КЛЕТОЧЕН ЦИКЛУС

Размножувањето, односно репродукцијата на организмите, почнувајќи од вирусите па се

до човекот, претставува основна одлика на сите ѓиви суштества. На тој начин се
остварува материјалната врска помеѓу различните генерации. Комплексот животни
процеси во клетката вклучувајки го и нејзиното делење се означува како клеточен
циклус.Бидејќи опфаќа два важни процеси: репликација на ДНА и делба на хромозомите,
клеточниот циклус е поделен на ИНТЕРФАЗА И ДЕЛБА НА КЛЕТКАТА.

ИНТЕРФАЗА
Интерфазата претставува подготвителна фаза на клетката за делење, во која се
одвиваат процеси на молекулско ниво. Во јадрото и цитоплазмата се одвиваат важни
процеси на синтеза на протеините, РНА и ДНА, а со тоа и структурна репликација на
хромозомите, кои се од примарно значење за делбата на клетката.
Интерфазата според синтетичките процеси што ја карактеризираат се дели на три
периоди:
1. Претсинтетичи (или G-1) период
2. Период на синтеза на DNA (или S) период
3. ПОстсинтетички (илиG-2) период
Претсинтетичкиот период е најдолг, бидејќи започнува веднаш по претходната делба на
клетката. Тоа е период кога се врши интензивна синтеза на РНА, протеини и други
соединенија важни за растење на клетката, затоа уште се вика и перод на клеточно
растење.
После клеточното растење во G-1, доаѓа период на синтеза на ДНА. Со синтезата
(репликација) на ДНА, всушност се врши и структурна репликација на хромозомите.
Бидејќи количината на ДНА се удвојува, во овој период фактички доаѓа до преминување
на хромозомите од еднохроматидни во двехроматидни структури. Ваквите промени во
овој период претставуваат фактор кој одредува дали ќе има или не делба на клетката.
Во пстсинтетичкиот период синтезата на протеини, РНА, АТП (кое обезбедува енергија)-
потребна за делба на клетката и др.
Клетката во интерфаза синтетизира и акумулира освен протеини, липиди, јаглехидрати и
други материи кои се потребни за расење на двете нови клетки.
Во интерфазата со репликацијата на ДНА се условува само структурно реплицирање на
хромозомите, а не се реплицира (удвојува ) бројот на хромозомите.

МЕЈОЗА
Мејозата или редукциона делба е ограничена само на определен вид клетки, а се одвива
во тек на спорогенезата (кај растенијата) или гаметогенезата (кај животните), при што
овозможува формирање на спори односно полови клетки. Како резултат на мејозата од
едно диплоидно јадро настануваат четири хаплоидни, генетски различни јадра. Во случај
да отсуствува мејозата, половите клетки би содржалеист број на хромозоми како
телесните.
Биолошкото значење на мејозата не е само во преполовување на бројот на хромозоми,
туку и размена на генетичкиот материјал помеѓу хромозомите на двата родитела, што
има за последица создавање на нови единки со различни наследни својства.
Мејозта е долга сложена и континуирана делба. Самиот процес на мејоза опфаќа две
делби означени како мејоза-1 и мејоза- 2 во текот на кои само еднаш се реплицира ДНА,
во предмејотската интерфаза.
Секоја од двете мејотички делби се карактеризира со свои фази, истите како во
митозаата, само што се означуваат со индекс 1 и индекс 2.
Почетокот на прватаделба мејоза-1 е означен како профаза-1. Оваафаза трае долго и е
доста сложена, бидејки се одвиваат доста важни процеси кои можат да се набљудуваат и
со светлосен микроскоп. Промените што сукцесивно се одвиваат во текот на оваа фаза
се дефинирани во неколку стадиуми и тоа: лептотен, зиготен, пахитен, диплотен и
дијакинеза. Со лептотен започнува профаза 1. Во почетокот на овој стадиум хромозомите
почнуваат да стануваат видливи и имаат изглед на фини долги нишки. Нивната
спирализација се уште е слаба. Долгото времетраење на профаза 1, е поврзано бидејќи е
потребно време за движење на хромозомите и пронаоѓање на своите партнери, т.е.
хомологните хромозоми, со кои по приближувањето ќе се спарат или како што уше
велиме ќе конјугираат.
Како резултат на спарувањето на хомологните хромозоми во стадиумот зиготен се
создаваат биваленти (парови од хомологни хромозоми). Кога конјугацијата е целосна,
бројот на бивалентите е еднаков на хаплоидниот хромозомски број. Во текот на овој
стадиум спирализацијата на хромозомите е поизразена.
Во пахитен спирализацијата на хромозомите продолжува и тие стануваат се покуси и
подебели. Бидејќи секој хромозом е од две хроматиди, на секој бивалент се
забележуваат четири хроматиди. За овој стадиум е карактеристично што помеѓу
спарените хомологни хромозоми настанува реципрочна размена на хромозомски
сегменти, процес познат уште како Crossing-over.При овој процес всушност се случува
најважната мејотска промена – рекомбинација на родителските особини.
Подоцна во диплотенскиот стадиум започнува одделување и оддалечување еден од друг
на спарените во биваленти хомологни хромозоми. Меќутоа до целосно одвојување не
доаѓа, тие во одделни места , означени како хијазми, се уште остануваат поврзани. Се
смета дека хијазмите се места каде настанува процесот на Crossing-over.
Паралелно со овие промени се одвива прогресивна спирализација, така што во
последниот стадиум дијакинеза, хромозомите се јако спирализирани, поради што
бивалентите стануваат покуси и подебели, а со тоа доаѓа и до намалување на бројот на
хијазмите. На крајот на дијакинеза доаѓа до раскинување на јадрената мембрана,
исчезнување на јадренцето и формирање на делбено вретено со што завршува профаза
1.
За влакната на делбеното вретено со центромерите се врзуваат двата хромозома од
бивалентот, со што започнува метафаза 1. Вака прикачени бивалентите се редат на
екваторијалната рамнина. Во оваа фаза хромозомите се максимално скусени и
задебелени и најдобро се гледа дека секој бивалент е изграден од два хромозоми кои
имаат по две хроматиди.
Крајот на метафаза 1 се означува со раскинување и на последните хијазми во
бивалентите, при што се ослободуваат цели хромозоми.
Вака цели хромозоми во наредната фаза анафаза 1, се движат кон спротивните полови
на делбеното вретено. Бидејќи цели хромозоми во хаплоиден број се движат кон
половите, постигната е главната цел на редукционата делба.
Така на крајот од првата делба што завршува со телофаза 1, се добиваат две јадра со
хаплоиден број на хромозоми, во однос на матичното јадро, а исградени од две
хроматиди.
Во втората делбакоја најчесто се надоврзува на првата или пак се одвива после долг
период на мирување, се одвиваат процеси слични на митозата. Во анафаза 2
хромозомите се делат по должина на две хроматиди и на крај се добиваат четири јадра
кои содржат хаплоиден број на еднохроматидни хромозоми.
Кај машките организми со завршувањето на мејозата настануваат четири полови клетки –
гамети , а кај женските три од четирите изумираат а само една се развива во јајце клетка.
Благодарение на мејозата бројот на хромозомите се запазува ист во сите генерации на
видот, а со конјугацијата во профаза1 и размена на генетскиот материјал помеѓу двата
родителски хомологни хромозоми во процесот на Crossing-over се осигурува
индивидуалната разновидност на својствата во секоја популација на видовите.

ДЕЛБА НА КЛЕТКАТА – МИТОЗА

Секоја клетка било да е дел од многуклеточен организам или претставува самата
едноклеточен организам, потекнува само од претходна клетка. Настанувањето на новите
клетки се одвива со делба на клетката која опфаќа два процеси:
- Делба на јадрото – кариокинеза
- Делба на цитоплазмата – цитокинеза
Овие два процеси обично се синхронизирани ивременски тесно поврзани. По завршената
делба на јадрото, следува делба на цитоплазмата. На тој начин двете новоформирани
клетки добиваат по едно јадро.
Се разликуваат два основни типа на делба на јадрото: митоза или проста делба и мејоза
или редукциона делба.
Митозата претежно се одвива во телесните (соматските)клетки. Биолошката смисла на
митозата се состои во рамномерна распределба на наследниот материјал, што се содржи
во хромозомите на двете новодобиени јадра.
Митозата претставува динамичен и континуиран краткотраен процес. Заради полесно
објаснување на промените, поделена е на следниве фази: профаза, метафаза, анафаза,
телофаза.
Профазата започнува со зголемување на обемот на јадрото. Раната профаза се
карактеризира по тоа што хромозомите имаат форма на тенки и издолжени, слабо
спирализирани нишки, расфрлани низ целата внатрешност на јадрото. Во понатамошниот
тек на профаза тие постепено се спирализираат, што им овозможува полесно движење во
наредните фази. Крајот на профаза настанува со исчезнување на јадрената мембрана и
јадренцето, формирање на делбено вретено и појава на матрикс на хромозомите.
Делбеното вретено е изградено од два вида на влакна, едни кои се протегаат од едниот
до другиот пол – поларни, а другите се хромозомски – кои имаат важна улога бидејќи се
врзуваат за центромерот на хромозомите и обезбедуваат правилно движење на
хроматидите кон половите во анафаза.
Метафазата се препознава по тоа што хромозомите се максимално спирализирани и
најскусени, поради што добро морфолошки се разликуваат. Во оваа фаза освен
утврдување на бројот на хромозомите, може да се воочи дека секој хромозом е изграден
од две хроматиди. Најчесто се распоредени во средината на клетката на т.н.
екваторијална рамнина, поврзани за нишките на делбеното вретено со центромерот.
Кога хромозомите се поделат надолжно, при што двете хроматиди се одвојуваат,
започнува анафаза. Како секоја хроматида или новодобиените еднохроматидни
хромозоми се поврзани со нишките на делбеното вретено тие постепено се движат кон
двата спротивни пола. Во една клетка сите хромозоми во анафаза се движат
синхронизирано, со центромерот на напред. Анафазното движење на хромозомите е
проследено со трошење на енергија од АТР кое се содржи во микротубулите.
Телофазата е завршната фаза од митозата. Таа настанува кога хромозомите ги
достигнуваат двата спротивни пола на делбеното вретено. Нивниот број на дватапола е
еднаков, односно ист диплоиден како во јадрото на мајчината клетка. На крајот на
телофаза се регенерира јадрената мембрана и јадренцата на двата пола со што се
добиваат две нови јадра.
Делбата на јадрото по правило е проследена со делба на цитоплазмата, со која ќе се
добијат две нови клетки. Таа започнува во крајот на анафазаили во почетокот на
телофаза.

ОСНОВНИ ПРАВИЛА НА НАСЛЕДУВАЊЕТО

Една од основните карактеристики на репродуктивниот процес и одржувањето на видот е
наследувањето на фенотипските својства од генерација во генерација преку генетичкиот
материјал. Меѓутоа, непознавањето на механизмот на наследувањето како и структурата
и функцијата на наследните фактори, претставувало пречка во објаснувањето на
наследните механизми.
Овој феномен го открил еден од основоположниците на класичната генетика Грегор
Мендел, уште при крајот на деветнаесиот век кај некои самооплодни растенија и преку
генетички експерименти во природни услови, ги утврдил основните законитости во
наследувањто на својствата.
Грегор Мендел е роден 1822г во селото Хајцелдорф , денешна Словачка. Потекнува од
сиромашно семејство и поради неповолните материјални услови за здобивање на високо
образование, тој станал калуѓер во манастир во Брно. Подоцна му било овозможено да
студира природни науки во Виена. Поа образование подоцна претставувала солидна база
на неговата експериментална работа и правилно толкување на добиените резултати. На
манастирскиот имот имал извонредни услови за ботаничка работа, кон која имал посебен
афинитет и љубов. Така, покрај погодните услови за работа, тој почнал да ги следи
промените на некои карактеристични својства од генерација во генерација кај
градинарскиот грашок.
Грашокот бил погоден за набљудување, бидејки е едногодишно самооплодно растение и
преку неговото одгледување на одделни парцели, можеле да се добијат чисти линии, во
однос на одделни фенотипски својства, за само неколку генерации.
Мендел следел 22 својства а прикажал резултати за 7 алтернативни фенотипски
карактеристики.
Добиените единки со различни алтернативни својства, ги вкрстувал меѓу себе и го
набљудувал нивното наследување во наредните генерации. Вкрстувањата кај
бипаренталните организми можат да бидат директни и повратни.
Директно вкрстување на хомозиготните генотипови како што се монохибридно АА х аа
или дихибридно ААВВ х аавв се наоѓаат под контрола на хомозиготни генски алели и
особено се карактеристични за генотиповите на потомството добиени преку блиско
сродствени вкрстувања.
Повратно вкрстување кога единките од F-1 генерација се вкрстуваат со нивните родители
(Аа х АА).

НАСЛЕДУВАЊЕ-МОНОХИБРИДНО
Со вкрстување на родители кои се разликуваат во еден генски алел во еден локус, во F-1
генерацијата настануваат монохибриди. Тоа се хетерозиготни генотипови во однос на
еден локус. Поради хетерозиготноста кај монохибридите, во F-1 генерацијата
изразувањето на фенотипските својства можат да бидат: доминантни, интермедијарни и
кодоминантни. Бидејќи сите генотипови во првата генерација се хетерозиготни,
фенотипски се униформни.
Според експериментите на Мендел, добиеното семе од ова вкрстување секогаш било
топчесто и мазно, а тоа е производ на првата синовска генерација F-1. Од засеаното семе
на F-1 генерација, добил хибридни растенија, кај кои допуштил самооплодување. Од нив
добил семе на втората F-2 генерација. Анализите покажале дека од вкупно
добиенотосеме ¾ е мазно, а само ¼ набрчкано. Во приближен однос 3:1. На сличен
начин ги следел и останатите алтернативни својства и во сите случаи ги добил истите
резултати: во F-1 генерација сите единки биле како едниот родител, а во F-2 се
изразувале обете својства, само што едното било трипати побројно во однос на другото.
Врз база на овие резултати Мендел заклучил, дека секое алтернативно својство е
контролирано од по еден пар наследни фактори, и дека постојат определени законитости
(природни правила) во нивното наследување преку гаметите. За да може полесно да го
објасни нивното наследување, со симболите големи букви (АА), ги означил наследните
фактори, под чија контрола се изразувале поголемиот број единки во F-2 генерација (3/4),
означувајќи ги доминантни, а со симболите мали букви (аа) факторите под чија контрола
се помалиот број единки (1/4) и нив ги означил со терминот рецесивни. Покрај тоа, овие
два фактора во F-1генерацијата се наоѓаат заедно (Аа) но само доминантниот го изразува
своето својство, додека рецесивноит останува прикриен. Тие во текот на гаметогенезата
се раздвојуваат еден од друг, а потоа при оплодувањето доаѓа до нивно слободно и
независно комбинирање со соодветниот фактор на гаметот од другата единка.
Резултатите од монохибридното вкрстување фенотипски биле 3:1, а генотипски 1:2:1 (АА,
Аа,Аа,аа), од кои 50% се хомозиготни и 50% хетерозиготни. Една половина од
хомозиготите се доминантни хомозиготи (АА), додека другата половина рецесивни
хомозиготи (аа).
Со овие правила Мендел ја соборил дотогашната теорија дека наследувањето се врши по
пат на мешање на својствата од обата родители , како две различни течности во една
чаша и дека е невозможно предвидување на квалитетот на својствата кај единките на
новата генерација. Напротив тој докажал дека наследувањето е партикуларно, односно
дека секое својство се наоѓа под контрола на определени наследни честици – партикули.
Кои не се интегрираат, што го докжува нивното раздвојување при формирање на
гаметите и слободно комбинирање по принципот на случајност при оплодувањето. Оттука
произлегуваат и двете основни правила за наследувањето на својствата, кои денес важат
како Менделови закони:
1. Закон за раздвојување (цепење) на наследните фактори;
Закон за слободно комбинирање на наследните фактори.

ДИХИБРИДНО НАСЛЕДУВАЊЕ
Доколку кај единките во паренталната генерација разликуваме две различни
фенотипски својства контролирани од два пара различни генски алели и го
следиме нивното пренесување на потомствотово првата и втората филијална
генерација, во тој случај зборуваме за дихибридно наследување.
Така на пример, следејќи истовремено две алтернативни својства кај грашокот,
меѓу растенија кои се одликувале со мазно и жолто семе (доминантни) и
растенија со набрчкано и зелено семе(рецесивни) во F-1 генерацијата се
развиле растенија со исклучиво мазно и жолто семе. Тоа значи дека се
изразиле само доминантните својства. Кога на единките од F-1 им било
допуштено непречено вкрстување, во кое дошло до израз слободното и
независно комбинирање на наследните фактори од нив биле добиени
растенија на F-2 генерација, кои во однос нс формата и бојата на семето биле
групирани во 4 групи:
-мазно и жолто 315
-мазно и зелено 108
-набрчкано и жолто 101
-набрчкано и зелено 32
 или приближен однос 9:3:3:1. Ова значи дека освен двете родителски својства се
јавиле две нови комбинации, какви што Мендел ги предвидел и теоретски.

Слободното комбинирање на наследните фактори од четирите видови гамети кај

дихибридното вкрстување, ќе даде 16 комбинации во однос 9:3:3:1 кое може да се
претстави на т.н Panett-ова мрежа од 16 квадрати.

ИНТЕРМЕДИЈАРНО НАСЛЕДУВАЊЕ
Интермедијано наследување се јавува тогаш кога гените на двата родители имаат такви
експресивни вредности (нецелосна експресија), кои преку меѓусебна интеракција,
овозможуваат појава на единки со нови фенотипски својства. Тие се означуваат како
интермедијарни, бидејќи стојат некаде на средината помеѓу својствата на двата
родитела. Примери за овој вид наследување има кај растенијата и кај животните.
Кај растенијата највоочлив пример претставува наследувањето на бојата нацветот кај
растението Antirrhinum majus (чавкина уста). При вкрстување на родители со бели и
црвени цветови, во F-1 генерација сите единки ќе имаат розови цветови. Доколку се
допушти самооплодување на единките од првата генерација, во втората генерација ќе се
добие однос на единки 1:2:1. Тоа знаќи дека , од вкупниот број единки ¼ се црвени ¼
бели, а другата половина ½ се интермедијарни(розови).

КОДОМИНАНТНО НАСЛЕДУВАЊЕ
Кодоминантното наследување е резултат на интеракција меѓу пар различни форми на
генски алели одговорни за изразување на едно исто својство, кои имаат еднаква
експресивна вредност. На тој начин генските алели, одговорни за едно исто фенотипско
својство добиле различна експресивна вредност и станале полиморфни. Ваквиот тип
генски алели се означуваат како мултипли алели. Тие во комбинација на едни со други
наследуваат доминантно, рецесивно и кодоминантно. Таков пример претставува
наследувањето на крвните групи во АВО системот вој крвната група АВ е кодоминантна.

ПОЛОВО СВРЗАНИ БОЛЕСТИ

Меѓу наледните болести во хуманата популација кои се третираат како полово сврзани
болести се далтонизмот и хемофилијата. Карактеристично е дека тие се сврзани за
подолгиот крај на Х – хромозомот, кој нема комплементарни гени со У – хромозомот.
Поради застапеноста на по еден алел од нив , оваа болест се манифестира глевно кај
мажите. Жените се јавуваат како преносители на овие наследни болести на своето
потомство, од кое пред се се манифестира кај синовите. Ова доаѓа оттаму што кај жената
сите гени лоцирани на Х- хромозомите се наоѓаат во парови и мала е веројатноста и
двата алела од парот да бидат во рецесивна хомозиготна состојба, што не е случај со
кариотипот на мажите. Кај нив секоја рецесивна мутација на Х- хромозомот се
манифестира и фенотипски.Недостатокот (болеста) кај женските индивидуи се изразува
само тогаш, кога и двата Х- хромозоми ги содржат соодветните генски алели во
рецесивна состојба.
Далтонизмот (слепило за бои) се манифестира кај индивидуи, кај кои рецесивната
форма на генските алели, одговорни за синтезата на протеини за вид, не се во состојба
да хи синтетизираат со соодветна структура. Присуството на таквиот визуелен протеин е
неопходно потребен во мрежицата на окото, за да ги регистрира црвената и зелената
боја. Доколку нивната структура поради мутација на одговорните генски алели е
изменета, окото овие бои ги регистрира како сиви.
Хемофилијата – болест на крвавењето, се јавува од истите причини, поди појава на
рецесивни генски алели на подолгите краци од Х – хромозомите. Под контрола на
доминантните генски алели се синтетизира т.н. AHF- фактор(антихемофиличен фактор),
во кој се застапени повеќе протеински компоненти, кои овозможуваат коагулација на
крвта при евентуални повреди. Доколку тие генски алели мутираат во рецесивни, AHF-
компонентите ќе добијат променета структура и коагулацијата на крвта при каква и да е
повреда ќе изостане. Поради тоа, организмот може целосно и незапирливо да искрвави
дури и од најситните крвни капилари.
Носител на рецисивни гени, кои што ја условувале појавата на оваа болест била
англиската кралица Викторија, која успеала наследно да ги пренесе низ целата кралска
лоза.
Наследувањето на полово сврзаните фактори се одвива според Менделовите закони и
нивното изразување кај Женските индивидуи може да се јави само тогаш кога обата
генски алели ќе се најдат во рецесивна хомозиготна состојба.
Албинизмот е цеста генетска мутација кај луѓето која во фенотипот се манифестира како
недостиг од пигментација на кожата и на влакната. Се појавива и кај жени и кај мажите.
Оваа мутација ја има и кај другите рбетници кај кои се појавуваат албино единки.