1. Значення травлення. Типи травлення.

Функції органів шлунково-

кишкового тракту. Методи вивчення функцій травного тракту.
Травна система включає органи, призначені для прийому, механічної,
хімічної (ферментативної) обробки їжі, всмоктування продуктів її
розщеплення, а також видалення неперетравлених залишків їжі. Травна
система забезпечує процеси хімічної і фізичної обробки їжі.
Органи травлення з’єднані в єдиний функціональний і анатомічний
комплекс, який утворює травний канал, довжина якого 8-12 м. Травний канал
починається ротовим отвором, що переходить у ротову порожнину, глотку,
стравохід, шлунок, тонку й товсту кишку.
У травний канал впадають протоки залоз: слинних, печінки, підшлункової
залози.
Механічна обробка їжі – подрібнення, розм’якшення і перетирання.
Здійснюється в основному в ротовій порожнині за допомогою зубів, язика,
секрету слинних залоз.
Хімічна обробка їжі – розщеплення білків, ліпідів та вуглеводів до мономерів
під дією ферментів травних соків. Всмоктування продуктів розщеплення, а
також води, мінеральних солей та вітамінів відбувається частково в шлунку,
а в основному в тонкій кишці.
Механізми регуляції травної системи
Для перетравлення та всмоктування їжі в залежності від її виду необхідно
певний час. Протягом травного каналу знаходяться спеціальні «замикаючі
апарати», які здатні закривати той чи інший відділ травного каналу. До таких
«апаратів» належать сфінктери й клапани: стравохідно-шлунковий сфінктер,
сфінктер воротаря, ілеоцекальний клапан, ободовий і задньопрохідний
сфінктери. Рух та виведення вмісту травного тракту можливо завдяки
м’язовій оболонці порожнистих травних органів.
Регуляція процесів травлення відбувається нейрогуморальним шляхом.
Регуляторну функцію виконує складний комплекс біологічно активних
сполук, власне гормонів, місцевих рефлекторних дуг та різних типів
еферентних нервів (холінергічних, адренергічних, пуринергічних та ін.).
Окрім місцевих
нервових сплетінь, рефлекторна регуляція травлення здійснюється за
допомогою «мозкового» травного
центру. Точно окреслити центр травлення важко. Для кожного відділу
травного каналу він різний і може локалізуватися починаючи від кори
головного мозку до крижового відділу спинного мозку, де розташовані
нейрони, що координують акт дефекації. Структури, пов’язані з відчуттям
голоду й насичення, розташовані в латеральному й медіальному гіпоталамусі,
лімбічнй системі, у ретикулярній формації і корі великих півкуль.
. Функції шлунково-кишкового тракту.
 Складно влаштована система травлення (ТК) забезпечує надходження до
організму води, електролітів і речовин, необхідних для пластичного й
енергетичного обміну. Більшість поживних речовин повинні
розщеплюватися, щоб втратити свою генетичну або імунну специфічність,
інакше система імунітету може їх зустріти як чужорідний об’єкт. Лише після
цього продукти розщеплення можуть всмоктуватися й надходити в кровотік.
Однак при розщепленні бажано зберегти якомога більше молекул, щоб в
організмі не синтезувати всі речовини заново, починаючи з окремих їх
елементів. Такими придатними до застосування “цеглинками” для білків
вважаються амінокислоти, для вуглеводів – моноцукриди, для нуклеїнових
кислот – нуклеотиди. Жири меншою мірою володіють імунною
антигенністю, тому можуть надходити в кровотік майже без змін. Без
розщеплення всмоктуються також вітаміни й речовини з відносно невеликою
молекулою, мінеральні солі, вода.
ТК – це своєрідний конвеєр, що виконує такі функції:
рухання їжі через весь канал;
секреція соків;
абсорбція продуктів перетравлювання і речовин, що не розщеплюються;
відповідний крово- й лімфотік.
Усе це відбувається під контролем складної нервової і гуморальної
регуляції.
Кожний з органів ТК пристосований для виконання своїх функціональних
обов’язків. Так, наприклад, шлунок як орган депо їжі дає змогу вживати її
дробно великими порціями. А основне перетравлювання, засвоєння речовин
(усмоктування їх) відбувається в тонкій кишці. Усмоктування відбувається
поступово, впродовж багатьох годин, забезпечуючи постійне поповнення
запасів. Свою частку в організацію системи травлення вносить і кровообіг
органів ТК: кров застосовується для утворення травних соків, забезпечує
процеси всмоктування і транспортування речовин до всіх органів і систем
організму.
Методи дослідження секреторних процесів органів ТК

Уявлення про функції органів ТК отримано як при вивченні в

експерименті на тваринах, так і при дослідженнях, проведених за участю
людини. Експериментальні дослідження здійснюють у гострих і хронічних
дослідах. Гострі дослідження ґрунтуються на виділенні органа або його
частини й проведенні відповідних експериментів в умовах in situ або in vitro.
Хронічні дослідження проводять на тваринах, які зазнали певної
підготовчої операції (рис. 213), через деякий час після післяопераційного
відновлення. Вони ґрунтуються на максимально можливому збереженні
природних зв’язків, що забезпечують як безпосереднє виконання функцій,
так і шляхів регуляції (нервових і судинних зв’язків).
Для вивчення секреторних процесів застосовують виведення на шкіру
вивідних протоків залоз або окремих ділянок органа. Так, на щоку можна
вивести протоку слинної залози або спільну жовчну протоку на черевну
стінку. Для отримання шлункового соку ізолюють частину шлунка, а для
збереження іннервації залишають серозно-м’язовий “місток” з боку кардії.
Ізольований відділ виводять назовні через фістулу. Для отримання чистого
шлункового соку роблять ще й езофаготомію. На такій тварині можна
відтворити “удаване” годування, коли їжа в шлунок не надходить, або,
навпаки, вкладати їжу безпосередньо в шлунок, минаючи ротову порожнину.
Кишкову секрецію можна досліджувати на ізольованому відрізку кишки,
виводячи назовні один або обидва її кінці.
При дослідженні усмоктування застосовують методи гострої катетеризації
кровоносних і лімфатичних судин або попереднє вживляння катетерів у
судину. Можна скористатися також міченими нуклідами, уводячи їх з їжею і
спостерігаючи за подальшим їх рухом.
Деякі вищеописані методи застосовують і при дослідженні людини. Крім
цього застосовують методи отримання соку або харчового хімусу з будь-яких
відділів ТК за допомогою зондів. Останніми роками значно поширився метод
ендоскопії, що дає змогу поєднати можливості візуального спостерігання з
отриманням біопсійного матеріалу.

2. Травлення в порожнині рота, його механізми. Склад і ферментативні властивості слини.

Акти жування та ковтання, центри їх регуляції.

Травлення в порожнині рота

Переробка їжі починається уже в порожнині рота, де відбувається її
подрібнення, змочування слиною та формування харчової грудочки.
Їжа, що надійшла до рота, є збудником смакових, тактильних та
температурних рецепторів.
Смакові рецептори знаходяться в основному на сосочках язика, а також на
інших ділянках слизової оболонки порожнини рота. Імпульси від цих
рецепторів нервовими центропрямуючими волокнами трійчастого, лицевого,
язикоглоткового та верхнього гортанного нервів надходять до нервових
центрів у довгастому мозку. У результаті рефлекторно здійснюється секреція
слинних, шлункових та підшлункової залоз і здійснюються рухові акти
жування та ковтання.
Жування відбувається завдяки скороченням жувальних м’язів, які
переміщають нижню щелепу відносно верхньої.
Еферентними волокнами від центру жування в довгастому мозку є рухові
гілки трійчастого нерва. Одночасно їжа змочується слиною, набуває м’якої
консистенції та проковтується.
У порожнину рота впадають протоки 3-х пар великих слинних залоз:
привушних, підщелепних та під’язикових, і мілких залоз поверхні язика та
слизової оболонки піднебіння та щік. Слинні залози мають: слизові клітини,
які виділяють в’язкий секрет, і серозні клітини – виділяють рідку, водянисту
серозну слину. Привушна залоза виділяє серозний секрет. Підщелепна -
змішаний. У слині підщелепної залози білки ідентичні аглютиногенам
еритроцитів і відповідають групі крові. Під’язикова – слизовий. Слизові
залози розташовані й на корені язика, твердому й м’якому піднебінні.
Основні принципи механізмів регуляції процесів травлення

Процеси травлення регулюють комплекси БР й УР. БР починаються з

подразнення різних рецепторів ротової порожнини й інших відділів ТК.

Умовно-рефлекторна регуляція формується в процесі розвитку організму

на вид, запах їжі, ситуацію, час її вживання. Подібні рефлекси виражені
більшою мірою у верхній частині ТК. У міру віддалення від ротової порожнини
значущість цих рефлексів поступово знижується. Так, УР найбільшою мірою
регулюють виділення слини, дещо меншою – соки шлункових залоз, печінки,
підшлункової залози.

Рефлекторна регуляція процесів травлення здійснюється:

місцевими рефлексами (рефлекторні дуги замикаються в гангліях,
розміщених у самому органі або поблизу від нього);
рефлексами за участю різних структур ЦНС, за допомогою “мозкового
харчового центра”.
Хімічні й механічні подразники їжі послуговують також стимулом для
синтезу гормонів безпосередньо в ТК. Вони отримали назву
гастроінтестинальних гормонів. Виявлено понад десятка різновидів клітин,
що належать до APUD-системи, розміщених дифузно в слизовій оболонці
шлунка, тонкої кишки, підшлункової залози.
ГІГ можуть справляти місцевий, паракринний вплив через дифузію від
місця утворення до прилеглих клітин-мішеней ТК і кровоносних судин. Але
всмоктуючись у кров, вони, циркулюючи впродовж усього кількох хвилин
(це коpоткочасні сполуки), можуть надходити до відносно віддалених клітин
або органів ТК. Вплив ГІГ на клітини опосередковується через взаємодію їх з
відповідними рецепторами мембран. Після зв’язування гормону з рецептором
змінюється стан систем внутрішньоклітинних посередників (цАМФ, кальцію
та ін.).

Таким чином, у ТК регуляторну функцію виконує складний комплекс

біологічно активних сполук, власних гормонів, місцевих рефлекторних дуг й
еферентних нервів чотирьох типів (симпатичних, парасимпатичних,
пептидергічних і пуринергічних).

3. Секреторна функція слинних залоз, механізм утворення слини.

Регуляція слиновиділення. Роль симпатичної і парасимпатичної іннервації в секреції слини.
Секреторна функція стравоходу.

Секреторна функція слинних залоз

У ротову порожнину відкриваються вивідні протоки трьох пар великих

слинних залоз – привушної (серозної), підщелепної (серозно-слизової) і
під’язичної (слизової). Крім того, у слизовій оболонці рота розкидано
велику кількість дрібних залоз, що разом з під’язичною постійно виділяють
водянисту слину. На відміну від них, привушна й підщелепна залози
секретують слину лише при збудженні.
Слина виконує такі функції: а) змочує тверду їжу і забезпечує формування
харчової грудки, здатної просуватися стравоходом; б) розчиняти деякі
інгредієнти, забезпечуючи рецепторам можливість визначити смакові якості
їжі; в) початкового гідролізу деяких поживних речовин (наприклад
вуглеводів); г) виконує захисні функції (слина містить бактерицидні
речовини, що забезпечують санацію ротової порожнини; вона може частково
нейтралізувати шлункову кислотність при потраплянні соку в стравохід). У
дітей грудного віку слина забезпечує герметичність між губами й соском, без
чого унеможливлюється ссання.
Склад слини різних залоз неоднаковий. Привушні залози виділяють
найрідшу слину, а під’язичні – найбільш в’язку. Важливий фактор, що
визначає склад слини, – швидкість секреції. Сумарна інтенсивність секреції
усіх залоз коливається від 1,0 до 200,0 мл/год. У середньому за добу
виділяється 0,5-2,0 л слини. Кількість утвореної слини залежить від сухості й
ступеня подрібненості їжі, її хімічного складу тощо. Під час сну виділяється
близько 0,05 мл слини за 1 хв.
У людини, незважаючи на деякі відмінності складу слини окремих залоз,
сумарний її склад мало залежить від вжитої їжі. Основа (99,5%) слини – вода.
У ній розчинено широкий спектр неорганічних й органічних сполук:
мукополіцукриди, глікопротеїни, білки й електроліти (Nа +, К+, Са2+, J–, Сl–,
НСО3–, Н2РО4– та ін.). рН змішаної слини коливається в межах 6,0-7,4. Але
різке збільшення швидкості секреції слини може зумовити олужнення (рН до
7,8). Осмотичний тиск слини нижчий від такого плазми крові.
Муцин, надаючи слині в’язкості, полегшує проковтування просоченої
слиною харчової грудки. У слині виявлено такі ферменти як -амілаза,
протеаза, ліпаза, кисла й лужна фосфатуза, РНКаза. Але активність
більшості з них незначна.
Слина містить також низку біологічно активних сполук. Так, лізоцим
слини справляє бактерицидну дію, а калікреїн бере участь в утворенні
судинорозширювальних кінінів. Кініни разом з нервовими впливами
забезпечують підвищення інтенсивності кровотоку в слинних залозах при
вживанні їжі. Крім того, слинні залози утворюють гормоноподібні речовини,
які беруть участь у регуляції фосфорно-кальцієвого обміну кісток, зубів і
регенерації епітелію слизової оболонки ротової порожнини, стравоходу і
шлунка.
Утворення і виділення слини регулюється нейрогуморальними
механізмами. Поза процесом травлення виділяється незначна кількість
слабкокислої слини. Під час їди комплекс УР і БР забезпечує різке
збільшення виділення слини.

Медіатор парасимпатичних нервів – АХ – через М-холінорецептори

базолатеральних мембран клітин активує надходження кальцію, що за
участю кальмодуліну запускає реакції, унаслідок яких виділяється велика
кількість слини з низькою концентрацією органічних сполук. Медіатор
симпатичних нервів – НА – через активування аденілатциклази й зростання
вмісту цАМФ стимулює секрецію незначної кількості слини, багатої на
органічні сполуки.

Регуляція слиновиділення.

Регуляція слиновиділення здійснюється складнорефлекторним шляхом

через безумовні та умовні рефлекси. Слиновиділення починається через 1-3 с
після початку дії подразника. Рефлекс, що виникає внаслідок безпосе-
реднього подразнення слизової оболонки ротової порожнини, належить до
безумовних, природжених рефлексів. Доцентровими нервами, які передають
збудження з слизової рота в довгастий мозок до центра слиновиділення, є:
язикова гілка трійчастого нерва, язиковоглотковий нерв і верхньогортанна
гілка блукаючого нерва. З центра слиновиділення збудження секреторними
(відцентровими) нервами проходить до робочого апарата – слинних залоз.
Секреторними нервами слинних залоз є симпатичні та парасимпатичні
нерви. Симпатичні починаються від спинного мозку на рівні першого-
третього грудних хребців і через краніальний шийний вузол досягають
слинних залоз, Парасимпатичні нерви починаються від стовбура головного
мозку. До привушної залози підходить вушна гілка дев'ятої пари
черепномозкових нервів; під'язикові та підщелепні залози іннервуються
барабанною струною, що є гілкою лицевого нерва. При подразненні
симпатичного нерва собаки з підщелепної залози в малій кількості
виділяється густа слина, з великим вмістом органічних речовин і незначним
вмістом солей. При цьому кровоносні судини залози звужуються. При
подразненні ж парасимпатичного нерва (барабанної струни) з протоки
підщелепної залози виділяється значна кількість рідкої слини – судини залоз
в цей час різко розширені. Перерізування секреторних нервів слинних залоз
завжди приводить до припинення рефлекторного слиновиділення.
При безперервному слиновиділенні з привушних залоз у жуйних
рефлекторний шлях починається з баро- і хімо-рецепторів рубця, які
збуджуються високим тиском у рубці і кислотами, що утворюються в ньому.
Збудження передається в центр слиновиділення в довгастому мозку, а звідти
до слинних залоз. Безперервність дії подразників впливає і на стабільність
слиновиділення.
Слиновиділення у тварин може бути умовно-рефлекторним – на вид і
запах корму. Якщо безумовно-рефлекторне слиновиділення виникає у
відповідь на подразнення рецепторів слизової рота, то умовно-рефлекторне
спричиняється подразненням зорових, слухових і нюхових рецепторів. Ці
подразники викликають виділення слини при умові збігання у часі їх дії з
дією безумовних подразників. Рефлекси, які виробляються на вид і запах
корму, називаються натуральними умовними рефлексами.
Умовні слиновидільні рефлекси утворюються і на подразники, які прямо
не відносяться до корму. Якщо під час годівлі тварини запалювати лампочку
або дзвонити, то через деякий час запалювання лампочки чи звучання
дзвоника викликають виділення слини без годівлі. Такі рефлекси, які
виникають не на кормові, а на індиферентні подразники, називаються
штучними умовними рефлексами.
Рефлекторна дуга умовного рефлексу складніша, ніж безумовного, її
центр знаходиться у великих півкулях головного мозку.
Основні закономірності дії слинних залоз були установлені на собаках у
дослідах І. П. Павлова.
Секреторна функція стравоходу

Серед епітеліальних клітин стравоходу розкидано секреторні клітини. У

верхній його частині знаходяться окремі слизові клітини, а в нижній – їх
згруповано у своєрідні залозки. Стравохідні залози секретують сік на зразок
слини. Залози нижньої частини стравоходу секретують сік, багатий на муцин,
за допомогою якого слизова оболонка захищається від можливого
потрапляння вмісту шлунка, що може відбуватися під час ковтання,
відрижки.

Версія 2

У порожнину рота впадають протоки 3-х пар великих слинних залоз:

привушних, підщелепних та під’язикових, і мілких залоз поверхні язика та
слизової оболонки піднебіння та щік. Слинні залози мають: слизові клітини,
які виділяють в’язкий секрет, і серозні клітини – виділяють рідку, водянисту
серозну слину. Привушна залоза виділяє серозний секрет. Підщелепна -
змішаний. У слині підщелепної залози білки ідентичні аглютиногенам
еритроцитів і відповідають групі крові. Під’язикова – слизовий. Слизові
залози розташовані й на корені язика, твердому й м’якому піднебінні.
В ацинарних клітинах залоз утворюється первинна слина. При проходженні
слини протоками склад її змінюється внаслідок реабсорбції Na+, Cl-, секреції
K+ та HCO3 - (інтенсивність секреції менша, ніж інтенсивність реабсорбції
Na+), тобто утворюється вторинна слина.
Склад та властивості слини.
Доросла людина секретує за добу в середньому 1-2 літри слини. рН слини
5,8-7,8. Слина складається з води (99,4-99,5%), органічних і неорганічних
речовин. У слині знаходяться різноманітні білки, у тому числі й білкова
слизова речовина – муцин. Муцин надає слині в’язкості, формує харчову
грудочку, яка стає слизькою та легко проходить стравоходом. У слині є
гідролітичні ферменти, які розщеплюють вуглеводи: амілаза розщеплює
крохмаль до мальтози; мальтаза, що розщеплює мальтозу до мальтотріози. У
порожнині рота під дією ферментів не відбувається повного розщеплення
крохмалю внаслідок короткого часу перебування їжі в роті. Фермент лізоцим
виконує захисні функції завдяки бактерицидним якостям й попередженню
розвитку карієсу. Компоненти їжі, розчинені в слині, забезпечують дію на
смакові рецептори та сприяють виникненню смакових відчуттів. Слина
стимулює секрецію шлункового соку, є необхідною для акту ковтання,
виконує екскреторну функцію. У складі слини можуть виділятися такі
продукти як сечовина, сечова кислота, лікарські речовини (хінін, стрихнін) та
алкоголь, солі ртуті та ін.
До захисних функцій слини належить наявність у ній факторів зсідання
крові. Ротова рідина містить речовини, які сприяють зсіданню крові:
тромбопластин, антигепариновий фактор, фібриназа, фактори, ідентичні
плазмовим факторам IV, V, VIII, X. У слині (найбільше привушної залози)
містяться речовини, що протидіють зсіданню крові: антитромбопластини й
антитромбіни.
Слинні залози також синтезують калікреїн, ренін, фактор росту нервів,
епідермальний фактор росту, паротин, еритропоетин (привушними).
Регуляція секреції слини здійснюється нервовим та гуморальним шляхом.
Секреція слини здійснюється рефлекторно. Умовні слиновидільні рефлекси
виникають у відповідь на зорові, слухові та нюхові збудники. Вони
виникають при умові, що ці збудники співпадали раніше з прийомом їжі.
Вплив умовнорефлекторної регуляції на слиновиділення найпотужніший у
порівнянні з іншими відділами ШКТ. Безумовні слиновидільні рефлекси
виникають на речовини, які діють на смакові рецептори порожнини рота. Акт
жування впливає на секреторну функцію – чим повноцінніше жування, тим
більший об’єм секреції. Аферентні шляхи представлені волокнами V, VII, IX,
X черепних нервів. Центр слиновиділення знаходиться в довгастому мозку
(верхнє і нижнє слиновидільні ядра).
Парасимпатична іннервація слинних залоз. Від верхнього слиновидільного
ядра прегангліонарні волокна до під’язикової та підщелепної залоз надходять
у складі барабанної струни (гілка лицевого нерва). У під’язиковому й
підщелепному парасимпатичних гангліях збудження переключається на
постгангліонарні волокна, які іннервують залози. Від нижнього
слиновидільного ядра збудження прегангліонарними волокнами у складі
язикоглоткового нерва надходить до вушного вузла, переключається на
постгангліонарні волокна у складі вушно-скроневого нерва, які й іннервують
привушну слинну залозу. Збудження парасимпатичних волокон (медіатор
ацетилхолін) викликає секрецію великої кількості слини, бідної на органічні
речовини. М-холіноміметик пілокарпін збільшує секрецію слини а М-
холінолітик атропін та інші холінолітики зменшують секрецію слини.
Кровотік у слинних залозах під час секреції різко (інколи у 5 разів)
збільшується внаслідок впливу парасимпатичних судинорозширюючих
нервів, а також внаслідок виділення залозами калікреїну, який активізує
кініноген плазми, внаслідок чого утворюється сильний місцевий
вазоділятатор брадикінін.
Симпатична іннервація слинних залоз. Прегангліонарні нейрони
симпатичних нервів локалізуються в бічних рогах II-VI сегментів грудного
відділу спинного мозку, а постгангліонарні – у верхньому шийному
ганглії. Постгангліонарні волокна разом із судинними сплетіннями досягають
залоз. При збудженні симпатичних волокон (медіатор норадреналін)
відбувається виділення невеликої кількості секрету, в якому знаходиться
велика кількість органічних речовин (ферментів). Умовні слиновидільні
рефлекси виникають у відповідь на зорові, слухові та нюхові збудники. Вони
виникають при умові, що ці збудники співпадали раніше з прийомом їжі.

4. Травлення в шлунку. Секреторна функція шлунку. Склад і функції

шлункового соку. Роль соляної кислоти, шлункового соку в травленні.

Травлення в шлунку
Зі стравоходу їжа потрапляє в шлунок, де вона піддається подальшій хімічній
та механічній обробці. Шлунок представляє собою порожнистий м’язовий
орган, який складається з дна, кардіальної частини (місце входження
стравоходу), тіла та пілоричної частини (яка з’єднується з 12-палою
кишкою).
Стінка шлунка складається з 4 шарів: слизової оболонки, підслизової основи,
м’язової оболонки, серозної оболонки.
Слизова оболонка – внутрішня оболонка шлунка, яка представлена
одношаровим циліндричним епітелієм та власною оболонкою (пухка
неоформлена сполучна тканина). Клітини епітелію виконують секреторну
функцію. Вони виробляють слиз, який покриває всю слизову оболонку,
захищаючи її від дії травних ферментів та механічного подразнення.
У власному шарі слизової оболонки закладені трубчасті шлункові залози
(фундальні, пілоричні та кардіальні), які виробляють шлунковий сік.
У підслизовій оболонці знаходяться сітки артеріальних, венозних,
лімфатичних судин, а також підслизове нервове сплетення.
М’язова оболонка утворена двома шарами гладких м’язів. Зовнішній шар –
поздовжні, внутрішній – кругові м’язи.
Серозна оболонка утворює зовнішній покрив шлунка – пухка сполучна
тканина та плоский епітелій (мезотелій).
Шлунок виконує секреторну, моторну, всмоктуючу, екскреторну, інкреторну
та бактерицидну функції.
Секреція шлунка
Парієнтальні клітини секретують соляну кислоту, головні – пепсиногени,
шийкові та поверхневі – слиз (муцини). Поверхневі слизові клітини також
секретують НСО3 -, який затримується у слизовому гелі, збільшує на
поверхні епітеліальних клітин рН до 6-7.
Соляна кислота проходить цей бар’єр у пальцеподібних каналах, залишаючи
інтактною решту селевого шару.
Методи дослідження секреторної функції шлунка в експерименті. В.О.Басов
(1842) запропонував уведення в шлунок фістули, через яку отримують
шлунковий сік, який містить крім шлункового соку їжу та слину. І.П.Павлов,
О.О.Шумова-Сімановська (1899) запропонували метод «уявного годування»,
коли фістула шлунка поєднувалася з езофаготомією (перерізування
стравоходу). Під час годування їжа в шлунок не потрапляє, тому можна
отримати натуральний шлунковий сік. Цей метод дозволяє вивчати першу
фазу секреції. Р.Гейденгайн (1878) запропонував операцію «малого
шлуночка», при якій перерізувалися гілочки блукаючого нерва й тому в цих
умовах можна вивчати вплив на секрецію лише гуморальних факторів.
І.П.Павлов (1910) удосконалив метод Р.Гейденгайна й малий шлуночок
формувався без перерізання нервів. При цьому «малий шлуночок» реагував
як на гуморальні, так і на нервові впливи.
Моторна функція шлунка (перистальтичні та тонічні скорочення)
здійснюється завдяки скороченню мускулатури його стінки, що забезпечує
перемішування їжі в шлунка та її рух в 12-палу кишку.
Всмоктувальна функція сприяє надходженню в організм із шлунка води,
мінеральних солей, алкоголю, лікарських речовин, продуктів розщеплення
вуглеводів.
Екскреторна функція шлунка пов’язана з виділенням разом із шлунковим
соком продуктів обміну білків (сечовина), вуглеводів (молочна кислота),
лікарських речовин (хінін, йод, морфій, миш’як).
Інкреторна функція пов’язана з тим, що в шлунку утворюються тканинні
гормони, які виконують специфічну дію на процес травлення.
Бактерицидна функція здійснюється за рахунок соляної кислоти шлункового
соку.
Склад та властивості шлункового соку
Шлунковий сік представляє собою безбарвну прозору рідину. Протягом доби
утворюється близько 2,5 л соку. У його склад входять ферменти (протеази,
ліпаза), слиз, хлористо-воднева кислота (HCl), мінеральні речовини, вода.
Натщесерце рН соку близький до нейтрального або слабо лужний, а після
прийому їжі - кислий (0,9-1,8). У примукозному шарі рН складає 1-1,5, у
порожнині шлунка – 3-5.
У теперішній час офіційно визнано 4 шлункових протеолітичних ферменти:
пепсин, гастриксин, пепсин В і ренін. Шлунковими залозами пепсиногени
виділяються в неактивному стані. Під дією HCl неактивний пепсиноген
перетворюється в активний протеолітичний фермент – пепсин. Оптимум його
дії при рН 1,5-2,5. Активація пепсиногенів полягає в тому, що від них
відщеплюється поліпептид, в якому знаходиться аргінін, який являється
інгібітором пепсину. Гастриксин володіє максимальною протеолітичною
активістю при рН 3,2-3,5. Пепсин В (парапепсин І і ІІ) діє на гемоглобін і
желатин. Хімозин – шлунковий ензим, що спричинює зсідання молока (тобто
перехід розчинного білка казеїногену в нерозчинний казеїн), відомий також
як ренін, сичужний фермент - міститься в шлунку молодих тварин, інколи
його немає у людей, діє при рН 6,0-6,5. Фермент желатиназа розщеплює
желатин (білок сполучної тканини).
Соляна кислота шлункового соку утворюється в парієтальних клітинах,
створює оптимальну рН для дії ферментів шлункового соку (у
новонароджених кисла реакція шлункового соку підтримується молочною
кислотою), перетворює пепсиногени в пепсини; викликає денатурацію та
набрякання білків, сприяє їх ферментативному розщепленню; сприяє
зсіданню молока; має бактерициднi властивості; є регулятором евакуацiї
вмiсту шлунка в 12-палу кишку.
Механізм утворення HCl: Cl- активно транспортується в просвіт канальця, а
Na+ - з канальця в цитоплазму; Н+ активно виділяється в канадець в обмін на
К+. У цьому процесі бере участь Н+-K+-АТФ-аза.
У дорослих шлункова ліпаза малоефективна, оскільки перетравлює лише
емульговані жири (свіжого молока та жовтка яйця). У немовлят шлункова
ліпаза розщеплює до 25% жирів материнського молока.
Слиз утворюється в клітинах покривного епітелію, слизових клітинах шийки
залоз (мукоцитах), у кардіальних та пілоричних залозах. Слиз складається з
глюкопротеїдів, має лужну реакцію і частково нейтралізує HCl. Слиз також
гальмує видiлення шлункового соку, є носієм групових властивостей,
регулятором еритропоезу, забезпечує протипухлинний захист. Захищає
слизову шлунка від пошкоджень, у т.ч. і від самоперетравлення.
Самоперетравленню запобігають також: клітини епітелію завдяки зворотній
дифузії Н+ з порожнини шлунка в глиб слизової; залужуюча дiя кровi на
слизову оболонку; залужуюча та розбавляюча дiя їжi; нормальний тонус
кровоносних судин.
Сік, який виділяється різними ділянками слизової оболонки шлунка, має
неоднакову перетравлюючи силу та кислотність.
Регуляція шлункової секреції
Встановлено, що тривалість секреторного процесу, кількість та склад
шлункового соку знаходяться в залежності від характеру їжі.

Версія 2
Секреторна функція шлунку

Слизова оболонка шлунка містить кілька типів залозистих клітин.

Складно влаштовані залози фундального відділу шлунка містять головні,
парієтальні й додаткові клітини. Активні компоненти шлункового соку
секретуються переважно тут. Головні клітини виробляють пепсиногени,
обкладкові (парієтальні) – хлоридну кислоту (рис. 216). Додаткові клітини
(покривного епітелію) виділяють мукоїдний секрет. Клітини надчеревного
відділу разом з пепсиногенами секретують гормон гастрин. У незначній
кількості шлункові залози виробляють ліпазу, амілазу і желатиназу.
Пепсиногени. Головні клітини синтезують і виділяють сім неактивних
пепсиногенів.Активація пепсиногенів відбувається в порожнині шлунка, де
від їхньої молекули (молекулярна маса – близько 42500) відщеплюється
інгібувальний поліпептид з молекулярною масою близько 3200. Процес
активації запускається НСl, а надалі має автокаталітичний перебіг під дією
перших порцій утвореного пепсину. Власне пепсинами прийнято називати ті
форми, що гідролізують білки при рН 1,5-2,2. Фракції, гідролітична
активність яких максимальна при рН 3,2-3,5, називають гастриксинами.
Протеази шлункового соку розщеплюють білки до великих поліпептидів
лише в кислому середовищі. У нейтральному середовищі (при рН 7,2) вони
саморуйнуються.
Хлоридна кислота. Хлоридна кислота шлункового соку виконує низку
важливих функцій:
спричинює денатурацію і набрякання білків, сприяючи подальшому
розщепленню їх пепсинами;
створює кисле середовище, в якій активні пепсини;
запускає реакцію активації пепсиногенів;
звурджує молоко;
бере участь у регуляції надходження харчового хімусу зі шлунка у
дванадцятипалу кишку;
має бактерицидні властивості,
бере участь у регуляції вироблення S-клітинами слизової оболонки
дванадцятипалої кишки гормону секретину і ферменту ентерокінази.
Мукоїди. Важливим компонентом шлункового соку є мукоїди.
Виділяючись слизовими клітинами, муцин створює оболонку, що захищає
слизову від “активних” факторів шлункового соку. Крім муцину ці самі
клітини утворюють гідрокарбонати, що місцево нейтралізують хлоридну
кислоту.
Муцин, з одного боку, механічно роз’єднує слизову оболонку й уміст
шлунка, а з іншого, – сорбує і тим самим нейтралізує значну кількість
кислоти й ферментів. Міжмолекулярні взаємодії мукоїдів забезпечують
формування слизового гелю. Концентрація протеїнів, необхідна для цього,
становить 30-50 мг/мл. У результаті один 1 г його займає в розчині близько
40 мл об’єму, тоді як 1 г глобулярного білка – менше ніж 1 мл. В’язкість
слизу залежить від величини рН: вона максимальна при рН 5,0. При нижчих і
вищих рівнях рН в’язкість слизу знижується. Менш в’язкий слиз легше
видаляється з поверхні слизової оболонки, оголюючи останню. Тому при
підвищеній секреції НСl епітелій слизової оболонки стає вразливішим.
 У шлунку крім слизу й гідрокарбонатів знаходиться ще один механізм
захисту слизової оболонки від самоперетравлювання: клітини покривного
епітелію здатні всмоктувати водень назад і тим самим зменшувати
концентрацію кислоти.
Внутрішній фактор Касла. Обкладковими клітинами разом із хлоридної
кислотою виробляється внутрішній фактор Касла. Він забезпечує
всмоктування в порожній кишці вітаміну В12, що надходить з їжею,
необхідного для біосинтезу гемоглобіну еритробластами кісткового мозку.За
практичної відсутності вітаміну В12 порушується гемопоез, що призводить до
захворювання під назвою пернаціозна анемія, для лікування якої доводиться
вводити вітамін парентерально. Пернаціозна анемія може також розвиватися
у разі порушення механізму синтезу НСl (при ахілічних станах).

5. Загальні принципи регуляції процесів травлення. Нервово-рефлекторні механізми.

Гастроінтестинальні гормони. Механізми секреторної діяльності.
Загальні принципи регуляції процесів травлення.

Функції травного тракту регулюються нервовими та гуморальними механізмами. У

регуляції функцій травної системи розрізняють місцевий та центральний рівні. При цьому
місцевий рівень регуляції забезпечується ентеральною нервовою системою (нервові
структури травного тракту) та ендокринною системою шлунково-кишкового тракту.
Центральний рівень регуляції представлений структурами харчового центру (спинний
мозок, стовбур мозку та ін.), що здійснюють умовні і безумовні рефлекси. Ентеринова
нервова система – це комплекс нервових вузлів, розташованих у товщі органів травного
тракту. Найбільше значення мають міжм’язове (Ауербраха) та підслизове (Мейснерове)
сплетіння. За участю цієї частини нервової системи реалізуються місцеві регуляторні
рефлекси, та впливи вищих відділів харчового центру. У неронах цієї системи виявлено
більше десяти нейропептидів – медіаторів пептидної природи. Це холецистокінін,
енкефалін, речовина Р, вазоактивний інтестинальний поліпептид і ін. Окрім того,
медіатором тут виступає ацетилхолін. У епітеліальному шарі слизової оболонки і у
підшлунковій залозі розташовані також ендокринні клітини, що беруть у реалізації
гуморально- гормональних механізмів регуляції. Гуморальне збудження і гальмування
здійснюється біологічно активними речовинами різної структури (гістамін, серотонін,
ацетилхолін та ін.), а також продуктами гідролізу поживних речовин які надходять в кров
і забезпечують заключну (кишкову) фазу соковиділення. Серед гормональних механізмів
найбільше значення мають гастро-інтестинальні гормони (гастрин, секретин,
холецистокінін - панкреозімін та ін.). Гастрин синтезується клітинами, які розташовані в
слизовій оболонці антрального відділу шлунку і, в меншій кількості, дванадцятипалої
кишки, посилює секрецію шлунку, підшлункової залози і кишкових залоз, збільшує
моторику шлунково-кишкового тракту. Секретин синтезується клітинами слизової
оболонки дванадцятипалої кишки та тонкої кишки під впливом соляної кислоти
шлункового вмісту. Гормон збільшує секрецію бікарбонатів підшлунковою залозою та
гальмує секрецію соляної кислоти в шлунку. Холецистокінін-панкреозимін виробляється
клітинами слизової оболонки проксимального відділу тонкого кишечника. Посилює
моторику жовчного міхура та жовчовиділення, секрецію ферментів підшлункової залози і
пепсину в складі шлункового соку, збільшує моторику тонкої кишки. Інтестинальні
гормони регулюють секрецію води, електролітів, ферментів, моторну активність і
всмоктування речовин у травному тракті. Особливо велика роль локальних механізмів
регуляції у тонкому і товстому кишечнику. Місцевий регуляторний апарат (нервові
ганглії, біологічно активні речовини, інтестинальні гормони та ін.) в значній мірі
самостійно координує взаємодію шлунку, кишечника, підшлункової залози і
жовчовидільного тракту. Кишкові гормони контролюють основні етапи процесів
асиміляції, включаючи споживання їжі, її переробку і всмоктування, переробку, поділ і
трансформацію поживних речовин. Кишкова гормональна система не лише здійснює
координацію різних ланок складного процесу травлення, її ефекти виходять далеко за
межі травлення та всмоктування (контроль ендокринних функцій, вплив на серцево-
судинну систему, регуляція апетиту та обміну речовин в організмі в цілому). Харчовий
центр, поряд із регуляцією функціонування травного тракту також здійснює комплекс
функцій харчової поведінки. Формування харчової поведінки здійснюється з участю
гіпоталамусу, лімбічною системою та корою великих півкуль головного мозку. Збудження
харчового центру за рахунок посиленої імпульсації зі сторони травного тракту (пустий
шлунок) є першим етапом формування відчуття голоду. Іншим сильним подразником є
зниження рівня поживних речовин у крові. Зміни концентрації поживних речовин в крові
контролюються хеморецепторами судин і різних тканин. В результаті приймання їжі
відновлюється рівень поживних речовин (стан насичення). Регуляція діяльності травного
тракту структурами харчового центру здійснюється рефлекторно за участю цілого ряду
екстеро- та інтерорецепторів. Їжа викликає збудження рецепторів зорового, слухового та
нюхового аналізаторів, а також смакових, температурних і тактильних рецепторів ротової
порожнини. Імпульси від цих рецепторів по аферентних волокнах трійчастого і
язикоглоткового нервів надходять до головного мозку, активуючи механізми
слиновиділення та початкової стадії секреції шлункового соку. Надходження їжі в шлунок
викликає подразнення механо- і хеморецепторів слизової оболонки. Аферентні імпульси
рецепторів шлунку досягають нервових центрів гіпоталамусу, внаслідок зникає відчуття
голоду та пригнічується харчова поведінка. При цьому формуються еферентні впливи до
шлунку, підшлункової залози, печінки та кишечника. Рефлекторні реакції, що посилюють
соковиділення травних залоз найбільш виражені у верхній частині травного тракту.
Еферентні шляхи, що йдуть від харчового центру, представлені волокнами симпатичного і
парасимпатичного відділів вегетативної нервової системи, що йдуть у складі блукаючих,
черевних і тазових нервів. По мірі віддалення від неї роль рефлекторних реакцій в
регулюванні травної функції зменшується, але одночасно підвищується значення місцевих
механізмів регуляції.

Версія 2

Регуляція шлункової секреції

Основний секреторний нерв – блукаючий. Він має подвійний механізм

впливу на секреторні клітини. Так, прямий шлях впливу медіатора
блукаючого нерва – АХ – на парієтальні клітини опосередкований
взаємодією його з М-рецепторами й полягає в стимуляції секреції готової
НСl. Вагусна імпульсація сприяє також виділенню готових зимогенових
гранул з головних клітин і мукоїдів – зі слизових. У всіх цих клітинах АХ-
рецепторна взаємодія опосередковується збільшенням надходження в них
Са2+.
Крім того, АХ впливає на секреторні клітини й опосередковано, через
стимуляцію утворення гастрину й гістаміну. Гастрин, що утворюється в
такому разі в G-клітинах слизової оболонки надчеревного відділу,
виділяється у трьох формах: G-34, G-17, G-14 (залежно від вмісту в молекулі
амінокислот).
Гастрин, у свою чергу, впливає на секреторні процеси двома шляхами –
прямим і опосередкованим. Прямий шлях регуляції гастрином секреції НСl
полягає в стимуляції проникності мембрани парієтальних клітин до кальцію
й посиленні процесів секреції готової кислоти. Непрямий шлях реалізується
через індукцію білкового синтезу в секреторних клітинах. Унаслідок цього
механізму максимум впливу гастрину на виділення інгредієнтів соку
досягається поступово, до кінця 1-ї години після вживання їжі.
Гастрин стимулює синтез і виділення пепсиногенів головними клітинами
й слизу – покривними. Вплив на ці клітини виявляється також двома
формами відповіді: швидкою і повільною. Швидка відповідь полягає в
стимуляції процесу секреції, а повільна – синтезу. Останній призводить до
поступового зростання виходу протеаз і закінчується до 6-ї години після їжі.
Він стимулює, крім того, відновлення слизової оболонки шлунка.
Крім того, гастрин опосередковує свій ефект і через стимуляцію
утворення гістаміну. Вплив гістаміну ґрунтується на процесі залучення
внутрішньоклітинного цАМФ – його утворення прискорюється. Ріст вмісту
цАМФ ініціює білковосинтетичні й секреторні процеси. Під впливом
блукаючого нерва також зростає активність гістидин-декарбоксилази, що
підвищує в слизовій оболонці шлунка вміст гістаміну.
Утворення самого гастрину крім блукаючого нерва стимулюється
продуктами гідролізу білків, алкоголю, екстрактивних речовин їжі.
Три стимулятори шлункової секреції (АХ, гастрин і гістамін) посилюють
дію один одного. У клініці застосовують препарати, що блокують секрецію
НСl кількома шляхами. Так, бензогексоній – це гангліоблокатор, атропін –
блокатор М-холінорецепторів, а циметидин – блокатор Н2-гістамінових
рецепторів.
Інгібування процесів секреції в шлунку відбувається як за допомогою
гальмування утворення гормональних стимуляторів, так і безпосереднім
впливом на секреторні клітини. В обох випадках більшість інгібіторів
гальмує внутрішньоклітинні процеси утворення цАМФ і надходження Са 2+.
Секреція шлункової НСl знижується, коли рН у дванадцятипалій кишці під
впливом харчового хімусу закиснюється нижче від 4,0. У цих умовах слизова
оболонка дванадцятипалої кишки виділяє гормон секретин, що гальмує
утворення НСl. Пригнічує секрецію шлункового соку і жирний хімус, що
надійшов у кишки. Цей вплив опосередковується виділенням ЖІП і ХЦК-ПЗ.
Усі зазначені гормони, утворюючись у дванадцятипалій кишці, надходять до
залоз шлунка через кровотік. Секретин і ХЦК-ПЗ, гальмуючи секрецію НСl,
навпаки, стимулюють виділення пепсиногенів. Продукти розпаду їжі
(особливо білків) після усмоктування в кров також стимулюють залози
шлунка. На секреторні клітини вони впливають безпосередньо й
опосередковано, через утворення гастрину й гістаміну. Гальмівний вплив на
секрецію шлункового соку справляють такі гормони як соматостатин,
ентерогастрин, бульбогастрон, серотонін. Крім того, секрецію пепсиногенів
ослаблюють місцеві тканинні фактори – кініни й ПГ. Причому їхній вміст у
зоні секреторних клітин збільшується в період активного секреторного
процесу, що трохи стримує вплив стимуляторів і сприяє найбільш доцільній і
економічній функціональній відповіді. Збудження симпатичної нервової
системи (сильні емоції, інтенсивна фізична робота, біль) також пригнічує
шлункову секрецію. Це зумовлено, очевидно, вазоконстрикторним ефектом.

6. Механізми регуляції шлункової секреції (нервові, гуморальні). Фази секреції шлункового

соку:а) мозкова, б) шлункова,в) кишкова.

Фази шлункової секреції

Мозкова фазавключає УР і БР. Процес соковиділення запускається УР на

вигляд, запах їжі або навіть уявлення про неї. Надходження їжі в ротову
порожнину, збуджуючи рецептори, призводить до виділення не лише слини,
а й шлункового соку, унаслідок чого шлунок заздалегідь, ще до прийняття
їжі, підготовлюється до неї. Аферентами в цьому процесі вважаються ті самі
нерви, що й для слиновиділення. Центри секреції шлункового соку
знаходяться в ділянці проміжного мозку, лімбічних структурах і
гіпоталамусі. Еферентним нервом є блукаючий.
На першу фазу шлункової секреції накладається друга -шлункова,
пов’язана з наявністю їжі в шлунку. Вона триває кілька годин. Секреторна
активність шлункових залоз, стимульована лише наявністю їжі в шлунку,
відносно незначна. Однак незважаючи на те, що об’єм шлункової секреції,
який відбувається, наприклад, після прямого потрапляння їжі в шлунок, у 2-3
рази менший, ніж у разі природного вживання їжі, ця фаза важлива для
коригування соковиділення. Тривалість виділення соку при вживанні їжі тієї
або іншої консистенції визначається здебільшого за допомогою відповідних
імпульсів з рецепторів шлунка. Еферентами цих рефлексів також є волокна
блукаючого нерва. У другу й особливо третю фази шлункової секреції до
нервових шляхів приєднуються ендокринні й паракринні механізми. Як
прямий, так і опосередкований гастрином вплив блукаючого нерва на
секрецію шлункового соку посилюється продуктами гідролізу білка й інших
поживних речовин. Особливо помітно стимулюють виділення гастрину
амінокислоти, дипептиди, алкоголь, екстракти овочів.
Кишкову фазу шлункової секреції зумовлено нервовими й гуморальними
механізмами. Нервові впливи з механо- й хеморецепторів кишківника
посилюють секреторні процеси в шлунку, якщо сюди надходить ще
недостатньо перетравлений хімус. Однак найбільше значення, особливо в
плані коригування шлункової секреції, мають не нервово-рефлекторні
механізми, а гастроінтестинальні гормони й продукти гідролізу білків їжі.

Версія 2
У регуляції шлункової секреції беруть участь гуморальні та нервові
механізми. Шлункову секрецію поділяють на 3 фази. Перша фаза – складно-
рефлекторна (мозкова, умовнорефлекторна й безумовнорефлекторна), друга
фаза – шлункова (хімічна), третя фаза – кишкова.
1. Складнорефлекторна фаза шлункової секреції.
Умовно-рефлекторне виділення шлункового соку викликається запахом,
виглядом їжі, звуковими збудниками, пов’язаними з приготуванням,
споживанням їжі тощо. Нервові імпульси при збудженні нюхових та
слухових рецепторів надходять у мозковий відділ відповідних аналізаторів,
далі в харчовий центр довгастого мозку та блукаючим нервом до залоз
шлунка. При цьому виділяється невелика кількість соку, який І.П.Павлов
назвав запальним або «апетитним». Цей сік має багато ферментів.
Після того, як їжа потрапляє в ротову порожнину, починається безумовно-
рефлекторне видділення шлункового соку. Від рецепторів ротової
порожнини нервові імпульси надходять в харчовий центр довгастого мозку
та від нього еферентними нервовими волокнами до залоз шлунка,
підвищуючи їх секреторну активність. Тривалість першої фази шлункової
секреції 30-40 хв.
2. Шлункова фаза секреції настає при контакті їжі зі слизовою оболонкою
шлунка. Фаза триває 3-4 год.
На другу фазу шлункової секреції впливають речовини, які збуджують
шлункові залози. Це: екстрактивні речовини з м’яса, грибів, алкоголь, слабі
кислоти, овочі, деякі продукти розщеплення їжі. Вони перш за все
стимулюють виділення G-клітинами антрального відділу слизової оболонки
шлунка гормону прогастрину. Прогастрин у порожнині шлунку активується
соляною кислотою, перетворюється в гастрин, надходить у кров, з кров’ю
переноситься до клітин (переважно парієтальних) залоз та збуджує їх роботу,
збільшуючи виділення HCl. Збудником секреції шлункових залоз являється
також гістамін, який знаходиться в харчових речовинах та слизовій оболонці
шлунка. Гістамін збуджує паріетальні клітини, які секретують HCl, і гальмує
секрецію головних клітин. Збуджуючий вплив на секреторні клітини шлунка
має ацетилхолін, який викликає вивільнення гістаміну та гастрину.
3. Кишкова фаза шлункової секреції починається з моменту надходження їжі
в кишечник. Хімус (механічно перероблена та змішана з секретами їжа)
збуджує рецептори слизової оболонки 12-палої кишки й рефлекторно змінює
інтенсивність шлункової секреції. Вплив на виділення шлункового соку в цій
фазі здійснює гормон ентерогастрин.
Гальмування секреції залоз шлунка відбувається під дією продуктів
розщеплення жиру та гормонами – гастрогастроном й ентерогастроном, які
виробляються слизовою оболонкою шлунка та верхнім відділом тонкої
кишки. При вживанні рослинної їжі зменшується секреторна активність у
другу (шлункову) й третю (кишкову) фази, але дещо збільшується в першу
(мозкову).
Скорочення м’язових волокон стінки шлунка забезпечує моторну або рухову
функцію. Моторна функція полягає в перемішуванні вмісту шлунка та русі
їжі з шлунка в кишечник. Перистальтичні рухи здійснюються за рахунок
скорочення циркуляторних м’зів шлунка. Пропульсивні скорочення
зумовлені м’язами пілоричного відділу. Тонічні скорочення, зумовлені
зміною тонусу м’язів шлунка, сприяють переміщенню вмісту. При пустому
шлунку виникають періодичні його скорочення (голодна моторика). Цей вид
скорочення м’язів шлунка пов’язаний з відчуттям голоду. Періодичні
скорочення шлунка припиняються з початком травлення.
Регуляція мотороної функції шлунка здійснюється за рахунок
нейрогуморальних механізмів. Блукаючі нерви збуджують моторну
активність шлунка, а симпатичні, в більшості випадків, пригнічують.
Гуморальні фактори, інсулін, гастрин, гістамін, йони К+ збуджують'84y, а
ентерогастрон, адреналін, норадреналін, холецистокінін гальмують
моторику. Акт вживання їжі та збудження рецепторів шлунка їжею –
стимулює моторику.

7. Секреторна функція підшлункової залози. Склад і властивості

підшлункового соку. Вплив різних харчових речовин на секрецію

підшлункової залози.

У тонкій кишці відбуваються основні процеси перетравлення харчо-речовин. Особливо

велика роль її початкового відділу - дванадцятипалої кишки. Дванадцятипала кишка є
своєрідним центром регуляції секреторної, моторної та евакуаторної діяльності шлунково-
кишкового тракту. Надходячи до дванадцятипалої кишки, їжа піддається дії соку
підшлункової залози (панкреатичного), кишкового соку та жовчі.

За допомогою ферментів, що входять до складу панкреатичного і кишкового соків,

відбувається гідроліз білків, жирів і вуглеводів.

У підшлунковому соку містяться катіони Na+, Са 2+, Мg2+ і аніони Сl-, (SO3)2-, (НРO4)2-.
Особливо багато в ньому бікарбонатів, завдяки яким рН соку слаболужне (7,8-8,5).
Ферменти підшлункового соку активні в слаболужному середовищі.

Секреція підшлункової залози людини при відсутності їжі у шлунку майже повністю
відсутня. Після прийому їжі секреція активізується. її тривалість і характер залежать від
кількості та якості їжі.
Регуляція підшлункової секреції здійснюється блукаючим нервом та гормонами
шлунково-кишкового тракту: секретином, серотоніном, гастрином, холецистокініном та
ін.

Травлення у дванадцятипалій кишці проходить у два етапи: спочатку відбувається

активація ферментів: трипсиноген під дією фермента кишкового соку ентерокінази
переходить в активний трипсин, який своєю чергою активує хімотрипсиноген. На другому
етапі відбуваються процеси травлення.

Регуляція діяльності залоз тонкої кишки здійснюється місцевими нервово-

рефлекторними механізмами та гуморальними впливами й інгредієнтами
хімусу.

Механічне подразнення слизової оболонки тонкої кишки спричиняє иділення

рідкого секрету з малим вмістом ферментів. Місцеве подразнення
продуктами переварювання білків, жирів, панкреатичним соком зумовлює
виділення кишкового соку, багатого на ферменти.

Гормони ентерокринін і дуокринін тонкої кишки стимулюють відповідно

секрецію залоз. Гальмує секрецію соматостатін.

Роль підшлункової залози у процесах травлення

Виділяють три фази панкреатичної секреції: складно-рефлекторну, шлункову

і кишкову. На виділення соку підшлункової залози впливає характер їжі. Ці
впливи опосередковані через відповідні гормони. Так, харчові продукти, що
підсилюють секрецію соляної кислоти в шлунку (екстрактивні речовини
м'яса, овочів, продукти переварювання білків), стимулюють вироблення
секретину і приводять до виділення підшлункового соку, багатого на
бікарбонати. Продукти початкового гідролізу білків і жирів стимулюють
секрецію гормонів, які сприяють виділенню соку з великою кількістю
ферментів. Таким чином, якщо в харчовому раціоні переважають вуглеводи,
білки, жири, відбувається і відповідна зміна ферментного складу
панкреатичного соку.

Підшлункова залоза відіграє надзвичайно важливу роль у процесах

травлення та засвоєння нутрієнтів і виконує такі функції:

 o зовнішньосекреторну - секреція підшлункового соку;

 o внутрішньосекреторну - секреція гормонів (інсуліну, глюкагону,
соматостатину, серотоніну, гастрину тощо).

На секрецію підшлункової залози впливають різні фактори, які необхідно

враховувати при організації харчування здорових та хворих людей (рис. 2.5).

Рис. 2.5. Вплив різних факторів на секреторну функцію підшлункової залози

8. Регуляція панкреатичної секреції. Нервові та гуморальні механізми її регуляції.
9. Печінка як орган, основні функції. Секреторна функція печінки

Печінка - це залоза зовнішньої секреції, що виділяє свій секрет у дванадцятипалу кишку.

Свою назву вона одержала від слова "пекти", оскільки печінка є складною "хімічною
лабораторією", у якій відбуваються процеси, пов'язані з утворенням тепла. Вона бере
активну участь у процесах травлення. Через неї проходять майже всі речовини, у тому
числі і лікарські, які так само, як і токсичні продукти, знешкоджуються.

Печінка виконує такі функції (рис. 2.6)

Травну функцію печінки можна поділити на секреторну (жовчоутворення) і екскреторну

(жовчовиділення). Жовчоутворення відбувається безупинно і жовч накопичується у
жовчному міхурі, а жовчовиділення - тільки під час травлення (через 3-12 хв після
початку прийому їжі). При цьому жовч спочатку виділяється з жовчного міхура, а потім з
печінки в дванадцятипалу кишку.
Рис. 2.6. Функції печінки

За добу утворюється 500-1500 мл жовчі. Вона утворюється в печіночних клітинах -

гепатоцитах, що контактують із кровоносними капілярами. З плазми крові за допомогою
пасивного й активного транспорту в гепатоцит виходить ряд речовин: вода, глюкоза,
креатинін, електроліти й ін. У гепатоциті утворюються жовчні кислоти і жовчні пігменти,
що надходять у жовчні протоки, які впадають у загальну жовчну протоку. Із загальної
жовчної протоки жовч надходить у дванадцятипалу кишку.

Жовч складається з 98 % води і 2 % сухого залишку (солі жовчних кислот, жовчні

пігменти - білірубін і білівердин, холестерин, жирні кислоти, лецитин, муцин, сечовина,
сечова кислота, вітаміни (А, D, Е, К), незначна кількість ферментів: амілаза, фосфатаза,
протеаза, каталаза, оксидаза, а також амінокислоти, неорганічні речовини: Na+, К+, Са 2+,
Fе2+, Сl-, HСО3-, SO4-, Р04-). У жовчному міхурі концентрація всіх цих речовин у 5-6 разів
більша, ніж у печінковій жовчі.

Холестерин - 80 % його утворюється в печінці, 10 % - у тонкому кишечнику, інша - у

шкірі. За добу синтезується близько 1 г холестерину. Він бере участь в утворенні міцел і
хіломікронів і тільки 30 % всмоктується з кишечника в кров. Якщо порушується
виведення холестерину (при захворюванні печінки чи неправильній дієті), то виникає
атеросклероз чи жовчнокам'яна хвороба.

Жовчні кислоти синтезуються з холестерину. Взаємодіючи з амінокислотами, утворюють

солі, які сприяють емульгуванню і кращому всмоктуванню в кров жирних кислот і
жиророзчинних вітамінів (А, D, Е, К). За рахунок гідрофільності та ліпофільності вони
здатні утворювати міцели з жирними кислотами й емульгувати останні.

Жовч виконує важливі функції в організмі людини: У регуляторну:

 - активує підшлункову ліпазу та інактивує шлунковий пепсин;

 - емульгує жири та стабілізує емульсії, що сприяє їх гідролізу;
 - підвищує тонус і посилює рухову функцію кишечнику;
 - підтримує холестерин у розчинному вигляді;
 - забезпечує всмоктування жирних кислот, Р-каротину, жиророзчинних вітамінів Д,
Е, К, амінокислот, мінеральних речовин: Са, Мg та ін.;
У бар'єрну - виведення з організму продуктів метаболізму (сечової кислоти, сечовини,
холестерину), статевих стероїдних гормонів;

У захисну - має бактеріостатичну дію і гальмує розвиток гнильної мікрофлори.

На секреторну та евакуатору функцію печінки впливають нутрієнтний склад їжі та

технологічні фактори (табл. 2.1).

Таблиця 2.1. фактори впливу на секрецію жовчі

10. Жовч, її значення, склад, утворення.

11. Регуляція секреції та виділення жовчі.

12. Секреторна функція тонкої кишки та її регуляція.

13. Порожнинний та мембранний гідроліз поживних речовин в

тонкій кишці.
Фізіологічні основи і значення вчення про порожнинне, пристінкове та внутрішньоклітинне
травлення

Залежно від походження гідролітичних ферментів травлення поділяють на три типи:

власне, сімбіонтне та аутолітичне.

Власне травлення здійснюється ферментами, синтезованими залозами людини.

Симбіонтне травлення відбувається під впливом ферментів, синтезованих симбіонтами

(мікроорганізмами) травного тракту (переварювання клітковини їжі в товстій кишці).

Аутолітичне травлення здійснюється під впливом ферментів, що містяться в складі

прийнятої їжі (материнське молоко містить ферменти, необхідні для його травлення).

Залежно від локалізації процесу гідролізу харчових речовин

розрізняють внутрішньоклітинне і позаклітинне (порожнинне і пристінкове чи
мембранне) травлення.

Внутрішньоклітинне травлення - процес гідролізу речовин усередині клітин клітинними

ферментами. У людини внутрішньоклітинне травлення буває в лейкоцитах і клітинах
тонкого кишечнику - "ентероцитах".

Порожнинне травлення здійснюється за допомогою ферментів травних секретів у

порожнинах шлунково-кишкового тракту на відстані від місця утворення цих ферментів.

Пристінкове чи мембранне (контактне) травлення відбувається в тонкій кишці на

поверхні мікроворсинок за участю ферментів, фіксованих на клітинній мембрані.

 o Порожнинне травлення у людини є незначним. За типом порожнинного травлення

гідролізуються високомолекулярні речовини.
 o Гідроліз низькомолекулярних сполук закінчується на мікроворсинках тонкого
кишечника. Ферменти, фіксовані на мембранах клітин тонкого кишечнику, мають
більш триваліший термін "корисної роботи" порівняно з тими ферментами, які
містяться у порожнині.

Особливо важливе значення мембранне травлення відіграє у розщепленні дицукрів до

моноцукрів, дрібних пептидів - до амінокислот.

Мембранне травлення вперше дослідив академік О.М. Уголєв. Особливостями

мембранного травлення є:

 o висока швидкість (у десятки тисяч разів швидша за порожнинне);

 o здатність високомолекулярних сполук іноді всмоктуватися швидше за
низькомолекулярні, що залежить від ролі транспортних білків;
 o висока залежність від достатності повноцінних білків у раціоні, оскільки
побудоване на білках-носіях;
 o висока регуляторна здатність (від високої швидкості всмоктування до майже
повного припинення його);
 o відокремленість від зони діяльності мікрофлори кишечнику.

14. Травлення в товстій кишці. Значення мікрофлори товстої кишки.

Ваємозв'язок кишкової мікрофлори та слизовою оболонки товстої кишки.

Травлення у товстому кишечнику

У процесі перетравлення їжі товстий кишечник відіграє незначну роль, оскільки їжа майже
повністю перетравлюється і всмоктується у тонкому кишечнику, за винятком рослинної
клітковини. У товстій кишці відбуваються концентрування хімуса шляхом всмоктування води,
формування калових мас і видалення їх з кишечнику. Тут також відбувається всмоктування
електролітів, водорозчинних вітамінів, жирних кислот, вуглеводів.
Під час гідролізу у товстому кишечнику беруть участь ферменти, які надходять з тонкої кишки, та
ферменти кишкових бактерій.

Залози слизової оболонки товстої кишки виділяють невелику кількість соку (рН 8,5-9,0), що містить
в основному слиз і невелику кількість ферментів (пептидази, ліпазу, амілазу, фосфатазу, нуклеазу)
зі значно меншою активністю, ніж у тонкій кишці. Однак при порушенні травлення у вищих
відділах травного тракту товста кишка здатна їх компенсувати шляхом значного підвищення
секреторної активності.

Регуляція соковиділення в товстій кишці забезпечується місцевими механізмами. Механічне

роздратування слизової оболонки кишечнику підсилює секрецію у 8-10 разів.

Функції товстого кишечнику:

У травна - у товстому кишечнику завершуються процеси травлення під дією підшлункового,

кишкового соків і часткове розщеплення харчових волокон та інших органічних речовин
ферментами мікроорганізмів;

У всмоктувальна - всмоктування води (1/3), глюкози, вітамінів, амінокислот, солей, часткове

всмоктування білків їжі, що не перетравилися, та білків - продуктів життєдіяльності
мікроорганізмів у негідролізованому стані (всмоктуванню заважає лише віддаленість рештків білків
від слизової оболонки кишечнику);

У регуляторна - стимуляція імунної системи (антигенні продукти життєдіяльності мікроорганізмів

та неперетравлених білків) і регуляція вегетативної нервової системи;

У синтезна - біосинтез вітамінів мікрофлорою товстого кишечнику, які частково

використовуються організмом: тіаміну (В1), рибофлавіну (В2), пантотенової кислоти (В3), фолацину
(Вс), ніацину (РР), біотину (Н), піридоксину (В6), філохінону (К) та їх всмоктування;

У захисна - захист кишечника від патогенних мікроорганізмів, перешкоджаючи їх життєдіяльності

та розмноженню через антагонізм.

У товстому кишечнику особливу фізіологічну роль відіграє його мікрофлора. Мікрофлора здатна
виконувати три функції: травну, синтезуючу і захисну.

Доведено, що мікрофлора кишечнику здійснює синтез вітамінів В 1, В2, В6, В12, РР, К. Важливо, що
синтезуючі функції серйозно порушуються при дефіциті в їжі клітковини й органічних кислот, що є
в овочах, плодах, а також при надлишковому харчуванні рафінованими вуглеводами і білками.
Зменшується синтез вітамінів і при запорах, що сприяють розвитку гнильної мікрофлори.

Захисна функція нормальної мікрофлори полягає в пригніченні хвороботворних мікробів, що

потрапляють у кишечник. Для нормальної життєдіяльності мікроорганізмів необхідні слабокисле
середовище і харчові волокна. Найкращим засобом підтримання кишкової мікрофлори в активному
стані є кисломолочні продукти (діють за рахунок молочнокислих бактерій), пектини і клітковина
фруктів, ягід, овочів. М'ясо сприяє розвитку гнильних бактерій. Гниючі калові маси створюють
лужне середовище і сприяють росту патогенної мікрофлори.

Кишкові палички синтезують вітаміни групи В, що, зокрема, виконують роль технічного нагляду,
попереджаючи нескінченний ріст тканин, підтримуючи імунітет, здійснюючи протираковий захист.
При гнитті білка в товстому кишечнику утворюється метан, що руйнує вітаміни групи В.

Доктор Герзон заявив: "Рак - це помста Природи за неправильно з'їдену їжу". У своїй книзі
"Лікування раку" він пише, що з 10 000 випадків раку - 9999 є результатом отруєння власними
каловими масами.

Цвіль, що утворюється при гнитті харчових продуктів, сприяє розвитку серйозної патології в
організмі.

Таким чином, мікрофлора кишечнику:

♦ формує нормальну слизову оболонку кишечнику;

♦ бере участь в метаболізмі ліпідів, жовчних кислот;

♦ регулює водно-сольовий обмін та газообмін;

♦ бере участь у створенні загального імунітету і підтриманні його на належному рівні;

♦ синтезує вітаміни К і групи В у товстому кишечнику;

♦ частково розщеплює волокна клітковини та пектинів, що були неперетравлені у тонкому

кишечнику;

♦ інактивує ферменти: лужну фосфатазу, трипсин, амілазу;

♦ зброджує вуглеводи до кислих продуктів (молочної та оцтової кислот);

♦ утворює так званий "вторинний потік нутрієнтів та неаліментарних речовин".

Причини порушення функцій товстого кишечнику:

♦ надмірне споживання рафінованих продуктів (без харчових волокон) та жирів, що порушує

рухову і видільну функції та спричинює інтоксикацію організму;

 o споживання м'ясних продуктів невисокої якості і легкоперетравленості збільшує процеси

гниття та інтоксикацію організму;

o споживання недоступних або погано доступних і водночас низькомолекулярних вуглеводів

посилює бродильні (шумівні) процеси та метеоризм у кишечнику, що збільшує ризик заворотів
кишок, гриж та розривів кишечнику

Можливо запитає про таке:

Асиміляція їжі організмом. Особливості засвоєння нутрієнтів

Всмоктування - активний фізіологічний процес проникнення перетравлених харчових

речовин з порожнини шлунково-кишкового тракту через мембрани в кров, лімфу і
міжклітинний простір, а з них у внутрішнє середовище організму. Завдяки цьому процесу
здійснюється надходження харчових речовин з їжі до організму.
У порожнині рота всмоктування незначне, оскільки їжа там не затримується, але деякі
речовини (лікарські препарати, ефірні олії та ін.) всмоктуються в ротовій порожнині і
дуже швидко потрапляють у кровоносну систему, минаючи кишечник і печінку.

У шлунку всмоктуються деякі амінокислоти, небагато глюкози, вода з розчиненими в ній

мінеральними солями і досить істотно всмоктується алкоголь.

У тонкому кишечнику відбувається основне всмоктування продуктів гідролізу білків,

жирів і вуглеводів у кровоносну систему. Білки всмоктуються у вигляді амінокислот,
вуглеводи - у вигляді моносахаридів, жири - у вигляді гліцерину і жирних кислот.

Речовини, що всмокталися в шлунку, тонкому і товстому кишечнику, спочатку надходять

по портальних венах у печінку, а потім у загальне кров'яне русло.

Всмоктування залежить від величини всмоктувальної поверхні. Особливо вона велика в

тонкій кишці і створюється за рахунок складок, ворсинок і мікроворсинок. Кожна
ворсинка - це мікроорган, що містить м'язові скорочувальні елементи, кровоносні і
лімфатичні мікросудини та нервові закінчення.

Велику роль у всмоктуванні відіграють скорочення ворсинок, що натще скорочуються

слабко, а за наявності в кишці хімуса - до 6 скорочень за хвилину. Екстрактивні речовини
їжі, глюкоза, пептиди, деякі амінокислоти підсилюють скорочення ворсинок. Кислий
вміст шлунка сприяє утворенню в тонкій кишці спеціального гормону, що стимулює через
кров'яне русло скорочення ворсинок.

У товстому кишечнику всмоктування відбувається меншою мірою, ніж у тонкому. У

ньому всмоктуються третина води, розчинені у ній мінеральні солі та частково білки, що
не перетравилися у верхніх відділах кишечнику, або утворилися мікрофлорою кишечнику.

Механізми всмоктування

Для всмоктування мікромолекул використовуються такі види транспортних механізмів:

 o пасивний транспорт, що включає в себе дифузію, фільтрацію й осмос;

 o полегшена дифузія;
 o активний транспорт.

Активний транспорт здійснюється за участю переносника і вимагає витрати енергії (рис.

2.8).

Продукти розщеплення вуглеводів, білків та деякі мінеральні речовини всмоктуються

безпосередньо у кров.

Водорозчинні вітаміни всмоктуються з тонкого кишечнику в кров, де утворюють

комплекси з відповідними білками і в такому стані транспортуються до різних тканин
організму.

Жиророзчинні вітаміни транспортуються спочатку у лімфу жовчними кислотами, а з

лімфи надходять у кров.

Водорозчинні вітаміни та мінеральні речовини:

  o Fе, Zn, Сu та інші всмоктуються з тонкого кишечнику в кров, де утворюють
комплекси з білками-носіями, наприклад металотіонеїну, і в такому вигляді
транспортуються до різних тканин.
 o Са, Мg всмоктуються у кров у комплексі з жовчними кислотами та у присутності
вітаміну Б.

Продукти перетравлення ліпідів:

 o розчинні у воді (гліцерин, фосфорна кислота, холін та інші) легко всмоктуються у

кров;
 o нерозчинні у воді - жирні кислоти, холестерин транспортуються спочатку у лімфу
у вигляді комплексів з жовчними кислотами, потім потрапляють у кров.

На процеси асиміляції їжі організмом впливають такі чинники: ендогенні:

 o функціональна (секреторна) здатність залоз та м'язів шлунково-кишкового

тракту;
 o стан порожнинного, пристінкового і внутрішньоклітинного травлення;

Рис. 2.8. Процеси всмоктування харчових речовин

♦ активність та продукція кишкових гормонів і ферментів, вплив на неї ендогенних
активаторів та інгібіторів (нервово-рефлекторних та гуморальних);

екзогенні:

♦ кількісна та якісна адекватність їжі; оптимальні співвідношення нутрієнтів, загальна

кількість їжі;

♦ режим надходження їжі (кратність приймання, розподіл їжі по прийомах, послідовність

вживання та ін.);

♦ оформлення страв, сервірування столу та мікроклімат, приємні умови;

♦ способи кулінарної обробки харчових продуктів;

♦ умови жування їжі, агрегатний стан, реологічні характеристики їжі (в'язкість, міцність,
еластичність, щільність, розчинність);

♦ умови зовнішньої діяльності людини (фізичної та розумової);

♦ шкідливі та сприятливі чинники, що ззовні впливають на організм (на виробництві, у

побуті );

♦ стан епідемічної безпеки їжі - епідемічна бездоганність.