1.

თვალის განვითარება
2. ყურის განვითარება
თვალის აგებულება
თვალის კაკალი შედგება სამი კონცენტრული შრისაგან,
ესენია: ბადურა, ვასკულარული (სისხლძარღვოვანი)
შრე და ფიბროზული შრე.

 ფიბროზული შრე შედგება რქოვანასა და სკლერასაგან.

 ვასკულარული შრე მოიცავს ფერად გარსს, წამწამოვან
სხეულს და ქოროიდს.
 ბადურაში წარმოდგენილია ფოტორეცეპტორული
უჯრედები (კოლბები, ჩხირები); ბადურას გარეთა
პიგმენტური შრე თვალის წინა ნაწილში გადადის
წამწამოვან სხეულსა და ფერად გარსში.
ფერადი
გარსი

წამწამოვანი
სხეული

ქოროიდი

ბადურა

სკლერა
თვალის განვითარების წყაროები:
 დიენცეფალონის კედლის ნეიროექტოდერმა
 გარეთა საფარი ექტოდერა
 ნერვული ქედიდან წარმოშობილი მეზენქიმა

თვალის განვითარება ორ ძირითად პროცესს მოიცავს:

 1) მაინდუცირებელი სიგნალების თანმიმდევრულ
სერიას, რომლის შედეგად თვალის ძირითადი
კომპონენტები ყალიბდება;
 2) თვალის კომპონენტების კოორდინირებულ
დიფერენცირებას.
 ბროლის პლაკოდა იზნიქება თვალის ფიალის შიგნით;
 თვალის ფიალა მარაგდება სისხლით ჰიალოიდური არტერიის
მეშვეობით;
 განვითარების 6-7 კვირას იხურება ქოროიდის ნაპრალი
დიენცეფალონის ორივე მხარეს არსებული
ადრეული თვალის უბნები PAX-6 გენის ექსპრესიის
ზონებს წარმოადგენს
PAX6 ითრგუნება SHH-ით
 თვალის განვითარება შესამჩნევი ხდება
ემბრიოგენეზის 22 დღეს, როდესაც
დიენცეფალონის ლატერალურ კედლებზე ჩნდება 2
(მარჯვენა და მარცხენა) ამოზნექილობა - თვალის
ბუშტუკი. რამდენიმე დღეში მზარდი თვალის
ბუშტუკები საფარ ექტოდერმამდე მიაღწევს.

 თვალის ბუშტუკის საფარ ექტორედმასთან

მიახლოვება აუცილებელი პირობაა, რათა მოხდეს
მაინდუცირებელი სიგნალის გადაცემა, რის
შედეგად მფარავი ექტოდერმა მსხვილდება და
წარმოქმნის ბროლის პლაკოდას.

 თვალის ბუშტუკები ინარჩუნებენ კავშირს

ემბრიონულ ტვინთან თვალის ღრუ ღეროების
საშუალებით.
A. 22 დღის ემბრიონი (14 სომიტის სტადია). B. 4 კვირის ემბრიონის წინა ტვინის განივი ჭრილი - ჩანს ოპტიკური ბუშტუკები,
რომლებშიც კონტაქტშია ზედაპირის ექტოდერმასთან (ბროლის პლაკოდა); C. T5-კვირიანი ჩანასახის წინა ტვინის განივი
ჭრილი - ჩანს თვალის ბუშტუკების და ბროლის პლაკოდების ინვაგინაცია); D. თაგვის ჩანასახის თავის წინა განყოფილების
ელექტრონული მასკანირებელი მიკროსკოპია - იგივე სტადიაა, რაც B სურათზე. E. ოპტიკური ბუშტუკის წარმოქმნის
ამსახველი ელექტრონულ-მასკანირებელი მიკროსკოპიით მიღებული სურათი
 განვითარების მე-5-ე კვირას თვალის ბუშტუკებიდან
მათი წინა კედლის ჩადრეკვის შედეგად თვალის
ფიალები ვითარდება.

 თვალის ბუშტუკის მაინდუცირებელი ზემოქმედების

შედეგად ექტოდერმის ნაწილი, რომელიც თვალის
ფიალის ხვრელის წინაა განლაგებული, მსხვილდება,
გამოიდრიკება (ბროლის პლაკოდა), გადაიზონრება და
აძლევს დასაბამს ბუშტუკის მსგავს ბროლის ნერგს,
რომელიც შემდეგ ჩადის თვალის ფიალის ხვრელში.

 ბროლის ბუშტუკის ფორმირების შემდეგ, ეს

უკანასნელი თვითონ გადაიქცევა ინდუქტორად,
რომელიც მოქმედებს მფარავ ექტოდერმაზე და იწვევს
მასში რქოვანას ფორმირებას.
 რქოვანა ვითარდება ორი წყაროსგან:
ბროლის ინდუქციური ზემოქმედების
შედეგად ექტომეზენქიმა წარმოქმნის
შიგნითა ეპითელიუმს და სტრომას, ხოლო
მფარავი ექტოდერმა წარმოქმნის რქოვანას
გარეთა ეპითელიუმს.
განვითარების 22 დღეს დიენცეფალონის ლატერალურ
მხარეებზე ჩნდება ოპტიკური ფოსოები, რომლებიდანაც
თვალის ბუშტუკები ვითარდება. ამ უკანასკნელებიდან კი
თვალის ფიალები მიიღება.
განვითარებადი
ბადურა

განვითარებადი ბროლი
ბადურას ფორმირება

 შიგნითა შრე -
ნეიროეპითელიუმი -
ნეირალური ბადურა

 გარეთა შრე - ბადურას

პიგმენტური ეპითელიუმი

 ბადურის შიდა
(ინტრარეტინალური) სივრცე
ოპტიკური ღერო “ივსება” ოპტიკური
ნერვის აქსონებით

თვალის ფიალის გარეთა და შიგნითა

ნაწილების შერწყმა
 თავდაპირველად ბროლს ღრუიანი
ეპითელური ბუშტუკის სახე აქვს.

 მე-6 კვირის ბოლოს უკანა კედლის

ეპითელიუმის უჯრედები გრძელდება და
გადაიქცევა გამჭვირვალე პოსტმიტოზურ
უჯრედებად - ბროლის ბოჭკოებად, რომლებიც
ბუშტუკის ღრუს ავსებენ.

 ბროლის ბოჭკოების ცილების 90% ცილა

კრისტალინზე მოდის. ძუძუმწოვრების
უჯრედებში გვხვდება სამი სახის
კრისტალინური ცილა: α, β, λ.
თაგვის და ადამიანის თვალის ანათლის მასკანირებელი ელექტრონული
მიკროსკოპია. (A) თაგვის ემბრუონული თვალის სტადია, რომელიც
ადამიანის თვალის განვითარების 6 კვირის ეკვივალენტურია.(B) 7 კვირის
ადამიანის ემბრიონის თვალი.
ა) ფორმირებადი ბროლი; თვალის ფიალის ორი შრე, ოპტიკური ღეროს
სანათური (L) ;B. ბროლის ბოჭკოები (Lf ), ბადურას ნეირალური (N) და
პიგმენტური (ისარი) შრე.
ბროლის უჯრედების დიფერენცირებას
აკონტროლებს:
 Sox
 Maf (ონკოგენი)
ბროლის განვითარების ანომალიები:
 აფაკია - ბროლის განუვითარებლობა
(თანდაყოლილი უქონლობა)
 თანდაყოლილი კატარაქტა (მაგ., რუბელას
ვირუსით დაავადების შედეგად)
 თანდაყოლილი გალაქტოზემია
(კატარაქტის ფორმირება დაბადებიდან 2-3
კვირის თავზე გალაქტოზის
აკუმულირების შედეგად)
თვალის პათოლოგიები

 კატარაქტა
 გლაუკომა
 ბროლის პლაკოდა ჩაიზნიქება თვალის ფიალაში;
 თვალის ფიალის სისხლმომარაგება ხდება ჰიალოიდური არტერიის
მეშვეობით, რომელიც თვალის წინა კამერას აღწევს.
 ოპტიკური ღეროს ქვედა მხარე ასევე ჩადრეკილია შიგნით და ქმნის ე.წ.
სისხლძარღვოვან (ქოროიდის) ამონაფენს, რომლის საშუალებითაც თვალის
ფიალაში სისხლძარღვები შედის.
 ქოროიდის ამონაფენის დახურვა განვითარებს მე-6-7 კვირას ხდება.
 მოგვიანებით ქოროიდული ამონაფენი ქრება. მისი არ-დახურვა თვალის
განვითარების ანომალიის - კოლობომას განვითარების მიზეზია.
 ბროლისა და რქოვანას განვითარების
პარალელურად რთული ცვლილებები ხდება
თვალის ფიალის კედლებში. კერძოდ, თვალის
ფიალის შიგნითა შრე (ნეირალური შრე)
მსხვილდება და მასში შემავალი უჯრედები იწყებენ
ფოტორეცეპტორებად და ბადურას ნეირონებად
დიფერენცირების ხანგრძლივ პროცესს. თვალის
ფიალის გარეთა შრე შედარებით თხელი რჩება და
წარმოქმნის ბადურას პიგმენტურ შრეს.

 ბადურას ნეირალური შრე მრავალშრიანი

სტრუქტურაა. მის დორსოვენტრალურ
ორგანიზაციას აკონტროლებენ დორსალური
მხრიდან BMP-4, ხოლო ვენტრალური მხრიდან კი
Shh მორფოგენი.
 А — ემბრიონი, 14 სომიტის სტადია Б
— ემბრიონი 4,5 მმ. В—ემბრიონი 5 მმ.
Г — ემბრიონი 7 მმ. Д—8,5-კვირიანი
ემბრიონი. 33 მმ. Е—9,5-კვირიანი
ემბრიონი,48 მმ.
 1 — წინა ტვინის კედელი; 2—თვალის
ფოსო; 3 — თვალის ბუშტუკი;
ბროლის პლაკოდა; 5 — ბროლის
ბუშტუკი; 8—ბროლი; 6 -პიგმენტური
შრე; 7 — მგრძნობიარე შრე; 9—
რქოვანა; 10 — ქუთუთო; 11— წინა
კამერა; 12 — მხედველობის ნერვი;
13—ბადურას ცენტრალური არტერია;
16 — თვალის კუნთის ნერგი; 15—
თვალის კაკლის კუნთები; 14—
მინისებრი სხეული; 18 —
კონიუკტივა; 17 — ფერადი გარსის
კიდე.
 წამწამოვანი სხეული და ფერადი გარსი
ვითარდება თვალის ფიალის წინა
ნაწილიდან და მის ირგვლივ არსებული
მეზენქიმიდან.
 ფერადი გარსი

 წამწამოვანი სხეული
 Eye color results from the level and distribution
of pigmentation in the iris. The bluish color of
the iris in most newborns is caused by the
intrinsic pigmentation of the outer pigmented
layer of the iris. Pigment cells also appear in
the iridial stroma in front of the pigmented
epithelium. The greater the density of pigment
cells in this area, the browner the eye color.
Definitive pigmentation of the eye gradually
develops over the first 6 to 10 months of
postnatal life.
 ცილიალური კუნთი (აკომოდაცია) – გლუვი
კუნთი, რომელიც წარმოიქმნება თვალის
ფიალის კიდესთან მდებარე მეზენქიმიდან.

 ფერადი გარსის კუნთები, რომლების

აგანიერებენ და ავიწროვებენ გუგას,
ვითარდება თვალის ფიალის კიდედან,
ამიტომ მათ მიონეირალურ ქსოვილად
მოიხსენიებენ.
 თვალის კაკლის კუნთები - ვითარდებიან
მეზოდერმული სომიტებიდან (I-IV)
 ბადურას ადრეული განვითარების პროცესში
ოპტიკური ფიალის ღრუში იჭრება ფაშარი
მეზენქიმა, რომელიც წარმოქმნის ფაშარ
ფიბრილარურ ბადეს. აქ წარმოიქმნება ჟელესებრი
სუბსტანცია, რომელიც ავსებს სივრცეს ბადურასა
და ბროლს შორის. ამ სტრუქტურას მინისებრი
სხეული ეწოდება.
კუთუთოები ვითარდება, როგორც
ექტოდერმის ზედა და ქვედა ნაკეცები,
რომელთა შიგნითა ნაწილი
ექტომეზოდერმითაა წარმოდგენილი.
 თვალის ქუთუთოები სწრაფად იზრდება
და მე-9 კვირის ბოლოს ერწყმის
ერთმანეთს. ასეთი დროებითი შერწყმა
ქუთუთოების მხოლოდ ეპითელურ შრეში
ხდება.
 ქუთუთოების ხელახალ გახსნამდე მათ
კიდეებში წარმოიქმნება წამწამები და
მცირე ჯირკვლევი.
 ქუთუთოების გახსნა შესამჩნევია უკვე
განვითარების მე-6 თვეს, თუმცა მთლიანი
გახსნა ხდება მე-7 თვის განმავლობაში.
თვალის განვითარების ზოგიერთი ანომალია:

 ბადურას განშრევება (თანდაყოლილი - ბადურას

გარეთა და შიგნითა შრის არასრული შერწყმის
შედეგად; შეძენილი - ტრავმის შედეგად)
 ოპტიკური ნაპრალის დახურვის პათოლოგიები:
ბადურის კოლობომა; ფერადი გარსისი კოლობომა
 ანირიდია (1 შემთხვევა 75000ზე;
PAX6 გენის დისფუნქცია)
 ციკლოპია (Shh დისფუნქცია
(გენეტიკური, მოწამვლა ტოქსიკური
ნივთიერებებით)
ვიზუალური რეფლექსები:

 გუგის ფოტორეაქცია - განვითარების 30 კვირა

 თვალის დახუჭვის რეაქცია კაშკაშა
სინათლეზე - განვითარების 30 კვირა
 ვიზუალური ფიქსაცია - დაბადების შემდგომ

 თვალის დახამხამების რეაქცია - 2-5 თვე

 თვალის გაყოლების რეაქცია - 3 თვე

 თვალის აკომოდაცია (ფოკუსირება შორს

მდებარე ობიექტზე; ფოკუსირება ახლოს
მდებარე ობიექტზე) - 4 თვე
უოლტერ გერინგის ექსპერიმენტი
უოლტერ გერინგის ექსპერიმენტი
უოლტერ გერინგის ექსპერიმენტი

 თაგვის “PAX-6” (ჰომოლოგები - eyeless

დროზოფილაში, aniridia ადამიანში) გენის
გადატანა დროზოფილაში
 "The observation that mammals and insects,
which have evolved separately for more than 500
million years, share the same master control gene
for eye morphogenesis indicates that the genetic
control mechanisms of development are much
more universal than anticipated”
 დროზოფილაში Pax-6 ( 2500მდე თვალის
განვითარებაში ჩართულ გენს აკონტროლებს.

 ბოლო წლების მონაცემებით ადამიანში

აღმოჩენილია დროზოფილას იდენტური ორი
გენი - (Eyea (eye absent) და Six (since oculis),
რომელთა აქტივაცია Pax-6 გენით ხდება. ეს
ფაქტი კიდევ ერთხელ ადასტურებს
მოსაზრებას, რომ მძლავრი სტრუქტურული
განსხვავებების მიუხედავად ხერხემლიანებისა
და მწერების თვალის განვითარების მთავარი
გენეტიკური აპარატი პრაქტიკულად
უცვლელი დარჩა ფილოგენეზის პროცესში.
GENERATION OF THREE-DIMENSIONAL RETINAL TISSUE WITH FUNCTIONAL PHOTORECEPTORS
FROM HUMAN IPSCS
XIUFENG ZHONG, CHRISTIAN GUTIERREZ, ET AL.
NATURE COMMUNICATIONS 5, ARTICLE NUMBER: 4047 PUBLISHED 10 JUNE 2014

 Many forms of blindness result from the dysfunction or loss of retinal

photoreceptors. Induced pluripotent stem cells (iPSCs) hold great
potential for the modelling of these diseases or as potential
therapeutic agents. However, to fulfill this promise, a remaining
challenge is to induce human iPSC to recreate in vitro key structural
and functional features of the native retina, in particular the
presence of photoreceptors with outer-segment discs and light
sensitivity. Here we report that hiPSC can, in a highly autonomous
manner, recapitulate spatiotemporally each of the main steps of
retinal development observed in vivo and form three-dimensional
retinal cups that contain all major retinal cell types arranged in their
proper layers. Moreover, the photoreceptors in our hiPSC-derived
retinal tissue achieve advanced maturation, showing the beginning of
outer-segment disc formation and photosensitivity. This success
brings us one step closer to the anticipated use of hiPSC for disease
modelling and open possibilities for future therapies.
ყური

 გარეთა ყური
 შუა ყური

 შიგნითა ყური
EAR
 შიგნითა ყური (სენსორული აპარატი)
(ლოკოკინა & ვესტიბულური აპარატი)
 შუა ყური (გამტარი აპარატი)
(სასმენი ძვლები (უზანგი, გრდემლი, ჩაქუჩი),
რომლებიც აკავშირებენ დაფის აპკს შიგნითა ყურის
ოვალურ ხვრელთან, შუა ყურის (დაფის) ღრუ;
ევსტაქის მილი)
 გარეთა ყური (ბგერის
დამჭერი (დამგროვებელი)
აპარატი)
(ნიჟარა (pinna), გარეთა
სასმენი მილი, დაფის
აპკის გარეთა მემბრანა)
 ემბრიოლოგიური თვალსაზრისით ყურს
ორი განვითარების წყარო აქვს. შიგნითა
ყური წარმოიქმნება გასქელებული
ექტოდერმალური პლაკოდიდან, რომელიც
რომბენცეფალონის დონეზე ჩნდება. შუა და
გარეთა ყურის სტრუქტურები კი პირველი
და მეორე ხახის (ლაყუჩოვანი) რკალის,
პირველი ხახის ნაპრალისა და ხახის ჯიბის
წარმოებულებია.
INNER EAR
 ყურის განვითარება იწყება ზედაპირის ექტოდერმაზე
ჯერ ნოტოქორდის (ქორდომეზოდერმის), შემდეგ კი
პარაქსიალური (სომიტების) მეზოდერმის
მაინდუცირებელი მოქმედებით. ამ ინდუქციურ
ზემოქმედებებს მოყვება ინდუქციის მესამე ტალღა,
როდესაც რომბენცეფალონის ზემოქმედების შედეგად
მის ზედაპირზე არსებული ექტოდერმა მსხვილდება და
წარმოქმნის სასმენ პლაკოდას
 (Wnt-8c of the rhombencephalon induced by FGF-19 of
paraxial mesoderm).

 სასმენი პლაკოდა ჩაიზნიქება ქვეშმდებარე მეზენქიმაში,

გამოეყოფა გარეთა ექტოდერმას და წარმოქმნის სასმენ
ბუშტუკს, ანუ ოტოცისტს.
A. თაგვის ემბრიონი - სტადია შეესაბამება ადამიანის განვითარების 28
დრეს.. B სმენის პლაკოდების ინვაგინაციის შედეგად წარმოიქმნება სმენის
ფოსოები (ისრები). მეორე ღარი; H, გული; ენის გამონაზარდი. B.
რომბენცეფალონი სმენის პლაკოდებით (22 დღის ჩანასახი)
სმენის ფოსო
 სასმენი ბუშტუკი იწელება და წარმოქმნის
დორსალურად ვესტიბულურ, ხოლო ვენტრალურად -
ლოკოკინას ნაწილს.
 სასმენი ბუშტუკის ადრეულ განვითარებაში ჩართულია
გენი Pax-2. მისი არარსებობის პირობებში (მუტანტურ
ცხოველებში) არ ხდება არც ლოკოკინას, არც
სპირალური განგლიუმის წარმოქმნა. ოტოცისტის
დორსომედიალურ ზედაპირზე საკმაოდ ადრეულ
სტადიებზე ჩნდება მოკლე გამონაზარდი -
ენდოლიმფური სადინარი.
 განვითარების მე-5 კვირას ვესტიბულურ ნაწილში
ჩნდება ორი ნახევარრკალოვანი არხის ნერგი.
 მათი ლატერალური ზრდის პარალელურად
მოპირდაპირე ეპითელურ კედელში ჩნდება “შერწყმის
ფირფიტა”. მის ცენტრალურ ნაწილში აღმოცენებული
აპოპტოზის შედეგად წარმოიქმნება რეზორბციის ზონა.
 ოტოცისტის ლოკოკინის ნაწილი იზრდება
სიგრძეში და იხვევა; პირველი ხვეული
დასრულდება განვითარების მე-8 კვირას, მეორე -
მე-10 კვირას. ბოლო ნახევარხვეული ყალიბდება
მხოლოდ 25-ე კვირას.
 შიგნითა ყური (მემბრანული ლაბირინთი)
მოთავსებულია ძვლოვან ლაბირინთში, რომლის
წარმოქმნა იწყება მეზენქიმური უჯრედების
კონდენსაციით ოტოცისტის ირგვლივ
განვითარების მე-6 კვირას. ეს მეზენქიმა
წარმოქმნის ხრტილოვან მატრიქსს, რომელიც
წარმოადგენს მომავალი ძვლოვანი ლაბირინთის
ფორმირების მატრიცას (არაპირდაპირი
ოსტეოგენეზი). გაძვალების პროცესი
მიმდინარეობს მე-16- 23-ე კვირებს შორის.
 მგრძნობიარე ნეირონები, რომლებიც მე8
კრანიალურ ნერვს წარმოქმნიან
(სტატოაკუსტიკური განგლიუმი)
წარმოიქმნება უჯრედებიდან, რომლებიც
მიგრირებენ ოტოცისტის შუა კედლის შუა
ნაწილიდან. მე-8 ნერვის სპირალური
განგლიუმი (ლოკოკინას ნაწილში) მჭიდრო
კავშირშია მგრძნობიარე უჯრედებთან
(ყველაფერი ერთად წარმოქმნის კორტის
ორგანოს), რომელიც წარმოიქმნება
ოოცისტის ეპითელიუმიდან ლოკოკინას
უბანში .
შიგნითა ყური (შეჯამება)
 ექტოდერმა = აპკისებური ლაბირინთი
 მეზოდერმა = ძვლოვანი ლაბირინთი

 მე3 კვირა
 ზედაპირის ექტოდერმა = სმენის პლაკოდა
 ინვაგინაცია --> სმენის ბუშტუკი (ვეზიკულა)
 მე4 კვირა
 სმენის ფოსოს კიდეების შერწყმა ოტოცისტის
(ყურის ნერგის) წარმოქმნით
შიგნითა ყური
 დორსალური ნაწილი წარმოქმნის უტრიკულურ
ნაწილს (ტიკს), ხოლო ვენტრალური -
საკულარულ (პარკუჭის) ნაწილს.
 ტიკი
 ნახევარრკალოვანი არხების 3 დივერტიკულუმი
 პარკუჭი
 მილისებრი დივერტიკულუმი (ლოკოკინას არხი)
სპირალურად იხვევა და წარმოქმნის აპკისებრ
ლოკოკინას
 კორტის ორგანო დიფერენცირდება ლოკოკინას არხის
კედლების უჯრედებიდან.
შიგნითა ყური
 სმენის კაპსულაში ფორმირდება პერილიმფის
შემცველი სივრცეები.
 ეს სივრცეები იზრდება ზომაში, ერთიანდება, რის
შედეგად წარმოიქმნება პერილიმფური სივრცე
 იყოფა scala tympani (ქვედა)და scala vestibuli -ს
(ზედა) სპირალური კიბის წარმოქმნით.
 ხრტილოვანი სმენის კაპსულა განიცდის
გაძვალებას შიგნითა ყურის ძვლოვანი
ლაბირინთის წარმოქმნით (მეზოდერმა).
შუა ყური
 შუა ყურის ფორმირება დაკავშირებულია იმ
ცვლილებებთან, რომლებსაც განვითარების
პროცესში განიცდის პირველი და მეორე ხახის
რკალი. როგორც შუა ყურის არხი, ასევე
ევსტაქის მილი წარმოიქმნება პირველი ხახის
ჯიბის გაფართოვებული ნაწილიდან,
რომელსაც ტუბოტიმპანური ღარი ეწოდება.
შესაბამისად, შუა ყურის ღრუს და ევსტაქის
მილის ამომფენი ეპითელიუმი
ენტოდერმული წარმოშობისაა.
შუა ყური

 შუა ურის ღრუ თითქმის მთელი ფეხმძიმობის

პერიოდი ფაშარი მეზენქიმითაა ამოვსებული.
მე-8-მე9 თვეებს შორის აპოპტოზის და
რეზორბციული პროცესების შედეგად შუა
ყურის ღრუ იწმინდება და სასმანი ძვლები
ნაწილობრივ თავისუფლდება. მათი მთლიანი
გათავისუფლება მოხდება დაბადების
შემდგომ 2 თვის განმავლობაში.
 სასმენი ძვლები თავის დეფინიტურ ზომებს
აღწევენ განვითარების მე-15 კვირისთვის.
 მათი ოსიფიკაცია ხდება 25-ე კვირას.
შუა ყური (შეჯამება)

 1 ხახის ჯიბის ენტოდერმა.

 ამოფენს შუა ყურს (დაფის ღრუ)
 ხახასთან დამაკავშირებელი არხი იწელება და
წარმოქმნის ევსტახის მილს.
შუა ყური
 1 და 2 ხახის ჯიბის ხრტილი (მეზოდერმა) -->
იყოფა:
 1 (მეკელის): ეპიტიმპანუმად;
 2 (რეიხარტის): ჰიპოტიმპანუმად
შუა და შიდა ყური
გარეთა ყური
 გარეთა ყურის სასმენი სავალის (meatus) განვითარება ხდება
პირველი და მეორე ხახის რკალებს შორის არსებული ღარის
გაგრძელების შედეგად. პირველი რკალი იზრდება
ლატერალურად და წარმოქმნის არხის კედელს და ყურის
ნიჟარას.
 ყურის ნიჟარა ვითარდება პირველ და მეორე ხახის რკალს
შორის არსებული მეზენქიმიდან. მის ინერვაცია სახის ნერვით
ხდება (გარეთა სასმენი მილის ინერვაცია კი ნერვუს ვაგუს-ით).
 მე-2 თვის განმავლობაში ხახის (ფარინგეალური) ღარის ორივე
მხარეს ყალიბდება მეზენქიმის სამ-სამი ჯგუფი (აურიკულური
(ჰისის) გორაკი). მათი ზრდის შედეგად საბოლოოდ ყალიბდება
ყურის ნიჟარა. ფორმირების პროცესში ნიჟარა გადაინაცვლებს
კისრის მიდამოდან თავის ნორმალურ მდგომარეობაში.
გარეთა ყური (შეჯამება)

 ვითარდება ზედაპირული ექტოდრმიდან,

რომელიც ფარავს პირველი ხახის ღარის
დორსალურ ზედაპირს.
 ხახის ღარის ძაბრისებური ფორმის მქონე
ბოლოში ყალიბდება სქელი ეპითელური
ფირფიტა.
ყურის ნიჟარა
 6 ჰისის გორაკი(მეზოდერმა)
 1 ხახის ჯიბე
 1: Tragus
 2: Helical crus
 3: Helix
 2 ხახის ჯიბე
 4: antihelix
 5: antihelix
 6: antitragus
EXTERNAL EAR
 დაფის მემბრანა
 შიგნითა შრის ენტოდერმაoderm
 შუა შრის მეზოდერმა

 გარეთა შრის ექტოდერმა

დაფის მემბრანა ფორმირდება ახლოს მდებარე

ექტოდერმასა და ენტოდერმისგან (აპოზიცია). ის
წარმოიქმნება ადგილში, სადაც მდებარეობს
პირველი ხახის ჯიბე - პირველსა და მეორე რკალს
შორის არსებული ხახის ღარის საპირისპიროდ.
 The external ear and external auditory meatus
are very sensitive to drugs. Exposure to agents
like streptomycin, thalidomide, salicylates
during the first trimester can cause agenesis or
atresia of both of these structures.
გარეთა ყურის განვითარების პათოლოგიები:

 მიკროტია
 მაკროტია
 გამოშვერილი ყურები
 გარეთა სასმენი
სავალის ათრეზია
CONGENITAL MALFORMATIONS OF EAR

 Congenital deafness (1 in 1000 newborns)

 Auricular abnormalities.