‫דניאל בר‪2026 ,‬‬

‫שיעור ‪ – 21‬חימצון חומצות שומן מיוחדות‪ ,‬גופי קטון וביוסניתזה של חומצות שומן – ד"ר‬
‫יהודה קמרי – ‪19.04.2020‬‬
‫מעגל קרבס בהקשר של חומצות שומן‪:‬‬
‫אוקסלואצטאט – מתקבל מסוכרים בלבד‪ ,‬לעומת‬ ‫●‬
‫אצטיל ‪ Co-A‬שיכול להתקבל גם מסוכרים‪,‬‬
‫חומצות שומן וחומצות אמינו‪.‬‬
‫סוכר >>> כניסה לתאי הכבד בעיקר באמצעות‬
‫אינסולין לגליקוליזה >>> פירובט >>>‬
‫אוקסלואצטאט‪.‬‬
‫האנזים שאחראי על קבלת אוקסלואצטאט‬
‫מפירובט נקרא ‪pyruvate carboxylase‬‬
‫‪ – Diabetic keto-acidosis‬קורה בעיקר בסוכרת‬
‫מסוג ‪ I‬ונגרם כתוצאה מחוסר באינסולין‪ .‬במצב כזה‬
‫לא נוצר אוקסאלו‪-‬אצטט‪ ,‬כך שלאצטיל ‪ Co-A‬אין‬
‫פרטנר שהוא יכול להידחס אליו במעגל קרבס‪.‬‬
‫לכן‪ ,‬האצטיל ‪ Co-A‬מייצר חומצות קטו – זהו מצב‬
‫פתולוגי‪.‬‬
‫למעשה‪ ,‬בסוכרת מסוג ‪ I‬יש הרס של תאי בטא בלבלב מסיבות אוטו‪-‬אימוניות‪ ,‬כתוצאה‬
‫מכך הגלוקוז לא יכול להיכנס לתא ולעבור גליקוליזה‪ ,‬ליצירת פירובט שבהמשך יהפוך‬
‫לאוקסלואצטאט‪ .‬לעומת זאת‪ ,‬פעילות הגלוקגון לא נפגעת‪ .‬החמצת המטבולית היא‬
‫פתולוגיה קשה שגורמת להרס תאי הגוף ולפגיעה במאזן הנוזלים‪.‬‬
‫סוקציניל ‪ – Co-A‬משמש לחמצון של חומצות שומן בעלות מספר פחמנים אי זוגי‪.‬‬ ‫●‬
‫חמצון חומצות שומן בלתי רוויות‪:‬‬
‫עבור קשר כפול בעמדה אי זוגית‪:‬‬
‫ניקח לדוגמה חומצת שומן שבה הקשר הכפול בעמדה ‪.12‬‬
‫כזכור‪ ,‬בכל מחזור של בטא אוקסידציה יש הסרה של שני פחמנים‪.‬‬
‫לאחר ‪ 4‬מחזורי בטא אוקסידציה‪ ,‬הקשר הכפול יימצא בעמדה ‪ ,4‬היות‬
‫שהסרנו ‪ 8‬פחמנים‪( .‬הבטא אוקסידציה תמיד תפעל כרגיל עד שהקשר‬
‫הכפול יתקבל בעמדה ‪.)4‬‬

‫בשלב הראשון של המחזור הבא‪ ,‬האנזים ‪Acyl Co-A dehydrogenase‬‬

‫מביא למצב שבו יש קשר כפול נוסף בעמדה ‪ .2‬מצב זה אינו יציב אנרגטית‬
‫מכיוון שהמרחק בין שני קשרים כפולים חייב להיות ‪ 3‬פחמנים‪ .‬יש לתקן‬
‫זאת על מנת שנוכל להמשיך בבטא‪-‬אוקסידציה‪.‬‬

‫אנזים ממשפחת ‪ Reductase‬מכניס מימנים וגורם לכך שיהיה קשר כפול‬

‫יחיד בעמדה ‪ .3‬הוא צורך ‪ NADPH‬לפעילות זו‪ .‬גם מצב זה אינו יציב‬

‫אנזים ממשפחת ‪ Isomerase‬מעביר את הקשר הכפול לעמדה ‪ = 2‬בין פחמן אלפה לפחמן‬
‫הבטא‪ ,‬וזהו למעשה המצב הרגיל של הבטא‪-‬אוקסידציה הסטנדרטית‪ .‬מכאן ניתן להמשיך‬
‫בבטא אוקסידציה רגילה‪.‬‬
 ‫עבור קשר כפול בעמדה אי זוגית‪:‬‬
‫לדוגמה‪ ,‬ניקח חומצת שומן עם קשר כפול בפחמן מס' ‪.2‬‬

‫לאחר שלושה מחזורים‪ ,‬כלומר‪ ,‬הסרת שישה פחמנים – הקשר הכפול נמצא בעמדה ‪.3‬‬

‫האנזים ‪ Isomerase‬מעביר את הקשר לעמדה מס' ‪ 2‬והבטא אוקסידציה ממשיכה כרגיל‪.‬‬

‫חמצון חומצות שומן עם מספר פחמנים אי זוגי‪:‬‬
‫מורידים יחידות של ‪ Acetyl-Co A‬עד שמקבלים מולקולה שנקראת‬
‫‪ Propionyl Co-A‬שהיא למעשה אציל עם ‪ 3‬פחמנים‪.‬‬

‫קרבוקסילציה – מקבלים סוקציניל ‪Co-A‬‬

‫נכנס למעגל קרבס‪.‬‬

‫_______________________________________________________________‬
‫חמצון של חומצות שומן ארוכות מאד‪:‬‬
‫חשוב להדגיש שהחמצון שלהן לא נעשה במיטוכונדריה‪ ,‬אלא‬
‫באברונים שנקראים פירוקסיזומים‪.‬‬
‫האנזים שאחראי על הפירוק שלהן הוא ‪Acetyl Co-A oxydase‬‬
‫היבט קליני‪ :‬סינדרום על שם זלבגר – תפקוד לקוי של האוקסידזה‬
‫שמחמצנת חומצות שומן ארוכות מאד בפירוקסיזום‪ .‬כתוצאה מכך‪,‬‬
‫חומצות השומן מצטברות וגורמות לנזקים קטלניים‪.‬‬
‫סמן דיאגנוסטי – ‪ – Dicarboxylic acids‬נוצרות מחומצות קצרות‬
‫כניסיון של הגוף לפצות על המצב‪ ,‬פחמן האומגה עובר קרבוקסילציה ועובר גם הוא בטא‬
‫אוקסידציה‪ ,‬במטרה להאיץ את קצה הבטא‪-‬אוקסידציה‪ .‬התהליך קורה בציטוזול‪.‬‬

‫גופי קטון‬
‫אתר מטבולי‪ :‬המיטוכונדריה‬
‫של הפטוציטים בכבד‪.‬‬
‫חומר מוצא‪ :‬אצטיל ‪Co-A‬‬
‫לאחר שנוצרו בכבד‪ ,‬גופי‬
‫הקטון יוצאים לזרם הדם‬
‫ומגיעים לרקמות פריפריות –‬
‫בעיקר הלב‪ ,‬הכליה והשריר‬
‫המשורטט‪.‬‬
‫‪-‬במצבים של רעב קיצוני‪ ,‬גם‬
‫המוח יודע להשתמש בגופי‬
‫קטון‪.‬‬
‫‪-‬חשוב לציין שגופי הקטון הם‬
‫שימוש פיזיולוגי במצבים של‬
‫צום‪.‬‬
‫הורמון אחראי‪ :‬גלוקגון (בצום‬
 ‫תהליך הקטוגנזיס‪:‬‬
‫דחיסה של שני אצטיל ‪Co-A‬‬
‫נותנת אצטו‪-‬אצטיל ‪Co-A‬‬

‫דחיסה עם אצטיל ‪ Co-A‬נוסף מניבה ‪ .hydroxy-3-methylglutaryl Co-A-3‬האנזים‬

‫שאחראי לכך נקרא ‪ .HMG Co-A synthase‬זהו מטבוליט בעל ‪ 6‬פחמנים‪.‬‬
‫***נשים לב שה‪ HMG Co-A-‬קיים גם במיטוכונדריה וגם בציטוזול‪ .‬המטבוליט הציטזולי‬
‫חשוב לביוסינתזה של כולסטרול‪ ,‬בעוד שכאן בסינתזת גופי קטון מדברים על ‪HMG Co-‬‬
‫‪ A‬מיטוכונדריאלי‪.‬‬

‫יציאת אצטיל ‪ Co-A‬משאירה אותנו עם אצטו‪-‬אצטט‪ .‬זהו גוף קטון עיקרי שיכול ללכת‬
‫לשני מסלולים‪:‬‬
‫דה קרבוקסילציה‬
‫חיזור‬

‫אצטון‬
‫‪-β‬הידרוקסי בוטירט‪.‬‬
‫‪-‬שלושת גופי הקטון שקיבלנו (אצטון‪ ,‬אצטו‪-‬אצטט‪ ,‬בטא‪-‬הידרוקסי בוטרט) יוצאים לזרם‬
‫הדם ומגיעים לרקמות הפריפריות הרלוונטיות‪.‬‬
‫לסיכום התהליך‪:‬‬
‫→ ‪Two molecules of acetyl-CoA → acetoacetyl-CoA → HMG-CoA‬‬
‫‪acetoacetate → β-hydroxybutyrate! Acetone is formed by spontaneous‬‬
‫‪.decarboxylation of acetoacetate‬‬
‫קטוגנוליזיס – פירוק גופי קטון ברקמות‪:‬‬
‫ברקמות הפריפריות‪ ,‬גופי‬
‫הקטון יפורקו לצורך הפקת‬
‫אנרגיה‪.‬‬
‫בטא הידרוקסי בוטרט הופך‬
‫לאצטו‪-‬אצטט‪.‬‬

‫מקבלים אצטו‪-‬אצטיל ‪ ,Co-A‬כאשר הדונור של ה‪ Co-A-‬הוא סוקציניל ‪ .Co-A‬האנזים‬

‫שאחראי לטרנספר הזה הוא ‪.Thiophorase = Co-A transferase‬‬
‫***האנזים ‪ Thiophorase‬לא קיים בכבד! מסיבה זו‪ ,‬הכבד יודע לייצר את גופי הקטון‬
‫כמקור אנרגיה בצום אך הוא אינו מסוגל להשתמש בהם להפקת אנרגיה עבור עצמו‪.‬‬

‫מתפרק לשתי מולקולות של אצטיל ‪ Co-A‬על ידי האנזים ‪Thiolase‬‬

 ‫כניסה למעגל קרבס לצורך הפקת אנרגיה‪ .‬סך הכל‪ ,‬מפיקים מהתהליך ‪ATP 20‬‬
‫לסיכום המטבוליזם של גופי קטון‪:‬‬
‫❑ נוצר בשתי נסיבות שונות‪:‬‬
‫☯ צום פיזיולוגי – לצורך הפקת אנרגיה‪.‬‬
‫☠ מצב פתולוגי – קטו‪-‬אצידוזיס‪ ,‬נגרם כתוצאה מחוסר באינסולין‪ ,‬כזכור‪ .‬במצבים‬
‫כאלה רואים רמות גבוהות של אצטון בשתן‪ ,‬ולכן בעבר נהגו לבדוק סוכרת מסוג ‪ I‬על‬
‫ידי טעימת השתן או הרחת ריח האצטון‪.‬‬

‫ביוסנתזה של חומצות שומן‬

‫קורה במצבים של שפע – לאחר ארוחה דשנה‪.‬‬ ‫❑‬
‫מאוקטב ע"י אינסולין‪.‬‬ ‫❑‬
‫אתר מטבולי‪ :‬ציטוזול‪.‬‬ ‫❑‬

‫כזכור‪ ,‬אינסולין גורם לגליקוליזה של‬

‫סוכרים בציטוזול‪ ,‬שם מקבלים פירובט‪.‬‬

‫הפירובט נכנס למיטוכונדריה‪ ,‬ובקומפלקס‬

‫‪ PDH‬נקבל אצטיל ‪.Co-A‬‬

‫אצטיל ‪ Co-A‬יידחס במעגל קרבס על‬

‫אוקסלואצטאט‪ ,‬בעזרת האנזים ‪Citrate‬‬
‫‪ synthase‬ונקבל ציטרט‪.‬‬

‫הציטרט יוצא לציטוזול ועל ידי אנזים‬

‫שנקרא ‪ ATP citrate lyase‬מקבלים‬
‫בחזרה אצטיל ‪ +Co-A‬אוקסלואצטאט‪.‬‬
‫למעשה המטרה פה היא להעביר אצטיל‬
‫‪ Co-A‬מהמיטוכונדריה לציטוזול‪.‬‬
‫למעשה‪ ,‬הציטרט מהווה סיגנל לכך שאנחנו‬
‫במצב של שפע‪.‬‬
‫ה‪ Co-A-‬ילך לביוסינתזה של חומצות שומן‪,‬‬
‫כאשר הדונור של המימנים הוא ‪.NADPH‬‬

‫***כזכור‪ NADPH ,‬מתקבל במעגל הפנטוז פוספט וגם בריאקציות של אוקסלואצטאט‪.‬‬

‫מה יעלה בגורלו של האוקסלואצטאט? – בשרשרת ריאקציות הוא הופך למלט >>>>>>‬
‫אנזים שנקרא ‪ malic enzyme‬יהפוך אותו חזרה לפירובט‪.‬‬
‫***כל התהליך למעשה נקרא ‪ de novo lipogenesis‬והוא למעשה מתאר לנו ייצור‬
‫חומצות שומן מסוכרים‪ .‬הייצור קורה בעיקר בציטוזול של הכבד‪ .‬הוא קורה גם ברקמת‬
‫השד במהלך ההיריון‪.‬‬
 ‫חומרי המוצא‪ :‬אצטיל ‪ Co-A‬ומלוניל ‪.Co-A‬‬
‫סינתזת מלוניל ‪ :Co-A‬מתקבל מסיפוח מולקולת ביקרבונט ל‪ .Acetyl Co-A-‬האנזים‬
‫שמבצע זאת נקרא ‪ – Acetyl Co-A carboxylase‬זהו האנזים קובע הקצב בסינתזת‬
‫חומצות שומן‪ .‬חשוב לציין שהסינתזה המלונית מצריכה השקעת ‪ .ATP‬מדובר למעשה‬
‫באקטיבציה של אצטיל ‪.Co-A‬‬

‫‪:Fatty acid synthase complex‬‬

‫עקרון – על מנת לסנתז חומצה פלמיטית (‪ 16‬פחמנים‪ 0 ,‬קשרים כפולים) מתחילים‬
‫מאצטיל ‪( Co-A‬בעל שני פחמנים)‪ ,‬אליו מצטרפים עוד ‪ 14‬פחמנים על ידי ‪ 7‬מולקולות של‬
‫מלוניל ‪ .Co-A‬נשים לב שלמלוניל ‪Co-A‬יש שלושה פחמנים‪ ,‬אך הוא תורם רק שני‬
‫פחמנים כל פעם‪ .‬כלומר‪ ,‬כל פעם נתרמת מולקולת אצטיל ‪.Co-A‬‬
‫התהליך צורך ‪NADPH 14‬‬
‫הכל נעשה בקומפלקס של ‪ 7‬חלבונים שנקרא‬
‫‪ .fatty acid synthase‬במרכז הקומפלקס נמצא חלבון שנקרא‬
‫)‪.Acyl carrier protein (ACP‬‬
‫יש לו שני אתרים עם קבוצת תיאול ‪ ))SH‬שאליהם מתחברים‬ ‫❑‬
‫אצטיל ‪ Co-A‬ומלוניל ‪( Co-A‬כל אחד לאתר נפרד)‪.‬‬
‫בהמשך‪ ,‬באתר של האצטיל ‪ Co-A‬יופיע ‪ Fatty Acyl‬שהולך‬ ‫❑‬
‫וגדל כחומצת שומן עם תוספת של שני פחמנים כל פעם‪.‬‬
‫למעשה‪ ,‬ה‪ ACP-‬מוקף על ידי שישה חלבונים קטליטיים‪.‬‬ ‫❑‬

‫מנגנון הפעולה של המעגל הראשון‪:‬‬

‫שלב ‪ – 1‬העמדה של אצטיל ‪ – Co-A‬נכנס על גבי קשרי‬
‫ה‪ SH-‬של ה‪ ACP-‬על ידי אנזים שנקרא‬
‫‪.Acetyl Co-A transferase‬‬

‫שלב ‪ – 2‬העמדה של ‪ – Malonyl Co-A‬מוכנס לעמדה שלו‬

‫ב‪ ACP-‬על ידי האנזים ‪ .Malonyl transferase‬כך נוצר‬
‫מצב שעל גבי ה‪ ACP-‬נמצאים אצטיל ‪ Co-A‬ומלוניל ‪Co-A‬‬
‫בשתי עמדות שונות‪.‬‬

‫שלב ‪ – 3‬דחיסה (סינתזת אציל) – בשלב זה‪ ,‬מנצלים את‬

‫האנרגיה שבהוצאת קב' קרבוקסילית מהמלוניל‬
‫(דה‪-‬קרבוקסילציה)‪,‬כך ששתי מולקולות ‪Acetyl-Co A‬‬
‫נדחסות אחת על השניה ומקבלים קטו אציל‪ .‬יש‬
‫להפוך אותו לאציל בשלבים הבאים‪:‬‬

‫שלב ‪ – 4‬חיזור – נעשה באמצעות ‪NADPH‬‬

 ‫שלב ‪ – 5‬דהידרציה – מוציאים מולקולת מים ונוצר קשר‬
‫כפול‪.‬‬

‫שלב ‪ – 6‬חיזור שני – באמצעות ‪ .NADPH‬מבטלת את הקשר הכפול ויוצרת מצב שבו‬
‫הקצה רווי במימנים‪ .‬זהו למעשה האציל הבשל‬

‫שלב ‪ – 7‬טרנספר של קבוצת אציל – ברגע שיש לנו אציל עם ‪ 4‬פחמנים הוא צריך לחזור‬
‫לעמדה הראשונית‪ ,‬איפה שהיה במקור אצטיל ‪ .Co-A‬יש עמדה פנויה נוספת אליה ייכנס‬
‫מלוניל ‪ Co-A‬נוסף‪.‬‬

‫המעגל השני – ‪ :second cycle‬במצב הזה יש לנו כבר אציל ‪Co-A‬‬

‫בעל ארבעה פחמנים‪ ,‬כעת עלינו להשתמש במלוניל ‪ Co-A‬נוסף על‬
‫מנת לספח שני פחמנים נוספים‪.‬‬
‫האנזים ‪ Synthase‬מוריד את הקב' הקרבוקסילית של המלוניל‪ ,‬וכך‬
‫נתרמים שני פחמנים נוספים‪.‬‬

‫לאחר מכן קורית ריאקציית חיזור‪.‬‬

 ‫בסך הכל‪ ,‬ליצירת חומצה פלמיטית צריכים ‪ 7‬מחזורים‪ .‬חומצת‬
‫השומן תשוחרר לציטוזול בפעולה של תיאוליזיס על ידי האנזים‬
‫‪Thioesterase‬‬

‫רגולציה על סינתזת חומצות שומן‪:‬‬

‫האנזים קובע הקצב שעובר את הבקרה הוא ה‪. Acetyl Co-A carboxylase (ACC) -‬‬
‫הוא נחשב לאנזים קובע הקצב מפני שהוא מייצר את אבן הבניין של התהליך – מלוניל‬
‫‪ ,Co-A‬שהוא דונור הפחמנים של חומצת השומן‪.‬‬
‫שפעול‪:‬‬
‫ההורמון אינסולין מאקטב את הסינתזה‪.‬‬ ‫✔‬
‫ציטרט – הציטרט נקשר לאנזים ומשנה את הקונפורמציה שלו‪ ,‬ובכך משפר‬ ‫✔‬
‫את פעילותו‪ .‬נזכור שהוא נוצר במעגל קרבס מיטוכונדריה ויוצא לציטוזול‪,‬‬
‫והוא מהווה את הסיגנל למצבים של שפע‪.‬‬
‫עיכוב‪:‬‬
‫גלוקגון ואפינפרין – הורמונים שמאפיינים מצב קטבולי‪ ,‬של ליפוליזה‪.‬‬ ‫�‬
‫פלמיטואיל ‪ – Co-A‬זהו התוצר הסופי של הריאקציה‪ ,‬והוא מעכב את‬ ‫�‬
‫המערכת בצורה של משוב שלילי‪.‬‬
‫‪ – AMP‬מעיד על רמות אנרגטיות נמוכות בתא‪ ,‬כלומר מסמל מצב קטבולי‪.‬‬ ‫�‬
‫פוספורילציה – על ידי האנזים ‪ .Protein kinase‬לרוב הוא דווקא אנזים מאקטב‪,‬‬ ‫�‬
‫בליפוליזיס למשל‪ ,‬אך בליפוגנזיס מדובר באנזים מעכב‪.‬‬

‫אלונגציה של חומצות שומן והוספת קשרים כפולים‪:‬‬

‫לרוב‪ ,‬בליפוגנזיס מיוצרת החומצה הפלמיטית (‪ ,)16:0‬על מנת לקבל קשרים כפולים ו‪/‬או‬
‫שרשרת ארוכה יותר ישנם אנזימים מיוחדים‪:‬‬
‫אלונגזות – מאריכות את השרשרת‪.‬‬ ‫★‬
‫דה‪-‬סטורזות – מוסיפות קשרים כפולים‪.‬‬ ‫★‬
‫דוגמה חשובה ‪ -‬יצירת חומצה ארכידונית‪:‬‬
‫מתקבלת מחומצה לינולאית – בעלת ‪ 18‬פחמנים ושני קשרים‬ ‫❑‬
‫כפולים בעמדות ‪ 9,12‬ולכן היא אומגה ‪ .6‬כזכור‪ ,‬זו חומצת שומן‬
‫חיונית היות שהגוף לא יודע להכניס אנזימים מעבר לעמדה ‪.9‬‬
 ‫חומצה ארכידונית – בעלת ‪ 20‬פחמנים ו‪ 4-‬קשרים כפולים‬ ‫❑‬
‫בעמדות ‪ .5,8,11,14‬חשובה נגד תהליכים דלקתיים מפני שהיא‬
‫פרוקורסר של פרוסטוגלנדינים וטרומבוגנים שחשובים לתהליכים‬
‫דלקתיים‪.‬‬
‫כלומר‪ ,‬עלינו להוסיף שני פחמנים ושני קשרים כפולה‪ .‬גם כאן מדובר‬
‫באומגה ‪.6‬‬
‫אתר קטליטי‪ :‬בציטופלזמה‪ ,‬בגופים ממברנליים שנקראים מיקרוזומים‬

‫נפרט להלן על התהליך‪:‬‬

‫שלב ‪ :1‬אקטיבציה – נעשית על ידי האנזים ‪ Thiokinase‬באמצעות‬
‫זרחון‪ .‬מקבלים ‪ .Linoleic Co-A‬נדרש פירוק של שני קשרים עתירי אנרגיה‪.‬‬

‫שלב שני‪ :‬דה‪-‬סטורציה – דה‪-‬סטורזה מכניסה קשר כפול לעמדה ‪ ,6‬שהיא‬

‫‪ 3‬עמדות מתחת לעמדה ‪ – 9‬כנדרש‪ .‬כעת יש לנו ‪ 3‬קשרים כפולים בעמדות‬
‫‪6,9,12‬‬
‫שלב שלישי‪ :‬אלונגציה – נוספים שני פחמנים על ידי אלונגזה שמשתמשת‬
‫במלוניל ‪ .Co-A‬גם הפעם מוסרת ממנו קב' קרבוקסילית כך שנמסרים שני‬
‫פחמנים בלבד‪ .‬חשוב להדגיש שתוספת הפחמנים היא בצד הקרבוקסילי‪.‬‬
‫מבחינת קשרים כפולים – ברגע שהוספנו שני פחמנים לצד הקרבוקסילי‪,‬‬
‫זה אומר שהרחקנו את הקשרים הכפולים וכעת הם נמצאים בעמדות‬
‫‪.8,11,14‬‬

‫שלב רביעי‪ :‬דה דסטורציה– מוסיפים קשר כפול נוסף בעמדה ‪ 3( 5‬עמדות‬
‫מתחת לעמדה הנמוכה ביותר‪ ,‬כנדרש)‪ .‬כך בסופו של דבר קיבלנו חומצה‬
‫ארכידונית עם ‪ 20‬פחמנים וקשרים כפולים בעמדות ‪5,8,11,14‬‬
‫לסיכום ביוסינתזה של חומצות שומן‪:‬‬
‫ראינו כיצד נקבל חומצות שומן מסוכרים‪ .‬עם זאת‪ ,‬חשוב להבין שמחומצות השומן לא‬
‫ניתן לקבל סוכרים! כלומר‪ ,‬מדובר בתהליך בלתי הפיך‪.‬‬
‫מצב קליני‪ :‬כבד שומני – כזכור‪ ,‬יכול להיגרם בעקבות שני גורמים‪:‬‬
‫תנגודת אינסולין – גורמת לליפוליזה מוגברת‪.‬‬ ‫☠‬
‫אכילת יותר מדי פחמימות וסוכרים – כך נוצרים יותר מדי שומנים בכבד (בציטוזול)‪.‬‬ ‫☠‬
‫טבלת השוואה בין סינתזה לבטא אוקסידציה‪:‬‬
‫טבלה נוספת (למי שרוצה)‪:‬‬

‫לסיכום גורלו של הפירובט‪:‬‬

LP