- Els Lípids -

1. Què són els Lípids

● Són unes biomolècules molt heterogéneas es a dit tenen moltes funcions, una d’elles
és formar la membrana plasmática.
● Estan formades principalment per C i H. Presenten una baixa quantitat de O, encara
que també poden contenir P,S i N.

1. Característica principal
● Són insolubles en aigua i altres dissols polars
● Són solubles en dissolvents orgànics (apolars) poden ser el benzè, èter, aigua-ras,...
● Són biomolècules més apropiades a emmagatzema energia peel fet que tenen més
enllaços entre C i H que els glúcids i les proteïnes.

1. Classificació segons la seva estructura

● Àcids grassos → molècula orgànica de naturalesa lipídica formada per una llarga
cadena hidrocarbonada alifàtica ( -CH2-CH2-CH2- disposats linealment), amb un
nombre parell d’àtoms de C a l’extrem de la qual hi ha un grup carboxil (-COOH) o
grup àcid.

2. Àcids grassos
● Són els monòmers dels lípids
● Són molècules que estan formades per una gran cadena de hidrocarbonada
(-CH2-CH2...)
● Les cadenes lineal reben el nom de alifàtica i les que són cícliques són aromatìques
● Tenen un nombre parell de d’àtoms de C, normalment tenen de 14 a 22 però els més
abundants que trobem són de 16 a 18 C.
● L'últim carboni de la cadena forma un grup carboxil (-COOH) o grup àcid
● Són molt poc abundants en estat lliure, s’obtenen a partir de la hidròlisi dels greixos
● Es coneixen uns 70 àcids grassos, tots aquest àcids es poden classificar en dos
grups:
➔ Àcids grassos saturats: tenen enllaços simples
➔ Àcids grassos insaturats: tenen enllaços doble
2. Estructura dels àcids grassos
● Àcid mirístic es un àcid gras de 14 C i tots els seus enllaços són simples és a dir no
té enllaços dobles

(Part Apolar → Hidrofóbica *Caneda ACILO / Part Polar → Hidrofílica)

● Formula esquemàtica dels dos tipus d'àcids grassos

➔ Àcids grassos saturats:

➔ Àcids grassos insaturats

2. Els àcids grassos saturats

● Només tenen enllaços simples entre els àtoms de C de la cadena
● Les seves cadenes són de 12-20 C rectilínies és a dir són lineals (alifàtiques)
● Els seus angles són de 110º entre els C
● Són sòlids a T ambient
● Els mamífers els poden sintetitzar
● Ex: Àcid làuric (C 12:0) → CH3-(CH2)10-COOH

2. Els àcids grassos insaturats

● Tenen un o més enllaços dobles entre els C de la cadena hidrocarbonada
● Són cadenes no rectilínies, és a dir, presenten forma de colze en el lloc on hi ha
dobles enllaços
● Són líquids a T ambient
● Es poden classificar en dos grups:
➔ Monoinsaturats: tenen un sol enllaç doble Ex: àcid olèic
➔ Poliinsaturats: tenen més d’un enllaç doble Ex: àcid linoleic
● Ex: Àcid palmitoleic (C 16:1 Δ9) → CH3-(CH2)5-CH=CH-(CH2)7-COOH
2. Diferències àcids grassos saturats i àcids grassos insaturats

Àcids grassos saturats Àcids grassos insaturats

Presenten enllaços simples Presenten enllaços dobles

Són sòlids a T ambient Són líquids a T ambient

Són d’origen vegetal i animal Són d’origen vegetal

● Àcids grassos insaturats → predominen a la natura per sobre dels saturats
● Àcids grassos saturat → estan presents a les llavors dels vegetals
● Àcids grassos poliinsaturats → són essencials perquè el nostre organisme no els
sintetitzar i cal incorporarlo a través de la dieta

Configuració àcids grassos insaturats Cis i Trans

● Cis → És quan en el doble enllaç de la cadena principal el dos H queden damunt
● Trans → És quan en el doble enllaç de la cadena principal un dels H queda avall i
l’altre H cada al damunt

3.Propietats químiques dels àcids grassos

● El grup carboxil (-COOH) dels àcids grassos els permet intervenir en reaccions
químiques. Les reaccions químiques més importants són:
➔ Reacció esterificació: àcid grass + alchol
➔ Reacció saponificació: àcid grass + base forta

3. Reacció d’esterificació
● Reacció d’un àcid grass amb un alcohol
● Durant la digestió els enzims (lipases) hidrolitzen els èsters i donen lloc a àcids
grassos i a alcohol
● Dóna lloc a un èster i una molècula d’aigua
➔ Èster: és la unió àc.gras i alcohol per mitjà d’un enllaç covalent anomenat
enllaç estèric o enllaç èster

3. Reacció de saponificació
● Reacció d’un àcid gras amb una base forta → NaOH o KOH
● Dóna lloc a una sal d’àcid gras que s’anomena sabó i aigua
 ● Aquesta reacció és important perquè si bé els àcids grassos (i per
extensió els lípids) són insolubles en aigua, les molècules de sabó
formen grups micel·lars (micel·les) que es dispersen en aigua →
Formen dispersions col·loïdals

3. Reacció d'autoxidació
● Els dobles enllaços dels àcids grassos
insaturats, especialment els poliinsaturats,
s’oxiden fent que la molècula es trenqui
formant aldheids volàtils → responsables
de l’olor i el gust ranci.
● Els éssers vius eviten aquesta oxidació
gràcies als antioxidants com la vitamina E.

4. Propietats físiques dels àcids grassos

● El grup carboxil i la cadena acil dels àcids grassos determinen les seves propietats
físiques
● Les propietats físiques:
➔ Solubilitat: capacitat de solució d’un solut a una dissolució
➔ Punt de fusió: temperatura a la que un material canvia el seu estat pel fet
que els enllaços de la molècula es trenquen

4. Solubilitat
● En ambient aquós i a PH fisiològic (7.4) els àcids grassos lliures són molècules
amfipàtiques (bipolars)
● Cua hidrocarbonada
➔ Apolar: no té afinitat per l'aigua (insoluble)
➔ Hidròfoba = Lipòfila
➔ Tendència a establir enllaços de Van der Waals amb altres cadenes
● Cap polar
➔ Polar: afinitat per l’aigua (soluble)
➔ Hidròfila = Lipòfoba
➔ Extrem de la cadena amb tendència a establir ponts d’hidrogen amb altres
cadenes

● El caràcter amfipàtic de les molècules determina la seva solubilitat, classificació

➔ Àcids alifàtics de 4 i 6 C: solubles en H2O perquè el grup carboxil és més
significativa que la zona hidròfoba
 ➔ Àcid alifàtic a partir de 8 C: insolubles en H2O perquè el grup carboxil no és
significativa que la zona hidròfoba considerats els àcids grassos
● La llargada de la cadena hidrocarbonada determina la seva solubilitat: +llarga → +
insoluble en H2O i més solubles dissolvents polars
● Quan posem un àcid grass amb aigua forma una mescla heterogènia diferenciada
per densitats, la capa sobre l’aigua es forma per la disposició de les molècules dels
àcids grassos:
➔ Part hidròfila està en contacte amb l’aigua
➔ Part hidròfoba queda allunyada de l’aigua

● La insolubilitat dels àcid grassos i dels lípids que aquests formen, els fa ideal per
ser utilitzats com aïllament impermeable o semipermeable → formen bicapes
lipídiques com a la membrana cel·lular

4. Solubilitat: Les Micel·les

● Amb l’oli i l’aigua si els agitem l’oli s’enfonsa formant unes estructures més o menys
esfèriques anomenades micel·les, que constitueixen dispersion col·loidals
● Les micel·les d’oli en aigua reben el nom d’emulsió
● En les micel·les les partícules es disposen amb la part apolar juntes, envoltades per
la part polar en contacte amb l’aigua
● Les micel·les poden ser:
➔ Monocapes: Si engloben aire →
tenen efecte escumós. Si
engloben oli → tenen efecte
detergent o emulsionant
➔ Bicapa: Engloben aigua a
l’interior

4. Punt de fusió
● Els àcid grassos tendeixen a agrapar-se en dos formes:
➔ Formen enllaços de Van der Waals entre les cadenes
hidrocarbonades
➔ Formen ponts d'hidrogen entre els grups carboxil
● Com més llarga sigui la cadena d’un àcid gras més alta serà la
temperatura de fusió.
● Els àcids grassos saturats tenen punts de fusió més alts que els
insaturats → enllaços dobles fan que hi hagi menys enllaços de
Van der Waals entre molècules d’àcids grassos

4. Punt de fusió: Àcids grassos saturats

● Com més llarga és la cadena dels àcids grassos saturats:
➔ més enllaços de Van der Waals hi haurà
➔ més T farà falta per separar les molècules
➔ més alta erà la T de fusió
➔ més sòlid serà l’àcid gras
● Els àcids grassos saturats acostumen a ser sòlids i formen greixos a T ambient
4. Punt de fusió: Àcids grassos insaturats
● Presenten colzes en comptes de lineas a la seva estructura a conseqüència de la
 presència dels enllaços dobles:
➔ més dificultat d’apilament de les cadenes en paral·lel
➔ menys enllaços de Van der Waals hi haurà
➔ farà falta menys T per separar les molècules
➔ més baixa serà la seva T de fusió
➔ més líquid serà l’àcid gras
● Els àcids grassos insaturats acostumen a ser líquids a T ambient i formen greixos
que també solen ser líquids a T ambient

5. Els lípids saponificables + àcids grassos

● Són els que contenen àcids grassos
● Tots els lípids saponificables són èsters (àcid gras + alcohol)
● Existeixen dos grups de lípids saponificables:
➔ Els lípids simples (o hololípids) → formats exclusivament per àcid gras +
alcohol:
1. Acilglicerids o greixos
2. Cèrids o ceres
➔ Els lípids complexos (o heterololípids) → formats per àcid gras + alcohol + 3a
molècula:
1. Fosfoglicèrids → Fosfolípid
2. Fosfoesfingolípids → Fosfolípid
3. Glicoesfingolípids

5. Lípids saponificables símples: Acilglidèrids

● Altrament coneguts com a greixos
● Lípids saponificables més abundants
● Formats per la reacció d’esterificació entre la
glicerina (alcohol propantriol) i una, dos o tres
molècules d’àcid gras
● Són insolubles en aigua i de baixa densitat
(suren en aigua)
● Distinguim:
➔ Monoacilglicèrids (amb 1 àc. gras)
➔ Diacilglicèrids (amb 2 àc. grassos)
➔ Triacilglicèrids (triglicèrids) (amb 3 àc.
grassos)

5. Reacció de formació d’un triacilglicèrid

5. Acilglicèrids: Característiques
● Els àcilglicèrids que tenen com a mínim un àcid gras insaturat a temperatura ambient
són líquids i s’anomenen olis
● Els àcilglicèrids que tenen tots el àcids grassos saturats a temperatura ambient són
sòlids i s’anomenen sèu
● Els àcilglicèrids que tenen com a àcids grassos de cadena curta (6-8 C) a
temperatura ambient són semisòlids i s’anomenen mantega o llard
● Els monoacilglicèrids i diacilglicèrids tenen polaritat feble a causa dels radicals -OH
que queden lliures en la glicerina
● Els triacilglicèrids estan mancats de polaritat → greixos neutres
● Els triacilglicèrids amb bases fortes com la sosa (NaOH) o la potassa (KOH) formen
sabons per reaccions de saponificació
5. Funcions dels acilglicèrids
● Els greixos són acilglicèrids amb funció de reserva energètica en l’organisme.
● En els vegetals s’acumulen als vacúols de les cèl·lules (fruits i llavors)
● En els animals s’acumulen en el citoplasma dels adipòcits (cèl·lules que
constitueixen el teixit adipós) situat sota la pell.
● La seva combustió proporciona grans quantitats d’energia 9.4 kcal/g. (Els glúcids i
les proteïnes proporcionen 4kcal/g)
● Proporcionen aïllament tèrmic ja que condueixen malament la calor. Els animals de
zones fredes tenen un teixit adipós molt gruixut
● Proporcionen protecció contra els traumatismes. Els greixos es dipositen al voltant
d’òrgans delicats com el cor, ronyons..

5. Lípids saponificables simples: Cèridès o ceres

● Els cèrids són èsters d'un àcid gras de cadena llarga (entre 14 i 36 àtoms de C) i un
alcohol de cadena llarga (alcohol miricílic 30 C)

5. Propietats de les Cèrides o ceres

● Són molècules saponificables
● Són sòlids
● Són apolars o hidròfobes i per tant són impermeables

5. Funcións de les Cèrides o ceres

● La seva funció principal és el recobriment d'estructures i la impermeabilització i
protecció de l’epidermis i superfícies (pell, pèl, plomes d'aus aquàtiques, pell dels
fruits, fulles dels arbres, oïda...

5. Lípids saponificables complexos

● Èsters formats per àcids grassos + un alcohol (que pot ser esfingosina o glicerol) +
un tercer tipus de molècula (no lipídics)
● Són els constituients de la bicapa lipídica de les membranes plàsmàtiques de les
cèl·lules → anomenats lípids de membrana
 ● Tenen un comportament amfipàtic:
➔ cap hidròfil (polar) → extrem on es troba l'àcid fosfòric
➔ dues cues hidròfobes (apolars) → extrems on hi ha els àcids grassos i
l’alcohol

5. Classificació dels lípids saponificables complexos

● Fosfolípids:
➔ Fosfoglicèrids o glicerofosfolìpids
➔ Fosfoesfingolípids o esfingolípids
● Glucolípids

5. Fosfoglicèrids
● Els fosofoglicèrids adopten una disposició
en dos fulls anomenada bicapa lipídica:
➔ Els grups polars es situen a banda i
banda fent contacte amb l’aigua
➔ Les cues hidròfobes queden refugiades a l’interior
● Èster resultat de la unió de:
➔ Zona hidròfoba (apolar):
1. glicerina
2. 2 àcids grassos (posició C1 i C2 de la glicerina; àc. gras de la posició C2 és
insaturat)
3. àcid fosfòric
➔ Zona hidròfila (polar):
4. aminoalcohols (alcohol que conté un grup amino -NH2
● En funció de l’aminoalcohol que s’uneix al grup fosfat s’obtenen diferents tipus de
fosfoglicèrids.
● Fosfoglicèrids més abundants i que són components de les membranes
plasmàtiques són:
➔ Fosfatidiletanolamina o cefalina: abundant al cervell
➔ Fosfatidilcolina o lecitina: especialment abundant al fetge, al cervell i el rovell
d’ou
➔ Fosfatidilserina: abundants a la cara interna de la membrana plasmàtica

5. Fosfoesfingolípids
● Èster, resultat de la unió de:
➔ àcid grass (unit a través d’un grup
amino → aa)
➔ una esfingosina (aminoalcohol de
cadena llarga)
➔ grup fosfat
➔ colina (alcohol etanolamina)

● Els esfingolípids es troben en les membranes plasmàtiques de les cèl·lules i són

especialment abundants en el teixit nerviós → beines de mielina que protegeixen els
axons de les neurones (esfingomielina).
5. Glicoesfingolípids
● Èsters formats per la unió de:
➔ Ceramida:
1. una esfingosina (aa de cadena llarga)
2. un àcid gras
3. un glúcid (unit amb un enllaç O-glicosídic)
● No presenten grup fosfat
● Es troben a les bicapes lipídiques de les membranes plasmàtiques de totes les
cèl·lules → cara externa de les membranes fent funció de receptores de molècules
externes
● Abundants a les neurones → els botons sinàptics de SN actuen com a receptors de
neurotransmissors

● Es diferencien dos tipus segons els glúcids que continguen

➔ Els cerebròsids: Formats per la unió de:
1. la ceramida
2. un monosacàrid (hexosa → glucosa o
galactosa)
➔ Els gangliòcids: Formats per la unió de:
1. la ceramida
2. un oligosacàrid complex (hexoses +
hexosamines i àcid siàlic)

6. Lípids insaponificables (sense àcids grassos)

● Són els que NO contenen àcids grassos
● No produeixen reaccions de saponificació ni d’esterificació
● Existeixen tres tipus de lípids insaponificables:
➔ Els isoprenoides o terpens
■ En funció del nombre d’isoprens que presentin distingirem entre:
Monoterpens, diterpens, triterpens, tetraterpens i politerpens
➔ Els esteroides
■ Esterols: colesterol, àcids biliars, vitamina D, estradiol
■ Hormones esteroides: hormones suprarenals (aldosterona i cortisol) i
hormones sexuals (progesterona i testosterona)
➔ Les prostaglandines

6. Isoprenoides o terpens
● Formats per la polimerització de l’isoprè (2-metil-1,3-butadiè)
● Poden ser molècules lineals o cícliques i alguns poden tenir ambdues estructures

● Els seus enllaços poden ser excitats per la llum o la Tª → enllaços dobles
conjugables → e- en moure’s poden emetre una senyal (de vegades, són pigments
que canvien en funció de la llum)
 ● Segons el nombre de molècules d’isoprè poden ser:
➔ Monoterpens (2 molècules d’isoprè)
➔ Diterpens (4 molècules d’isoprè)
➔ Triterpens (6 molècules d’isoprè)
➔ Tetraterpens (8 molècules d’isoprè)
➔ Politerpens (> 8 molècules d’isoprè)

6. Monoterpens
● Essències vegetals com: mentol (menta), eucaliptol (eucaliptus), limonè (llimona),
geraniol (gerani), càmfora, pinè, tiniol (farigola), anetol (anís), aldheid cinnamic
(canyella)

6. Diterpents
● Fitol (component clorofil·la)
● Vitamina A (visió i manteniment dels epitelis)
● Vitamina K (coagulació de la sang),
● Vitamina E (antioxidant)

6. Triterpens
● Esqualè: sintetitza el colesterol al fetge

6. Tetraterpens
● Pigments fotosintètics (carotenoides → precursors de la vitamina A)
➔ Carotens (color vermell)
➔ Xantofil·les (color groc)

6. Politerpens
● Cautxú milers de molècules d’isoprè i que s’obté de l’arbre Hevea brasiliensis. El
cuatxú té una funció aïllant

6. Esteroides
● Els esteroides són lípids insaponificables derivats de l'esterà
(ciclopentà perhidrofenantrè), una molècula que presenta
quatre anells de C i que té per fórmula general C17H28.
● En distingim dues classes:
➔ Esterols (grup més nombrós i important dèsteroides)
1. Tenen grup -OH C3
2. Cadena alifàtica al C17
3.

➔ Hormones esteroides
1. Tenen un àtom d’oxigen unit per un doble enllaç
(=O) al C3
6. Esterols: Colesterol
● Esterol que forma part de les membranes plasmàtiques dels animals → confereix
estabilitat al situar-se entre els fosfolípids i fixar-los
● Pol hidròfil → radical -OH del C3
● Precursor de la resta d’esteroides
● Es forma al fetge a partir de la ciclació de l’esqualè (triterpè) → No és necessari
ingerir-lo amb la dieta perquè les cèl·lules el poden sintetitzar al RELL

6. Colesterol HDL (bo) LDL (dolent)

● El colesterol és insoluble en aigua → per poder circular en sang forma complexos
macromoleculars amb proteïnes:
➔ lipoproteines de baixa densitat o LDL (low density lipoproteines): transporten
colesterol fetge → cèl·lules
➔ lipoproteïnes d’alta densitat o HDL (high density lipoproteines): transporten
colesterol cèl·lules→ fetge, on és catabolitzat o degradat (retirat-lo de la
sang)
● Un excés de LDL en sang (“colesterol dolent”) dóna lloc a l’acumulació de plaques
d’ateroma a les artèries → dificulten transport d’oxígen en sang
● Les plaques d’ateroma poden arribar a obstruir les arteries
● Colesterol total en sang = LDL + HDL
● Valors colesterolèmia normals = 120-200 mg/dl
● Hipercolesterolèmia → quan una persona presenta nivells colesterol en sang
<120-200 mg/dl
● Reducció ingesta aliments grassos, exercici físic, medicaments

6. Àcids Biliars
● Molècules derivades de l’àcid còlic
● Produïdes al fetge a partir colesterol
● Les seves sals s’encarreguen de l’emulsió dels greixos a l’intestí (afavoreix acció
lipases i la posterior absorció)

6. Vitamines D
● Esterols que regulen el metabolisme del Ca i la seva absorció intestinal
● La síntesi de vitamines D és induïda a la pell pels rajos UV.
● El 10% de la vitamina D necessària es pot obtenir a través alimentació (mantega,
llet, peix blau, fetge rovell ou)

6. Estraidol
● Hormona
● Regula l’aparició dels caràcters sexuals secundaris femenins (creixement dels pits,
úter, ovaris, aparició del pèl púbic, etc.)

6. Hormones esteroides
● les hormones esteroides són els esteroides que tenen un àtom d’oxigen unit per un
doble enllaç (=O) al C3
● Dos grups:
➔ Hormones suprarenals:
1. Aldosterona: incrementa la reabsorció del Na+ i Cl- al ronyó
 2.Cortisol → afavoreix la síntesi de glucosa i del glicogen i el
catabolisme de lípids i proteïnes
➔ Hormones sexuals
1. Progesterona → prepara els òrgans sexuals femenins per a la
gestació
2. Testosterona → responsable dels caràcters sexuals masculins,
massa muscular, etc.

6. Mal ús de les hormones esteroides (testosterona)

● S’utilizen com anabolitzants → és un medicament que activa l'anabolisme (creixement
dels teixits per mitjà de la síntesi de les proteïnes) i la disminució de la desintegració
excessiva
● Es poden usar com a droga d'abús, en especial per part de culturistes i altres
esportistes (es considera dopatge), persones amb vigorèxia i altres grups per a
augmentar encara més la seva musculatura i massa corporal
● Un altre mal ús dels anabolitzants és l’engreix d'animals destinats a consum
alimentari, pràctica il·legal als Països Catalans.

6. Prostaglandines
● Substàncies derivades de l’àcid prostanoic
● Cadena de 20 C amb un anell ciclopentà i un
grup carboxílic
● Inicialment identificades en les secressions de la
pròstata
● En l’actualitat se sap que es sintetitzen
continuament en baixes quantitats
● Actuen localment
● Presenten estructures diferents i realitzen nombroses funcions, de vegades amb
efecte antagònic

6. Funcions de la prostaglandines
● Estimulen els receptors del dolor iniciant la vasodilatació dels capilars
● Activen les defensens: provoquen la febre i activant la resposta inflamatòria
(vermellor i inflamació) en les infeccions → l’aspirina, que inhibeix la síntesi de la
prostaglandina, té una acció antipirètica, antiinflamatòria i analgèsica
● Disminueixen la pressió sanguínia afavorint l’eliminació de substàncies a través del
ronyó
● Redueixen la secreció dels sucs gàstrics → usades per a curar úlceres
● Estimulen la musculatura llisa → inducció de parts
● Els seus derivats (tromboexans) provoquen l’agregació de plaquetes i afavoreiven la
coagulació de la sang

7. Funcions dels lípids

1. Funció de reserva energètica:
● Els lípids (àcids grassos i els acilglicèrids → triacilglicèrids) acumulats a l'interior de
la cèl·lula són una de les principals fonts d'energia dels éssers vius ja que tenen
molts enllaços entre C i H
● 1 g gerix = 9.4 kcal en reaccions metabòliques d’oxidació, mentre que les proteïnes i
els glúcids tan sols produeixen 4,1 kcal/g

2. Funció estructural
● Els fosfolípids, els esfingolípids i el colesterol, juntament amb les proteïnes, són els
principals components de les bicapes lipídiques de les membranes cel·lulars i dels
seus orgànuls ja que son molècules amfipàtiques i el seu cap polar tendeix a quedar
en contacte amb el medi aquós mentre que el cantó apolar queda a l’interior de la
membrana

3. Funció protectora
● Acilglicèrids → protecció dels òrgans per contra cops i traumes
● Les ceres → recobreixen i impermeabilitzen les fulles de les plantes, l'exoesquelet
dels insectes i la pell, el pèl i les plomes dels vertebrats
● Greixos (acilglicèrids) → aïllants tèrmics

4. Funció biocatalitzadora
● Alguns lípids, com les vitamines A, E, D, K, les hormones sexuals, pigments i
essències, tenen una important activitat biològica de regulació actuant com a
cofactors (component no protèic, termoestable i de baix pes molecular necessari per
l’acció d’un enzim) de molts enzims

5. Funció Transportadora
● Des del fetge al lloc on s’utilitzen o fins al teixit adipós (on s’emmagatzemen) es fa
mitjançant l’emulsió dels lípids gràcies als àcids biliars o proteolípids

6. Funció de missatger químic

● Les hormones que transporten senyals a les cèl·lules

7. Funció d’aïllament tèrmic

● Els acilglicèrids, que formen la capa de teixit adipós dels organismes homeoterms,
afavoreixen la regulació de la temperatura corporal gràcies a l'aïllament que
proporcionen