისებური სტრუქტურის ტექტორიულ მემბრანსათან. ტექტორიული მემბრანა მდებარეობს
სტერეოცილიების ზემოთ სკალა მედიაში. ეს უჯრედები ვესტიბულური აპარატის მაკულაში
არსებული თმისებური უჯრედების მსგავსია. მათი ერთ მხარეს გადანაცვლება იწვევს
ჰიპერპოლარიზაციას ხოლო საპიროსპირო მხარეს გადახრა დეპოლარიზაციას.
ჰიპერპოლარიზაცია-დეპოლარიზაციაზეა დამოკიდებული სმენის ნერვის აგზნება.
თმისებური უჯრედების გარეთა ნაწილი ფიქსირებულია რეტიკულურ შრეზე, რომელიც
თავის მხრივ მიმაგრებულია ბაზილარულ ბოჭკოებთან დაკავშირებულ სამკუთხედი ფორმის
კორტის ჩხირთან. ბაზილარული ბოჭკოები, კორტის ჩხირები და რეტიკულური შრე
მოძრაობენ როგორც ერთ რიგიდული ერთეული. ბაზილარული ბოჭკოების ზემოთ მოძრაობა
გადახრის რეტიკულურ შრეს ზემოთ და შიგნით შუა ყურის ღერძისაკენ. როდესაც
ბაზილარული მემბრანა მოძრაობს ქვემოთა მიმართულებით, რეტიკულური შრე გადაიხრება
ქვემოთ და გარეთა მიმართულებით. თმისებური უჯრედების შიგნითა და გარეთა მოძრაობა
იწვევს ტექტორიული მემბრანის წინ და უკან გადანაცვლებას. ასე რომ თმისებური უჯრედები
აიგზნება როდესაც ბაზილარული მემბრანა ვიბრირებს.
აუდიტორული/სმენითი სიგნალები გადაიცემა შიდა თმისებური უჯრედებით

მიუხედავად იმისა რომ გარეთა თმისებური უჯრედები შიგნითაზე ბევრად მეტია,
აუდიტორული ნერვული ბოჭკოები აიგზნება შიგნითა და არა გარეთა თმისებური
უჯრედების გააქტივებით. მაგრამ თუ დაზიანდა გარეთა უჯრედები და შიგნითა
ფუნქციურია, მაშინ ადგილი აქვს სმენის დაკარგვას. გარეთა თმისებური უჯრედები
აკონტროლებენ შიგნითა თმისებური უჯრედების სხვადასხვა ტონალობის ბგერებისადმი
მგრძნობელობას, რასაც რეცეპტორული სისტემის რეგულირებას უწოდებენ. ამ კონცეფციას
ამყარებს ტვინის ღეროდან გარეთა თმისებური უჯრედებზე პროეცირებული
რეტროგრადული ნერვული ბოჭკოები. ამ რეტროგრადული ბოჭკოების სტიმულაცია იწვევს
გარეთა თმისებური ბოჭკოების დამოკლებას და შესაძლოა მათ დაჭიმულობის ხარისხსაც
ცვლიდეს. ეს ეფექტი მოწმობს ყურის სხვადსხვა ხარისხის მგრძნობელობის კონტროლში
რეტროგრადული ნერვული მექანიზმების გააქტივებაში გარეთა თმისებური უჯრედების
მნიშვნელობას.
თმისებური უჯრედების რეცეპტორული პოტენციალი და აუდიტორული ნერვული

ბოჭკოების აგზნება
მყარი პროტეინული ჩონჩხის გამო თმისებური უჯრედის ფუძეზე არსებული სტერეოცილია
არის მდგრადი სტრუქტურა. თითოეულ თმისებურ უჯრედს აპიკალურ საზღვართან აქვს 100
სტერეოცილია. ეს სტერეოცილიები პროგრესულად გრძელდებიან რაც უფრო დაშორდებიან
შუა ყურის ღერძს. მოკლე სტერეოცილის წვერი დაკავშირებულია თხელი ფილამენტით
გრძელი სტერეოცილიის უკანა მხარეს. ამიტომ როგორც კი ცილია გადაიხრება გრძელი
31
ცილიის მხარეს, მცირე ზომის წვერი გადაიწევს თმისებური უჯრედის ზედაპირისაკენ. ეს

იწვევს 200-300 კათიონის გამტარი არხის გახსნას, რაც კალიუმის იონებს სკალა მედიიდან
სტერეოცილიებში გადასვლის საშუალებას აძლევს. ხდება თმისებური უჯრედების მემბრანის
დეპოლარიზაცია. დეპოლარიზაციის შემდეგ იხსნება ძაბვაზე დამოკიდებული კალციუმის
იონური არხები, რის შედეგადაც კალციუმის იონები შედიან შიგნით და ძლიერდება
დეპოლარიზაცია. თმისებური უჯრდების რეპოლარიზაცია ხდება კალციუმის იონებისადმი
მგრძნობიარე კალიუმის იონური არხების საშუალებით კალიუმის იონების გასვლით. ასე რომ
როდესაც ბაზილარული ბოჭკოები მოიხრება სკალა ვესტიბულისაკენ თმისებური უჯრედები
დეპოლარიზდებიან, ხოლო საპირისპირო მხარეს გადახრისას ჰიპერპოლარიზდებიან. ამის
მიხედვით წარმოქმნილი მოქმედების პოტენციალი ასტიმულირებს კოხლეარული ნერვის
დაბოლოებას, რომელიც სინაფსს აკეთებს თმისებური უჯრედის ფუძეზე. შესაძლოა
თმისებური უჯრედის დეპოლარიზაციის შემდეგ მისი ბოლოდან ხდებოდეს გლუტამატის
გამოყოფა.
ენდოკოხლეარული პოტენციალი
თმისებური უჯრედების მიერ გენერირებული ელექტრული პოტენციალის გასაგებად
საჭიროა ენდოკოხლეარული პოტენციალის ფენომენის გარკვევა. სკალა მედია ავსებულია
ენდოლიმფით, ხოლო სკალა ვესტიბული და სკალა ტიმპანი კი პერილიმფით. სკალა
ვესტიბული და სკალა ტიმპანი სუბარაქნოიდულ სივრცესთან პირდაპირ არიან
დაკავშირებული. პერილიმფა თითქმის ცერებროსპინალური სითხის იდენტურია. ხოლო
ენდოლიმფა, რომელიც სკალა მედიას გარეთა კედელზე არსებული სტრია ვასკულარისიდან
გამოიყოფა, განსხვავებულია პერილიმფისაგან. ენდოლიმფა შეიცავს მაღალი კონცენტრაციით
კალიუმსა და დაბალი კონცენტრაციით ნატრიუმის იონებს. ელექტრული პოტენციალი +80მვ
ყოველთვის არსებობს ენდოლიმფასა და პერილემფას შორის; დადებითად დამუხტული
სკალა მედიას შეიგნით და მის გარეთ ნეგატიური მუხტი. ამას ეწოდება ენდოკოხლეარული
პოტენციალი და გენერირებულია კალიუმის იონების სეკრეციით სტრია ვასკულარისიდან
სკალა მედიაში. რეტიკულური შრის გავლით სკალა მედიაში პროეცირებული თმისებური
უჯრედების წვერი დაფარულია ენდოლიმფით, ხოლო მათი ძირი მოთავსებულია
პერილიმფაში. ამასთან ერთად თმისებურ უჯრედებს აქვთ უარყოფითი პოტენციალი -70მვ
პერილიმფასთან მიმართებით, ხოლო ენდოლიმფასთან შედარებით სადაც თმისებური
უჯრედები პროეცირდება რეტიკულურ მემბრანაზე, -150მვ. სავარაუდოდ ეს მაღალი
ელექტრული პოტენციალი სტერეოცილიის წვერთან იწვევს მის ზედმეტ მგრძნობელობას,
რითაც პასუხობს უმნიშვნელო ბგერებს.
ბგერების სიხშირის დადგენა-„ადგილის პრინციპი“

დაბალი სიხშირის ბგერები იწვევენ ბაზილარული მემბრანის მაქსიმალურ აქტივაციას
კოხლეას წვერთან და მაღალი- სიხშირის ბგერები კოხლეას ფუძესთან. საშუალო სიხშირის
ბგერები ააქტივებს მემბრანის შუა ნაწილში არსებულ რეცეპტორებს.
ასევე მნიშვნელოვანია ნერვული ბოჭკოების ქერქამდე სივრცითი ორგანიზაცია. ტვინის
ღეროს და ქერქის აუდიტორული ტრაქტის სხვადასხვა ნაწილებიდან სიგნალების აღრიცხვამ
ცხადყო რომ სპეციფიკური ბგერითი სტიმულების სიხშირის საპასუხოდ ხდება სპეციფიკური
32
ნეირონების გააქტივება. ცენტრალური ნერვული სისტემა სხვადასხვა სიხშირის ხმების

დეტექციას ახდენს ბაზილარული მემბრანის გასწვრივ მდებარეობის მიხედვით რასაც
ადგილის/ადგილმდებარეობის პრინციპი ეწოდება. ჰელიკოთრემასთან ბაზილარული
მემბრანის დისტალური დაბოლოება 200 ციკლი/წამში ნაკლები სიხშირით აქტივდება.
რთული ასახსნელია თუ როგორ ხდება ადგილმდებარეობის პრინციპის მიხედვით 200
ციკლი/წამში დაბალი სიხშირის ბგერების გარჩევა. დაბალის სიხშირის ბგერების გარჩევა
ხდება ზალპის ან სიხშირის პრინციპით: დაბალი სიხშირის ბგერებს 20 დან 1500-2000
ციკლი/წამში შეუძლიათ გამოიწვიონ ერთიდა იგივე სიხშირეზე სინქრონიზებული ნერვული
იმპულსების ზალპი, რომელიც გადაიტანება კოხლეარული ნერვით კოხლეარულ ბირთვში.
კოხლეარული ბირთვი გაარჩევს ამ ზალპის სხვადასხვა სიხშირეს. კოხლეას აპიკალური
ნაწილის დარღვევა, რომელიც დაარღვევს ბაზილარულ მემბრანას სრულიად არ ახშობს
დაბალი სიხშირის ბგერების გარჩევის უნარს.
ბგერების სიძლიერის განსაზღვრა

ბგერების სიძლიერეს აუდიტორული სისტემა მინიმუმ სამი გზით განსაზღვრავს. პირველი-
როდესაც ბგერები უფრო ხმამაღალი ხდება, ბაზილარული მემბრანის და თმისებური
უჯრედების ვიბრაციის ამპლიტუდა იზრდება ისე რომ თმისებური უჯრედები ნერვულ
დაბოლოებებს უფრო მაღალი სიჩქარით ააღგზნებენ. მეორე-როგორც კი ვიბრაციის
ამპლიტუდა გაიზრდება, ის იწვევს უფრო მეტი თმისერბური უჯრედების ერთდროულ
აგზნებას და იწვევს იმპულსების სივრცეში შეჯამებას, შესაბამისად ეს იმპულსები
შესაბამისად უფრო მეტი ნერვული ბოჭკოს დაბოლოებით გადაიტანება. მესამე-გარეთა
თმისებური უჯრედები არ აიღგზნება მანამდე სანამ ბაზილარული მემბრანის ვიბრაცია არ
მიაღწევს მაღალ ინტენსივობას, ამიტომ თმისებური უჯრედებიდან მაღალი ინტენსივობის
სტიმულაციის შემდეგ გადაცემულ ინფორმაციას ცენტრალური ნერვული სისტემა აღიქვავს
როგორც ხმამაღალ ბგერას.
ბგერის სიძლიერის ცვლილების დეტექცია-ძალის/ამპლიტუდის კანონი

ბგერების შემთხვევაში ბგერებისადმი მგრძნობელობა იცვლება რეალური ბგერის
ინტენსივობის კუბური ფესვის პროპორციულად. სხვაგვარად რომ ავხსნათ ყურს შეუძლია
განასხვაოს ბგერების ინტენსივობა ძალიან დაბალი სიხშირის ჩურჩულიდან ყველაზე
ხმამაღალ ყვირილამდე, როდესაც ბაზილარული მემბრანის მოძრობის ამპლიტუდა იზრდება
1 მილიონჯერ. ამას ყური აღიქვავს როგორც ხმის დონის 10, 000 ჯერ ცვლილებას.
დეციბელი-სმენის ერთეული
რადგან ყურს შეუძლია აღიქვას ხმის ინტენსივობის მკვეთრი ცვლილება, ხმის ინტენსივობის
ცვლილებას გამოხატავენ როგორც მისი აქტუალური ინტენსივობის ლოგარითმს. ხმის
ენერგიის 10 ჯერ გაზრდა ერთ ბელს უწოდებენ და 0.1 ბელი შესაბამისად იქნება ერთი
დეციბელი. ერთი დეციბელი გამოხატავს ხმის ენერგიის 1.26 ჯერ ცვლილებას. ყური აღიქვავს
ხმის ინტენსივობის 1 დეციბალის ცვლილებას.
33
სხვადსხვა სიხშირის ხმების ზღურბლი. 3, 000ციკლი/წამში ხმის გაგონებაც მაშინაც კი არის

შესაძლებელი, როდესაც მათი ინტენსივობა 70 დეციბელზე ნაკლებია. შესაბამისად 100
ციკლი/წამში ხმის აღქმა შესაძლებელია როდესაც ინტენსივობა 10, 000 ზე მეტია.
სმენის სიხშირის დიაპაზონი

ხმის სიხშირე მერყეობს 20 დან 20, 000 ციკლი/წამში მდე, თუმცა ხმის დიაპაზონი ბევრადაა
დამოკიდებული ბგერის სიძლიერეზე. თუ ბგერის სიძლერე არის 60 ნაკლები 1დინა/სმ2 წნევის
პირობებში, ბგერის დიაპაზონი იქნება 500 დან 5000 ციკლი/წმ-ში. მხოლოდ ძალიან
ინტენსიურ ბგერებს შეუძლიათ მიაღწიონ 20 დან 20,000 ციკლს. ასაკთან ერთად დიაპაზონი
მცირდება 50 დან 8,000 მდე ციკლი/წამში ან ნაკლებად.
ცენტრალური აუდიტორული მექანიზმები

კორტის ორგანოდან გამოსული სპირალური განგლიური უჯრედები შედიან მოგრძო ტვინის
დორსალურ და ვენტრალურ კოხლეარულ ბირთვებში. აქ წარმოქმნილი სინაფსების შემდეგ
მეორე რიგის ნეირონების უმეტესობა გადადის საწინააღმდეგო მხარეს და მთავრდებიან ზედა
ოლივარულ ბირთვებზე. მეორე რიგის ნერირონების მცირე რაოდენობა უკავშირდება
მხოლოდ იპსილატერალურ ოლივარულ ბირთვებს. სუპერიორ ოლივარებიდან
აუდიტორული გზა გრძელდება ლატერლური ლემნისკუსით, რომლის ნაწილიც მთავრდება
ლატერალური ლემნისკუსის ბირთვზე, ნაწილი კი ინფერიორ კოლიკულუსში ქმნის
აუდიტორული ბოჭკოებით სინაფსებს. აქედან ბოჭკოები მიემართებიან მედიალ
გენიკულატე/დამუხლულ ბირთვში. მედიალური დამუხლული სხეულიდან კი
აუდიტორული რადიაციით მიემართებიან საფეთქლის წილის ზედა ხვეულისაკენ-
სმენის/აუდიტორული ქერქისაკენ. ორივე ყურიდან სიგნალები მიემართება თავის ტვინის
ქერქისაკენ უპირატესად კონტრალატერაული გზებით. სულ მცირე სამ ადგილას ხდება
გზების გადაკვეთა: 1. ტრაპეციისებურ სხეულზე 2. ლატერალური ლემნისკებს შორის და 3.
ქვედა კოლიკულების/ბორცვების დამაკავშირებელ კომისურასთან.
აუდიტორული ტრაქტიდან ბევრი კოლატერალი უკავშირდება ტვინის ღეროს რეტიკულურ
ფორმაციას. ეს სისტემა დიფუზურად პროეცირდება ზემოთ ტვინის ღეროსაკენ და ქვემოთ
ზურგის ტვინისაკენ, სადაც ააქტივებს მთელ ნერვულ სისტემას ხმოვანი სიგნალების
საპასუხოთ. კოლატერალების ნაწილი მიემართება ნათხემის ჭიისაკენ, რომელიც ხმაურზე
ავტომატურად აქტივდება. მაღალი ხარიხის სივრცითი ორიენტაცია განპირობებულია
კოხლეადან თავის ტვინის ქერქისაკენ მიმავალი ყველა ტრაქტით. სამი პატერნია კოხლეაზე
განსხვავებული სიხშირის ხმების დასასრულისათვის, ორი პატერნი არის ქვედა ბორცვებზე,
ერთი ზუსტი პატერნი აუდიტორულ ქერქში და ხუთი ნაკლებად ზუსტი პატერნი პირველად
აუდიტორულ ქერქსა და მეორე ასოციაციურ არეში.
აუდიტორული გზების სხვადსხვა დონეზე განმუხტვების ინტენსივობა

კოხლეარული ნერვის, რომელიც შედის ტვინის ღროს კოხლეარულ ბირთვში, განმუხტვის
ინტენსივობა 1000/წამში, რაც განსაზღვრავს ბგერის სიძლიერეს. ხმის სიხშირე 2000 იდან 4000
ციკლი/წამშია რომელთანაც ხდება აუდიტორული ნერვის იმპულსების სინქრონიზირება,
მაგრამ არაა აცულებელი ყველა ტალღასთან სინქრონიზება. აუდიტორული ტრაქტის ტვინის
34
ღეროს ნაწილში სტიმულაციის სინქრონიზება ხდება მხოლოდ ხმის 200 ციკლი/წამში

სიხშირეებთან. ამ სიხშირის ზემოთ ქვედა კოლიკულებში/ბორცვებში სინქრონიზაცია ქრება.
ამ აღმოჩენის მიხედვით ბგერებიის გადატანა ყურიდან ტვინის ზედა დონეებისაკენ
უცვლელად არ ხდება.
თავის ტვინის ქერქის ფუნქცია სმენაში

აუდიტორული ქერქი მოთავსებულია საფეთქლის წილის სუპრატემპორალურ ნაწილში და
გავრცობილია საფეთქლის წილის ლატერალურად ინსულარული ქერქისაკენ და
პარიეტალური წილის ზემოთა ნაწილისაკენ. პირველადი აუდიტორული ქერქი იმპულსაციას
იღებს თალამუსის მედიალური დამუხლული სხეულისაგან, ხოლო ასოციაციური არე
პირველადი აუდიტორული ქერქისაგან, ისევე როგორც თალამუსის ასოციაციური
არეებისაგან.
პირველადი აუდიტორულ ქერქში ბგერის სიხშირის აღქმა

პირველად აუდიტორულ ქერქსა და ასოციაციურ არეებში სულ მცირე ექვსი ტონოტოპური
რუკაა აღწერილი. მაღალი სიხშირის ბგერები ააგზნებენ ნეირონებს ამ რუკების ერთ ბოლოში
ხოლო დაბალი სიხშირის ბგერები მეორე ბოლოში. ტონოტოპურ რუკებში უმეტესწილად
დაბალი სიხშირის ბგერების აღმქმელი ბგერები ანტერიორულად, მაღალი სიხშირის
აღმქმელი კი პოსტერიორულად არიან განლაგებულნი. თუმცა ეს არ ეხება ყველა ტონოტოპურ
რუკას. რატომ აქვს აუდიტორულ ქერქს ბევრი ტონოტოპური რუკა? თითოეული ეს
გამოყოფილი არე აანალიზებს ბგერების სპეციფიკურ თვისებებს. პირველადი აუდიტორული
ქერქი აანალიზებს ხმების სიხშირეს და ადამიანი აღიქვავს სიმაღლეს. მეორე რუკა აღიქვავს
ხმების მიმართულებას. სხვა არეები პასუხისმგებელია ბგერების ხარისხზე, როგორიცაა
ბგერების გადართვა და მოდალობა. სიხშირის დიაპაზონზე აუდიტორული ქერქის
ინდივიდური ნეირონების პასუხი კოხლეასთან და ტვინის ღეროსთან შედარებით ბევრად
უფრო ვიწროა. კოხლეას ფუძესთან ბაზილარული მემბრანა ყველა სიხშირით ღიზიანედება და
იგივე სიხშირეები აღიქმება კოხლეარულ ბირთვში. აუდიტორულ ქერქში ბგერის აღმქმელი
ნეირონები კი აღიქვავენ უფრო ვიწრო დიაპაზონის სიხშირის ბგერებს. აქედან გამომდინარე
აუდიტორულ გზებში სადღაც უნდა იყოს სიხშირის გამძაფრების მექანიზმი. ეს გამძაფრების
ეფექტი შესაძლოა იყოს ლატერალური ინჰიბიცია-ერთი სიხშირის ბგერებით კოხლეას
სტიმულაცია აინჰიბირებს ძირითადი ბგერების სიხშირეს ორივე მხარეს. ეს ინჰიბიცია
გამოწვეულია კოლატერული ბოჭკოებით პირველადი სასიგნალო angling off /გზის ჩაჭერით.
იგივე გამძაფრების ეფექტი ნანახია სხვა ტიპის მგრძნობელობების დროსაც. აუდიტორულ
ქერქში, განსაკუთრებით ასოციაციურ ქერქში, ბევრი ნეირონი არ პასუხობს მხოლოდ ბგერების
სპეციფიკურ სიხშირეებს. სავარაუდოა რომ ეს ნეირონები განსხვავებული სიხშირეების
შეკავშირებას/ასოციაციას ახდენდნენ. აუდიტორული ასოციაციური ქერქის პარიეტალური
ნაწილი ნაწილობრივ სომატოსენსორულ მეორე არესაც მოიცავს, ამიტომ ის ახდენს სმენითი
ინფორმაციის სომატოსენსორულ ინფორმაციასთან შედარებას.
აუდიტორული ქერქის საშუალებით ბგერითი პატერნების გაანალიზება
35
ხმების აღქმის უნარი არ ეკარგებათ კატებს ან მაიმუნებს აუდოტორული ქერქის ბილატერული

მოცილების შემთხვევაში, მაგრამ მათ უმცირდებათ ან საერთოდ ეკარგებათ ბგერითი
პატერნების განსხვავების უნარი. აუდიტორული ქერქი განსაკუთრებით მნიშვნელოვანია
ხმების ტონებისა და თანმიმდევრობითი პატერნების გარკვევისათვის. ადამიანში ორივე
აუდიტორული ქერქის მოცილება მნიშვნელოვნად ამცირებს სმენის უნარს. ერთი მხარის
დაზიანება, უმნიშვნელოდ ამცირებს სმენას კონტრალატერალურ მხარეს. თუმცა მრავალი
გადამკვეთი გზის არსებობის გამო არ ხდება სიყრუის ჩამოყალიბება. ამ შემთხვევაში ბგერის
წყაროს ლოკალიზაციის უნარია გაძნელებული, რადგან ქერქის ორივე ნაწილია საჭირო მისი
დეტექციისათვის. რაც შეეხება მეორად ასოციაციურ ქერქს, მისი დაზიანების შემთხვევაში
ადამიანი არ კარგავს ხმების მოსმენისა და განსხვავების უნარს, ბგერების მარტივი პატერნების
გარჩევაც კი შეუძლია, მაგრამ ვერ ახერხებს მოსმენილი ხმების მნიშვნელობის გარკვევას.
მაგალითად, აუდიტორული ასოციაციური არის ერთი ნაწილის სუპერიორული/ზედა
ტემპორალური ხვეულის პოსტერიორული ნაწილის-ვერნიკეს არეს დაზიანებისას ადამიანს
არ შეუძლია სიტყვების მნიშვნელობის გარკვევა მიუხედავად იმისა რომ მშვენივრად ესმის და
იმეორებს სიტყვებს.
იმ ადგილის განსაზღვრა, საიდანაც მოდის ბგერები

ადამიანი განსაზღვრავს ბგერების წამოსვლის ადგილს ორი პრინციპით: 1. დროის შუალედის
მიხედვით რომლის განმავლობშიც ბგერები ჯერ ერთ და მერე მეორე ყურში შედის და 2. ორ
ყურს შორის ბგერების ინტენსივობის განსხვავების მიხედვით. პირველი მექანიზმი ყველაზე
კარგად ფუნქციობს 3000 ციკლი/წამში და მეორე მექანიზმი ოპერირებს ყველაზე კარგად
მაღალი სიხშირის ბგერების შემთხვევაში, რადგან თავი არის სიხშირეებისათვის ყველაზე
დიდი ბარიერი. დროის შუალედის მექანიზმი ინტენსივობის მექანიზმთან შედარებით
მიმართულებას უფრო ზუსტად აანალიზებს, რადგან ის არა გარეშე ფაქტორებზე, არამედ
მხოლოდ აკუსტიკურ სიგნალებს შორის ინტერვალზეა პასუხისმგებელი. თუ ადამიანი
იყურება პირდაპირ ხმის წყაროსაკენ, ხმა მიაღწევს ორივე ყურს თანაბრათ, თუ კი მარჯვენა
ყური უფრო ახლოს არის ბგერის წყაროსთან ბუნებრივია მარჯვენა ყურიდან მარცხენაზე
უფრო სწრაფად წავა ინფორმაცია თავის ტვინის ქერქისაკენ. ამ ორი მექანიზმის მიხედვით ვერ
გაარჩევს ადამიანი ხმა წინიდან მოდის, უკნიდან თუ ქვემოდან. ყურის ნიჟარის ფორმა ცვლის
ყურში შესული ბგერების ხარისხს იმისდამიხედვით თუ საიდან წამოვიდა ეს ბგერები. ის
ცვლის სხვადასხვა მიმართულებიდან წამოსული ბგერების სიხშრირეების ხარისხს.
ხმის მიმართულების აღქმის ნეირონული მექანიზმი

აუდიტორული ქერქის ორმხრივი დაზიანება იწვევს ხმების მიმართულების აღქმის
დაკარგვას. სუპერიორ ოლივარულ ბირთვებში იწყება ხმის მიმართულების პროცესის
ანალიზი, მიუხედავად იმისა რომ ამ ბირთვებიდან აუდიტორულ ქერქში სხვა ინფორმაციის
ინტერპრეტაცია ხდება. სუპერიორ ოლივარები იყოფა მედიალ სუპერიორ ოლივერებათ და
ლატერალურ სუპერიორ ოლივარებათ. ლატერალური ბირთვი პასუხისმგებელია ხმის
მიმართულების ანალიზზე, ხოლო აუდიტორული ქერქი ახდენს მიმართულების
განსაზღვრას. მედიალური სუპერიორულ ოლივარულ ბირთვებს აქვთ ორივე ყურიდან
36
შესული აკუსტიკური სიგნალების შუალედის ანალიზის სპეციფიკური მექანიზმი. მედიალურ

სუპერიორულ ოლივარებს აქვთ მარჯვნივ და მარცხნივ მიმართული დენდრიტები. მარჯვენა
ყურიდან წამოსული სიგნალები ააგზნებენ მარჯვნივ მიმართულ დენდრიტებს, ხოლო
მარცხენა ყურიდან წამოსული მარცხნივ მიმართულ დენდრიტებს. თითოეული ნეირონის
აგზნების ინტენსივობა დამოკიდებულია ორ აკუსტიკურ სიგნალს შორის დროის შუალედზე.
ამ ბირთვის ერთ ბოლოსთან არსებული ნეირონები აიგზნება მაქსიმალურად მოკლე დროის
შუალედით, ხოლო საწინააღმდეგო ბოლოს არსებული ნეირონები დროის გრძელი
შუალედით, მათ შორის არსებული ნეორონები კი საშუალო დროის შუალედით. მედიალური
სუპერიორული ბირთვების ცალკეული ნეირონების ჯგუფი აიგზნება თავის წინა მხრიდან
წამოსული ბგერების საპასუხოდ, ნეირონების სხვა ჯგუფი კი სხვადასხვა მხრიდან წამოსული
ბგერების. ყველა ეს ბგერების მიმართულების განმსაზღვრელი სიგნალი გადაიტანება
სხვადასხვა ნეირონული გზებით და შესაბამისად ააგზნებს ქერქის სხვადასხვა ლოკუსს. ხმის
აღქმის ეს მექანიზმი გამოხატავს თუ რგორ ხდება სენსორული აუდიტორული სიგნალების
ანალიზი ნეირონული აქტივობის/გზების გასნხვავებულ დონეებზე. სუპერიორ ოლივარული
ბირთვების დონეზე მიმდინარეობს ხმის მიმართულების და ტონალობის ხარისხის
ერთმანეთისაგან გამორჩევა.
ცენტრალური ნერვული სისტემიდან ქვედა აუდიტორული ცენტრებისაკენ მიმართული

ცენტრიფუგალური სიგნალები
რეტროგადული გზები გვხვდება აუდიტორულ სისტემაში ყველა დონეზე ქერქიდან
დაწყებული შიგნითა ყურამდე. ეს გზა მთავრდება სუპერიოროული ოლივარებიდან კორტის
ორგანოს თმისებურ უჯრედებზე. ეს რეტროგრადული გზები როგორც წესი ინჰიბიტორულია.
ოლივარული ბირთვების ცალკეულ ნაწილში არსებული ნეირონების სტიმულაცია
აინჰიბირებს კორტის ორგანოს სპეციფიკურ არეებს, რის შემდეგაც ხმის ინტენსივობა
მცირდება 15- 20 დეციბელით. სწორედ ეს მექანიზმი განაპირობებს უამრავი ბგერებიდან ერთ-
ერთზე ყურადღების გამახვილებას. მაგალითად ორკესტრის მოსმენის დროს შესაძლებელია
ერთი ინსტრუმენტის ხმის გამორჩევა და ყურადღების კონცენტრირება.
სიყრუის ტიპები
არსებობს ორი ტიპის სიყრუე: 1. კოხლეას, აუდიტორული ნერვის ან ცენტრალური გამტარი
სისტემის ცვლილებით გამოწვეული ნერონული სიყრუე ან 2. ყურის გამტარი სტრუქტურების
ფიზიკური დაზიანებით განპირობებული გამტარებითი სიყრუე. თუ დაზიანებულია კოხლეა
ან კოხლეარული ნერვი მაშინ ადგილი აქვს პერმანენტულ სიყრუეს. მაგრამ თუ კოხლეას და
აუდიტორული ნერვის სტრუქტურა ინტაქტურია ოღონდ ტიმპანი-ძვლოვანი სისტემა
დაზიანებული ან ფიბროზების ან კალციფიკაციების გამო ანკილოზირებულია/მოძრაობის
უნარი აქვს დაკარგული, მაშინ ბგერების გატარება კოხლეასკენ კვლავ შესაძლებელია.
აუდიომეტრია. სმენის პათოლოგიების ბუნების გამოსავლენად გამოიყენება აუდიომეტირა. ეს
ინსტრუმენტი არის ელექტრონულ ოსცილატორის კაბელთან დაკავშირებული ყურსასმენი,
რომელიც აცალკევებს/აანალიზებს ცალკეულ დაბალი სიხშირის ბგერებს მაღალი სიშირის
ბგერებისაგან; ამავე დროს ახდენს ნულოვანი ინტენსივობის ბგერების კალიბრირებას ისეთ
სიხშირეზე ხმამაღალად, რომელიც ნორმალური ყურისთვის აღქმადი არ არის.
37
კალიბრირებული მოცულობის კონტროლმა შესაძლოა გაიზარდოს ჟღერადობა ნულოვანი

დონის ზემოთ. თუ ჟღერადობა იზრდება მანამდე არსებულ სმენის უნართან შედარებით 30
დეციბელით, მაშინ ამბობენ რომ რომელიმე განსაზღვრულ სიხშირეზე სმენის დაკარგვა 30
დეციბელია. აუდიომეტრით სმენის ტესტის განხორციელებისას, ერთი ტესტი ფარავს
აუდიტორულ სპექტრს 8 დან 10 სიხშირემდე და ზომავს სმენის დაკარგვას თითოეულ
სიხშირეზე ამ ფარგლებში. აუდიომეტრი ყურის გამტრებლობის გასაზომათ ასევა
აღჭურვილია ყურსასმენით, ხოლო მექანიკური ვიბრატორით ხდება ძვლოვანი გამტარობის,
მასტოიდური პროცესებით კანიდან კოხლეასკენ, დატესტვა.
ნეირონული სიყრუის აუდიოგრამა

ნეირონულ სიყრუის შემთხვევაში ადამიანი კარგავს როგორც აირის, ისე ძვლებით
განპირობებული გატარების უნარს. მსგავსი სიყრუე განპირობებულია კოხლეას ბაზის
დაზიანებით და გვხვდება უფრო მეტად ზრდასრულ ადამიანებში. ნეირონული სიყრუის სხვა
პატერნები გვხვდება ორ შემთხვევაში: 1. დაბალი სიხშირის ბგერებისადმი სიყრუე
გამოწვეული ძალიან მაღალი ხმების ძლიერი და გახანგრძლივებული ზემოქმედებით კორტის
ორგანოზე და 2. ყველა სიხშირის ბგერებისადმი სიყრუე გაპირობებულია სხვადასხვა
პრეპარატების, განსაკუთრებით ანტიბიოტიკების, გავლენით კორტის ორგანოზე.
შუა ყურის გამტარებლობით გამოწვეული სიყრუის აუდიოგრამა

ფიბროზებით გამოწვეული შუა ყურის გამტარებლობის დაზიანებით განპირობებული
სიყრუე რომელიც მემკვიდრეობითია, ოტოსკლეროზი ეწოდება. ამ შემთხვევაში ბგერების
გადატანა არ ხდება ტიმპანის მემბრანიდან ოვალური სარკმლისაკენ ძვლოვანი სისტემის
გავლით. ამ დროს უშუალოდ ძვლების გამტარებლობა ნორმალურია, მაგრამ ძვლებთან
დაკავშირებული სისტემა ყველა სიხშირის ბგერებისადმი დათრგუნულია. გამტარებლობითი
სიყრუის დროს უზანგის ფირფიტა ანკალოზირებული/ადგეზირებულია ძვლის ზედმეტი
ზრდით ოვალური სარკმლის კიდემდე. ოსკულარული სიყრუე იწვევს აბსოლუტურ სიყრუეს,
თუმცა უზანგის მოცილების და მის ნაცვლად მეტალის ფირფტის ჩადგმის შემდეგ აღდგება
ბგერების გატარება გრდემლიდან ოვალური სარკმლისაკენ.
გამოყენებული ლიტერატურა:
Carlson N.R and Brikett M.A. 2017. Physiology of Behavior

Guyton and Hall. 2021. Medical Physiology
Kandel E.R. 2022. Principles of Neuroscience
38
39

მეხუთე ლექცია

Uploaded by

Document Information

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

მეხუთე ლექცია

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

ნინო მაზიაშვილი

ლექცია 5 სენსორული სისტემები

1. მხედველობის სენსორული სისტემა

ბადურა თვალის სინათლისადმი მგრძნობიარე ნაწილია, რომელზეც მოთავსებულია ორი

ბადურის სტრუქტურული ერთეულების ანატომია და ფუნქციები

ყვითელი ხალი ბადურაზე და მხედველობის სიმკვეთრეში მის მნიშვნელობა

არეში ასევე გალაგებულია სისხლძარღვები, განგლიური უჯრედები, შიგნითა ბირთვული

ჩხირები და კოლბები ფოტორეცეპტორების მნიშვნელოვანი კომპონენტია. როგორც წესი

რეტინის პიგმენტური შრეები

ბადურის სისხლით მომარაგება-ცენტრალური არტერია და ქოროიდული წნული ბადურის

როდოფსინ-რეტინული ციკლი და ჩხირებია აგებულება

ად. მეტაროდოპსინ II შედარებით უფრო ნელა, რამოდენიმე წამის განმავლობაში, საბოლოო

როდოფსინის აღგზნება სინათლის სხივის გაღიზიანებით

რეცეპტორული პოტენციალის ხანგრძლივობა; რეცეპტორული პოტენციალისა და სინათლის

როდოფსინის დაშლით გამოწვეული ნატრიუმის მიმართ მემბრანის გამტარობის შემცირება-

ფერადი მხედველობის ფოტოქიმია კოლბებით. კოლბებში გვხვდება ფოტოფსინი, რომელიც

რეტინის მგრძნობელობის ავტომატური რეგულაცია-სინათლესა და სიბნელესთან

სიბნელესთან ადაპტაციის სხვა მექანიზმები.

მექანიზმი რამოდენიმე ათასჯერ ცვლის ადაპტაციას და დიდიხნის განმავლობაში

მხედველობის სინათლესთან და სიბნელესთან ადაპტაციის მნიშვნელობა.

სამი ფერის აქღქმის მექანიზმი

ნერვული სისტემაში ფერების ინტერპრეტაცია

თეთრი სინათლის აღქმა.

წითელი-მწვანე ფერებისადმი სიბრმავე.

ცისფერის მიმართ სისუსტე.

ფერის ტესტის ჩარტები.

ფერებისადმი სიბრმავის ჩარტში განსხვავებული ფერის ბურთებს შორის არის ჩაწერილი

რეტინის ნეირონული ფუნქციები

2. ჰორიზონტალური უჯრედების შრე, რომელიც გადაიტანს სიგნალებს

რეტინის ნეირონების მიერ გამოთავისუფლებული ნეიროტრანსმიტერები.

რეტინის ნეირონების მიერ სიგნალების გადაცემა მიმდინარეობს ელექტრონული გადაცემით

ლატერალური ინჰიბიცია აძლიერებს ვიზუალურ კონტრასტს-ჰორიზონტალური უჯრედების

ჰორიზონტალური უჯრედები ლატერალურად არიან დაკავშირებული ჩხირებთან და

დამატებით ლატერალურ ინჰიბიციას პლექსიფორმული უჯრედების შრეში რაც

დეპოლარიზებული და ჰიპერპოლარიზებული უჯრედები

ამაკრინული უჯრდები და მათი ფუნქციები

• ამაკრინული უჯრედების დარჩენილი ტიპი კი აიგზნება

განგლიოზური უჯრედები და ოპტიკური ნერვის ბოჭკოები

რეტინის განგლიოზური უჯრედები და მათი მიმღებლობის ველები

Y უჯრედები წარმოადგენენ ყველაზე ფართო და სწრაფად 50 მ/წმ- ში გადამტან უჯრედებს

განგლიოზური უჯრედების აგზნება

სიგნალების აღბეჭდვის კონტრასტის გადატანა მხედველობის სცენაში-ლატერალური

ფერადი სიგნალების გადატანა განგლიოზური უჯრდებით

3. ზედა კოლიკულუსთან, რისი საშუალებითაც კონტროლდება თვალების მიმართული

თალამუსის დორსალური ლატერალური დამუხლული ბირთვის ფუნქცია

სელექციური გატარების წრე ეხმარება მხედველობითი ინფორმაციის გამოკვეთას/ხაზგასმას.

მხედველობის ქერქის ფუნქცია და ორგანიზაცია

მხედველობის პირველადი ქერქი

მხედველობის მეორადი ქერქი

მხედველობის პირველადი ქერქის შრეობრივი აგებულება

მხედველობის ქერქის ვერტიკალური ნერიონული სვეტები

„ფერის ბურთები/ბლობები“ მხედველობის ქერქში

მხედველობითი ინფორმაციის ანალიზისათვის ორი ძირითადი გზა: 1. სწრაფი

მხედველობის გამოსახულების სტიმულაციის ანალიზის ნეირონული პატერნი

უჯრედებს უწოდებენ. ეს უჯრედები ნანახია მხედველობის პირველადი ქერქის მეოთხე

მხედველობის ველის მიმართ ლატერალურად და ვერტიკალურად გადანაცვლებულ ხაზებს

ხაზების სპეციფიკური სიგრძის, კუთხის ან ფორმის აღქმა

მხედველობის პირველადი ქერქის მოცილების ეფექტი

მხედველობის ველი; პერიმეტრია

ნაწლში გამოიყენება თითოეული თვალისათვის გრაფიკები. მხედველობის დიაგნოზს

მხედველობის ველის პათოლოგიები

თვალების მოძრაობა და მათი კონტროლი

თვალების მოძრაობის კონტროლის ნეირონული გზები

ოქციპიტოტექტალური და ოქციპიტოკოლიკულარული ტრაქტებიდან ტვინის ღეროს