МИКРОЦИРКУЛАЦИЈА И ЛИМФЕН

СИСТЕМ

1. СТРУКТУРА НА МИКРОЦИРКУЛАЦИЈАТА И
КАПИЛАРНИОТ СИСТЕМ
2. ПРОТОК НА КРВТА ВО КАПИЛАРИТЕ – ВАЗОМОЦИЈА
3. ИНТЕРСТИЦИУМ И ИНТЕРСТИЦИЈАЛНА ТЕЧНОСТ
4. ФИЛТРАЦИЈА НА ТЕЧНОСТ НИЗ КАПИЛАРИТЕ
5. ЛИМФЕН СИСТЕМ
 1. СТРУКТУРА НА МИКРОЦИРКУЛАЦИЈА И КАПИЛАРЕН СИСТЕМ
Главна функција на микроциркулацијата е транспорт на хранливите материи до ткивата и отстранување на клеточните екскрети.
Вкупната периферна циркулација (артериоли, метартериоли и капилари) е 500-700 м 2, со оддалеченост на поединечната клетка не повеќе
од 20-30 микрометри од капиларот.

артериола Структура на капилрален зид

Мазни мускулни клетки Интерцелуларен
Базиларна жлеб
мемебрана

Прекапиларни Кавеола (плазмална

сфинктери везикула)
а
Везикуларен телн
канал Ендо
л ет ка
метартериоли к

кавеолин
капилари
Фосфолипид
Сфинголипид
холестерол

венули
• Капиларниот зид (дебел 0.5 микрометри) е составен од ендотелни
• Една нутритивна артерија во органот се разгранува 6-8 пати пред да стане
клетки, опкружени со базиларна мембрана – дијаметарот на капиларот
артериола (10-15 микрометри) која може да го менува протокот до неколку
(4-9 микрометри) овозможува да еритроцитите се истиснуваат низ него.
пати поради силната мазна мускулатура. Самата артериола се разгранува
• Интерцелуларен жлеб – канал помеѓу краевите на клетките,
уште 2-5 пати достугнувајќи дијаметар од 5-9 микрометри на почетокот од
ипрекинат о со протеински мостови кои ги држат клеткие заедно (6-7
капиларот или пак дава метартериоли кои се обвиткани со мазни мускулни
nm дијаметар, нешто помал од оној на албумините) – водата, јоните и
влакна.
малите раствори во вода поминуваат низ него.
• Прeкапиларен сфинктер- мазно мускулен прстен кој го затвора или отвора
• Кавеоли – плазмални везикули (везикуларни канали) , составени од
капиларот.
портеин кавеолин, кој со холестеролот и сфинголипидот полимеризира
• Венули – многу поголеми од артериолите, со послаб мускулен слој (сепак се
во кавеол – со ендоцитоза внесуво во клетките плазматични протеини и
контрахираат) и помал притисок.
со трансцитоза ги пренесува понатаму.
Локалните улсови и потреби на ткивото, како и неговите метаболити, H+ и
други, директно влијаат преку метартериолите и прекапиларните сфинктери на
локалната циркулација.
1.2. Специјални типови на пори кои се јавуваат во капиларите на одредени
органи

 Мозок – врските помеѓу ендотелните клетки во капиларите се “тесни врски“ кои

дозволуваат само екстремно мали молекули (вода, О2 и СО2 ) поминат надвор или
внатре во мозочното ткиво
 Хепар – жлебовите помеѓу еднотелните клетки во капиларите се широко
отворени, така да речиси сите растворени материи, вклучително и плазма
протеините поминуваат од крвта во ткивото на хепарот.
 Гастроинтестинални капиларни мембрани – порите се по големина некаде
помеѓу оние во мускулите и оние во хепарот.
 Гломеруларните капилари на бубрегот – порите се во облик на овални прозори,
fenestrae penetrate, кои поминуваат низ средината на ендотлените клетки, така да
огромна количина на мали молекули и јони (но не големи молекули на плазма
протеини) се филтрираат низ гломерулот, без поминување низ жлебовите помеѓу
клетките.
 2. ПРОТОК НА КРВТА НИЗ КАПИЛАРИТЕ - ВАЗОМОЦИЈА
• Крвта низ калипарите тече интермитентно (повремено), со престанок и повторно течење од неколку секунди до неколку
минути, како резултат на интермитентна контракција на метартериолоите и прекапилраните сфинктери (а понекогаш и
малите артериоли) – овој феномен се вика вазомоција.
• Причина за вазомоција се концетрациите на О2 во ткивото – зголемена потрошувачка на О2 во ткивото и негово намалување
под нормалните коцентрации ги отвора (дилатира) прекапиларните сфинктери и метартериолите, периодите на отворени
сфинктери и артериоли траат подолго во интермитентното течење на крвта низ капиларите.
• Просечна функција на капиларниот систем – просечен степен на крвен проток, просечен капиларен притисок, просечен степен
на трнасфер на материи – и покрај фактот дека крвта тече во секој капилар интермитентно, сепак многу капилари се
присутни во ткивата, така да целосната функција е просечна.

2.1. РАЗМЕНА НА ВОДА, ХРАНЛИВИ МАТЕРИИ И ДРУГИ МАТЕРИИ ПОМЕЌУ КРВТА И ИНТЕРСТИЦИЈАЛНА
ТЕЧНОСТ
• Материите и водата преминуваат низ двете страни на капилраната
мембрана воглавно со дифузија (термално движење на молекулите на
Од во водата и молекулите растворени во неа).
артериола венула
• Материите растворливи во масти (0 2и СО2) ја поминуваат клеточната
мембрана на капиларите по целата должина – поголем и побрз степен
на премин на овие материи низ мембраната за разлика од оние
Плазма нерастворливи во вода (гликоза и Na +).
протеини • Водата и молекулите растворени во неа (иако само низ 1/1000 дел од
површината на капиларната мембрана) дифундираат многу брзо и во
гликоза
вода голема количин низ порите –водата дифундира 80 пати повеќе од
вода Отпадни
О2
материи
степенот на течење на плазамта низ капиларот – 80 пати поголема
Амино к-ни Тиивна СО2 размена на вода пред плазмата да помине низ капиларот.
клетка
 РЕЛАТИВНА ПЕРМЕАБИЛНОСТ НА МУСЛКУЛНИТЕ Молекулите на водата се 20 пати помали од
КАПИЛАРНИ ПОРИ ЗА РАЗЛИЧНИ ПО ГОЛЕМИНА дијаметарот на порите (6-7 нанометри),
МОЛЕКУЛИ плазма протеинските молекули поголеми од
порите, а молекулите на гликоза, уреа, Na+ и
Cl- помеѓу претходните две .
Супстанца Молекуларна тежина Пермеабилност
Вода
Нето дифзуијата на одредена супстанца низ
NaCl
капиларната мембрана е пропорционална на
Гликоза
концетрациските разлики на субстанцата
Сукроза помеѓу двете страни на мембраната –
Инсулин поголема разлика, поголемо движење на
Миоглобин супстанцата во еден правец – О2
Хемоглобин концетрацискиот градинет е кон ткивата, а
Албумин СО2 кон крвта.
Пермеабилноста на капиларните пори зависи од дијаметарот на
растворените молекули.
Капиларите во различни ткива имаат екстремни разлики во нивната Степенот на дифузија низ капиларната
пермабилност: мембрана на многу нутритивни материи и
1. Хепар – и плазма протеините поминуваат лесно како и вода и другите растворени материи е толку голем, да мали
материи растворени во неа – потреба за голем трансфер на хранливи концетрациски разлики предизивкуваат
материи. адекватен транспор помеѓу плазмата и
2. Гломерулнарна мембрана на бубрег – 500 пати поголема пермеаболност за интерстицијалната течност (пример со О2).
водата и електролитите од мускулите, но со многу помала пермеабилност за
плазма протеините – потреба за голема филтрација на течност за формирање
на урина.
 3. ИНТЕРСТИЦИУМ И ИНТЕРСТИЦИЈАЛНА ТЕЧНОСТ
• Просторот помеѓу клетките се нарекува интерстициум, а
течноста во овој простор интерстицијална течност.
• Два типа на солидни структури во интерстициумот се
сноповите на колагенски влакна (ја даваат тензилната сила на
ткивото) и протеогликанските филаменти (98% хијалуронска Слободни
везикули
к-на и 2% протеин) со течност
• Речиси целата течност во интерстициумот е во форма на гел
(течна протеогликанска мешавина), заробена помеѓу Поточиња
со
протеогликанските филаменти, со многу малку слободна Слободна
течност
течност во нормални услови.
• Течноста дифундира ( не тече) низ гелот, но сепак 95-99 % исто
брзо како да тече, така да водените молекули, нутритивните
материи, О2, СО2 и целуларните екскрети брзо дифундираат.
• Во нормални услови, 1% од течноста е слободна (не е заробена
Снопови на Протеогликански филаменти
во протеогликанските филаменти на гелот), во поточиња на колагенски
слободна течност и слободни везикули на течност – при едем, ½ влакна

од течноста е во овие зони.

 4. ФИЛТРАЦИЈА НА ТЕЧНОСТ НИЗ КАПИЛАРИТЕ
Филтрацијата на течност низ капиларите е одредена од хидростатските и колидно осмотските притисоци, како и од
капиларниот филтрациски коефициент.
Постојата 4 примарни сили кои одредуваат дали течноста
ќе се движи надвор од капиларите во интерстицијалната
течност или во обратен правец:
Колоидо- 1. Хидростатскиот капиларен притисок (Рс), кој има
Капиларен осмотски
тенденција течноста да ја движи од капиларите во
хидростатски притисок на
интерстицијалната течност.
притисок (Рс) плазмата (р)
2. Хидростатскиот притисок на интерстицијалната
течност(Рif), кој ја движи течноста кон капиларот кога
е позитивен и надвор од него кога е негативен.
3. Колилидо- осмотскиот притисок на плазмата (р), кој
има тенденција да ја движи течноста кон капиларот.
Хирдростатски Колоидо-осмотски
4. Колоидо- осмотски притисок на интерстицијалната
притисок на притисок на
течност (if), кој има тенденција да ја движи течноста
интерстицијалната интерстицијалната
течност(Р ) течност( ) надвор од капларот.
if if

Филтрација = Кf x NFP

NFP = Рс – Рif - р - if

Кf - капиларен филтрациски коефициент, мерка на капацитетот
на капиларната мембрана да филтрира вода за даден NFP и се
изразвуа како ml/min по mmHg NFP – зависи од бројот иа
големината на порите на секој капилар, како и од бројот на
капиларите
NFP- нето филтрациски притисок
А) ако е позитивен, нето филтрацијата на течноста ќе биде кон
надвро од капиларот (во нормални услови тоа и се случува)
Б) ако е негативен, нето филтрацијата на течноста ќе биде кон
капиларот
 4.1. ХИДРОСТАТСКИ ПРИТИСОЦИ НА ИНТЕРСТИЦИЈАЛНАТА
1. ТЕЧНОСТ
Постои правило да нормалниот хидростатски притисок на интерстицијалната течност е вообичаено неколку
mmHg негативен во однос на притисокот кој го опкружува соодветното ткиво.
- Во слободното поткожно ткиво, хидростатски притисок на интерстицијалната течност е неколку mmHg под
атмосферскиот (-3 mmHg).
- Во ткивата обвиткани со цврсти обвивики (краниум на мозок, фиброзни капсули на бубрег, фиброзни обвивки
на мускулите, склера на окото), хидростатски притисок на интерстицијалната течност е генерално позитивен.
- Како и да е, хидростатскиот притисок на интерстицијалната течност во тквиата се помали од оние во
нивните обвивки – притисокот во цереброспиналната течност е околу +10 mmHg, а во интерстицијалната
течснот на мозокот +4 до +6 mmHg; капсуларниот притисок на бубрегот е +13 mmHg, а во бубрежната
интерстицијална течност е +6 mmHg.

2. Во највеќето природни шуплини на телото, каде има слободна течност која е во динамички еквилибриум со
околната интерстицијална течност, измерените притисоци се генерално негативни (интраплеурален простор: - 8
mmHg; зглобен синовијален простор: - 4 до -6 mmHg; епидурален простор: -4 до -6 mmHg).

3. Пумпната функција на лимфниот систем е основната причина за негативниот интерстицијален притисок –

лимфниот систем е чистач на вишокот течност, протеински молекули, дебрис и други материи от ткивниот
простор – кога течноста влегува во терминалните лимфни капилари, лимфните садови автоматски се
контрахираат за неколку секунди и ја пумпаат течноста во крвната циркулација, креаирајќи негативен притисок
во интерстициумот.
 4.2. КОЛИДО- ОСМОТСКИ ПРИТИСОЦИ НА ПЛАЗМАТА И
ИНТЕРСТИЦИЈАЛНАТА ТЕЧНОСТ

• Согласно фактот дека осмотскито притисок го предизвикуваат молекулите и јоните кои не можат да поминат
низ полупропустлива мембрана, растворените протеини во плазмата и интерстицијалната течност се оние
кои не поминуваст низ мембраната и се причина за т.н колоидно сомотски притисок или онкотски притисок.
• Нормалниот онкотскиот притсиок на плазмата 28 mmHg, од кои 19 mmHg се од молекулите на протеините, а
9 mmHg како резултат на Donnan ефектот (Na+, K+ и други катјони задржани во плазмата од протеините)
• 80 проценти од плазамтскиот онкотски притисок е резултат на албумините (4,5 g/dl и 21.8 mmHg р), 20 % на
глобулиините (2.5 g/d и 6.0 mmHg р) и речиси ништо на фибриногенот (0.3 g/dl и 0.2 mmHg р).
• Сепак протените од плазмата во мала количина можат да поминат низ капиларите во интерстицијалната
течност преку некои пори и со трансцитоза во мали везикули – нивната концетрација во интерстицијлалната
течност е 3 g/d и колидо осмотски притисок од 8 mmHg)
 4.3. РАЗМЕНА НА ВОЛУМЕН НА ТЕЧНОСТ НИЗ КАПИЛАРНАТА МЕМБРАНА
Ernest Starling: Количината на течност филтрирана
Без нето надвор на артерискиот крај на капиларот е речиси иста
филтрација движење реапсорпција
со количината која се враќа во циркулацијата со
апсорпцијата. Малиот дисеквилибриум кој се јавува е
резултат на делот кој се враќа во циркулацијата преку
лимфата.
Средни притисоци према внатре: 17.3 mmHg среден
капиларен притисок + 3 mmHg негативен
инстерстицијален притисок + 8 интерстицијален
колидно осмотски притисок) вкупно 28.3 mmHg. Средни
Артериски крај Среден капилар Венски крај притисоци према внатре: вкупно 28 mmHg (колоидо
Нето филтрациски Нето филтрациски Нето филтрациски осмотски притисок на плазма)
пртисок = 13 mmHg пртисок = 0 mmHg пртисок = - 7 mmHg
НЕТО ПРИТИСОК (СИЛИ) ПРЕМА ВНАТРЕ = 0.3
mmHg
Притисоците (силите) Нема нето движење на Притисоците (силите)
према надвор се поголеми: течноста зошто НЕТО ФИЛТРАЦИЈА ВО ЦЕЛО ТЕЛО Е САМО 2ml/min
према внатре се поголеми:
према надвор (30 mmHg капиларниот • Ако нето филтрацискиот притисок е 0.3 mmHg, а
према внатре вкупно 28
капиларен притисок + 3 хидростатски притисок mmHg (колоидо осмотски нето филтрација за тој притисок е 2 mil/min, за секој
mmHg негативен е еднаков на колоидо притисок на плазма); према нето филтрациски притисок од 1 mmHg, нето
инстерстицијален притисок осмотскиот притисок на надвор (10 mmHg капиларен филтрацијата е 6.67 ml/min – капиларен
+ 8 интерстицијален крвта притисок + 3 mmHg филтрациски коефициент за цело тело.
колидно осмотски • За посебни делови од телото се изразува како нето
негативен
притисок) вкупно 41 mmHg ; инстерстицијален притисок филтрација во ml/min по 1 mmHg на 100 гр ткиво –
према внатре вкупно 28 + 8 интерстицијален просечно за цело тело е 0.01 ml/min/mmHg/100 gr
mmHg (колоидо осмотски колидно осмотски) вкупно ткиво.
притисок на плазма) • Оток – зголемување на средниот филтрациски
21 mmHg
притисок кој не може да се превенира со лимфната
циркулација.
 5. ЛИМФЕН СИСТЕМ
Лимфниот систем е помошен пат преку кој
аденоид
течноста од интерстицијалниот простор
тонзил
Торакален дуктус
влегува во крвта, но и систем преку кој се
Лимфни чворови Лимфен чвор враќаат протеините во крвта, без кој процес би
влегува во вена
Лев лимфен дуктус Маса на умреле за 24 часа.
влегува во вена лимфоцити и
макрофаги
тимус Речиси сите ткива имаат свои специјални
валвула лимфни канали, со исклучок на кожата, ЦНС,
Торакален
Лимфен сад
дуктус ендомизиумот на мускулите и коските (и овие
Крвен капилар
имаат перилимфни канали, кои се празнат во
Ткивна клетка
лимфните садови или во церброспиналната
Интерстицијал
апендикс слезенка
на течност
течност кај мозокот).

Сите лимфни садови од долниот дел на

Коскена
срцевина Лимфни телото се празнат во торакалниот дуктус,
садови кој пак се влива во левата интерна југуларна
Лимфен
капилар вена и левата вена субклавија.

Лимфата од левата страна на главата, левата Лимфата од десната страна на вратот и главата,
рака и делови од градниот кош влегуваа во десната рака и делови од градниот кош влегува во
торакалниот дуктус, а после од него во десниот лимфен дуктус, кој после влегува во десната
вените. внатрешан југуларна вена и десната вена субклавија.
 5.1. ТЕРМИНАЛНИ ЛИМФНИ КАПИЛАРИ И ФОРМИРАЊЕ НА ЛИМФА
1/10 од течноста во интестициумот се враќа во крвта преку
лимфните капилари, а целата количина на лимфа, во нормални
услови, е 2-3 литра секој ден.
Интерстицијална • Ендотелните клетки се врзуваат со фиксирачкиот филамент за
течност
околното сврзно ткиво.
• Краевит од ендотелнит еклетки се насочуваат кон внатре на
отворање
соседната капиларна клетка формирајќи валвула, односно,
Ткивна клетка итерстицијална течност влеува внатре, а не може да излез надвор .
• Протеините и течноста од интерстициумот ја буткаат
Фиксиран валвулата и влегува во терминалните лимфни капилари, но не
филамент
може да излезат надвор зошто при тој обид ги затвора валвулите.
• Валвулите продолжуваат да постојат се до големите лимфни
Еднотелна
клетка
садови, до точката каде тие влегуваат во вените и во крвната
циркулација.
лимфа

Структура на лимфен капилар

• Лимфата, која се формира со влегување на 1/10 од интерстицијалната течност во терминалните влавули, е со ист состав како
и интестицијалната течност , односно со 2 gr/dl протеини. Во тенките црева е со 3-4 gr/dl, а во хепарот со 6 gr/dl – бидејќи 2/3 од
лимфата се дренира од тенките црева и хепарот, обично нејзината концетрација со протеини во торакалалниот дуктус е 3-5
gr/dl.
• Лимфниот систем е и еден од најголемите абсорбенти на масти од тенките црева (речиси сите масти од храната), со 1-2%
масти во лимфата на торакалниот дуктус после масен оброк.
• Бактериите (и други големи партикули) влегуваат преку валвулите и се носат со лимфата до лимфните чворови каде целосно
се уништуваат и отстрануваат.
 5.2. СТЕПЕН НА ЛИМФЕН ПРОТОК
Околу 100 мл/час тече лимфа во торакалниот дуктус кај човек во мирување и околу 20 мл/час влегуваат во циркулацијата преку други
канали – вкупно 120 мл/час, односно 2-3 литри секој ден – овој проток е продукт на пртитисокот во интерстицијалната течност и и
активноста на лимфната пумпа.
Степен на лимфен проток • Кога притисокот во интерстицијлната течност е -6 mmHg,
речиси и да нема лимфен проток.
Било кој фактор кој го зголемува • Со зголемување на овој притисок на 0 mmHg, лимфниот
притисокот на интерстицијалнтаа проток се зголемува 20 пати, за да некаде на 1-2 mmHg
течност исто така го зголемува и достигне плато и максимум – ова плато е резултат на

Лимфен проток
лимфниот проток: рамнотежата која настанува помеѓу постингатиот притисок
- Зголемен капиларен хидростатски
во интерстицијалната течност и атмосферскиот притисок од
притисок надвор врз големите лимфни садови.
- Намален онкотски притисок на
плазма Рт (mmHg)
- Зголемен колоидо-осмотки притисок
на интерстицијлната течност пори - Валвулите се наоѓаат во сите
- Зголемена пермеабилност на валвули лимфни садови.
капиларите
- При поленење на собирните лимфни
садови, тие се истегнуваат и мазните
мускулни влакна се контрахираат –
Надворешни фактори кои ја активираа лимфната лимфна пумпа.
пумпа: Лимфни - Оваа контракција оди од сегмент до
- Контракција на скелетна мусклатура капилари Собирен сегмент (од валвула до валвула), се
лимфен
- Движење на делови од телото сад до вливот во венскиот систем.
- Пулсација на артеии до лимфни садови - Во големите лимфни садови, ова
- Компресија од надвор Терминалните капилари исто имаат пумпна пумпа може да генерира притисок од
За време на физичка активност, лимфниот функција поради функцијата на 50-100 mmHg.
протоок се зголемува до 30 пати, а во мирување до фиксираните и контрактилните
0. актомиозински филаменти
ЛУМФНИОТ СИСТЕМ ИГРА КЛУЧНА УЛОГА ВО КОНТРОЛА НА:

1. Концетрацијата на протеините во интерстицијалната течност

2. Волуменот на интерстицијалната течност
3. Притисокот на интерстицијалната течност

Во ткивта во кои сврзните влакна се многу слаби или ги нема (кожа од дорзалната страна на
дланката или над лицето), негативниот притисок на интестицијалната течностот ги држи
ткивата заедно.