ЛЕКЦІЯ №5

спеціальність «Лікувальна справа»

ТЕМА: Фізіологія дихання, механізм його регуляції
План
1. Будова та функції системи дихання Основні етапи процесу дихання.
2. Зовнішнє дихання:
⎯ дихальний цикл

⎯ біомеханіка вдиху і видиху

⎯ тиск у плевральній порожнині, його зміни при диханні.

⎯ еластичні властивості легень і стінок грудної клітки.Сурфактанти

⎯ динамічні та статичні показники дихання

3. Газообмін в легенях:
⎯ склад повітря, що вдихається, видихається, альвеолярного.

⎯ механізм обміну газів

4. Газообмін між кров’ю та тканинами
⎯ киснева ємність крові.
5. Регуляція дихання
Література:
Л-1, Федонюк Я.І. «Анатомія та фізіологія з патологією»,с.389-395
Л -2, В.І.Філімонов, « Нормальна фізіологія» К. «Здоров’я»;с.194-224

Фізіологія дихання, механізм його регуляції Лекція №5 Л – 1,

389-395,
Л-2,194-224
Дихання під час фізичної роботи, при Самостійна Л – 1, 394
підвищеному та зниженому барометричному робота Л – 1, 391
тиску. Механізм першого вдиху
новонародженої дитини
Зміст теми
Дихання – складний процес надходження в організм кисню,
використання його в біологічному окисленні та виведення вуглекислого
газу
У людини участь у диханні приймають не тільки легені, а й вся поверхня тіла
– від товстого епітелію на п'ятах до вкритої волоссям шкіри голови.
Найбільше "дихають" шкіра грудей, спини і живота. Цікаво, що за
інтенсивністю дихання ці ділянки значно переважають легені. Однак
загальна поверхня шкіри людини складає приблизно 2 м2, а поверхня легень,
складає 90-100 м2. У цілому на частку шкірних покривів припадає менше 1 %
газообміну.

До функціональної системи дихання належать:

1. дихальні шляхи,або повітроносні шляхи і

2. виконавчі органи
Повітроносні шляхи: порожнина носа,гортань,трахея, бронхи;
Повітроносні дихальні шляхи виконують дуже важливі функції
В дихальних шляхах повітря:

⮚ зігрівається;

⮚ зволожується, тому повітря в легенях насичене водяними парами на

100%, незалежно від вологості атмосферного повітря;
⮚ очищується і зволожується, завдяки наявності війчастого епітелію та
келихоподібних клітин ,які секретують слиз,
⮚ повітряносні шляхи мають велику кількість рецепторів, тому вони є
рефлексогенною зоною, при подразненні рецепторів яких
відбуваються захисні рефлекси –кашель,чхання.
До функціональної системи дихання відносять:

⮚ Грудна клітка– жорсткий каркас, який захищає легені. Рух грудної

клітки забезпечує здійснення вдиху та видиху.
⮚ Дихальні м’язи – за рахунок їх скорочення та розслаблення
відбуваються рухи грудної клітки - вдих та видох.
⮚ Плевра та плевральна порожнина.

⮚ Повітроносні (дихальні) шляхи і дихальна частина

 ⮚ Кров– транспортує гази (О2, СО2).

⮚ Система кровообігу – забезпечує рух крові.

⮚ Тканини– утилізують (використовують) О2 та утворюють СО2.

Етапи дихання
I. Зовнішнє дихання – обмін газами між атмосферним та альвеолярним
повітрям,
II. Газообмін в легенях,або дифузія газів в легені –це
перехід О2 із альвеолярного повітря в кров і СО2 в протилежному
напрямку
III. Транспорт газів кров’ю.
IV. Газообмін в тканинах,або дифузія газів в тканинах.
V. Тканинне дихання, участь О2 в метаболічних процесах і утворення СО2.

І.Етап дихання-зовнішнє дихання

Це перший етап процесу дихання і становить собою обмін газів між
навколишнім середовищем і легенями, повітря рухається повітроносними
шляхами і здійснюється вентиляція легень.
Зовнішнє дихання здійснюється завдяки ритмічному чергуванню вдиху і
видиху.
Біомеханіка спокійного вдиху:
Спокійний вдих – це активний акт, пов’язаний зі скороченням м’язів
спокійного вдиху (зовнішні міжреберні та діафрагма).
⮚ Скорочення зовнішніх міжреберних м’язів супроводжується
підняттям ребер і тому збільшується розмір грудної клітки в передньо-
задньому та боковому напрямках.
⮚ Скорочення діафрагми супроводжується її сплощенням тому органи
черевної порожнини зміщуються донизу, а грудна клітка збільшує свій
розмір у верхньо-нижньому напрямку.

⮚ Збільшення ємності грудної клітки супроводжується зниженням

внутрішньоплеврального тиску (від -5 мм водн.ст до -7-8 мм водн.ст).
Тобто внутрішньоплевральний тиск від’ємний вже у стані видиху
(нижче атмосферного), а при вдосі стає ще більш негативним. що діє на
легені зсередини, розтягує,легені, які пасивно рухаються за грудною
кліткою, яка збільшується в розмірах
⮚ Збільшення транспульмонального тиску ( це різниця тисків у
альвеолах та плевральній порожнині) і легені розширюються.
 ⮚ При цьому тиск в альвеолах стає на 2-3 мм водн. ст. нижче
атмосферного і повітря за градієнтом тиску надходить в альвеоли –
здійснюється вдих.
2. Біомеханіка спокійного видиху відрізняється від біомеханіки
спокійного вдоху тим, що видих проходить пасивно, без активної участі
легень,без скорочення дихальних м’язів
Послідовність дій при видохі така:
⮚ розслаблення м’язів вдиху;

⮚ відбувається опускання ребер та зменшення об’єму грудної клітки;

⮚ тиск в плевральній порожнині підвищується

⮚ відбувається зменшення об’єму легень і підвищення тиску в альвеолах

до +2 см. водн. ст.);
⮚ повітря виштовхується через повітряносні шляхи із альвеол в
атмосферу;
⮚ відбувається видих.
Дихальні м’язи можна поділити на дві групи:
1.Основні–це зовнішні міжреберні м’язи та діафрагма

які забезпечують здійснення спокійного дихання:

− при їх скороченні спокійний вдих;

− при їх розслабленні спокійний видих;

При спокійному вдиху купол діафрагми опускається на

1 см, при форсованому — на 9–10 см. При ушкодженні діафрагмальних
нервів (що йдуть з 2–7 шийних сеґментів спинного мозку) настає параліч
дихання. Рухи діафрагми обмежені при вагітності, переїданні, тісних
корсетах і т. д.
2.Допоміжні

ті, що підключаються до роботи під час форсованого (глибокого) дихання:

 − допоміжні м’язи вдиху – великі та малі грудні м’язи, драбинчасті,

трапецієподібні.

− допоміжні (додаткові) м’язи видиху – м’язи живота (черевного пресу)

та середні міжреберні.
Дихальний цикл складається із:
⎯ вдиху,

⎯ видиху

⎯ дихальна паузи.
Частота дихання 16 – 20 за 1 хв.

Еластичні властивості легень. Сурфактант

Сили поверхневого натягу, прагнуть

зменшити діаметр альвеол. Це зменшення, поперше, заважає запов
ненню альвеол повітрям при вдиху, а, по друге, зменшує поверхню
дифузії газів у кров..
Еластична тяга легень є сумою трьох сил:
1) сила поверхневого натягу шару рідини (води), яка вистеляє альвеоли
зсередини. Це основна сила, яка примушує альвеоли зменшувати свій
розмір,тому легені спадаються.
2) сила напруження еластичних волокон, що входять до складу легеневої
тканини;
3) тонус бронхіальної мускулатури
В легенях с речовина, яка зменшує силу поверхневого натягу альвеол – це
сурфактант.
Сурфактант вистеляє альвеоли зсередини . Сили взаємного відштовхування,
які існують між молекулами сурфактанту, зменшують силу поверхневого
натягу води.
Сурфактант – речовина фосфоліпідної природи, виконує функції ПАР декілька
годин, після чого потребує заміни. Синтезується пневмоцитами ІІ типу
Речовини, що необхідні для синтезу сурфактанту, надходять до пневмоцитів
з током крові, тому його вироблення порушується при порушенні
кровопостачання легень.На синтез сурфактанта впливають пари таких
аґресивних газоподібних речовин: пари соляної кислоти, аміаку, спирту,
запилене повітряі сигаретний дим.
Крім основної функції сурфактант виконує ще й додаткові, такі як:
⮚ очищає альвеоли від пилу
 ⮚ попереджує випотівання рідини з альвеоли;

⮚ підсилює фагоцитарну активність легеневих макрофагів.

Роль сурфактанту довели експериментально: якщо вимити ПАР, то альвеоли
спадаються.

Тиск у плевральній порожнині

тиск в плевральній порожнині завжди від’ємний, тобто нижче від
атмосферного,від’ємність зберігається під час вдоху і видоху:
- при видиху він досягає 3 мм. рт. ст.
- при вдиху стає нижчим – 6 мм. рт. ст.. завдяки цьому легені
знаходяться у розтягнутому стані.
Пневмоторакс - це надходження повітря в плевральну порожнину. При
пневмотораксі внутрішньоплевральний тиск і атмосферний тиск
вирівнюється, тому легеня спадається і вентиляція її стає неможливою.

Анатомічний і фізіологічний « мертвий простір»

Анатомічний мертвий простір це повітря, яке знаходиться в повітроносних
шляхах і не бере участь в газообміні ,він складає 150 мл.,30% від ДО.
Наприклад, людина вдихнула 500мл повітря,але лише 350 мл. беруть участь
у газообміні в альвеолах. Анатомічний мертвий простір відіграє позитивну
роль, бо повітря в повітроносних шляхах затримується ,тому
зігрівається,очищується, зволожується.
Альвеолярний мертвий простір – це сукупність альвеол, які в дану мить не
беруть участь в газообміні
Фізіологічний мертвий простір.-це сума анатомічного і альвеолярного
мертвого просторів ,більше 30% від ДО.

Показники дихання

Статичні показники зовнішнього дихання:

Статичні показники демонструють потенційні можливості дихання.
До них належать об’єми і ємності:

І. Об’єми:
1. ДО – дихальний об’єм – той об’єм повітря, який людина вдихає і видихає
при спокійному диханні приблизно 500мл.
2. РО вдиху – резервний об’єм вдиху – той об’єм повітря, який людина може
вдихнути при максимально глибокому вдосі понад ДО приблизно 1500мл.
3. РО видиху – резервний об’єм видиху – той об’єм повітря, який людина
може видихнути при максимально глибокому видосі понад ДО приблизно
1500мл.
4. ЗО – залишковий об’єм – той об’єм повітря, який залишається в легенях
після максимально глибокого видиху (його неможливо визначити методом
спірографії чи спірометрії). Приблизно ЗО дорівнює 1200 мл.
ІІ. Ємності – показники зовнішнього дихання, які є сумою декількох
об’ємів. До них відносяться:
1. ЖЄЛ – життєва ємність легень – ЖЕЛ = ДО + РОвд + РОвид – той
об’єм повітря, який людина може вдихнути при максимально глибокому
вдосі після максимально глибокого видиху (тобто, характеризує максимально
можливу глибину дихання) залежить від віку, росту, маси тіла, фізичного
розвитку..
2. Ємність вдиху – ємність вдиху – сума РО вдоху і ДО – той об’єм повітря,
який людина може вдихнути при максимально глибокому вдосі після
спокійного видиху.
3. ФЗЄ – функціональна залишкова ємність легень – сума РО видиху і ЗО –
той об’єм повітря, який залишається в легенях після спокійного видиху. ФЗЄ
забезпечує постійний газообмін (в інтервалі між вдихом та видихом). ФЗЄ =
РОвид + ЗО
4. ЗЄЛ – загальна ємність легень – той об’єм повітря, який міститься в
легенях при максимально глибокому вдосі. Вона відповідає сумі РО вдоху,
ДО, РО видиху та ЗО.
ЗЄЛ = ЖЄЛ + ЗО
Всі статичні показники характеризують функціональні резерви системи
зовнішнього дихання (тобто, можливості збільшити глибину вдоху, видиху
і т.д.). у здорової людини їх величина залежить перш за все від стану
(ступеня тренованості) дихальних м’язів
. При патології статичні показники можуть змінюватися внаслідок
порушення стану дихальних шляхів, тканини легень, грудної клітки

Динамічні показники зовнішнього дихання

по іншому називають показниками вентиляції легень.
Динамічні показники зовнішнього дихання характеризують реалізацію
потенційних можливостей дихальної системи
З врахуванням частоти дихальних рухів (ЧДР) і глибини дихання при
спокійному та форсованому диханні вони показують, як проходить
вентиляція легень при спокійному диханні і наскільки вона може зростати
при форсованому диханні.
До динамічних показників, які характеризують спокійне дихання, відносять:
ХОД – хвилинний об’єм дихання. Його розраховують за формулою: ХОД =
ДО ЧДР., 6 л \хв
Він показує, який об’єм повітря проходить (вентилюється) через легені та
дихальні шляхи за одну хвилину.
АВЛ – альвеолярна величина вентиляції легень – розраховується за
формулою: АВЛ = (ДО – МП) ЧДР, де МП – об’єм мертвого простору,
 який рівний приблизно 150 мл. АВЛ характеризує вентиляцію атмосферним
повітрям альвеол (без врахування вентиляції дихальних шляхів). Цей
показник більш інформативний, ніж ХОД.. У нормі 4,2-5,6 л/хв.

Термін ЖЕЛ запропонований англійським лікарем Дж Гетчінсоном

Метод спірометрії вперше запропонований англійським лікарем Дж

Гетчінсоном у 1846 році

Основними методами дослідження показників зовнішнього дихання є

спірометрія та спірографія.
Спірографія – метод графічної реєстрації дихальних рухів (в умовах
спокійного та форсованого дихання).

ІІ.Етап дихання-газообмін в легенях

Зовнішня поверхня альвеол контактує з капілярами малого кола. Від

альвеолярного повітря кров відділяє альвеоло-капілярна мембрана. Газообмін
здійснюється в результаті дифузії кисню із альвеолярного повітря в кров і
СO2 із крові в альвеолярне повітря. У газообміні беруть участь тільки
фізично розчинені гази. Саме вони створюють напруження газів у крові.

Дифузія залежить від різниці парціального тиску цих газів в альвеолярному

повітрі і їх напруженням у крові, площі дифузії, коефіцієнта дифузії .

Якщо капіляри, які оточують стінки альвеол, скласти в один ряд, їхня
довжина становитиме 1600 км.

Обмін газів (О2 та СО2) між альвеолярним повітрям та кров'ю проходить

тільки пасивно за механізмом дифузії.
Силою, яка спричиняє дифузію газів, являється різниця концентрації газів в
альвеолярному повітрі та в венозній крові, яка надходить в капіляри .
Концентрація газів в повітрі характеризує їх парціальний тиск. Парціальний
тиск – це та частина тиску, яка припадає на певний газ в суміші газів.
Газовий склад вдихуваного (атмосферного), видихуваного та
альвеолярного повітря різний:
Повітря О2 СО2 Азот та ін.
гази.
Атмосферний 20,93% 0,03% 79,04%
Видихуваний 16,0% 4,5% 79,5%
Альвеолярний 14,0% 5,5% 80,5%
1.Причиною різного газового складу атмосферного та видихуваного повітря є
газообмін в легенях.
2.Причиною різного газового складу видихуваного та альвеолярного повітря
являється те, що видихуване повітря містить окрім альвеолярного ще й
повітря із дихальних шляхів (мертвий простір, який не відрізняється за
складом від атмосферного).
Газообмін між кров’ю і альвеолярним повітрям залежить від:

⮚ площі поверхні альвеол, через яку відбувається дифузія, вона дорівнює

80 – 120 м2.
⮚ товщини легеневої мембрани, вона тоненька 0,4 – 1,5 мкм;

⮚ коефіцієнту дифузії СО2 і О2. ,коефіцієнт дифузії для СО2 в 20 разів

більше, ніж О2 тому СО2 швидше дифундує через мембрану;

⮚ градієнт тиску О2 -60 мм. рт. ст. (100 – 40)

⮚ градієнт тиску СО2-6 мм. рт. ст. ( 46 – 40).

Схема газообміну в легенях:

Кожна порція крові перебуває в капілярах легень 0,6 – 1 сек, а різниця
парціального тиску СО2 вирівнюється через 0,1 сек. Різниця парціального
тиску О2

вирівнюється через 0,3 – 0,4 сек. Тобто за час ( 0,6 – 1,1 сек.) перебування
крові в капілярах легень, повністю відбувається газообмін. За 1 хвилину
дифундує 250 – 300 мл О2, 200 – 250 мл. СО2.
Для характеристики процесів дифузії в легенях ввели поняття дифузної
здатності легень(ДЗЛ) – це об’єм газу, який дифундує через альвеоло-
капілярну мембрану за 1 хвилину при градієнті тиску цього газу по обидві
сторони альвеоло-капілярної мембрани, 1 мм.рт.ст.
ДЗЛ для О2 у стані спокою 25 – 30 мл/хв.. мм. рт. ст.
Три процеси забезпечують нормальну артеріалізацію крові в легенях:
 1. безперервна вентиляція альвеол;
2. дифузія газів через альвеоло-капілярну мембрану зі швидкістю,
достатньою для досягнення рівноваги парціального тиску газів в
альвеолярному повітрі і крові;
3. безупинний легеневий кровотік

Особливості легеневого кровотоку та вентиляції легень

Важливі особливості кровотока в легенях.
1. Уся кров, що викидається серцем, проходить через легені (мале коло
кровообігу).
2. Легені мають дуже густу капілярну мережу, тобто можна говорити про
суцільне омивання альвеол кров’ю.
3. Об’єм крові у всіх капілярах легень складає близько 70 мл і тому кров
створює лише дуже тонкий шар.
4. Велика розтяжність артеріальної частини малого кола кровообігу.
В легенях має місце нерівномірність кровотоку і вентиляції:

❖ до верхніх відділів легень доходить менше крові.

❖ краще вентилюються нижні сегменти легень,

❖ менше – середні сегменти,

❖ найменше вентилюється верхівки легень.

ІІІ етап дихання .Транспорт газів кров’ю

Транспорт кисню кров’ю
Кисень транспортується кров’ю у двох формах:
1. Розчинений у плазмі крові. При Р=100 мм.рт.ст. в 1л крові розчиняється 3
мл кисню.
2. В хімічній сполуці з гемоглобіном – у вигляді оксигемоглобіну. Це
основна форма транспорту кисню – 1г гемоглобіну за оптимальних умов
може зв’язати 1,34 мл кисню
Виходячи з цього, розраховують кисневу ємкість крові .
Киснева ємкість– це максимальна кількість О2, яку може зв’язати 1л крові.
КЄК при концентрації гемоглобіну 150 г/л складає 200 мл/л, або 20 %
об’ємних.

Транспорт вуглекислого газу кров'ю

СO2 від тканин до легень транспортується в 5 формах :

 1)фізично розчинений у плазмі(,так транспортується 5 % від загальної
кількості газу,а 95 % у вигляді сполук)

2) зв'язаний з гемоглобіном (карбгемоглобін, НbСO2) – 23 %;45 мл/л.

3) у вигляді вугільної кислоти (Н2СO3) – 7 %; вугільна кислота

утворюється в еритроцитах із вуглекислого газу і води за участю
ферменту карбоангідрази;

4) у вигляді гідрокарбонату калію (КНСO3) в еритроцитах (23,3 %);

5) у вигляді гідрокарбонату натрію (NaHCO3) у плазмі крові (46,7

%).,510 мл\л

Таким чином, у стані спокою венозна кров транспортує 580 мл вуглекислого

газу в 1 л.
Основною формою транспорту СО2 є бікарбонати плазми, що утворюються
завдяки активному протіканню карбоангідразної реакції.
В еритроцитах міститься фермент карбоангідраза (КГ), який каталізує
взаємодію вуглекислого газу із водою з утворенням вугільної кислоти, що
дисоціює з утворенням бікарбонатного йона та протона.
Роль еритроцитів у транспорті вуглекислоти така:
− утворення бікарбонатів NaHCO3; KHCO3;

− утворення карбгемоглобіну.

− наявність карбоангидрази,яка міститься в еритроцитах і прискорює

реакції утворення Н2СО3 в 10000 рази.

VI. Етап дихання

Газообмін в тканинах, або дифузія газів в тканинах.
У тканинах кров віддає кисень і поглинає вуглекислоту
Клітини дуже енергійно споживають кисень, тому його парціальне
напруження в цитоплазмі клітин дуже низьке
Обмін газів між кров’ю капілярів і тканинами здійснюється завдяки дифузії
газів внаслідок градієнта напруги О2 і СО2.
Тиск газу В клітині Міжклітинна Артеріальна
мм. рт. рідина кров капілярів
Р СО2 60 46 40
Р О2 0 40 100

Віддачу кисню тканинам виражають коефіцієнтом утилізації кисню

(КУО2).
Виражають КУО2 в відсотках.
 У стані спокою він складає 30 – 35 %, тобто тканини споживають 30 – 35 %
кисню, що міститься в артеріальній крові.
При фізичному навантаженні КУО2 збільшується; при дуже інтенсивній
роботі він складає 70 – 75 %.

Зовнішнє дихання і пов’язана зі змінами легеневих об’ємів дифузія газів у

легенях реґулюються за рахунок центральних механізмів,в основному,
рефлекторних.легень і просвіту бронхів. У свою чергу, об’єм вентиляції
легень визначається: дихальним об’ємом, частотою дихання, тривалістю
вдиху і ритмічністю дихання.
Регуляція дихання

Нервова Гуморальна
Дихання відбувається спонтанно внаслідок ритмічної імпульсації у
мотонейронах, які іннервують дихальні м'язи.
Нервова регуляція відбувається рефлекторним шляхом,ланки такі
1. рецептори, які сприймають інформацію
2. аферентні шляхи;чутливі шляхи,що проводять імпульси від рецепторів в
нервовий центр
3. нервовий центр-дихальний центр
4. ефекторні шляхи проводять імпульси від нервового центра до робочого
органа
5. робочий орган.
Дихальний центр
Дихальний центр знаходиться в задньому мозку ( довгастий і міст) на дні ІV
мозкового шлуночка.
Дихальний центр — це сукупність нейронів ЦНС, необхідних і достатніх для
підтримки і керування дихальними рухами
Дихальний центр містить у собі такі частини мозку:
1. Довгастий мозок (бульбарний відділ) — інспіраторний центр
(експіраторний центр (реґуляція видиху).
2. Міст — пневмотаксичний центр — тонке настроювання ритму
дихання (від слова «таксис» — рух). Бере участь у визначенні ритму
дихання.
3. Ретикулярна формація — апнейстичний центр (апнейзиси —
судорожні вдихи) — груба реґуляція дихання при сильному
ушкодженні мозку.
4. Спинний мозок — рухові нейрони, що іннервують дихальні м’язи
Дихальний центр має ядра:
Дорсальне ядро, в ньому є тільки інспіраторні нейрони, вони збуджуються
перед видихом і під час вдиху. Нервові імпульси від ДЯ передаються на
мотонейрони діафрагми. Нейрони ДЯ забезпечують регуляцію дихання в
стані спокою.
Вентральне ядро, до складу його входять інспіраторні і експіраторні
нейрони (видиху). Ядро майже не активне при спокійному диханні,
активується під час фізичного навантаження, інспіраторні нейрони
забезпечують скорочення м’язів форсованого вдиху, експіраторні – м’язів
видиху.
Пневмотаксичний центр– регулює зміну вдиху і видиху, гальмує вдих,
регулює ДО, частоту дихання, тобто забезпечує пристосування глибини і
ритму дихання до фізіологічного стану організму.
Апнейстичний центр стимулює вдих, викликаючи глибокий і тривалий
вдих.
Регуляція ритмічності дихання
Регуляція зовнішнього дихання здійснюється шляхом ритмічного чергування
вдиху та видиху.
Скорочення та розслаблення їх регулюється тільки за допомогою нервових
механізмів (соматичних рефлексів).
Механізм ритмічного чергування вдиху та видиху в стані спокою
пов’язаний з ритмічним збудженням та гальмуванням інспіраторних
нейронів дорсального ядра дихального центру.
⮚ Збудження нейронів ДЦ зумовлюється надходженням до них імпульсів
від хеморецепторів (центральних і периферичних),які збуджуються
СО2 Збудження від інспіраторних нейронів ДЦ передається до
мотонейронів спинного мозку , а потім по с\м нервам до діафрагми і
зовнішніх міжребрових м,язам,відбувається скорочення дихальних
м’язів і вдих
⮚ Далі збудження інспіраторних нейронів дорсального ядра змінюється
їх гальмуванням. Цьому сприяє надходження до них інформації від
таких структур:
▪ рецепторів розтягнення легень (РРЛ)
▪ пневмотаксичного центру (ПТЦ),
відбувається видих
 ⮚ Під час видиху до дихального центру надходять імпульси від
хеморецепторів,які збуджуються під впливом СО2 , що призводить до
збудження інспіраторних нейронів– відбувається вдих.
На активність нейронів ДЦ впливають різні відділи НС:центр регуляції
ССС,ретикулярна формація,гіпоталамус,кора великого мозку, а також
імпульси з рецепторів, які знаходяться в різних органах, кровоносних
судинах, головному мозку, дихальних шляхах, шкірі, тощо.

Роль рецепторів розтягнення легень та блукаючих нервів в регуляції

дихання
Рецептори розтягнення легень збуджуються у відповідь на розтягнення
легенів під час вдоху і, особливо при глибокому. Інформація від цих
рецепторів передається в дихальний центр по аферентних волокнах
блукаючого нерва і через гальмівні вставні нейрони гальмує інспіраторні
нейрони. Таким чином, за участю цих рефлексів, які починаються
подразнення рецепторів при вдосі, вдих припиняється і наступає видих.
Ці рефлекси носять назву рефлексів Герінга-Брайера. Вони приймають
участь в саморегуляції ритму дихання. Цим і визначається роль блукаючих
нервів в забезпеченні ритму дихання.
Роль центральних і периферичних хеморецепторів в регуляції дихання
Хеморецептори поділяються на центральні та периферичні:
Периферичні хеморецептори локалізуються в судинних рефлексогенних
зонах (дуга аорти і каротидні синуси).
Подразники для них є:
− збільшення Рсо2 артеріальної крові;

− зменшення рН артеріальної крові;

− зменшення Ро2 артеріальної крові.

Інформація, що надходить до дихального центру при підвищенні активності
цих рецепторів, викликає гіпервентиляцію (підвищення глибини та частоти
дихання)

Центральні хеморецептори локалізуються на вентральній поверхні

довгастого мозку (дно ІV шлуночка) і омиваються ліквором.
Адекватні подразники для цих рецепторів є:
− збільшення Рсо2 ліквора;
Підвищення активності цих рецепторів призводить до розвитку
гіпервентиляції і нормалізація показників ліквора.
До компонентів крові, які стимулюють зовнішнє дихання, відносяться Ро2,
рН, Рсо2.
Найбільшого значення для регуляції зовнішнього дихання має вміст в
крові СО2
 Механізм першого вдиху новонародженої дитини
Після перерізки пуповини в крові дитини
⮚ накопичується вуглекислота,

⮚ знижується рН крові та знижується парціальний тиск кисню

⮚ подразнюються центральні та периферичні хеморецептори

вуглекислим газом
⮚ відбувається збудження дихального центру імпульсами від
хеморецепторів
⮚ відбувається скорочення м’язів вдиху.
2. Стимулювати перший вдих новонародженого можна дією на різні
рецептори,:
⮚ стимулюючи терморецептори – раніше дитину опускали то в холодну,
то в теплу воду;
⮚ діючи на механорецептори (поплескування, пощипування шкіри);

⮚ діючи на вестибулорецептори – дитину можна опускати головою вниз,

нахиляти зі сторони в сторону.

Цікаво!
Усі ми прагнемо позитивних емоцій, і важко уявити наше життя без сміху.
Реалізацію цього складного рефлекторного акту забезпечує дихальна система
- .Перед тим як засміятися, ми робимо додатковий видих, об'єм легень
зменшується до функціональної залишкової ємності.
- Після цього слідує низка швидких та поверхневих видихів.
- Голосова щілина ритмічно відкривається та закривається за допомогою
черпакуватих хрящів, зумовлюючи виштовхування стиснутого повітря
з характерним звуком.
- Звучання сміху залежить від ступеня напруження голосових зв'язок,
положення гортані, язика, анатомічної будови ротової, носової
порожнин, ступеня скорочення мімічних м'язів обличчя, емоційного
стану.
- Після сміху у легенях залишається лише залишковий об'єм, тобто та
кількість повітря, яка буває після максимального видиху. Потім
відбувається швидкий вдих, під час якого легені заповнюються
повітрям до нормального об'єму.
- Сміх збільшує амплітуду дихання у 2-2,5 рази!
 ФІЗІОЛОГІЯ ВИДІЛЕННЯ
План

1. Загальна характеристика системи виділення, функції.

2. Органи виділення,їх участь у підтриманні гомеостазу організму.
3. Нефрон.Особливості кровообігу у нирці.
4. Сечоутворення:
- фільтрація
- реабсорбція
- секреція
5. Первинна і вторинна сеча. Кліренс.
6. Регуляція сечоутворення
7. Роль ренін-ангіотензин-альдостеронової системи в регуляції водно-
сольового обміну.
Самостійно опрацювати питання теми:

Тема самостійної роботи Література

Роль нирок у регуляції кислотно-основного стану
внутрішнього середовища
Сечовиділення, його регуляція Л – 1, с.502
конспект
Фізіологічна основа дослідження загального аналізу сечі та Л – 1, с.503
проби сечі за методом Зимницького

Література:
Основна
- Л – 1 , Федонюк Я.І. Анатомія та фізіологія з патологією. —
Тернопіль: Укрмедкнига, 2001. — с.497-498502-503
- Сидоренко П.І.Анатомія та фізіологія людини(стислий
виклад),с.112-114
- В.І.Філімонов, « Нормальна фізіологія» К. «Здоров’я»;с359-380

Зміст лекції

Тема:ФІЗІОЛОГІЯ ВИДІЛЕННЯ
Загальна характеристика системи виділення
 В процесі життєдіяльності в організмі з’являються речовини
(чужорідні, токсичні), які потребують виведення із організму, тому
в процесі еволюції сформувалась фізіологічна система виділення, основні
функції якої :
це підтримання гомеостазу шляхом виведення із організму
▪ продуктів метаболізму,

▪ чужорідних речовин,

▪ надлишку речовин.
Параметрами гомеостазу, які підтримуються за допомогою системи
виділення є:
- ізоосмія (сталість осмотичного тиску, Росм, який в середньому
дорівнює 7,6 атм);
- ізойонія (сталість концентрації йонів, перш за все йонів натрію та
калію);
- ізоволюмія (сталість об’єму циркулюючої крові, який залежить від
загального вмісту води в організмі і становить в середньому 7% від
маси тіла);
- сталість рН (концентрація йонів водню, яка визначає рівень рН);
- нормальний вміст продуктів обміну речовин (особливо азотисто -
білкового).

Органи системи виділення :

легені – виводять леткі (газоподібні) речовини: СО2, ацетонові тіла, пари
алкоголю, ефіру;
шкіра та її залози – виводять продукти азотистого обміну, деякі іони; об’єм
виділення невеликий, але стає більш значним при порушенні видільної
функції нирок;
травний канал та його залози –виводять солі важких металів (при отруєнні
ними), солі йоду (при їх надмірному вмісті в організмі), продукти азотистого
обміну (їх виділення стає суттєвим при порушенні видільної функції нирок).
нирки – являються основним органом системи виділення, так як тільки вони
виділяючи з організму в великий кількості продукти азотистого обміну,
підтримують їх концентрацію в крові на певному рівні, при недостатності
видільної функції нирок, організм страждає від уремії – підвищеної
концентрації в крові продуктів азотистого обміну, що призводить до смерті.
Функції нирок багаточисельні:
I. Видільні
II. Невидільні

І.Видільна функція нирок:

видільна – виделення кінцевих продуктів азотистого обміну (сечовина,
сечова кислота, креатинін); чужорідних речовин; виділення надлишку
речовин, які потрапляють з їжею, або утворились в організмі;
ІІ.Невидільні функції нирок:
1. гомеостатичні функції; підтримування Р осм, рН, іонного балансу;
2. регуляція еритропоезу за рахунок еритропоетінів;
3. участь в регуляції кровообігу, А/Т, ОЦК;
4. участь в обміні білків, жирів, вуглеводів, НК;
5. інкреторная функція- секретують: БАР, ренін, серотонін,
простагландини, тощо.

Нефрон, як структурна і функціональна одиниця нирки

Структурно-функціональною одиницею нирки є нефрон
.Будова нефрона:
- З артеріальних дуг нирки починаються приносні артеріоли, які
розпадаються на сітку капілярів і утворюють капілярний клубочок, із
клубочка виходить виносна артеріола, діаметр якої в 2 рази менше
приносної. Різниця діаметрів приносної і виносної судини сприяють
утворенню високого А/Т в капілярах клубочка
( ≈ 70 мм рт. ст), що сприяє фільтрації.
- Судинний клубочок оточений двустінною капсулою Шумлянського –
Боумена.
- Зовнішній листок капсули переходить у сечовий каналець. Відділи
сечового канальця:
▪ проксимальний

▪ петля Генле

▪ дистальний

▪ кінцевий відділ
впадає в збірну трубочку
- Виносна судина розпадається на капіляри,(це друга капілярна сітка),
які оплітають сечовий каналець, тут відбувається реабсорбція.
Особливості кровообігу в нирках:
1. Нирки мають дуже високий рівень кровотоку, навіть в стані спокою –
1250 мл/хв (тобто, 25% ХОК, а маса нирок складає 0,43% від маси тіла).
Це пов’язане з тим, що кровотік в нирках йде не тільки на живлення нирок
як органа, а й на виконання ними видільної функції.
2. Кровотік в нирках нерівномірний – 92,5% крові направляється в ниркову
речовину, де в ниркових клубочках проходить процес фільтрації;
3. Ниркова артерія відходить безпосередньо від аорти (це зона високого
тиску крові), що створює в капілярах ниркового клубочка досить високий
тиск (60 – 70мм.рт.ст.);
4. В нирках існує чудова сітка капілярів
5. Нирковий кровотік характеризується відносною постійністю та
незалежністю від величини системного артеріального тиску (точніше від
змін в межах 90 – 190мм.рт.ст.)
6. Механізми регуляції можуть змінювати величину ниркового кровотоку
через зміну тонусу приносної та виносної артеріол.

Сечоутворення відбувається в нефроні.

Розрізняють 3 стадії сечоутворення:
1. фільтрація відбувається в нирковому тільці – в результати
цього процесу утворюється первинна сеча (близько 180
л/добу);
2. реабсорбція речовин
3. секреція речовин.
1 стадія
Клубочкова фільтрація в нирках:
Сечоутворення починається з процесу клубочкової фільтрації, яка проходить
в ниркових тільцях. В результаті цього процесу плазма крові фільтрується в
просвіт капсули Шумлянського-Боумена і утворюється первинна сеча – це
ультрафільтрат плазми крові, який за складом відрізняється від плазми тільки
відсутністю білків.
Фільтрація – це пасивний процес, що здійснюється під впливом сили, яка
носить назву ефективного фільтраційного тиску (Ре.ф.) і розраховується за
формулою:
Ре.ф. = Рг.к. – (Ро.к. + Рг.капс.), де:
- Рг.к. – гідростатичний тиск крові в капілярах ниркового тільця
(близько 70мм.рт.ст.) це фільтруюча сила;
- Ро.к. – онкотичний тиск плазми крові (близько 30мм.рт.ст.) протидіє
фільтрації;
 - Рг.капс. – гідростатичний тиск рідини (первинної сечі) в капсулі
Шумлянського-Боумена (близько 20 мм.рт.ст.) протидіє фільтрації.
Таким чином:
Ре.ф. = 70 – (30 + 20) = 20 мм.рт.ст.
Фільтрація буде відбуватися тільки тоді, коли тиск крові в капілярах
клубочків буде більшим, ніж сума онкотичного тиску білків плазми крові і
гідростатичного тиску рідини в капсулі клубочка.
Плазма крові фільтрується в просвіт капсули через нирковий фільтр, який
складається з трьох шарів:
1. шар ендотеліоцитів ендотелію капілярів; плоский, має пори до 100 нм;
2. базальна мембрана; найбільш щільна, має пори до 7 мк;
3. шар подоцитів -це епітелій внутрішнього листка капсули;
Кожний шар має пори різного діаметра.
В нормі через нирковий фільтр не проходять:
▪ формені елементи крові,

▪ білки плазми кров,

тобто «сито» мембрани не пропускає частки з молекулярною масою більш
80000.
Тому, фільтрат плазми крові в капсулу Шумлянського-Боумена (це
первинна сеча) відрізняється за складом від плазми крові відсутністю
білків.
Утворюється первинної сечі близько 150 л, вона ніколи не виводиться із
організму.
В патологічних умовах проникність ниркового фільтру (при його ураженні)
може значно зростати і в сечі з’являються:
▪ формені елементи, а саме – еритроцити (гематурія),

▪ білок (протеїнурія).
Первинна сеча перетворюється на вторинну сечу при пересуванні її по
канальцях нефрона в результаті процесів реабсорбції і секреції речовин.
2 стадія
Канальцева реабсорбція
Канальцева реабсорбція проходить у всіх канальцях нефрона і в збиральних
трубках. Процеси реабсорбції забезпечують повернення в кров речовин, які
профільтрувались, але необхідні для нормальної життєдіяльності організму –
це іони, поживні речовини, вітаміни, гормони, інші біологічно-активні
речовини, вода.
Таким чином, первинна сеча проходячи по сечовим канальцям, змінюється:
▪ кількісно- із 180 л лишається 1,5 л

▪ якісно, адже деякі речовини, що були присутні в первинній сечі,

відсутні в кінцевій сечі.
Механізм реабсорбції неоднаковий в різних відділах нефрона :
- проксимальному звивистому канальці
- петлі Генле
- дистальному звивистому канальні.
Для реабсорбції велике значення має концентрація речовин у крові.
Якщо концентрація речовини в первинній сечі перевищує поріг виведення
(наприклад глюкози),то вона повністю не реабсорбується з первинної сечі і
виявляється у кінцевій сечі
Процеси реабсорбції можуть бути активними або пасивними.
1. Активно – значить проти градієнтів концентрації, з витратами енергії
АТФ, це транспорт за допомогою іонних насосів; за механізмом
піноцитозу;
2. Пасивно – це за градієнтами, без витрат енергії:
3 стадія Канальцева секреція
Секрецію в канальцях нефрона виконують клітини канальців.
Види секреції:
1) виділення речовин із крові в просвіт канальця. Часто так виводяться
крупномолекулярні колоїдні речовини, які погано фільтруються. але
мають бути виведеними з організму;
шляхом секреції із організму також виводяться органічні кислоти та
основи, лікарські препарати;
2) виділення речовин, які утворюються епітелієм канальців в результаті
обміну речовин (наприклад, аміак та іони водню).
В залежності від властивостей речовин, що секретуються, канальцева
секреція може протікати активно (органічні кислоти) чи пасивно (органічні
основи).

Кінцева сеча або вторинна сеча (urina)

За добу виділяється ≈ 1,5 л сечі (добовий діурез),
але ця кількість непостійна і залежить від багатьох
факторів: прийом великої кількості води, білкова їжа
фізичне навантаження, сечогінні ліки, тощо).
Колір сечі світло-жовтий. Зумовлений пігментами (уробілін и урохром, які є
похідним білірубіну).
Питома вага сечі залежить від її концентрації і дорівнює 1.015 – 1.020.
Склад сечі:
Сеча складається із 95% води і 5% твердого залишку (неорганічні і
органічні речовини)
Неорганічні речовини – це солі, за добу виділяється ≈ 25 –
30 г, переважно це:
▪ хлорид натрію 15,6 г

▪ сульфати 2,5 г

▪ фосфати 2,5 г

▪ калій 3,3 г, тощо.

Органічні речовини, за добу виділяються 30-50г, переважно це азотовмісні
сполуки:
▪ сечовина 2% (25-30 г)

▪ сечова кислота 0,05 % (0,7 г)

▪ креатинін 0,075% (1,0 г)

▪ гіпурова кислота 0,7 г

▪ гормони, ферменти, оксалати, урати, тощо 2,6 г.

Протягом доби спостерігається значне коливання кількості і щільності сечі
це свідчить про добру пристосувальну здатність нирок до змінних умов
існування (приймання їжі, надходження рідин, зміна t 0 , тощо), тобто
свідчить про збереження нирками гомеостатичних показників (Росм, рН).
Втрата цієї функції спостерігається при хворобах, тоді нирки виділяють сечу
за типом механічного фільтру: однакова кількість и однакова густина.
Концентраційна здатність визначається за допомогою проби по Зимницькому
(сечу збирають протягом доби через кожні 3 години і визначають кількість та
щільність кожної порції).
При деяких хворобах , патологічних станах організму змінюється:
▪ діурез (поліурія, олігурія, анурія)

▪ щільність сечі (гіперстенурія, гіпостенурія, ізостенурія)

▪ склад сечі
 Порівняння складу плазми крові, первинної і кінцевої (вторинної
сечі)

Вимірювання швидкості клубочкової фільтрації

Величина зміни швидкості фільтрації оцінюються по тому, як йде з плазми
речовина – маркер. ШКФ важливий діагностичний показник очисної функції
нирок Як міра цього переходу використовується коефіцієнт очищення
(кліренс, clear – чистий).
Кліренс – показує, який об'єм плазми очищається від даної речовини
маркера за одну хвилину при проходженні крові через нирки.
Речовина, від якої очищається плазма, виводиться в складі сечі; її
кількість в сечі можна визначити, виходячи із об’єму сечі, що виділяється
нирками за 1 хв (хвилинний діурез – Д), а також концентрації цієї речовини в
сечі (Кс):
Кількість речовини = Д × Кс;
Речовина – маркер повинна відповідати певним вимогам:
- не реабсорбуватися,
- не секретуватися у капілярах,
- не впливає на нирковий фільтр, тобто транзитом проходити через
нирки,
таким вимогам відповідає інулін
Якщо в крові підтримувати певну концентрацію інуліну, то кількість
інуліну в первинній і кінцевій сечі буде однаковою. Кількість інуліну в
первинній сечі можна розрахувати за формулою:
Кількість речовини = Кпл × Шкф, де:
Кпл – концентрація речовини в плазмі крові;
ШКФ – швидкість клуб очкової фільтрації (ШКаФ);
Кпл × Шкф = Кс × Д, звідси:
ШКФ = Кс × Д
Кпл

У чоловіків - 125±25 мл/хв.;

у жінок – 110 ± 25 мл/хв..
Регуляція сечоутворення.
Основні механізми регуляції:
- нервові
- гуморальні
Нервова регуляція.
Нирки іннервуються численними волокнами вегетативної нервової системи –
симпатичними та парасимпатичними (блукаючий нерв),тому робота нирок
регулюється нервовою системою.
Сечоутворення нирок тісно пов’язане з їх кровопостачанням: чим
інтенсивніше кровопостачання, тим більше сечі фільтрується у капсулах
клубочків.

1.Симпатичні нерви викликають звуження судин, зменшення

кровопостачання нирок і ,як наслідок ,зменшення сечоутворення:
Дію симпатичного нерва можна спостерігати в експерименті при подразненні
черевного нерва. При цьому зменшується сечовиділення. Це відбувається
внаслідок звуження симпатичним нервом кровоносних судин, які приносять
кров до нирок. Кількість крові, що притікає, зменшується, падає тиск у
клубочках, зменшується фільтрація і утворення первинної сечі.
Різке зниження сечовиділення до повного припинення (анурія)
спостерігається при больовому подразненні. Це відбувається внаслідок
рефлекторного звуження симпатичними нервами судин нирки, що
призводить до різкого зменшення ниркового кровотоку і, як наслідок,
фільтрації.

Гуморальна регуляція.
Діяльність нирок змінюється під впливом гормонів.
Антидіуретичний гормон це гормон задньої частки гіпофіза ,він стимулює
реабсорбцію води у канальцях нирок.
За відсутності цього гормону сечоутворення може збільшуватися до 25 л за
добу( хвороба називається нецукровий діабет, при цій хворобі виділяється
багато светлої сечі, низької щільності, цукор в сечі відсутній)
При надлишку АДГ зберігає воду, що сприяє зменшенні діурезу до анурії.
Альдостерон- це гормон кори надниркових залоз –збільшує реабсорбцію
Nа+, сприяє зворотному всмоктуванню води, а звідси – і зменшенню
сечоутворення.
Тироксин –це гормон щитоподібної залози,посилює сечоутворення.
Пересердний натрійуретичний гормон виділяються передсердями (більше
правими) при розтягнені їх кров’ю внаслідок підвищення ОЦК. В нирках
передсердні натрійуретичні фактори пригнічують реабсорбцію іонів натрію і
води. Це сприяє нормалізації САГ зменшенню ОЦК внаслідок підвищення
виділення сечі.

ІНКРЕТОРНА ФУНКЦІЯ НИРОК

Роль ренін - ангіотензин-альдостеронової системи в регуляції водно-

сольового обміну.
В регуляції кровообігу важливе значення має ренін-ангіотензин-
альдостеронова система.
Ренін – Секреція реніна відбувається в юкстагломерулярному апараті нирки.
Клітини юкстагломерулярного апарату нирок продукують фермент ренін у
відповідь на зниження кровопостачання нирки або зростання впливу
симпатичної нервової системи.
Надходячи в кров,ренін запускає ренін-ангіотензин-альдостеронову
систему:
Ангіотензиноген – це глобулін плазми крові, утворюється в печінці і
перетворюється в антіотензин I під дією реніна.
Ангіотензин I перетворюється в ангіотензин II під дією ферментів, що
утворились в легенях.
Ангіотензин II і ангіотензин ІІІ потужні судинозвужувальні фактори, які
виконують такі функції:
▪ звуження артеріол, що приводить до підвищення АТ;
 ▪ стимулють утворення гормону наднирників альдостерону, який
забезпечує реабсорцію Na+, а значить затримує воду в організмі.
Звуження судин і затримка води –призводить до підвищення А\Т,
поліпшується нирковий кровообіг у випадку його зниження.
Враховуючи тісний взаємозв'язок між реніном, ангіотензином і
альдостероном їх фізіологічні ефекти об'єднують однією назвою ренін-
ангіотензин-альдостеронова система.
Сечовиділення, його регуляція.
Сеча утворюється в нирках і через ниркову миску, по
сечоводу надходить в сечовий міхур, безперервно зі
швидкістю ≈ 50 мл/год
Пустий сечовий міхур знаходиться у скороченому стані, але розтягується в
міру наповнення. Заважає виходу сечі в сечівник сфінктри (внутрішній і
зовнішній)
При наповненні міхура і розтягуванні (150-250-300 мл сечі) виникає
подразнення рецепторів, які знаходяться в стінці міхура. Коли тиск досягає
12-18 мм вод. виникає рефлекс сечовиведення.
Рефлекторна дуга:
1. Механорецептори сечового міхура.
2. Доцентрові нерви проводять імпульси від рецепторів до нервового
центра
3. Центр сечовиділення локалізується у крижовому відділі спинного
мозку (II-IV сегм) і знаходиться під контролем кори ГМ
4. Еферентні нерви передають імпульси до робочого органу – м’язів по
парасимпатичному тазовому нерву.
5. Сфінктри сечового міхура розслаблюються, м’язи стінки міхура
скорочуються, тому відбувається виштовхування сечі. При скороченні
м’язів живота підвищується внутрішньочеревний тиск, а разом з ним
тиск всередині міхура.
У дитини 1 – 2 роки закріплюється умовний рефлекс затримки
сечовиділення.