II.

Нервна система и сетивни органи

Тема 32. Кора на крайния мозък
Кората, cortex cerebri, е тънък сив пласт по повърхността на хемисферите, който покрива като
плащ, pallium, останалите части на главния мозък. Площта й е 2200-2850 кв.см - видимата част е 1/3,
а останалите 2/3 са скрити в браздите. Обемът е около 300 ml, а дебелината й варира от 1,5mm до 5
mm. Кората съдържа около 14-20 милиарда неврони и за да могат да се вместят в нея, тя се
удебелява до определен размер и силно се нагъва, което довежда до трикратно увеличение на
площта й. Коровите неврони влизат в множество контакти, при което в кората се създава
високоорганизирана система, която я прави най-сложната структура в природата.
По морфологични и функционални критерии нервните клетки в кората се разделят в два
основни типа: пирамидни и зърнести (звездовидни).
➢ Пирамидните клетки, neurocyti pyramidales, получават названието си от формата на тялото
си. Те са в най-голямо количество в кората и са 2/3 от невроналната популация. Според
размера си биват: малки (10-15 µm), средни (20-40 µm) и големи (50-80 µm).
В моторната кора се намират и гигантски пирамидни клетки на Бец с размер 100-120 µm.
Пирамидните клетки са разположени с основа към бялото вещество и връх към повърхността на
кората. От върха излиза дендрит, който достига до повърхностния слой на кората и тук се разклонява.
От основата излизат хоризонтални дендрити, които се разклоняват в същия пласт. Дендритите
притежават голямо количество шипове за образуване на синапси. От средата на основата излиза
един аксон, който е с дебела миелинова обвивка и навлиза в бялото вещество на хемисферата.
Аксоните на малките пирамидни клетки се връщат отново в кората на същата хемисфера като
асоциативни влакна; аксоните на средните пирамидни клетки отиват до кората на противоположната
хемисфера като комисурални влакна, а аксоните на големите и гиганските пирамидни клетки
образуват низходящи еферентни пътища от кората (проекционни влакна). Функционално
пирамидните клетки са възбудни еферентни неврони на кората и са глутамат и аспартат ергични.
В дълбоките слоеве на кората, съседни на бялото вещество, се разполагат плеоморфни
нервни клетки, имащи различна форма, които се считат за видоизменени пирамидни клетки. Аксоните
им напускат кората и участват в низходящите еферентни пътища или се връщат отново в кората,
осъществявайки обратната връзка.
➢ Зърнестите (звездовидните) клетки, neurocyti granulares, са от II тип на Голджи. Те са с
малък размер (8-14 µm) и са около 1/3 от клетъчната популация на кората. Имат много силно
разклонени дендрити със синаптични шипове, аксоните им са сравнително къси и не напускат
пределите на кората.
Съществуват няколко разновидности на зърнестите клетки:
- Вретеновидните клетки са разположени вертикално, като от двата им полюса излиза по един
голям дендрит. Аксоните им влизат в синаптични контакти с пирамидните клетки и достигат до
повърхностния слой на кората.
- Кошничковите клетки имат вертикално разположен аксон, който отдава хоризонтални
колатерали. Те оплитат като кошнички телата на пирамидните и някои зърнести неврони.
- Хоризонталните клетки на Кахал се намират в повърхностния слой на кората. Дендритите и
аксоните им са разположени хоризонтално в същия слой. Аксоните се делят дихотомно (на
две) и не напускат пределите на слоя.
- Клетките на Мартиноти са в дълбоките слоеве на кората. Те са малки мултиполарни с много
дендрити. Аксоните им се отправят вертикално нагоре и достигат повърхностния слой, където
се разклоняват и образуват синапси. По пътя си отдават колатерали към невроните в
пластовете на кората. Клетките на Мартиноти участват в осъществяване на обратната връзка
в кората.
 Функционално популацията на зърнестите клетки са инхибиторни интерневрони, като по-
голямата част от тях са ГАМК-ергични
➢ В кората се съдържат и специални невроглиоформени неврони, които притежават гъсто
разположени дендрити и къс аксон.
Цитоархектоника на кората:
Невроните в мозъчната кора са подредени в пластове, laminae. Те се различават по вида и
количеството на невроните и носят името на преобладаващия клетъчен тип. Преходът между
слоевете е постепенен.
Новата част на кората, neocortex, се състои от 6 слоя като съществуват вариации в различните
корови полета.
➢ I - молекулярен слой, lamina molecularis, е най-повърхностно разположен. Има малко
неврони и това са хоризонталните клетки на Кахал, които са интерневрони. По-голямата част
от състава на слоя са нервни влакна: апикалните дендрити на пирамидните клетки, аксони на
зърнести клетки и на клетките на Мартиноти, асоциативни, комисурални и проекционни
аферентни влакна.
➢ II - външен зърнест слой, lamina granularis externa. Невронният му състав е от зърнести и
малки пирамидни клетки. През слоя преминават апикалните дендрити на пирамидните клетки,
аксоните на зърнестите клетки от по-дълбоките слоеве и част от аферентните проекционни
влакна.
➢ III - външен пирамиден слой, lamina pyramidalis externa. Невроните са малки и средно
големи пирамидни клетки, зърнести, вретеновидни и кошничкови клетки. Аксоните на
пирамидните клетки навлизат в бялото вещество като асоциативни и комисурални влакна.
Слоят е постоянен, със значителна дебелина, и се разделя на 3 подслоя според големината
на пирамидните клетки.
➢ IV - вътрешен зърнест слой, lamina granularis interna. Преобладават малките зърнести,
които са разположени нагъсто, и малко количество малки пирамидни клетки. Дебелината на
слоя варира от почти пълна липса на моторната кора до дебел пласт в слуховата и зрителната
кора.
➢ V- вътрешен пирамиден слой, lamina pyramidalis interna (ganglionaris). Съставен е от
малки, средни пирамидни клетки и големи пирамидни клетки; гигантски пирамидни клетки на
Бец (в моторната кора) и малко зърнести клетки. Аксоните на големите и гигантските
пирамидни клетки навлизат в бялото вещество и образуват низходящи еферентни пътища.
➢ VI - полиморфен слой, lamina multiformis. Съставен е от неврони с различна форма:
вретеновидна, овоидна, триъгълна, мултиполарна. Голяма част от тях са видоизменени
пирамидни клетки. Аксоните им навлизат в бялото вещество и влизат в състава на
низходящите пътища. В слоя се намират и клетки на Мартиноти, чиито аксони отиват в lamina
molecularis.
Вариации в цитоархектониката на cortex cerebri.
Въз основа на филогенетични и онтогенетични критерии, кората на крайния мозък се състои
от 3 части: нова кора, neocortex; стара кора, palaeocortex; древна кора, archaeocortex. Старата и
древната кора се наричат още друга кора, allocortex.
➢ Новата кора, neocortex, neopallium, има по принцип еднакъв шестслоен строеж и затова се
нарича еднаква (по строеж) кора, isocortex. Тя представлява около 90% от цялата кора и заема
предимно горнолатералната повърхност на хемисферите.
- В различните полета на неокортекса шестте слоя невинаги са еднакво добре изразени. Когато
кората има добре изразен шестлоен строеж, се нарича хомотипичен isocortex.
- Хетеротипичен isocortex е, когато някои от слоевете не са добре изразени или почти
липсват за сметка на други, които са добре представени. Когато външният и вътрешният (II и
IV) зърнести слоеве са много тънки, пирамидните пластове (III и V) са дебели, се говори за
агранулиран isocortex. Такава е цитоархитектониката на моторната кора (gyrus precentralis и
lobulus paracentralis) и тук тя е най-дебела - 5 mm. В полетата, където зърнестите слоеве са
 дебели, пирамидните - много тънки, кората се нарича гранулиран isocortex или koniocortex
(прахова кора). Такава е слуховата и зрителната кора.
- Останалата част от кората е филогенетично стара, allocortex, и е съставена от 3 или 4 слоя.
➢ Старата кора, palaeocortex или palaeopallium, заема около 1% от цялата кора и се разполага
по медиалната и базалната повърхност на слепоочния дял. Образува обонятелната кора върху
uncus gyri parahippocampalis.
➢ Древната кора, archaeocortex, archaeopallium, е филогенетично най-стара и заема около 4%
от цялата кора. Тя се представя от gyrus paraterminalis, indusium griseum, gyrus dentatus,
hippocampus, subiculum.
➢ Средната кора, mesocortex, представлява преход от 3-4 слойния allocortex в шестслоен
isocortex. Такава е кората на subiculum и parasubiculum.
В резултат на различията в цитоархитектониката се различават отделни корови полета, което
определя мозаечния й строеж. Създадени са карти на коровите полета, които се свързват с
локализации на пределени функции в тях. Общоприета е картата, съставена от Бродман - 47 полета.
През последните десетилетия се установи, че освен хоризонталния слоест строеж на кората,
съществува и вертикално подреждане на коровите неврони в колонки. Това е модулната система в
строежа на кората. Колонките (модулите) са с диаметър 200-300 µm и прекосяват цялата дебелина
на кората. Основните неврони в един модул са пирамидните клетки, но има още 7 типа ГАМК-ергични
интерневрони, които модулират възбудимостта им. В модула се получава аферентна информация на
2 нива:
- В дълбоката част на модула идват специфични аференции от таламуса, които се предават на
пирамидните клетки чрез интерневрони.
- В повърхностната част на модула идват неспецифични аференции чрез асоциативни и
комисурални влакна и се предават директно на пирамидните клетки чрез синапси с апикалните
им дендрити. Тези аферентни влакна, носещи неспецифична информация, приличат на
катерещите се влакна в кората на малкия мозък.
Това разпределение на специфичните и неспецифичните аференции на две нива в модула се
интегрира по принципа на обратната връзка посредством клетките на Мартиноти.
Еференциите от модулите се реализират чрез аксоните на пирамидните клетки. Само малка
част от тази информация напуска кората и достига до други части на ЦНС. Голямата част остава в
кората и достига до около 10 съседни или по-далечни модула в същото полукълбо чрез асоциативни
влакна или в контралатералното полукълбо чрез комисурални влакна.
Миелоархитектоника на кората.
До cortex cerebri достигат огромен брой аферентни влакна (асоциативни, комисурални и
проекционни), а също и аксоните и дендритите на зърнестите клетки и дендритите на пирамидните
клетки остават в нейните предели. По този начин в кората се разполагат вертикални (радиерни) и
хоризонтални (тангенциални) нервни влакна.
➢ Радиерните влакна, neurofibrae radiales, образуват снопчета с пирамидна форма, чиито
върхове се появяват в третия слой и в дълбочина постепенно надебеляват. Те формират
границите между съседните клетъчни модули.
➢ Тангенциалните влакна, neurofibrae tangentiales, се разпределят в отделните слоеве на
кората; в някои от тях са в по-голямо количество и образуват хоризонтални бели ивици. Такива
ивици има в:
1) Средата на молекулярния слой - stiae laminae molecularis
2) II слой - stria laminae granularis externa (ивица на Бехтерев)
3) IV слой - stria laminae granularis interna (външна ивица на Байарже/ на Дженари); много добре
изразена в зрителната кора
4) V слой - stria laminae pyramidalis interna (вътрешна ивица на Байарже).