Ա Ր Յ ՈՒ Ն

Արյունը հեղուկ շարակցական հյուսվածք է, որը հյուսվածքային հեղուկի ու ավշի հետ միասին
կազմում է օրգանիզմի ներքին հեղուկ միջավայրը: Այն կազմված է արյան բջիջներից և հեղուկ մասից՝
պլազմայից: Ի տարբերություն շարակցական հյուսվածքների մյուս ձևերի, արյան բջիջները գոյանում
են արյունից դուրս գտնվող հատուկ արյունաստեղծ օրգաններում, իսկ ծերացած և անկենսունակ
արյան բջիջները քայքայվում են արյունը քայքայող օրգաններում (փայծաղ, լյարդ և այլն): Արյան
պլազմայի բաղադրիչների մեծ մասը (սպիտակուցներ, հորմոններ և այլն), նույնպես սինթեզվում է ոչ
թե արյան բջիջների կողմից, այլ մյուս օրգաններում:

ԱՐՅԱՆ ՖՈՒՆԿՑԻԱՆԵՐԸ

Որպես ներքին միջավայրի բաղադրիչներից մեկը, արյունը մասնակցում է օրգանիզմում

կատարվող բազմաթիվ կենսական պրոցեսներին, որոնք կարելի է խմբավորել հետևյալ
ֆունկցիաների մեջ:
1. Փոխադրիչ ֆունկցիա, որն իր մեջ ընդգրկում է արյան մեջ գտնվող բոլոր նյութերի
փոխադրումը դեպի համապատասխան օրգաններ: Թոքերում արյունը հարստանում է թթվածնով և
այն փոխադրում դեպի հյուսվածքներ, իսկ այնտեղից դեպի թոքեր է տեղափոխում ածխաթթու գազը
(շնչառական ֆունկցիա): Մարսողական օրգաններում արյունը հարստանում է սննդարար նյութերով
և դրանք փոխադրում դեպի բոլոր օրգաններ ու հյուսվածքներ (սննդարար ֆուկցիա): Բջիջներում
առաջացած նյութափոխանակության արգասիքները արյան միջոցով հասնում են արտազատիչ
օրգաններն, որով իրագործվում է արյան արտազատական ֆունկցիան:
2. Պաշտպանական ֆունկցիա, որն իրագործվում է ձևավոր տարրերի և պլազմայի միջոցով:
Լեյկոցիտներն ապահովում են բջջային և հումորալ իմունիտետը, մասնակցում են ֆագոցիտոզին,
թրոմբոցիտները և էրիթրոցիտները մասնակցում են արյան մակարդմանը: Արյան պլազման
պարունակում է իմունոգլոբուլիններ, ոչ սպեցիֆիկ պաշտպանական սպիտակուցներ, մակարդիչ և
հակամակարդիչ գործոններ և պաշտպանական այլ գործոններ:
3. Ջերմակարգավորման ֆունկցիան հատկապես դրսևորվում է ֆիզիկական
ջերմակարգավորման պրոցեսում: Ներքին օրգաններում, կմախքային մկաններում կատարվող ուժգին
ջերմագոյացման շնորհիվ արյան ջերմությունն ավելի բարձր է (37 օC), քան մաշկի ջերմությունը (36,7
օ
C): Տաք արյունը հոսելով մաշկի մազանոթներով, իր ջերմության մի մասը ֆիզիկական
ճանապարհներով հաղորդում է արտաքին միջավայրին: Ջերմատվության այս պրոցեսը ենթարկվում
է խստագույն կարգավորման, որի շնորհիվ պահպանվում է մարմնի հաստատուն ջերմությունը:
4. Հոմեոստատիկ ֆունկցիա, որով արյունը նպաստում է ներքին միջավայրի ջրաաղային
հաշվեկշռի, օսմոսային ճնշման այլ պրոցեսների կարգավորմանը: Մազանոթի զարկերակային
հատվածում ջուրը և հանքային աղերը փոխադրվում են հյուսվածքային հեղուկի մեջ, իսկ մազանոթի
երակային հատվածում այդ նյութերը հյուսվածքային հեղուկից կրկին վերադառնում են դեպի արյուն,
նպաստելով նրանց հաստատուն մակարդակի պահպանմանը։ Արյան բուֆերային համակարգերի
միջոցով արյան pH-ը մնում է հարաբերական հաստատուն վիճակում:
5. Հումորալ ֆունկցիան իրականանում է արյան մեջ գտնվող հորմոնների, կենսաբանական
ակտիվ նյութերի, կատիոնների, անիոնների, գազերի և այլ նյութերի միջոցով: Արյան միջոցով դրանք
հասնում են համապատասխան օրգաններին և մասնակցում նրանց ֆունկցիաների կարգավորմանը:
Այսպես, ածխաթթու գազը գրգռում է ներշնչման կենտրոնը, հանքակորտիկոիդ հորմոնները
կարգավորում են արյան Na+-ի, K+-ի, Cl--ի հոմեոստազը և այլն:

1 Արյան ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 Հումորալ ճանապարհով են փոխադրվում նաև կրեատոր (create- ստեղծել) մակրոմոլեկուլների
մի մասը, որի շնորհիվ իրականանում է այդ նյութերի տարածուն ազդեցությունը: Դրանք
սպիտակուցային մակրոմոլեկուլներ են, որոնք արտադրվելով մեկ հյուսվածքում կարգավորիչ դեր են
կատարում այլ հյուսվածքների նկատմամբ: Կրեատոր նյութերը մտնում են անմիջապես հարևան
բջիջների մեջ կամ արյան միջոցով փոխադրվում դեպի այլ օրգաններ և հյուսվածքներ: Դրանք
թափանցում են բջջի կորիզի մեջ և ակտիվացնում բջջի ֆունկցիային համապատասխանող գեները:
Այսպես, օրինակ, սրտամկանի հենքը կազմող շարակցական հյուսվածքի բջիջների արտադրած
կրեատոր նյութերն անմիջապես մուտք են գործում կարդիոմիոցիտների մեջ, խթանում կծկողական
սպիտակուցների սինթեզը և մեծացնում սրտամկանի կծկողական ուժը: Իսկ նյարդային հյուսվածքի
կողմից արտադրվող կրեատոր նյութերը արյան միջոցով հասնում են տարբեր հյուսվածքներ և
օրգաններ, ապահովում նրանց տարբերակումը, բնականոն կառուցվածքը, հյուսվածքների միջև եղած
փոխադարձ կապը: Այս նյութերի անբավարարության դեպքում օրգանիզմը վաղաժամ ծերանում է,
վարակների նկատմամբ դառնում է ավելի ընկալուն:

ԱՐՅԱՆ ԲԱՂԱԴՐՈՒԹՅՈՒՆԸ

Արյունը կազմված է հեղուկ մասից՝ պլազմայից և ձևավոր տարրերից:

Արյան հեղուկ մասը կազմող պլազմայում կախույթի ձևով գտնվում են արյան բջիջները (ձևավոր
տարրերը)` էրիթրոցիտները, լեյկոցիտները և թրոմբոցիտները: Ձևավոր տարրերի և պլազմայի
ծավալային հարաբերությունը կոչվում է հեմատոկրիտ։ Առողջ տղամարդու հեմատոկրիտը 44-48 % է,
իսկ կնոջը՝ 41-45 %: Հեմատոկրիտը հոմեոստազի խստասահման ցուցանիշներից մեկն է և
հաստատուն է մնում ինչպես ձևավոր տարրերի քանակի, այնպես էլ արյան պլազմայի բաղադրիչ
մասերի կայուն քանակն ապահովող բարդ մեխանիզմների միջոցով:
Արյան պլազմայի բաղադրությունը: Արյան պլազման թափանցիկ դեղնավուն հեղուկ է: Նրա
շուրջ 90-92 %-ը ջուր է, որի մեջ լուծված են անօրգանական և օրգանական նյութերը: Լուծված
նյութերի 7-8 %-ը կազմում են սպիտակուցները, շուրջ 0,7 %-ը՝ ճարպերը, 0,1 %-ը՝ ածխաջրերը, 0,9-1
%-ը՝ անօրգանական աղերը: Տարբերում են երեք տիպի սպիտակուցներ՝ ալբումիններ (3,8-5 %),
գլոբուլիններ (2-3 %) և ֆիբրինոգեն (0,2-0,4 %): Իրենց հերթին գլոբուլինները բաժանվում են երեք
խմբի՝ ալֆա- , բետա- և գամա-գլոբուլիններ:
Անօրգանական աղերը զանազան էլեկտրոլիտներ են և հանդես են գալիս նատրիումի,
կալցիումի, կալիումի, մագնեզիումի և այլ կատիոնների քլորիդների, բիկարբոնատների,
ֆոսֆատների, սուլֆատների և այլ աղերի ձևով: Պլազմայի աղերի գերակշռող մասը նատրիումի
քլորիդն է (0,6%), որն ապահովում է պլազմայի օսմոսային ճնշման 60 %-ը: Արյան պլազմայում
գերակշռում են նատրիումի իոնները իսկ էրիթրոցիտներում՝ կալիումի իոնները: Արյան պլազմայում
գոյություն ունեն նաև միկրոտարրեր՝ պղինձ, կոբալտ, մանգան, ցինկ, ստրոնցիում և այլն, որոնց
յուրաքանչյուրի քանակը չի գերազանցում 0,01 %-ը: Իրենց փոքր քանակով հանդերձ դրանք
անփոխարինելի դեր են կատարում նյութափոխանակության տարբեր օղակներում, ֆերմենտների
ակտիվացման գործում, արյունաստեղծման մեջ և այլն:
Պլազմայի սպիտակուցների նշանակությունը: Պլազմայում գոյություն ունեն շուրջ 200 տիպի
սպիտակուցներ: Այդ սպիտակուցները բաժանում են երեք խմբի՝ ալբումիններ, գլոբուլիններ և
ֆիբրինոգեն: Դրանք միմյանցից տարբերվում են մոլեկուլային կշռով և ձևով, որը
համապատասխանում է նրանց ֆունկցիային: Ֆիբրինոգենի մոլեկուլները, օրինակ, բավականին
երկարաձգված են, և մակարդման ժամանակ սպիտակուցային թելերի ցանց են կազմում:
Էլեկտրոֆորեզի եղանակով հաջողվել է անջատել գլոբուլինների տարբեր մասեր (ֆրակցիաներ՝)
ալֆա1-, ալֆա2-, բետա- և գամա-գլոբուլիններ: Միևնույն ֆրակցիայում կարող են գտնվել

2 Արյան ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

միանգամայն տարբեր ֆիզիոլոգիական նշանակություն ունեցող գլոբուլիններ:
Արյան պլազմայի սպիտակուցները կատարում են բազմազան ֆունկցիաներ՝ 1) ապահովում են
պլազմայի օնկոսային ճնշումը, 2) մասնակցում են արյան թթվահիմնային հաշվեկշռի
կարգավորմանը, 3) պայմանավորվում են պլազմայի մածուցիկությունը, 4) ալբումինների և
գլոբուլինների քանակական հարաբերությամբ պայմանավորվում է արյան բջիջների կախույթային
վիճակը, հետևաբար նաև էրիթրոցիտների նստման արագությունը, 5) մասնակցում են ոչ սպեցիֆիկ
պաշտպանական ռեակցիաներին, 6) իրականացնում են հումորալ իմունիտետը, 7) հանդիսանում են
ածխաջրերի, լիպիդների, հորմոնների, վիտամինների, միկրոտարրերի փոխադրիչներ, 8)
մասնակցում են արյան մակարդման պրոցեսին, 9) համարվում են պահեստային ելանյութ, որոնց
ամինաթթուներից բջիջներում սինթեզվում են նոր սպիտակուցներ, 10) որպես կրեատոր
մակրոմոլեկուլներ կատարում են կարգավորիչ ֆունկցիա:
Օրգանական նյութերից արյան պլազմայում գտնվում են նաև ազոտային փոխանակության
արգասիքներ (միզանյութ, միզաթթու, ինդիկան, կրեատինին և այլն), որոնք կազմում են այպես կոչված
մնացորդային, կամ ոչ սպիտակուցային ազոտը: Որպես էներգիայի հիմնական աղբյուր արյան
պլազմայում գոյություն ունեն նաև ճարպեր (0,7 %) և ածխաջրեր (0,1 %): Ածխաջրերի 90%-ը կազմում
է գլյուկոզը, որի քանակը երակային արյան մեջ հավասար է 3,6-6,9 մմոլ/լ (0,8-1,2գ/լ):

ԱՐՅԱՆ ՀԻՄՆԱԿԱՆ ՖԻԶԻԿԱՔԻՄԻԱԿԱՆ ՀԱՏԿՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ

Արյունն օժտված է բնորոշ ֆիզիկաքիմիական հատկություններով: Նրա հիմնական

ֆիզիկաքիմիական ցուցանիշներն են՝ արյան ծավալը, օսմոսային ճնշումը, օնկոսային ճնշումը,
էրիթրոցիտների նստման արագությունը (ԷՆԱ), մածուցիկությունը, pH-ը, տեսակարար կշիռը:

Արյան ծավալը
Արյան ծավալն օրգանիզմում հարաբերական հաստատուն մեծություն է և կազմում է մարմնի
զանգվածի 6-8 %-ը: 70 կգ կշիռ ունեցող առողջ մարդու արյան ծավալը շուրջ 5 լ է: Արյան ծավալի
մեծության բնականոն վիճակը կոչվում է նորմովոլեմիա և կարող է ենթարկվել չափավոր
տատանումների: Մեծ քանակությամբ հեղուկներ ընդունելուց հետո արյան ծավալը մեծանում է
(հիպերվոլեմիա), իսկ ուժեղ քրտնազատության կամ լուծերի դեպքում կորցրած հեղուկների հաշվին
այն փոքրանում է (հիպովոլեմիա): Սուր արյունահոսությունների ժամանակ արյան ծավալի 1/3-ի
միանվագ կորուստը վտանգավոր է մարդու կյանքի համար: Ֆիզիոլոգիական հանգստի
պայմաններում ծայրամասային արյան մոտավորապես 55 %-ն է գտնվում շրջանառության մեջ, իսկ
մնացած 45 %-ը գտնվում է արյան պահեստարաններում: Դրանից շուրջ 20 %-ը պահեստավորված է
լյարդում, 15 %-ը՝ փայծաղում, իսկ 10 %-ը՝ ենթամաշկում:

Արյան տեսակարար կշիռ և մածուցիկություն

Արյան տեսակարար կշիռը 1,052-1,064 է և պայմանավորված է ձևավոր տարրերի, մասմաբ նաև՝
լուծված նյութրի քանակով: Արյան պլազմայի տեսակարար կշիռը 1,025-1,034 է, էրիթրոցիտներինը՝
1,09:
Արյան մածուցիկությունը նորմայում 4-5 է և հիմնականում պայմանավորված է ձևավոր
տարրերի քանակով, արյան հեղուկային մասի ծավալով: Հեմատոկրիտի մեծացման դեպքում
մածուցիկությունը նույնպես բարձրանում է, որը վտանգավոր է օրգանիզմի համար, քանի որ այս
դեպքում դժվարանում է արյան հոսքն ու մեծանում է մակարդման հավանականությունը:

3 Արյան ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 Արյան պլազմայի օսմոսային ճնշում
Օսմոսային ճնշումը այն ուժն է, որն ապահովում է կիսաթափանցիկ թաղանթի միջով լուծիչի
մոլեկուլների անցումը նոսր միջավայրից ավելի խիտը: Այն կախված է լուծված նյութի խտությունից,
մոլեկուլների և իոնների քանակից:
Արյան պլազմայում անօրգանական աղերի քանակը անհամեմատ փոքր է (0,9-1,0 %), սակայն
հիմնականում նրանցով է պայմանավորված պլազմայի օսմոսային ճնշումը, քանի որ այդ աղերի
մոլեկուլային զանգվածն ավելի փոքր է, իսկ դիսոցման աստիճանը՝ բարձր: Կիսաթափանցիկ
թաղանթները լուծիչների նկատմամբ ունեն եկկողմանի թափանցելիություն: Թափանցման
ուղղությունը կախված է թաղանթի երկու կողմերում գտնվող լուծույթների խտությունների
տարբերությունից: Օսմոսի օրենքի համաձայն լուծիչի (ջրի) մոլեկուլները թափանցում են ցածր
խտությունից բարձր խտության կողմը:
Կերակրի աղի տարբեր խտության լուծույթներում էրիթրոցիտների վիճակի
ուսումնասիրությունը ցույց է տալիս, որ այդ աղի 0.9 % լուծույթը իզոտոնիկ է արյան պլազմայի
օսմոսային ճնշմանը, այդ պատճառով կոչվում է ֆիզիոլոգիական լուծույթ։ Հիպերտոնիկ
լուծույթներում էրիթրոցիտները ենթարկվում են պլազմոլիզի, իսկ հիպոտոնիկ լուծույթում տուրգորի
հետևանքով` հեմոլիզի։
Օսմոսային ճնշումը արյան խստասահման ցուցանիշներից մեկն է: Այն հավասար է 7,6 մթն-ի։
Կենդանու արյան մեջ հիպերտոնիկ լուծույթ ներարկելուց հետո կարճ ժամանակամիջոցում արյան
օսմոսային ճնշումը մեզի և քրտինքի օսմոսային ճնշման բարձրացման հաշվին արագությամբ
կարգավորվում է: Սննդի մեջ ընդունած ջրի կամ հանքային աղերի մեծ քանակության դեպքում
փոփոխված արյան օսմոսային ճնշումը դարձյալ արագությամբ կարգավորվում է:
Օսմոսային ճնշման կարգավորումն իրականանում է նյարդահումորալ բարդ մեխանիզմներով,
որոնց մեջ ընդգրկվում են արյան անոթների պատերի և ենթատեսաթմբի վերտեսողական կորիզի
օսմոռեցեպտորները, նեյրոհիպոֆիզը, մակերիկամի կեղևը, երիկամները, քրտնագեղձերը:

Արյան պլազմայի օնկոսային ճնշում

Արյան պլազմայում լուծված նյութերի մեջ սպիտակուցները զգալի մաս են կազմում (7-8 %),
սակայն նրանցով պայմանավորված օսմոսային ճնշումը շատ փոքր է: Այն կոչվում է կոլոիդ-
օսմոսային կամ օնկոսային ճնշում (Pօնկ): Պլազմայի օսմոսային ճնշման (7,6 մթն) միայն 1/200 մասն է
բաժին ընկնում օնկոսային ճնշմանը, որը հավասար է 0,03-0,04 մթն-ի (25-30 մմ սս): Չնայած իր փոքր
չափերին օնկոսային ճնշումը պայմանավորում է արյան և հյուսվածքային հեղուկի միջև ընթացող ջրի
փոխանակությանը:
Հյուսվածքաարյունային պատնեշների շնորհիվ արյան սպիտակուցները միջբջջային
տարածության մեջ գրեթե չեն թափանցում: Մազանոթներում ջրի մոլեկուլների մուտքն արյունից
դեպի հյուսվածքային հեղուկ տեղի է ունենում արյան հիդրոստատիկ ճնշման (Ph) ազդեցությամբ:
Մազանոթների զարկերակային բաժնում Ph-ը հասնում է 30-40 մմ սս-ի, իսկ երակային բաժնում՝ 8-12
մմ սս-ի: Հիդրոստատիկ ճնշմանը հակազդում է Poնկ-ը, որը օսմոսի օրենքի համաձայն ջրի
մոլեկուլները հյուսվածքային հեղուկից ձգում է դեպի արյուն: Այսպիսով Ph-ի և Pօնկ-ի
տարբերությունից ածանցվում է մի նոր ճնշում, որը կոչվում է քամման կամ ֆիլտրացիոն ճնշում՝ Pֆ և
արտահայտվում հետևյալ բանաձևով՝ Pֆ=Ph-Poնկ: Հենց այս ճնշմամբ է իրականանում ջրի
փոխանակության պրոցեսը: Մազանոթի զարկերակային բաժնում Pֆ=40-25=15մմ: Այս ճնշման տակ
ջուրը քամվում է արյունից դեպի հյուսվածքային հեղուկ: Մինչդեռ մազանոթի երակային բաժնում
Pֆ=12-25=-13 մմ սս: Այս ճնշման տակ ջրի մոլեկուլները հյուսվածքային հեղուկից շարժվում են դեպի
արյուն, իրենց հետ տանելով նաև նյութափոխանակության արգասիքներին: Քամման ճնշման այս

4 Արյան ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

մեխանիզմը գործում է օրգանիզմի բոլոր հյուսվածքներում և օրգաններում: Այն նպաստում է
միզագոյացման, ավշագոյացման և այլ պրոցեսներին:
Հյուսվածքային հեղուկի ավելցուկ ջուրը թափանցում է ավշային մազանոթների մեջ: Օնկոսային
ճնշման դերը ցուցադրելու համար փորձարարական ճանապարհով կենդանու արյան պլազմայի մի
մասը հեռացնում են և փոխարենը ներարկվում նույն քանակով ֆիզիոլոգիական լուծույթ, որը
կոլոիդներ չի պարունակում: Կենդանու արյան սպիտակուցները նոսրանում են, օնկոսային ճնշումն
ընկնում է, որի հետևանքով ջրի մուտքը դեպի հյուսվածքային հեղուկ մեծանում է, իսկ ելքը՝
փոքրանում: Դրա հետևանքով հյուսվածքներն այտուցվում են: Նման մեխանիզմով են զարգանում
քաղցածության այտուցները:

Հեմոլիզ
Էրիթրոցիտների քայքայումը և հեմոգլոբինի դուրս գալը կոչվում է հեմոլիզ: Տարբերում են
հեմոլիզի ֆիզիոլոգիական և ախտաբանական ձևեր:
Ֆիզիոլոգիական հեմոլիզը էրիթրոցիտների կենսական ցիկլի բնականոն ավարտն է, երբ
ծերացած էրիթրոցիտները կորցնում են իրենց ճկունությունը, դառնում գնդաձև և հեշտությամբ
քայքայվում (ֆիզիոլոգիական հեմոլիզ): Ֆիզիոլոգիական հեմոլիզը համարվում է բնականոն: Հեմոլիզի
մյուս տեսակները ախտաբանական են:
Հեմոլիզ կարող է զարգանալ օսմոսային ճնշման տարբերության հետևանքով հիպոտոնիկ
լուծույթներում (օսմոսային հեմոլիզ), ինչպես նաև կենսաբանական տարբեր նյութերից, ինչպես
օրինակ՝ որոշ օձերի թույներից, հեմոլիզիններից (կենսաբանական հեմոլիզ): Հեմոլիզվում են նաև
փոխներարկված արյան էրիթրոցիտները, անհամատեղելի արյան խմբերի կամ անհամատեղելի
ռեզուս-գործոնի փոխներարկման դեպքում (հետփոխներարկման
հեմոլիզ): Էրիթրոցիտների
թաղանթները վնասվում են նաև մեխանիկական ուժեղ հարվածներից (մեխանիկական հեմոլիզ):
Զանազան ճարպալուծ նյութեր, ինչպիսին են եթերը, քլորոֆորմը, մի շարք թթուներ, լուծում են արյան
բջիջների թաղանթների լիպիդային շերտը և քայքայում այդ բջիջները (քիմիական հեմոլիզ): Արգելվում
է պահածոյացված արյունը սառեցնել, որովհետև էրիթրոցիտների մեջ առաջացած սառույցի
բյուրեղները վնասում են բջիջների թաղանթները (ջերմային հեմոլիզ):

Արյան թթվահիմնային հաշվեկշիռը

Արյան pH-ը թույլ հիմնային է: Զարկերակային արյան pH-ը կազմում է 7,4, իսկ երակային
արյանը՝ 7,35: Այս տարբերությունը բացատրվում է երակային արյան ածխաթթվի բարձր քանակով:
Արյան pH-ը հոմեոստազի խստասահման ցուցանիշներից մեկն է: Նրա տևական շեղումը նույնիսկ 0,1-
0,2-ի սահմաններում կարող է մահացու լինել, քանի որ բոլոր ֆերմենտային պրոցեսներն ընթանում
են միայն բնականոն pH-ի պայմաններում: pH-ի հաստատուն մակարդակը պահպավում է արյան
բուֆերային համակարգերի միջոցով, որոնք չեզոքացնում են արյան մեջ թափանցող թթու կամ
հիմնային նյութերը: Տարբերում են հեմոգլոբինային, ֆոսֆատային, կարբոնատային և
սպիտակուցային բուֆերներ:
Հեմոգլոբինային բուֆերը բուֆերային համակարգերի մեջ ամենահզորն է, որին բաժին է ընկնում
բոլոր բուֆերների գործունեության 75 %-ը: Այն կազմված է վերականգնված հեմոգլոբինից (HHb) և
նրա կալիումական աղից (KHb): HHb-ը ածխաթթվի համեմատությամբ ավելի թույլ թթու է:
Հյուսվածքներում, որտեղ ածխաթթվի մասնական (պարցիալ) ճնշումն ամենաբարձրն է, KHb-ը,
որպես թույլ թթվի աղ միանում է էրիթրոցիտների մեջ գոյացած ածխաթթվի հետ և կանխում արյան
pH-ի թթվայինի կողմը շեղվելու վտանգը: Իսկ փոխանակման ռեակցիայից ստացված HHb-ի
դիսոցման աստիճանը շատ փոքր է: Թոքերում CO2-ի հեռանալուց հետո արյան pH-ի հիմնայնացման
վտանգը կանխվում է HHb-ի միջոցով, որը O2-ի հետ միանալով առաջացնում է ածխաթթվի
համեմատությամբ ավելի ուժեղ թթու՝ օքսիհեմոգլոբին (HHbO2):

5 Արյան ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 Կարբոնատային բուֆերային համակարգն արյան բուֆերային համակարգում իր
գործունեությամբ երկրորդ տեղն է գրավում: Այն կազմված է H2CO3, NaHCO3 և KHCO3-ից: Արյան մեջ
ածխաթթվից ավելի ուժեղ թթուների առկայության դեպքում ռեակցիան ընթանում է այդ թթվի և
NaHCO3-ի միջև: Ռեակցիայից ստացված H2CO3-ը վերածվում է H2O-ի և CO2 -ի, որն արագությամբ
հեռացվում է թոքերից: Այս պրոցեսը շատ արագ է ընթանում և pH-ի կարգավորման մեջ շատ
արդյունավետ է: Արյան մեջ հիմնային նյութերի ի հայտ գալու դեպքում ռեակցիան ընթանում է
բուֆերի H2CO3-ի հետ, իսկ դրանց փոխազդեցությունից առաջացած նոր աղերը հեռանում են
երիկամների միջոցով: Մեզի pH-ը սովորաբար տատանվում է չափազանց լայն սահմաններում, իսկ
արյան pH-ը պահպանվում է կայուն մակարդակի վրա:
Ֆոսֆատային բուֆերային համակարգը հանդես է գալիս NaH2PO4 և Na2HPO4-ի ձևով:
NaH2PO4-ը թույլ թթվային հատկություն ունի և արյան մեջ ավելի ուժեղ հիմքերի ներկայությամբ
սկիզբ է տալիս ավելի թույլ հիմնային հատկություն ունեցող միացությունների: Իսկ Na2HPO4-ը
օժտված է հիմնային հատկությամբ և փոխանակման մեջ է մտնում արյան մեջ մուտք գործած
համեմատաբար ուժեղ թթուների հետ և չեզոքացնում դրանց: Ստացված նոր աղերը հեռանում են
երիկամներով:
Սպիտակուցային բուֆերային համակարգի ֆունկցիան պայմանավորված է դրանց ամֆոտեր
հատկությամբ: Թթուների ներկայությամբ դրանք դրսևորում են հիմնային հատկություններ, իսկ
հիմքերի ներկայությամբ՝ թթվային:
Հյուսվածքների pH-ը 7,0-7,25 է, քանի որ նյութափոխանակության ժամանակ առաջանում են
բազմապիսի թթուներ: Բջիջների pH-ը կարգավորվում է սեփական սպիտակուցների և ֆոսֆատային
բուֆերների օգնությամբ:
Այսպիսով, բուֆերային համակարգերի և արտազատիչ օրգանների օգնությամբ ներքին
միջավայրի pH-ը պահպանվում է անփոփոխ մակարդակի վրա: Չի բացառվում, որ որոշակի
պայմաններում արյան pH-ը կարող է շեղվել թթվայինի (ացիդոզ), կամ հիմնայինի (ալկալոզ) կողմը:
Կապված նյութափոխանակության ավելի շատ թթու, քան հիմային նյութերի առաջացման հետ,
ացիդոզի զարգացումն ավելի հավանական է: Այս դեպքում pH-ի կարգավորման մեջ որոշիչ
նշանակություն են ձեռք բերում արյան հիմնային պահեստները:

Էրիթրոցիտների նստման արագություն

Մակարդումը կանխելու դեպքում փորձանոթում գտնվող արյունը շերտավորվում է: Ձևավոր
տարրերն աստիճանաբար նստում են փորձանոթի հատակին, իսկ պլազման գրավում է վերին շերտը:
Արյան մեջ էրիթրոցիտների քանակի գերակշռության պատճառով ձևավոր տարրերի շարժման այս
արագությունը կոչվում է էրիթրոցիտների նստման արագություն (ԷՆԱ): Առողջ տղամարդու ԷՆԱ-ն 4-
10 մմ/ժ է, առողջ կնոջը՝ 6-12 մմ/ժ, նորածին երեխաներինը՝ մինչև 0,5 մմ/ժ, իսկ հղի կնոջը՝ 45-50 մմ/ժ:
ԷՆԱ-ի մեծությունը գլխավորապես կախված է պլազմայի հատկություկններից: Այդ մասին
վկայում է հետևյալ ցուցադրական փորձը: Առողջ տղամարդու արյան պլազման և էրիթրոցիտները
անջատվում են միմյանցից։ Նույնը կատարում են նաև հղի կնոջ արյան հետ, որի ԷՆԱ-ն անհամեմատ
արագ է: Ապա հղի կնոջ էրիթրոցիտները փոխադրում են տղամարդու պլազմայի մեջ, որտեղ հղի կնոջ
էրիթրոցիտները նստում են շատ դանդաղ: Ընդհակառակը, առողջ տղամարդու էրիթրոցիտները հղի
կնոջ պլազմայում նստում են անհամեմատ մեծ արագությամբ:
Պլազմայի մեջ ԷՆԱ-ի մեծության որոշիչ գործոնը ալբումին/գլոբուլինային գործակիցն է, որը
նորմայում տատանվում է 1,3-2,2-ի սահմաններում: Մյուս սպիտակուցների համեմատությամբ
ալբումինների մոլեկուլային զանգվածը փոքր է, իսկ քանակը՝ շատ: Հիմնականում նրանց ձետա-
պոտենցիալով է պայմանավորված ոչ միայն պլազմայի կոլոիդ կայունությունը, այլև արյան բջիջների
կախույթային (սուսպենզիայի) վիճակը: Ինչքան շատ են ալբումինները, այնքան կայուն է արյան
կախույթային վիճակը, որը փոքրացնում է ԷՆԱ-ն քանի որ ալբումինները կլանվում են
6 Արյան ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ
էրիթրոցիտների թաղանթի վրա և մեծացնում այդ բջիջների վանող ուժը: Ընդհակառակը,
գլոբուլինների, ֆիբրինոգենի և կոլոիդ լուծույթում ոչ կայուն այլ մակրոմոլեկուլների մակարդակի
բարձրացման դեպքում ԷՆԱ-ն արագանում է: Նման վիճակ է ստեղծվում բորբոքումների,
հյուսվածքների քայքայման և մի շարք այլ հիվանդությունների ժամանակ: Սակավարյունությունների
դեպքում օլիգոցիտեմիայի հետևանքով պլազմայի զանգվածը մեծանում է, որը նույնպես նպաստում է
ԷՆԱ-ի արագացմանը: ԷՆԱ-ի որոշումն ունի կլինիկական կարևոր արժեք: Այն ունի ոչ թե
ախտորոշիչ, այլ կանխորոշիչ նշանակություն:

ԱՐՅԱՆ ՁԵՎԱՎՈՐ ՏԱՐՐԵՐԸ

Արյան բջիջները, կամ ձևավոր տարրերը 3 տեսակ են՝ էրիթրոցիտներ, լեյկոցիտներ և

թրոմբոցիտներ: Արյան բջիջներն ստեղծվում են ոսկրածուծում: Դրանց որոշ տեսակներ
(լիմֆոցիտներ) ավշային գեղձերում և ուրցագեղձում հասունանալուց հետո են միայն փոխադրվում
արյան շրջանառության մեջ: Արյան շարժման շնորհիվ դրանք շրջում են մարմնի բոլոր
հյուսվածքներում ու օրգաններում և իրականացնում իրենց բնորոշ ֆունկցիաները: Ձևավոր տարրերը
կազմում են արյան ընդհանուր ծավալի 40-45%-ը:

Էրիթրոցիտներ
Էրիթրոցիտները կլոր, երկգոգավոր, սկավառակաձև անկորիզ բջիջներ են: Էրիթրոցիտների,
կամ արյան կարմիր բջիջների ամենակարևոր ֆունկցիան թթվածնի փոխադրումն է: Դրան զուգընթաց
էրիթրոցիտներն իրենց թաղանթի վրա փոխադրում են զանազան նյութեր՝ կրեատոր
մակրոմոլեկուլներ, հորմոններ, ամինաթթուներ, նուկլեոտիդներ և այլն: Թաղանթը պարունակում է
նաև սիալաթթու, որն ապահովում է թաղանթի բացասական լիցքավորումը և արյան կախույթային
վիճակը: Էրիթրոցիտները մասնակցում են նաև արյան մակարդմանը, պայմանավորում արյան
խմբային պատկանելիությունը: Անոթի վիճակում առողջ հասուն տղամարդու 1 մմ3 արյունը
պարունակում է շուրջ 5 մլն էրիթրոցիտ (5.1012/լ), իսկ կնոջը՝ 4,5 մլն էրիթրոցիտ (4,5.1012/լ):
Երբ օրգանիզմի թթվածնի պահանջը մեծանում է, ավելանում է նաև էրիթրոցիտների քանակը:
Էրիթրոցիտների քանակի ավելացումը (էրիթրոցիտոզ) կարող է լինել ցածր մթնոլորտային ճնշման
պայմաններում, ֆիզիկական աշխատանքի ժամանակ, հղիության ընթացքում, հույզային (էմոցիոնալ)
վիճակում, քաղցած ժամանակ: Էրիթրոցիտների քանակի արագ ավելացումը տեղի է ունենում արյան
պահեստատեղերում կուտակված խտացած արյան հաշվին, որը հարկ եղած դեպքերում մղվում է
արյան շրջանառության մեջ: Տարբերում են բացարձակ և հարաբերական էրիթրոցիտոզներ: Այն
դեպքում, երբ արյան մեջ ավելանում է էրիթրոցիտների բացարձակ քանակը, կոչվում է բացարձակ
էրիթրոցիտոզ: Սակայն, էրիթրոցիտների քանակը կարող է շատանալ նաև արյան պլազմայի
զանգվածի փոքրացման (ուժեղ քրտնազատություն, լուծեր և այլն) հաշվին, որը կոչվում է
հարաբերական էրիթրոցիտոզ: Էրիթրոցիտների քանակը նվազումը կոչվում է էրիթրոպենիա, որը
նույնպես կարող է լինել բացարձակ (էրիրթոցիտների առաջացման ընկճում, հեմոլիզ) և
հարաբերական (մեծ քանակությամբ հեղուկներ ընդունելիս): Հիվանդագին պատճառներից
էրիթրոցիտների քանակը կարող է պակասել և առաջանալ սակավարյունություն (անեմիա):
Էրիթրոցիտներն անկորիզ բջիջներ են, կազմված ցիտոպլազմայից և պլազմատիկ թաղանթից:
Կորիզի բացակայությունը մեծ չափով նպաստում է նրա ֆունկցիային, քանի որ խիստ կերպով
կրճատվում է թթվածնի յուրացման հետ կապված էներգիական ծախսերը: Մյուս կողմից կորիզի
գրաված տարածությունը նույնպես լցվում է թթվածնի հիմնական փոխադրիչի՝ հեմոգլոբինի
մոլեկուլներով:
Էրիթրոցիտների թաղանթը կիսաթափանցիկ հատկություն ունի: Կատիոնների նկատմամբ (Na+,

7 Արյան ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

K+ և այլն, բացառությամբ H+-ի) գրեթե անթափանց է: Այդ պատճառով արյան պլազմայում
գերակշռում են Na+ իոնները, իսկ էրիթրոցիտի ցիտոպլազմայում՝ K-ի իոնները: Անիոնների
նկատմամբ (OH- , HCO3- և այլն) թաղանթը թափանցելի է: Թաղանթի վրա ֆիքսված են շուրջ 300
անտիգեններ (A, B, H, M, N, S և այլն): Ցիտոպլազմայի չոր նյութի 9/10 մասը կազմում է հեմոգլոբինը:
Եթե հեմոգլոբինի մոլեկուլները պարփակված չլինեին էրիթրոցիտների մեջ, այլ գտնվեին անմիջապես
պլազմայի մեջ, ապա ոչ
միայն կխանգարվեր O2-
ի բնականոն
փոխադրումը, այլև
կզարգանային
հոմեոստազի մի շարք
շեղումներ՝ 1) կփոխվեր
արյան պլազմայի կոլոիդ
կայունությունը, 2)
Հե մ ո գ լ ո բ ի ն ի կա ռ ո ւ ց վ ա ծ ք ը և նր ա ն ո ւ մ հե մ ե ր ի
կմեծանար արյան ե վ ծ ն
մածուցիկությունը, 3) կմեծանար պլազմայի օնկոսային ճնշումը, 4) հեմոգլոբինի մոլեկուլները
կհեռանային երիկամներով:
Էրիթրոցիտների կյանքի առավելագույն տևողությունը 120 օր է: Ծերացած էրիթրոցիտներում
ԱԵՖ-ի քանակն աստիճանաբար ընկնում է, թաղանթը կորցնում է ճկունությունը, զրկվում
սիալաթթվից, դառնում կլորավուն և ենթարկվում ներբջջային կամ ներանոթային հեմոլիզի:

Հեմոգլոբին
Հեմոգլոբինը (Hb) հանդիսանում է թթվածնի յուրահատուկ փոխադրիչը: Այն մասնակցում է նաև
հյուսվածքներից ածխաթթու գազի փոխադրմանը: Միաժամանակ արյան pH-ի կարգավորման մեջ
հեմոգլոբինը համարվում է արյան ամենահզոր բուֆերը:
Անոթի վիճակում առողջ տղամարդկանց արյունը պարունակում է 14,5+1,5 գ% հեմոգլոբին, իսկ
կանանցը՝ 13,0+1,5գ %: Տղամարդու համար հեմոգլոբինի իդեալական քանակը համարվում է 16,7 գ%-
ը: Նախկինում Hb-ի քանակի այսպիսի պարունակությամբ արյունը պայմանականորեն ընդունվում էր
100 %-ոց:
Հեմոգլոբինը բարդ գունակիր սպիտակուց է: Բաղկացած է ոչ սպիտակուցային մասից՝ հեմից,
որով պայմանավորված է արյան կարմիր գույնը, և սպիտակուցային մասից՝ գլոբինից: Տարբեր
ողնաշարավոր կենդանիների գլոբինն ունի բնորոշ ամինաթթվային բաղադրություն, իսկ հեմը`
միևնույն կառուցվածքը։ Հեմը պարունակում է երկարժեք երկաթ, որն առանց իր արժեքականությունը
փոխելու հեշտությամբ միանում է մոլեկուլային թթվածնի հետ կամ անջատում այն: Գլոբինը
հանդիսանում է հեմի մոլեկուլների կրողը և երկաթի երկարժեքականության պահպանողը:
Անհատական զարգացման ընթացքում մարդու արյան մեջ հաջորդաբար սինթեզվում են 3 տիպի
հեմոգլոբինի մոլեկուլներ՝ HbP, HbF, HbA, որոնք իրարից տարբերվում են գլոբինի կառուցվածքով և O2
-ի նկատմամբ ունեցած խնամակցության աստիճանով: HbP-ն (P-պրիմիտիվ, սաղմնային) առաջանում
է սաղմնային զարգացման 1 շաբաթից սկսած: HbF-ի (Foetus-պտղային) սինթեզը սկսվում է
սաղմնային զարգացման 12-14-րդ շաբաթից: Նույնիսկ թթվածնի ցածր ճնշման պայմաններում HbF-ը
արագությամբ հագենում է O2-ով: Նորածնի արյան 50-80 %-ը HbF է, իսկ 15-40 %-ը՝ HbA (Adult-
հասուն): Երեք տարեկան երեխայի արյան մեջ HbF-ը կազմում է 2 %, իսկ մնացածը փոխարինվում է
HbA-ով:
Թոքերում գոյություն ունեցող բարենպաստ պայմաններում (թթվածնի բարձր և CO2-ի ցածր
մասնական ճնշում, համեմատաբար ցածր ջերմաստիճան) հեմոգլոբինը միանում է մոլեկուլային

8 Արյան ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

թթվածնի հետ և առաջացնում օքսիհեմոգլոբին՝ HbO2 (1գ հեմոգլոբինը կապում է 1,34 մլ O2): Ըստ
էության դա ոչ թե օքսիդացման, այլ օքսիգենացիայի երևույթ է, քանի որ երկաթի արժեքականությունը
չի փոխվում: Հյուսվածքներում գոյություն ունեն ճիշտ հակառակ պայմանները, ուստի HbO2-ը
արագությամբ փեղեկվում է՝ անջատելով O2: Վերականգնված հեմոգլոբինը կոչվում է նաև
դեզօքսիհեմոգլոբին (Hb): Hb-ը հյուսվածքներում միանում է CO2-ին և փոխադրում այն դեպի թոքերը:
Այս միացությունը կոչվում է կարբհեմոգլոբին՝ HbCO2:
Շմոլ գազը (CO) թթվածնի համեմատությամբ 150-300 անգամ ավելի մեծ խնամակցություն ունի
հեմոգլոբինի հանդեպ: CO-ն մեծ արագությամբ միանում է Hb-ի հետ և զբաղեցնում O2-ի տեղը:
Առաջանում է Hb-ի ախտաբանական միացություն՝ կարբօքսիհեմոգլոբին (HbCO): Եթե ներշնչվող
օդում կա նույնիսկ 0,1 % CO, ապա Hb-ի 80 %-ը կապվում է և առաջացնում է HbCO, որը անհամեմատ
կայուն միացություն է, քան HbO2-ը: Կարբօքսիհեմոգլոբինի առաջացման հետևանքով օրգանիզմում
զարգանում է թթվածնաքաղց, որն ուղեկցվում է գլխացավով, փսխմամբ և գիտակցության կորստով:
HbCO-ի երկաթի երկարժեքականությունը չի փոխվում, ուստի CO-ով թեթևակի թունավորումը
դարձելի պրոցես է և O2-ի բարձր մասնական ճնշման տակ CO-ն հեմոգլոբինից աստիճանաբար
անջատվում է: Իսկ բոլոր այն դեպքերում, երբ հեմի երկաթը դառնում է եռարժեք և հեմոգլոբինն
օքսիդանում է, առաջանում է Hb-ի մի նոր ախտաբանական միացություն՝ մեթհեմոգրոբին (MetHb),
որն այլևս մոլեկուլային թթվածին չի միացնում: MetHb-ն առաջանում է կարմիր արյան աղի, կալիումի
մանգանատի, բերտոլետյան աղի, ֆենացիտենի և այլ օքսիդացնող նյութերի ազդեցությամբ: Արյան
մեջ MetHb-ի քանակի ավելացման դեպքերում հեմոգլոբինը կորցնում է մոլեկուլային թթվածնի
փոխադրելու ունակությունը և առաջ բերում թթվածնաքաղցի ծանր երևույթներ:

Գունային ցուցանիշ: Թթվածնի փոխադրումը կատարվում է էրիթրոցիտներում գտնվող

հեմոգլոբինի միջոցով: Բնական է, նրանց քանակական տատանումներն առողջ օրգանիզմում
ընդանում են հեմոգլոբինի քանակի հետ փոխզուգակցված ձևով: Օրինակ, ֆիզիկական աշխատանքի
ժամանակ միավոր ծավալում էրիթրոցիտների քանակի ավելացման հետևանքով բարձրանում է նաև
հեմոգլոբինի մակարդակը: Սակայն սակավարյունությունների դեպքում էրիթրոցիտների և
հեմոգլոբինի քանակի այս համամասնությունը խանգարվում է: Ուստի բժշկության մեջ ընդունված է
այդ երկու մեծությունների հիման վրա որոշել կարմիր արյան մեկ ցուցանիշ ևս, որն ունի ոչ պակաս
կլինիկական արժեք: Դա գունային ցուցանիշն է (Գց), որը նշվում է նաև Fi-ով (Farben index -գունային
ցուցանիշ բառերի սկզբնատառերով):
Գունային ցուցանիշը ցույց է տալիս հետազոտվող անհատի էրիթրոցիտների՝ հեմոգլոբինով
հագեցվածության աստիճանը: Դրա համար բավական է հետազոտվողի հեմոգլոբինի քանակը գ%-ով
բաժանել նրա էրիթրոցիտների քանակի վրա: Այդ հարաբերությունից կստացվի հետազոտվող
էրիթրոցիտի հեմոգլոբինով միջին հագեցվածության չափը (գունավորման աստիճանը): Այդ
հարաբերությունը համեմատում են Hb-ի և էրիթրոցիտների բնականոն քանակի հարաբերության
հետ, որը տղամարդու համար կլինի 16,7 գ% Hb% : 5 մլն էր.: Ուստի

Հետազոտվող որևէ անհատի Hb-ի և էրիթրոցիտների քանակի տվյալները տեղադրելով

բանաձևի մեջ կարելի է ստանալ ավելի կրճատ բանաձև՝

9 Արյան ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 որտեղ Է-ն հետազոտվող անհատի էրիթրոցիտների քանակի առաջին երեք նիշն է (եթե
էրիթրոցիտների քանակը մեկ միլիոնից պակաս է, ապա տեղադրվում է առաջին երկու նիշը):
Առողջ մարդու գունային ցուցանիշը տատանվում է 0,8-1-ի սահմաններում և ցույց է տալիս, որ
էրիթրոցիտների գունավորումը հեմոգլոբինով բնականոն է:
Կլինիկայում գունային ցուցանիշի հիման վրա դասակարգում են սակավարյունությունները:
Սուր արյունահոսությունների ժամանակ գունային ցուցանիշը մնում է նորմայի սահմանում,
որովհետև էրիթրոցիտների քանակը և հեմոգլոբինի %-ը համաչափ են պակասում: Այդպիսի
սակավարյունությունն անվանում են նորմոքրոմ: Որոշ սակավարյունությունների ժամանակ
հեմոգլոբինի քանակն ավելի շատ է պակասում, քան էրիթրոցիտների քանակը, որի հետևանքով Գց-ն
0.8-ից փոքրանում է: Նման սակավարյունության դեպքում էրիթրոցիտի գույնը սովորականից բաց է և
այն կոչվում է թերգունային (հիպոքրոմ) սակավարյունություն: Վիտամին B12-ի անբավարարության
դեպքում էրիթրոցիտների քանակը հեմոգլոբինի համեմատությամբ ավելի շատ է պակասում և դրանք
հեմոգլոբինով սովորականից մուգ են ներկվում: Այս սակավարյունությունը անվանում են
գերգունային (հիպերքրոմ) սակավարյունություն: Սակավարյունությունների ախտորոշման և
բուժման գործում Գց-ի որոշումը կարևոր կլինիկական արժեք ունի։

Լեյկոցիտներ
Լեյկոցիտները կամ արյան սպիտակ բջիջներն իրագործում են բազմապիսի պաշտպանական
ֆունկցիաներ: Դրանք արյան ամենառեակտիվ բջիջներն են և արագորեն շարժվում են վնասված կամ
ախտահարված օջախը: Լեյկոցիտների կյանքի տևողությունը, չհաշված “հիշողության”
լիմֆոցիտներինը, չափազանց կարճ է՝ մի քանի ժամից մինչև մի քանի օր։ Արյան մեջ շրջանառում է
լեյկոցիտների չնչին մասը միայն: Նրանց հիմնական զանգվածը գտնվում է հյուսվածքներում և
պահեստավորված է ոսկրածուծում, մանր երակների և մազանոթների շուրջը (առպատային
պահեստատեղ):
Անոթի վիճակում արյան 1մմ3-ում լեյկոցիտների քանակը 4000-9000 (4-9.109/լ) է: Այս քանակը
կարող է ավելանալ կամ պակասել: Լեյկոցիտների քանակի ավելացումը կոչվում է լեյկոցիտոզ, որը
կարող է առաջանալ ինչպես ֆիզիոլոգիական, այնպես էլ ախտաբանական պատճառներից:
Ֆիզիոլոգիական լեյկոցիտոզը զարգանում է ֆիզիկական աշխատանքի հետևանքով (մկանածին
լեյկոցիտոզ), քաղցած ժամանակ կամ ուտելուց հետո (մարսողական լեյկոցիտոզ), հույզերի
ազդեցությամբ (հուզական լեյկոցիտոզ), ցավից (ցավային լեյկոցիտոզ):
Ախտաբանական պատճառներից (բորբոքումներ, տարափոխիկ հիվանդություններ) առաջացած
լեյկոցիտոզը կոչվում է ռեակտիվ և ունի պաշտպանական նշանակություն: Այս դեպքում
լեյկոցիտների քանակն ավելանում է ախտածին գործոնների ազդեցությամբ լեյկոպոեզի խթանման
շնորհիվ, և արյան մեջ ի հայտ են գալիս նաև լեյկոցիտների երիտասարդ ձևեր: Ռեակտիվ լեյկոցիտոզը
ժամանակավոր բնույթ ունի և տեղի է ունենում տասնյակ հազարների սահմաններում: Լեյկոցիտների
քանակն ավելանում է նաև սպիտակարյունության ժամանակ (լեյկոզ կամ լեյկեմիա): Վերջինիս
դեպքում լեյկոցիտների քանակի ավելացումը հասնում է հարյուր հազարների և կայուն բնույթ է
կրում: Դա ոսկրածուծի ծանր հիվանդություն է:
Լեյկոցիտների քանակի պակասը՝ լեյկոպենիան, ռադիոակտիվ ճառագայթման մակարդակի
բարձրացման հետ կապված ներկայումս ավելի հաճախ է հանդիպում։ Ճառագայթային
հիվանդության ժամանակ լեյկոպոեզի ախտահարումն ուղեկցվում է ծանր լեյկոպենիայով, որի
համար երբեմն դիմում են ոսկրածուծի փոխպատվաստման: Ցիտոստատիկ դեղանյութերի
ազդեցությամբ լեյկոպոեզի ընկճումը նույնպես հանգեցնում է լեյկոպենիայի: Լեյկոպենիայի

10 Արյան ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

հետևանքով օրգանիզմի դիմադրողականությունը վարակների հանդեպ ընկնում է: Երբ լեյկոցիտների
քանակը արյան 1մմ3-ում հասնում է 500-ի մահը դառնում է անխուսափելի:
Լեյկոցիտներն անգույն բջիջներ են և ուսումնասիրելու համար նրանց ներկում են: Նրանց մի
մասի ցիտոպլազման պարունակում է հատիկներ, իսկ մյուս մասինը հատիկներ չի պարունակում:
Հատիկներ պարունակող լեյկոցիտները կոչվում են հատիկավորներ (գրանուլոցիտներ), իսկ
չպարունակողները՝ ոչ հատիկավորներ (ագրանուլոցիտներ): Գոյություն ունեն 3 տեսակ հատիկավոր
լեյկոցիտներ՝ բազոֆիլներ, էոզինոֆիլներ և նեյտրոֆիլներ: Առողջ մարդու արյան մեջ կան ոչ միայն
հասուն նեյտրոֆիլներ՝ սեգմենտակորիզներ, այլ նաև ցուպիկակորիզավորներ, իսկ երբեմն նաև՝
մետամիելոցիտներ, կամ երիտասարդ ձևեր: Ոչ հատիկավոր լեյկոցիտները երկու տեսակ են՝
մոնոցիտներ և լիմֆոցիտներ: Բոլոր այս բջիջներն ունեն իրենց բնորոշ պաշտպանական
ֆունկցիաները և նրանցից յուրաքանչյուրի քանակի ավելացումը տեղի է ունենում համապատասխան
գործոնի ազդեցությամբ: Ուստի կլինիկական կարևոր արժեք ունի ոչ միայն արյան լեյկոցիտների
բացարձակ քանակի, այլ նաև դրանց տարբեր տեսակների տոկոսային հարաբերության որոշումը, որը
կոչվում է լեյկոցիտային բանաձև (լեյկոֆորմուլա, լեյկոգրամ): Լեյկոգրամի որոշումն ունի ախտորոշիչ
արժեք: Բնականոն լեյկոգրամի պատկերը ներկայացված է աղյուսակում:

Լեյկոցիտային բանաձև (%)

Հատիկավորներ Ոչ հատիկավորներ
բազոֆիլ էոզինոֆիլ նեյտրոֆիլներ մոնոցիտ լիմֆոցիտ
մետամիելոցիտ ցուպիկակորիզ սեգմենտակորիզ
0-1 1-5 0-1 1-5 45-65 2-9 20-40

Լեյկոցիտներն ընդգրկվելով օրգանիզմի պաշտպանական ռեակցիաների մեջ մասնակցում են

ինչպես ոչ սպեցիֆիկ, այնպես էլ սպեցիֆիկ իմունիտետի իրականացմանը։
Ոչ սպեցիֆիկ իմունիտետի օրինակ է ֆագոցիտոզը, որն արդյունավետ է ցանկացած օտարածին
ազդակի հանդեպ։
Սպեցիֆիկ պաշտպանական մեխանիզմները գործում են խիստ ընտրողաբար, որոշակի
օտարածին ազդակի հանդեպ, նրա նկատմամբ մշակելով համապատասխան հակազդող ներքին
գործոն: Նրա հիմքում ընկած է իմունիտետը: Իմունիտետն օրգանիզմի պաշտպանական ռեակցիան է
օտար գենետիկական ինֆորմացիա ունեցող ազդակների՝ վիրուսների, միկրոօրգանզմների,
մակաբույծների, բջիջների, հյուսվածքների և օրգանների հանդեպ: Իմունիտետի գործող բջիջները
լիմֆոցիտներն են, որոնք համագործակցում են մյուս լեյկոցիտների հետ: Այդ միասնական
գործունեության հետ միասին յուրաքանչյուր լեյկոցիտ ունի նաև իրեն բնորոշ որոշակի
ֆունկցիաները:

Լե յ կ ո ց ի տ ն ե ր ի տե ս ա կ ն ե ր ը
1, 4 – նե յ տ ր ո ֆ ի լ ն ե ր , 2, 5 - էո զ ի ն ո ֆ ի լ ն ե ր , 3 - բա զ ո ֆ ի լ , 6–
պլ ա զ մ ա յ ի ն բջ ի ջ , 7, 8 - փո ք ր լի մ ֆ ո ց ի տ ն ե ր , 9 – մի ջ ի ն
լի մ ֆ ո ց ի տ , 10, 11, 12 – մո ն ո ց ի տ ն ե ր

11 Արյան ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 Բազոֆիլներ: Ամենափոքրաթիվ լեյկոցիտներն են՝ 0-1 %: Նրանց ցիտոպլազման պարունակում է
հեպարին, հիստամին, թրոմբոցիտներն ակտիվացնող գործոն և կենսաբանական այլ ակտիվ նյութեր,
որոնց բազոֆիլները կլանում են հյուսվածքներից կամ իրենք են սինթեզում, իսկ անհրաժեշտության
դեպքում՝ ենթարկում սեկրեցիայի: Հեպարինը հակամակարդիչ նյութ է, իսկ հիստամինը՝
անոթալայնիչ: Բազոֆիլները մասնակցում են բորբոքային ռեակցիաներին, և առաջին հերթին՝ ոչ
դանդաղ տիպի ալերգիական ռեկցիաներին:
Բազոֆիլները պատում են լյարդի (որտեղ երակային արյունը դանդաղ է հոսում) և թոքերի
(որտեղ թրոմբոցիտների քանակը մեծ է) մանր անոթները և հեպարինի միջոցով կանխում արյան
ներանոթային մակարդման վտանգը: Հիստամինը բորբոքումների ժամանակ նպաստում է
հյուսվածքների վերականգնման, նոր մազանոթների գոյացման, հյուսվածքների սնուցման և վերքերի
ապաքինման պրոցեսներին:
Ալերգիկ ռեակցիաների ժամանակ բազոֆիլներն արձակում են էոզինոֆիլների քեմոտաքսիսի
գործոն, որի պատճառով էոզինոֆիլները շարժվում են դեպի բազոֆիլների կուտակման վայրը և
քայքայում նրանց պարունակած հիստամինի ավելցուկ քանակությունը, որն օրգանիզմի համար
անոթալայնիչ մեծ վտանգ է ներկայացնում:
Էոզինոֆիլներ: Կազմում են լեյկոցիտների 1-5 %-ը: Էոզինոֆիլներն իրականացնում են մի շարք
պաշտպանական ֆունկցիաներ՝ հակահելմինթային, սեփական և օտարածին կենսաբանական ակտիվ
նյութերի վնասազերծման, ալերգիկ ռեակցիաների կարգավորման: Էոզինոֆիլները սինթեզում են նաև
հիստամինազ ֆերմենտը: Քեմոտաքսիսի ճանապարհով հասնելով բազոֆիլների կուտակման վայրը,
էոզինոֆիլները կլանում են նրանց հատիկները, հիստամինազով քայքայում հատիկների մեջ գտնվող
հիստամինը և փոքրացնում այդ հզոր անոթալայնիչ նյութի խտությունը:
Ալերգիկ ռեակցիաների ժամանակ էոզինոֆիլները կուտակվում են ալերգիայի ենթակա
օրգաններում (բրոնխիալ ասթմայի ժամանակ՝ շուրջբրոնխային հյուսվածքներում) և քայքայում
ալերգիային նպաստող գործոնները: Մարդկանց էոզինոֆիլներն ավելի շատ կուտակվում են
արտաքին միջավայրի հետ շփվող օրգաններում (մաշկ, թոքեր, մարսողական և միզասեռական
օրգաններ): Արյան էոզինոֆիլների քանակի ավելացումը կոչվում է էոզինոֆիլիա: Այն վկայում է
մակաբույծ որդերի կամ ալերգիական ռեակցիաների առկայության մասին:
Նեյտրոֆիլներ: Կազմում են արյան լեյկոցիտների ամենամեծ խումբը՝ 50-70 %: Ըստ
հասունացման աստիճանի առողջ արյան մեջ հանդիպում են մետամիելոցիտներ, կամ երիտասարդ
ձևեր (0-1 %), ցուպիկակորիզավորներ (1-5 %) և հատվածակորիզավորներ (սեգմոնտակորիզավորներ)
(45-65 %), իսկ հիվանդագին դեպքերում՝ նաև միելոցիտներ: Արյան մեջ շրջանառում են
նեյտրոֆիլների ընդամենը 1 %-ը, իսկ մնացածը գտնվում են օրգաններում և հյուսվածքներում:
Նեյտրոֆիլների հիմնական պաշտպանական ֆունկցիան ֆագոցիտոզն է: Բորբոքված, վնասված,
կամ վարակի ենթարկված հյուսվածքներում արտադրվում են քեմոտաքսիկ և անոթալայնիչ նյութեր,
որոնք որոշում են նեյտրոֆիլների գաղթի ուղղությունը: Այդ նյութերը մեծացնում են նաև
մազանոթների անդրբջջային թափանցելիությունը և, առանց մազանոթի պատը վնասելու,
նեյտրոֆիլներն իրենց կեղծ ոտիկներով շարժվում են դեպի ախտահարված հյուսվածքները: Նրանք
համարվում են լեյկոցիտների ավանգարդը, որովհետև առաջինն են հասնում բորբոքային օջախներ:
Մեկ նեյտրոֆիլը կարող է կլանել 20-30 բակտերիա, որի համար էլ կոչվում են միկրոֆագեր:
Նեյտրոֆիլների կողմից արտադրված ինտերֆերոնը ոչնչացնում է վիրուսներին: Որոշ դեպքերում
բակտերիաների թույներից ոչնչանում են իրենք՝ նեյտրոֆիլները:
Նեյտրոֆիլների քանակի ավելացումը կոչվում է նեյտրոֆիլոզ: Հիվանդագին դեպքերում
(թարախային բորբոքումներ, ինֆեկցիոն հիվանդություններ և այլն) այն ունի ռեակտիվ բնույթ և
զարգանում է նեյտրոֆիլների երիտասարդ ձևերի հաշվին: Նեյտրոֆիլների այդ ռեակցիան կոչվում է
ձախ թեքումով նեյտրոֆիլոզ: "Ձախ" է կոչվում, որովհետև լեյկոցիտային բանաձևի աղյուսակում
երիտասարդ նեյտրոֆիլները նշված են նրա ձախ կողմում, իսկ հասուն և ծերացած

12 Արյան ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

սեգմենտակորիզների հաշվին զարգացող նեյտրոֆիլոզը կոչվում է "աջ" թեքումով: Թթվային
միջավայրում նեյտրոֆիլները կորցնում են իրենց ակտիվությունը. այս դեպքում ֆագոցիտոզը կարող է
շարունակվել մոնոցիտների միջոցով:
Ինֆեկցիոն հիվանդությունների ընթացքին նեյտրոֆիլների մասնակցությունը վկայում է, որ
մակրոֆագերի և լիմֆոցիտների հետ միասին օրգանիզմի սպեցիֆիկ պաշտպանական
մեխանիզմներում նեյտրոֆիլներն ունեն իրենց որոշակի դերը:
Մոնոցիտներ: Կազմում են արյան լեյկոցիտների 2-9 %-ը: Օժտված են ֆագոցիտային և
մանրէասպան բարձր ունակությամբ: Արյունից մոնոցիտները գաղթում են մարմնի հյուսվածքներն ու
խոռոչները, որտեղ կատարվում է նրանց տարբերակումը: Նրանք չափերով մեծանում են,
հարստանում լիզոսոմներով, որոնց մեջ ավելանում է նաև ֆերմենտների քանակը: Մասնագիտացած
այս մոնոցիտներին հաճախ անվանում են մոնոցիտ-մակրոֆագեր և կարող են կլանել մինչև 100
մանրէ:
Մակրոֆագերը կլանում են նաև ծերացած և վնասված բջիջները, մաքրում հյուսվածքները,
նպաստելով առողջ և վնասված հյուսվածքների վերականգնմանը: Այս գործունեության համար նրանց
անվանում են "օրգանիզմի հավաքարարներ ": Մոնոցիտներն արտադրում են մի շարք կենսաբանորեն
ակտիվ նյութեր. ինտերլեյկին, ինտերֆերն, կախեքսին, կոմպլեմենտ և այլն: Ընդ որում, դրանցից
ոմանք օժտված են ջերմածին հատկությամբ, քանի որ գրգռում են օրգանիզմի ջերմագոյացման
կենտրոնը և բարձրացնում մարմնի ջերմաստիճանը:
Ֆագոցիտոզի ընթացքում մակրոֆագերը
հակածիններից մշակում են հատուկ նյութեր՝
իմունոգեններ, որոնց անմիջական մասնակցությամբ
սկիզբ են առնում իմունոլոգիական բարդ ռեակցիաները:
Իմունիտետի զարգացման մեխանիզմում մոնոցիտները
սերտ համագործակցության (կոոպերացիա) մեջ են
մտնում լիմֆոցիտների հետ:
Լիմֆոցիտներ: Կազմում են լեյկոգրամի 20-40 %-ը:
Օրգանիզմում լիմֆոցիտների ընդհանուր զանգվածն
Էր ի թ ր ո ց ի տ , թ ր ո մ բ ո ց ի տ և T -
անհամեմատ մեծ է՝ 1,5 կգ: Լիմֆոցիտներն անընդհատ լի մ ֆ ո ց ի տ
շրջում են մի հյուսվածքից մյուսը: Ի տարբերություն մյուս
լեյկոցիտների, նրանք հյուսվածքից կրկին վերադառնում են արյուն և ապա գաղթում դեպի մի այլ
հյուսվածք: Լիմֆոցիտների մի մասը (իմունոլոգիական հիշողություն ունեցողները) երկարակյաց են և
կարող են ապրել 10-20 և ավելի տարի:
Լիմֆոցիտներն իմունիտետի գործող բջիջներն են: Տարբերում են 3 տիպի լիմֆոցիտներ՝ T-
լիմֆոցիտներ, B-լիմֆոցիտներ և զրոյական լիմֆոցիտներ: Վերջիններս անհրաժեշտության դեպքում
տարբերակվում են T- կամ B-լիմֆոցիտների: T-լիմֆոցիտների տարբերակումը տեղի է ունենում
ուրցագեղձում (thymus, որի սկզբնատառից ծագում է այս բջիջների անվանումը): Թռչունների B-
լիմֆոցիտները տարբերակվում են հատուկ ավշային օրգանում՝ bursa Fabricius (bursa բառի
սկզբնատառից ծագում է B-լիմֆոցիտների անվանումը): Կաթնասուների և մարդկանց օրգանիզմում
այդ օրգանը բացակայում է: Նրանց B-լիմֆոցիտները մասնագիտանում են մարսողական օրգանների՝
որդանման ելուստի, պեյերյան բծերի, քիմքի և ըմպանի ավշային հանգույցներում: T-լիմֆոցիտների
քանակը կազմում է արյան լիմֆոցիտների շուրջ 70 %-ը:
T-լիմֆոցիտներն առաջանում են ոսկրածուծում: Դեռևս սաղմնային զարգացման շրջանում
նրանք արյան միջոցով փոխադրվում են ուրցագեղձ, որտեղ տարբեր բնույթի անտիգենների
նկատմամբ ձեռք են բերում համապատասխան ընկալիչներ: Վերջիններս դասավորվում են թաղանթի
վրա: Ուրցագեղձից T-լիմֆոցիտները փոխադրվում են ծայրամասային ավշային հանգույցներ:
Հյուսվածքների մեջ թափանցած օտար մարմինները մակրոֆագերի կողմից ենթարկվում են

13 Արյան ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

ֆագոցիտոզի, որի ընթացքում մշակվում են իմունոգեններ: Մակրոֆագերը դրանցից անջատված
անտիգենները հասցնում են T-լիմֆոցիտներին, որոնց ընկալիչները միանում են համապատասխան
անտիգենների հետ: Այս միացությունը խթանում է T-լիմֆոցիտներին, որոնք սկսում են բազմանալ,
առաջացնելով T-լիմֆոցիտների տարատեսակներ: Տարբերում են T-ճնշողներ (սուպրեսորներ), T-
օգնականներ (հելպերներ), T-սպանիչներ (քիլերներ), T-ակտիվացնողներ (ամպլիֆայերներ):
T-սուպրեսորները չափավորում են B-լիմֆոցիտների ուժեղացած ֆունկցիան, իսկ T-
հելպերները փոխներգործում են B-լիմֆոցիտների հետ և նրանց դարձնում պլազմատիկ բջիջներ: T-
ամպլիֆայերները ակտիվացնում են T-քիլեր լիմֆոցիտներին, որոնք սինթեզված հատուկ նյութերի՝
լիմֆոկինների միջոցով քայքայում են օրինակ, փոխպատվաստած օտար գենետիկական
տեղեկատվություն ունեցող բջիջներ, հյուսվածքներ և օրգաններ: Դրա շնորհիվ վերջիններս մերժվում
են օրգանիզմի կողմից: T-լիմֆոցիտները քայքայում են նաև քաղցկեղի և մուտացիայի ենթարկված
բջիջները: Յուրաքանչյուր T-լիմֆոցիտ քայքայում է մեկ բջիջ: Իմունիտետի այս ձևը իրականանում է
արյան բջիջների՝ T-լիմֆոցիտների անմիջական մասնակցությամբ, ուստի այն կոչվում է բջջային
իմունիտետ: Պաշտպանական այս յուրահատուկ ռեակցիաների ընթացքում ձևավորվում են նաև
հիշողության T- լիմֆոցիտները, որոնք արանց կիսվելու պահպանվում են տարբեր հյուսվածքներում և
նույն անտիգենին հանդիպելիս ապահովում համապատասխան իմունոլոգիական ռեակցիան:
B-լիմֆոցիտները նույնպես առաջանում են ոսկրածուծում, տարբեր անտիգենների նկատմամբ
ձեռք բերում համապատասխան ընկալիչներ, և փոխադրվում ավշային հանգույցների, փայծաղի,
պեյերյան բծերի մեջ: Օրգանիզմ թափանցած մանրէների անտիգենների առկայության մասին
տեղեկատվությունը նրանք ստանում են T-հելպերներից, որի շնորհիվ ակտիվանում են, փոխադրվում
մոտակա ավշային հանգույց և բազմանում: Բազմացած այդ բջիջների մի մասը դառնում է
հիշողության B-լիմֆոցիտներ, որոնք առանց կիսվելու երկար տարիներ պահպանվում են
հյուսվածքներում սպասելով կրկին հանդիպելու համապատասխան անտիգենի: Իսկ մյուս մասը
տարբերակվում է պլազմատիկ բջիջների, որոնք և են անտիգենին համապատասխան
հակամարմիններ՝ իմունոգլոբուլիններ: Վերջիններս արյան և ավշի միջոցով (հումորալ
ճանապարհով) հասնում են վարակի ենթարկված օջախը և ոչնչացնում հարուցիչները: Իմունիտետի
այս ձևը անվանում են հումորալ: Բջջային և հումորալ իմունիտետների շնորհիվ պահպանվում է
օրգանիզմի գենետիկական հոմեոստազը։
Լիմֆոցիտները մասնակցում են նաև կրեատոր մակրոմոլեկուլների փոխադրմանը՝
մասնակցելով օրգանների փոխադարձ կապի և օրգանիզմի ամբողջականության պահպանմանը:

Թրոմբոցիտներ
Թրոմբոցիտները կամ արյան թիթեղիկները կատարում են մի շարք պաշտպանական
ֆունկցիաներ: Դրանցից ամենակարևորը դրսևորվում է արյունահոսությունների ժամանակ, որի
դեպքում նրանց մասնակցությամբ գոյացած խցանը (թրոմբ) փակում է վնասված անոթի լուսանցքը և
կանխում հետագա արյունահոսությունը: Արյան 1 մմ3 ծավալում նրանց քանակը տատանվում է
200000-400000 (200-400.109/լ) սահմաններում: Գիշերվա ընթացքում թրոմբոցիտների քանակը փոքր-
ինչ պակասում է: Թրոմբոցիտների քանակի ավելացումը՝ թրոմբոցիտոզը նկատվում է ֆիզիկական
աշխատանքի, էմոցիաների, ցավի, քաղցի ժամանակ: Քանակի պակասը՝ թրոմբոցիտոպենիան
առաջացնում է արյան մակարդման խանգարումներ:
Թրոմբոցիտների թաղանթի վրա, հիալոպլազմայում և օրգանոիդներում հայտնաբերվել են
բազմապիսի կենսաբանորեն ակտիվ նյութեր։ Դրանք դուրս են մղվում վնասված անոթի պատի վրա
կուտակված ակտիվացված թրոմբոցիտներից։ Ըստ ազդեցության բնույթի այդ նյութերը կարելի է
բաժանել երեք հիմնական խմբի։
1. Անոթասեղմիչներ (ադրենալին, նորադրենալին, սերոտոնին), որոնք սեղմում են վնասված

14 Արյան ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

մանր անոթները, որոշ չափով նպաստելով արյունականգին։
2. Թրոմբոցիտային աճի գործոն, որը խթանում է անոթների պատի հարթ մկանային բջիջների
աճը և պահպանում էնդոթելային շերտի ամբողջականությունը։ Թրոմբոցիտոպենիայի ժամանակ այդ
գործոնի անբավարարության պատճառով էնդոթելիոցիտները դառնում են փուխր և պոկվում
մազանոթի պատից։ Նման դեպքում ամենաթույլ մեխանիկական հարվածից էրիթրոցիտներն
արյունից թափանցում են մաշկի մեջ՝ սկիզբ տալով ենթամաշկային կետային արյունազեղումների։
3. Թրոմբոցիտներում հայտնաբերվել են նրանց անմիջական ֆունկցիային` մակարդմանը
նպաստող գործոններ, որոնք միջազգային անվանակարգմամբ նշվում են արաբական թվանշաններով
(1, 2, 3 և այլն)։
• Գործոն 3 - թրոմբոցիտային (ներքին, արյունային) թրոմբոպլասին, առանց որի
մակարդման 1-ին փուլը խաթարվում է։
• Գործոն 4 - հակահեպարինային գործոն, կապում է հեպարինը և արագացնում
մակարդման ընթացքը:
• Գործոն 6 - թրոմբոստենին, իրականացնում է մակարդուկի կրճատումը (ռետրակցիան) և
առանց որի ֆիբրինային ապահով խցան չի գոյանում։
• Գործոն 10 – սերոտոնին:
• Գործոն 11 ԱԿՖ, միացքավորման գործոնն է: Թրոմբոցիտներում կա նաև
-
միացքավորման (ագրեգացիայի) մեկ այլ հզոր գործոն ևս` թրոմբոքսան։

Էրիթրոցիտները և լեյկոցիտները նույնպես պարունակում են թրոմբոցիտային կամ արյան

մակարդիչ գործոններ:
Հյուսվածքային բջիջներում առկա մակարդման գործոնները կոչվում են հյուսվածքային:
Դրանցից հիշատակության արժանի է հյուսվածքային, կամ արտաքին թրոմբոպլաստինը, որն ունի
բարձր ակտիվություն և ապահովում է մակարդման առաջին փուլի առաջին ենթափուլը:

ԱՐՅԱՆ ՄԱԿԱՐԴՈՒՄ

Արյան մակարդումը (կոագուլյացիա) օրգանիզմի պաշտպանական ռեակցիաներից է, որի

շնորհիվ արյան անոթից սկսված արյունահոսությունը դադարում է, տեղի է ունենում արյունականգ
(հեմոստազ):
Մակարդումը ֆերմենտային պրոցես է, որի տեսությունը հիմնադրվել է XIX դարի վերջին Ա.
Շմիդտի կողմից: Այս տեսությունը, դիմանալով ժամանակի քննությանը, հարստանում և
ամրապնդվում է նորանոր փաստերով: Ներկայումս հայտնաբերված են բազմաթիվ մակարդիչ
գործոններ և բացահայտված նրանց ազդեցության մեխանիզմները: Մակարդիչ գործոնների մի մասը
գտնվում է արյան պլազմայում, իսկ մյուս մասը՝ արյան բջիջներում, մասնավորապես
թրոմբոցիտներում և հյուսվածքային բջիջներում:
Արյան մակարդումը հաջորդաբար ընթացող (նախափուլ, I, II, III փուլ և վերջնափուլ)
ֆերմենտային ռեակցիաների մի բարդ շղթա է, որի ցանկացած օղակի խանգարումը կարող է
խափանել նրա բնականոն ընթացքը:

Արյան պլազմայի մակարդիչ գործոնները

Մակարդիչների անվանարկման միջազգային կոմիտեի որոշմամբ պլազմայի մակարդիչ
գործոնները համարակալվում են ըստ հայտնաբերման ժամանակագրության և նշվում հռոմեական
թվանշաններով:

15 Արյան ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 I գործոն՝ ֆիբրինոգեն: Արյան պլազմայում գտնվում է լուծված վիճակում, քանակը 0,2-0,4 % է
(200-400 մգ%): Սինթեզվում է լյարդում: Մակարդման ժամանակ լուծված զոլ վիճակից անցնում է
անլուծելի հել վիճակի, առաջացնելով ֆիբրինի թելերի ցանց, որի հենքի վրա ձևավորվում է
ֆիբրինային խցանը:
II գործոն, պրոթրոմբին: Գլյուկոպրոտեիդ է, սինթեզվում է լյարդում K վիտամինի
ներկայությամբ: Վերջինս սննդից ներծծվում է միայն լեղու մասնակցությամբ: Պլազմայում գտնվում է
ոչ գործունյա ֆերմենտի ձևով։
III գործոն, հյուսվածքային թրոմբոպլաստին: Ֆոսֆոլիպիդ է, որը վնասվածքի ժամանակ
անջատվում է բջիջների, այդ թվում նաև էնդոթելիոցիտների պլազմատիկ թաղանթներից և լցվում
արյան մեջ:
IV գործոն, Ca-ի իոններ: Մակարդմանը կալցիումը մասնակցում է միայն իոնային վիճակում,
նպաստելով մակարդման բոլոր փուլերին: Աղերի ձևով կապված կալցիումը մակարդմանը չի
մասնակցում:
V և VI գործոններ, պրոակցելերին և ակցելերին: Այս երկու գործոնները անվանում են միասին՝
ակցելերին-գլոբուլին (Ac-գլոբուլին): Դրանք միևնույն նյութի ոչ ակտիվ և ակտիվ վիճակններն են, որի
համար նրանց առանձին չեն նշում:
VII, գործոն, կոնվերտին: Մասնակցում է հյուսվածքային պրոթրոմբինազայի ակտիվացմանը:
Սինթեզվում է լյարդում K վիտամինի ներկայությամբ:
VIII գործոն, հակահեմոֆիլային գլոբուլին A (ՀՀԳ A): Մասնակցում է արյունային
պրոթրոմբինազայի ակտիվացմանը: Նրա ժառանգական անբավարարությունը պատճառ է դառնում A
հեմոֆիլիա հիվանդության, որն ընթանում է ծանր արյունահոսություններով:
IX գործոն, հակահեմոֆիլային գլոբուլին B (ՀՀԳ B), կամ Կրիստմասի գործոն (B հեմոֆիլիայով
տառապած հիվանդի անունով): B հեմոֆիլիայի ժամանակ IX գործոնը բացակայում է:
X գործոն, Ստյուարտ-Պրաուերի գործոն (կոչվում է այս գործոնի անբավարարությամբ
տառապող հիվանդի անունով): Մտնում է արյունային և հյուսվածքային պրոթրոմբինազայի կազմի
մեջ: Սինթեզվում է լյարդում K վիտամինի մասնակցությամբ:
XI գործոն, պլազմայի թրոմբոպլաստինի նախնական ձևը, որ մասնակցում է արյան
թրոմբոպլաստինի ակտիվացմանը: C հեմոֆիլիան առաջանում է այս գործոնի անբավարարության
պատճառով:
XII գործոն, Հագեմանի գործոն: Այս գործոնի ժառանգական անբավարարությունն ընկած է
Հագեմանի հիվանդության հիմքում: Այն կոչվում է նաև շփման գործոն, որովհետև ակտիվանում է
օտար մարմնի կամ վնասվածքի մակերեսին շփվելիս։
XIII գործոն, ֆիբրինազա, կոչվում է նաև ֆիբրինը կայունացնող ֆերմենտ։ Ակտիվանում է
թրոմբինով, Ca2+ -ով և ամրացնում ֆիբրինի թելերը:
Հյուսվածքների վնասվածքների ժամանակ արյունահոսում են և մանր, և խոշոր անոթները:
Մանր անոթներում արյան արագությունը և ճնշումը բավականին փոքր են: Նրանց վնասվելու
դեպքում վնասված անոթի լուսանցքը փակվում է խցանով, որը ձևավորվում է թրոմբոցիտներից և
կոչվում է թրոմբոցիտային: Ցածր ճնշման պայմաններում միկրոցիրկուլյատոր անոթներում
թրոմբոցիտային խցանը դադարեցնում է արյունահոսությունը և ապահովում արյունականգը, որը
կոչվում է անոթաթրոմբոցիտային կամ միկրոցիրկուլյատորային արյունականգ:
Խոշոր անոթներում արյան ճնշումը բարձր է և արյունահոսության պատճառով առաջացած
թրոմբոցիտային խցանը ճնշման տակ հեշտությամբ պոկվում է: Ուստի նման դեպքում արյունականգը
թրոմբոցիտային խցանով չի սահմանափակվում: Դրան հաջորդում է արյան մակարդումը, որի
հետևանքով ձևավորվում է ֆիբրինային խցան և հուսալիորեն փակում վնասված անոթի լուսանցքը:
Այս արյունականգը կոչվում է մակարդման կամ կոագուլյացիոն արյունականգ:

16 Արյան ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 Անոթաթրոմբոցիտային արյունականգ
Անկախ հյուսվածքի վնասման աստիճանից առաջին հերթին վնասվում են մազանոթների և
մանր անոթների պատերը: Հետևաբար արյունականգը անխուսափելիորեն սկսվում է
անոթաթրոմբոցիտային հեմոստազի մեխանիզմով: Այն զարգանում է 5 փուլերով:
1. Վնասված անոթների ռեֆլեքսային կծկանք (սպազմ): Այս ռեֆլեքսն իրականանում է ի
պատասխան ցավային գրգռի: Դրան միանում է նաև թրոմբոցիտներից անջատված անոթասեղմիչ
նյութերի (ադրենալին, նորադրենալին, սերոտնին) ազդեցությունը, որը որոշակի չափով նպաստում է
արյունականգին:
2. Թրոմբոցիտների կպչում (ադհեզիա): Թրոմբոցիտներն արագությամբ (3-10վրկ) կպչում են
էնդոթելի հիմնային թաղանթի կոլագեն թելերին: Դա պայմանավորված է թրոմբոցիտների
բացասական և վնասված անոթի պատի դրական լիցքերի ձգումով:
3. Թրոմբոցիտների դարձելի միացքավորում (ագրեգացիա): Թրոմբոցիտները կուտակվում են
անոթի վնասված մակերեսին: Դա տեղի է ունենում անոթի վնասված բջիջներից, թրոմբոցիտներից ու
էրիթրոցիտներից անջատված ԱԿՖ-ի ազդեցությամբ: Առաջանում է թրոմբոցիտային խցան, որը
դեռևս փուխր է և թափանցելի արյան պլազմայի համար:
4. Թրոմբոցիտների անդարձելի միացքավորում (ագրեգացիա): Սա միացքավորման երկրորդ
ալիքն է, որը տեղի է ունենում թրոմբինի և թրոմբոցիտներից առաջացած հզոր միացքավորված նյութի՝
թրոմբոքսան A2-ի ներգործությամբ: Թրոմբոցիտներն ամուր կպչում են միմյանց (թրոմբոցիտների
"մածուցիկ փոխակերպում") և արյան պլազմայի նկատմամբ թրոմբոցիտային խցանը դառնում է
անթափանց:
5. Թրոմբոցիտային խցանի կրճատում (ռետրակցիա): Ձևավորված խցանը թրոմբոցիտներից
արձակված թրոմբոստենինի ազդեցությամբ սեղմվում է, ամրանում և փակում վնասված մանր
անոթների լուսանցքը: Մի որոշ ժամանակ վնասվածքի շրջանում միկրոցիրկուլյացիան տեղի է
ունենում զուգահոսքի (շունտ) անոթներով:
Անոթաթրոմբոցիտային արյունականգը կյանքում և կենցաղում հաճախակի հանդիպող երևույթ
է: Այն տեղի է ունենում քերծվածքների, մաշկի կտրվածքների ժամանակ և մի քանի րոպեում
դադարեցնում է արյունահոսությունը: Փուլերի զարգացման ընթացքից հետևում է, որ այս
արյունականգը որոշակիորեն նախապատրաստում է նաև իրենից հետո սկսվելիք մակարդման
արյունականգը:

Մակարդման արյունականգ
Արյան խոշոր անոթների պատերի ամբողջականության խախտման դեպքում առաջացած
թրոմբոցիտային խցանը չի կարող դադարեցնել սկսված արյունահոսությունը, որովհետև բարձր
ճնշման և արագության տակ այդ խցանը վնասվածքի մակերեսից հեշտությամբ պոկվում է:
Արյունականգն ապահովվում է միայն արյան մակարդմամբ, որին մասնակցում են արյան պլազմայի և
վնասված բջիջներից արձակվող մակարդիչ գործոնները: Այդ գործոնների մեծ մասը (I ,II, VIII, IX, X,
XI, XII, XIII) արյան պլազմայում գտնվում են անգործունյա վիճակում: Միայն վնասվածքի մակերեսին
բջջային մակարդիչների հետ շփվելիս դրանք սկիզբ են տալիս արյան մակարդմանը, որն ընթանում է
երեք իրար հաջորդող և փոխադարձաբար պայմանավորող փուլերով: Յուրաքանչյուր փուլի ավարտը
նշվում է նոր նյութի առաջացումով, որն իր հերթին մասնակցում է հաջորդ փուլի իրականացմանը:
I փուլ՝ պրոթրոմբինազի գոյացում: Այս փուլին պարտադիր կերպով նախորդում է
անոթաթրոմբոցիտային արյունակարգը, որը կոչվում է նաև արյան մակարդման պրոցեսի նախափուլ:
Մակարդման I-ին փուլն իր հերթին կազմված է երկու ենթափուլից՝ ներքին և արտաքին, որոնք
ընթանում են զուգահեռաբար և ունեն տարբեր տևողություն:
I-ին ենթափուլը (հյուսվածքային պրոթրոմբինազի առաջացում) սկսվում է հյուսվածքային, կամ
արտաքին թրոմբոպլաստինի առկայությամբ, որը VII գործոնի հետ միասին ակտիվացնում է X

17 Արյան ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

գործոնին: Վերջինս Ca2+-ի ներկայությամբ անմիջապես կապվում է III և V գործոնի հետ և
առաջացնում մի համալիր՝ ակտիվացած հյուսվածքային պրոթրոմբինազ: Այս ենթափուլը տևում է 5-
10 վրկ:
II ենթափուլն (արյունային պրոթրոմբինազի առաջացում) ավելի երկար է տևում (5-7րոպե),
որովհետև կապված է թրոմբոցիտների և էրիթրոցիտների թաղանթների քայքայման հետ: Նրանց
թաղանթներից անջատված թրոմբոպլաստինը միջավայրում գտնվող XII գործոնի հետ միասին
ակտիվացնում IX գործոնը, որը VIII, IX, X, V գործոնների փոխներգործությամբ և Ca2+-ի
ներկայությամբ առաջացնում է մի նոր համալիր՝ արյունային պրոթրոմբինազ: Այսպիսով նշած երկու
ենթափուլերի արդյունքում առաջանում է պրոթրոմբինազ (հյուսվածքային և արյունային):
II փուլ՝ թրոմբինի գոյացում: Մակարդման այս փուլը շատ կարճ է տևում (2-5 վրկ): Այդ
արագությունը պայմանավորված է նրանով, որ հյուսվածքային և արյունային պրոթրոմբինազաներն
իրենց մակերեսի վրա կլանում են պրոթրոմբինի մոլեկուլները և V, X, Ca2+-ի ներկայությամբ
ակտիվացնում պրոթրոմբինին, այն դարձնելով գործունյա, ակտիվ թրոմբին ֆերմենտ:
III փուլ՝ ֆիբրինի առաջացում: Ակտիվացած թրոմբինը պրոտեոլիտիկ ֆերմենտ է, որը
ներգործելով լուծված ֆիբրինոգենի վրա, Ca2+-ի և գործոնի ներգործությամբ վերածում է նրան
անլուծելի ֆիբրին "I"-ի: Նրա մոլեկուլները ամուր և պինդ ցանց են կազմում, որի մեջ բռնվում են
հոսող արյան էրիթրոցիտներն ու լեյկոցիտները: Առաջանում է արյան մակարդուկ, որով ավարտվում
է մակարդման III փուլը: Սովորական պայմաններում մակարդումը տևում է 5-10 րոպե: Առաջացած
մակարդուկը ենթարկվում է հետագա բարդ փոփոխությունների, որոնք իրականանում են
մակարդման վերջնափուլում: Վերջնափուլում զուգահեռաբար ընթանում են երկու իրարամերժ
պրոցեսներ՝ մակարդուկի կրճատում (ռետրացիա) և ֆիբրինալուծում (ֆիբրինոլիզ):
Կրճատում (ռետրակցիա): Թրոմբոցիտների քայքայումից անջատված թրոմբոստենինն իր
կծկողական հատկության շնորհիվ արյան մակարդուկը ենթարկում է կրճատման՝ ռետրակցիայի:
Դրա հետևանքով մակարդուկի հեղուկ մասը քամվում է և անջատում շիճուկ: Շիճուկը արյան
պլազման է՝ առանց ֆիբրինոգենի: Շիճուկը մակարդվել չի կարող: Կրճատման ենթարկված
ֆիբրինային թրոմբը պնդանում է, հուսալիորեն ամրանում վնասված պատին և փակում վնասված
անոթի լուսանցքը: Ռետրակցիան տևում է 2-3 ժամ:
Ֆիբրինալուծում (ֆիբրինոլիզ): Ֆիբրինալուծումը կարևոր ֆիզիոլոգիական պրոցես է, որի
շնորհիվ մակարդումից առաջացած խցանի ֆիբրինի թելերը տարալուծվում են պեպտիդների ու
ամինաթթուների և խցանված անոթի լուսանցքը վերականգնվում է (ռեկանալիզացիա): Ֆիբրինոլիզը
տեղի է ունենում պլազմին սպիտակուցալուծիչ ֆերմենտի ազդեցության ներքո, որն արյան մեջ
գտնվում է ոչ գործունյա՝ պլազմինոգեն վիճակում և ակտիվանում է ադրենալինով, երիկամներում
սինթեզվող ուրոկինազայով և այլն:

Հակամակարդիչ մեխանիզմներ
Մակարդիչ գործոնների պաշտպանական նշանակությունը դրսևորվում է միայն անոթների
պատերի ամբողջականության խախտման դեպքերում: Մինչդեռ այդ գործոններն անընդհատ առկա
են արյան մեջ, սակայն արյունը մնում է հեղուկ վիճակում և չի մակարդվում: Դա պայմանավորված է
օրգանիզմի ֆիզիկական և կենսաբանական բնույթի հակամակարդիչ գործոնների գործունեությամբ:
Անոթների անվնաս էնդոթելիոցիտները, ինչպես նաև թրոմբոցիտները լիցքավորված են
բացասական լիցքերով: Ուստի վանող ուժերի շնորհիվ թրոմբոցիտները միմյանց կամ անոթի պատին
չեն կպչում: Թրոմբոցիտների կպչման և միացքավորման վտանգը կանխվում է նաև անոթների
պատերի կատարյալ հարթ մակերեսով, որը ծածկված է նաև ֆիբրինի նուրբ շերտով: Ֆիբրինը
կլանում է մակարդիչ գործոնները (հատկապես թրոմբինը) և կանխում մակարդումը: Կարևոր
նշանակություն ունի նաև արյան հոսքի մեծ արագությունը, որի շնորհիվ մակարդիչ գործոնները որևէ
կետում չեն կուտակվում: Այս առումով միկրոցիրկուլյատոր անոթներում արյան մակարդման

18 Արյան ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

վտանգն ավելի մեծ է, քանի որ դրանցում արյունն ավելի դանդաղ է հոսում:
Թվարկած ֆիզիկական մեխանիզմների հետ միասին օրգանիզմում գործում են նաև
հակամակարդիչ կենսաբանական ակտիվ նյութեր՝ անտիթրոմբին III, անտիթրոմբին IV, հեպարին,
"C" և "S" պրոտեիններ,պրոստացիկլին և այլն:
Մակարդման հետևանքով առաջացած որոշ նյութեր (ֆիբրին, XI գործոն, ֆիբրինոլիզի
արդյունքներ և այլն) երկրորդաբար դառնում են հակամակարդիչ գործոններ, դրանով իսկ
դադարեցնելով մակարդման զարգացման հետագա ընթացքը:
Բժշկության մեջ հակամակարդիչ գործոններն օգտագործում են զանազան նպատակներով:
Արյան որոշ քննությունների ժամանակ (ԷՆԱ-ի, հեմատոկրիտի որոշում և այլն) հարկ է լինում
նախապես կանխել արյան մակարդումը: Դոնորներից վերցրած արյունը պահածոյացնելու համար
նույնպես օգտագործում են հակամակարդիչ նյութեր, մասնավորապես Ca2+ կապող կիտրոնաթթվի
նատրիումական աղը, որը թունավոր չէ և նստվածք չի առաջացնում: Այդ արյունը պահվում է հարթ
մակերեսով անոթների մեջ ցածր ջերմության պայմաններում, որոնք նույնպես հակամակարդիչ
ֆիզիկական գործոններ են: Որոշ հիվանդագին դեպքերում օրգանիզմի մակարդիչ գործոնների
քանակի ավելացման հետևանքով մեծանում է ներանոթային մակարդման վտանգը: Նման դեպքերում
օգտվում են հակամակարդիչ զանազան դեղանյութերից (պելենտան, դիկումարին և այլն), որոնք
ճնշում են լյարդի պրոթրոմբինային ֆունկցիան:

ԱՐՅԱՆ ԽՄԲԵՐ ԵՎ ՌԵԶՈՒՍ-ԳՈՐԾՈՆ

Արյան շրջանառության բացահայտումից հետո բժշկության բնագավառում սկսեցին արյան

փոխներարկման փորձեր կատարել: Փոխներարկման ժամանակ առողջ անհատից՝ դոնորից վերցրած
արյունը ներարկում են արյան կարիք ունեցող անհատին՝ ռեցիպիենտին: Սակայն այդ
փոխներարկումները գերակշռող դեպքերում անհաջողությամբ էին ավարտվում: Ռեցիպիենտի արյան
մեջ դոնորի էրիթրոցիտները կպչում էին միմյանց, փաթիլավորվում, խցանում մանր անոթները,
դառնում անկենսունակ և հեմոլիզվում: Էրիթրոցիտների այս ռեակցիան կոչվում է ագլյուտինացիա,
որի հետևանքով զարգանում են հետփոխներարկման շոկի ծանր երևույթներ:
Միայն 1901 թ.-ին ավստրիացի Կ. Լանդշտեյները և 1903 թ.-ին չեխ Յ. Յանսկին հայտնաբերեցին,
դասակարգեցին արյան խմբերը և բացահայտեցին ագլյուտինացիայի պատճառը: Պարզվում է, որ
մարդկանց արյան պլազման պարունակում է ագլյուտինացիա առաջացնող երկու տիպի գործոններ՝ α
և β ագլյուտինիններ (հակամարմիններ): Իսկ էրիթրոցիտները պարունակում են ագլյուտինացիայի
ենթարկվող երկու գործոններ՝ A և B ագլյուտինոգեններ (հակածիններ): Ագլյուտինացիա տեղի է
ունենում միայն այն դեպքում, երբ համանուն գործոնները հանդիպում են միմյանց այսինքն՝ A
ագլյուտինոգենը հանդիպում է α ագլյուտինին, կամ B ագլյուտինոգենը հանդիպում է β ագլյուտինին:
Միևնույն մարդու արյան մեջ գոյություն ունեն այդ չորս գործոններից միայն երկուսը, այնպես,
որ դրանք համանուն չլինեն: Հասկանալի է, որ նման պայմանով այդ գործոններից կարելի է կազմել
չորս զուգորդություններ, որոնք հենց համարվում են արյան չորս խմբերը:
Առաջին խմբի էրիթրոցիտները A կամ B ագլյուտինոգեն չեն պարունակում, իսկ պլազմայում
գոյություն ունեն α և β ագլյուտինիններ (I 0, α և β): II խմբի էրիթրոցիտները պարունակում են միայն A
ագլյուտինոգեն, իսկ արյան պլազման՝ β ագլյուտինին (II A,β ): III խմբի էրիթրոցիտները
պարունակում են միայն B ագլյուտինոգեն, իսկ արյան պլազման՝ α ագլյուտինին (III B,α): IV խմբի
էրիթրոցիտները պարունակում են A և B ագլյուտինոգեններ, իսկ արյան պլազման ագլյուտինին չի
պարունակում (IV AB, Օ): Արյան նշված խմբային պատկանելությունն ուսումնասիրվում է որպես
առանձին՝ ABՕ համակարգ որն ի տարբերությունն մյուս անտիգենային համակարգերի, արյան
պլազմայում ունի իր բնական հակամարմինները՝ α և β ագլյուտինինները:

19 Արյան ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 Արյան խմբային հատկանիշը ժառանգական հատկանիշ է և պայմանավորված է բազմակի
ալելներով՝ A, B, H և Օ գեներով։ Ագլյուտինոգենները իրենց բնույթով գլիկոպրոտեիդներ են, որոնք
դասավորվում են էրիթրոցիտների թաղանթի արտաքին մակերեսին: Նրանց սինթեզը սկսվում է
սաղմնային զարգացման վաղ շրջանում՝ էրիթրոպոեզին զուգընթաց: A, B և H գեներն իրականացնում
են հատուկ ֆերմենտների սինթեզը, որոնց ներգործությամբ համապատասխանաբար ձևավորվում են
A, B և H ագլյուտինոգենների քիմիական կառուցվածքը բնորոշող մոնոսախարիդները։ H գենի
հսկողությամբ բոլոր մարդկանց էրիթրոբլաստներում մեկ ընդհանուր ելանյութից սինթեզվում է H
ագլյուտինոգենը: Օ ռեցեսիվ գենը ֆերմենտի սինթեզ չի ապահովում ուստի, եթե անհատի
գենոտիպում A կամ B գեներ գոյություն չունեն, ապա H ագլյուտինոգենը մնում է անփոփոխ և
պայմանավորում արյան I խումբ՝ I,O: Եթե մարդու գենոտիպում, բացի H գենից, առկա է նաև A գենը,
ապա նրա հսկողությամբ սինթեզված ֆերմենտի մասնակցությամբ H ագլյուտինոգենից առաջանում է
A ագլյուտինոգենը, որը բնորոշ է II խմբին՝ II, A: Եթե գենոտիպը, բացի H գենից, պարունակում է նաև
B գեն, ապա նրա կոդավորումով սինթեզվում է այլ ֆերմենտ, որը H ագլյուտինոգենը վեր է ածում B
ագլյուտինոգենի, որով պայմանավորված է III խումբը՝ III, B: Գենոտիպում H, A և B կոդոմինանտ
գեների առկայության դեպքում սինթեզվում են A և B ագլյուտինոգենները (IV, AB խումբ):
α և β ագլյուտինինների սինթեզը սկսվում է ծնվելուց հետո և առավելագույն չափի է հասնում 8-
10 տարեկան հասակում: Քանի, որ սրանք հակամարմիններ են, ապա նրանց սինթեզը նույնպես
իմունոլոգիական ռեակցիայի արդյունք է: Սեփական էրիթրոցիտների A և B ագլյուտինոգենների
նկատմամբ օրգանիզմն ունի իմունոլոգիական դիմացկունություն (տոլերանտություն): Դա
նշանակում է, որ II և IV խմբի A ագլյուտինոգենի նկատմամբ նույն օրգանիզմում α ագլյուտինին չի
սինթեզվում: Իսկ III և IV խմբի B ագլյուտինոգենի հանդեպ նույն օրգանիզմում β ագլյուտինին չի
սինթեզվում: Սակայն ընդունած սննդի մեջ գոյություն ունեն մեծ քանակությամբ A և B
ագլյուտինոգեններ և նրանց նկատմամբ իբրև անտիգեների I և III խմբում սինթեզվում են a
ագլյուտինիններ, իսկ I և II խմբի արյան պլազմայում՝ b ագլյուտինիններ:
A ագլյուտինոգենն ունի 10 ենթատեսակներ՝ A1, A2, A3 և այլն: A1-ն օժտված է ավելի ուժեղ
ագլյուտինացիայի ունակությամբ, քան մյուսները: B ագլյուտինոգենն նույնպես հանդիպում է մի քանի
տարբերակներով (B1 և B2): Հայտնաբերված են նաև արյան խմբերի այլ իմուն ագլյուտինիններ՝ հակա-
A1, հակա-A2, հակա-B, որոնք α-ի և β-ի համեմատությամբ ավելի ուժգին ագլյուտինիններ են:

Ար յ ա ն խմ բ ե ր ի փո խ ն ե րա ր կ մ ա ն հն ա ր ա վ ո ր
տա ր բ ե ր ա կ ն ե ր ը

Փոխներարկման ժամանակ հաշվի է առնվում դոնորի և ռեցիպիենտի խմբային

պատկանելությունը: Արյան խմբերի անհամատեղելիության անցանկալի հետևանքներից խուսափելու
համար միշտ պետք է կատարել նույնանուն խմբերի փոխներերկում:
Արյան խմբերը հասարակության մեջ անհամաչափ են բաշխված: Եվրոպական տարբեր
ժողովուրդների մեջ գոյություն ունի արյան խմբերի հետևյալ տոկոսային հարաբերությունը՝ I խումբ՝
40-50 %, II խումբ՝ 30-40 %, III խումբ՝ 10-20 %, IV խումբ՝ 5 %: Արյան II խումբը հայ ժողովրդի
գերակշռող խումբն է: Կան նեգրոիդ ազգեր, որոնց էրիթրոցիտները B ագլյուտինոգեն չի
պարունակում:
Խմբերի նման անհամաչափ բախշման պատճառով երբեմն հարկադրված դիմում են տարանուն
խմբերի փոխներարկման, որն ունի երկու կարևոր կանոններ: Դրանցից մեկի համաձայն տարանուն

20 Արյան ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

խմբեր փոխներարկելիս ագլյուտինացիայից խուսափելու համար դոնորի ագլյուտինոգենները չպետք
է հանդիպեն ռեցիպիենտի համանուն ագլյուտինիններին: Այս կանոնի հիման վրա դեռևս Յ. Յանսկին
կազմել է աղյուսակ, որտեղ նշված են բոլոր խմբերի դոնորների ագլյուտինոգենների և
ռեցիպիենտների ագլյուտինինների հանդիպման հավանականությունը: Աղյուսակում (-) նշանը
նշանակում է, որ ագլյուտինացիան բացակայում է և կարելի է փոխներարկել, իսկ (+) -ը՝ հակառակը:

Դոնորի ագլյուտինոգենների և ռեցիպիենտի ագլյուտինինների հանդիպումից ագլյուտինացիայի

առկայությունը (+) և բացակայությունը (-):

Դոնորի ագլյուտինոգեն
Ռեցիպիենտի ագլյուտինին I O II A III B IV AB
I αβ - + + +
II β - - + +
III α - + - +
IV O - - - -

I խմբի անհատները համարվում են համընդհանուր (ունիվերսալ) դոնորներ, իսկ IV խմբի

անհատները՝ ունիվերսալ ռեցիպիենտներ:
Տարանուն խմբերի փոխներարկման նշած կանոնը պարզաբանվում է մյուս կանոնի օգնությամբ,
որը կոչվում է նոսրացման կանոն: Դոնորի ագլյուտինինները ռեցիպիենտի արյան մեջ նոսրանում են,
ուստի փոխներարկման ժամանակ նրանց հաշվի չեն առնում: Ագլյունինացիայի առաջացման համար
ագլյուտինինները 10-15 անգամ պետք է ավելի շատ լինեն ագլյուտինոգեններից: Սովորաբար
փոխներարկվող արյան միանվագ քանակը 500 մլ-ին չի գերազանցում, իսկ արյան կարիք ունեցող
ռեցիպիենտի արյան զանգվածը առնվազը մոտ 3500 մլ է: Ուստի, օրինակ, II խմբի դոնորի արյան β
ագլյուտինինները IV խմբի արյան մեջ ներարկելիս զգալիորեն նոսրանում են և կորցնում
էրիթրոցիտներ սոսնձելու իրենց ունակությունը:
Տարանուն խմբերի փոխներարկումը, մասնավորապես կրծքային վիրահատությունների
ժամանակ, երբ զանգվածային փոխներարկում է կատարվում, խիստ վտանգավոր է: Միաժամանակ I
խմբի անհատների 20 %-ի մոտ հայտնաբերված է հակա-A և հակա- B իմուն հակամարմիններ, որոնց
շնորհիվ I խմբի նման անհատները համարվում են վտանգավոր ունիվերսալ դոնորներ:

ՌԵԶՈՒՍ-ԳՈՐԾՈՆ: Այս ագլյուտինոգենը հայտնաբերվել է 1940 թ.-ին Կ. Լանդշտեյների և Ա.

Վիների կողմից, որոնք փորձարարական նպատակով Macacus rhesus կապկի արյունը
փոխներարկեցին ճագարին: Rhesus բառի սկզբնատառով է կոչվում այս գործոնը` Rh-գործոն։ Ի
տարբերություն α- և β-ագլյուտինինների, Rh-գործոնն ագլյուտինացնող հակա-Rh ագլյուտինինը
բնականոն ճանապարհով չի սինթեզվում: Այն սինթեզվում է միայն ռեզուս անհամատեղելիության
(կոնֆլիկտի) դեպքում, երբ Rh+ արյունը ներարկվում է Rh- ռեցիպիենտին:
Մարդկանց 85 %-ը պատկանում է ռեզուս-դրական՝ Rh+, իսկ 15 %-ը՝ ռեզուս-բացասական՝ Rh-
խմբին: Որոշ ազգերի, օրինակ՝ էվենների արյունը 100 %-ով Rh+ է: Ռեզուս գործոնն ունի մի քանի
տարբերակներ (C, D, E, c, d, e): Տվյալ մարդու էրիթրոցիտներն իրենց թաղանթի վրա կրում են այդ 6
գործոններից միայն երեքը: Ընդ որում, եթե առկա է D հակածինը, ապա d-ն բացակայում է, C-ի
առկայության դեպքում բացակայում է c-ն և այլն: Նշած ագլյուտինոգեններից միայն D-ն ունի
իմունացնելու ուժեղ հատկություն, որի ազդեցությամբ սինթեզվում են հակա-D (հակա-Rh)
ագլյուտինիններ: Այդ պատճառով այն արյունն է համարվում Rh+, որի էրիթրոցիտները կրում են D
ագլյուտինոգեն: Մյուս անտիգեններն ունեն իմունացնելու շատ թույլ հատկություն:
Գործնական բժշկության մեջ, մասնավորապես արյան փոխներարկման և մանկաբարձության

21 Արյան ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

բնագավառում ռեզուս անհամատեղելիությունից խուսափելու համար, ռեզուս պատկանելիության
որոշումը կարևոր խնդիր է:
Արյան փոխներարկման ժամանակ Rh+ դոնորի արյունը Rh- արյուն ունեցող ռեցիպիենտին
կրկնակի փոխներարկելը մահացու է: Պատճառը դարձյալ հետփոխներարկման ագլյուտինացիան է,
որը տեղի է ունենում Rh- ռեցիպիենտի արյան մեջ։ Առաջին փոխներարկման հետևանքով դոնորի Rh+
գործոնի ազդեցությամբ ռեցիպիենտի արյան մեջ առաջանում են գալիս հակա-Rh ագլյուտինիններ։
Երկրորդ փոխներարկման դեպքում այդ հակա-Rh հակամարմինները հանդիպում են դոնորի Rh+
գործոնին` սկիզբ տալով ագլյուտինացիայի, հետփոխներարկման շոկի երևույթներով։ Նման
անհամատեղելիությունից խուսափելու համար Rh+ արյունը Rh- ռեցիպիենտին չի կարելի
փոխներարկել։
Մանկաբարձության մեջ ռեզուս-գործոնն իր նշանակությունը դրսևորում է այն դեպքում, երբ
մոր արյունը Rh- է, հոր արյունը՝ Rh+, իսկ պտղի արյունը կրում է հոր հատկանիշը և նույնպես Rh+ է:
Եթե առաջին ծննդաբերության ժամանակ ընկերքի անվնաս պատնեշով պտղի էրիթրոցիտները մոր
արյան մեջ չեն թափանցում, ապա մոր օրգանիզմում հակա-Rh հակամարմիններ չեն սինթեզվում: Իսկ
եթե մոր արյան մեջ անցնի պտղի թեկուզ չնչին քանակությամբ արյուն, ապա մոր օրգանիզմում
կգոյանան հակա-Rh ագլյուտինիններ, որոնց գոյությունը վտանգավոր է հետագա պտուղների
զարգացման համար: Եթե հաջորդ նոր զարգացող պտուղը դարձյալ ունենա Rh+ արյուն, ապա մոր
արյունից պատրաստի հակա-Rh հակամարմինները կթափանցեն պտղի արյան շրջանառության մեջ
ու նրա էրիթրոցիտները կենթարկեն ագլյուտինացիայի և հեմոլիզի: Պտուղը կծնվի հեմոլիտիկ
դեղնախտով, մարմնական թերություններով կամ մահացած:
Ներկայումս այս վտանգից խուսափելու համար առաջին ծննդաբերությունից առաջ Rh- մոր
արյան մեջ ներարկում են հակա-Rh հակամարմիններով խտացրած շիճուկ, որը ագլյուտինացնում և
քայքայում է պտղից թափանցած Rh+ էրիթրոցիտները: Դրանով վերանում է մոր արյան մեջ այդ
էրիթրոցիտների հանդեպ հակա-Rh հակամարմիններ սինթեզվելու վտանգը:

22 Արյան ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 ԴՐԴՈՒՆԱԿ ՀՅՈՒՍՎԱԾՔՆԵՐԻ ՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱ

Գրգռականություն և դրդունակություն: Գրգռիչներ

Կենսաբանական համակարգերն իրենց գործունեության ընթացքում կարող են գտնվել

հիմնականում երկու ֆիզիոլոգիական վիճակներում՝ հանգիստ և ակտիվ: Հանգիստ վիճակը
բնութագրվում է ֆիզիոլոգիական գործընթացների հարաբերական կայուն ցուցանիշներով,
մինչդեռ օրգանիզմի արտաքին և ներքին միջավայրերի փոփոխությունը կանխորոշում է նրա նոր
պայմաններին հարմարվելը՝ ակտիվ վիճակի անցումը, որի հիմքում ընկած է գրգռականությունը
և դրդունակությունը:
Գրգռականությունը (ռեակտիվություն) ներքին և արտաքին տարբեր ազդակների ներքո
հյուսվածքի ֆիզիոլոգիական հանգիստ վիճակից ակտիվ վիճակի անցնելու հատկությունն է:
Նշված ազդակները կոչվում են գրգռիչներ, իսկ հյուսվածքի մի վիճակից մյուսին անցնելու
գործընթացը՝ գրգռում:
Դրդունակությունը հյուսվածքի գրգռմանը ակտիվ, մասնագիտացված, մենահատուկ
պատասխան տալու հատկությունն է: Լայն իմաստով գրգռականությունը բնորոշ է բոլոր
հյուսվածքներին, իսկ դրդունակությամբ օժտված են սահմանափակ հյուսվածքներ՝ նյարդային,
մկանային, գեղձային: Դրդունակությունն արտահայտվում է ընդհանուր
(նյութափոխանակության ակտիվացում, pH-ի փոփոխություն, թթվածնի կլանման ուժեղացում,
թաղանթային պոտենցիալի փոփոխություն և այլն) և մենահատուկ (նյարդային ազդակի
առաջացում, կծկում, հյութազատություն) գործընթացներով:
Գրգռիչները դասակարգվում են տարբեր չափանիշներով՝ բնույթով, ուժով, ազդման տեղով,
կենսաբանական նշանակությամբ:
Ըստ բնույթի գրգռիչները կարող են լինել քիմիական (գազեր, թթուներ, հիմքեր և այլն),
ֆիզիկական (էլեկտրական հոսանք, մեխանիկական, ճնշում, լուսային ու ճառագայթային
ազդակներ և այլն), կենսաբանական (վիրուսներ, բակտերիաներ և այլն):
Ըստ ուժի տարբերում են շեմքային, ենթաշեմքային, վերշեմքային, առավելագույն ուժի
գրգռիչներ: Շեմքային ուժը գրգռիչի այն նվազագույն արժեքն է, որն առաջացնում է հյուսվածքի
դրդում: Շեմքը հանդիսանում է հյուսվածքի դրդունակության ցուցանիշ՝ ինչքան ցածր է շեմքը,
այնքան բարձր է դրդունակությունը: Այն գրգռիչները, որոնց ուժը փոքր է շեմքայինից կոչվում են
ենթաշեմքային, իսկ այն գրգռիչները, որոնք գերազանցում են շեմքային ուժը՝ վերշեմքային: Այն
վերշեմքային գրգռիչը, որից հետո ուժի մեծացումը չի մեծացնում ստացվող պատասխանի
արժեքը, կոչվում է առավելագույն:
Ըստ ազդման տեղի գրգռիչները լինում են արտածին և ներսածին: Փորձարարական
ֆիզիոլոգիայում լայնորեն օգտագործվում է էլեկտրական գրգռիչը, քանի որ այն չի առաջացնում
անդարձելի երևույթներ հյուսվածքներում, այն իր բնույթով մոտ է նյարդային ազդակին,
հնարավոր է չափավորել:
Գրգռիչներն ըստ իրենց կենսաբանական նշանակության լինում են ադեկվատ և ոչ
ադեկվատ: Ադեկվատ (համապատասխան) են համարվում այն գրգռիչները, որոնք ազդում են
բնական պայմաններում այն կենսաբանական կառույցի վրա, որը էվոլյուցիայի ընթացքում
հարմարվել է տվյալ գրգռիչի ազդեցության ընկալմանը: Այսպես, տեսողական օրգանի համար
ադեկվատ է լուսային (էլեկտրամագնիսական) գրգռիչը, իսկ լսողականի համար՝ ձայնայինը
(մեխանիկական ալիքներ): Ոչ ադեկվատ (անհամապատասխան) կոչվում են այն գրգռիչները,
որոնց ընկալման համար տվյալ կենսաբանական կառույցը հարմարված չէ: Օրինակ, մկանի
համար ադեկվատ է նյարդային (էլեկտրական) ազդակը, սակայն այն կարող է կծկվել նաև
ջերմաստիճանի (ոչ ադեկվատ գրգռիչ) կտրուկ բարձրացման դեպքում:

Կենսաէլեկտրական երևույթներ

Բջջի հիմնական հատկություններից մեկը նրա թաղանթի մշտական էլեկտրական

բևեռացման առկայությունն է: Այն պահպանվում է այնքան ժամանակ, քանի բջիջը կենդանի է:
Կենսաէլեկտրական պոտենցիալները կենսաէլեկտրական երևույթներն են, որոնք առաջանում են
կենդանի օրգանիզմի տարբեր հյուսվածքներում և բջիջներում ու հանդիսանում են դրդման և
1 Դրդունակ հյուսվածքների ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ
արգելակման կարևոր բաղադրիչները: Կենսահոսանքը կենդանի հյուսվածքի երկու կետերի միջև
պոտենցիալների տարբերությունն է:

Կե ն ս ա հ ո ս ա ն ք ն ե ր ի տա ր բ ե ր տե ս ա կ ն ե ր ի դե պ ք ո ւ մ
դր ա կ ա ն և բա ց ա ս ա կ ա ն լի ց ք ե ր ի տե ղ ա բ ա շ խ վ ա ծ ո ւ թ յ ո ւ ն ը

Կենդանի օրգանիզմներում տարբերում են կենսահոսանքների հետևյալ տեսակները`

հանգստի, գործողության, հետսինապսային և գեներատորային: Կա նաև վնասվածքի հոսանք,
որն առաջանում է դրդունակ հյուսվածքի վնասված և անվնաս հատվածների միջև: Կենսա-
հոսանքների գրանցումը հիմք է այնպիսի հետազոտությունների համար, ինչպիսիք են
էլեկտրասրտագրությունը, էլեկտրաուղեղագրությունը, էլեկտրամկանագրությունն ու
էլեկտրաստամոքսագրությունը:
Կենսահոսանքները տարբերվում են իրենց տատանասահմանով և հաճախությամբ:

Իոնային անցուղիներ

Իոնների փոխադրումը կոնցենտրացիոն և էլեկտրական գրադիենտի ուղղությամբ

կատարվում է պասիվ եղանակով, իոնային անցուղիների միջոցով: Իոնային անցուղիներն
ինտեգրալ սպիտակուցներ են, որոնք ներթափանցվում են բջջաթաղանթի ողջ հաստությամբ:
Տարբերում են մի քանի տեսակի իոնային անցուղիներ:
Ըստ կառավարման հնարավորության տարբերում են կառավարվող և չկառավարվող
անցուղիներ: Չկառավարվող անցուղիները միշտ բաց են և նրանցով իոնների հոսքն անընդհատ է,
եթե կա էլեկտրաքիմիական գրադիենտ: Կառավարվող անցուղիներն ունեն հատուկ դարպասներ,
որոնք կարող են փակել անցուղիներն ու կանխել իոնների հոսքը:

Իո ն ա յ ի ն ան ց ո ւ ղ ի ն ե ր .
1. բա ց (ակ տ ի վ ա ց վ ա ծ ), 2. ապ ա ա կ տ ի վ ա ց վ ա ծ , 3. փա կ (հա ն գ ս տ ի ժա մ ա ն ա կ ),
4. ակ տ ի վ ա ց ն ո ղ դա ր պ ա ս ն ե ր , 5. ապ ա ա կ տ ի վ ա ց ն ո ղ դա ր պ ա ս ն ե ր

Կախված դարպասների բացման եղանակից, տարբերում են մի քանի տեսակի

կառավարվող անցուղիներ: Պոտանցիալակախյալ (պոտենցիալազգայուն) անցուղիների
դարպասների բացվելն ու փակվելը կախված է թաղանթի պոտենցիալի մեծությունից:
Քիմիազգայուն (քեմոկախյալ) անցուղիների բացվելն ու փակվելը կատարվում է հատուկ
քիմիական նյութերի միջոցով, որոնց նկատմամբ ընկալիչները տեղակայված են լինում
անմիջապես անցուղիների վրա (իոնոտրոպ անցուղիներ) կամ թաղանթի որևէ մասում
(մետաբոտրոպ անցուղիներ): Վերջին դեպքում անցուղիների ակտիվացումը կատարվում է
միջնորդավորված ձևով: Կան նաև մեխանազգայուն և կալցիումազգայուն անցուղիներ, որոնք
համապատասխանաբար ակտիվանում են թաղանթի մեխանիկական փոփոխություններից և
կալցիումի ազդեցությունից:
2 Դրդունակ հյուսվածքների ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ
 Ըստ ընտրողականության տարբերում են ընտրողական (սելեկտիվ) և
ընտրողականությունից զուրկ (ոչ սելեկտիվ) անցուղիներ: Սելեկտիվ անցուղիներով անցնում է
միայն մեկ տեսակի իոն:
Ըստ աշխատանքի արագության տարբերում են արագ և դանդաղ տեսակի անցուղիներ:
Օրինակ, սրտամկանի բջիջներում ապաբևեռացման սկզբնական փուլը պայմանավորված է արագ
նատրիումական անցուղիներով, իսկ նրա շարունակությունը՝ դանդաղ կալցիումական-
նատրիումական անցուղիներով:
Յուրաքանչյուր իոնային անցուղի ունի իր յուրահատուկ շրջափակիչը: Այսպես, Ca-ական
անցուղու շրջափակիչն է վերապամիլը, Na-ականինը՝ տետրադոտոքսինը, K-ականինը՝
տետրաէթիլամոնիումը:
Անցուղիների դարպասները: Պոտենցիալակախյալ իոնային անցուղիները կարող են
ունենալ 2 տիպի դարպասներ՝ ակտիվացնող (m) և ապաակտիվացնող (h): Պոտենցիալակախյալ
կալիումական անցուղիներն ունեն միայն մեկ դարպաս, իսկ նատրիումականները՝ երկուսն էլ:
Այդ պատճառով, նատրիումական անցուղիները կարող են լինել 3 ֆիզիոլոգիական վիճակներում՝
փակ (m դարպասները փակ են, h դարպասները՝ բաց), ակտիվացված` բաց (m և h դարպասները
բաց են) և ապաակտիվացված (m դարպասները բաց են, h դարպասները՝ փակ): Կալիումական
անցուղիները, որոնք ունեն միայն մեկ դարպաս, կարող են լինել 2 ֆիզիոլոգիական վիճակներում՝
բաց (ակտիվացված) և փակ:

Հանգստի պոտենցիալ

Հանգստի պոտենցիալը (ՀՊ) ֆիզիոլոգիական հանգիստ վիճակում գտնվող բջջի թաղանթի

ներքին և արտաքին մակերեսների միջև եղած պոտենցիալների տարբերությունն է: Ընդ որում,
թաղանթը ներսի կողմից էլեկտրաբացասական է արտաքինի նկատմամբ: ՀՊ-ի արժեքը տարբեր
հյուսվածքներում տատանվում է -60-ից մինչև -90 մվ-ի սահմաններում: Նեյրոններում այն
մոտավորապես -70 մՎ է, սրտամկանում՝ -90 մՎ:
ՀՊ-ն ունի երկու բաղադրիչներ՝ իոնային և նյութափոխանակային: ՀՊ-ի առաջացման
իոնային բաղադրիչը պայմանավորված է 1) իոնների անհամաչափ բաշխվածությամբ բջջում և
նրան շրջապատող միջավայրում, 2) բջջի թաղանթի ընտրողական թափանցելիությամբ:
Նյութափոխանակային բաղադրիչը պայմանավորված է իոնային պոմպի գործունեությամբ:
Հանգիստ վիճակում K-ի խտությունը բջջում 30-50 անգամ շատ է, քան միջբջջային
հեղուկում: Na-ի խտությունը միջբջջային հեղուկում 8-12 անգամ գերազանցում է նրա ներբջջային
պարունակությանը: Արտաբջջային տարածությունում շատ են նաև քլորի (30-50 անգամ) և
կալցիումի քանակները: Բջջի թաղանթը թափանցելի չէ բջջում գտնվող բացասական
լիցքավորված սպիտակուցների համար:
Ֆիզիոլոգիական հանգստի պայմաններում գտնվող բջիջների թաղանթը հիմնականում
թափանցելի է K-ի իոնների նկատմամբ: Քանի որ կալիումի իոնների քանակը շատ է ներբջջային
տարածությունում, K-ը ձգտում է ոչ յուրահատուկ (ոչ սելեկտիվ) իոնային անցուղիներով դուրս
գալ արտաբջջային տարածություն` քիմիական աստիճանականության ուղղությամբ: Կալիումի
չնայած քիչ, սակայն նշանակալի հոսքը դեպի արտաբջջային տարածություն թաղանթի արտաքին
մակերեսում առաջացնում է դրական լիցքերի ավելցուկ, որի հետևանքով վերոհիշյալ հատվածը
լիցքավորվում է դրականորեն: Բջջաթաղանթի ներսի մակերեսի բացասական լիցքավորման
պատճառը խոշոր անիոններն են, որոնք չեն կարող անցնել բջջաթաղանթով և կուտակվում են
թաղանթի ներքին մակերեսի մոտ, ինչպես նաև կալիումի քանակի կորուստը:
K-ի իոնների դուրս գալը շարունակվում է այնքան, մինչև քիմիական և էլեկտրական
աստիճանականությունների (գրադիենտների) ուժերը հավասարվում են: Այս պահից սկսած K-ի
իոնների արտահոսքն ու ներհոսքը հավասարվում են: Նման պայմաններում թաղանթի վրա
ձևավորվող պոտենցիալն անվանում են հավասարակշռության պոտենցիալ տվյալ իոնի
(կոնկրետ դեպքում` K-ի) համար: Քանի որ դրդունակ բջիջների թաղանթը հանգստի
պայմաններում գերազանցապես թափանցելի է K-ի իոնների համար, ՀՊ-ի արժեքը մոտ է K-ի
հավասարակշռության պոտենցիալին:
Ցանկացած իոնի հավասարակշռության պոտենցիալը կարելի է որոշել Ներնստի
բանաձևով.
RT X ³ñï
Ex = ln
FZ X Ý»ñ
3 Դրդունակ հյուսվածքների ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ
 որտեղ Ex-ը տվյալ իոնի հավասարակշռության պոտենցիալն է, R-ը` ունիվերսալ գազային
հաստատունը (8,31 Դմ), T-ն` բացարձակ ջերմաստիճանը (273+37 0C), z-ն` իոնի արժեքա-
կանությունը, F-ը` Ֆարադեի թիվը (96500 կլ/գ-լիցքի էկվ.), X+արտ-ը և X+ներ-ը` իոնների քանակները
համապատասխանաբար արտաքին և ներքին միջավայրերում:
Բջջի անդրթաղանթային պոտենցիալի մեծությունը կարելի է որոշել Գոլդմանի բանաձևով,
որտեղ հաշվի են առնվում ՀՊ-ի ձևավորմանը մասնակցող բոլոր իոնների թափանցելիության
աստիճանն ու արտաքին և ներքին միջավայրերում դրանց խտաստիճանները.
+ + −
PK ⋅ K ³ñï + PNa ⋅ Na³ñï + PCl ⋅ ClÝ»ñ
E = 61 log + + −
PK ⋅ K Ý»ñ + PNa ⋅ NaÝ»ñ + PCl ⋅ Cl³ñï

Բանաձևում P-ն համապատասխան իոնի թափանցելիության աստիճանն է: Այն արտահայ-

տում են հարաբերական մեծությամբ, կալիումի թափանցելիությունն ընդունելով որպես 1:
Հանգստի վիճակում K+, Na+ և Cl- իոնների համար թաղանթի թափանցելիությունն
արտահայտվում է հետևյալ հարաբերությամբ՝ PK:PNa:PCl=1:0.04:0.45:
Բացի կալիումի իոնների արտահոսքից, հանգստի պոտենցիալի ձևավորմանը մասնակցում
է նաև նատրիում-կալիումական պոմպը (Na-K-ԱԵՖ-ազ): Ճիշտ է, վերջինս պայմանավորում է ՀՊ-
ի մի փոքր մասը միայն (մոտավորապես 4-10 մՎ), սակայն անփոխարինելի դեր ունի իոնների
խտաստիճանային աստիճանականության պահպանման գործում: Տարբերում են Na-K-պոմպի
անուղղակի և ուղղակի էլեկտրածին ազդեցություններ:
Պոմպի անուղղակի էլեկտրածին ազդեցությունը պայմանավորված է նրանով, որ այն
ներբջջային միջավայրից դուրս է հանում Na-ի, իսկ արտաբջջային միջավայրից ներս է բերում K-ի
իոններին և նպաստում խտաստիճանային աստիճանականության պահպանմանը: Ուղղակի
էլեկտրածին ազդեցությունը պայմանավորված է նրանով, որ այն տեղափոխում է
անհավասարաչափ թվով Na-ի և K-ի իոններ. պոմպի յուրաքանչյուր աշխատանքի ժամանակ այն
դուրս է հանում նատրիումի երեք և ներս է բերում կալիումի երկու իոն:

Գործողության պոտենցիալ

Շեմքային և վերշեմքային ուժի գրգռիչների ազդման դեպքում բջջաթաղանթն

ապաբևեռանում է և առաջանում է գործողության պոտենցիալ (ԳՊ): ԳՊ-ի ընթացքում
բջջաթաղանթը կտրուկ ապաբևեռանում է մինչև 0, այնուհետև թաղանթային պոտենցիալը ձեռք է
բերում դրական արժեք, այսինքն` թաղանթի ներքին մակերեսը դառնում է դրական, իսկ
արտաքինը` բացասական (լիցքաշրջում): Այնուհետև թաղանթային պոտենցիալի արժեքն
արագորեն վերադառնում է ելակետային վիճակին` հանգստի պոտենցիալի մեծությանը (վերա-
բևեռացում):
ԳՊ-ի ծագման գլխավոր պայմանը թաղանթային պոտենցիալի փոքրացումն է՝
ապաբևեռացումն է մինչև որոշակի արժեք, որը կոչվում է ապաբևեռացման կրիտիկական
մակարդակ (ԱԿՄ): Այդ պատճառով, շեմքային կհամարվեն այն գրգռիչները, որոնք կկարողանան
թաղանթային պոտենցիալն ապաբևեռացնել մինչև ԱԿՄ:
Նեյրոններում ԳՊ-ի առաջացման պատճառը նատրիումական և կալիումական
ընտրողական (սելեկտիվ) անցուղիների բացվելն է և այդ իոնների արագընթաց հոսքն
էլեկտրաքիմիական աստիճանականության ուղղությամբ: Նատրիումի իոնների ներհոսքը
պայմանավորում է ԳՊ-ի ապաբևեռացման, իսկ փոքր ինչ ուշ կալիումական իոնների
արտահոսքը` վերաբևեռացման փուլը:
Գործողության պոտենցիալը բաղկացած է նախապոտենցիալից, սեպից և հետքային
պոտենցիալներից:
Նախապոտենցիալ (նախասեպ): Այս փուլում գրգռիչի ազդման հետևանքով թաղանթը
դանդաղ ապաբևեռանում է մինչև ԱԿՄ: Այն իր հատկություններով տեղային պոտենցիալ է և
կատարվում է քիչ քանակի պոտենցիալակախյալ նատրիումական անցուղիների ակտիվացմամբ:

4 Դրդունակ հյուսվածքների ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 Գո ր ծ ո ղ ո ւ թ յ ա ն պո տ ե ն ց ի ա լ ի բա ղ կ ա ց ո ւ ց ի չ փո ւ լ ե ր ը .

1. հա ն գ ս տ ի պո տ ե ն ց ի ա լ , 2. տե ղ ա յ ի ն պա տ ա ս խ ա ն (պո տ ե ն ց ի ա լ ), 3. կտ ր ո ւ կ
ապ ա բ և ե ռ ա ց ո ւ մ և լի ց քա շ ր ջ ո ւ մ , 4. կտ ր ո ւ կ վե ր ա բ և ե ռ ա ց ո ւ մ , 5. հե տ ք ա յ ի ն ապ ա -
բև ե ռ ա ց ո ւ մ 6 հե տ ք ա յ ի ն գե ր բ և ե ռ ա ց ո ւ մ

Սեպ: Սեպը բաղկացած է արագ ապաբևեռացման և արագ վերաբևեռացման փուլերից:

Ապաբևեռացման կրիտիկական մակարդակից հետո պոտենցիալակախյալ նատրիումական
բոլոր անցուղիները բացվում են և նատրիումի իոնները լցվում են բջջի ներս: Դրա հետևանքով
թաղանթային պոտենցիալն արագորեն փոքրանում է, հասնում 0-ի, իսկ հետո ձեռք է բերում
դրական արժեք, այսինքն, տեղի է ունենում լիցքաշրջում: Այս գործընթացն ընթանում է
աուտոռոգեներատիվ մեխանիզմով, այսինքն, ինչքան պոտենցիալը փոքրանում է, այնքան շատ
նատրիումական անցուղիներ են բացվում և այնքան շատ է լինում նատրիումի ներհոսքը, որն էլ
իր հերթին ավելի է փոքրացնում պոտենցիալի արժեքը:
Սեպի գագաթում, որը ձգտում է հասնել Na-ի հավասարակշռության պոտենցիալի արժեքին,
տեղի է ունենում նատրիումական անցուղիների ապաակտիվացում (փակվում էն անցուղիների h-
դարպասները), որի հետևանքով դադարում է թաղանթի ապաբևեռացումը և սկսվում է վերա-
բևեռացումը՝ պայմանավորված K-ական պոտենցիալակախյալ անցուղիների բացմամբ:
Հաճախ ԳՊ-ն կարող է ընթանալ հետքային պոտենցիալների առաջացմամբ, որոնք երկուսն
են՝ բացասական հետքային պոտենցիալ (հետքային ապաբևեռացում) և դրական հետքային
պոտենցիալ (հետքային գերբևեռացում): Առաջինի առաջացման պատճառը K-ական
թափանցելիության կարճատև անկումն է՝ պայմանավորված K-ի իոնների կուտակմամբ
թաղանթի արտաքին մակերեսին: Իսկ հետքային գերբևեռացման փուլը պայմանավորված է երկու
բնույթի գործոններով՝ իոնային և նյութափոխանակային: Առաջինը կապված է K+-ի իոնների
թափանցելիության բարձր մակարդակի պահպանման հետ, իսկ երկրորդը՝ ակտիվացված Na-K-
ական պոմպի հետ:
ԳՊ-ի կորի վրա տարբերում են հավելում (օվերշութ), որը որոշվում է ԳՊ-ի
տատանասահմանի և ՀՊ-ի բացարձակ արժեքի տարբերությամբ: Այն զրոյից վերև ընկած ԳՊ-ի
արժեքն է: Որոշակի պայմաններում զարգացող ԳՊ-ն ունի հաստատուն մեծությամբ
տատանասահման և տևողություն, որոնք կախված չեն գրգռիչի ուժից (՛՛ամեն ինչ կամ ոչինչ՛՛
սկզբունք):
ԳՊ-ի ծագման դեպքում թաղանթի թափանցելիությունը տարբեր իոնների նկատմամբ ունի
հետևյալ փոխհարաբերությունը՝ PK:PNa:PCl= 1:20:0.45:

Դրդունակության փոփոխությունը դրդման ժամանակ

ԳՊ-ի ընթացքում բջջի դրդունակությունը փոխվում է: Դրդունակություն նվազումը կամ

բացակայությունը կոչվում է անդրդունակություն (ռեֆրակտերություն): Բացարձակ
անդրդունակության (բացարձակ ռեֆրակտերություն) դեպքում բջիջը կորցնում է դրդվելու
ընդունակությունը և անկարող է պատասխանել նույնիսկ վերշեմքային ուժի գրգիռներին: Հարա-
բերական անդրդունակության դեպքում բջիջը կարող է պատասխանել վերշեմքային գրգիռներին,
սակայն չի պատասխանում շեմքային գրգռիչին:
1. Գերդրդունակության կամ առաջնային էկզալտացիայի շրջանը համապատասխանում է

5 Դրդունակ հյուսվածքների ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 ԳՊ-ի նախասեպին:
2. Բացարձակ անդրդունակությունը նկատվում է ԳՊ-ի արագ ապաբևեռացման,
լիցքաշրջման ու վերաբևեռացման սկզբնական շրջանում:
3. Հարաբերական անդրդունակությունը համընկնում է ԳՊ-ի վերաբևեռացման հետագա
փուլին և տևում է մինչև հետքային բացասական պոտենցիալի սկիզբը:
4. Գերդրդունակության կամ երկրորդային էկզալտացիայի շրջանը համապատասխանում
է բացասական հետքային պոտենցիալի փուլին:
5. Թերդրդունակության շրջանը համընկնում է դրական հետքային պոտենցիալին:

Դր դ ո ւ ն ա կ ո ւ թ յ ա ն փո փ ո խ ո ւ թ յ ո ւ ն ը ԳՊ -ի տա ր բ ե ր փո ւ լ ե ր ո ւ մ .
1. նո ր մ ա լ դր դ ո ւ ն ա կ ո ւ թ յ ո ւ ն , 2. դր դ ո ւ ն ա կ ո ւ թ յ ա ն բա ր ձ ր ա ց մ ա ն (առ ա ջ ն ա յ ի ն
էկ զ ա լ տ ա ց ի ա յ ի ) փո ւ լ , 3. բա ցա ր ձ ա կ ան դ ր դ ո ւ ն ա կ ո ւ թ յ ա ն փո ւ լ , 4. հա ր ա բ ե ր ա կ ա ն
ան դ ր դ ո ւ ն ա կ ո ւ թ յ ա ն փո ւ լ , 5. գե ր դ ր դ ո ւ ն ա կ ո ւ թ յ ա ն (եր կ ր ո ր դ ա յ ի ն էկ զ ա լ տ ա ց ի ա յ ի )
փո ւ լ , 6. թե ր դ ր դ ո ւ ն ա կ ո ւ թ յ ա ն փո ւ լ

Գործողության և տեղային պոտենցիալների համեմատական բնութագիրը

Տեղային պոտենցիալն առաջանում է, երբ դրդունակ հյուսվածքի վրա ազդում են

ենթաշեմքային ուժի գրգռիչով: Այս դեպքում թաղանթն ապաբևեռանում է, սակայն չի հասնում
ԱԿՄ-ի մակարդակին, այդ պատճառով էլ ԳՊ չի առաջանում:
Չնայած նրան, որ տեղային պոտենցիալը նախորդում է ԳՊ-ին, այս երկու պոտենցիալներն
էապես տարբերվում են միմյանցից: ԳՊ-ն առաջանում է շեմքային կամ վերշեմքային ուժի
գրգռիչից, ենթարկվում է ՛՛ամեն ինչ կամ ոչինչ՛՛ օրենքին, այսինքն նրա ամպլիտուդը չի
փոփոխվում գրգռիչի ուժի հետագա աճից, չի ենթարկվում գումարման, առանց մարելու
անսահման տարածվում է, ուղեկցվում է բացարձակ ռեֆրակտեր՝ անդրդունակության փուլով և
հյուսվածքի կողմից տեսանելի (կծկում, նյարդային ազդակի առաջացում, հյութազատություն)
պատասխանով:
Տեղային պոտենցիալն, ի տարբերություն ԳՊ-ի, առաջանում է ենթաշեմքային ուժի
գրգռիչից, (սակայն որը պետք է կազմի շեմքային ուժի 50-75 %-ը), ենթարկվում է ՛՛ուժերի
հարաբերակցության՛՛ օրենքին (գրգռիչի ուժի մեծացման զուգընթաց աճում է նրա ամպլիտուդը),
գումարվում է, կարող է տարածվել ծագման տեղից միայն 2-3 մմ հեռավորության վրա,
ուղեկցվում է դրդունակության տեղային աճով:

6 Դրդունակ հյուսվածքների ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 ՆՅԱՐԴԱԹԵԼԻ ՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱ

Նյարդաթելը նյարդաբջջի երկար ելուստն է՝ աքսոնը, որն ունի 1-10 մկմ տրամագիծ և կարող
է հասնել մինչև 1,5 մ երկարության: Նյարդաթելի հիմնական ֆունկցիան գրգռի հաղորդումն է, ընդ
որում այն նյարդաթելերը, որոնք գրգիռը հաղորդում են ընկալիչներից դեպի ԿՆՀ կոչվում են
աֆերենտ, իսկ այն նյարդաթելերը, որոնք գրգռի հաղորդումն իրականացնում են ԿՆՀ-ից դեպի
աշխատող օրգան՝ էֆերենտ: Նյարդաթելը կատարում է նաև փոխադրիչ ֆունկցիա՝
տեղափոխելով նեյրոնի մարմնում սինթեզված նյութերը՝ սպիտակուցները, միջնորդանյութերը և
այլն նյարդաթելերի ծայրամաս: Նման փոխադրումը կոչվում է ուղղընթաց: Հակառակ
ուղղությամբ ընթացող փոխադրումը՝ հակընթաց փոխադրումը, ապահովում է սինթետիկ
գործընթացը նեյրոնի մարմնում: Սակայն այս ձևով ԿՆՀ կարող են թափանցել նաև որոշ
վիրուսներ (հերպես, պոլիոմիելիտ) և թույներ:

Նյարդաթելի կառուցվածքա-գործառական դասակարգումը

Նյարդաթելերը բաժանվում են երկու խմբի՝ միելինապատ և միելինազուրկ: Միելինապատ

նյարդաթելը կազմված է առանցքային գլանից՝ պատված Շվանի բջջի կամ օլիգոդենդրոցիտի
կողմից ստեղծված միելինով, որը հավասար տարածությունների վրա ընդհատվում է՝
առաջացնելով 1 մկմ երկարությամբ Ռանվիեի սեղմվածքներ: Վերջիններիս միջև տարածությունը
տատանվում է՝ կախված նյարդաթելի տրամագծից: Օրինակ՝ 10-20 մկմ և 1-2 մկմ տրամագիծ
ունեցող նյարդաթելերում այն համապատասխանաբար կազմում է 1-2 մմ և 0,1-0,2 մմ: Գլանը
պարփակում է աքսոպլազման՝ նյարդաթելիկներով, մանրախողովակներով,
միտոքոնդրիումներով, փոխադրիչ թելերով և միկրոսոմներով: Վերջիններս ապահովում են
նյութերի փոխադրումը աքսոնով:
Միելինազուրկ նյարդաթելն իր կառուցվածքով նման է միելինապատին՝ բացառությամբ
միելինային թաղանթի:
Նյարդաթելերը դասակարգվում են նաև ըստ իրենց էլեկտրադրդունակության,
գործողության պոտենցիալի տևողության և դրա հաղորդման արագության: Այդ ցուցանիշներով
նյարդաթելերը Ջ. Էրլանգերը և Հ. Գասերը (1937) բաժանել են A, B և C տիպերի:
A տիպի նյարդաթելերը հաստ միելինապատ շարժիչ և զգացող նյարդաթելեր են, որոնք ըստ
իրենց կառուցվածքագործառական հատկությունների բաժանվում են Aα, Aβ, Aγ և Aδ
ենթախմբերի: Aα նյարդաթելերն ունեն 12-22 մկմ տրամագիծ և 70-120 մ/վրկ գրգռի հաղորդման
արագություն, ԳՊ-ն կարճատև է և ուղեկցվում է հետքային ապաբևեռացման և գերբևեռացման
պոտենցիալներով: Սրանց են պատկանում կմախքային մկանները նյարդավորող շարժիչ
նյարդաթելերը և մկանների սեփական ընկալիչներից սկիզբ առնող աֆերենտ նյարդաթելերը: Aβ,
Aγ և Aδ նյարդաթելերն ունեն ավելի փոքր տրամագիծ (համապատասխանաբար՝ 8-12 մկմ, 4-8
մկմ և 1-4 մկմ), գրգռի հաղորդման փոքր արագություն (համապատասխանաբար՝ 40-70 մ/վրկ, 15-
40 մ/վրկ, 5-15 մ/վրկ) և ԳՊ-ի ավելի մեծ տևողություն: Ի տարբերություն Aγ նյարդաթելերի, որոնք
հիմնականում կենտրոնախույս են և նյարդավորում են ներիլիկային մկանաթելերը, Aβ և Aδ
նյարդաթելերը զգացող են, գրգիռը հաղորդում են ջերմային, ճնշման, ցավի, շոշափելիքի
ընկալիչներից դեպի համապատասխան նյարդային կենտրոններ:
B տիպի նյարդաթելերի տրամագիծը 1-3,5 մկմ է, գրգռի հաղորդման արագությունը կազմում
է 3-18 մ/վրկ, ԳՊ-ի տևողությունը՝ 1-2 մվրկ, բացակայում է հետքային ապաբևեռացումը, իսկ ԳՊ-ի
վերաբևեռացման փուլը սահուն ձևով անցնում է հետքային գերբևեռացման, որը տևում է 100-300
մվրկ:
C տիպի նյարդաթելերում, որոնց տրամագիծը մոտավորապես 1 մկմ է, գրգռի հաղորդման
արագությունը 0,5-3 մ/վրկ է, ԳՊ-ի տևողությունը՝ 2 մվրկ: Դրանց բնորոշ է երկարատև հետքային
ապաբևեռացումը՝ 50-80 մվրկ և շատ ավելի երկար հետքային գերբևեռացումը՝ 300-1000 մվրկ
տևողությամբ:
Հարկ է նշել, որ նյարդացողունը կազմված է տարբեր տիպի նյարդաթելերից, որով և
պայմանավորված է նրա ԳՊ-ի բաղադրիչ բնույթը: Առանձին նյարդաթելերում ծագած ԳՊ-ն
կախված չէ գրգռիչի ուժից և ենթարկվում է ՛՛ամեն ինչ կամ ոչինչ՛՛ օրենքին: Մինչդեռ,
նյարդացողունից արտածված ԳՊ-ի ամպլիտուդը կախված է գրգռիչի ուժի մեծությունից և փոքր
ուժի դեպքում գրանցվում է փոքր ամպլիտուդի ԳՊ, մեծի դեպքում՝ մեծ: Գրգռիչի ուժի որոշակի
7 Դրդունակ հյուսվածքների ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ
մեծացման դեպքում ԳՊ-ն կարող է հասնել իր առավելագույն արժեքին և մնալ անփոփոխ՝
գրգռիչի ուժի հետագա մեծացման դեպքում: Պատճառն այն է, որ գրգռիչի ուժի մեծացմանը
զուգընթաց ավելի շատ նյարդաթելեր են ընդգրկվում դրդման գործընթացի մեջ, ընդ որում,
սկզբում՝ բարձր դրդունակություն ունեցող նյարդաթելերը (Aα), հետո՝ Aβ, Aγ և Aδ, իսկ
այնուհետև՝ B և C տիպի նյարդաթելերը: Երբ նյարդի բոլոր նյարդաթելերը դրդված են,
նյարդացողունի էլեկտրական ակտիվությունը (պատասխանը) ներկայացնում է առանձին
նյարդաթելերում ծագած ԳՊ-երի հանրահաշվական գումարը: Եթե արտածող էլեկտրոդը
տեղադրվի գրգռող էլեկտրոդին մոտ, ապա կգրանցվի նյարդացողունի գումարային պոտենցիալ:
Արտածող էլեկտրոդները գրգռման հատվածից հեռացնելիս նկատվում է ԳՊ-ի տարաբաժանում,
և տարբեր տիպի նյարդաթելերի ԳՊ-ներն ավելի ցայտուն են հանդես գալիս, երբ արտածող
ակտիվ էլեկտրոդները գտնվում են գրգռող էլեկտրոդներից 10-15 սմ հեռավորության վրա:
Այսպիսով, նյարդացողունի ԳՊ-ն ունի բաղադրիչ բնույթ:

Գրգռի հաղորդման օրենքները նյարդաթելերում

Նյարդաթելերով գրգիռը հաղորդվում է որոշակի օրինաչափություններով:

Նյարդաթելերի անատոմիական և ֆիզիոլոգիական անընդհատության օրենք: Գրգռի
հաղորդումը նյարդաթելերով իրականացվում է միայն նրանց անատոմիական և ֆիզիոլոգիական
ամբողջականության դեպքում: Նյարդաթելի հատման, կամ նրա թաղանթի վնասման
պայմաններում գրգռի հաղորդումն անհնարին է: Նյարդաթելի մեխանիկական ճնշման, նրան
շրջապատող հյուսվածքի բորբոքման կամ այտուցման ժամանակ նկատվում է հաղորդման
մասնակի խանգարում կամ լրիվ վերացում: Գրգռի հաղորդումը դադարում է նաև նյարդաթելի
ֆիզիոլոգիական ամբողջականության խախտման դեպքերում (տետրադոտոքսինով թաղանթի
նատրիումական անցուղիների շրջափակում, սառեցում, տեղային անզգայնացնող նյութերի
կիրառում, երկարատև ապաբևեռացում և այլն):
Երկկողմանի հաղորդման օրենք: Նյարդաթելով գրգիռը գրգռման կետից հաղորդվում է
երկու ուղղությամբ: Դրանում կարելի է համոզվել, եթե նյարդաթելի վրա տեղադրել երկու
էլեկտրագրանցիչ սարք՝ արտածող էլեկտրոդներով և գրգռել նյարդաթելի միջադիր հատվածը,
ապա երկու սարքերն էլ կգրանցեն նույնատիպ հոսանք: Նյարդաթելով գրգիռն երկկողմանի է
հաղորդվում նաև բնական պայմաններում:
Մեկուսի հաղորդման օրենք: Գրգիռը նյարդացողունի առանձին նյարդաթելերով
հաղորդվում է մեկուսի և հասցվում միայն այն բջիջներին, որոնք նյարդավորվում են տվյալ
նյարդաթելով: Գրգիռը չի անցնում մի նյարդաթելից մյուսին այն պատճառով, որ նյարդաթելը
շրջապատող հեղուկն ունի ավելի փոքր դիմադրություն, քան նյարդաթելի դրդունակ թաղանթը,
որի հետևանքով նյարդաթելի դրդված և չդրդված հատվածների միջև առաջացած հոսանքը
անցնելով միջբջջային ճեղքերով՝ չի տարածվում հարևան նյարդաթելերին: Այս երևույթն ունի
ֆիզիոլոգիական կարևոր նշանակություն:
Յուրաքանչյուր նյարդ կազմված է տարբեր բնույթի նյարդաթելերից (շարժիչ, զգացող,
վեգետատիվ), որոնք նյարդավորում են կառուցվածքով և գործառությամբ տարբեր օրգաններ ու
հյուսվածքներ: Եթե գրգիռը նյարդաթելերով մեկուսի չհաղորդվեր, ապա տարբեր օրգանների և
հյուսվածքների բնականոն գործունեությունը կխանգարվեր: Օրինակ՝ թափառող նյարդը, որը
նյարդավորում է կրծքի խոռոչի բոլոր օրգաններն ու որովայնի օրգանների մեծ մասը, դրդվելիս
միաժամանակ կառաջացներ բոլոր օրգանների գործունեության փոփոխություն: Նույնը կարելի է
ասել նաև նստանյարդի մասին, որը նյարդավորում է ստորին վերջույթների մկանունքը,
ոսկորները, անոթները և մաշկը:
Հաղորդում առանց մարելու: Նյարդաթելի ողջ երկարությամբ ԳՊ-ն անցնում է առանց
մարելու (առանց դեկրեմենտի):

Գրգռի հաղորդման մեխանիզմը նյարդաթելերում

Միելինազուրկ նյարդաթելերով գրգիռը հաղորդվում է անընդհատ, ամբողջ թաղանթի

երկարությամբ՝ կետ առ կետ, տեղային հոսանքներով՝ առանց պոտենցիալի ելակետային արժեքի
փոփոխման: Նյարդաթելի դրդված հատվածում Na-ի իոնները թափանցելով ներս՝ առաջացնում
են թաղանթի ապաբևեռացում, որն էլ հանդիսանում է հարևան չդրդված հատվածի համար
8 Դրդունակ հյուսվածքների ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ
ապաբևեռացնող հոսանքի աղբյուր, քանի որ ներս մտած իոնները տեղային հոսանքների ձևով
տարածվելով հարևան չդրդված հատվածներ, ապաբևեռացնում են: Երբ ապաբևեռացումը
հասնում է կրիտիկական մակարդակի, այդ կետում ծագում է գրգիռ, որը նույն ձևով տարածվում է
հարևան կետին: Միելինազուրկ նյարդաթելում գրգռի հաղորդման արագությունն ուղիղ
համեմատական է նյարդաթելի տրամագծի քառակուսի արմատին:
Միելինապատ նյարդաթելերում գրգիռը հաղորդվում է նույնպես տեղային հոսանքների
միջոցով, միայն այն տարբերությամբ, որ դրանք ծագում են Ռանվիեի սեղմվածքների միջև,
այսինքն ԳՊ–ն տարածվում է ցատկաձև: Միայն Ռանվիեի սեղմվածքներում է հնարավոր
թաղանթի ապաբևեռացում և ԳՊ-ի առաջացում, իսկ միելինային շերտով պատված թաղանթը
գործնականում դրդունակ չէ: Ռանվիեի սեղմվածքներում Na+ -ական անցուղիների քանակը 1
մկմ2-ում մոտենում է 10 000-ի: Անցուղիների նման խտությունն ապահովում է գրգռի ցատկաձև
տարածումը: Միելինապատ նյարդաթելում Ռանվիեի սեղմվածքում գրգռի ծագման դեպքում
թաղանթը լիցքավորվում է բացասական՝ հարևան Ռանվիեի սեղմվածքի թաղանթի նկատմամբ:
Այն դրդված և չդրդված սեղմվածքների միջև բերում է տեղային հոսանքի առաջացման: Այժմ
արդեն չդրդված Ռանվիեի սեղմվածքի թաղանթն է ապաբևեռանում, որն ուղեկցվում է Na-ի
իոնների ներթափանցմամբ և ԳՊ-ի ծագումով: Վերջինս իր հերթին կարող է հանդիսանալ հաջորդ
Ռանվիեի սեղմվածքի թաղանթի դրդման աղբյուր:
Եթե նյարդաթելի որոշ սեղմվածքներում թաղանթի դրդունակությունը գտնվում է որոշ
դեղանյութերի (կոկաին, նովոկաին, դիկաին) ազդեցության ներքո, ապա ԳՊ-ն կարող է շրջանցել
այդ սեղմվածքները (բաց թողնելով թվով 1-3 սեղմվածք) և անցնել հաջորդ սեղմվածքին: Սակայն
դա հնարավոր է, եթե ԳՊ-ի
ամպլիտուդը 5-6 անգամ
գերազանցում է հարևան չդրդված
հատվածների դրդման շեմքը: Սա
կոչվում է հուսալիության գործակից:
Այսպիսով, նյարդաթելի հանգստի
վիճակում գտնվող թաղանթի
հատվածի համար տարածվող ԳՊ-ն
հանդիսանում է ուժեղ գրգռիչ՝
ավելցուկային հզորությամբ:
Դր դ մ ա ն հա ղ ո ր դ ո ւ մ ը մի ե լ ի ն ա զ ո ւ ր կ (1) և
Միելինապատ նյարդաթելում գրգռի
մի ե լ ի ն ա պ ա տ (2) նյ ա ր դ ա թ ե լե ր ո վ : հաղորդման արագությունն ուղիղ
համեմատական է նրա տրամագծին:
Համեմատելով գրգռի
հաղորդման օրինաչափությունները միելինապատ և միելինազուրկ նյարդաթելերով, կարելի է
նկատել, որ միելինապատ նյարդաթելն ունի մի շարք առավելություններ միելինազուրկի
նկատմամբ՝ գրգիռն արագ է հաղորդում, էներգիական տեսակետից ավելի ձեռնտու է, որը
բացատրվում է Na-K-ական պոմպի աշխատանքի էներգիական ապահովմամբ միայն
սեղմվածքներում: Հետևաբար, միելինապատ նյարդաթելը ուշ է հոգնում: Անհրաժեշտ է նշել, որ
նյարդաթելը թթվածնի բնականոն մատակարարման պայմաններում գործնականորեն չի հոգնում,
քանի որ այդ դեպքում ապահովված են նրա էներգիական և պլաստիկ փոխանակության
գործընթացները:
Բոլոր նյարդաթելերում՝ անկախ նրանց տեսակից, ծագած գրգիռը՝ ԳՊ-ն, ենթարկվում է
՛՛ամեն ինչ կամ ոչինչ՛՛ օրենքին, ունի երկփուլ բնույթ և տարածվում է ամբողջ նյարդաթելի
երկարությամբ առանց մարման (դեկրեմենտի): Դրան ի հակառակ, տարբեր ուժի գրգռիչների
ազդեցությամբ նյարդում (նյարդացողուն) առաջացող ընդհանուր ԳՊ-ի ամպլիտուդան կարող է
տարբեր լինել, քանի որ նյարդը կազմված է տարբեր դրդունակությամբ նյարդաթելերից (՛՛ուժերի
հարաբերություն օրենք՛՛):
Նյարդով գրգռի հաղորդման արագության որոշումը ախտորոշիչ նպատակներով
կիրառվում է կլինիկայում: Օրինակ, նյարդային համակարգի որոշ հիվանդությունների դեպքում,
որի ժամանակ խախտվում է միելինային թաղանթի ամբողջականությունը, նկատվում է գրգռի
հաղորդման արագության անկում: Այս ցուցանիշով կարելի է որոշել ինչպես շարժիչ, այնպես էլ
զգացող նյարդի գործառական վիճակը:

9 Դրդունակ հյուսվածքների ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 ՄԿԱՆՆԵՐԻ ՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱ

Մարդու և ողնաշարավոր կենդանիների մկանները բաժանվում են միջաձիգ զոլավոր և

հարթ մկանների: Միջաձիգ զոլավոր մկաններն օրգանիզմում հիմնականում ներկայացված են
կմախքային մկանների ձևով: Միջաձիգ զոլավոր մկանների յուրահատուկ տարատեսակ է
սրտամկանը, որի առանձնահատկությունները մանրամասն քննարկվում են համապատասխան
բաժնում: Հարթ մկանները գտնվում են ներքին օրգաններում և արյունատար անոթների
պատերում: Բոլոր մկանները տարբերվում են իրենց կառուցվածքա-գործառական
հատկություններով:

Կմախքային մկանների կառուցվածքա-գործառական հատկությունները

Կմախքային մկանները կազմում են հենաշարժիչ ապարատի ակտիվ մասը և կատարում են

հետևյալ ֆունկցիաները. 1) ապահովում են մարմնի դիրքը; 2) պայմանավորում են մարմնի
առանձին մասերի շարժումը մեկը մյուսի նկատմամբ; 3) նրանց շնորհիվ տեղի է ունենում մարմնի
շարժումը տարածության մեջ; 4) իրականացնում են օրգանիզմի ջերմագոյացման մոտ 60 %-ը:
Կմախքային մկաններն օժտված են դրդունակությամբ, հաղորդականությամբ և
կծկողականությամբ:

Կմ ա խ ք ա յ ի ն մկ ա ն ի կա ռ ո ւ ց վ ա ծ ք ը

Կմախքային մկանների ֆիզիոլոգիական առանձնահատկությունները: Կմախքային մկանը

նյարդաթելի համեմատությամբ օժտված է ավելի փոքր դրդունակությամբ: Սա բացատրվում է
նրանով, որ չնայած երկու հյուսվածքների ապաբևեռացման կրիտիկական մակարդակը նույնն է (-
50 մՎ), սակայն մկանաթելի հանգստի պոտենցիալը (-90 մՎ) ավելի էլեկտրաբացասական է
նյարդաթելի հանգստի պոտենցիալի (-70 մՎ) համեմատ, հետևաբար, մկանաթելի դրդման շեմքը
(40 մՎ) ավելի բարձր է, քան նյարդաթելինը (20 մՎ): Մկանաթելի հանգստի պոտենցիալի նման
արժեքը պայմանավորված է մկանային բջիջների թաղանթի մեծ թափանցելիությամբ Cl-ի
նկատմամբ: Մկանաթելի ԳՊ–ի ամպլիտուդը կազմում է 120-130 մՎ, տևողութլունը՝ 2-3 մվրկ, իսկ
հաղորդման արագությունը՝ 3-5 մ/վրկ:
Առանձին մկանաթելի կծկումը ենթարկվում է “ամեն ինչ կամ ոչինչ” օրենքին: Ի
տարբերություն դրան, ամբողջական մկանը գործում է “ուժերի հարաբերակցության” օրենքով:
Ենթաշեմքային ուժով գրգռելիս՝ մկանը չի պատասխանում, իսկ գրգռիչի ուժի մեծացման հետ՝
մեծանում է մկանի կծկման պատասխանը և երբ հասնում է իր առավելագույն արժեքին, գրգռիչի
ուժի հետագա մեծացումը չի անդրադառնում մկանի պատասխանի վրա: Այս օրինաչափությունը
բխում է մկանի կազմի մեջ մտնող մկանաթելերի տարբեր դրդունակությունից, որոնք դրդվում են
և ընդգրկվում կծման պրոցեսում՝ կախված գրգռիչի ուժից, իսկ առավելագույն պատասխանը
գրանցվում է այն դեպքում, երբ բոլոր մկանաթելերը դրդվում են:

Մկանի կծկման տեսակները

Տարբերում են մկանի կծկման հետևյալ տեսակները՝ իզոտոնիկ, իզոմետրիկ և աուքսոտոնիկ

(խառը): Իզոտոնիկ կոչվում է այն կծկումը, որի դեպքում մկանաթելերը կարճանում են, իսկ
նրանց կողմից զարգացված լարումը մնում է անփոփոխ: Այդպիսի կծկումը հնարավոր է, եթե
մկանի մեկ ծայրը ոչ մի բանի ամրացված չէ: Իզոմետրիկ կոչվում է այն կծկումը, որի դեպքում

10 Դրդունակ հյուսվածքների ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

մկանաթելերի լարումը մեծանում է, իսկ երկարությունը մնում է անփոփոխ: Այդպիսի կծկումը
հնարավոր է, եթե մկանի երկու ծայրերն անշարժ ամրացված են: Օրգանիզմում տեղի ունեցող
մկանային կծկումների մեծ մասը խառը տիպի են՝ աուքսոտոնիկ:
Մկանի միայնակ և տետանիկ կծկումներ: Կախված գրգռիչների ազդման հաճախությունից,
մկանները կարող են պատասխանել մեկական և տետանիկ կծկումներով:
Մկանի կամ շարժիչ նյարդի դրդումը մեկական գրգռիչով ուղեկցվում է մկանի մեկական
կծկումով, որի տևողությունը մոտավորապես 0,1 վրկ է, և կազմված է հետևյալ փուլերից՝ գաղտնի
(0,01 վրկ), կարճացման (0,04 վրկ) և թուլացման (0,05 վրկ): Գաղտնի փուլը այն
ժամանակահատվածն է, որն ընկած է դրդման և մկանի մեխանիկական պատասխանի միջև: Այն
համարվում է մկանի կծկումը նախապատրաստող փուլ և համընկնում է ԳՊ-ի ծագման
ժամանակամիջոցի և հետևաբար մկանի բացարձակ ռեֆրակտերության հետ: Մկանը, սկսած
կարճացման փուլի կեսից մինչև թուլացման վերջը, գտնվում է գերդրդման (էկզալտացիայի)
փուլում:

Մկ ա ն ի մե կ ա կ ա ն կծ կ մ ա ն կո ր ա գ ի ծ ը .

1. գր գ ռ մ ա ն պա հ ը , 2. գա ղ տ ն ի փո ւ լ ,
1 2 3 4 3. կծ կ մ ա ն փո ւ լ , 4. թո ւ լ ա ց մ ա ն փո ւ լ

1 2 3

Մկ ա ն ն ե ր ի կծ կ մ ա ն տե ս ա կ ն ե ր ը (սլ ա ք ն ե ր ո վ ցո ւ յ ց է
տր վ ա ծ գր գռ մ ա ն հա ճ ա խ ո ւ թ յ ո ւ ն ը ).
1. մե կ ա կ ա ն կծ կ ո ւ մ , 2. ատ ա մ ն ա վ ո ր պր կ ա ն ք , 3. հա ր թ
պր կ ա ն ք

Եթե մկանի վրա ազդում են հաճախակի, իրար հաջորդող գրգիռներ, ապա մկանը
պատասխանում է երկարատև ուժեղ կծկմամբ, որն իր ամպլիտուդով և ուժով գերազանցում է
մեկական կծկման այդ ցուցանիշները: Նման կծկումը կոչվում է տետանիկ կծկում (տետանուս,
պրկանք): Տետանուսից հետո մկանը միանգամից չի թուլանում, որը կոչվում է մնացորդային
կծկանք (կոնտրակտուրա):
Տարբերում են հարթ և ատամնավոր տետանուսներ: Եթե յուրաքանչյուր հաջորդ գրգիռ վրա
է հասնում նախորդ գրգռից առաջացած մկանի կծկման կարճացման փուլում, առաջանում է հարթ
տետանուս, իսկ եթե թուլացման փուլում՝ ատամնավոր տետանուս: Հարթ տետանուսի հիմքում
ընկած է կծկումների լրիվ գումարման երևույթը, մինչդեռ ատանավոր տետանուսը
պայմանավորված է կծկումների մասնակի կամ ոչ լրիվ գումարմամբ: Կծկումների լրիվ
գումարման պայմանը այն է, որ գրգիռների միջև ժամանակահատվածը պետք է լինի ավելի մեծ,
քան գաղտնի փուլը (ռեֆրակտեր շրջանը) և ավելի փոքր, քան կարճացման փուլը, իսկ մասնակի
գումարումը կիրականանա, եթե գրգիռների միջև ժամանակահատվածը մեծ է գաղտնի փուլից և
յուրաքանչյուր գրգիռ ազդում է նախորդ գրգռից մկանի կծկման թուլացման փուլում:

11 Դրդունակ հյուսվածքների ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 Մկ ա ն ա թ ե լ ի կ ի կա ռ ո ւ ց վ ա ծ ք ի
առ ա ն ձ ն ա հ ա տ կ ո ւ թ յ ո ւ ն ն ե ր ը
տա ր բ ե ր հա տ ո ւ յ թ ն ե ր ո ւ մ .

1. մկ ա ն ա թ ե լ , 2.սա ր կ ո մ ե ր , 3. ակ տ ի ն ի
թե լ ի կ ն ե ր , 4. տի տ ի ն սպ ի տա կո ւ ց ի
կա պ ե ր , 5. տի տ ի ն սպ ի տ ա կ ո ւ ց , 6. մի ո -
զի ն ի թե լ ի կ ն ե ր , 7. Z-թա ղ ա ն թ , 8. I
գո տ ի , 9. H գի ծ , 10. H լո ւ ս ա վ ո ր շե ր տ ,
11. A գո տ ո ւ եզ ր ե ր

Սա ր կ ո մ ե ր ի կա ռ ո ւ ց վ ա ծ ք ը .
1. սա ր կ ո մ ե ր , 2. M գի ծ , 3. Z
թա ղ ա ն թ , 4. H գո տ ի , 5. տի տ ի ն , 6.
մկ ա ն ա թե լ ի կ , 7. մի ո զ ի ն , 8.
ակ տ ի ն

Մկանի ուլտրակառուցվածքը: Մկանաթելը պարունակում է միոֆիբրիլներ, որոնք կազմված

են նախաթելիկներից (պրոտոֆիբրիլներից): Վերջիններս կազմված են միոզինի և ակտինի
պոլիմերացված սպիտակուցային մոլեկուլներից: Ակտինային թելիկն ունի 5 նմ տրամագիծ և 1
մկմ երկարություն, բաղկացած է երկու ենթամիավորներից, որոնք ոլորված են մեկը մյուսի
շուրջը: Ակտինի թելիկի երկարությամբ ամեն մի 40 նմ հեռավորության վրա տեղադրված են
տրոպոնին սպիտակուցի մոլեկուլները, իսկ ակտինի երկու ենթամիավորների միջև գոյացած
ակոսիկներում՝ տրոպոմիոզին սպիտակուցի թելիկները: Տրոպոնինն օժտված է մեծ
խնամակցությամբ Ca2+ իոնների նկատմամբ: Միոզինի թելիկը՝ 10 նմ տրամագծով, ունի գլխիկներ՝
օժտված ԱԵՖ-ազային ակտիվությամբ:
Մկանի կառուցվածքա-գործառական միավորը սարկոմերն է, որը սահմանափակված է
երկու Z-թաղանթներով: Վերջիններիս վրա են հենված ակտինի թելիկները, որոնք խորանում են
միոզինի թելիկների տարածքը: Սարկոմերի այն տիրույթը, որտեղ տեղադրված են միայն
ակտինային թելիկները, կոչվում է իզոտրոպ (I) սկավառակ, իսկ այն հատվածը, որտեղ գտնվում
են միոզինի թելիկները, անհամասեռ է՝ օժտված բևեռացված լույսի կրկնակի
ճառագայթաբեկմամբ և կոչվում է անիզոտրոպ (A) սկավառակ: A-սկավառակի կենտրոնով
անցնում է H-շերտը, որը համապատասխանում է միայն միոզինի թելիկներ պարունակող
հատվածին: Լուսային մանրադիտակի տակ I-սկավառակը, H-շերտը հանդես են գալիս լուսավոր,
իսկ A-սկավառակը՝ մութ զոլերով, այսինքն կմախքային մկանում պարբերաբար հաջորդվում են
մուգ և բաց շերտեր, որոնք տալիս են մկանին միջաձիգ զոլավորություն:
Մկանի հաղորդիչ համակարգը: Միոֆիբրիլի թաղանթը՝ սարկոլեման, Z-թաղանթի
ուղղությամբ ներփքվում է՝ առաջացնելով T (transversal) երկայնակի խողովակը, որի երկու
կողմերում գտնվում են սարկոպլազմային ցանցի ցիստերները: Վերջիններումս Ca2+-ի խտությունը
10-4 Մ է: T-խողովակը կողքի 2 ցիստերների հետ միասին կոչվում է եռյակ: Դրդման ժամանակ այն
նպաստում է կալցիումի իոնների արտահոսքին սարկոպլազմային ցանցից դեպի սարկոպլազմա:

Մկանի կծկման և թուլացման մեխանիզմը

Մկանի կծկումը հրահրվում է ԳՊ-ով, որը տարածվում է սարկոլեմայով և T-խողովակի

երկայնքով: T խողովակի ապաբևեռացման արդյունքում սարկոպլազմային ցանցի կալցիումական

12 Դրդունակ հյուսվածքների ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

անցուղիները բացվում են Ca2+-ը կոնցենտրացիոն գրադիենտի ուղղությամբ լցվում է
սարկոպլազմա: Երբ սարկոպլազմալում Ca2+-ի իոնների խտությունը, որը մինչ այդ 10-8 Մ էր,
հասնում է 10-6 Մ-ի, Ca2+-ը կապվում է տրոպոնինի հետ և փոխում նրա տարածական
կառուցվածքը: Տրոպոնինը հրում է տրոպոմիոզինի թելիկը ավելի խորը ակոսի մեջ և հնարավոր
դարձնում միոզինի գլխիկների փոխազդումը ակտինի հետ: Միոզինի գլխիկները, կապվելով
ակտինի թելիկի հետ ուղիղ անկյան տակ, կատարում են թիանման շարժում, որի հետևանքով
ակտինի թելիկը իր երկարության 1 %-ի չափով խորանում է միոզինի թելիկի տիրույթը,
այնուհետև միոզինի գլխիկի ԱԵՖ-ազային ակտիվության շնորհիվ քայքայված ԱԵՖ-ի հաշվին
տեղի է ունենում գլխիկների պոկում և նորից միացում ակտինի թելիկի նոր հատվածին և այդպես
շարունակ: Այսպիսով, ակտինի թելիկները սահում են միոզինի թելիկների նկատմամբ, այլ կերպ
ասած, ակտինի թելիկները խորանում են միոզինի թելիկների տիրույթը, որի հետևանքով
նեղանում են I-սկավառակը և H-շերտը: Մկանի կծկման ժամանակ A-սկավառակը մնում է
անփոփոխ: Մկանի կծկման այս տեսությունը կոչվում է “սահող թելերի տեսություն”, որը տրվել է
Հաքսլիի կողմից 1952 թ.-ին:
Մկանի թուլացումը նրա կծկման հակառակ գործընթացն է: Մկանի կծկման ժամանակ
սարկոպլազմայում Ca2+-ի իոնների խտության աճը բերում է սարկոպլազմային ցանցի
կալցիումական ԱԵՖ-ազի ակտիվացման, որի շնորհիվ Ca2+-ի իոնները իրենց կոնցենտրացիոն
գրադիենտին հակառակ վերադարձվում են ցիստերներ: Սրա արդյունքում Ca2+-ի իոնները
պոկվում են տրոպոնինից, որին հաջորդում է տրոպոմիոզինի՝ ակտինի թելիկի մակերեսի վրա
ավելի բարձր դիրք գրավելը և միոզինի գլխիկների ու ակտինի թելիկի փոխազդեցության
դադարումը:
Այսպիսով, մկանի թե կծկումը և թե թուլացումը էներգակախյալ գործընթացներ են: ԱԵՖ-ի
անբավարար քանակը կարող է խոչընդոտ հանդիսանալ մկանի կծկման և թուլացման համար:
Մկանի հոգնածության պատճառներից մեկը ԱԵՖ-ի պաշարների սպառումն է: Մկանի բնականոն
գործունեության համար ԱԵՖ-ն անհրաժեշտ է նաև Na-K-ական պոմպի աշխատանքի
ապահովման համար:

Մկանի ուժ և աշխատանք

Մկանի ուժը կախված է նրա ձևաբանական առանձնահատկություններից, մասնավորապես
լայնական կտրվածքից: Տարբերում են մկանի առավելագույն և բացարձակ ուժ: Մկանի
առավելագույն ուժն այն առավելագույն բեռն է, որը մկանը ի վիճակի է բարձրացնել, կամ այն
առավելագույն լարումը, որը կարող է մկանը զարգացնել իզոմետրիկ կծկման ժամանակ:
Բացարձակ ուժը այն առավելագույն ուժն է, որը բաժին է ընկնում մկանի ֆիզիոլոգիական
կտրվածքի միավոր մակերեսին: Մկանի ֆիզիոլոգիական կտրվածքը այն կտրվածքն է, որն
ուղղահայաց է բոլոր մկանաթելերին: Փետրաձև մկանը՝ համեմատած զուգահեռ կամ աղեղնաձև
դասավորված մկանաթելերով մկանի հետ, ունի ավելի մեծ ֆիզիոլոգիական կտրվածք,
հետևաբար՝ ավելի մեծ առավելագույն ուժ:
Մկանի կողմից իրականացվող աշխատանքը ենթարկվում է “միջին բեռնվածության”
կանոնին, որի համաձայն մկանը կատարում է առավելագույն աշխատանք միջին բեռնվածության
դեպքում: Բեռնվածության աճին զուգընթաց մկանի աշխատանքը մեծանում է և միջին
բեռնվածության դեպքում նկատվում է մկանի առավելագույն աշխատանք, սակայն
բեռնվածության հետագա ավելացումը բերում է աշխատանքի արժեքի աստիճանական անկման,
քանի որ կրճատվում է բեռի բարձրացման հնարավորությունը:
´

² ²

´
´
²
Մկանների անատոմիական և ֆիզիոլոգիական\
կտրվածքները զուգահեռ (1) մկանաթելիկներում, իլիկաձև (2)
և փետրաձև (3) մկաններում.
Ա – անատոմիական և Բ - ֆիզիոլոգիական կտրվածքներ

13 Դրդունակ հյուսվածքների ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 ՍԻՆԱՊՍՆԵՐԻ ՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱ

Սինապսների տեսակները և կառուցվածքը

Օրգանիզմի բնականոն գործունեությունն անհնարին կլիներ առանց տեղեկատվության

փոխանակման, որը կատարվում է տարբեր բջիջների միջև: Այն ենթադրում է, որ բջիջները պետք է
հաղորդակցվեն միմյանց հետ:
Սինապսները (հուն. synapsis – միացում, կապ) հաղորդակցման հատուկ միջոցներ են, որոնցով
նեյրոնները հաղորդակցվում են միմյանց կամ նյարդավորվող այլ բջիջների (մկաններ, գեղձեր) հետ:
Դրանք հանդիսանում են բջիջների հաղորդակցման ձևերից մեկը: ՛՛Սինապս՛՛ անվանումն առաջին
անգամ տվել է անգլիացի ֆիզիոլոգ Չ. Շերինգտոնը 1897 թ.-ին:
Սինապսները դասակարգվում են.
 ըստ հաղորդման եղանակի`
• էլեկտրական,
• քիմիական, որոնք կախված արտադրվող միջնորդանյութերի տեսակից, լինում են ադրեներ-
գիական (սինապսում արտադրվում է նորադրենալին և ադրենալին), խոլիներգիական
(սինապսում արտադրվում է ացետիլխոլին), դոֆամիներգիական (սինապսում
արտադրվում է դոֆամին), ԳԱԿԹ-երգիական, ասպարգատերգիական, պեպտիդերգիական
(սինապսում արտադրվում է էնդորֆին, P-նյութ և այլն) և այլն,
• խառը, որոնք զուգակցում են քիմիական և էլեկտրական մեխանիզմները,
 ըստ ձևաբանական առանձնահատկությունների`
• նյարդամկանային (գտնվում են նյարդերի և մկանների միջև),
• նեյրոհյութազատիչ (գտնվում են նյարդերի և գեղձային բջիջների միջև),
• նեյրոնեյրոնային (գտնվում են նեյրոնների միջև), որոնք իրենց հերթին կարող են լինել
աքսոմարմնական, աքսոաքսոնային, աքսոդենդրիտային և դենդրոդենդրիտային,
 ըստ տեղադրության`
• կենտրոնական՝ գտնվում են ԿՆՀ-ում,
• ծայրամասային՝ գտնվում են ԿՆՀ-ից դուրս,
 կենտրոնականներն ըստ ֆիզիոլոգիական նշանակության`
• դրդող,
• արգելակող:

Սինապսներին բնորոշ են կառուցվածքային հետևյալ տարրերը.

1. Նախասինապսային թաղանթ - նյարդավորող նեյրոնի աքսոնի հաստուկը ծածկող թաղանթի
այն մասն է, որը մասնակցում է սինապսի ձևավորմանը: Աքսոնային հաստուկը հարուստ է
միտոքոնդրիումներով, հարթ էնդոպլազմային ցանցով, միկրոֆիլամենտներով, իսկ քիմիական
սինապսում նաև՝ միջնորդանյութ պարունակող բշտերով:
2. Հետսինապսային թաղանթ - նյարդավորվող բջիջի թաղանթի այն մասն է, որը մասնակցում է
սինապսի ձևավորմանը: Քիմիական սինապսում հետսինապսային թաղանթի վրա կան տվյալ
միջնորդանյութի նկատմամբ ընկալիչներ, որոնց միանում է միջնորդանյութը:
3. Սինապսային ճեղք - նախա- և հետսինապսային թաղանթների միջև ձևավորվող տարա-
ծությունն է:

Քիմիական սինապսներ

Գրգռի հաղորդումը նյարդաթելերով և մկանաթելերով տեղի է ունենում ԳՊ-ի ձևով, իսկ գրգռի
փոխանցումը նյարդից նյարդավորվող բջջին՝ նյարդազատիչ ճանապարհով և հատուկ
միջնորդանյութերով: Քիմիական սինապսները էլեկտրական ազդակը քիմիական ազդակի
վերափոխելու յուրահատուկ հաղորդակցման գոտիներ են: Այս սինապսներում գրգիռի հաղորդումն
իրականացվում է քիմիական հատուկ նյութերի` միջնորդանյութերի (մեդիատորներ, նեյրոտրանս-
միտերներ) միջոցով: Որպես միջնորդանյութ հանդես են գալիս մոնոամինները (ացետիլխոլին,
դոֆամին, նորադրենալին, սերոտոնին, հիստամին), ամինաթթուները (ԳԱԿԹ, գլյուտամատ, գլիցին),

-1- Սինապսների ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

նեյրոպեպտիդները (P-նյութ, մետէնկեֆալին, էնդորֆին, նեյրոթենզին և այլն), ինչպես նաև ԱԵՖ-ը:
Մեկ նեյրոնի աքսոնի բոլոր ծայմանասերում, որպես կանոն սինթեզվում է մեկ տեսակի միջնոր-
դանյութ (Դեյլի սկզբունք): Սակայն կան նաև բացառություններ, երբ մեկ նեյրոնի վերջույթում սինթեզ-
վում են մի քանի միջնորդանյութեր:
Քիմիական սինապսների աքսոնների հաստուկում կան մեծ թվով սինապսային բշտեր, որոնք
լցված են միջնորդանյութերով, իսկ հետսինապսային թաղանթի վրա կան յուրահատուկ ընկալիչներ
այդ միջնորդանյութի նկատմամբ: Հետսինապսային թաղանթի այն մասը, որը պարունակում է
ընկալիչներ, անվանում են ենթասինապսային թաղանթ կամ հետսինապսային հաստացում:
Ընկալիչները կապված են ենթասինապսային թաղանթի Na-ական, K-ական կամ Cl-ական
քիմիադրդունակ անցուղիների հետ: Աքսոնի վերջույթի թաղանթում, բացի էլեկտրադրդունակ Na-
ական և K-ական անցուղիներից, կան նաև էլեկտրադրդունակ Ca-ական անցուղիներ:

Քիմիական սինապսի գործունեության սկզբունքը: Քիմիական սինապսի դասական օրինակ է

կմախքային մկանների նյարդամկանային սինապսը, որը ձևավորվում է շարժիչ նյարդաթելի և
մկանաթելի միջև: Շարժիչ նյարդաթելը հասնելով մկանին, ճյուղավորվում է և միելինազրկվում, որի
պատճառով գրգիռի հաղորդման արագությունը նրա ծայրային հատվածում մասամբ դանդաղում է:

Քի մ ի ա կ ա ն սի ն ա պ ս ի կա ռ ո ւ ց վ ա ծ ք ը և սի ն ա պ ս ա յ ի ն
գո ր ծ ը ն թ ա ց ն ե ր ը
1. աք ս ո ն ա յ ի ն հա ս տ ո ւ կ , 2. նա խ ա ս ի ն ա պ ս ա յ ի ն
թա ղ ա ն թ , 3. սի նա պ սա յ ի ն ճե ղ ք , 4. հե տ ս ի ն ա պ սա յի ն
թա ղ ա ն թ , 5. և 6. մի ջ նո ր դա ն յ ո ւ թո վ լց վ ա ծ բշ տ ե ր , 7.
մի ջ ն ո ր դա ն յ ո ւ թ ե ր ի ար տա զա տ մ ա ն գո ր ծ ը ն թ ա ց ը , 8.
քի մ ի ա դ ր դ ո ւ նա կ ան ց ո ւ ղ ի ն ե ր , 9. սի նա պ սա յ ի ն ճե ղ ք
լց վ ա ծ մի ջ ն ո ր դ ա ն յ ո ւ թ ե ր , 10. բա ց վ ա ծ ան ց ո ւ ղ ի ն ե ր

Նյարդամկանային սինապսը դրդող սինապս է, որտեղ հաղորդումն իրականացվում է ացետիլ-

խոլինի միջոցով: Նրա հետսինապսային թաղանթը, որը մասնակցում է սինապսի ձևավորմանը,
կոչվում է ծայրային թիթեղ: Աքսոնի հաստուկում տեղակայված ամեն բշտում կա ացետիլխոլինի
մոտավորապես 10000 մոլեկուլ: Յուրաքանչյուր ազդակի դեպքում սինապսային ճեղք է լցվում
ացետիլխոլինի մոտավորապես 1 մլն մոլեկուլ (100 բուշտ), այդ պատճառով միջնորդանյութերի
արտազատումն իրականացվում է քվանտներով (բաժիններով): Բշտերի մեծ մասը ամրացված է
հաստուկի բջջակմախքին և քիչ մասն է ամրացված նախասինապսային թաղանթին: Հենց այդ
բշտերից էլ միջնորդանյութերը լցվում են սինապսային ճեղքի մեջ:
Միջնորդանյութերի արտազատումն իրականացվում է հետևյալ հաջորդականությամբ.
1. Աքսոնային վերջույթի թաղանթի ապաբևեռացման դեպքում բացվում են ոչ միայն Na-ական
անցուղիները, այլև այդ հատվածի էլեկտրադրդունակ Ca-ական անցուղիները և միջավայրի
Ca-ի իոնները քիմիական աստիճանականության ուղղությամբ լցվում են աքսոնային
վերջույթ: Միաժամանակ, այս իոնները դուրս են գալիս նաև էնդոպլազմային ցանցից:
2. Հաստուկի մեջ լցված Ca-ի իոնները կապվում են կալմոդուլին սպիտակուցի հետ և
առաջացած համալիրն ակտիվացնում է պրոտեինկինազին: Վերջինս ֆոսֆորիլացնում է
սինապսային բշտերի վրա գտնվող հատուկ սպիտակուցին, որի արդյունքում բշտերը
պոկվում են բջջակմախքից, տեղաշարժվում դեպի նախասինապսային թաղանթ և ձուլվում
վերջինիս: Միաժամանակ նախասնապսային թաղանթին ամրացված բշտերը կալցիումի
իոնների ազդեցությամբ բացվում են և միջնորդնյութերն էկզոցիտոզի եղանակով
արտազատվում են սինապսային ճեղք:
3. Այստեղից միջնորդանյութերը շարժվում են հետսինապսային թաղանթ և միանում վերջինիս
վրա գտնվող ընկալիչներին: Սինապսային գործընթացների ավարտից հետո
նախասինապսային վերջույթից Ca-ական իոնները հեռացվում են Ca -ԱԵՖ-ազով և Na-Ca-
2

ական պոմպով:
4. Միջնորդանյութերի և ընկալիչների փոխներգործության արդյունքում բացվում են իոնային

-2- Սինապսների ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 անցուղիները և առաջացնում դրդող կամ արգելակող հետսինապսային պոտենցիալներ:

Կալցիումի իոնների արտաբջջային խտաստիճանի բարձրացումը մեծացնում է կալցիումական

ներհոսքը, դրանով մեծացնելով միջնորդանյութերի ազատումը և հակառակը: Այդ պատճառով
սինապսային գործընթացները կարելի է կառավարել նախասինապսային վերջույթում Ca-ի իոնների
խտաստիճանի կամ այդ իոնների ներհոսքի փոփոխման միջոցով:

Միջնորդանյութերի սինթեզը: Այն իրականացվում է նախասինապսային հատվածում, որից

հետո ակտիվ փոխադրմամբ լցվում են բշտերի մեջ: Միջնորդանյութերի սինթեզի համար անհրաժեշտ
նախանյութերն ու ֆերմենտների մի մասը աքսոնային հաստուկ են անցնում արյունից և
ողնուղեղային հեղուկից, իսկ մնացած ֆերմենտներն առաջանում են նեյրոնի մարմնում և
տեղափոխվում նեյրոնի նախասինապսային վերջույթ: Սինապսային բշտերն առաջանում են նեյրոնի
մարմնի էնդոպլազմային ցանցում և Գոլջիի ապարատում, որից հետո աքսոնով փոխադրվում են
նյարդային վերջույթ և լցվում միջնորդանյութերով: Կա տեսակետ, որ խոշոր (մոտավորապես 100 նմ
տրամագծով) բշտերը միջնորդանյութերով լցվում են անմիջապես նեյրոնի մարմնում:

Հետսինապսային պոտենցիալներ

Նյարդամկանային սինապսում ընկալիչների և ացետիլխոլինի փոխներգործության արդյունքում

բացվում են նատրիումական և կալիումական իոնային անցուղիները: Սակայն, այստեղ Na-ական
իոնների ներհոսքը գերակշռում է K-ական իոնների արտահոսքին, այդ պատճառով հետսինապսային
թաղանթը մասնակի ապաբևեռանում է և առաջանում է դրդող հետսինապսային պոտենցիալ (ԴՀՍՊ):
Նյարդամկանային սինապսում առաջացող հետսինապսային պոտենցիալը կոչվում է ծայրային
թիթեղի պոտենցիալ: Եթե դրդող հետսինապսային պոտենցիալների գումարային արժեքը բավարար է
թաղանթի ապաբևեռացման համար մինչև ապաբևեռացման կրիտիկական մակարդակ,
նյարդավորվող բջջում առաջանում է գործողության պոտենցիալ:
Եթե միջնորդանյութի և համապատասխան ընկալիչների փոխազդեցության արդյունքում
բացվում են K-ական (այս դեպքում կալիումի իոնները դուրս են գալիս բջջից) կամ Cl-ական (քլորի
իոնները լցվում են բջջի մեջ) անցուղիները, ապա հետսինապսային թաղանթը գերբևեռանում է և
առաջանում է արգելակող հետսինապսային պոտենցիալ (ԱՀՍՊ):
Հետսինապսային պոտենցիալները տեղային պոտենցիալներ են, գումարվում են, գրեթե չեն
տարածվում, արագ մարում են, իսկ դրանց տատանասահմանը կախված է արտազատվող
միջնորդանյութերի քանակից (չի ենթարկվում ՛՛ամեն ինչ կամ ոչինչ՛՛ օրենքին):
ԴՀՍՊ-ի ժամանակ առաջացող իոնային հոսանքները տարբերվում են ԳՊ-ի ժամանակ
առաջացող Na-ական և K-ական հոսանքներից: Եթե ԳՊ-ի ժամանակ ակտիվանում են պոտենցիալա-
կախյալ իոնային անցուղիները, ապաբևեռացման մեծացմանը զուգընթաց բացվում են մնացած
անցուղիները, և ապաբևեռացման գործընթացն ուժեղացնում է ինքն իրեն, ապա հետսինապսային
ընկալիչները քիմիակախյալ են և դրանց ակտիվացումը բացառապես կախված է միջնորդանյութի
քանակից: ԴՀՍՊ-ի տևողությունը՝ կախված սինապսի տեսակից, 5-100 մվրկ է:
Գրգռի բացակայության դեպքում ծայրային թիթեղում պարբերաբար գրանցվում են
պոտենցիալներ, որոնք իրենց փոքր տատանասահմանի պատճառով կոչվում են մանրա-
պոտենցիալներ: Սինապսային մանրապոտենցիալների առաջացումը պայմանավորված է նյարդային
վերջույթում սինապսային բշտերի քաոսային շարժման և նախասինապսային թաղանթի հետ նրանց
փոխազդեցության հետևանքով ացետիլխոլինի առանձին քվանտների արտադրությամբ: Այս
քվանտների արտազատումը սինապսային ճեղք առաջացնում է հետսինապսային թաղանթի թույլ
ապաբևեռացում: Վերջինս կազմում է 0,5 մՎ և 50-80 անգամ փոքր է ծայրային թիթեղի պոտենցիալի
տատանասահմանից:

Հետսինապսային ընկալիչներ

Միջնորդանյութերի նկատմամբ ընկալիչները սպիտակուցային կամ ավելի բարդ

մակրոմոլեկուլներ են (գլիկոպրոտեիններ, լիպոպրոտեիններ), որոնք կրում են միջնորդանյութի
նկատմամբ ակտիվ գոտիներ: Հետսինապսային ընկալիչները երկու տեսակի են՝ իոնոտրոպ և

-3- Սինապսների ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

մետաբոտրոպ:
Առաջինի դեպքում ընկալիչները տեղակայված են անմիջապես իոնային անցուղիների վրա, և
երբ միջնորդանյութը միանում է ընկալչին, անցուղիները բացվում են (նյարդամկանային սինապսի
խոլինաընկալիչներ, ԳԱԿԹ-ի ընկալիչներ): Մետաբոտրոպ տեսակի ընկալիչներն (օրինակ` Մ-
խոլինաընկալիչներ) իրենցից ներկայացնում են թաղանթային մակրոմոլեկուլներ, որոնց հետ միջնոր-
դանյութի փոխազդման արդյունքում առաջանում է քիմիական ռեակցիաների կասկադ, որն էլ միջ-
նորդավորված ձևով բացում է անցուղիները կամ էլ ակտիվացնում է բջջային երկրորդային
միջնորդներին: Նմանատիպ սինապսներում որպես ընկալիչ շատ դեպքերում հանդես է գալիս G-
սպիտակուցը: Մետաբոտրոպ ընկալիչներով սինապսներում հաղորդման արագությունը
համեմատաբար դանդաղ է՝ կապված փոխանակային գործընթացների հետ:
Հետսինապսային ընկալիչները բավականին զգայուն են համապատասխան միջնորդանյութի
նկատմամբ: Սակայն միջնորդանյութերի երկարատև ազդեցության դեպքում ընկալիչների
զգայունությունն ընկնում է, որը կոչվում է դեսենսիտիզացիա:
Նախասինապսային թաղանթում նույնպես կարող են լինել միջնորդանյութի նկատմամբ
ընկալիչներ, որոնք կոչվում են աուտոընկալիչներ: Այս ընկալիչների և միջնորդանյութի փոխներ-
գործության դեպքում միջնորդանյութի արտազատումը` կախված սինապսի տեսակից, թուլանում է
կամ ակտիվանում (հետադարձ բացասական կամ դրական կապ):

Քիմիական սինապսների առանձնահատկություններն ու սինապսային գործընթացների ավարտը

Քիմիական սինապսներն իրենց յուրահատուկ կառուցվածքի, միջնորդանյութերի սինթեզի և

ազդման մեխանիզմների առանձնահատկությունների շնորհիվ օժտված են մի քանի առանձնահատ-
կություններով:
1. Գրգռի միակողմանի հաղորդում - դրա պատճառը նախասինապսային թաղանթում
քիմիադրդունակ անցուղիների բացակայությունն է և սինապսային լայն ճեղքի առկայությունը:
2. Սինապսային ուշացում - քիմիական սինապսներում նկատվում է գրգռի հաղորդման
դանդաղում (0,2-0,5 մվրկ), որի պատճառը սինապսներում ընթացող և գրգռի հաղորդման
համար պատասխանատու քիմիական գործընթացներն են (միջնորդանյութի արտազատում,
տեղափոխում սինապսային ճեղքով, փոխազդեցություն ընկալիչների հետ, հետսինապսային
պոտենցիալների առաջացում):
3. Ռիթմի փոխակերպում - քիմիական սինապսների շարժունությունը մոտավորապես 100 ազ-
դակ/վրկ է, որի պատճառով նյարդերով հաղորդվող բարձր հաճախությամբ (մինչև 1000
ազդակ/վրկ) ազդակները սինապսով կարող են անցնել առավելագույնը 100 ազդակ/վրկ
հաճախականությամբ:
4. Սինապսային հեշտացում - յուրաքանչյուր հաջորդ գրգիռը սինապսով ավելի հեշտ է
հաղորդվում, քան նախորդը, քանի որ նախորդ գրգիռը թողնում է իր հետքային ազդեցությունը
նախասինապսային (օրինակ` Ca2+ իոնների ավելցուկ աքսոնային հաստուկում) և
հետսինապսային (օրինակ` նախորդ գրգիռից արդեն իսկ բացված անցուղիներ, ԴՀՍՊ-ի
առկայություն) թաղանթների մակարդակով:
5. Սինապսի դյուրհոգնելիություն - երկարատև և հաճախակի գրգռման դեպքում սինապսի
հաղորդականությունը թուլանում է, որը բացատրվում է միջնորդանյութի պաշարների
սպառմամբ և նրա ընկալիչների զգայունության անկմամբ:
6. Բարձր զգայունություն - քիմիական սինապսներն առավել զգայուն են ջերմաստիճանի
նկատմամբ, քան էլեկտրականները, որը կարևոր նշանակություն ունի տաքարյուն կենդա-
նիների նյարդային համակարգի համար:

Իրենց ազդեցության ավարտից հետո միջնորդանյութերը պետք է արագ հեռացվեն սինապսային

ճեղքից և ընկալիչների վրայից, որպեսզի ճանապարհ բացեն հետագա գրգիռների հաղորդման
համար: Այն իրականացվում է միջնորդանյութի քայքայմամբ մինչև ոչ ակտիվ բաղադրիչների, կամ էլ
հատուկ փոխադրիչներով, որոնք միջնորդանյութին հետ են վերադարձնում նախասինապսային
վերջույթ: Սինապսները կարող են շրջապատված լինել գլիայի բջիջներով, որոնք նույնպես կարող են
կլանել միջնորդանյութերին: Ապաակտիվացման մեխանիզմներից որ մեկը կգերակշռի, արդեն
կախված կլինի սինապսի բնույթից:

-4- Սինապսների ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 Նյարդամկանային սինապսում ենթասինապսային թաղանթի ընկալիչների հետ միացած
ացետիլխոլինն արագորեն քայքայվում է սինապսային ճեղքում գտնվող խոլինէսթերազով, որի
արդյունքում առաջանում է խոլին և քացախաթթու: Խոլինը հատուկ փոխադրիչ մեխանիզմով (խոլին-
ացետիլտրանսֆերազ ֆերմենտով) հետ է վերադարձվում նյարդային վերջույթ և օգտագործվում
ացետիլխոլինի վերասինթեզի համար: Ացետիլխոլինի սինթեզի համար օգտագործվող խոլինի կեսը
ստացվում է նշված ճանապարհով, իսկ մյուս կեսը՝ արյան պլազմայից:
Նորադրենալինը, դոֆամինը և սերոտոնինը տրոհվում են մոնոամինօքսիդազով և կատեխոլ-Օ-
մեթիլտրանսֆերազով, ինչպես նաև հետ են վերադարձվում առանց փոփոխության: Ամինաթթվային և
պեպտիդային բնույթի շատ միջնորդանյութերի համար հետադարձ կլանումը համարվում է նրանց
ազդեցության վերացման հիմնական մեխանիզմը:

Սինապսային հաղորդման շրջափակումը

Դրդման հաղորդման արգելակման համար կարելի է ազդել սինապսային հաղորդման գործ-

ընթացների տարբեր փուլերի վրա:
• գրգռի հաղորդման շրջափակում նախասինապսային նյարդային վերջույթներում (օրինակ`
տեղային անզգայացնող նյութերով),
• միջնորդանյութի արտազատման խանգարում (օրինակ՝ Clostridium botulinum բակտերիայի
թույն, կարկամախտի թույն, կոնոտոքսին, β- և γ-բունգարոտոքսիններ, ինչպես նաև
միջավարից Ca2+-ի հեռացում կամ դրա փոխարինում Mg2+-ով և Mn2+-ով),
• միջնորդանյութի սինթեզի ընկճում (օրինակ` հեմոխոլինիումի ազդեցություն, խոլինի
փոխադրման խանգարում),
• խոլինաընկալիչների շրջափակում այնպիսի նյութերով, որոնք ավելի մեծ խնամակցություն
ունեն այդ ընկալիչների նկատմամբ (կուրարե, դեկամեթոնիում, α-բունգարոտոքսին),
• խոլինէսթերազի ընկճում (օրինակ` էզերինով, պրոզերինով կամ նիստագմինով),
• հետսինապսային թաղանթի ապաբևեռացում (օրինակ` սուկցինիլխոլինով, որը կայուն ապա-
բևեռացնում է հետսինապսային թաղանթը և դրա հետևանքով ծայրային թիթեղի շուրջը
գտնվող Na-ական անցուղիներն ապաակտիվանում են):

Գլիցիներգիական և ԳԱԿԹ-երգիական արգելակիչ սինապսներում միջնորդանյութի արտազա-

տումն արգելակվում է Mg-ի իոններով, ընկալիչները՝ ստրիխնինով (գլիցինէրգիական
սինապսներում) կամ բիկուկուլինով, պիկրոտոքսինով (ԳԱԿԹ-էրգիական սինապսում):
Հարթ մկաններում խոլինաընկալիչների շրջափակումը կատարվում է ոչ թե կուրարեով, այլ
ատրոպինով: α-ադրենաընկալիչները շրջափակվում են դիհիդրոէրգոտամինով, պիրօքսանով,
ֆենտոլամինով, իսկ β-ադրենաընկալիչները` անապրիլինով, բենզոդիոքսինով, տավինոլով և այլ
նյութերով:

Էլեկտրական սինապսներ

Էլեկտրական սինապսներում գրգիռի հաղորդումն իրականացվում է երկու բջիջների միջև առա-

ջացող տեղային հոսանքների միջոցով՝ էլեկտրական եղանակով: Քիմիական սինապսներից դրանց
ամենագլխավոր տարբերությունը քիմիական միջնորդանյութերի բացակայությունն է. նրանցում
գործողության պոտենցիալը նախասինապսային թաղանթից տեղային հոսանքների միջոցով
փոխանցվում է հետսինապսային թաղանթ: Դրան նպաստում են նեղ (2-5 նմ) սինապսային ճեղքն ու
նախա- և հետսինապսային թաղանթները միացնող 2 նմ տրամագծով մի քանի հարյուր
սպիտակուցային անցուղիները:
Մարդու օրգանիզմում գերակշռում են քիմիական սինապսները, չնայած սաղմնային զարգաց-
ման շրջանում էլեկտրական սինապսների քանակն ավելի շատ է, քան հետծննդյան շրջանում:
Էլեկտրական սինապսները հիմնականում հանդիպում են ԿՆՀ-ի կառույցներում (եռորյակ և
ակնաշարժ նյարդերի կորիզներ, Դեյտերսի կորիզ, նեյրոգլիայի բջիջներ, աչքի ցանցաթաղանթ և այլն),
սրտամկանում (կարդիոմիոցիտների նեքսուսներ), հարթ մկաններում:

-5- Սինապսների ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 Էլ ե կ տ ր ա կ ա ն սի ն ա պ ս ի կա ռ ո ւ ց վ ա ծ ք ը .

1. ն ախ ա ս ի ն ա պ ս ա յ ի ն թա ղ ա ն թ , 2. հե տ սի ն ա պ -
սա յ ի ն թա ղ ա ն թ , 3. սպ ի տ ա կո ւ ց ա յ ի ն
ան ց ո ւ ղ ի ն ե ր

Էլեկտրական և քիմիական սինապսների տարբերությունները

Էլեկտրական սինապսներ Քիմիական սինապսներ

Նեղ սինապսային ճեղք (2-5 նմ)
Երկկողմանի հաղորդում
Սինապսային ուշացումը գրեթե
բացակայում է
Հիմնականում դրդող են
Բարձր շարժունություն
Ռիթմի փոխակերպման բացակայություն
Գրեթե չեն հոգնում
Համեմատաբար կայուն են
ջերմաստիճանի նկատմամբ
Բարձրակարգ կենդանիների մոտ քիչ են
Լայն սինապսային ճեղք (20-50 նմ)
Միակողմանի հաղորդում
Սինապսային ուշացման առկայություն
Լինում են դրդող և արգելակող
Ցածր շարժունություն
Ռիթմի փոխակերպում
Դյուրհոգնելի են
Համեմատաբար զգայուն են
ջերմաստիճանի նկատմամբ
Շատ են բարձրակարգ կենդանիների
մոտ

Նյարդամկանային հաղորդման առանձնահատկությունները հարթ մկաններում

Հարթ մկաններում գրգռի հաղորդման մեխանիզմը նյարդից դեպի մկան ընդհանուր առմամբ
նման է կմախքային մկանում նյարդամկանային հաղորդման մեխանիզմին, սակայն ունի նաև
որոշակի առանձնահատկություններ: Եթե կմախքային մկանում դրդող միջնորդանյութի դերում
հանդես է գալիս միայն ացետիլխոլինը, ապա հարթ մկաններում դրդման փոխանցումը կարող է
իրականացվել տարբեր միջնորդանյութերի օգնությամբ: Օրինակ՝ ստամոքսաաղիքային համակարգի
հարթ մկանների դրդող միջնորդանյութն է ացետիլխոլինը, իսկ անոթների պատերում տեղակայված
հարթ մկանների համար՝ նորադրենալինը:
Հարթ մկանի նյարդամկանային հաղորդման մյուս առանձնահատկությունը այն է, որ ի
տարբերություն կմախքային մկանի, նյարդային մեկ ազդակով անջատված միջնորդանյութի քանակը
սովորաբար բավարար չէ հարթ մկանի թաղանթի կրիտիկական ապաբևեռացման և նրա կծկման
համար: Հարթ մկանի կծկումն ապահովելու համար անհրաժեշտ է իրար հաջորդող նյարդային
ազդակների մի ամբողջ շարք, որոնք ապահովում են ԴՀՍՊ-ների գումարում: Կմախքային մկանում
իրար հաջորդող ԳՊ-ների հաճախությունը համընկնում է շարժիչ նյարդի ռիթմիկ դրդման
հաճախության հետ, մինչդեռ հարթ մկաններում այդ համապատասխանությունը խախտվում է արդեն
7-15 ազդակ/վրկ հաճախության դեպքում, իսկ 50 ազդակ/վրկ հաճախության պայմաններում
նկատվում է արգելակում՝ պեսիմումի սկզբունքով:
Հարթ մկանների սինապսին բնորոշ է նաև արգելակող միջնորդանյութի արտազատումը, որն
ուղեկցվում է արգելակող հետսինապսային պոտենցիալի (ԱՀՍՊ) առաջացմամբ: ԱՀՍՊ-ի
առաջացման պատճառը հետսինապսային թաղանթում առաջացող գերբևեռացումն է:
Ինչպես դրդող, այնպես էլ արգելակող սինապսում հետսինապսային պոտենցիալներն
արդյունավետ են, եթե նրանք գումարվում են: Դրանց առավելագույն ազդեցությունը դրսևորվում է 5-
25 ազդակ/վրկ հաճախության դեպքում: Եթե արգելակող նյարդի դրդումը նախորդում է դրդող նյարդի
դրդմանը, ապա ԴՀՍՊ-ն իր ամպլիտուդով կարող է չբավարարել մկանաթելի թաղանթի
կրիտիկական ապաբևեռացմանը: Այստեղից էլ պարզ է, թե ինչու ռիթմավար (պեյսմեկերային)
ակտիվությամբ օժտված հարթ մկաններում արգելակող նյարդի դրդման ժամանակ ռիթմիկ
կծկումները դադարում են:

-6- Սինապսների ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 Որոշ հարթ մկաններում (աղիներ, բրոնխներ), որոնց համար դրդող միջնորդանյութ է
հանդիսանում ացետիլխոլինը, նորադրենալինը հանդես է գալիս որպես արգելակող միջնորդանյութ
և, հակառակը, այն մկաններում (միզապարկի սեղման, արյունատար անոթներ), որտեղ դրդող
միջնորդանյութի դերը կատարում է նորադրենալինը, ացետիլխոլինն առաջացնում է արգելակող
ազդեցություն:
Հարթ մկանների նյարդամկանային հաղորդման առանձնահատկություններից է նաև
խոլինաընկալիչի շրջափակումը ոչ թե կուրարեով, այլ ատրոպինով: Նորադրենալին
միջնորդանյութով նյարդամկանային սինապսի ենթասինապսային թաղանթի քեմոդրդունակ
անցուղիները զուգակցված են ադրենաընկալիչների հետ, որոնք կարող են լինել երկու տիպի՝ α- և β-
ադրենաընկալիչներ, և ունենալ իրենց համապատասխան ադրենաշրջափակիչները: α-
ադրենաընկալիչների շրջափակիչներն են՝ դիհիդրոէրգոտամինը, պիրօքսանը, ֆենտոլամինը, β-
ադրենաընկալիչները շրջափակվում են անապրիլինով, բենզոդիոքսինով, տավինոլով և այլն:

-7- Սինապսների ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 ՌԵՖԼԵՔՍ

Ռեֆլեքսն օրգանիզմի պատասխան ռեակցիան է արտաքին կամ ներքին գրգռիչների

նկատմամբ, որն իրականացվում է նյարդային համակարգի պարտադիր մասնակցությամբ: Ռեֆլեքսը
նյարդային համակարգի գործունեության միավորն է:
Ռեֆլեքսն իրականացվում է ռեֆլեքսային աղեղի միջոցով, որը բաղկացած է հետևյալ
օղակներից.
1. ընկալչական (ռեցեպտոր) դաշտ – ընկալում է գրգռումը, գրգռիչի էներգիան վերափոխում
է նյարդային ազդակի,
2. աֆերենտ (զգացող, կենտրոնաձիգ) նեյրոն – նյարդային ազդակը հաղորդում է ռեֆլեքսի
կենտրոն
3. կենտրոնական օղակ - պայմանավորում է աֆերենտ և էֆերենտ նեյրոնների կապը,
ինչպես նաև ապահովում տվյալ ռեֆլեքսային աղեղի կապը նյարդային համակարգի այլ
բաժինների հետ: Այն իրաանացվում է ներդիր (միջադիր) նեյրոններով:
4. էֆերենտ (շարժիչ, կենտրոնախույս) նեյրոն – նյարդային ազդակը հաղորդում է կատարող
օրգանին
5. կատարող կամ աշխատող օրգան (էֆեկտոր):

Դա ռեֆլեքսային աղեղի դասական օրինակն է: Իսկ իրականում, այն ավելի բարդ է, քանի որ
ռեֆլեքսների մեծամասնության կենտրոնական օղակը բազմաթիվ միջանկյալ նեյրոններով կապվում է
նյարդային համակարգի տարբեր բաժինների հետ, դրանով պայմանավորելով ռեֆլեքսի նուրբ ու
լիարժեք պատասխանը: Չնայած, կան ռեֆլեքսներ (մոնոսինապտիկ ռեֆլեքսներ), որտեղ միջանկյալ
նեյրոնները կարող են բացակայել: Միասնապսային ռեֆլեքսային աղեղներում զգացող նեյրոնն
անմիջապես հաղորդակցվում է շարժիչի հետ: Իսկ բազմասինապսային աղեղներում զգացող և
շարժիչ նեյրոնների միջև կա նվազագույնը մեկ ներդիր նեյրոն:
Ռեֆլեքսն իրականացվում է ռեֆլեքսային աղեղի կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ
ամբողջականության պահպանման դեպքում միայն:
Ռեֆլեքսային աղեղը հարկ է դիտել փակ օղակ, քանի որ կատարող օրգանից ինֆորմացիա է
գալիս ռեֆլեքսի կենտրոն, դրանով նյարդային համակարգին “տեղյակ պահելով” ռեֆլեքսի
իրականացման և կատարված փոփոխության մասին: Այսպիսով, ռեֆլեքսային օղակը բաղկացած է
ռեֆլեքսային աղեղից և հետադարձ աֆերենտ ուղուց:
Ժամանակը, որն անցնում է գրգռիչի
ազդման պահից մինչև պատասխան
ռեակցիայի առաջացումը, կոչվում է
ռեֆլեքսի ժամանակ կամ ռեֆլեքսի գաղտնի
շրջան: Դրա մեծ մասը ծախսվում է
նյարդային կենտրոններով դրդման
հաղորդման վրա, որը կոչվում է ռեֆլեքսի
կենտրոնական ժամանակ: Այդ պատճառով
մոնոսինապսային ռեֆլեքսային աղեղներում
ռեֆլեքսի ժամանակն ավելի կարճ է, քան
բազմասինապսայիններում: Ռեֆլեքսի
ժամանակը կախված է գրգռիչի ուժից և ԿՆՀ-
ի դրդունակությունից:
Յուրաքանչյուր ռեֆլեքս առաջանում է
միայն որոշակի ռեցեպտորային դաշտից:
Բացի դրանից, յուրաքանչյուր ռեֆլեքս ունի
իր տեղակայումը ԿՆՀ-ում, այսինքն, այն հատվածը, որն անհրաժեշտ է դրա իրականացման համար:
Ռեֆլեքսային տեսության սկզբունքները: Ցանկացած ռեֆլեքս իրականացվում է հետևյալ
սկզբունքներով.
1. Պատճառականության (դետերմինիզմի) - ըստ այդ սկզբունքի, ռեֆլեքսային յուրաքանչյուր
գործողություն պատճառականացված է: Այսինքն՝ չկա գործունեություն առանց պատճառի:

1 ԿՆ Հ , ռե ֆ լ ե ք ս , նե յ ր ո գ լ ի ա , դե ղա գ ի տ ա կ ա ն ֆա կ ո ւ լ տ ե տ
 2. Կառուցվածքայնության – ըստ դրա, յուրաքանչյուր ռեֆլեքս իրականացվում է որոշակի
նյարդային կառուցվածքների միջոցով, որոնք պետք է անատոմիական և ֆիզիոլոգիական
տեսակետից լինեն ամբողջական: Վերջիններս կարող են լինել մշտական և դինամիկ:
3. Գրգռիչների անալիզի ու սինթեզի – ըստ դրա, տեղի է ունենում օրգանիզմի վրա ազդող
բոլոր տեսակի գրգռիչների տարբերակում և դրան համապատասխան՝ պատասխան ռեակցիայի
ձևավորում:

Ռեֆլեքսների դասակարգումը:
 ըստ ռեցեպտորների – մաշկային, տեսողական, լսողական, հոտառական և այլն
 ըստ ռեցեպտորների տեղադրության - էքստերոցեպտիվ (մարմնի արտաքին մակերեսից),
ինտերոցեպտիվ (ներքին օրգաններից), պրոպրիոցեպտիվ (մկանների և ջլերի սեփական
ընկալիչներից)
 ըստ էֆեկտորների – շարժիչ, սրտային, անոթային, հյութազատիչ և այլն
 ըստ կենտրոնական օղակի տեղադրության – ծայրամասային և կենտրոնական, իսկ
կենտրոնականն իր հերթին՝ ողնուղեղային, կեղևային, ուղեղիկային և այլն
 ըստ կենսաբանական նշանակության – պաշտպանական, սննդային, հետազոտական, սեռական
և այլն
 ըստ սինապսների քանակի – միասինապսային (երկնեյրոնային) և բազմասինապսային
(բազմանեյրոնային)
 ըստ ծագման - պայմանական և ոչ պայմանական:

ԿԵՆՏՐՈՆԱԿԱՆ ՆՅԱՐԴԱՅԻՆ ՀԱՄԱԿԱՐԳԻ ՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱ

Նյարդային համակարգը բաղկացած է կենտրոնական (ԿՆՀ) և ծայրամասային (ԾՆՀ)

բաժիններից: ԿՆՀ-ն իր մեջ ներառում է ողնուղեղն ու գլխուղեղը, իսկ ԾՆՀ-ն՝ ԿՆՀ-ից դուրս եկող
նյարդերից: Գլխուղեղը կազմված է հետին ուղեղից, ուղեղիկից, միջին ուղեղից, միջանկյալ ուղեղից,
ծայրային ուղեղից:
Ֆունկցիոնալ տեսակետից ԾՆՀ-ում տարբերում են 2 բաժին՝ զգացող (աֆերենտ) և շարժիչ
(էֆերենտ): Զգացող ուղին գրգիռները ընկալիչներից հաղորդում է դեպի կենտրոն, իսկ շարժիչը՝
կենտրոնից դեպի աշխատող օրգան: Զգացող ուղին բաղկացած է 2 մասից՝ մարմնական (ազդակները
ստանում է կմախքային մկաններից, ջլերից, մաշկից) և ընդերային (ազդակները ստանում է ներքին
օրգաններից): Շարժիչ ուղին նույնպես բաղկացած է 2 բաժնից՝ մարմնական (սոմատիկ) և
վեգետատիվ (ինքնավար): Մարմնական ուղին ազդակները հաղորդում է կմախքային մկաններին,
նրա աշխատանքը կամային է: Վեգետատիվ ուղին ազդակները հաղորդում է հարթ մկաններին,
սրտամկանին, գեղձերին, իսկ նրա աշխատանքը ինքնավար է, ոչ կամային: Վեգետատիվ նյարդային
համակարգը բաղկացած է սիմպաթիկ, պարասիմպաթիկ և մետասիմպաթիկ բաժիններից:

ԿՆՀ-ն.
• միավորելով օրգանիզմի բոլոր բջիջները, հյուսվածքներն ու օրգանները, օրգանիզմը
դրաձնում է մեկ ամբողջություն,
• կարգավորում է օրգանիզմի բոլոր օրգանների աշխատանքը,
• ապահովում է հոգեկան գործունեության (հիշողություն, ուշադրություն, խոսք և այլն) բոլոր
ոլորտները,
2 ԿՆ Հ , ռե ֆ լ ե ք ս , նե յ ր ո գ լ ի ա , դե ղա գ ի տ ա կ ա ն ֆա կ ո ւ լ տ ե տ
 • պայմանավորում է օրգանիզմի շարժողական ակտիվությունը,
• ապահովում է օրգանիզմի կապը և հարմարումը միջավայրի անընդհատ փոփոխվող
պայմաններին:

ՈՂՆՈՒՂԵՂ

Գլանանման է, գտնվում է ողնաշարային խողովակում: Վերևում՝ գանգի մեծ ծոծրակային

անցքում վեր է ածվում երկարավուն ուղեղի, ներքևում՝ գոտկային 2-րդ ողի մակարդակում վերջանում
է սրածայր կոնով, որից սկսվում է սահմանային թելը:
Բաղկացած է գորշ և սպիտակ նյութերից: Գորշ նյութը գտնվում է կենտրոնում և շրջապատված է
սպիտակ նյութով: Հորիզոնական կտրվածքի վրա գորշ նյութը նման է լատինական H տառին և
կազմված է զույգ առաջային և հետին եղջյուրներից, որոնք միանում են իրար գորշ կպուկով: Կպուկի
կենտրոնում գտնվում է կենտրոնական խողովակը, որը լցված է գանգուղեղաողնուղեղային հեղուկով:
Ողնուղեղի կրծքային և գոտկային բաժիններում գորշ նյութն ունի նաև կողմնային եղջյուրներ:
Առաջային եղջյուրները լայն են ու կարճ, պարունակում են շարժանեյրոնների մարմիններ,
որոնց աքսոնները սկիզբ են տալիս ողնուղեղի առջևի արմատիկներին: Հետին եղջյուրները նեղ են ու
երկար, որոնցում գտնվող միջանկյալ նեյրոնները կապվում են ողնուղեղից դուրս՝ միջողնային
հանգույցներում գտնվող զգացող նեյրոնների հետ: Հետին եղջյուրով ողնուղեղ են մտնում
նյարդարմատների զգացող թելերը: Կողմնային եղջյուրները պարունակում են ՎՆՀ-ի կորիզներ:
Առջևի եղջյուրը համարվում է շարժիչ, հետինը՝ զգացող:
Սպիտակ նյութը ձևավորվում է գորշ նյութում գտնվող նեյրոնների աքսոններից, որոնք
ստողծում են հաղորդչական ուղիներ և իրար հետ են կապում ողնուղեղի տարբեր բաժինները, կամ
ողնուղեղը գլխուղեղի հետ:
Ողնուղեղն ունի հատվածավոր կառուցվածք, կազմված է 31 հատվածից (սեգմենտից). 8
պարանոցային, 12 կրծքային, 5 գոտկային, 5 սրբոսկրային, 1 պոչուկային:
Ողնուղեղի հիմնական ֆունկցիաներն են՝ ռեֆլեկտոր և հաղորդչական:
Ողնուղեղի ռեֆլեկտոր ֆունկցիայի շնորհիվ իրականացվում են մարմնական և վեգետատիվ
ռեֆլեքսներ: Ողնուղեղի շարժիչ նեյրոնները նյարդավորում են իրանի ու վերջույթների մկանները,
ինչպես նաև շնչառական մկանները՝ ստոծանին ու միջկողային մկանները: Ողնուղեղում գտնվում են
մի շարք վեգետատիվ կենտրոններ:
Ողնուղեղի հաղորդչական ֆունկցիան իրականացվում է սպիտակ նյութի միջոցով, որի վերել և
վայրէջ ուղիներով ողնուղեղի առանձին հատվածները կապվում են իրար հետ, ինչպես նաև
գլխուղեղի հետ:
Ողնուղեղի հատումը կամ վնասվածքն առաջացնում է ողնուղեղային շոկ: Այն արտահայտվում է
դրդունակության խիստ անկումով և ողնուղեղի բոլոր այն ռեֆլեկտոր կենտրոնների գործունեության
ընկճումով, որոնք գտնվում են կտրված տեղից ներքև: Դրա առաջացման պատճառը գլխուղեղի
բարձրադիր բաժինների, և հատկապես ցանցանման գոյացության ակտիվացնող ազդեցության
անջատումն է: Ողնուղեղային շոկի տևողությունը տարբեր է և կախված է կենդանու գլխուղեղի
զարգացման աստիճանից. ինչքան այն զարգացած է, այնքան տևական է շոկը: Շոկի երևույթները
վերանալուց հետո երկար ժամանակ նկատվում է նոր վիճակ՝ ռեֆլեկտոր կենտրոնների
դրդունակության խիստ բարձրացում, որի պատճառը գլխուղեղի արգելակիչ իմպուլսների
բացակայությունն է ողնուղեղի վրա:

ՀԵՏԻՆ ՈՒՂԵՂ

Երկարավուն ուղեղը և վարոլյան կամուրջը միասին առաջացնում են հետին ուղեղը, իսկ միջին
ուղեղի հետ միասին կազմում են ուղեղաբունը: Հետին ուղեղ են մտնում հավասարակշռության և
լսողական ընկալիչներից, գլխի մաշկից, քթի ու բերանի խոռոչի ռեցեպտորներից, լսողության
օրգանից, կոկորդի, շնչափողի, թոքերի ռեցեպտորներից, ներքին օրգաններից եկող աֆերենտ
նյարդաթելեր: Երկարավուն ուղեղում են գտնվում կենսական կարևոր նշանակություն ունեցող
շնչառական, սիրտ-անոթային և մարսողական կենտրոնները: Հետին ուղեղում են գտնվում 5-ից 12-րդ
զույգ գանգուղեղային նյարդերի կորիզները:
Հետին ուղեղի ֆունկցիաներն են՝ հաղորդող, ռեֆլեկտոր և ավտոմատիկ: Ավտոմատիկ
ֆունկցիայի օրինակ է հանդիսանում շնչառական կենտրոնի ավտոմատիզմը:

3 ԿՆ Հ , ռե ֆ լ ե ք ս , նե յ ր ո գ լ ի ա , դե ղա գ ի տ ա կ ա ն ֆա կ ո ւ լ տ ե տ
 Հաղորդչական ֆունկցիան կայանում է նրանում, որ գլխուղեղից ողնուղեղ և հակառակը
ընթացող բոլոր նյարդային ազդակները անցնում են երկարավուն ուղեղով ու վարոլյան կամրջով:
Հետին ուղեղին բնորոշ են սոմատիկ և վեգետատիվ ռեֆլեքսներ: Ընդ որում, վեգետատիվ
ռեֆլեքսները ամբողջությամբ պատկանում են պարասիմպաթիկ նյարդային համակարգին:
Սոմատիկ ռեֆլեքսները հիմնականում ուղղված են կեցվածքը պահպանելուն: Երկարավուն ուղեղը
մասնակցում է փռշտալու, հազի, ծծելու, կլման, ծամելու, փսխման, թարթելու և այլ ռեֆլեկտոր
գործունեությունների իրականացմանը:
Հետին ուղեղը մասնակցում է նաև մկանային տոնուսի պահպանմանը, որի շնորհիվ
իրականացվում է մարմնի հավասարակշռությունը:

ՈՒՂԵՂԻԿ

Ուղեղիկը բաղկացած է երկու կիսագնդերից և որդից: Կիսագնդերը ծածկված են գորշ նյութով,

որը կոչվում է ուղեղկի կեղև, իսկ կենտրոնական մասը կազմված է սպիտակ նյութով, որտեղ
զետեղված են ուղեղիկի կորիզները:
Ուղեղիկի հեռացումից հետո օրգանիզմի ոչ մի ֆունկցիա չի անհետանում, ուստի, պետք է
եզրակացնել, որ չկա որևէ կենսական պրոցես, որն իրականացվում է միայն ուղեղիկով: Սակայն,
ուղեղիկից զրկված կենդանիների բոլոր ֆունկցիաներում (շարժողական, զգայական, վեգետատիվ)
նկատվում են զգալի տեղաշարժեր:
Ուղեղիկը կարգավորում է դիրքը և մկանների տոնուսը, նպատակաուղղված շարժումները,
կոորդինացնում է արագ նպատակաուղղված շարժումները: Այդ պատճառով, ուղեղիկի
ախտահարման դեպքում առավել խորը փոփոխություններ են նկատվում հատկապես կենդանու
շարժողական ֆունկցիաների ոլորտում.
• ատոնիա - կմախքային մկանների տոնուսի նվազում
• ատաքսիա - արտահայտվում է քայլելու գործողության խանգարումներով. նկատվում է
օրորվող, զիգզագաձև, լայն տարածված քայլեր: Դրա պատճառն այն է, որ անհետանում է
մկանների և ջլերի սեփական ընկալիչներից եկող ազդանշանների ընկալումն ու վերլուծումը:
Կլինիկայում ատաքսիայի ձևերից մեկը ադիադոխոկինեզն է, որի դեպքում ծալիչ և տարածիչ
մկանների կծկումներն իրար սահուն կերպով չեն հաջորդում:
• ասիներգիա - բնութագրվում է նրանով, որ շարժման ծրագրի բաղկացուցիչ մասերը
միաժամանակ չեն իրագործվում, այլ ասես ՛՛անջատվում՛՛ են միմյանցից և կատարվում որպես
առանձին ակտեր:
• աստազիա - բնութագրվում է մկանների դողով, որը հատկապես արտահայտվում է շարժման
սկզբում և վերջում
• աստենիա - դրա առաջանում է ատոնիայի պատճառով և բնութագրվում է մկանների
թուլությամբ և ժամանակից շուտ առաջացող հոգնածությամբ:

ՄԻՋԻՆ ՈՒՂԵՂԻ ՖՈՒՆԿՑԻԱՆԵՐԸ

Միջին ուղեղում են գտնվում քառաբլուրները, 3-4-րդ գանգուղեղային նյարդերի կորիզները,

կարմիր կորիզը, սև նյութը, ցանցանման գոյացության նեյրոնները, հաղորդչական ուղիները:
Քառաբլուրների վերին բլուրները կապված են տեսողական օրգանի հետ, հանդիսանում են
տեսողության նախնական կենտրոններ: Դրանք մասնակցում են տեսողական կողմնորոշման
ռեֆլեքսին: Ստորին քառաբլուրները նախնական լսողական կենտրոններ են:
Սև նյութի նեյրոնները հարուստ են մելանին գունանյութով: Այն մասնակցում է կլման և ծամելու
բարդ ռեֆլեքսների համագործակցված իրականացմանը, կմախքային մկանների տոնուսի
կարգավորմանը, ապահովում է ձեռքի մատների նուրբ, ճշտգրիտ շարժողությանը: Դրանով է
բացատրվում, որ սև նյութը հատկապես մարդկանց մոտ լավ է զարգացած:
Կարմիր կորիզը հանդիսանում է շարժումները կարգավորող կարևոր կենտրոններից մեկը:
Ողնուղեղից կարմիր կորիզի անջատման դեպքում նկատվում է վերջույթների տարածիչ մկանների,
մեջքի երկայնակի մկանների տոնիկ լարվածության կտրուկ մեծացում. նման կենդանու վերջույթները
լինում են խիստ ձգված, գլուխը՝ հետ գցված, պոչը՝ բարձրացված:

4 ԿՆ Հ , ռե ֆ լ ե ք ս , նե յ ր ո գ լ ի ա , դե ղա գ ի տ ա կ ա ն ֆա կ ո ւ լ տ ե տ
 ՄԻՋԱՆԿՅԱԼ ՈՒՂԵՂ

Միջանկյալ ուղեղի գլխավոր գոյացություններն են վերտեսաթումբը (էպիթալամուս),

տեսաթումբը (թալամուս) և ենթատեսաթումբը (հիպոթալամուս): Էպիթալամուսում տեղադրված է
էպիֆիզը:
Թալամուսը կատարում է զգայական ֆունկցիա, քանի որ այստեղ են գալիս բոլոր ընկալիչների
զգացող ուղիները (բացի հոտառական ընկալիչից), որոնց միջով զգայական գրգիռները հասնում են
կիսագնդերի կեղևին: Այսպիսով, թալամուսի գլխավոր ֆունկցիան մարմնի բոլոր տեսակի
զգայնությունների ինտեգրումն է (միավորումը): Թալամուսը մասնակցում է նաև ցավի առաջացմանը,
քնի պրոցեսին, ինչպես նաև էմոցիոնալ վարքի ձևավորմանը, որը բնութագրվում է յուրատեսակ
միմիկայով, ժեստերով և ներքին օրգանների ֆունկցիոնալ տեղաշարժերով:
Հիպոթալամուսը համարվում է վեգետատիվ նյարդային համակարգի բարձրագույն
ենթակեղևային կենտրոն: Այն կարգավորում է բոլոր վեգետատիվ ֆունկցիաները, ապահովում է
օրգանիզմի ներքին միջավայրի հարաբերական կայունությունը, կարգավորում
նյութափոխանակությունը, մասնակցում է օսմոսային ճնշման և մարմնի ջերմաստիճանի
կարգավորմանը: Հիպոթալամուսում են գտնվում քաղցի ու հագեցման, ծարավի, հաճույքի, զայրույթի
ու տհաճության առաջացման, սննդանյութերի (սպիտակուցներ, ճարպեսր, ածխաջրեր)
փոխանակությունը կարգավորող կենտրոններ: Հիպոթալամուսի առջևի բաժինների գրգռման
դեպքում առաջանում են պարասիմպաթիկ երևույթներ, իսկ հետին բաժինների գրգռման ժամանակ՝
սիմպաթիկ երևույթներ: Հիպոթալամուսը մասնակցում է նաև հույզերի (էմոցիաների)
մեխանիզմներին: Հիպոթալամուսում են գտնվում քնի ու արթնացման կենտրոնները, որոնք
մասնակցում են օրգանիզմի կենսառիթմերի կարգավորմանը:

ՑԱՆՑԱՆՄԱՆ ԳՈՅԱՑՈՒԹՅՈՒՆ

Ուղեղի ցողունում՝ երկարավուն, միջին և միջանկյալ ուղեղների կորիզների արանքում գտնվում

են նեյրոնների կուտակումներ, որոնք ունեն խիստ ճյուղավորված բազմաթիվ ելուններ և կազմում են
խիտ ցանց: Նեյրոնների այս համակարգը կոչվում է ցանցանման գոյացություն: ՑԳ-ի կորիզները
որոշակի ֆունկցիա չեն կատարում, սակայն ներգործում են ԿՆՀ-ի բոլոր բաժինների դրդունակության
և տոնուսի վրա: ՑԳ-ի կորզներից սկիզբ են առնում 2 ուղղությամբ շարժվող խրձեր՝ վարընթաց (դեպի
ողնուղեղի նեյրոնները) և վերընթաց (դեպի գլխուղեղի կեղև և ենթակեղևային կորիզներ):
Վարընթաց ազդեցությունը ողնուղեղի ռեֆլեկտոր ֆունկցիայի վրա ունի երկակի ազդեցություն՝
արգելակող և ակտիվացնող: Հետևանքը լինում է այն, որ ողնուղեղային ռեֆլեքսները կամ ուժեղանում
են կամ թուլանում: Բացի դրանից, ՑԳ-ը ներգործում է նաև կմախքային մկանների տոնուսի վրա:
ՑԳ-ի վերընթաց ազդեցությունը ունի ակտիվացնող բնույթ. պահպանում է զգաստ վիճակը և
կենտրոնացնում ուշադրությունը:

5 ԿՆ Հ , ռե ֆ լ ե ք ս , նե յ ր ո գ լ ի ա , դե ղա գ ի տ ա կ ա ն ֆա կ ո ւ լ տ ե տ
 ՆԵՅՐՈՆՆԵՐԻ ՏԵՍԱԿՆԵՐԸ

Նեյրոնները կազմված են մարմնից և ելուստներից: Նեյրոնների մարմնում կենտրոնացած են

հիմնական օրգանոիդները (կորիզ, էնդոպլազմային ցանց, Գոլջի համալիր, ռիբոսոմներ,
միտոքոնդրիումներ, մանրախողովակներ և այլն): Ռիբոսոմները, սովորաբար, տեղակայված են
կորիզի շուրջը, ապահովում են սպիտակուցների սինթեզն ու կապեր հաստատում էնդոպլազմային
ցանցի հետ, ձևավորելով Նիսլիի նյութ (բազոֆիլային նյութ, տիգրոիդ): Վերջինս պարունակում է ՌՆԹ
և մասնակցում է սպիտակուցների սինթեզին: Նեյրոնի երկարատև դրդումն ուղեկցվում է Նիսլիի
նյութի անհետացմամբ, նշանակում է նաև` սպիտակուցների սինթեզի դադարեցմամբ:
Միտոքոնդրիումները հատկապես շատ են նեյրոնի առավելապես ակտիվ հատվածներում` մարմնում
և աքսոնի վերջույթներում:
Նեյրոնների ելուստներն են.
• Դենդրիտները – սովորաբար շատ են, ճյուղավորված, դրանցով է հիմնականում կատարվում
տեղեկատվության ստացումը, որոշները մակերեսին ունեն փշիկներ, որոնք էապես մեծացնում են
նրանց մակերեսը:
• Աքսոնը – մեկ հատ է, սովորաբար երկար, կարող է ունենալ կողմնաճյուղեր, դրանով
տեղեկատվությունը հաղորդվում է մարմնից նյարդավորվող բջջին: Աքսոնը մարմնից սկսվում է
աքսոնային թմբիկով, որը միելինազուրկ է և նեյրոնի ամենադրդունակ մասն է: Նյարդավորվող բջջի
մոտ աքսոնը բաժանվում է բազմաթիվ ճյուղերի, որոնք ավարտվում են աքսոնային հաստուկներով:
Սրանք սինապսներ են առաջացնում նյարդավորվող բջիջների հետ:

Նեյրոնների տեսակները: Ըստ տեղադրության նեյրոնները լինում են՝ կենտրոնական և

ծայրամասային:
Ըստ կառուցվածքի լինում են՝ միաբևեռ, երկբևեռ, բազմաբևեռ, կեղծ միաբևեռ:
Ըստ ` ֆիզիոլոգիական նշանակության նեյրոնները լինում են՝
• զգացող, աֆերենտ, կենտրոնաձիգ – ազդակները ընկալիչներից փոխանցում են կենտրոն կամ
ԿՆՀ
• շարժիչ, էֆերենտ, կենտրոնախույս – ազդակները փոխանցում են կենտրոնից աշխատող
օրգաններին
• միջադիր, ներդիր, ասոցիատիվ – կապ են հաստատում զգացող և շարժիչ նեյրոնների միջև.
պատասխանատու են տեղեկատվություն ընդունման, մշակման, պահպանման, սինթեզի համար:
Միջադիր նեյրոնները լինում են դրդող և արգելակող:
Ըստ արտաքին տեսքի նեյրոնները լինում են աստղաձև, բրգաձև, իլիկաձև, գնդաձև և այլն:

Աքսոնները լինում են`

• Միելինապատ – կազմված են առանցքային գլանից` պատված միելինով: Միելինը աքսոնի
երկարությամբ տեղ տեղ ընդհատվում է` առաջացնելով Ռանվիեյի սեղմվածքներ:
• Ոչ միելինապատ:

ՆԵՅՐՈԳԼԻԱ

Նյարդային համակարգում, բացի նեյրոններից կան նաև այլ բջիջներ, որոնք կոչվում են սոսնձող
բջիջներ կամ նեյրոգլիա: Տարբերում են նեյրոգլիայի բջիջների հետևյալ տեսակները.
Աստրոցիտներ - Հիմնականում տեղակայված են գլխուղեղի գորշ նյութում` նեյրոնների և
արյունատար անոթների միջև, ունեն հենարանային և նյութափոխանակային նշանակություն
նեյրոնների համար: Միաժամանակ համարվում են կալիումի իոնների յուրահատուկ բուֆեր:
Օլիգոդենդրոցիտներ - Առաջացնում են բազմաթիվ ելուններ, որոնք ԿՆՀ-ում մասնակցում են
աքսոնների միելինապատմանը, սնուցմանը և նյութափոխանակությանը: Մեկ օլիգոդենդրոցիտը
կարող է միելինապատել միևնույն կամ տարբեր աքսոնների մի քանի հատվածներ:
Միկրոգլիա - Գլիայի ամենափոքր, ՛՛թափառող՛՛ բջիջներն են, որոնք ընդունակ են ֆագոցիտոզի
և ունեն պաշտպանական նշանակություն:
Շվանի բջիջներ - Մասնակցում են աքսոնների միելինապատմանը ծայրամասային նյարդային
համակարգում: Ի տարբերություն օլիգոդենդրոցիտների, մեկ շվանի բջիջը սովորաբար
միելինապատում է աքսոնի մեկ հատված:

6 ԿՆ Հ , ռե ֆ լ ե ք ս , նե յ ր ո գ լ ի ա , դե ղա գ ի տ ա կ ա ն ֆա կ ո ւ լ տ ե տ
 ԱՐԳԵԼԱԿՈՒՄԸ ԿԵՆՏՐՈՆԱԿԱՆ ՆՅԱՐԴԱՅԻՆ ՀԱՄԱԿԱՐԳՈՒՄ

Նյարդային համակարգի աշխատանքն իրականացվում է երկու գործընթացներով՝ դրդմամբ և

արգելակմամբ: Արգելակումը ակտիվ նյարդային գործընթաց է, որը թուլացնում կամ դադարեցնում է
դրդումը: Արգելակումն, ի տարբերություն դրդման, տեղային գործընթաց է: ԿՆՀ-ում հանդիպող
արգելակումն առաջին անգամ հայտնաբերվել է Ի. Մ. Սեչենովի կողմից (1863):
Տարբերում են արգելակման երկու տեսակ՝ առաջնային և երկրորդային: Առաջնային
արգելակումն իրագործվում է արգելակող հատուկ միջոցներով (ներդիր արգելակող նեյրոններ,
միջնորդանյութեր, սինապսներ): ԿՆՀ-ում կան հատուկ արգելակող նեյրոններ, օրինակ՝ ողնուղեղի
Ռենշոուի և Ուիլսոնի բջիջներ, ուղեղիկի Պուրկինյեի բջիջներ և այլն: Երկրորդային արգելակումը
դրդման հետևանք է և իրագործվում է առանց արգելակող նեյրոնների ու միջնորդանյութերի:
Տարբերում են առաջնային արգելակման երկու տեսակ՝ նախասինապսային և հետսինապսային:
Նախասինապսային արգելակում: Նախասինապսային արգելակման դեպքում արգելակող
նեյրոնները սինապսներ են առաջացնում այլ նեյրոնի աքսոնի վրա: Սա աքսո-աքսոնային սինապս է:
Արգելակիչ նեյրոնների (նկարում՝ Ա նեյրոն) կողմից արտադրվող միջնորդանյութն առաջացնում է
դրդող նախասինապսային ծայրաճյուղերի (նկարում՝ Բ նեյրոն) կայուն, դանդաղ և երկարատև ապա-
բևեռացում, որի հետևանքով նրանցից արտազատվող միջնորդանյութերի քանակը նվազում կամ
դադարում է: Սրա հետևանքով առաջացող ԴՀՍՊ-ն անբավարար է լինում ԳՊ-ի առաջացման համար
(նկարում՝ Գ նեյրոն): Նախասինապսային արգելակումն իրականացվում է գամմա-
ամինոկարագաթթվով (ԳԱԿԹ):
Նախասինապսային արգելակումն ունի արտահայտված տևողություն, կարող է հասնել մինչև
700 մվ-ի և ավել: Այն կարելի է վերացնել դիկումարինով կամ պիկրոտոքսինով:

лﳹ³ñÓ ³ñ·»É³ÏáõÙ
²ñ·»É³ÏÙ³Ý ï»ë³ÏÝ»ñÁ

1. ݳ˳ëÇݳåë³ÛÇÝ, 2. Ñ»ïëÇݳåë³ÛÇÝ

Դրդող նախասինապսային ծայրաճյուղերում զարգացող կայուն և երկարատև ապաբևեռացման

մեխանիզմներից մեկը արգելակիչ միջնորդանյութի ազդեցությամբ Cl-ի իոնների թափանցելիության
մեծացումն է, որի արդյունքում Cl-ի իոնները սկսում են դուրս գալ բջջից՝ համաձայն էլեկտրական և
ընդդեմ խտության գրադիենտի: Սա լինում է այն ժամանակ, երբ ընթացիկ թաղանթային պոտենցիալն
ավելի բացասական է, քան քլորի հավասարակշռության պոտենցիալը: Մյուս մեխանիզմն այն է,
նյարդային վերջույթների և հարևան նեյրոնների ակտիվության ուժեղացման արդյունքում միջբջջային
հեղուկում կուտակվում են K-ի իոններ: Այս դեպքում K-ական խտության աստիճանականության
նվազման հետևանքով թաղանթային պոտենցիալը փոքրանում է (ապաբևեռացում):
Հետսինապսային արգելակում: Կենտրոնական նյարդային համակարգում առավել տարածված
է հետսինապսային արգելակումը: Այս դեպքում արգելակում իրականացվում է աքսո-մարմնային կամ
աքսո-դենդրիտային սինապսներով, քանի որ արգելակիչ նեյրոնները սինապսներ են առաջացնում
մյուս նեյրոնի մարմինների ու դենդրիտների վրա: Հետսինապսային արգելակման դեպքում
արգելակող նեյրոնների կողմից արտադրված արգելակիչ միջնորդանյութի ազդեցությամբ մյուս
նեյրոնի հետսինապսային թաղանթում առաջանում է գերբևեռացում և ԱՀՍՊ-ի առաջացում:
Գերբևեռացման պատճառն այն է, որ արգելակող միջնորդանյութերի և համապատասխան
ընկալիչների փոխազդեցությունից մեծանում է հետսինապսային թաղանթի թափանցելիությունը

7 ԿՆ Հ , ռե ֆ լ ե ք ս , նե յ ր ո գ լ ի ա , դե ղա գ ի տ ա կ ա ն ֆա կ ո ւ լ տ ե տ
կալիում և/կամ քլոր իոնների նկատմամբ: Այս դեպքում վերոհիշյալ իոնները շարժվելով իրենց
քիմիական աստիճանականության ուղղությամբ (կալիումը՝ ներսից դուրս, իսկ քլորը՝ դրսից ներս)
թաղանթային պոտենցիալը շեղում են առավել բացասականի կողմը: Հետսինապսային արգելակումը
հիմնականում իրականացվում է ԳԱԿԹ և գլիցին միջնորդանյութերով:
Նեյրոնը միաժամանակ կարող է ազդակներ ստանալ դրդող և արգելակող սինապսներով: Այս
դեպքում նեյրոնի պատասխանը կախված կլինի ԴՀՍՊ-ների և ԱՀՍՊ-ի գումարային մեծությունից:
Եթե հետսինապսային արգելակումն ընկճում է ամբողջ նեյրոնի դրդունակությունը և ցանկացած
սինապսային ազդեցություն պետք է լինի ավելի արտահայտված դրդում առաջացնելու համար, ապա
նախասինապսային արգելակման շնորհիվ խանգարվում է մեկ սինապսային մուտքի աշխատանքը և
նեյրոնը մնում է ազատ և պատրաստ է այլ ինֆորմացիայի ընկլաման համար:
Հետսինապսային արգելակումը վերացվում է ստրիխնինով, որը մրցակցային կապվում է
հետսինպասային թաղանթի ընկալիչների հետ, կանխելով արգելակիչ միջնորդանյութի
ազդեցությունը, կամ փայտացման թույնեվ, որը կանխում է արգելակիչ միջնորդանյութի
արտազատումը նախասինապսային թաղանթից:
Տարբերում են հետսինապսային արգելակման մի քանի տարատեսակներ:
1. Փոխհակադարձ (ռեցիպրոկ) արգելակում: Արգելակման այս տեսակը շատ է հանդիպում
հատկապես վերջույթների մկանների աշխատանքի ժամանակ: Օրինակ, որևէ հոդում ձեռքի ծալման
համար նեյրոնն ազդակ է ուղարկում ծալիչ մկանի կծկման համար պատասխանատու
շարժանեյրոնին, և, միաժամանակ, արգելակիչ նեյրոնի (Ռենշոուի բջիջներով) միջոցով արգելակում է
տարածիչ մկանի կծկման համար պատասխանատու շարժանեյրոնին:
2. Հետադարձ կամ հակընթաց (անտիդրոմ) արգելակում: Այս դեպքում տվյալ նեյրոնի աքսոնը
կողմնային ճյուղով ակտիվացնում է ներդիր արգելակող նեյրոնին, որն էլ արգելակում է առաջին
նեյրոնին: Հետադարձ արգելակումը նյարդաբջիջները պահպանում է գերդրդումից:
3. Կողմնային արգելակում: Կողմնային արգելակման դեպքում տվյալ նեյրոնն իր աքսոնի
կողմնաճյուղերով ակտիվացնում է արգելակիչ նեյրոններին, որոնք արգելակում են առաջին նեյրոնի
շուրջը գտնվող այլ նեյրոններին: Կողմնային արգելակում նպաստում է ազդակահոսքի ուղղորդված
տարածմանը: Արգելակման այս տեսակը շատ է հանդիպում աչքի ցանցաթաղանթում, և սրա շնորհիվ
ընկալվող պատկերներն ավելի հստան են երևում:
4. Զուգահեռ արգելակում: Այս դեպքում առաջին նեյրոնը դրդող ազդակներ է ուղարկում
երկրորդ նեյրոնին, միաժամանակ, աքսոնի կողմնաճյուղերով ակտիվացնում է արգելակիչ
նեյրոններին, որոնք արգելակում են երկրորդ նեյրոնին: Ստացվում է, որ առաջինը նեյրոնը
միաժամանակ դրդող և արգելակող (միջնորդավորված արգելակիչ նեյրոններով) ազդակներ է
ուղարկում նույն նեյրոնին:

Երկրորդային արգելակում: Տարբերում են երկրորդային արգելակման երկու տեսակ՝ վատթար

(պեսիմալ) և արգելակում դրդումից հետո: Վատթար արգելակումը ծագում է գերուժեղ կամ
գերհաճախակի գրգիռների ազդեցությամբ և նեյրոններին պահպանում է գերդրդումից ու վնասումից:
Այն ունի պաշտպանական նշանակություն և առաջանում է հետսինապսային թաղանթում կայուն ու
երկարատև ապաբևեռացման հետևանքով:
Արգելակում դրդումից հետո: Շատ հաճախ նյարդաբջիջներում դրդման ավարտից հետո կարող
է զարգանալ արգելակում: Պատճառներից մեկն այն է, որ դրդման ավարտից հետո նեյրոնում
զարգանում է խիստ արտահայտված հետքային գերբևեռացում, ուստի այդ պայմաններում ԴՀՍՊ–ը չի
կարող հասնել ապաբևեռացման կրիտիկական մակարդակին և առաջացնել ԳՊ:

8 ԿՆ Հ , ռե ֆ լ ե ք ս , նե յ ր ո գ լ ի ա , դե ղա գ ի տ ա կ ա ն ֆա կ ո ւ լ տ ե տ
 ՆԵՐԶԱՏԱԿԱՆ ՀԱՄԱԿԱՐԳԻ ՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱ

Օրգանիզմի ֆիզիոլոգիական ֆունկցիաների կարգավորման նյարդահումորալ համակարգում

կարևոր նշանակություն ունի հորմոնային օղակը: Հորմոնները կենսաբանական ակտիվ նյութեր են,
որոնք արտադրվում են մասնագիտացված ներզատական բջիջների կողմից: Ներզատական
բջիջները կարող են կենտրոնացված լինել առանձին օրգաններում՝ ներզատական գեղձերում, կամ էլ
ցրված լինեն տարբեր տեսակի օրգաններում:
Ներզատական գեղձերն ունեն շատ փոքր չափեր և հարուստ արյունամատակարարում: Նրանք
չունեն ծորաններ և ներզատում են հորմոններն անմիջապես արյան մեջ: Ներզատական գեղձերից են
հիպոֆիզը (մակուղեղը), վահանագեղձը, հարվահանագեղձերը, մակերիկամները:
Ենթաստամոքսային գեղձն ու սեռական գեղձերը համարվում են խառը տիպի գեղձեր, քանի որ
ունեն արտազատական և ներզատական բաժիններ: Հորմոններ արտադրվում են նաև նյարդային
այնպիսի կառույցներում, ինչպիսիք են հիպոթալամուսն (ենթատեսաթումբ) ու էպիֆիզը:
Ներզատական գեղձ չհանդիսացող, սակայն ներզատական բջիջներ պարունակող շատ
օրգաններ նույնպես արտադրում են հորմոններ (սիրտ, երիկամներ, մարսողական օրգաններ,
ուրցագեղձ, նյարդային համակարգ, արյունատար անոթներ): Այս օրգաններում ցրված և հորմոններ
արտադրող բջիջների ամբողջությունը կազմում է սփռուն ներզատական համակարգը: Օրգանիզմում
հայտնաբերվել են հատուկ բջիջներ` ապուդոցիտներ, որոնք ընդունակ են կլանել և
դեկարբօքսիլացնել ամինաթթուներ և դրանց մնացորդներից սինթեզել կենսածին ամիններ և
պեպտիդային հորմոններ (հիստամին, կատեխոլամիններ, սերոտոնին, սեկրետին, անոթաակտիվ
աղիքային պեպտիդ, էնդորֆիններ և այլն): Այդ բջիջները կազմում են APUD համակարգը, որը
հաճախ նույնացվում է սփռուն ներզատական համակարգի հետ:
Թվարկված բոլոր ներզատական բջիջների ամբողջությունը (ներզատական գեղձերում և
դրանցից դուրս) կազմում է օրգանիզմի ներզատական համակարգը, որի հիմնական
նշանակությունը օրգանիզմի առաձին օրգանների, հյուսվածքների, բջիջների ֆունկցիաների
կարգավորումն է, նրանց միջև փոխադարձ կապի և ազդեցությունների իրականացումը:
Ներզատական գեղձերի ֆունկցիայի կարգավորումն իրականանում է նյարդային և հումորալ
մեխանիզմներով: Հորմոնի սինթեզի և սեկրեցիայի նյարդային կարգավորումն իրականանում է
հիպոթալամուսի (ենթատեսաթմբի), լիմբիական համակարգի, մեծ կիսագնդերի կեղևի և այլ
կառույցների միջոցով: Այս կարգավորման մեջ կարևոր դեր է խաղում ենթատեսաթումբը: Այն
պարունակում է նեյրոսեկրետոր բջիջներ, որոնք ընդունակ են օրգանիզմի տարբեր մասերից եկող
էլեկտրական ազդակները փոխակերպել հյութազատիչ պրոցեսի: Արտադրելով նեյրոհորմոններ`
այն կարգավորում է հիպոֆիզի տրոպ հորմոնների արտադրությունը, ինչպես նաև մասնակցում այլ
օրգանների և հյուսվածքների ֆունկցիաների կարգավորմանը: Այսպիսով, ենթատեսաթումբը
հանդիսանում է և բարձրագույն վեգետատիվ կենտրոն, և ներզատական գոյացություն:
Հորմոնների արտազատումը կախված է օրգանիզմի պահանջներից և կարգավորվում է
հետադարձ կապի սկզբունքով: Հետադարձ կապը լինում է դրական և բացասական: Օրինակ` արյան
մեջ գլյուկոզի ավելացման դեպքում ինսուլինի սեկրեցիան մեծանում է, որը բերում է գլյուկոզի
քանակի նվազմանը: Հիպոթալամուսում արտադրվող սոմատոլիբերնը խթանում է հիպոֆիզում աճի
հորմոնի արտադրությունը, սակայն արյան մեջ վերջինիս քանակի ավելացումը հետադարձ
բացասական կապի միջոցով ազդում է նույն հիպոթալամուսի վրա և սոմատոստատինի
արտադրմամբ ընկճում է աճի հորմոնի արտադրությունը: Դրական հետադարձ կապի օրինակներ
օրգանիզմում ավելի քիչ են հանդիպում: Դրանցից է էստրոգենների ազդեցությամբ ՖԽՀ-ի և ԼՀ-ի
արտադրության խթանումը, որոնք իրենց հերթին խթանում են էստրոգենների արտադրությունը:

Հորմոնների կառուցվածքը և հատկությունները

Ըստ քիմիական կառուցվածքի հորմոնները լինում են`

1. սպիտակուցային և պեպտիդային, որոնց են պատկանում հիպոթալամուսի, հիպոֆիզի,
ենթաստամոքսային գեղձի և հարվահանագեղձի հորմոնները,
2. ստերոիդային, որոնցից են մակերիկամների կեղևային բաժնի և սեռական գեղձերի
հորմոնները,

1 Ներզատական համակարգի ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 3. ամինաթթվային ածանցյալներ` վահանագեղձի յոդ պարունակող հորմոնները և
կատեխոլամինները (ադրենալին, նորադրենալին, դոֆամին):

Ըստ ֆունկցիոնալ նշանակության տարբերում են նեյրոհորմոններ (նեյրոպեպտիդներ),

գլանդոտրոպ հորմոններ և գործարկող (էֆեկտոր) հորմոններ: Նեյրոհորմոնները սինթեզվում են
նյարդային բջիջների կողմից (օքսիտոցին, հակամիզամուղային հորմոն և այլն): Գլանդոտրոպ
հորմոնները սինթեզվում են հիպոֆիզի կողմից և ազդում են այլ ներզատիչ գեղձերի վրա՝
կարգավորելով վերջիններիս գործունեությունը: Գործարկող են համարվում այն հորմոնները, որոնք
անմիջապես ազդում են աշխատող օրգանների կամ հյուսվածքների վրա:
Հորմոններն օժտված են հետևյալ հատկություններով` յուրահատկությամբ
(սպեցիֆիկությամբ), բարձր կենսաբանական ակտիվությամբ, հյութազատելիությամբ և
տարածական ազդեցությամբ:
Հորմոնի սպեցիֆիկությունը պայմանավորված է նրա քիմիական կառուցվածքով,
ազդեցությամբ և գոյացման տեղի յուրահատկությամբ: Յուրաքանչյուր հորմոն թողնում է միայն իրեն
բնորոշ ազդեցությունը: Այդ պատճառով մի հորմոնի բացակայությունը չի կարող փոխհատուցվել
մեկ այլ հորմոնով: Միաժամանակ, գոյություն ունեն մի շարք նյութեր, որոնք նույնպես ունեն
սպեցիֆիկ ազդեցություն, բայց արտադրվում են ոչ թե յուրատատուկ մասնագիտացված
օրգաններում, այլ տարբեր հյուսվածքներում: Այդ նյութերը կոչվում են հորմոնոիդներ (հիստամին,
բրադիկինին, պրոստագլանդին):
Հորմոններն ունեն բարձր կենսաբանական ակտիվություն: Նրանք թողնում են սպեցիֆիկ
ազդեցություն չափազանց փոքր խտությունների պայմաններում:
Հորմոնները ներզատվում են արյան մեջ և շրջանառելով` ազդում են իրենց հյութազատման
տեղից ավելի հեռու գտնվող օրգանների և հյուսվածքների վրա: Այդպիսի ազդեցությունը կոչվում է
տարածական: Մինչդեռ հյուսվածքային կենսաբանական ակտիվ բազմաթիվ նյութերը (սերոտոնին,
կինիններ, պրոստագլանդիններ) ունեն տեղային ազդեցություն:
Հորմոնի կարևոր հատկանիշներից է նաև հյութազատելիությունը:
Հորմոնների բնորոշ հատկություններից են նաև մոլեկուլների փոքր չափերը, որը նրանց
հնարավորություն է տալիս հեշտությամբ թափանցել անոթների և բջիջների թաղանթով ու
համեմատաբար արագ քայքայումն արյան մեջ: Արտադրվելուց հետո հորմոններն անցնում են
օրգանիզմի հեղուկ միջավայր` արյուն (մեծամասամբ), ավիշ և միջհյուսվածքային հեղուկ ու
տարածվում:
Մինչև հյութազատվելը հորմոնները պետք է սինթեզվեն: Սպիտակուցային հորմոնները
սինթեզվում են պոլիսոմներում, իսկ ստերոիդ հորմոները և ամինաթթվային ածանցյալները` բջջի
ցիտոպլազմայում և միտոքոնդրիումներում:
Արյան մեջ հորմոնը շրջանառում է ինչպես ազատ` ակտիվ ձևով, այնպես էլ կապված ձևով:
Հորմոնները կապվում են ձևավոր տարրերի, պլազմայի ոչ յուրահատուկ սպիտակուցների
(ալբումին, գլոբուլին) և տվյալ հորմոնի համար հատուկ (յուրահատուկ) սպիտակուցների հետ,
առաջացնելով համալիրներ (օրինակ` թիրոքսինը փոխադրվում է պլազմայի ալբումին սպիտակուցի
միջոցով, իսկ կորտիկոստերոիդները` տրանսկորտին սպեցիֆիկ փոխադրիչ սպիտակուցի միջոցով):
Հորմոնների կապված և ազատ ձևերը գտնվում են դինամիկ հավասարակշռության մեջ և
ազատ անցնում են մեկը մյուսին: Հորմոնի կապված համալիրն ունի կարևոր նշանակություն`
հանդիսանում է հորմոնի ֆիզիոլոգիական պահեստ, կանխում է հորմոնի գերազդեցությունը
օրգանիզմում, պաշտպանում է ֆերմենտների քայքայող ազդեցությունից և երիկամներում`
ֆիլտրումից:
Սպիտակուցային հորմոնները (օրինակ` ինսուլինը, սոմատոտրոպինը) օժտված են նաև
տեսակային սպեցիֆիկությամբ: Այսինքն, մարդու սպիտակուցային հորմոններն ազդում են
կենդանիների վրա (էվոլյուցիոն շարքով դեպի ներքև), բայց կենդանիների հորմոնները մարդու վրա
չեն ազդում:

Հորմոնների ազդեցության մեխանիզմը և տեսակները

Հորմոնների ազդեցությունը որոշվում է նրանց փոխներգործությամբ խիստ որոշակի բջիջների

կամ օրգանների հետ, որոնք ունեն հատուկ ընկալիչներ տվյալ հորմոնի ճանաչման և կապելու

2 Ներզատական համակարգի ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

համար: Այդ բջիջները կամ օրգանները կոչվում են թիրախ օրգաններ: Տարբերում են երկու տեսակի
հորմոնային ընկալիչներ՝ թաղանթային և ներբջջային:
Գոյություն ունի հորմոնների և թիրախ-բջիջների փոխազդեցության երկու մեխանիզմ.
1. Սպիտակուցա-պեպտիդային հորմոններն ունեն պոլիմերային կառուցվածք և խոշոր
չափեր, որի պատճառով հիմնականում չեն կարող թափանցել բջջի ցիտոպլազմա: Նրանք
կապվում են բջջաթաղանթի վրա ներկառուցված ընկալիչների հետ և առաջացնում են
հորմոն-ընկալիչ համալիր, որն ակտիվացնում է ներբջջային երկրորդային միջնորդներին`
մեսենջերներին: Վերջիններն իրականացնում են հորմոնի ազդեցությունը ցիտոպլազմայի
և կորիզի վրա: Երկրորդային մեսենջերներից են ցԱՄՖ-ը, ցԳՄՖ-ը, ինոզիտոլեռֆոսֆատը,
կալցիումի իոնները, դիացիլգլիցերինը և այլն: Նույն մեխանիզմով են ազդում նաև
կատեխոլամիններն ու ներսածին օպիատները:
2. Ստերոիդային և թիրեոիդային հորմոնները թիրախ բջջի կողմից ճանաչվելուց հետո
թափանցում են ցիտոպլազմա և կապվում ներբջջային (կորիզային և ցիտոպլազմային)
ընկալիչների հետ: Այնուհետև այդ հորմոն-ընկալիչ համալիրը իր ազդեցությունն է թողնում
կորիզում տեղի ունեցող գործընթացների վրա: Ստերոիդային հորմոնների ընկալիչների
մեծ մասը տեղակայված է կորիզում, բացառությամբ գլյուկոկորտիկոիդային ընկալիչների,
որոնք ազատ վիճակում գտնվում են կորիզաթաղանթի մակերեսին:

Ներբջջային ընկալիչների ընդհանուր հատկությունն այն է, որ հորմոնի բացակայության

դեպքում նրանք ակտիվ չեն և միացած են հատուկ սպիտակուցի հետ: Հորմոնի միացման դեպքում
ընկալիչներն ազատվում են սպիտակուցից և հորմոնի հետ միասին տեղափոխվում կորիզային ԴՆԹ:

²ºü

ó²Øü

Պե պ տ ի դ ա յ ի ն հո ր մ ո ն ն ե ր ի ազ դ ե ց ո ւ թ յ ա ն Ստ ե ր ո ի դ ա յ ի ն հո ր մ ո ն ն ե ր ի ազ դ ե ց ո ւ թ յ ա ն
մե խ ա ն ի զ մ ը . մե խ ա ն ի զ մ ը .

1. հո ր մ ո ն , 2. հո ր մ ո ն -ըն կ ա լ ի չ հա մ ա լի ր , ցի - 1. հո ր մ ո ն , 2. ցի տ ո պ լ ա զ մ ա յ ի ն ըն կ ա լի չ , 3.
տո պ լ ա զ մա յ ի ն ըն կ ա լի չ , 3. ցի տո պ լ ա զ մա , 4. կո ր ի զ ,
ակ տ ի վա ց վ ա ծ ֆե ր մե ն տա յ ի ն հա մ ա լ ի ր ն ե ր , 5. 4. ցի տո պ լ ա զ մ ա , 5. հո ր մո ն -ըն կ ա լ ի չ

Ազդեցության տեսակները: Հորմոնների ազդեցությունը լինում է ֆունկցիոնալ և

մորֆոգենետիկ: Ֆունկցիոնալ ազդեցությունները հետևյալն են`
ա) մետաբոլիկ` հորմոնը կարող է փոխել նյութափոխանակության պրոցեսների
ինտեսիվությունը: Օրինակ` թիրոքսինն ուժեղացնում է բջիջների նյութա- և
էներգիափոխանակությունը, թթվածնի կլանումը և յուրացումը:
բ) կինետիկ` հորմոնը թողարկում է որևէ պրոցես օրգանիզմում, օրինակ` ադրենալինը
գործարկում է գլիկոգենի քայքայումը լյարդում, օքսիտոցինը առաջացնում է արգանդի հարթ
մկանների կծկումներ:
գ) շտկող ազդեցությունը օրգանների ֆունկցիաների ուժգնության փոփոխությունն է հորմոնի
ազդեցությամբ (ադրենալինը ուժեղացնում է սրտի աշխատանքը):
դ) ռեակտոգեն ազդեցության էությունը այն է, որ մի հորմոն փոխում է մեկ այլ հորմոնի
ազդեցությունը թիրախ-բջիջների վրա կամ նրանց ընկալիչների զգայնությունը այդ հորմոնի
նկատմամբ (թիրոքսինը մեծացնում է ընկալիչների զգայնությունը կատեխոլամինների նկատմամբ):

3 Ներզատական համակարգի ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 Մորֆոգենետիկ ազդեցությունն արտահայտվում է օրգանիզմի աճի, կառուցվածքային
փոփոխությունների, հյուսվածքների տարբերակման վրա թողած ազդեցությամբ (թիրոքսինն ազդում
է նյարդային հյուսվածքների զարգացման և տարբերակման վրա):
Այսպիսով, հորմոնի ազդեցության ակտիվությունը պայմանավորված է նրա
հյութազատության արագությամբ, արյան մեջ շրջանառող ազատ և կապված քանակների
հարաբերությամբ, թիրախ-բջիջների ընկալիչների քանակով և նրանց զգայությամբ, ինչպես նաև
հորմոնի նյութափոխանակության արագությամբ:
Հորմոնների ազդեցության կարգավորումն իրագործվում է հետադարձ կապի սկզբունքով:
Հորմոնի քանակի ավելացումը կարող է առաջ բերել թաղանթային ընկալիչների թվի ու
զգայունության նվազում և համապատասխանաբար` թիրախ-օրգանի կամ թիրախ-բջջի
զգայունության անկում (դեսենսիտիզացիա կամ դեսենսիբիլիզացիա): Այս մեխանիզմը հայտնի է
down կարգավորում անունով: Եվ հակառակը, հորմոնների քանակի անբավարարության դեպքում
բջջային ընկալիչների քանակն ու դրանց զգայունությունը կարող է բարձրանալ (սենսիտիզացիա
կամ սենսիբիլիզացիա) տվյալ հորմոնի նկատմամբ, որը հայտնի է որպես up կարգավորում:

Հիպոթալամուս-հիպոֆիզային համալիր

Հիպոթալամուսը անատոմիական և ֆունկցիոնալ կապերով կապված է հիպոֆիզի հետ և

առաջացնում է հիպոթալամուս-հիպոֆիզային համալիր: Հիպոթալամուս-հիպոֆիզային
համակարգը կարևոր և կենտրոնական դեր է կատարում օրգանիզմի ֆունկցիաների հորմոնային
կարգավորման օղակում, քանի որ նրանց կողմից արտադրվող հորմոններն ազդում են ինչպես այլ
ներզատական գեղձերի, այնպես էլ լայն ազդեցությւոն են թողնում տարբեր օրգան-համակարգերի
վրա: Հիպոթալամուսը կազմված է 32 զույգ կորիզներից, որոնք պայմանականորեն բաժանվում են
առաջային, միջին և հետին մասերի:

Են թ ա տ ե ս ա թ ո ւ մ բ -մա կ ո ւ ղ ե ղ ա յ ի ն հա մ ա կ ա ր գ .

1. են թ ա տ ե ս ա թ մ բ ի առ ջ և ի կո ր ի զ նե ր , 2.
են թ ա տ ե ս ա թ մ բ ի հե տ ի ն կո ր ի զ ն ե ր , 3. գե ղ ձ ա յ ի ն
մա կ ո ւ ղ ե ղ , 4. հե տ ի ն մա կ ո ւ ղ ե ղ , 5. հե տ ի ն
են թ ա տ ե ս ա թ ո ւ մ բ ն առ ջ և ի մա կո ւ ղե ղ ի հե տ կա պ ո ղ
դա ր պ ա ս ա յ ի ն ան ո թ ն ե ր , 6. աք ս ո ն ն ե ր , որ ոն ք մի ա ց -
նո ւ մ են առ ջ և ի են թ ա տ ե սա թո ւ մ բ ը հե տ ի ն
մա կ ո ւ ղ ե ղ ի հե տ

Հիպոթալամուսում կան հատուկ նեյրոհյութազատական բջիջներ, որոնք ի պատասխան օրգա-

նիզմի տարբեր մասերից և ուղեղից եկող ազդակների, արտադրում են նեյրոհորմոններ: Այսպիսով,
հիպոթալամուսում տեղի է ունենում նյարդային ազդակների ՛՛վերափոխում՛՛ հումորալ (քիմիական)
ազդակների, իսկ հիպոթալամուսի նեյրոհյութազատական բջիջներն անհրաժեշտ կապող օղակ են
առբերիչ ազդակների և ներզատական հիմնական գեղձերի միջև:

Հիպոթալամուսի կարգավորիչ ազդեցություններն իրականացվում են.

• հիպոֆիզի մասնակցությամբ, երբ հիպոթալամուսում արտադրված նեյրոհորմոններն ազդում
են հիպոֆիզի վրա, խթանելով կամ արգելակելով վերջինիս հորմոնների արտադրությունը,
• առանց հիպոֆիզի մասնակցության, երբ հիպոթալամուսում արտադրված հորմոններն անմի-
ջապես ազդում են թիրախ-օրգանների կամ այլ ներզատական գեղձերի վրա:

Հիպոթալամուս-հիպոֆիզային համակարգը բաժանվում է երկու հիմնական մասի.

1. Հիպոթալամուս-ադենոհիպոֆիզային համակարգ` կազմված հիպոթալամուսի միջային ու
հետին բարձրունքի հիպոֆիզատրոպ գոտուց և առջևի հիպոֆիզից, որոնք միմյանց հետ կապ-
ված են արյունատար անոթային համակարգով:
2. Հիպոթալամուս-նեյրոհիպոֆիզային համակարգ` կազմված առջևի հիպոթալամուսի կորիզ-

4 Ներզատական համակարգի ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 ներից և հետին հիպոֆիզից, որոնք իրար հետ կապված են նյարդային ուղիներով:

Բացի այդ, հիպոթալամուսի կողմից արտադրվում են ազդման լայն ոլորտով օժտված

նեյրոկարգավորիչ պեպտիդներ, որոնք կարգավորիչ ազդեցություն են թողնում ինչպես հիպոֆիզի,
այնպես էլ գլխուղեղի տարբեր բաժինների վրա:

Հիպոթալամուսի նեյրոկարգավորիչ պեպտիդները

Այս հորմոնները կարգավորիչ ազդեցություն են թողնում ինչպես հիպոֆիզի, այնպես էլ

գլխուղեղի այլ կառույցների վրա: Արտադրվող նեյրոպեպտիդներն են՝ ներսածին մորֆինանման
նյութերը, P-նյութը, անոթաակտիվ աղիքային պեպտիդը և այլն: Վերջին երկուսը սինթեզվում են նաև
մարսողական ուղում:
Առանձնակի հետաքրքրություն են ներկայացնում ներսածին մորֆինանման նյութերը
(ներսածին օպիատները)՝ էնդորֆինները, դինորֆինները, էնկեֆալինները: Դրանց անվանումը
կապված է արտածին (էկզոգեն) մորֆինի ընկալիչներին միանալու և ցավազրկող ազդեցություն
թողնելու ընդունակության հետ:
Մորֆինանման նյութերը թուլացնում են ցավը, բարձրացնում են աշխատունակությունը,
թողնում են հակասթրեսային ազդեցություն, հանդիսանում են օրգանների և հյուսվածքների
գործունեության կարգավորիչներ, առաջացնում են էյֆորիա (հիվանդագին բարձր
տրամադրություն), իջեցնում տագնապի զգացողությունն ու առաջացնում բավարարվածության
զգացում: Դրանց քանակը կտրուկ ավելանում է ցավի և սթրեսների ժամանակ:
Հիպոթալամուսում սինթեզվում է նաև P-նյութ, որը համարվում է ցավի միջնորդանյութ և
նպաստում է ցավի զգացողության առաջացմանը: P-նյութն օժտված է կենսաբանական մեծ
ակտիվությամբ. լայնացնում է արյունատար անոթները, նվազեցնում արյան ճնշումը, մեծացնում
մազանոթային թափանցելիությունը, կծկում հարթ մկանները, խթանում մարսողական ուղու
շարժողական ակտիվությունը, ենթաստամոքսային գեղձի և թքագեղձերի հյութազատությունը,
ընկճում լեղու արտադրությունը և սոմատոստատինի հյութազատությունը, նպաստում պրոլակտինի
և մարսողական հորմոնների հյութազատմանը: P-նյութը մասնակցում է նաև քնի և ուսուցման
գործընթացներին:
Հիպոթալամուսում սինթեզվում են նաև օրեքսիններ, որոնց հիմնական նշանակությունը
արթունության պահպանումն է և նեյրոպեպտիդ Y, որը բարձրացնում է ախորժակը:

Հիպոթալամուս-ադենոհիպոֆիզային համակարգ

Հիպոթալամուսի հիպոֆիզոտրոպ գոտիներում արտադրվում են հորմոններ, որոնք

վերահսկում են ադենոհիպոֆիզի (հիպոֆիզի առաջային և միջին բլթեր) հորմոնների
արտադրությունը: Այդ հորմոնները բաժանվում են երկու խմբի` լիբերինների, որոնք նպաստում են
այդ հորմոնների արտադրությանը, և ստատինների, որոնք արգելակում են հորմոնների
արտադրությունը: Լիբերիններն ու ստատիններն արտադրվում են հիպոթալամուսում և աքսովազալ
սինապսներով անցնում են հիպոթալամուսի մազանոթային ցանցի մեջ: Այնուհետև հիպոթալամուս-
հիպոֆիզային դռներակային անոթներով հասնում են ադենոհիպոֆիզ և կարգավորում են նրա
գործունեությունը: Լիբերիններն են` թիրեոլիբերինը, կորտիկոլիբերինը, գոնադոլիբերինը,
սոմատոլիբերինը, պրոլակտոլիբերինը և մելանոլիբերինը: Ստատիններն են` սոմատոստատինը,
պրոլակտոստատինը և մելանոստատինը:
Ադենոհիպոֆիզի հորմոնները բաժանվում են երկու խմբի` գլանդոտրոպ հորմոններ, որոնք
կարգավորում են այլ ներզատիչ գեղձերի հյութազատությունը և էֆեկտոր հորմոններ, որոնք
ուղղակի ներգործում են այս կամ այն օրգանի վրա: Գլանդոտրոպ հորմոններն են`
ադրենոկորտիկոտրոպ (ԱԿՏՀ), թիրեոտրոպ (ԹՏՀ), ֆոլիկուլախթանիչ (ՖԽՀ) և լյուտեինացնող (ԼՀ)
հորմոնները: Էֆեկտորներն են` աճի (սոմատոտրոպին, ՍՏՀ), մելանոխթանիչ (ՄԽՀ) հորմոնները և
պրոլակտինը (լյուտեոտրոպ):
ԱԿՏՀ-ն հիմնականում ազդում է մակերիկամների կեղևի խրձային և ցանցային գոտիների վրա
և կարգավորում է գլյուկոկորտիկոիդների ու մակերիկամների սեռական հորմոնների
արտադրությունը:

5 Ներզատական համակարգի ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 ԹՏՀ-ն նպաստում է վահանագեղձի ֆոլիկուլների աճին, մորֆոգենեզին, յոդային պոմպի
ակտիվացմանը և յոդի ակտիվ կլանմանը, ինչպես նաև յոդ պարունակող հորմոնների սինթեզին ու
սեկրեցիային:
ՖԽՀ-ն արագացնում է ձվարանի ֆոլիկուլների աճը, նպաստում է էստրոգենների
հյութազատությանը, ինչպես նաև խթանում է սպերմատոգենեզը Սերտոլիի բջիջներում:
ԼՀ-ն խթանում է ձվազատությունն ու դեղին մարմնիկի առաջացումը, պրոգեստերոնի
սեկրեցիան: ԼՀ-ն նպաստում է նաև արական սեռական հորմոնների արտադրությանը Լեյդիգի
բջիջներում:
Այսպիսով, վահանագեղձը, մակերիկամների կեղևային գոտին, սեռական գեղձերը այս կամ
այն չափով գտնվում են հիպոֆիզի անմիջական կարգավորիչ ազդեցության տակ:

Սոմատոտրոպինը (աճի հորմոն, սոմատոտրոպ հորմոն) խթանում է ինչպես ամբողջական

օրգանիզմի, այնպես էլ առանձին օրգանների աճն ու զարգացումը: Նրա հիմնական թիրախ-
օրգանները մկաններն ու խողովակավոր ոսկրերն են: Դեռահասային տարիքում աճի հորմոնը
խթանում է մարմնի աճն երկարությամբ, ինչպես նաև մեծացնում է ոսկրերի հաստությունն ու
լայնությունը: Հորմոնի ազդեցությամբ մեծանում են նաև մկանային և շարակցական հյուսվածքները,
ներքին օրգանները:
Սոմատոտրոպինը խթանում է ի-ՌՆԹի սինթեզը, ամինաթթուների և գլյուկոզի թափանցումը
բջիջ, սպիտակուցների սինթեզը, բջիջների բաժանման գործընթացը: Այս գործընթացների շնորհիվ
հորմոնը նպաստում է կմախքի և մկանային հյուսվածքի աճին և զարգացմանը: Միաժամանակ
սոմատոտրոպինն ակտիվացնում է ճարպերի քայքայումը հյուսվածքներում (ճարպալուծ
ազդեցություն) և ավելացնում է ազատ ճարպաթթուների քանակն արյան մեջ:
Ածխաջրատային փոխանակության վրա աճի հորմոնի երկարատև ազդեցությոնը հակառակ է
ուղղված ինսուլինին. այն բարձրացնում է գլյուկոզի քանակն արյան մեջ:
ՍՏՀ-ի ազդեցությունը սպիտակուցների սինթեզի վրա կարող է իրականանալ միայն արյան մեջ
գլյուկոզի և ինսուլինի բավարար քանակի դեպքում:
Աճի հորմոնի որոշ ազդեցությունները միջնորդվում են պլազմայում առկա սպեցիֆիկ
հորմոնային գործոններով` սոմատոմեդիններով (աճի ինսուլինանման գործոններ), որոնք
արտադրվում են լյարդում և ոսկրածուծում ու հատկություններով նման են ինսուլինին:
Աճի հորմոնի սեկրեցիան կարգավորվում է սոմատոլիբերինով և սոմատոստատինով՝
հետադարձ բացասական կապի սկզբունքով, կախված արյան մեջ սոմատոտրոպինի քանակից: ՍՏՀ-
ի արտադրությունը մեծանում է քնի ժամանակ: Հորմոնի գերարտադրությունը մանկական
հասակում առաջացնում է հսկայություն (գիգանտիզմ), իսկ մեծահասակների մոտ` ակրոմեգալիա
(ձեռքերի, ոտնաթաթերի, քթի, ականջների մեծացում) և սպլանխոմեգալիա (ներքին օրգանների և
լեզվի աճ): Հորմոնի թերարտադրությունը երեխաների մոտ առաջացնում է հիպոֆիզային նանիզմ`
թզուկություն (մարմնի համաչափ կարճահասակություն):

Մելանոխթանիչ հորմոններն արտադրվում են հիպոֆիզի միջին բլթում, հիմնականում ազդում

են մաշկի և աչքի ցանցաթաղանթի գունակային բջիջների վրա: Հորմոնն ակտիվացնում է մելանին
գունակի սինթեզը մաշկի բջիջներում, ավելացնում մելանոցիտների քանակը, առաջացնելով մաշկի
մգացում: ՄԽՀ-ի ազդեցությամբ տեղի է ունեցող փոփոխությունները աչքի ցանցաթաղանթում և
մաշկում ունեն պաշտպանական նշանակություն, քանի որ սահմանափակում են լույսի
ճառագայթների ներթափանցումը ավելի խորը շերտեր: Հայտնաբերվել է, որ մելանոխթանիչ
հորմոններն ազդում են նաև նյարդային համակարգի գրգռականության, հիշողության պրոցեսների և
վարքային ռեակցաիների վրա: ՄԽՀ-ի արտադրությունը հիմնականում կարգավորվում է
մելանոլիբերինով և մելանոստատինով:

Պրոլակտինն ազդում է կաթնագեղձերի աճի և կաթի արտադրության վրա: Այն մեծացնում է

գլյուկոզի, ճարպաթթուների և ամինաթթուների կլանումը կաթնագեղձերի բջիջների կողմից և
ակտիվացնում է կաթի արտադրությունը (լակտոգենեզը): Պրոլակտինը նաև նպաստում է
մայրական բնազդի ձևավորմանը:
Պրոլակտինն իր ազդեցությունն է թողնում նաև արական սեռական համակարգի վրա: Այն
ֆիզիոլոգիական խտությամբ խթանում է անդրոգենների արտադրությունը, սեռական օրգանների

6 Ներզատական համակարգի ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

աճը, սպերմատոզոիդների արտադրությունը: Պրոլակտինը մասնակցում է թոքերի ալվեոցիտների
կողմից սուրֆակտանտի սինթեզին, սթրեսային ռեակցիաների ձևավորմանը:
Մեծ քանակներով արտադրման ժամանակ (օրինակ` կրծքով կերակրման ժամանակ)
պրոլակտինն արգելակում է ՖԽՀ-ի և ԼՀ-ի արտադրությունը, որը կբերի դաշտանային ցիկլի
խանգարմանը: Պրոլակտինի հյութազատության կարգավորման մեջ առավել մեծ նշանակություն
ունի պրոլակտոստատինը, որը հետադարձ բացասական կապի սկզբունքով արգելակում է
պրոլակտինի արտադրությունը: Սակայն կրծքով կերակրման ժամանակ ռեֆլեքսորեն արգելակվում
է պրոլակտոստատինի և ավելանում է պրոլակտոլիբերինի արտադրությունը, որն էլ խթանում է
պրոլակտինի սինթեզը:

Ենթատեսաթումբ-նեյրոհիպոֆիզային համակարգ

Հիպոֆիզը փոքրիկ գեղձ է, որը կազմված է առաջային, միջին և հետին բլթերից:

Հիպոթալամուսի և հետին հիպոֆիզի միջև կապն իրականանում է նյարդային ուղիներով, այդ
պատճառով այս համակարգը կոչվում է հիպոթալամուս-նեյրոհիպոֆիզային:
Հիպոթալամուսի առաջային վերտեսողական և հարփորոքային կորիզների
նյարդահյութազատական բջիջներում արտադրվում են հակամիզամուղային հորմոն (ՀՄՀ) և
օքսիտոցին: Վերտեսողական կորիզում արտադրվում է առավելապես ՀՄՀ, իսկ հարփորոքայինում`
օքսիտոցին: Նյարդահյութազատական բջիջների աքսոններով այս հորմոնները փոխադրվում են
նեյրոհիպոֆիզ, որտեղ այդ աքսոններն առաջացնում են աքսովազալ սինապսներ արյունատար
մազանոթների վրա: Այս աքսոնների նախասինապսային վերջավորությունները, որոնց մեջ
կուտակվում են հորմոնները, կոչվում են Հերինգի մարմնիկներ: Նյարդահյութազատական բջիջների
դրդման ժամանակ աքսոնային վերջույթներից ՀՄՀ-ն և օքսիտոցինը արտազատվում են արյան մեջ:
ՀՄՀ-ն կարևոր նշանակություն ունի արյան ծավալի և օսմոսային ճնշման կարգավորման
պրոցեսում: Հորմոնը մեծացնում է նեֆրոնի հեռադիր ոլորուն և հավաքող խողովակներում ջրի
հետներծծումը: Մեծ չափաբաժիններով հորմոնը նեղացնում է նաև զարկերակիկների լուսանցքը և
բարձրացնում է արյան ճնշումը, որի պատճառով ՀՄՀ-ն անվանում են վազոպրեսին:
ՀՄՀ-ի սեկրեցիան կարգավորվում է արյան օսմո-, և նախասրտերի ճնշումա- և
ծավալաընկալիչների միջոցով: Ծայրամասային օսմոընկալիչները տեղադրված են անոթների
պատերին և այլ օրգաններում, իսկ կենտրոնականները` ենթատեսաթումբում: Օսմոսային ճնշման
բարձրացման կամ արյան ծավալի փոքրացման (հիպովոլեմիա) ժամանակ ՀՄՀ-ի արտազատումը
մեծանում է: Ուժեղացնելով ջրի հետներծծումը երիկամներում, ՀՄՀ-ն նվազեցնում է արյան
օսմոսային ճնշումը և մեծացնում է արյան ծավալը:
ՀՄՀ-ի գերարտադրության դեպքում արյան ծավալը և զարկերակային ճնշումը մեծանում է:
Իսկ հորմոնի թերարտադրության ժամանակ առաջանում է անշաքար միզահյուծություն (մեզի
քանակը հասնում է մինչև 25 լ օրական), որը բնորոշվում է անհագ ծարավով և շատախմությամբ: Ի
տարբերություն շաքարային դիաբետի` անշաքար միզահյուծության ժամանակ մեզի մեջ գլյուկոզան
բացակայում է:

Օքսիտոցինը հիմնականում ազդում է արգանդի և կաթնագեղձերի արտատար ծորանների

հարթ մկանների վրա` առաջացնելով նրանց կծկում: Հղիության վերջին շրջանում և հատկապես
ծննդաբերությունից առաջ արգանդի մկանունքի ընկալիչների զգայնությունը մեծանում է
օքսիտոցինի նկատմամբ, ինչը կարգավորում է ծննդաբերության բնականոն ընթացքը: Նորածնի
կերակրման ժամանակ օքսիտոցինը ուժեղացնում է մոր կաթնագեղձի արտատար ծորանների
կծկումները և նպաստում կաթի արտահանմանը: Այսպիսով, եթե պրոլակտինը նպաստում էր կաթի
առաջացմանը, օքսիտոցինը նպաստում է կաթի արտազատմանը:
Օքսիտոցինի հյութազատությունն ուժեղանում է ռեֆլեքսային ճանապարհով` կաթնագեղձի
պտուկի և արգանդի վզիկի մեխանաընկալիչների դրդումով: Տղամարդկանց օրգանիզմում
օքսիտոցինը նպաստում է ջրաաղային հաշվեկշռի պահպանմանը և սերմնատար ծորանների հարթ
մկանների կծկմանը:

7 Ներզատական համակարգի ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 Վահանագեղձի ֆունկցիաները

Վահանագեղձը կազմված է ֆոլիկուլներից (պարկուճ) և հարֆոլիկուլային հյուսվածքից:

Ֆոլիկուլների արտաքին շերտի A-տիպի բջիջները արյան միջից ակտիվ ձևով յոդային պոմպի
օգնությամբ կլանում են յոդ և արտադրում են յոդ պարունակող հորմոններ` տրիյոդթիրոնին (T3) և
տետրայոդթիրոնին (T4, թիրոքսին): Նրանք արտադրվում են 1:4 հարաբերությամբ: Հարֆոլիկուլային
հյուսվածքում տեղակայված C բջիջներն արտադրում են թիրեոկալցիտոնին (կալցիտոնին):
Վահանագեղձի յոդ պարունակող հորմոնները: Թիրոքսինը արյան մեջ շրջանառում է
հիմնականում կապված ձևով, իսկ T3-ը` ազատ ձևով, այդ պատճառով T3-ն ավելի ակտիվ է: Կապող
սպիտակուցներն են` թիրոքսին կապող գլոբուլինը, նախաալբումինը և ալբումինը:
Թիրեոիդ հորմոններն ազդում են բոլոր նյութափոխանական գործընթացների վրա: Սրանք
ակտիվացնում են նյութափոխանակությունը, էներգիափոխանակությունը, աճը, ֆիզիկական և
մտավոր զարգացումը և այլ պրոցեսներ: Այդ հորմոնների ազդեցությամբ ակտիվանում են
օքսիդացման ռեակցիաները, մեծանում է թթվածնի յուրացումը և ջերմագոյացումը բջիջներում:
Այդպիսի ազդեցությունը կոչվում է կալորիգեն (ջերմածին) և ուղեկցվում է առատ
քրտնարտադրությամբ: T3-ը և T4-ը մեծացնում են ճարպերի օքսիդացումը և գլիկոգենի քայքայումը
հյուսվածքներում: Սպիտակուցների վրա հորմոնները թողնում են երկակի ազդեցություն:
Հորմոննների փոքր քանակները նպաստում են սպիտակուցների սինթեզին (անաբոլիկ էֆֆեկտ), իսկ
մեծ քանակներն ուժեղացնում են սպիտակուցների քայքայումը (կատաբոլիկ էֆֆեկտ):

Վա հ ա ն ա գ ե ղ ձ ի ֆո լ ի կ ո ւ լ ն ե ր ը

Թիրեոիդային հորմոնները մեծացնում են հյուսվածքների զգայնությունը կատեխոլամինների

նկատմամբ և ակտիվացնում են սրտի աշխատանքը, նյարդային համակարգի գործունեությունը,
կմախքային մկանների կծկումները և այլն: Սաղմնային զարգացման ընթացքում և նորածինների
մոտ թիրեոիդ հորմոններն անհրաժեշտ են նյարդային հյուսվածքի զարգացման, աճի,
տարբերակման, սինապսների ձևավորման և մտավոր զարգացման համար:
T3 և T4 հյութազատությունը կարգավորվում է թիրեոլիբերինի և ԹՏՀ-ի ազդեցությամբ: Արյան
մեջ T3 և T4 մակարդակի բարձրացումը հետադարձ բացասական կապի սկզբունքով արգելակում է
նրանց արտադրությունը:
Վահանագեղձի թերֆունկցիան մանկական հասակում առաջացնում է գաճաճություն, որն
ուղեկցվում է մտավոր, ֆիզիկական և սեռական համակարգի թերզարգացումով, մարմնի
անհամաչափ կարճահասակությամբ (կրետինիզմ):
Չափահաս օրգանիզմում վահանագեղձի թերֆունկցիայի դեպքում առաջանում է մտավոր և
ֆիզիկական թուլություն, ընկճվածություն, անտարբերություն շրջապատի նկատմամբ, շարժումների
սահմանափակում, օքսիդացման գործընթացների թուլացում, սպիտակուցների փոխանակության
խախտում, նյարդային համակարգի գրգռականության նվազում, դանդաղասրտություն և
վահանագեղձի մեծացում (խպիպ): Այդ ժամանակ առաջանում է նաև ենթամաշկային բջջանքի
լորձայտուց և մաշկի հաստացում` շարակցական հյուսվածքի գերաճի պատճառով (միքսեդեմա):
Վահանագեղձի գերֆունկցիայի ժամանակ առաջանում է Բազեդովի հիվանդություն
(թիրեոտոքսիկոզ): Հիվանդությունն ուղեկցվում է նյութափոխանակության ուժեղացումով, մարմնի
ջերմաստիճանի բարձրացումով, նյարդային համակարգի գերգրգռվածությամբ,
հաճախասրտությամբ, ակնագնդի արտանկումով (էկզօֆթալմով) և այլն: Հիվանդները կտրուկ
նիհարում են:

8 Ներզատական համակարգի ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 Թիրեոկալցիտոնին: Վահանագեղձի C բջիջները արտադրում են թիրեոկալցիտոնին, որի
կազմության մեջ յոդ չի մտնում: Այս հորմոնը մեծացնում է Ca-ի փոխադրումը արյունից դեպի
ոսկրային հյուսվածք, ակտիվացնում է օստեոբլաստները և նպաստում է ոսկրերի հանքայնացմանը:
Թիրեոկալցիտոնինի թիրախ են հանդիսանում ոչ միայն ոսկրային հյուսվածքը, այլ նաև աղիները և
երիկամները: Կալցիտոնինը արգելակում է կալցիումի և ֆոսֆորի ներծծումը աղիքներում և
հետներծծումը` երիկամներում: Այսպիսով, կալցիտոնինը նվազեցնում է արյան մեջ կալցիումի և
ֆոսֆորի քանակը: Կալցիտոնինի արտադրությունը կախված է արյան մեջ կալցիումի և ֆոսֆորի
մակարդակից և կարգավորվում է հետադարձ կապի սկզբունքով:

Հարվահանագեղձերի ֆունկցիաները

Հարվահանագեղձերն արտադրում են պարաթիրին (պարաթհորմոն) հորմոն, որը մեծացնում է

արյան մեջ կալցիումի և նվազեցնում ֆոսֆորի քանակները: Պարաթհորմոնն ակտիվացոնում է
օստոկլաստները, նպաստում է նրանց ոսկրաքայքայիչ ֆունկցիային և այդ ձևով մեծացնում է
կալցիումի քանակն արյան մեջ: Միևնույն ժամանակ հորմոնը խթանում է երիկամներում կալցիումի
հետներծծումը և ֆոսֆորի հեռացումը օրգանիզմից: Աղիներում պարաթհորմոնը մեծացնում է
կալցիումի ներծծումն արյան մեջ: Այսպիսով, պարաթհորմոնը հանդիսանում է կալցիտոնինի
անտագոնիստ կալցիումի կարգավորման համար և սիներգիստ` ֆոսֆորի կարգավորման
տեսակետից: Պարաթհորմոնի և կալցիտոնինի միջոցով կալցիումի և ֆոսֆորի մակարդակը արյան
մեջ մնում է հաստատուն: Նորմայում կալցիումի քանակը 9-11 մգ% է, իսկ ֆոսֆորինը՝ 3-4 մգ%:
Պարաթհորմոնը մեծացնում է աղաթթվի և պեպսինի արտադրությունը ստամոքսում:
Պարաթհորմոնի թերարտադրության դեպքում (հիպոպարաթիրեոզ) կալցիումի քանակն արյան մեջ
նվազում է: Հիվանդների մոտ նկատվում է թուլություն, մկանների տետանիկ կծկումներ, որը կարող
է առաջացնել շնչառական մկանների կծկանք և մահ: Պարաթհորմոնի գերֆունկցիան նպաստում է
ոսկրահյուսվածքի ապահանքայնացմանը, օստեոպորոզին և օստեոմալացիային: Գերֆունկցիայի
դեպքում նաև կարող են առաջանալ ստամոքսի խոցեր: Պարաթհորմոնի արտադրությունը կախված
է արյան մեջ կալցիումի ու ֆոսֆորի քանակից և կարգավորվում է հետադարձ կապի սկզբունքով:

Մակերիկամների հորմոնները

Մակերիկամները զույգ գոյացություններ են` կազմված կեղևային և միջուկային մասերից:

Կեղևային մասն ունի մեզոդերմային, իսկ միջուկայինը` նյարդային ծագում: Ի տարբերություն
միջուկային մասի, կեղևայինը գտնվում է ադենոհիպոֆիզում արտադրվող ԱԿՏՀ-ի անմիջական
հսկողության տակ և արտադրում է ստերոիդային բնույթի հորմոններ՝ կորտիկոստերոիդներ:
Կեղևային մասը կազմված է երեք գոտիներից` կծիկային, խրձային և ցանցային, որոնք
համապատասխանաբար արտադրում են հանքային կորտիկոիդներ, գլյուկոկորտիկոիդներ և
սեռական հորմոններ:

Մա կ ե ր ի կ ա մ ն ե ր ի լա յ ն ա կ ի կտ ր վ ա ծ ք ը .
1. մի ջ ո ւ կ , 2. ցա ն ց ա յ ի ն գո տ ի , 3. խր ձ ա յ ի ն
գո տ ի , 4. կծ ի կ ա յ ի ն գո տ ի

Հանքակորտիկոիդներն արտադրվում են կծիկային գոտում, նրանցից ամենաակտիվը

ալդոստերոնն է: Ալդոստերոնը կարգավորում է հանքային և նրա հետ կապված ջրաաղային
փոխանակությունը: Հորմոնի ազդեցության հիմնական թիրախը Հենլեի կանթի վերընթաց ծունկն է և
նեֆրոնի հեռադիր խողովակները, որտեղ այն ուժեղացնում է Na-ի հետներծծումը, ինչպես նաև K-ի և

9 Ներզատական համակարգի ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

H-ի արտազատումն օրգանիզմից: Նատրիումի իոնների ակտիվ փոխադրումն ուղեկցվում է նրանց
հետևից քլորի իոնների և ջրի պասիվ հետներծծումով:
Ալդոստերոնի ազդեցությամբ նատրիումի իոնների հետներծծման խթանումը տեղի է ունենում
ոչ միայն նեֆրոնում, այլև միզապարկի պատի, քրտնագեղձերի, ճարպագեղձերի,
ստամոքսաաղիքային ուղու գեղձերի արտատար ծորանների էպիթելային բջիջներում: Արյունատար
անոթների պատի բջիջներում, հեպատոցիտներում, կմախքային մկանի և սրտամկանի
միոցիտներում հորմոնը նպաստում է նատրիումի ու ջրի փոխադրմանը բջջի ներս և կալիումի
արտահանմանը: Այսպիսով, հանքակորտիկոիդները նատրիումը և ջուրը պահող, ինչպես նաև
կալիումամուղ հորմոններ են և նրա ազդեցությամբ մեծացնում է արյան մեջ նատրիումի և ջրի
քանակը:
Հանքակորտիկոիդների գերարտադրությունն ուժեղացնում է բորբոքային և իմունային
ռեակցիաները, որի պատճառով դրանց անվանում են նաև նախաբորբոքային հորմոններ:
Նատրիումի և ջրի պահումն օրգանիզմում, ջրածնի և կալիումի կորուստն ուղեկցվում են
հյուսվածքների այտուցով, արյան ճնշման բարձրացմամբ, նյարդային համակարգի, կմախքային
մկանների և սրտամկանի դրդունակության բարձրացմամբ: Հակառակ երևույթները դիտվում են
հանքակորտիկոիդների անբավարարության ժամանակ:
Ալդոստերոնի արտադրությունը կարգավորվում է մի քանի մեխանիզմներով: Նրանցից
կարևորագույնը ռենին-անգիոտենզին-ալդոստերոնային համակարգն է: Արյան ծավալի
փոքրացման, զարկերակային ճնշման նվազման, երիկամների արյունահոսքի նվազման դեպքում
երիկամներում արտադրվում է ռենին: Այն իրականում ֆերմենտ է, և ոչ թե հորմոն:
Ռենին ազդելով անգիոտենզինոգենի վրա այն փոխակերպում է անգիոտենզին-1-ի, իսկ
այնուհետև անգիոտենզին-1-ը փոխակերպվում է անգիոտենզին-2-ի: Անգիոտենզին-2-ը հզոր
անոթասեղմիչ նյութ է, առաջացնում է զարկերակիկների կծկում, արյան ճնշման բարձրացում,
սիմպաթիկ նյարդային համակարգի դրդում, միաժամանակ այս նյութը ակտիվացնում է
ալդոստերոնի արտադրությունը:
Երիկամային կծիկի առբերիչ զարկերակում արյան ճնշման նվազումը և զարկերակիկի պատի
թուլացումը, նեֆրոնի հեռադիր խողովակիկի մեզի մեջ նատրիումի խտության ավելացումն
ուժեղացնում են ռենինի արտադրությունը: Ալդոստերոնի կարգավորման մյուս մեխանիզմը
կապված է արյան մեջ նատրիումի և կալիումի խտության հետ: Նատրիումի անբավարարությունը և
կալիումի ավելցուկը մեծացնում է ալդոստերոնի արտադրությունը: ԱԿՏՀ-ի ազդեցությունը
ալդոստերոնի հյութազատության կարգավորման գործում թույլ է արտահայտված:

Գլյուկոկորտիկոիդներին են պատկանում կորտիզոլը (հիդրոկորտիզոն) և կորտիկոստերոնը,

որոնք արտադրվում են մակերիկամների կեղևի խրձային գոտում: Կորտիզոլը հզոր ազդեցություն
ունի ածխաջրատային փոխանակության վրա և մեծացնում է արյան մեջ գլյուկոզի քանակը
(հակաինսուլինային ազդեցություն): Գլյուկոկորտիկոիդները լյարդում ակտիվացնում են
գլյուկոնեոգենեզը` գլյուկոզի սինթեզը ամինաթթուներից և ճարպաթթուներից, ինչպես նաև ընկճում
գլյուկոզի կլանումն ու օգտագործումը հյուսվածքների կողմից, քանի որ թուլացնում են բջիջների
զգայունությունը ինսուլինի նկատմամբ: Սակայն լյարդում գլյուկոկորտիկոիդներն ակտիվացնում են
գլիկոգենի սինթեզը:
Գլյուկոկորտիկոիդներն ուժեղացնում են սպիտակուցների և ճարպերի քայքայումը
հյուսվածքներում և արգելակում այդ նյութերի սինթեզը: Դրա արդյունքում առաջացած
ամինաթթուների ու ճարպաթթուների մի մասն անցնում է լյարդ և մասնակցում գլյուկոնեոգենեզին,
մնացած մասն էլ հյուսվածքների կողմից կարող է օգտագործվել որպես էներգիայի այլընտրանքային
աղբյուր, խնայելով ածխաջրերի պաշարները:
Ի տարբերություն հյուսվածքների մեծ մասի (մկանային, ճարպային շարակցական, ավշային,
մաշկ), լյարդում գլյուկոկորտիկորդներն ուժեղացնում են սպիտակուցների և ֆերմենտների սինթեզը:
Այդ իսկ պատճառով գլյուկոկորտիկոիդների գերքանակի դեպքում լյարդը նույնիսկ կարող է
գերաճել, որին նպաստում է նաև լյարդում ակտիվացած գլյուկոնեոգենեզը:
Այդ հորմոններն օժտված են հակաբորբոքային ազդեցությամբ` նրանք փոքրացնում են
մազանոթների թափանցելիությունը, նվազեցնում են լեյկոցիտների գաղթը բորբոքային օջախ,
արգելակում են բորբոքային միջնորդանյութերի առաջացումը, իջեցնում են ֆագոցիտոզի
ինտենսիվությունը: Գլյուկոկորտիկոիդներն ընկճում են T և B լիմֆոցիտների սինթեզը, առաջացնում

10 Ներզատական համակարգի ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

են լիմֆոպենիա, էոզինոպենիա, բայց մեծացնում են նեյտրոֆիլների քանակը: Այս հորմոնների
գերարտադրության դեպքում դիտվում է գերշաքարարյունություն, գերճնշում և իմունային
համակարգի ընկճում: Հորմոնի արտադրությունը կարգավորվում է ԱԿՏՀ-ով, ինչպես նաև
ակտիվանում է սթրեսների ժամանակ:
Մակերիկամների սեռական հորմոնները: Երու սեռի ներկայացուցիչների մակերիկամների
ցանցային գոտին արտադրում է սեռական հորմոններ` անդրոգեններ, էստրոգեններ և
պրոգեստերոն:
Այս հորմոնները նպաստում են սեռական օրգանների և երկրորդային սեռական
հատկանիշների ձևավորմանը: Նրանց դերը հատկապես մեծ է մանկական և ծերունական
հասակներում, այսինքն երբ սեռական գեղձերի ներզատական ֆուկցիան ձևավորված չէ կամ
թուլացած է: Հորմոնների արտադրությունը կարգավորվում է ԱԿՏՀ-ի միջոցով:

Մակերիկամների միջուկային մասի ֆունկցիանները

Մակերիկամների միջուկային մասի ներզատական ֆունկցիան իրագործում են քրոմաֆինային

բջիջները, որոնք այդ անունը ստացել են քրոմի միացություններով շագանակագույն գույնով
ներկվելու պատճառով: Միջուկային մասն իրենից ներկայացնում է ձևափոխված սիմպաթիկ
նյարդային հանգույց, որը նյարդավորվում է սիմպաթիկ նյարդային համակարգի
նախահանգուցային խոլինէրգիական նյարդաթելերով: Քրոմաֆինային բջիջներ կան նաև սրտում,
երիկամներում, աորտայում, քնային զարկերակների ճյուղավորման շրջանում և սիմպաթիկ
հանգույցներում, որոնք մակերիկամների միջուկի հետ միասին կազմում են սիմպաթոադրենալային
համակարգը: Օրգանիզմի տարբեր հատվածներում քրոմաֆինային բջիջների առկայությամբ է
բացատրվում այն, որ մակերիկամների միջուկային մասի հեռացման դեպքում կենդանին չի
մահանում, քանի որ նրա բացակայությունը փոխհատուցվում է արտամակերիկամային
քրոմաֆինային հյուսվածքի գործունեությամբ: Հիշենք, որ նույնը չէր կարելի ասել մակերիկամների
կեղևային մասի հեռացման դեպքում:
Սիմպաթոադրենալային համակարգի հիմնական հորմոններն են` դոֆամինը, ադրենալինը և
նորադրենալինը: Դրանք սինթեզվում են թիրոզին ամինաթթվից և կոչվում են կատեխոլամիններ,
քանի որ իրենց կառուցվածքում պարունակում են կատեխոլի (պիրոկատեխինի) կորիզ: Միջուկային
մասում արտադրվող հիմնական կատեխոլամինը ադրենալինն է (շուրջ 80 %-ը), քիչ`
նորադրենալինը:
Արյան մեջ անցած կատեխոլամինների կիսատրոհման պարբերությունը 2 րոպե է: Դրանք
քայքայվում են մոնոամինոօքսիդազով և կատեխոլ-Օ-մեթիլտրանսֆերազով, իսկ քայքայման արգա-
սիքները հեռացվում են մեզով:
Կատեխոլամինների ֆիզիոլոգիական ազդեցությունները պայմանավորվում են թիրախ-
օրգանների բջջային թաղանթների վրա տեղադրված ընկալիչների հատկություններով: Գոյություն
ունեն α1, α2, β1 և β2 ադրենաընկալիչներ: Ադրենալինը իր ազդեցությունը ցուցաբերում է երկու
ընկալիչների միջոցով, իսկ նորադրենալինը` գլխավորապես α-ընկալիչների միջոցով:
Ադրենաընկալիչների նշանակությունը կարելի է հակիրճ նկարագրել հետևյալ ձևով.
• α1 - տեղադրված են զարկերակիկների մեծ մասում, դրանց դրդումն առաջացնում է
զարկերակիկների նեղացում, արյան ճնշման բարձրացում, անոթային թափանցելիության
փոքրացում:
• α2 - հիմնականում նախասինապսային ընկալիչներ են, որոնց դրդումն ապահովում է
հետադարձ բացասական կապը:
• β1 - տեղակայված են սրտամկանում, դրանց դրդումն առաջացնում է սրտի կծկման ուժի և
հաճախության մեծացում, սրտամկանի սնուցման լավացում, արյան ճնշման բարձրացում:
• β2 - տեղակայված են բրոնխիոլներում, լյարդում, սրտի արյունատար անոթներում: Դրանց
դրդումն առաջացնում է բրոնխիոլների լայնացում, լյարդում` գլիկոգենոլիզ, սրտի պսակաձև
անոթների լայնացում:
• β3 – տեղակայված են հիմնականում ճարպային հյուսվածքում և դրանց դրդումն ուղեկցվում է
ճարպերի տրոհմամբ և ջերմության արտադրմամբ:

11 Ներզատական համակարգի ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 Կատեխոլամինների ֆիզիոլոգիական ազդեցությունները բազմազան են: Նրանք ակտիվացնում
են նյութափոխանակությունը և նպաստում են սթրեսային իրավիճակներում օրգանիզմի
էներգիական պաշարների մոբիլիզացիային: Ադրենալինի ազդեցությամբ ուժեղանում է գլիկոգենի
քայքայումը լյարդում, որն առաջացնում է գերշաքարարյունություն: Մկաններում հորմոնի
ազդեցությամբ ուժեղանում է գլյուկոնեոգենեզը, սպիտակուցների և ճարպերի քայքայումը:
Գլյուկոզայի մակարդակի բարձրացման այս հատկության շնորհիվ ադրենալինը անվանում են
հակաինսուլինային հորմոն:
Ադրենալինը նաև մեծացնում է սրտի կծկումների հաճախականությունը և ուժը, նեղացնում է
մաշկի և ներքին օրգանների զարկերակիկները (բացի սրտի, գլխուղեղի և աշխատող կմախքային
մկանների անոթներից), բարձրացնում է զարկերակային ճնշումը: Ադրենալինը թուլացնում է
մարսողական ուղու շարժումն ապահովող հարթ մկանների կծկումները, թուլացնում է միզապարկի
և բրոնխների մկանները, միաժամանակ կծկում է մարսողական ուղու և միզապարկի սեղմանները:
Ադրենալինն առաջացնում է բբի լայնացում, չափավոր քանակներով բարձրացնում է
կմախքային մկանների աշխատունակությունը, մեծացնում է տարբեր ընկալիչների և նյարդային
համակարգի դրդունակությունը և բջիջների կողմից թթվածնի յուրացումը:
Նորադրենալինի ֆուկցիոնալ ազդեցությունները հիմնականում նման են ադրենալինին,
սակայն կան որոշ տարբերություններ: Ի տարբերություն ադրենալինի, որը բարձրացնում է միայն
սիստոլիկ ճնշումը, նորադրենալինը բարձրացնում է ինչպես սիստոլիկ, այնպես էլ դիաստոլիկ
ճնշումը: Նորադրենալինն առաջացնում է արգանդի մկանների կծկում, իսկ ադրենալինը`
թուլացում:
Մակերիկամի միջուկային բաժնի գործունեությունը կարգավորվում է հիմնականում
ռեֆլեքսային ճանապարհով: Արյան մեջ նորադրենալինի քանակն ավելանում է սթրեսի, շոկի,
վնասվածքների, արյան կորստի, այրվածքների, վախի, անհանգստության և նյարդային
լարվածության ժամանակ, որն էլ նպաստում է բոլոր պաշտպանողական և հարմարողական
ռեակցիաների ակտիվացմանը:
Ելնելով վերոհիշյալից, հեշտ է եզրակացնել, որ սիմպաթոադրենալային համակարգն
առաջնահերթ դեր ունի տարբեր տեսակի արտակարգ իրավիճակներում օրգանիզմի ուժերի
կենտրոնացման, այդ իրավիճակներին օրգանիզմի հարմարման և պայքարի գործընթացներում:

Ենթաստամոքսային գեղձի ներզատական ֆունկցիաները

Ենթաստամոքսային գեղձը խառը հյութազատության գեղձ է: Նրա ներզատական մասը

Լանգերհանսի կղզյակներն են, որոնք կազմված են մի քանի տիպի բջիջներից: α-բջիջներն
արտադրում են գլյուկագոն, β-բջիջները` ինսուլին, իսկ դելտա-բջիջները` սոմատոստատին:
Ենթաստամոքսային գեղձում արտադրվում են նաև լիպոկաին, ցենտրոպնեին և վագոտոնին:

Ինսուլինը կարգավորում է ածխաջրատային փոխանակությունը և նվազեցնում է արյան մեջ

գլյուկոզի քանակը: Հորմոնի հիմնական թիրախներն են մկանային, ճարպային հյուսվածքներն ու
լյարդը: Ինսուլինը մեծացնում է մկանային և ճարպային բջիջների թաղանթների
թափանցելիությունը գլյուկոզի նկատմամբ և նպաստում է նրա օգտագործմանը բջիջներում:
Հորմոնը չի ազդում լյարդի և նյարդային բջիջների գլյուկոզայի թափանցելիության վրա, սակայն
ակտիվացնում է գլիկոգենի սինթեզը լյարդում: Ինսուլինի ազդեցությամբ գլյուկոզի քանակը արյան
մեջ պահպանվում է հաստատուն մակարդակում՝ 80-120 մգ %: Ինչպես լյարդի, այնպես էլ նյարդային
բջիջները, գլյուկոզը ստանում են խտության գրադիենտի միջոցով: Ինսուլինի ազդեցությամբ արյան
գլյուկոզի քանակի նվազումը հետևանք է մի քանի գործոնների. բջիջների թափանցելիության
մեծացում գլյուկոզի նկատմամբ, գլիկոգենի ճեղքման և գլյուկոնեոգենեզի ընկճում, գլիկոգենի
սինթեզի ուժեղացում, բջիջներում գլյուկոզի յուրացման և ֆոսֆորիլացման ուժեղացում և այլն:

12 Ներզատական համակարգի ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 Են թ ա ս տ ա մ ո ք ս ա յ ի ն գե ղ ձ ի հե ռ ա ց մ ա ն ազ դ ե ցո ւ թ -
յո ւ ն ը ար յ ա ն գլ յ ո ւ կ ո զ ի , ազ ա տ ճա ր պա թ թ ո ւ ն ե ր ի
և աց ե տ ք ա ց ա խ ա թ թ վ ի խտ ա ս տ ի ճ ա ն ի վր ա

Մեծ քանակությամբ ինսուլին ընդունելիս արյան մեջ գլյուկոզի քանակը նվազում է 50-40 մգ% և
ավելի ցածր, որն առաջացնում է հիպոգլիկեմիկ կոմա:
Ինսուլինն ազդում է նաև սպիտակուցային փոխանակության վրա, մեծացնելով
բջջաթաղանթների թափանցելիությունը ամինաթթուների նկատմամբ, ակտիվացնում
սպիտակուցների սինթեզը և ընկճում դրանց տրոհումը: Ինսուլինն էական ազդեցություն է թողնում
նաև ճարպային փոխանակության վրա. խթանում է գլյուկոզից ճարպաթթուների սինթեզը,
թուլացնում է ճարպերի քայքայումը, քանի որ ճնշում է լիպազի ակտիվությունը:
Ինսուլինի անբավարարության դեպքում զարգանում է շաքարային դիաբետ հիվանդությունը,
որը արտահայտվում է հետևյալ ախտանիշններով` գերշաքարարյունություն (հիպերգլիկեմիա),
շաքարամիզություն (գլյուկոզուրիա), շատամիզություն (պոլիուրիա), ծարավի զգացում
(պոլիդիպսիա), շատակերություն (պոլիֆագիա): Հյուսվածքներում ճարպերի և սպիտակուցների
քայքայումն առաջացնում է արյան թթվահիմնային հաշվեկշռի խախտում և ացիդոզ:
Ինսուլինի արտադրությունը կախված է արյան մեջ գլյուկոզի, ինչպես նաև իր իսկ սեփական
քանակից (ինքնակարգավորում): Արյան մեջ գլյուկոզի քանակի ավելացումն ուղեկցվում է ինսուլինի
արտադրման խթանմամբ: Ենթաստամոքսյաին գեղձում արտադրվող սոմատոստատինը ճնշում է
ինչպես ինսուլինի, այպես էլ գլյուկագոնի արտադրությունը:
β-բջիջների գործունեությունը կարգավորվում է նաև ինքնավար նյարդային համակարգի
միջոցով: Այսպես. պարասիմպաթիկ նյարդային համակարգը խթանում, իսկ սիմպաթիկն` ընկճում է
ինսուլինի արտադրությունը: Նման ազդեցությունների կենսաբանական իմաստը կայանում է
նրանում, որ հանգստի վիճակում, երբ գերակշռում են պարասիմպաթիկ ազդեցությունները,
բջիջներում գլյուկոզը պահեստավորվում է գլիկոգենի ձևով, իսկ առավել ակտիվ իրավիճակներում,
երբ մեծանում է սիմպաթիկ ակտիվությունը, առաջանում է էներգիայի համար անհրաժեշտ գլյուկոզ:
Գլյուկագոնը մասնակցում է ածխաջրատային փոխանակության կարգավորմանը և մեծացնում
է արյան մեջ գլյուկոզայի մակարդակը: Այս հորմոնի հիմնական թիրախ-օրգանը լյարդն է, որտեղ
ակտիվացնում է գլիկոգենի ճեղքումը և գլյուկոնեոգենեզը: Մկանների գլիկոգենի վրա գլյուկագոնը
գրեթե չի ազդում: Գլյուկագոնը խթանում է նաև հյուսվածքներում ճարպերի քայքայումը և
նպաստում ազատ ճարպաթթուների առաջացմանը, որոնք գլյուկոզի հետ օգտագործվում են
էներգիական նպատակներով: Գլյուկագոնը խթանում է նաև ինսուլինի արտադրությունը և
արգելակում ինսուլինազի ակտիվությունը: Գլյուկագոնը սրտամկանի վրա թողնում է հզոր դրական
ինոտրոպ (կծկման ուժի մեծացում) և խրոնոտրոպ (կծկման հաճախության մեծացում) ազդեցություն:
Դրա հետևանքով բարձրանում է զարկերակային ճնշումը, սրտի կծկման հաճախությունն ու ուժը:

13 Ներզատական համակարգի ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 Ին ս ո ւ լ ի ն ի ազ դ ե ց ո ւ թ յ ա ն և քա ն ա կ ի
կա ր գ ա վ ո ր մ ա ն մի ջ և եղ ա ծ կա պ ե ր ը

Գլյուկագոնի հյութազատության կարգավորումը կատարվում է ինսուլինի հակառակ ձևով: Երբ

գլյուկոզի քանակն իջնում է արյան մեջ, գլյուկագոնի արտադրությունը բարձրանում է: Նմանատիպ
ազդեցություն են թողնում նաև արյան մեջ ամինաթթուների և ճարպաթթուների քանակների
նվազումը:
Գլյուկագոնի հյութազատությունը կարգավորվում է նաև նյարդային համակարգի կողմից:
Սիմպաթիկ գրգիռները` մեծացնում, իսկ պարասիմպաթիկ դրդումը` ճնշում է գլյուկագոնի սինթեզը:
Այդ պատճառով մկանային ծանր աշխատանքի ժամանակ և սթրեսային իրավիճակներում արյան
մեջ ավելանում է գլյուկագոնի քանակը
Սոմատոստատինն արգելակում է ինսուլինի և գլյուկագոնի հյութազատումը, սակայն առավել
արտահայտված արգելակիչ ազդեցություն է թողնում գլյուկագոնի վրա: Միաժամանակ, այն ճնշում է
ստամոքսաղիքային ուղու և լեղապարկի կծկումները, մարսողական հյութերի արտադրությունը:

Սեռական գեղձերի ներզատական ֆունկցիաները

Արական սեռական գեղձերը` սերմնարանները և իգական սեռական գեղձերը` ձվարանները

խառը հյութազատության գեղձեր են: Նրանց մեջ տեղի է ունենում սեռական բջիջների
(սպերմատոզոիդների և ձվաբջիջների) զարգացում և հասունացում, ինչպես նաև սեռական
հորմոնների սինթեզ:
Սեռական հորմոններն են անդրոգենները, էստրոգենները և գեստագենները: Նրանք
ապահովում են սեռի սաղմնային տարբերակումը, առաջնային (ներքին և արտաիքն սեռական
օրգանների) և երկրորդային սեռական հատկանիշների (սեռի բնորոշ մազածածկույթ, կմախքի,
ձայնի ձևավորում և այլն) զարգացումը, սեռական վարքը: Դրա հետ մեկտեղ այս հորմոնները
թողնում են նաև այլ ազդեցություններ օրգանիզմի վրա:
Ընդհանրապես արական և իգական սեռական հորմոններ արտադրելու ընդունակությունը
հատուկ է ինչպես սերմնարաններին, այնպես էլ ձվարաններին, սակայն սեռով որոշվող
հարաբերակցությամբ: Արյան մեջ արական և իգական սեռական հորմանների գերակշռող մասը
կապվում է յուրահատուկ կապող սպիտակուցներին, և միայն քիչ մասն է լինում ազատ:
Սեռական հորմոնների սեկրեցիան կարգավորվում է ՖԽՀ-ի և ԼՀ-ի միջոցով:

Արական սեռական հորմոնները՝ անդրոգենները (տեստոստերոնը, անդրոստերոնը և այլն)

արտադրվում են Լեյդիգի բջիջներում: Սրանցից ամենաակտիվը տեստոստերոնն է: Սրանք
ակտիվացնում են սպիտակուցի սինթեզը հյուսվածքներում (անաբոլիկ ազդեցություն):

14 Ներզատական համակարգի ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

Նախասեռահասունացման տարիքում նրանք նպաստում են կմախքի աճին, սակայն
գերարտադրության դեպքում արգելակում են ոսկրերի աճը: Նրանք ակտիվացնում են էրիթրոպոեզը,
խթանում են ճարպային գեղձերի ֆունկցիան և այլն: Էրիթրոպոեզի վրա նրանց խթանիչ
ազդեցությունը պայմանավորված է նրանով, որ արական սեռական հորմոնները երիկամներում
խթանում են էրիթրոպոետինի առաջացումը, որը էրիթրոցիտների առաջացման հզոր խթանիչ
հորմոն է:
Անդրոգենների արտադրման կարգավորումն իրականանում է Լեյդիգի բջիջների վրա ԼՀ-ի
անմիջական ազդեցությամբ: Արյան մեջ տեստոստերոնի քանակի մեծացումն ընկճում է
լյուտեինացնող հորմոնի արտադրությունը: Ինչ վերաբերում է ՖԽՀ-ին, ապա այն հիմնականում
կարգավորում է Սերտոլիի բջիջների ֆունկցիան` սպերմատոգենեզը:

Իգական սեռական հորմոնները էստրոգեններն ու գեստագեններն են: Էստրոգենները

(էստրադիոլ, էստրոն, էստրիոլ), որոնցից ամենաակտիվը էստրադիոլն է, հիմնականում
արտադրվում են ձվարաններում, իսկ գեստագենները` դեղին մարմնում և ընկերքում:
Էստրոգենները բացի առաջնային և երկրորդային հատկանիշների վրա թողած խթանիչ
ազդեցությունից, ազդում են նաև սեռական ցիկլի կարգավորման, ձվաբջջի բեղմնավորման և
ներպատվաստման վրա, հղիության ժամանակ նպաստում են արգանդի աճին, իսկ
ծննդաբերությունից հետո պրոգեստերոնի և պրոլակտինի հետ միասին ապահովում են
կաթնագեղձերի զարգացումը և ֆունկցիաները, ընդ որում, էստրոգենները խթանում են ծորանային
համակարգի, իսկ պրոգեստերոնը՝ գեղձային ալվելոների աճը:
Գեստագենները, որոնց ամենավառ ներկայացուցիչը պրոգեստերոնն է, կարգավորում են
սեռական ցիկլը և հղիության զարգացման ընթացքը: Պրոգեստերոնը, թուլացնելով արգանդի հարթ
մկանների կծկողականությունը, ստեղծում է պայմաններ ձվաբջջի ներպատվաստման և սաղմի
զարգացման համար, խթանում է արգանդի լորձաթաղանթի բջիջների հյութազատությունը,
ուժեղացնում նրանցում գլիկոգենի սինթեզը: Պրոգեստերոնի ազդեցությամբ մարմնի
ջերմաստիճանը բարձրանում է 0,4-0,5 աստիճանով, որը կիրառվում է կլինիկայում՝ ձվազատության
ժամկերտը որոշելու համար:

Սեռական ցիկլի հորմոնային կարգավորումները: Էստրոգենների, գեստագենների և նրանց

կարգավորող ՖԽՀ-ի ու ԼՀ-ի արտադրությունները փոխկապակցված են միմյանց և ունեն փուլային
բնույթ, որն էլ արտահայտվում է սեռական ցիկլի ձևով: Սեռական ցիկլը կրկնվում է որոշակի
հաճախականությամբ, միջինը՝ յուրաքանչյուր 28 օրը մեկ, մինչև 45-50 տարեկան հասակը:
Ձվաբջջի բեղմնավորմամբ չավարտվող սեռական ցիկլն ուղեկցվում է ձվարաններում,
արգանդում և հեշտոցում կատարվող փոփոխություններով, ըստ որի տարբերում են ձվարանային,
արգանդային և հեշտոցային ցիկլեր:
Ձվարանային ցիկլը բաղկացած է 3 փուլերից՝ ֆոլիկուլային (1-14-րդ օրեր), ձվազատման (14-րդ
օր) և լյուտեինային (15-28-րդ օրեր): Ֆոլիկուլային փուլում ՖԽՀ-ի ազդեցության և ֆոլիկուլների աճի
շնորհիվ էստրոգենների մակարդակն աստիճանաբար մեծանում է՝ ձվազատումից մեկ օր առաջ
հասնելով առավելագույնի:
Արգանդում տեղի են ունենում հետևյալ փոփոխությունները՝ անջատման, վերականգնման,
բազմացման և հյութազատման:
Անջատման փուլը տևում է 3-5 օր: Սրա հետ համարյա միաժամանակ սկսվում է
լորձաթաղանթի վերականգնման փուլը, որն ավարտվում է դաշտանի առաջին օրվանից 5-6 օր անց:
Հետո սկսվում է բազմացման փուլը, որն ուղեկցվում է գեղձային էպիթելի աճով և տևում է մինչև 14-
րդ օրը՝ մինչև ձվազատումը: 15-28-րդ օրերում բազմացման ենթարկված գեղձերը պրոգեստերոնի
ազդեցությամբ սկսում են գլիկոգենով առատ հյութ արտադրել (հյութազատության փուլ): Ստեղծվում
են պայմաններ բեղմնավորված ձվաբջջի ներպատվաստման և զարգացման համար: Եթե
բեղմնավորում տեղի չի ունենում, նորից տեղի է ունենում լորձաթաղանթի անջատում և ցիկլի
վերսկսում:
Այսպիսով, ֆոլիկուլային փուլին համապատասխանում են անջատման, վերականգնման և
բազմացման փուլերը, իսկ ձվազատման և լյուտեինային փուլերին՝ հյութազատության փուլը:
Ցիկլի ժամանակ հորմոնային տեղաշարժերը հետևյալն են: ՖԽՀ-ն գործարկում է ֆոլիկուլի
հասունացման պրոցեսը, որն առաջացնում է էստրոգենների հյութազատության անընդհատ

15 Ներզատական համակարգի ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

ավելացում (ֆոլիկուլային և էստրոգենային փուլ): Այս փուլում պրոգեստերոնի քանակն աննշան է
փոխվում:

Էստրոգենները ֆոլիկուլի հասունացման շրջանում (մինչև ձվազատում) հետադարձ դրական

կապով ուժեղացնում են ՖԽՀ-ի և, հատկապես, ԼՀ-ի սինթեզը: ԼՀ-ի ազդեցությամբ տեղի է ունենում
հասունացած ֆոլիկուլի պատռում և ձվազատություն (ձվազատման փուլ): Պատռված ֆոլիկուլի
տեղում առաջանում է դեղին մարմին, որը սկսում է պրոգեստերոն արտադրել (լյուտեինային փուլ):
Վերջինս պրոլակտինի հետ միասին ընկճում է գոնադոլիբերինի, ՖԽՀ-ի և ԼՀ-ի արտադրությունը,
որի պատճառով խոչընդոտվում է նոր ֆոլիկուլի զարգացումը: Ցիկլի վերջում դեղին մարմնիկը,
զրկվելով ԼՀ-ի խթանիչ ազդեցությունից, հետ է զարգանում, և պրոգեստերոնի սեկրեցիան նվազում
է: Այս պրոցեսը կատարվում է նաև պրոստագլանդինների աճող քանակների ազդեցությամբ, որոնց
ազդեցության հետևանքով առաջանում է արգանդի լորձաթաղանթի անջատում և
արյունահոսություն` դաշտան: Միաժամանակ պրոստագլանդինները խթանում են
գոնադոլիբերինի, ՖԽՀ-ի, ԼՀ-ի արտադրությունը, որը նպաստում է ցիկլի կրկնվելուն: Եթե տեղի է
ունենում ձվաբջջի բեղնավորում, ապա ընկերքն է սկսում ատիվորեն սինթեզել պրոգեստերոն, իսկ
դեղին մարմինը հետ է աճում:

Էպիֆիզ

Էպիֆիզը (վերին մակուղեղ, կոնաձև գեղձ) միջանկյալ ուղեղի վերտեսաթմբի կազմության մեջ
մտնող գեղձ է, որը որպես օրգան հայտնի է ավելի քան երկու հազարամյակ: Չնայած փոքր չափերին,
էպիֆիզն ունի առատ արյունամատակարարում, որը վկայում է նրա ֆիզիոլոգիական կարևոր դերի
մասին: Էպիֆիզում արտադրվող ֆիզիոլոգիական հիմնական ակտիվ նյութերը տրիպտոֆան
ամինաթթվից առաջացող սերոտոնինն ու մելատոնինն են:
Սերոտոնինը միաժամանակ համարվում է միջնորդանյութ և հորմոն: Այն հանդիսանում է նաև
մելատոնինի նախանյութը: Բացի էպիֆիզից, սերոտոնինը սինթեզվում է նաև աղիներում,
երիկամներում, ենթաստամոքսային գեղձում, անոթների էնդոթելում և այլ օրգաններում:
Սերոտոնինի ֆիզիոլոգիական ֆունկցիաները չափազանց բազմազան են: Դրա քանակի նվազման
դեպքում օրգանիզմը զգայուն է դառնում է ցավի նկատմամբ:
Սերոտոնինը որպես հորմոն կարևոր դեր է խաղում արյան մակարդման գործընթացում:
Սերոտոնինը բարձրացնում է թրոմբոցիտների ակտիվությունը և նրանց միացքավորման ընդու-
նակությունը:
Սերոտոնինը մասնակցում է ալերգիայի և բորբոքման գործընթացներին: Այն բարձրացնում է
անոթների թափանցելիությունը, ուժեղացնում լեյկոցիտների քեմոտաքսիսը և գաղթը դեպի բորբո-

16 Ներզատական համակարգի ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

քային օջախ, ավելացնում էոզինոֆիլների քանակն արյան մեջ: Սերոտոնինը` հիստամինի և
պրոստագլանդինների հետ միասին գրգռելով հյուսվածքների ընկալիչները, մասնակցում է
բորբոքման կամ վնասվածքի հատվածում ցավային ազդակների առաջացմանը: Սերոտոնինը
նեղացնում է զարկերակիկները, բարձրացում արյան ճնշումը:

Մելատոնինը համարվում է ամենատարածված հորմոններից մեկը: Արյան մեջ և էպիֆիզում

մելատոնինի խտության փոփոխությունը խստորեն ենթարկվում է օրական ռիթմերին: Ընդ որում,
լույսի առկայությունը արգելակում, իսկ մթությունը` խթանում է մելատոնինի սինթեզը: Այդ
պատճառով այս հորմոնի առավելագույն քանակը (օրական սինթեզվածի մոտավորապես 70 %-ը)
արտադրվում է գիշերային ժամերին:
Նորադրենալինը խթանում է մելատոնինի հյութազատումը, իսկ նորադրենալինի արտադրութ-
յունը խթանվում է մթության և արգելակվում լույսի պայմաններում:
Մելատոնինի ֆունկցիաները շատ բազմազան են.
• Այն արգելակում է գոնադոլիբերինի ու գոնադոտրոպինների արտադրությունը:
• Գիշերը թուլացնում է ճարպային հյուսվածքից արտադրվող լեպտինի հյութազատությունը:
• Կատարում է ՛՛կենսաբանական ժամացույցի՛՛ դեր:
• Մելատոնինի կարևորագույն ֆունկցիաներից մեկը քնի կարգավորումն է: Այն նպաստում է
քնի հակասական փուլի զարգացմանը: Երեկոյան և գիշերային ժամերին, երբ ավելանում է
մելատոնինի սինթեզը, առաջանում է քնկոտություն ու ընկճվածություն:
• Մելատոնինն ունի հակաօքսիդանտային հատկություն, հակաուռուցքային,
ճառագայթապաշտպանական և իմունախթանիչ հատկություններ:

Երիկամների ներզատական ֆունկցիան

Երիկամները հիմնական արտազատական ֆունկցիայի հետ մեկտեղ կատարում են նաև ներ-

զատական ֆունկցիա: Նրանց կողմից սինթեզվում են հետևյալ հորմոնները` Էրիթրոպոետին,
կալցիտրիոլ և իրական հորմոն չհանդիսացող ռենին:
Էրիթրոպոետինը (հեմոպոետին) պեպտիդային հորմոն է, որը սինթեզվում է գլխավորապես
երիկամներում: Այս հորմոնը խթանում է էրիթրոպոեզը: Էրիթրոպոետինն էրիթրոցիտների քանակի
ավելացման հաշվին անուղղակի ձևով բարձրացնում է արյան մածուցիկությունը:
Հորմոնի արտադրությունը կտրուկ ուժեղանում է թերթթվածնաարյունության,
սակավարյունության, երիկամների սակավարյունության ժամանակ: Անդրոգենները, սիմպաթիկ
նյարդային համակարգը, կատեխոլամինները խթանում են էրիթրոպոետինի արտադրությունը:
Գլյուկոկորտիկոիդները նույնպես ուժեղացնում են էրիթրոպոետինի արտադրությունը, որը
սթրեսային իրավիճակների ժամանակ հանդիսանում է հեմոգլոբինի քանակի ավելացման և արյան
թթվածին մատակարարելու ընդունակության բարձրացման մեխանիզմներից մեկը:
Կալցիտրիոլ: Այս հորմոնը վիտամին D3-ի փոխանակության ակտիվ նյութերից է:
Կալցիտրիոլի հիմնական ազդեցությունն արտահայտվում է աղիներում Ca-ի և ֆոսֆատների
ներծծման խթանմամբ: Կալցիտրիոլի երիկամային ազդեցություններն արտահայտվում են նեֆրոնի
խողովակիկներում ֆոսֆատների և Ca-ի հետներծծման խթանմամբ, իսկ ոսկրերում խթանում է
օստեոբլաստների գործունեությունը: Պարաթհորմոնն ու թերկալցիումարյունությունը խթանում են
կալցիտրիոլի առաջացումը:

Սրտի ներզատական ֆունկցիան

Սրտամկանի, առավելապես աջ նախասրտի բջիջները սինթեզում են նատրիումամուղ

(ատրիոպեպտիդ, նատրիումուրետիկ) հորմոն: Հորմոնի նկատմամբ յուրահատուկ ընկալիչները
տեղակայված են արյունատար անոթներում, սրտում, գլխուղեղի կեղևում, մակերիկամների կծիկա-
յին շերտում և երիկամներում: Նատրիումամուղ հորմոնն ունի անոթային և երիկամային
ազդեցություններ: Երիկամներում այս հորմոնը թուլացնում է նատրիումի, քլորի իոնների և ջրի
հետներծծումը, մեծացնում է մեզով նատրիումի և քլորի իոնների արտահանումը, ունի հզոր
միզամուղ ազդեցություն: Հորմոնի անոթային ազդեցություններն արտահայտվում են անոթների
հարթ մկանների թուլացմամբ և անոթալայնացմամբ:

17 Ներզատական համակարգի ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 ՎԵԳԵՏԱՏԻՎ ՆՅԱՐԴԱՅԻՆ ՀԱՄԱԿԱՐԳԻ ՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱ

՛՛Վեգետատիվ՛՛ տերմինն առաջին անգամ օգտագործել է 1800 թ.-ին ֆրանսիացի անատոմ Մ.

Բիշան: Նա օրգանիզմի ֆունկցիաները բաժանել է 2 մասի՝ անիմալ և վեգետատիվ: Անիմալ նա
անվանում էր օրգանիզմի այնպիսի գործունեությունը, որը հատուկ է կենդանական աշխարհին,
դրա տակ հասկանալով տեղաշարժումը տարածության մեջ, իսկ վեգետատիվ ֆունկցիա նա
անվանում էր այնպիսի գործունեությունը, որը բնորոշ է ինչպես կենդանական, այնպես էլ
բուսական օրգանիզմներին (նյութափոխանակություն, աճ, մարսողություն, շնչառություն,
բազմացում և այլն): Սրա հիման վրա Բիշան նյարդային համակարգը բաժանում է 2 մասի՝ անիմալ
նյարդային համակարգի և վեգետատիվ նյարդային համակարգի:
Վեգետատիվ նյարդային համակարգի համար առաջարկել են զանազան այլ տերմիններ:
Օրինակ՝ Գասկելը 1886 թ.-ին առաջարկեց այն անվանել վիսցերալ նյարդային համակարգ,
ենթադրելով, որ այն նյարդավորում է միայն ընդերային օրգանները, իսկ Լենգլին 1893 թ.-ին
առաջարկեց ինքնավար նյարդային համակարգ անվանումը, ենթադրելով, որ այն գործում է
կենտրոնական նյարդային համակարգից անկախ, ինքնուրույն: Հետագայում պարզվեց, որ
վեգետատիվ նյարդային համակարգը նյարդավորում է ոչ միայն ընդերային օրգանները,
ապահովելով օրգանիզմի հոմեոստազը, այլ նաև կմախքային մկանները, կարգավորելով նրանց
գործունեությունը: Հաստատվեց, որ սերտ կապ և համագործակցություն կա վեգետատիվ և
սոմատիկ նյարդային համակարգերի միջև: Ուստի առաջարկված տերմիններից ոչ մեկը լրիվ չի
արտացոլում նյարդային համակարգի վեգետատիվ բաժնի ֆունկցիան:

Վեգետատիվ նյարդային համակարգի կենտրոնական և ծայրամասային բաժինները

Վեգետատիվ նյարդային համակարգը բաժանվում է 3 բաժինների՝ սիմպաթիկ,

պարասիմպաթիկ և մետասիմպաթիկ: Վեգետատիվ նյարդային համակարգի նյարդաթելերը
նյարդավորում են համարյա բոլոր հյուսվածքներն ու օրգանները: Որոշ օրգաններ ունեն կրկնակի
և եռակի նյարդավորում` սիմպաթիկ, պարասիմպաթիկ և մետասիմպաթիկ:
Վեգետատիվ նյարդային համակարգը կազմված է կենտրոնական և ծայրամասային
բաժիններից: Կենտրոնականը ներկայացված է երկարավուն ուղեղում, միջին ուղեղում և
ողնուղեղում գտնվող կենտրոններով (սեգմենտային կենտրոններ):
Ապացուցված է, որ բացի կենտրոնական նյարդային համակարգի վերը նշված օջախներից
վեգետատիվ նյարդային համակարգի հետ առնչություն ունեն նաև ուղեղի այլ գոյացություններ,
ինչպես օրինակ՝ ուղեղիկը, միջանկյալ ուղեղը, զոլավոր մարմինը, ցանցանման գոյացությունը, մեծ
կիսագնդերի կեղևը, որոնք կազմում են ՎՆՀ-ի այսպես կոչված վերսեգմենտային կենտրոնները:
Հիպոթալամուսի առջևի կորիզների դրդումն ուղեկցվում է պարասիմպաթիկանման, իսկ
հետին կորիզների դրդումը՝ սիմպասթիկանման էֆեկտներով: Լիմբիական համակարգը մեծ դեր է
խաղում հույզերի ձևավորման և դրանց վեգետատիվ արտահայտումների հարցում: Կեղևը ԿՆՀ-ի
առավել ստորադաս կենտրոնների միջոցով իր ազդեցությունն է թողնում վեգետատիվ
ֆունկցիաների կարգավորման վրա, ինչպես նաև այնտեղ են գտնվում պայմանական վեգետատիվ
ռեֆլեքսների կենտրոնները:
Սիմպաթիկ նյարդային համակարգի կենտրոնները գտնվում են ողնուղեղի պարանոցային
VIII, կրծքային և գոտկային առաջին երկու (C8-L2) սեգմենտների կողմնային եղջյուրներում, իսկ
պարասիմպաթիկինը՝ գլխուղեղում և ողնուղեղի սրբանային բաժնում:
Պարասիմպաթիկ նախահանգուցային թելերը 4 զույգ (III, VII, IX, X) գանգուղեղային
նյարդերով դուրս են գալիս միջին ուղեղից և երկարավուն ուղեղից (ուղեղաբնից), և նյարդավորում
են աչքի հարթ մկանները, գլխի գեղձերը, կրծքի խոռոչի ու որովայնի օրգանները:
Ողնուղեղի սրբանային բաժնից (S2-S4) սկսվում են պարասիմպաթիկ նյարդաթելերը, որոնք
մտնում են կոնքային նյարդերի կազմության մեջ և նյարդավորում հաստ աղիքի վարընթաց մասն
ու կոնքի օրգանները (ուղիղ աղիք, միզապարկ, սեռական օրգաններ):
ՎՆՀ-ի ծայրամասային բաժինը կազմված է վեգետատիվ նյարդերից և վեգետատիվ
հանգույցներից: ՎՆՀ-ն կատարում է էֆերենտ (շարժիչ) ֆունկցիա:

1 Վեգետատիվ նյարդային համակարգ, դեղագիտական ֆակուլտետ

 Վեգետատիվ և մարմնական նյարդային համակարգերի համեմատական բնութագիրը

Վեգետատիվ նյարդային համակարգի ինչպես կենտրոնական, այնպես էլ ծայրամասային

բաժինները մարմնական (սոմատիկ) նյարդային համակարգի համեմատությամբ ունեն որոշ
առանձնահատկություններ:
1. Սոմատիկ նյարդերը սկիզբ են առնում կենտրոնական նյարդային համակարգի բոլոր
սեգմենտներից, առանց բացառության, սկսած քառաբլուրների սահմանից, վերջացրած ողնուղեղի
սրբանային հատվածով: Հակառակ դրան, վեգետատիվ կենտրոններն ունեն օջախային
տեղադրվածություն, այսինքն նյարդերը սկիզբ են առնում ոչ բոլոր սեգմենտներից, այլ միայն որոշ
հատվածներից: Դրանք են՝ միջին ուղեղը, երկարավուն ուղեղը, ողնուղեղի վերջին պարանոցային,
կրծքագոտկային և սրբանային հատվածների կողմնային եղջյուրները: Համեմատության համար
նշենք, որ սոմատիկ նյարդային համակարգի էֆերենտ նեյրոնների մարմինները գտնվում են
ողնուղեղի գորշ նյութի առաջային եղջյուրներում:
Վեգետատիվ նյարդային համակարգի ողնուղեղային հատվածն ընդգրկում է պարանոցային
վերջին սեգմենտից մինչև գոտկային երկրորդ սեգմենտը ներառյալ, որոնցից սկիզբ են առնում
սիմպաթիկ նյարդաթելերը, ինչպես նաև սրբանային հատվածը, որից սկսվում են կոնքային
նյարդերի կազմի մեջ մտնող պարասիմպաթիկ նյարդաթելերը:
2. Ի տարբերություն սոմատիկ նյարդերի, որոնք նյարդավորում են մետամերային սկզբունքով,
վեգետատիվ նյարդերը մետամերային տարածում չունեն: Օրինակ՝ երկարավուն ուղեղից սկիզբ
առնող թափառող նյարդը նյարդավորում է սիրտը, թոքերը, բրոնխները և որովայնի խոռոչի
օրգանների մեծ մասը:
3. Ի տարբերություն սոմատիկ նյարդերի, վեգետատիվ էֆերենտ ուղին ունի երկնեյրոնանի
կառուցվածք: Եթե սոմատիկ նյարդերը կենտրոնական նյարդային համակարգից դուրս գալով
առանց ընդհատման գնում են համապատասխան մկաններ, ապա վեգետատիվ նյարդաթելերը
մինչ նյարդավորվող օրգանին հասնելը, ճանապարհին ընդհատվում են: Ընդհատումը տեղի է
ունենում վեգետատիվ հանգույցներում, այստեղ նախահանգուցային նեյրոնից գրգիռը հաղորդվում
է երկրորդ՝ հետհանգուցային նեյրոնին, որի ելուստը հասնում է մինչև նյարդավորող օրգանը: ՎՆՀ-
ում կան սակավ բացառություններ, երբ այն ունի ոչ թե երկնեյրոնանի, այլ միանեյրոն կառուցվածք:
4. Ի տարբերություն սոմատիկ նյարդային համակարգի, որի էֆեկտոր բջիջը գտնվում է ԿՆՀ-
ում, վեգետատիվ նյարդաթելի էֆեկտոր բջիջը գտնվում է կենտրոնական նյարդային համակարգից
դուրս, վեգետատիվ հանգույցում, ուստի վեգետատիվ հանգույցը դիտվում է կենտրոնական
նյարդային համակարգի առանձին հատված, որն էվոլյուցիոն զարգացման ընթացքում գաղթել է
դեպի ծայրամաս: Ինչ վերաբերվում է վեգետատիվ կենտրոնը ձևավորող բջիջներին, որոնք
տեղադրված են ողնուղեղի կողմնային եղջյուրներում, ապա հանդիսանալով էֆերենտ ուղու
առաջին նեյրոններ, նրանք ըստ տեղադրության, այնուամենայնիվ, համարվում են միջադիր
նեյրոններ, ներդրվելով ռեֆլեկտոր աղեղի զգացող և հանգուցային շարժիչ նեյրոնների միջև:
5. Սոմատիկ նյարդաթելերը պատկանում են A տիպի նյարդաթելերին, հաստ միելինապատ
են: Նախահանգուցային վեգետատիվ նյարդաթելերը պատկանում են B տիպին, ունեն թույլ
արտահայտված միելինային թաղանթ և 2-5 մկմ տրամագիծ: Հետհանգուցային վեգետատիվ
նյարդաթելերը մեծամասամբ զուրկ են միելինային թաղանթից և ունեն 2 մկմ տրամագիծ, որով էլ
պայմանավորված է վեգետատիվ նյարդաթելում գրգռի հաղորդման ցածր արագությունը:
Նախահանգուցային նյարդաթելով գրգռի հաղորդման արագությունը կազմում է 3-18 մ/վրկ, իսկ
հետհանգուցայիններով՝ 1-3 մ/վրկ, ինչը զգալի փոքր է սոմատիկ նյարդաթելերի համեմատ (մինչև
120 մ/վրկ):
6. Սոմատիկ նյարդաթելերի համեմատ վեգետատիվ նյարդաթելերն ունեն ավելի ցածր
դրդունակություն, ավելի տևական գործողության պոտենցիալ, տևական ռեֆրակտերություն և
ցածր լաբիլություն:
7. Սոմատիկ նյարդային համակարգը նյարդավորում է կմախքային մկանները, իսկ
վեգետատիվ նյարդային համակարգը՝ համարյա բոլոր օրգանները:

2 Վեգետատիվ նյարդային համակարգ, դեղագիտական ֆակուլտետ

 Վեգետատիվ հանգույցներ

Վեգետատիվ հանգույցներն այն մորֆոլոգիական և ֆիզիոլոգիական գոյացություններն են,

որտեղ գրգիռն առաջին նեյրոնից հաղորդվում է երկրորդ նեյրոնին: Կենտրոնական նյարդային
համակարգից մինչև հանգույցն եկած նյարդաթելն անվանում են նախահանգուցային՝
(պրեգանգլիոնար) նյարդաթել, իսկ հանգույցից մինչև օրգանը գնացող նյարդաթելը կոչվում է
հետհանգուցային (պոստգանլիոնար) նյարդաթել: Վեգետատիվ հանգույցի սինապսն անվանում են
նախահանգուցային սինապս, իսկ նյարդավորվող օրգանում հետհանգուցային նյարդաթելի
վերջույթներն առաջացնում են հետհանգուցային սինապսներ:
Նախահանգուցային սինապսների գոյությունը, որով հաստատվում է վեգետատիվ
նյարդաթելի երկնեյրոնանի կառուցվածքը, ապացուցվում է Լենգլիի կողմից առաջարկված
հետևյալ ֆիզիոլոգիական փորձով: Եթե կենդանու վեգետատիվ հանգույցների վրա նիկոտին
կաթեցնեն, ապա որոշ ժամանակ անց կարելի է նկատել, որ նախահանգուցային նյարդաթելը
գրգռելիս համապատասխան օրգանում ոչ մի փոփոխություն չի առաջանում, այն դեպքում, երբ
հետհանգուցային նյարդաթելը գրգռելիս առաջանում է ֆիզիոլոգիական էֆեկտ: Մինչդեռ եթե
նիկոտինով ազդում են նախահանգուցային կամ հետհանգուցային նյարդաթելերի վրա,
վերջիններիս ֆունկցիան դրանից գրեթե չի փոխվում, այսինքն նրանց տված գրգիռները անարգել
կերպով հաղորդվում են օրգանին:
Սա ցույց է տալիս, որ նախահանգուցային նյարդաթելը՝ մտնելով հանգույց, ընդհատվում է և
սինապս է առաջացնում մեկ այլ նյարդային բջջի հետ, որը կոչվում է հետհանգուցային և նիկոտինը
պարալիզում է այդ սինապսները:
Ապացուցված է նաև, որ վեգետատիվ նյարդաթելը մի քանի հանգույցներով անցնելիս
ընդհատվում է դրանցից միայն մեկում: Նիկոտինի էֆեկտը կարելի է ուսումնասիրել գորտի վրա:
Պարզվում է, նիկոտինը նախահանգուցային սինապսների վրա ազդում է 2 փուլով՝ սկզբում այն
գրգռում է պարասիմպաթիկ սինապսները, թողնում է ացետիլխոլինանման ազդեցություն, այսինքն
առաջացնում է պարասիմպաթիկ էֆեկտ (գրգռման շրջան), որից հետո պարալիզում է նրանց
(արգելակման շրջան):
Ըստ տեղակայման վեգետատիվ հանգույցները կարող են լինել հարողնաշարային
(պարավերտեբրալ), առաջողնաշարային (նախաողնային, պրեվերտեբրալ), սահմանային և
ներպատային (ինտրամուրալ):
Հարողնաշարային և առողնաշարային տեղադրություն ունեն սիմպաթիկ հանգույցները:
Հարողնաշարայինները զույգ են,
գտնվում են ողնաշարի երկու
կողմերում, իրար միացած են
նյարդային կապերով և առաջացնում
են սիմպաթիկ ցողունը: Սիմպաթիկ
ցողունից սկիզբ են առնում
միելինազուրկ երկար
հետհանգուցային նյարդերը, որոնք
նյարդավորում են գլուխը, կրծքի,
որովայնի խոռոչի և կոնքի
օրգանները: Սիմպաթիկ ցողունի
հանգույցներից են վերին
պարանոցային հանգույցն ու
աստղաձև հանգույցը, որոնք
համապատասխանաբար
նյարդավորում են թքագեղձերը,
սիրտը:
Սիմպաթիկ հանգույցների մեծ
մասը առաջողնաշարային են: Դրանք
կենտ են, գտնվում են ողնաշարից ավելի հեռու, քան հարողնաշարայինը և առաջացնում են երկար
հետհանգուցային աքսոններ: Կարևոր առաջողնաշարային հանգույցներ են՝ ընդերային, վերին և
ստորին միջընդերային հանգույցները: Սիմպաթիկ նախահանգուցային նյարդաթելերը կարճ են,

3 Վեգետատիվ նյարդային համակարգ, դեղագիտական ֆակուլտետ

իսկ հետհանգուցայինները՝ երկար:
Պարասիմպաթիկ հանգույցները գտնվում են էֆեկտոր օրգանի պատի հաստության մեջ
(ներպատային, ինտրամուրալ հանգույցներ) կամ օրգանին մոտ (սահմանային հանգույցներ),
ուստի պարասիմպաթիկ նախահանգուցային նյարդաթելը երկար է, իսկ հետհանգուցայինը՝ կարճ:
Վեգետատիվ հանգույցների ֆիզիոլոգիական առանձնահատկությունները: Վեգետատիվ
հանգույցներին հատուկ են այն պրոցեսներն ու մեխանիզմներ, որոնք գործում են նյարդային
կենտրոններում: Ուստի որոշ իմաստով վեգետատիվ հանգույցները կարելի է դիտել որպես
պարզագույն ինտեգրատիվ կենտրոն: Վեգետատիվ հանգույցներին բնորոշ են միակողմանի
հաղորդումը, դրդման հաղորդման ուշացումը, ռիթմի փոխակերպումը, դրդման հաղորդման
հեշտացումը, տարածական և ժամանակային գումարումը, խցանումը և այլն:
Վեգետատիվ հանգույցներում հետհանգուցային նեյրոնները բազմաթիվ անգամ գերազանցում
են նախահանգուցային նեյրոններին (նկար), որը պայման է ստեղծում դիվերգենցիայի համար:
Վեգետատիվ հանգույցում նախահանգուցային նյարդաթելը կոնտակտի մեջ է մտնում ոչ թե
մեկ, այլ մի քանի հանգուցային նեյրոնների
հետ: Այս առանձնահատկության շնորհիվ
գրգիռը հաղորդվում է միաժամանակ
բազմաթիվ բջիջների, որը և ընկած է
մուլտիպլիկացիայի ֆենոմենի հիմքում:
Վերջինիս էությունը հետևյալն է.
կենտրոնական նյարդային համակարգի
նույնիսկ շատ սահմանափակ հատվածը գրգռելիս գրգռի հաղորդումը կրում է սփռված, տարածուն
բնույթ, որն ապահովում է օրգանիզմի գործունեության մեջ վեգետատիվ կոմպոնենտի ավելի
համակողմանի ընդգրկմանը:
Վեգետատիվ հանգույցներում կատարվում է նաև կոնվերգենցիա, երբ մի քանի
նախահանգուցային բջիջներից գրգիռը հաղորդվում է մեկ հետհանգուցային բջջի: Կոնվերգենցիան
ապահովում է վեգետատիվ հանգույցներում դրդման հաղորդման բարձր հուսալիությունը:
Տարածական և ժամանակային գումարման երևույթը վեգետատիվ հանգույցներում նույնպես
ունի կարևոր ֆիզիոլոգիական նշանակություն, քանի որ նախահանգուցային նյարդաթելերով եկած
մեկական գրգիռները ընդհանրապես չեն կարող հարուցել հետհանգուցային նեյրոնի շեմքային
հետսինապտիկ պոտենցիալներ:
Ներպատային հանգույցներ: Սրանք պատկանում են պարասիմպաթիկ և մետասիմպաթիկ
նյարդային համակարգերին: Նրանք իրականացնում են ծայրամասային (պերիֆերիկ)
ռեֆլեքսները: Ծայրամասային կոչվում են այն ռեֆլեքսները, որոնք իրականանում են առանց
կենտրոնական նյարդային համակարգի անմիջական մասնակցության: Նրանց աֆերենտ ուղին
գտնվում է օրգանում և գրգռվում է տեղային գրգիռներից, իսկ ռեֆլեկտոր կենտրոնի դեր է
կատարում ներպատային հանգույցը: Օրինակ, հայտնի է, որ սիրտը պատվաստելուց մի քանի օր
հետո արդեն հարմարվում է օրգանիզմի ֆունկցիոնալ պայմաններին, այսինքն սրտի կծկման ուժը
և հաճախականությունը, արյան րոպեական ծավալը փոփոխվում է օրգանիզմի ֆիզիկական
ծանրաբեռնվածությանը համապատասխան:

Սիմպաթիկ ՆՀ ազդեցությունները

Սիմպաթիկ նյարդավորում են ստանում բոլոր օրգանների և անոթների հարթ մկանները,

գեղձային բջիջները, լյարդը, ճարպային հյուսվածքը, ԿՆՀ-ն, ռեցեպտորները, կմախքային
մկանները:
Սիմպաթիկ նյարդային համակարգը հիմնականում նյարդավորվող օրգանների վրա թողնում
է ակտիվացնող ազդեցություն. ուժեղացնում է կատաբոլիզմը, սրտի կծկումների հաճախությունը և
ուժը, հյուսվածքների թթվածնամատակարարումը, մեծացնում է գլյուկոզի քանակն արյան մեջ,
բարձրացնում է արյան ճնշումը, լայնացնում բրոնխները, մեծացնում կմախքային մկաններում
դրդման հաղորդումը և դրանց լարվածությունը, թոքային օդափոխությունը, լայնացնում բիբը,
մեծացնում մակերիկամների կողմից կատեխոլամինների հյութազատումը, իջեցնում մարսողական
համակարգի լարվածությունը, նվազեցնում մարսողական գեղձերի հյութազատությունը և

4 Վեգետատիվ նյարդային համակարգ, դեղագիտական ֆակուլտետ

ներծծումը:
Սիմպաթիկ նյարդային
համակարգը մասնակցում է հարձա-
կողական, ցավային, սթրեսային ռեակ-
ցիաների իրականացմանը, մոբիլի-
զացնում է օրգանիզմի ուժերը և
նպաստում նրա փոխազդեցությունն
արտաքին միջավայրի հետ:
Սիմպաթիկ նյարդի
ազդեցությունը կմախքային մկանների
վրա: Լ. Ա. Օրբելու և նրա
աշխատակիցների կողմից
բացահայտվել է սիմպաթիկ նյարդային
համակարգի սնուցող ազդեցությունը
կմախքային մկանների վրա: Նա
բացահայտել է, որ կմախքային
մկաններն ունեն կրկնակի
նյարդավորում. նրանք նյարդավորվում
են մարմնական և սիմպաթիկ
նյարդաթելերով: Վերջիններս չեն
մասնակցում մկանների կծկմանը, այլ
փոխում են նրանց ֆունկցիոնալ
վիճակը: Սիմպաթիկ նյարդերի
գրգռումը նպաստում է մկանների
կծկման ուժեղացմանը, հոգնած Օր գ ա ն ն ե ր ի գո ր ծ ո ւ ն ե ո ւ թ յ ա ն փո փ ո խ ո ւ թ յ ո ւ ն ը
մկանների աշխատունակության սի մ պ ա թ ի կ (ձա խ ի ց ) և պա ր ա ս ի մ պ ա թ ի կ (աջ ի ց )
բարձրացմանը՝ թթվածնի նյ ա ր դ ե ր ի գր գ ռ մ ա ն ժա մ ա ն ա կ
մատակարարման ու արյան
շրջանառության լավացման, գրգռման շեմքի իջեցման, քրոնաքսիայի փոքրացման,
ռեֆրակտերության կարճացման, լաբիլության մեծացման հաշվին (Օրբելի-Գինեցինսկու ֆենոմեն):
Նույն ձևով է ազդում սիմպաթիկ նյարդը նաև կենտրոնական նյարդային համակարգի վրա:
Պարանոցի սիմպաթիկ հանգույցները հեռացնելիս ուղեղի կեղևի նեյրոնների էլեկտրական
ակտիվությունը իջնում է, թուլանում է պայմանական ռեֆլեկտոր գործունեությունը, իջնում է
ընկալիչների զգայունությունը: Ելնելով այս տվյալներից՝ Օրբելին առաջարկել է սիմպաթիկ
նյարդային համակարգի հարմարողական-սնուցողական ֆունկցիայի մասին ուսմունքը, ըստ որի
սիմպաթիկ նյարդային համակարգը նյութափոխանակությունը խթանելու ճանապարհով ստեղծում
է համապատասխան ֆունկցիոնալ պատրաստականություն օրգանի գործունեության համար:

Պարասիմպաթիկ ՆՀ ազդեցությունները

Պարասիմպաթիկ նյարդային համակարգը նյարդավորում է ստամոքսաաղիքային ուղու

հարթ մկանները, մարսողական գեղձերը, միզասեռական օրգանները, թոքերը, նախասրտերը,
արցունքագեղձերը, աչքի մկանները:
Պարասիմպաթիկ նյարդեր չունեն արյան անոթների մեծ մասը (մաշկի, որովայնի օրգանների,
մկանների) զգայարանները, փայծաղը, մակերիկամի միջուկը, կմախքային մկանները, ԿՆՀ-ն:
Ինչպես արդեն նշվեց, արյունատար անոթների մեծ մասն ունի միայն սիմպաթիկ նյարդավորում,
սակայն կան անոթներ (լեզվի, թքագեղձերի, սեռական օրգանների), որոնք միաժամանակ
նյարդավորվում են նաև պարասիմպաթիկ անոթալայնիչ նյարդերով:
Պարասիմպաթիկ նյարդային համակարգի (ՊՆՀ) ազդեցություններն ավելի տեղայնացված են
և նյարդավորվող օրգանների վրա թողնում են սահմանափակ ազդեցություն:
ՊՆՀ-ն օրգանիզմի տարբեր ֆունկցիաների վրա թողնում է հանգստացնող, թուլացնող ազդե-
ցություն. նվազում են ԿՆՀ-ի և սրտամկանի դրդելիությունը, նյութափոխանակության

5 Վեգետատիվ նյարդային համակարգ, դեղագիտական ֆակուլտետ

ուժգնությունը, սրտի կծկումների հաճախությունը և ուժը, արյան ճնշումը, թոքային
օդափոխության ծավալը, մարմնի ջերմաստիճանը, շատանում է ինսուլինի հյութազատությունը,
որի շնորհիվ արյան գլյուկոզի քանակը նվազում է, իսկ շատանում գլիկոգենի քանակը, ուժեղանում
են ստամոքսաաղիքային ուղու շարժողական, հյութազատական և ներծծման ֆունկցիաները: ՊՆՀ-
ն գլխավորապես ուժեղացնում է նյութագոյացման (անաբոլիզմի) ռեակցիաները: Դրա ազդեցութ-
յունը հիմնականում գերակշռում է քնի և հանգստի ժամանակ:

Վեգետատիվ նյարդերի ազդեցությունը օրգանների գործունեության վրա

Օրգան կամ համակարգ Պարասիմպաթիկ Սիմպաթիկ ադրենա-

ազդեցություն ազդեցություն ընկալիչներ
Սիրտ կծկման ուժի, կծկման ուժի, β1
հաճախականության և հաճախականության և
հաղորդման հաղորդման
արագության թուլացում արագության մեծացում
Մաշկի և լորձաթաղանթի - նեղացում α1
զարկերակներ
Որովայնի խոռոչի - նեղացում α1
զարկերակներ
Կմախքային մկանների - նեղացում α1,
զարկերակներ լայնացում խոլինա-
ընկալիչ
Սրտի պսակաձև - լայնացում β2 (գե-
զարկերակներ նեղացում րակշռող),
α1
Սեռական օրգանների լայնացում նեղացում α1
զարկերակներ
Լեզվի, թքագեղձերի լայնացում նեղացում α1
անոթներ
Երակներ - նեղացում α1
Մարսողական համակարգ շարժունակության և շարժունակության և α1
հյութազատման հյութազատման
խթանում թուլացում
Մարսողական համակարգի թուլացում կծկում α1
սեղմաններ
Թքագեղձեր շճային հյութի առատ լորձային հյութի α1, (β2-ով՝
արտադրություն փոքրաքանակ ֆեր-մենտ-
արտադրություն ների ար-
տա-
դրություն)
Ստամոքսագեղձեր սեկրեցիայի ուժեղացում սեկրեցիայի թուլացում α1
Ստամոքս շարժման և տոնուսի շարժման և տոնուսի α1
բարձրացում թուլացում
Ենթաստամոքսային գեղձ սեկրեցիայի ուժեղացում սեկրեցիայի թուլացում α1
Բետա-Լանգերհանսյան սեկրեցիայի ուժեղացում սեկրեցիայի ընկճում α1
կղզյակներ
Ալֆա-Լանգերհանսյան սեկրեցիայի ընկճում սեկրեցիայի ուժեղացում β
կղզյակներ
Փայծաղի պատյան - կծկում α1

Միզապարկի հարթ կծկում թուլացում β2

մկաններ

6 Վեգետատիվ նյարդային համակարգ, դեղագիտական ֆակուլտետ

Միզապարկի ներքին թուլացում կծկում α1
սեղման
Սերմնաբշտեր - կծկում α1
Սերմնատար ծորան - կծկում α1
Հղի արգանդ - կծկում α1
Բիբը լայնացնող մկան - կծկում (մեդիազ-բբի α1
լայնացում
Բիբը նեղացնող մկան կծկում (միոզ) - -
Շնչափող-բրոնխային կծկում թուլացում β2
մկաններ
Բրոնխային գեղձեր հյութազատություն -
Մազերը բարձրացնող - կծկում α1
մկաններ
Արցունքագեղձեր հյութազատություն -
Քրտնագեղձեր - հյութազատություն
(խոլինէրգիկ)
Լյարդ - գլիկոգենոլիզ α1
գլյուկոնեոգենեզ β2
Ճարպային բջիջներ - լիպոլիզ β3

Վեգետատիվ նյարդերի ֆունկցիոնալ անտագոնիզմը

Ինչպես նշվեց, սիմպաթիկ և պարասիմպաթիկ նյարդերը օրգանների գործունեության վրա

թողնում են հակառակ ֆունկցիոնալ ազդեցություն, այսինքն ազդեցության բնույթով հանդիսանում
են ֆունկցիոնալ անտագոնիստներ: Սակայն այդ անտագոնիզմը բացարձակ չէ, այլ
պայմանավորված է օրգանիզմի ֆունկցիոնալ վիճակով: Այսպես, օրինակ. հայտնի է, որ սիմպաթիկ
նյարդը արգելակում է աղիների գալարակծկանքային կծկումները (պերիստալտիկան): Սակայն
խիստ ուժեղ սիմպաթիկ ազդեցությունը ուժեղացնում է աղիների պերիստալտիկան, առաջացնում
է նյարդային լուծ: Կարելի է նաև օրինակ բերել թափառող նյարդի ազդեցությունը արյան ճնշման
վրա: Դեպրեսոր նյարդը սովորական պայմաններում առաջացնում է արյան ճնշման անկում, իսկ
երբ օրգանիզմում ճնշումը խիստ ընկած է, աորտայի աղեղի ռեֆլեքսածին գոտու գրգռումը
առաջացնում է արյան ճնշման բարձրացում:

Վեգետատիվ միջնորդանյութեր և ընկալիչներ

Դրդումը նախահանգուցային նյարդաթելից հետհանգուցային նեյրոնին և հետհանգուցային

նյարդաթելից գործող օրգանին հաղորդվում է քիմիական միջնորդանյութերի միջոցով: ՎՆՀ-ում
հիմնական միջնորդանյութերն են ացետիլխոլինն ու նորադրենալինը, սակայն դա չի բացառում այլ
միջնորդանյութերի առկայությունը ևս:
Ացետիլխոլինով գործող սինապսները կոչվում են խոլիներգիական, իսկ նորադրենալինովը՝
ադրեներգիական:
Սիմպաթիկ և պարասիմպաթիկ բոլոր նախահանգուցային սինապսներում արտադրվում է
ացետիլխոլին: Սակայն հետհանգուցային սինապսներում քիմիական միջնորդանյութերը տարբեր
են:
Պարասիմպաթիկ հետհանգուցային սինապսներում արտադրվում է դարձյալ ացետիլխոլին:
Սիմպաթիկ նյարդերի հետհանգուցային սինապսներն արտադրում են նորադրենալին:
Բացառություն են կազմում որոշ օրգաններ (քրտնագեղձեր, կմախքային մկանների անոթալայնիչ
նյարդերը), որոնց նյարդաթելերը չնայած պատկանում են սիմպաթիկ նյարդային համակարգին,
սակայն խոլինէրգիական են:
Պարզված է, որ չնայած նրան, որ նախահանգուցային և հետհանգուցային պարասիմպաթիկ

7 Վեգետատիվ նյարդային համակարգ, դեղագիտական ֆակուլտետ

սինապսներում արտադրվում է ացետիլխոլին, այնուամենայնիվ նրանցում ացետիլխոլինանման
էֆեկտ կարելի է ստանալ տարբեր նյութերով: ՎՆՀ-ում գոյություն ունի 2 տիպի խոլինոռեցեպտոր՝
նիկոտինանման և մուսկարինանման:
Նախահանգուցային սինապսներում գտնվում են Ն-խոլինաընկալիչները, որոնք դրդվում են
նիկոտինով, իսկ հետհանգուցային սինապսներում՝ Մ-խոլինաընկալիչներ, որոնք դրդվում են
մուսկարինով:
Ըստ այդմ էլ, գոյություն ունեն հատուկ նյութեր, որոնք ընտրողաբար շրջափակում են այդ
սինապսները: Նիկոտինանման խոլինոռեցեպտորները շրջափակվում են ամոնիակային
չորրորդային հիմքերով, ուստի այդ նյութերը կոչվում են գանգլիոբլոկատորներ
(հանգուցաշրջափակիչներ): Մուսկարինանման ռեցեպտորները շրջափակվում են ատրոպինով և
սկոպոլամինով:
Տարբերում են 2 տեսակի Ն-խոլինաընկալիչներ՝ հանգուցային և մկանային: Ի տարբերություն
ՎՆՀ-ի հանգույցներում գտնվող Ն-խոլինաընկալիչների, կմախքային մկաններում գտնվող Ն-
խոլինաընկալիչները շրջափակվում են կուրարենման նյութերով:
Հարկ է նշել, որ հանգույցների վրա նիկոտինը թողնում է երկակի ազդեցություն: Այն սկզբում
դրդում է Ն-խոլինաընկալիչները, իսկ երկարատև ազդեցության դեպքում՝ ընկճում:
Այն նյութերը, որոնք օրգանի վրա թողնում են պարասիմպաթիկ ազդեցություն, կոչվում են
պարասիմպաթոմիմետիկ նյութեր, իսկ որոնք թուլացնում կամ վերացնում են ացետիլխոլինի
ազդեցությունը՝ պարասիմպաթոլիտիկներ: Պարասիմպաթոլիտիկ է ատրոպինը, որն ունի
հակամուսկարինային էֆեկտ:
Սիմպաթիկ ադրեներգիկ նեյրոնների նման ազդող նյութերը կոչվում են
սիմպաթոմիմետիկներ, իսկ շրջափակողները՝ սիմպաթոլիտիկներ: Սիմպաթոմիմետիկ են ինչպես
սիմպաթիկ վերջույթներում, այնպես էլ մակերիկամի միջուկում արտադրվող կատեխոլամինները՝
նորադրենալինը և ադրենալինը:
Սիմպաթիկ հետհանգուցային սինապսներում կան 2 տիպի ընկալիչներ՝ ալֆա- և բետա-
ադրենաընկալիչներ, որոնք շրջափակվում են հատուկ նյութերով՝ համապատասխանաբար ալֆա-
ադրենոբլոկատորներով և բետա-ադրենոբլոկատորներով: Ադրենալինն ազդում է α և β
ադրենաընկալիչների վրա, իսկ նորադրենալինը՝ հիմնականում α-ի:
Օրգանների մեծ մասում գոյություն ունեն և α-, և β-ադրենաընկալիչներ, սակայն տարբեր
քանակային հարաբերությամբ, որով և պայմանավորված է օրգանի ռեակցիան ադրենալինի և
նորադրենալինի նկատմամբ: Օրինակ՝ α-ադրենընկալիչների դրդումն ադրենալինի ազդեցությամբ
թողնում է անոթասեղմիչ, իսկ β-ադրենաընկալիչներինը՝ անոթալայնիչ ազդեցություն:
Սրտամկանի անոթներում գերակշռում են β-ադրենընկալիչները, ուստի ադրենալինը սրտի վրա
թողնում է անոթալայնիչ ազդեցություն:
Տարբերում են α1, α2, β1, β2 և β3 ադրենաընկալիչներ:
α1 ադրենաընկալիչների դրդումը հիմնականում խթանում է տվյալ օրգանի աշխատանքը
(անոթների մեծ մասի նեղացում, բբի լայնացում, միզապարկի սեղմանի կծկում և այլն), սակայն
թուլացնում է մարսողական ուղու մկանների կծկումը և շարժողական ակտիվությունը:
α2 ադրենաընկալիչները հիմնականում նախասինապսային են և հետադարձ բացասական
կապի մեխանիզմով թուլացնում են սինապսում նորադրենալինի արտադրությունը:
β1 ադրենաընկլաիչները տեղակայված են սրտամկանում և դրանց դրդման դեպքում
մեծանում է սրտի կծկման ուժը, բարձրանում է կծկման հաճախականությունն ու մեծանում է
սրտամկանի կողմից թթվածնի յուրացումը:
β2 ադրենաընկալիչները տեղակայված են բրոնխիոլներում, որոնց դրդման դեպքում նրանց
հարթ մկանները թուլանում են, բրոնխները լայնանում են, ինչպես նաև սրտամկանի արյունատար
անոթներում, որի արդյունքում վերջիններս նույնպես լայնանում են և սրտամկանի սնուցումը
լավանում է:
β3 ադրենաընկալիչները տեղակայված են ճարային հյուսվածքում և առաջացնում են լիպոլիզ:
Կան վեգետատիվ այլ միջնորդանյութերի ևս, որոնցից են հիստամինը, դոֆամինը, ԱԵՖ-ը,
սերոտոնինը, E պրոստագլանդինը և այլն:

8 Վեգետատիվ նյարդային համակարգ, դեղագիտական ֆակուլտետ

 Վեգետատիվ ռեֆլեքսներ

Ըստ ընկալչական դաշտի և էֆեկտոր օրգանների տարբերում են՝

1. Ընդերաընդերային ռեֆլեքսներ – ներքին օրգաններից մեկի գրգռումն առաջացնում է
փոփոխություններ այլ օրգաններում: Օրինակ, աորտայի աղեղում ճնշման բարձրացումը
առաջացնում է սրտի աշխատանքի թուլացում և անոթների լայնացում, ճնշման իջեցում:
2. Ընդերամաշկային (ընդերազգայական) ռեֆլեքսներ – ներքին օրգանների գրգռումն
առաջացնում է մաշկային զգայնության փոփոխություն համապատասխան շրջանում: Օրինակ՝
սրտի սնուցման խանգարման ժամանակ առաջանում են ցավեր ձախ ուսի, թիակի շրջանում: Այս
ռեֆլեքսներն ունեն ախտորոշիչ նշանակություն:
3. Մաշկաընդերային ռեֆլեքսներ – մաշկի որոշ հատվածներ գրգռելով, որոշակի
օրգաններում առաջանում են անոթային ռեակցիաներ, ֆունկցիոնալ փոփոխություններ: Այս
ռեֆլեքսները կիրառվում են բուժիչ նպատակներով, ասեղնաբուժության մեջ:
4. Ընդերամարմնական ռեֆլեքսներ - դրա օրինակ է օրգանիզմի ընդհանուր շարժողական
ակտիվության արգելակումը կարոտիսյան ծոցի քիմիա-, մեխանաընկալիչների գրգռման
ժամանակ: Ընդերամարմնական ռեֆլեքսի օրինակ է նաև որովայնի գրգռումից առաջացող
մկանների կծկումը կամ վերջույթների շարժումը մարսողական ուղու ընկալիչների գրգռման
դեպքում:

9 Վեգետատիվ նյարդային համակարգ, դեղագիտական ֆակուլտետ

 ՑԱՎԻ ՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱ

Ցավը ֆիզիոլոգիական երևույթ է, որն ունի նախազգուշացնող և պաշտպանական նշանակություն: Ցավի

բնութագրման համար կան տարբեր բնորոշումներ: Ներկայումս ցավի բնորոշման ամենատարածված բնորոշումն է
Ցավի ուսումնասիրման միջազգային ասոցիացիայի (IASP) կողմից տրվածը. ցավը տհաճ զգայական և հուզական
զգացողություն է, որն առաջանում է հյուսվածքների իրական կամ պոտենցիալ վնասման դեպքում, կամ
բնութագրվում է նման վնասվածքի շրջանակներում:
Մյուս զգայնությունների համեմատությամբ ցավն առավել քիչ տեղեկատվություն է հաղորդում, սակայն այն
ունի հզոր պաշտպանական նշանակություն, քանի որ յուրաքանչյուրին ազդանշանում է վնասվածքի առկայության
կամ դրա առաջացման մասին: Ցավը մղում է անհատին խուսափել կամ համապատասխան ձևով արձագանքել
ցավային գրգռիչին:
Ցավն անհրաժեշտ է տարբերել ցավային ընկալչությունից կամ նոցիցեպցիայից: Վերջինս
նեյրոֆիզիոլոգիական հասկացություն է, որը ներառում է ցավային ազդակների ընկալման, հաղորդման,
կենտրոնական մշակման գործընթացների ամբողջությունը:
Ցավը կարող է լինել ոչ միայն տհաճ, այլև անտանելի և առաջանալ ոչ միայն հյուսվածքների վնասման, այլև
որոշ ֆունկցիաների խանգարման հետևանքով: Ցավի զգացողության շեմքը կախված է տարբեր գործոններից,
ներառյալ՝ ազգային պատկանելիությունից, սեռից, ժառանգականությունից:
Ցավի հիմնական բնութագրիչներն են.
1. Ցավը ոչ հաճելի սուբյեկտիվ զգացողություն է: Ցավի զգացողությունը սուբյեկտիվ է, կախված է
օրգանիզմի առանձնահատկություններից: Նույն ուժի ցավային գրգռիչը մի մարդու համար խիստ ցավոտ կարող է
լինել, մյուսի համար՝ անտարբեր կամ թույլ:
2. Ցավն ուղեկցվում է անհատի հուզական վիճակի փոփոխմամբ և անհարմարավետության
զգացողությամբ: Կախված ցավի տեղակայումից և ուժգնությունից նրա առաջացման ժամանակ մարդու մոտ կարող
է առաջանալ թեթև անհանգստությունից մինչև մահվան նկատմամբ վախ (օրինակ՝ սրտամկանի ինֆարկտի
ժամանակ): Թույլ ցավը տանելի է, իսկ ուժեղ ցավի դեպքում մարդը կարող է կորցնել գիտակցությունը, կարող է
առաջանալ շոկ և այլն:
3. Ցավն առաջացնում է վնասակար գործոնից խույս տալու ռեակցիա: Հնարավորության դեպքում անհատը
խուսափում է ցավային գրգռիչի ներգործող ազդեցությունից: Սա ունի պաշտպանական նշանակություն:
4. Ցավի դեպքում առաջանում են ոչ յուրահատուկ ռեակցիաներ, որոնք ուղղված են օրգանիզմի
դիմադրողականության բարձրացմանը: Այսպես. ցավի դեպքում շատանում են հակամարմինները, ուժեղանում է
ֆագոցիտոզը, ակտիվանում է որոշ հորմոնների արտադրությունը, փոխվում են վեգետատիվ ֆունկցիաները
(արյան ճնշման բարձրացում, մկանների լարվածության ուժեղացում, միզարձակման պակասում, արյան մեջ
գլյուկոզի քանակի ավելացում, արյան մակարդման արագացում և այլն):

Ցավի տեսակները

Կան ցավի դասակարգման մի քանի սկզբունքներ:

• Ըստ առաջացման բնույթի ցավը լինում է մարմնական (սոմատիկ) և ընդերային (վիսցերալ): Մարմնական
ցավը լինում է մակերեսային (առաջանում է մաշկի, լորձաթաղանթների և ենթամաշկային ճարպային բջջանքի
էքստերոռեցեպտորների դրդմամբ) և խորանիստ (առաջանում է ոսկրերի, մկանների, ջլերի, հոդերի
պրոպրիոցեպտորների դրդմամբ): Մակերեսային մարմնական ցավը հիմնականում տեղայնացված է և սուր
բնույթի, իսկ խորանիստը՝ տարածված և բութ: Ընդերային ցավն առաջանում է ներքին օրգանների ախտահարման
դեպքում: Այն հիմնականում տարածված է, չունի հստակ տեղակայում և բութ բնույթի է:
• Ըստ ընկալիչների տեսակի ցավը լինում է ներընկալչական (ինտերոցեպտիվային), արտաընկալչական
(էքստերոցեպտիվային), պրոպրիոցեպտիվային:
• Ըստ կլինիկական բնույթի ցավը լինում է նոցիգենային, նեյրոգենային և հոգեծին (պսիխոգենային):
Նոցիգենային ցավն առաջանում է նոցիցեպտորների դրդման դեպքում, կարգավորվում է մորֆինով և
մորֆինանման նյութերով: Նեյրոգենային ցավն առաջանում է կենտրոնական կամ ծայրամասային նյարդային
համակարգի վնասման դեպքում և կապված չէ նոցիցեպտորների դրդման հետ: Ցավի այս տեսակն ունի որոշ
1 | Դեղագիտական ֆակուլտետ, Ցավի ֆիզիոլոգիա
առանձնահատկություններ. հիմնականում բութ է, պուլսային, ընթանում է վեգետատիվ ֆունկցիաների
խանգարմամբ, նկատվում է զգացողության մասնակի կորուստ, զգայուն չէ մորֆինի բնականոն ցավազրկող
չափաքանակների նկատմամբ, որը վկայում է նեյրոգենային ցավի այլ մեխանիզմի մասին: Շատ դեպքերում
նոցիգենային և նեյրոգենային ցավերը միաժամանակ են հանդիպում օրգանիզմում (նևրալգիա, կաուզալգիա,
տեսաթմբային սինդրոմ, ուռուցքներ, դիաբետ, միջողնային ճողվածքներ): Հոգեծին ցավն անմիջական կապ չունի
օրգանների ախտահարման հետ և հիմնականում հանդիպում է ընկճախտի, անհանգստության, ֆոբիաների և այլնի
ժամանակ: Ընդ որում, պսիխոգենային ցավն էապես ազդում է ցավի մյուս տեսակների զգացողության վրա:
Մասնավորապես, անհանգստությունն ու լարված վիճակն ուժեղացնում են ցավը:
• Ըստ ցավային զգացողության տեղակայման ցավը լինում է տեղային (առաջանում է վնասող գործոնի
ազդման տեղում) և ճառագայթող (առաջանում է ախտահարված օջախից հեռու գտնվող տեղում): Ներքին
օրգաններում առաջացող ցավը շատ դեպքերում զգացվում է նրանցից հեռու` մարմնի արտաքին մակերեսում
նույնպես: Արտացոլված ցավի առաջացման պատճառն այն է, որ ներքին օրգաններից սկիզբ առնող ցավային
նյարդաթելերը համամիտվում են այն նեյրոնների վրա, որտեղ ավարտվում են նաև մաշկի մակերեսից սկսվող
նյարդաթելերը: Երբ ցավն առաջանում է ընդերային ընկալիչներում, ուղեղը “չի կարողանում” տարբերակել դրանք
մարմնական ընկալիչներից ընթացող ազդակներց: Արդյունքում զգացվում է, որ ցավը գալիս է նաև մարմնական
հատվածներից: Ամենահայտնի օրինակներից է սրտի ցավի դեպքում ձախ բազկաթիակային հատվածում զգացվող
ցավը:
• Ըստ տարածման արագության լինում է արագ և դանդաղ: Արագ ցավը սուր է, տեղակայված, գաղտնի
շրջանը մոտ 0,1 վրկ է, արագ վերանում է, հիմնականում պայմանավորված է A-դելտա նյարդաթելերի դրդմամբ,
ունի նախազգուշացնող նշանակություն, նախորդում է դանդաղ ցավին: Արագ ցավը հնարավորություն է տալիս ոչ
միայն արագ գնահատել վնասաբեր գործոնի ազդեցությունը, այլև պարզել ցավի տեղակայումը, որի պատճառով
այն հաճախ կոչվում է նաև նախազգուշացնող կամ առաջնային ցավ: Դանդաղ ցավը պայմանավորված է C
նյարդաթելերի դրդմամբ: Այն վատ է տեղայնացված, մորմոքող է, բութ բնույթի, գաղտնի շրջանը 0,5-1 վրկ է,
հաջորդում է առաջնային ցավին, օրգանիզմին անընդհատ ասես հիշեցնում է առկա վնասվածքի մասին, որի
պատճառով կոչվում է նաև հիշեցնող ցավ:
• Ըստ երկարատևության լինում է սուր և քրոնիկական: Սուր ցավը կարճատև է, պրիստուպներով, իսկ
քրոնիկականը` երկարատև:
• Ըստ ընթացքի տարբերում են՝ կայծակնային, մշտական, երկարատև և այլն:
• Ըստ օրգանի կամ մարմնամասի տարբերում են՝ գլխացավ, ատամի, սրտի, աչքի, մկանային և այլ տեսակի
ցավեր:

Ցավային ընկալիչներ

Առաջ կարծում էին, որ ցավն առաջանում է տարբեր տեսակի ընկալիչների գերդրդման հետևանքով:
Ներկայումս արդեն բացահայտվել է, որ ցավի առաջացումը պայմանավորված է օրգանիզմում առկա յուրահատուկ
ընկալիչներով:
Ցավային ընկալիչները՝ նոցիցեպտորները (լատ. nocere - քայքայել) զգացող նյարդաթելերի ազատ
վերջույթներ են: Նոցիցեպտորները բարձր շեմքային ընկալիչներ են, գրեթե չեն հարմարվում և շարունակում են
պատասխանել նույնիսկ երկարատև գրգռման դեպքում: Մաշկի 1 սմ2 մակերեսի վրա կա մոտավորապես 100-200
ցավային ընկալիչ: Նոցիցեպտորները հանդիպում են ողջ օրգանիզմում, բացառությամբ՝ գլխուղեղի:
Քանի որ նոցիցեպտորները նյարդաթելերի չմասնագիտացված ազատ վերջույթներ են, սրանք
դասակարգվում են ըստ աքսոնների տեսակի: Նոցիցեպտորներից ազդակները հաղորդվում են միելինապատ A-
դելտա (մինչև 20 մ/վ արագությամբ) և միելինազուրկ C նյարդաթելերով (0,5-2 մ/վ արագությամբ):
Գոյություն ունեն մեխանա- և քիմիանոցիցեպտորներ: A-դելտա նոցիցեպտորները գերազանցապես դրդվում
են մեխանիկական գրգռիչներից, տարածված են մաշկում, լորձաթաղանթներում, մկաններում և հոդերում: A-
դելտա նոցիցեպտորների 20-25 %-ը զգայուն է նաև ջերմային գրգռիչների (45 0C-ից բարձր, կամ 5 0C-ից ցածր)
նկատմամբ և համարվում են մեխանաջերմային ընկալիչներ: C նյարդաթելերը հիմնականում դրդվում են
քիմիական գրգռիչներով, տարածված են մաշկում, ենթամաշկային ճարպային հյուսվածքում, ներքին օրգաններում,
մկաններում, անոթների արտաքին պատում: Դրանք որոշ չափով զգայուն են նաև մեխանիկական և ջերմային
գրգռիչների նկատմամբ, այդ պատճառով համարվում են բազմաբնույթ ընկալիչներ:

2 | Դեղագիտական ֆակուլտետ, Ցավի ֆիզիոլոգիա

 Վնասվածքի դեպքում սկզբում առաջանում է արագ և սուր ցավ, որը պայմանավորված է A-դելտա
նյարդաթելերով (գաղտնի շրջանը՝ 0,1 վրկ): 0,5-1 վրկ գաղտնի շրջանից հետո հաջորդում է տևական, դանդաղ
ցավը՝ պայմանավորված C նյարդաթելերով: Արագ ցավն օրգանիզմին տեղեկացնում է վտանգի մասին և,
հետևաբար, մեծ դեր է խաղում մարդու առաջնային ռեակցիայի ձևավորման հարցում՝ վտանգից խույս տալու
նպատակով: Իսկ դանդաղ ցավն անընդհատ հիշեցնում է առկա վնասվածքի մասին:

Նոցիցեպտորների դրդումը

Ցավն առաջացանում է մեխանիկական (վնասվածք), ֆիզիկական (ջերմություն) և քիմիական գրգռիչների

ազդեցությամբ:
Ցավային գրգռիչի ազդեցությամբ բջիջների վնասման հետևանքով անջատվում են տարբեր քիմիական
նյութեր, որոնք դրդում են ցավային ընկալիչների ազատ վերջույթները կամ բարձրացնում դրանց
դրդունակությունը: Դրանք կոչվում են ալգոգեններ կամ ցավի յուրահատուկ գրգռիչներ: Տարբերում են
հյուսվածքային (ացետիլխոլին, սերոտոնին, հիստամին, պրոստագլանդիններ, Na-ի, K-ի և H-ի իոններ), պլազմային
(բրադիկինին, սոմատոստատին) և նեյրոպեպտիդային (P նյութ, կալցիտոնին գեն կախյալ պեպտիդ) ալգոգեններ:
Դրանց ազդման բնույթը տարբեր է: Օրինակ` վնասված բջիջներից ազատված իոններն ապաբևեռացնում են
նոցիցեպտորների թաղանթը և նպաստում նրանցում կենտրոնաձիգ ցավային ազդակների առաջացմանը:
Անջատված պրոտեոլիտիկ ֆերմենտների և պլազմայի գլոբուլինների փոխազդեցությամբ առաջանում է
բրադիկինին, որն անմիջականորեն դրդում է A-դելտա և C նյարդաթելերը, խթանում մոտակա բջիջներից
պրոստագլանդինների սինթեզն ու ազատումը: Պրոստագլանդիններն իրենց հերթին դրդում են բոլոր տեսակի
նոցիցեպտորներին: Ասպիրինն ու ոչ ստերոիդային հակաբորբոքային դեղամիջոցներն ընկճում են
պրոստագլանդինների սինթեզը, ինչը հանդիսանում է դրանց ցավազրկող ազդեցության արդյունքը:
Նոցիցեպտորների դրդման հետևանքով ծագող նյարդային ազդակը ոչ միայն տարածվում է նեյրոնի մարմնով
դեպի կենտրոն,
այլև աքսոն ռեֆլեքսի
միջոցով կարող է
հարուցել P-նյութի և

ÐÛáõëí³ÍùÝ»ñÇ íݳëí³ÍùÇ ¹»åùáõÙ ³ñï³¹ñíáõÙ ¿ µñ³¹ÇÏÇÝÇÝ ¨ åñáëﳷɳݹÇÝÝ»ñ,

áñáÝù ³ÏïÇí³óÝáõÙ »Ý ÝáóÇó»åïáñÝ»ñÇÝ, áñáÝù Çñ»Ýó Ñ»ñÃÇÝ, ³ñï³¹ñáõÙ »Ý P ÝÛáõà ¨
ϳÉóÇïáÝÇÝ ·»Ý-ϳËÛ³É å»åïǹ (ζÎä): P ÝÛáõÃÝ ³½¹áõÙ ¿ å³ñ³ï µçÇçÝ»ñÇ íñ³,
ѳñáõóáõÙ í»ñçÇÝÝ»ñÇë ѳïÇÏÝ»ñÇ ³Ýç³ïáõÙ áõ ÑÇëï³ÙÇÝÇ ³½³ïáõÙ, áñÝ Çñ Ñ»ñÃÇÝ
³ÏïÇí³óÝáõÙ ¿ ÝáóÇó»åïáñÝ»ñÇÝ: P ÝÛáõÃÝ áõ ζÎä-Ý µ³ñÓñ³óáõÙ »Ý ³ÝáÃÝ»ñÇ
ó÷³Ýó»ÉÇáõÃÛáõÝÁ, áñÇ ³ñ¹ÛáõÝùáõÙ ³é³ç³ÝáõÙ ¿ ³Ûïáõó: ÂñáÙµáóÇïÝ»ñÇó ³Ýç³ïí³Í
ë»ñáïáÝÇÝÝ Çñ Ñ»ñÃÇÝ ³ÏïÇí³óÝáõÙ ¿ ÝáóÇó»åïáñÝ»ñÇÝ:

3 | Դեղագիտական ֆակուլտետ, Ցավի ֆիզիոլոգիա

կարգավորիչ պեպտիդների ազատում նույն նեյրոնի մյուս վերջույթներից: Վերոհիշյալ պեպտիդները լայնացնում
են մոտակա արյունատար անոթներն ու մեծացնում դրանց թափանցելիությունը: Դրա շնորհիվ ուժեղանում է
բջիջների վնասման հետևանքով անջատվող մյուս նյութերի ազդման ազդեցությունը: Միաժամանակ P նյութը
դրդում է նոցիցեպտորները:

Ցավի զգացողության հաղորդող ուղիները և կենտրոնները

Ցավի զգացողության կարգավորման ուղիները երկուսն են՝ վերընթաց և վարընթաց: Վերընթաց ուղիները
պատասխանատու են ցավի ընկալման համար, իսկ վարընթացները գերազանցապես պատասխանատու են ցավի
թուլացման կամ արգելակման համար:
Պարանոցից, իրանից և վերջույթներից ցավային ազդակները ԿՆՀ են մտնում ողնուղեղային նյարդերով, գլխի
հատվածից՝ եռորյակ նյարդով, իսկ ներքին օրգաններից՝ վեգետատիվ նյարդային համակարգի աֆերենտ
նյարդաթելերով:
Ողնուղեղով մուտք գործող ցավի վերընթաց հաղորդող ուղին եռնեյրոնային է: Ողնուղեղային ցավային
նյարդաթելերի առաջին կարգի նեյրոնների (A-դելտա, C նյարդաթելեր) մարմինները տեղակայված են
ողնուղեղային հանգույցներում, իսկ գլխի հատվածի ցավի ընկալիչներինը՝ հիմնականում եռորյակ նյարդի
հանգույցում: Երկրորդ կարգի նեյրոնների մարմինները տեղակայված են ողնուղեղի հետին եղջյուրների գորշ
նյութում, գանգուղեղային նյարդերի դեպքում՝ վերջիններիս սեփական կորիզներում: Երրորդ կարգի նեյրոնները
տեղակայված են տեսաթմբում: Ցավի հաղորդման գլխավոր ուղիներն են ողնուղեղ-տեսաթմբային
(նեոսպինոթալամիկ) և ողնուղեղ-ցանցանման գոյացություն (պալեոսպինոթալամիկ) ուղիները:
Ողնուղեղ-տեսաթմբային ուղին պատասխանատու է ցավի տարբերական, տեղակայման և գրգռիչի
ուժգնության որոշման համար: Մյուս՝ ողնուղեղ-ցանցանման գոյացություն ուղին ավելի տարածական
ազդեցություն ունի, քանի որ հասնում է ցանցանման գոյացություն, տեսաթումբ, ենթատեսաթումբ և լիմբիական
համակարգ, որոնք պատասխանատու են ցավի ժամանակ անհատի վարքի, հույզերի, ինչպես նաև վեգետատիվ
ֆունկցիաների և հորմոնային մակարդակի փոփոխման համար: Միաժամանակ, ազդակներն ուղղվում են նաև
միջին ուղեղի հարջրածորանային գորշ նյութ (կենտրոնական գորշ նյութ), որը մեծ դեր է խաղում հակացավային
զգացողության կարգավորման գործում:
A-դելտա նյարդաթելերի վերջույթներում արտադրվում է գլյուտամատ միջնորդանյութը, իսկ C
նյարդաթելերի վերջույթներում՝ գլյուտամատ և P նյութ:

Հակացավային համակարգ

Ցավային զգացողության կառավարումն ու կարգավորումը կատարվում է ցավային և հակացավային

համակարգերով և իրագործվում է նյարդային ու հումորալ մեխանիզմներով:
Ցավի կառավարման համակարգում կարևոր նշանակություն ունի հակացավային համակարգը, որը
նյարդային կենտրոնների, հաղորդող ուղիների, միջնորդանյութերի և ընկալիչների ամբողջություն է: Օրգանիզմի
հակացավային համակարգի կենտրոնական օղակը հարջրածորանային գորշ նյութն է (կենտրոնական գորշ նյութ):
Բացի վերջինիցս, հակացավային կենտրոններ են նաև կարի կորիզը, ողնուղեղի հետին եղջյուրները: Ողնուղեղի
մակարդակով ցավի թուլացումը կատարվում է առաջին կարգի նեյրոնների նախասինապսային և երկրորդ կարգի
նեյրոնների հետսինապսային արգելակմամբ:
Միջին և երկարավուն ուղեղում տեղակայված հակացավային կենտրոններից ազդակները ցանցանման
գոյացություն-ողնուղեղ վարընթաց ուղիներով հաղորդվում են ողնուղեղի հետին եղջյուրներ, ինչպես նաև եռորյակ
նյարդի կորիզ և արգելակում կամ թուլացնում են զգացող նյարդաթելերով ընթացող ցավային ազդակահոսքը:
Հակացավային կենտրոններն ակտիվանում են տարբեր ճանապարհներով.
• գլխուղեղի հակացավային կենտրոններ ընթացող ցավային ազդակներով,
• սթրեսածին գործոններով գլխուղեղի առավել վերադիր բաժինների դրդմամբ (արդյունքում առաջանում է
սթրեսով հարուցված ցավազրկում),

4 | Դեղագիտական ֆակուլտետ, Ցավի ֆիզիոլոգիա

 • հակաբորբոքային ցիտոկիններով:

Ցավի զգացողության կարգավորման հումորալ գործոնները լինում են ալգոգենային և հակացավային բնույթի:

Ալգոգենային նյութերն են` բրադիկինինը, հիստամինը, սերոտոնինը (կախված չափաքանակից), P նյութը:
Հակացավային ազդեցությամբ օժտված են ներսածին մորֆինանման նյութերը, սերոտոնինը, նորադրենալինը,
ԳԱԿԹ-ը, գլիցինը:
Ցավի կարգավորումը կարող է իրագործվել նաև գլխուղեղի կեղևի մակարդակով: Դրա վառ օրինակներից է
այսպես կոչված պլացեբոյի արդյունքը: Պլացեբոյի արդյունքը ֆիզիոլոգիական պատասխան է դեղաբանական
իներտ նյութի նկատմամբ: Դրա պատճառն այն է, որ ցավի զգայնությունը մեծ չափով կախված է նաև մարդու
հոգեվիճակից, նախատրամադրվածությունից, ներշնչանքից:

Օպիատային համակարգ: Օրգանիզմում սինթեզվում են ցավազրկող (անալգետիկ) ազդեցությամբ օժտված

ներսածին մորֆինանման նյութեր կամ օպիատներ՝ էնդորֆիններ, էնկեֆալիններ, դինորֆին: Դրանց արտադրման
հիմնական վայրը հիպոթալամուսն է, լիմբիական համակարգը, հարջրածորանային գորշ նյութը: Ներսածին
մորֆինանման նյութերն արգելափակում են ցավի զգացողությունը ցավի հաղորդման համակարգի բոլոր
օղակներում, վնասվածքի օջախում նվազեցնում են բրադիկինինի և P նյութի քանակը, արգելափակում են
պրոստագլանդինների ալգոգենային ազդեցությունը:
Օպիատային պեպետիդներն իրենց ազդեցությունն իրականացնում են աֆերենտ նյարդաթելերի
նախասինապսային և երկրորդ կարգի նեյրոնների հետսինապսային արգելակման միջոցով: Օպիատների
երկարատև օգտագործման դեպքում առաջանում է հարմարում և ցավազգացողության բարձրացում:

Սերոտոնինէրգիական համակարգ: Սերոտոնինէրգիական նեյրոնների մարմինները գերազանցապես

տեղակայված են կարի կորիզում, իսկ աքսոններն ավարտվում են ողնուղեղի գորշ նյութում: Սերոտոնինի ցավային
կամ հակացավային ազդեցությունը կախված է նրա չափաքանակից, ներմուծման ձևից և այլն: Ողնուղեղային
մակարդակով նրա ազդեցությունից հիմնականում առաջանում է հակացավային արդյունք, սակայն որոշ
դեպքերում այն կարող է բերել ցավային զգացողության բարձրացման:

Նորադրենէրգիական համակարգ: Հայտնի փաստ է, որ մարտի ժամանակ վիրավորված զինվորները հաճախ

ցավ չեն զգում, մինչև մարտը չի ավարտվում: Սա սթրեսով հարուցված ցավազրկման օրինակ է և
պայմանավորված ադրենէրգիական նեյրոնների ակտիվացմամբ, որոնց մարմինները հիմնականում տեղակայված
են կապույտ բծում և նշաձև համալիրում, իսկ աքսոններն ավարտվում են ողնուղեղի հետին եղջյուրներում:

Ներսածին կանաբինոիդներ: Ներսածին կանաբինոիդները նույնպես մասնակցում են սթրեսով հարուցված

ցավազրկման ռեակցիաներին: Կանաբինոիդների ընկալիչներ կան ողնուղեղի հետին եղջյուրներում, կարի
կորիզում, նշիկում, տեսաթմբում: Սրանք արգելակում են հյուսվածքներում, ողնուղեղի հետին եղջյուրում և
գլխուղեղում ալգոգենների արտադրությունը:

Ցավի դարպասային ղեկավարումը:

Օրգանիզմում կա հակացավային մի մեխանիզմ, որը
կոչվում է ՛՛ցավի դարպասային ղեկավարում՛՛:
Ողնուղեղի գորշ նյութում կան տոնիկ
ակտիվությամբ օժտված արգելակիչ նեյրոններ, որոնք
բնականոն պայմաններում նախասինապսային և
հետսինապսային արգելակման միջոցով խանգարում
են ցավի հաղորդումը նոցիցեպտորից երկրորդ կարգի
նեյրոնին: Սրանց ազդեցությունն իրագործվում է
ԳԱԿԹ-ով և օպիատներով: Արգելակիչ նեյրոնների վրա ավարտվում են C և A-դելտա ցավազգաց նյարդաթելերի

5 | Դեղագիտական ֆակուլտետ, Ցավի ֆիզիոլոգիա

կողմային ճյուղերը: Նրանցով ընթացող աֆերենտ ազդակները միաժամանակ դրդում են երկրորդ կարգի
նեյրոններին և արգելակում արգելակիչներին: Սա ՛՛բացում՛՛ է դարպասները` ցավի վերընթաց հաղորդումն
ապահովելու համար:
ԿՆՀ-ի բարձրադիր բաժիններից եկող ազդակներից բացի, ողնուղեղային մակարդակով ցավի հաղորդումը
կարող է արգելակվել նաև շոշափելիքի նյարդաթելերով ընթացող կենտրոնաձիգ ազդակնեով:
Բոլորին է հայտնի, որ մաշկի որոշակի հատվածների շփումը փոքր-ինչ մեղմացնում է ցավը: Պատճառն այն
է, որ շոշափելիքի Aβ նյարդաթելերով ընթացող ազդակները դրդում են արգելակիչ նեյրոններին (փակում են
դարպասները) և թուլացնում ցավը: Այսպիսով, խորանիստ օրգաններում առաջացող ցավը հնարավոր է թուլացնել
էլեկտրական հոսանքով կամ քսուկներով մաշկի մակերեսի գրգռմամբ: Այս հատկությունն ունի բուժիչ
նշանակություն:

Հիպերալգեզիա

Վնասված հատվածը սովորաբար ավելի զգայուն է դառնում հետագա գրգռիչների նկատմամբ: Որպես
արդյունք, ցավային կամ նույնիսկ, ոչ ցավային գրգռիչը կարող է առաջացնել մեծ ցավային զգացողություն:
Նոցիցեպտորների զգայնության բարձրացումը ցավային ազդակների նկատմամբ կոչվում է առաջնային
հիպերալգեզիա: Հիպերալգեզիայի դասական օրինակ է այրվածքը: Այս հատվածի նույնիսկ թեթև շփումը կարող է
խիստ ցավոտ լինել: Նոցիցեպտորների զգայնության բարձրացումը վնասվածքի պատճառով արտազատված
տարբեր քիմիական նյութերի հետևանք է, որոնք փոքրացնում են նոցիցեպտորների դրդման շեմքը:
Կենտրոնական հիպերալգեզիան երկրորդ կարգի նեյրոնների գերդրդման հետևանք է:

6 | Դեղագիտական ֆակուլտետ, Ցավի ֆիզիոլոգիա

 ԱՆՈԹԱՅԻՆ ՀԱՄԱԿԱՐԳԻ ՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱ

ԱՆՈԹԱՅԻՆ ՀԱՄԱԿԱՐԳԻ ԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔԻ ԵՎ ԳՈՐԾՈՒՆԵՈՒԹՅԱՆ ԸՆԴՀԱՆՈՒՐ

ԴՐՈՒՅԹՆԵՐԸ

Անոթային համակարգն իր մեջ ընդգրկում է հաջորդաբար իրար հետ կապված արյան մեծ և
փոքր շրջանառությունները։ Արյան մեծ շրջանառությունը սկսվում է ձախ փորոքից, որտեղից
արյունն անցնում է աորտա։ Վերջինս ճյուղավորվում է ավելի փոքր տրամաչափի զարկերակների,
ապա՝ զարկերակիկների և մազանոթների։ Զարկերակային (թթվածնով հարուստ) արյունը
մազանոթներում գազափոխանակություն և նյութափոխանակություն է կատարում հյուսվածքների
հետ և վերածվում երակային արյան, որը հոսում է երակիկներով, հետո երակներով և վերին և
ստորին սիներակներով վերադառնում է աջ նախասիրտ։ Արյան մեծ շրջանառությունը արյուն է
մատակարարում բոլոր օրգաններին և հյուսվածքներին։ Նրա հիմնական նպատակը թթվածնի և
սննդանյութերի մատակարարումն է բոլոր բջիջներին:
Արյան փոքր շրջանառությունը թոքայինն է։ Արյունը սրտի աջ փորոքից թոքային ցողունով,
այնուհետեւ թոքային զարկերակներով գալիս է թոքեր, անցնում թոքերի ալվեոլները շրջապատող
մազանոթներով և թոքային չորս երակներով վերադառնում ձախ նախասիրտ։ Շնորհիվ այդ
շրջանառության, երակային արյունը թոքերում գազափոխանակություն է կատարում ալվեոլային
օդի հետ, հարստանում է թթվածնով, ազատվում ածխաթթու գազից և վերածվում զարկերակայինի։
Ողնաշարավորների ու մարդու արյան մեծ եւ փոքր շրջանառության անոթները սրտի հետ
միասին կազմավորում են փակ համակարգ: Արյան մշտական շրջապտույտի հիմնական
նշանակությունը արյան ֆունկցիաների իրականացումն է: Արյունը բոլոր օրգաններին հասցնում է
թթվածին ու սննդարար նյութեր, նրանցից հեռացնում է կենսագործունեության արգասիքները: Բացի
արյունատար անոթների համակարգից գոյություն ունի նաեւ ավշային անոթների համակարգ, որը
միջբջջային տարածությունից հավաքում է հեղուկն ու սպիտակուցները, դրանք կրկին փոխադրելով
արյունատար համակարգ:

ԱՆՈԹԱՅԻՆ ՀԱՄԱԿԱՐԳԻ ՖՈՒՆԿՑԻՈՆԱԼ ԴԱՍԱԿԱՐԳՈՒՄԸ

Արյունատար համակարգում տարբերում են երեք տեսակի անոթներ՝ զարկերակներ, երակներ

և մազանոթներ: Զարկերակներ են համարվում այն անոթները, որոնցով հոսող արյունը հեռանում է
սրտից: Նրանցով հոսում է թթվածնով հարուստ և ածխաթթու գազով աղքատ արյուն, բացառությամբ
թոքային զարկերակի: Երակներ են համարվում այն անոթները, որոնք արյունը մազանոթային
համակարգից բերում են դեպի սիրտ, նրանցով հոսում է թթվածնով աղքատ և ածխաթթու գազով
հարուստ արյուն, բացառությամբ թոքային երակների: Մազանոթները չափազանց մանր անոթներ
են, որոնք տեղակայված են զարկերակային ու երակային համակարգերի միջև և ապահովում են
արյան և հյուսվածքների միջև կատարվող գազա- և նյութափոխանակությունը:
Արյունատար համակարգի անոթները դասակարգվում են նաև ըստ ֆունկցիոնալ
նշանակության: Գոյություն ունեն մի շարք ֆունկցիոնալ դասակարգումներ, որոնցից լայն ճանաչում
է ստացել անոթային համակարգի բաժանումը հետեւյալ ֆունկցիոնալ խմբերի՝ մեղմիչ
(ամորտիզացնող), դիմադրունակ (ռեզիստիվ), անոթ-սեղմաններ, փոխանակային, տարողունակ,
զուգահոսքի (շունտավորող) անոթներ:
Մեղմիչ անոթներ: Մեղմիչ անոթներին են պատկանում աորտան, թոքային և այլ խոշոր
զարկերակները: Դրանք առաձգական զարկերակներ են, որոնք իրենց պատերում պարունակում են
համեմատաբար մեծ քանակությամբ առաձգական թելեր, ³ñÛáõݳÑáëùÇÝ óáõó³µ»ñáõÙ »Ý Ýí³½³·áõÛÝ
¹ÇÙ³¹ñáõÃÛáõÝ ¨ å³Ñå³ÝáõÙ »Ý ³ñÛ³Ý ÑáëùÇ ß³ñÅÇã áõÅÁ ÷áñáùÝ»ñÇ ¹Ç³ëïáɳÛÇ Å³Ù³Ý³Ï:: Դրա շնորհիվ
նրանք հարթեցնում են արյան հոսքի պարբերական սիստոլային տատանումները:
Դիմադրունակ անոթներ: Սրանք են ծայրամասային զարկերակները, զարկերակիկները, քիչ
չափով՝ մազանոթներն ու երակիկները: Ծայրամասային զարկերակներն ու զարկերակիկներն ունեն
համեմատաբար փոքր տրամագիծ, մեծ երկարություն, պատերում պարունակում են հարթ

1 Անոթային համակարգի ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

մկանունքի հաստ շերտ: Նրանց տրամագիծը կախված է մկանների կծկման աստիճանից:
Նախամազանոթային զարկերակիկների հարթ մկանունքի կծկումները ստեղծում են մեծ
դիմադրություն և զգալիորեն ազդում են զարկերակային արյան ճնշման և օրգանների
արյունամատակարարման վրա։ Ծայրամասային դիմադրության 2/3-ը պայմանավորված է այս
անոթներով:
Անոթ-սեղմաններ: Դրանք նախամազանոթային զարկերակիկների ծայրամասային
հատվածներն են, որոնք ինչպես դիմադրունակ անոթները, հարուստ են հարթ մկանային շերտով,
կարող են փոխել իրենց տրամագիծը։ Մազանոթների լուսանցքի մեծությունը, ինչպես նաեւ գործող
մազանոթների քանակը կախված է նրանց նեղացումից կամ լայնացումից:
Փոխանակային անոթներ: Սրանց են պատկանում մազանոթները, որտեղ հիմնականում տեղի
են ունենում փոխանակության պրոցեսները, որովհետև սրանց պատերը բարակ են, կազմված են մեկ
շերտ էնդոթելային բջիջներից, իսկ արյան հոսքը դանդաղ է: Մազանոթները չեն կարող կծկվել, և
նրանց տրամագիծը կախված է անոթ-սեղմանների վիճակից. երբ բաց են մազանոթները լցվում են
արյունով ու լայնանում, իսկ երբ փակ են՝ նեղանում են։
Տարողունակ անոթներ: Դրանք հիմնականում
երակներն են: Շնորհիվ պատերի ձգվելու բարձր
ունակության դրանք կարող են տեղավորել արյան մեծ
քանակություն, կատարելով արյան պահեստի (դեպոի)
դեր: Հատկապես մեծ տարողությամբ են օժտված լյարդի,
ընդերքի շրջանի խոշոր, մաշկի ենթապտկիկային
հյուսակի երակները: Արյան կարճատեւ
պահեստավորում տեղի է ունենում նաև թոքային
երակներում:
Զուգահոսքի անոթներ: Սրանք զարկերակ- Ար յ ա ն բ ա շ խ ո ւ մ ն օ ր գ ա ն ի զ մ ի տ ա ր բ ե ր
երակային բերանակցումներ են, որոնց մա ս ե ր ո ւ մ
զարկերակիկները անմիջապես միացնում են
երակիկների հետ: Հանգստի պայմաններում նրանք փակ են և արյունը հոսում է մազանոթներով։ Այդ
բերանակցումները բացվելիս արյունը զարկերակներից հոսում է երակիկներ, շրջանցելով
մազանոթները։

¼³ñÏ»ñ³Ï-»ñ³Ï³ÛÇÝ µ»ñ³Ý³ÏóáõÙÝ»ñ

1. Ù³½³ÝáÃÝ»ñ, 2. µçÇçÝ»ñ, 3. ½³ñÏ»ñ³Ï³-»ñ³Ï³ÛÇÝ

µ»ñ³Ý³ÏóáõÙ

ԱՆՈԹԱՅԻՆ ԱՐՅԱՆ ՀՈՍՔԻ ԸՆԴՀԱՆՈՒՐ ՕՐԻՆԱՉԱՓՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ: ՀԱՄԱԿԱՐԳԱՅԻՆ

ՀԵՄՈԴԻՆԱՄԻԿԱՅԻ ՉԱՓԱՆԻՇՆԵՐԸ

Հեմոդինամիկայի հիմնական ցուցանիշները

Դրանք են՝ արյան ծավալային արագությունը, գծային արագությունն ու արյան շրջապտույտի
ժամանակը:
Ծավալային արագությունն արյան այն քանակն է, որը միավոր ժամանակի ընթացքում հոսում
է ցանկացած տեսակի անոթի ընդհանուր (գումարային) կտրվածքից: Արյան ինչպես մեծ, այնպես էլ
փոքր շրջանառության բոլոր զարկերակներով, կամ մազանոթներով, կամ երակներով հոսող արյան
ծավալը մեկ րոպեում նույնն է։ Այսինքն, միավոր ժամանակում ամբողջ երակներով հոսում է այնքան
արյուն, ինչքան ամբողջ զարկերակներով, կամ աորտայով, կամ մազանոթներով այդ նույն
ժամանակամիջոցում: Սրտից արտահոսող արյան քանակը համապատասխանում է սիրտ ներհոսող
արյան քանակին: Ծավալային արագությունը հաստատուն մեծություն է, չափվում է մլ/ր-ով կամ
մլ/վրկ-ով։ Այն ուղիղ համեմատական է անոթային ցանցի որոշակի հատվածի սկզբում և վերջում
արյան ճնշումների տարբերությանն ու հակադարձ համեմատական է ծայրամասային

2 Անոթային համակարգի ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

դիմադրությանը:
Գծային արագություն: Ի տարբերություն ծավալային արագության, արյան գծային
արագությունը տարբեր տեսակի անոթներում տարբեր է: Գծային արագությունն արյան մասնիկի
անցած ճանապարհն է միավոր ժամանակամիջոցում շերտային հոսքի դեպքում: Դա միջին
ցուցանիշ է, քանի որ շերտային հոսքի դեպքում արյան մասնիկների արագությունը տարբեր է՝ հոսքի
կենտրոնում այն մեծ է, պատի մոտ՝ փոքր: Արյան հոսքի գծային արագությունը կախված է անոթային
հունի տվյալ հատվածի կտրվածքի գումարային մակերեսից և որոշվում է հետեւյալ բանաձևով.
Q
V=
πr 2

Բանաձևից հետևում է, որ, Q-ի հաստատուն լինելու պայմաններում, որքան մեծ է անոթների
կտրվածքի ընդհանուր մակերեսը, այնքան փոքր է արյան հոսքի գծային արագությունը: Անոթային
համակարգի ամենանեղ տեղը աորտան է, և արյան հոսքի գծային արագությունն այստեղ
ամենամեծն է՝ 50-70 սմ/վրկ: Բոլոր մազանոթների գումարային լուսանցքն ամենամեծն է: Այն 700-800
անգամ մեծ է աորտայի լայնական կտրվածքից և կազմում է մոտավորապես 3500-4500 սմ2: Ուստի
գծային արագությունը մազանոթներում ամենափոքրն է՝ 0,05 սմ/վրկ։ Զարկերակներում այն 20-40
սմ/վրկ է, զարկերակիկներում՝ 0,5 սմ/վրկ: Սիներակներում, կապված նրանց գումարային լուսանցքի
փոքրացման հետ, արյան հոսքի արագությունը հասնում է 20 սմ/վրկ-ի:
Արյան շրջապտույտի ժամանակը: Դա այն ժամանակն է, որի ընթացքում արյան մասնիկն
անցնում է արյան մեծ եւ փոքր շրջանառություններով: Մարդու արյան շրջապտույտի ժամանակը
հավասար է սրտի 27 սիստոլայի: Սրտի՝ մեկ րոպեում 70-80 կծկումների դեպքում արյան
շրջապտույտը տեղի է ունենում մոտավորապես 20-23 վարկյանում: Այդ ժամանակի 1/5-ը բաժին է
ընկնում արյան փոքր, իսկ 4/5-ը՝ մեծ շրջանառությանը։

Հեմոդինամիկայի օրենքները
Ֆիզիոլոգիայի այն բաժինը, որն ուսումնասիրում է անոթներում արյան շարժման
օրինաչափությունները, կոչվում է հեմոդինամիկա։ Այն ենթարկվում է հիդրոդինամիկայի
օրենքներին: Համաձայն այդ օրենքների, արյան շարժումը պայմանավորվում է երկու ուժերի
փոխներգործությամբ՝ հոսող արյան ճնշումով (1) և այդ հոսքի հանդեպ առաջացած դիմադրությամբ
(2)։
Միավոր ժամանակամիջոցում անոթով հոսող արյան քանակը որոշվում է անոթային
խողովակի սկզբում (աորտա) P1 և վերջում (սիներակներ) P2, կամ անոթային հունում ցանկացած
բաժնի սկզբում և վերջում, գոյություն ունեցող ճնշումների տարբերությամբ (P1-P2), և արյան հոսքին
ցուցաբերվող դիմադրությամբ (R), որն առաջանում է անոթների պատերի լարվածության, արյան
մածուցիկության, արյան տարբեր շերտերի եւ մասնիկների միջև, ինչպես նաեւ անոթների պատերի
հետ շփման եւ հողմնապտույտ շարժումների հաշվին:
Անոթներով միավոր ժամանակի ընթացքում հոսող արյան քանակը կամ ծավալը, որը կոչվում
է արյան ծավալային արագություն, (Q) կորոշվի այդ մեծությունների հարաբերությամբ.
P1 − P2
Q=
R
Քանի որ անոթային համակարգում արյան ճնշումը սիներակներում՝ սրտի մեջ բացման
տեղում հավասար է 0 մմ ս.ս, ապա բանաձեւը կընդունի հետեւյալ տեսքը՝
P1
Q=
R
Անհրաժեշտ է նշել, որ արյան հոսքի ծավալային արագությունը անոթային հունի
յուրաքանչյուր լայնական կտրվածքի համար (աորտա, մազանոթային հուն և այլն) հաստատուն
մեծություն է և հավասար է արյան հոսքի րոպեական ծավալին:

Ծայրամասային դիմադրություն
Գիտենալով ճնշումը աորտայում և արյան հոսքի րոպեական ծավալը կարելի է որոշել

3 Անոթային համակարգի ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

ծայրամասային դիմադրությունը հետևյալ բանաձևի օգնությամբ.
P1 − P2
R=
Q
Քանի որ սիներակներում ճնշումը մոտենում է 0 մմ ս.ս.-ի, ապա բանաձևը կընդունի հետևյալ
տեսքը.
P1
R=
Q
Ծայրամասային դիմադրությունը դա բազմաթիվ առանձին անոթների դիմադրությունների
գումարն է։ Ուրեմն, այն կարելի է որոշել գումարելով այդ դիմադրությունները։
Դիմադրությունը անոթում կախված է արյան մածուցիկությունից, անոթների երկարությունից
ու լուսանցքի լայնությունից։ Ինչքան նեղ և երկար է անոթը, ինչքան բարձր է մածուցիկությունը,
այնքան մեծ է դիմադրությունը։ Ամենամեծ գումարային դիմադրությունը զարկերակային հունում է,
չնայած մազանոթներն ունեն ամենափոքր տրամագիծը։ Դա պայմանավորված է երկու
պատճառներով՝ անոթների միմյանց հետ միացման ձևից (1) և անոթի պատի կառուցվածքից (2)։
1. Զարկերակիկները միմյանց հետ կապված են հաջորդաբար և ընդհանուր դիմադրությունը
բոլոր զարկերակիկներում կորոշվի նրանցից յուրաքանչյուրի դիմադրությունների թվաբանական
գումարով.
Rընդ = R1 + R2 + R3 +… և այլն:
Ի տարբերություն դրան մազանոթները զուգահեռ են միացված, այդ պատճառով նրանց
ընդհանուր դիմադրությունը կլինի ավելի փոքր.

Բերված բանաձևերից հետևում է, որ դիմադրության ընդհանուր մեծությունը մազանոթներում,

չնայած նրանց հսկայական քանակին և յուրաքանչյուր մազանոթում եղած դիմադրության
նշանակալի մեծությանը, կլինի ավելի փոքր, քան դիմադրության ընդհանուր մեծությունը
զարկերակիկներում: Դա մեկ անգամ ևս ընդգծում է այն դրույթը, որ անոթային համակարգում
արյան հոսքին ցուցաբերվող ընդհանուր դիմադրությունը ստեղծում են զարկերակիկները կամ
դիմադրունակ անոթները:
2. Զարկերակիկներում դիմադրության ավելի մեծ լինելու երկրորդ պատճառը պատերում
գտնվող հարթ մկանունքի հաստ շերտն է, որի կծկման դեպքում զարկերակիկների լուսանցքը
նեղանում է, իսկ դիմադրությունն արյան հոսքի նկատմամբ՝ մեծանում: Դիմադրության մեծացման
դեպքում զարկերակային արյան հոսքը դժվարանում է, իսկ ճնշումը՝ մեծանում: Զարկերակիկների
պատերի լարվածության անկումը, ընդհակառակը, փոքրացնում է դիմադրությունը և լավացնում
զարկերակային արյան հոսքը, որի արդյունքում զարկերակային ճնշումն իջնում է: Հետեւաբար,
զարկերակիկները ճնշման կարգավորիչներն են։ Սեչենովը նրանց անվանել է սիրտ-անոթային
համակարգի ծորակներ: Այդ ծորակների բացումը բարելավում է օրգանների
արյունամատակարարումը, իսկ փակումը՝ վատացնում:
Այսպիսով, զարկերակիկները երկակի դեր են կատարում՝ մասնակցում են օրգանիզմում
զարկերակային ճնշման պահանջվող մակարդակի պահպանմանը եևւ ցանկացած օրգանում
ընթացող տեղային արյունահոսքի մեծության կարգավորմանը:
Տարբեր անոթներում առկա դիմադրության մասին կարելի է դատել անոթի սկզբում եւ վերջում
արյան ճնշումների տարբերությամբ: Այսպես, խոշոր եւ միջին զարկերակների երկարությամբ
ճնշումն ընկնում է ընդամենը 10 %-ով, իսկ զարկերակիկներում և մազանոթներում՝ 85 %-ով:

Անոթներով արյան հոսքի առանձնահատկությունները

Արյան հոսքն անոթներով ունի իր առանձնահատկությունները: Դրանցից մեկը արյան հոսքի
անընդհատության երեւույթն է:
Չնայած արյունը սրտից անոթներ է արտամղվում միայն փորոքների սիստոլայի պահին,
սակայն անոթներով հոսում է անընդհատ՝ և սիստոլայի, և դիաստոլայի ժամանակ։ Դա
պայմանավորված է աորտայի և խոշոր զարկերակների առաձգականությամբ։ Երբ արյունը
4 Անոթային համակարգի ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ
սիստոլայի ժամանակ արտամղվում է փորոքներից աորտա, աորտայի առաձգական պատերը
ձգվում են, լայնանում, ընդունելով փորոքներից մղված արյունը։
Հիմնական կինետիկական էներգիան, որն անհրաժեշտ է արյան շարժման համար,
հաղորդվում է նրան սրտի կողմից սիստոլայի ժամանակ: Այդ էներգիայի մի մասը ծախսվում է
ծայրամասային դիմադրության հաղթահարման և արյան առաջ մղման համար, մյուսը՝ վերածվում է
սիստոլայի ընթացքում աորտայի և խոշոր զարկերակների լայնացած առաձգական պատերի
պոտենցիալ էներգիայի: Դիաստոլայի ընթացքում, երբ սրտից արյուն չի արտամղվում և ճնշումն
աորտայում ու զարկերակներում իջնում է, զարկերակների պատերը նեղանում են և նրանց
պոտենցիալ էներգիան վեր է ածվում արյունն առաջ մղող կինետիկական էներգիայի:
Անոթներով արյան շարժման մյուս առանձնահատկությունը դա նրա միակողմանի հոսքն է:
Դրան նպաստում են ինչպես ներսրտային, այնպես էլ արտասրտային գործոնները:
Ներսրտայիններին են պատկանում՝ 1) նախասրտերի եւ փորոքների իրար հաջորդող կծկումները, 2)
սրտի փականները, որոնք բացվում են միակողմանի:
Արտասրտային գործոններն են՝ 1) անոթային հունի սկզբում եւ վերջում եղած ճնշումների
տարբերությունը, 2) երակները շրջապատող կմախքային մկանների կծկումները դինամիկ
աշխատանքի ժամանակ, 3) երակներում փականային ապարատի առկայությունը, 4)
կրծքավանդակի ներծծող հատկությունը, հատկապես ներշնչման պահին, որը նպաստում է արյան
հոսքին սիներակներում, 5) սրտի ներծծող հատկությունը դիաստոլայի պահին։

ԶԱՐԿԵՐԱԿԱՅԻՆ ԱՐՅԱՆ ՃՆՇՈՒՄ

Զարկերակային ճնշումը զարկերակով շարժվող արյան գործադրած ճնշումն է պատերի վրա։

Դրա հարաբերական հաստատուն մակարդակը կախված է 1) արյան ծավալից, որը սրտի
աշխատանքի շնորհիվ մուտք է գործում զարկերակներ, 2) արյան հոսքի վրա ազդող ծայրամասային
դիմադրությունից (R):
P=QR
Արյան ճնշումը սրտին մոտ գտնվող անոթներում, կախված սրտի ցիկլի փուլից, տատանվում է:
Տարբերում են առավելագույն, նվազագույն, զարկային և միջին ճնշման մեծություններ:
Սիստոլայի ընթացքում գրանցվող արյան ճնշումը կոչվում է առավելագույն (սիստոլային)
ճնշում: Դիաստոլայի ժամանակ տեղի ունեցող ճնշման անկումը բնութագրում է նվազագույն
(դիաստոլային) ճնշումը:
Սիստոլային եւ դիաստոլային ճնշումների միջեւ եղած տարբերությունը կոչվում է զարկային
(պուլսային) ճնշում, որն այլ հավասար պայմաններում կախված է սրտի կողմից յուրաքանչյուր
սիստոլայի ժամանակ արտամղված արյան քանակից:
Զարկերակիկներում և մազանոթներում արյան ճնշման տատանումները վերանում են և այն
դառնում է կայուն, ինչպես սիստոլայի, այնպես էլ դիաստոլայի ժամանակ: Առողջ 15-50 տարեկան
մարդկանց սիստոլային ճնշումը 110-120 մմ սս է, դիաստոլայինը՝ 60-80 մմ սս, զարկայինը՝ 35-50 մմ
սս: 50-ից ավել տարիք ունեցող մարդկանց սիստոլային և դիաստոլային ճնշումները, որպես կանոն,
բարձրանում են, հասնելով համապատասխանաբար 135-140 մմ սս և 85-90 մմ սս: Նորածինների
սիստոլային ճնշումը 50 մմ սս է: Արյան ճնշումն անոթային հունի ընթացքում փոխվում է. այն
առավելագույնն է աորտայում, ծայրամասային զարկերակներում իջնում է 15-20 %-ով, կտրուկ
նվազում զարկերակիկներում, մազանոթներում, երակներում (80-85 %), և ներշնչման ժամանակ
խոռոչային երակներում դառնում է 0 կամ բացասական:
Բացի սիստոլային, դիաստոլային և զարկային ճնշումներից գոյություն ունի նաև արյան միջին
ճնշում: Դա ճնշման այն մեծությունն է, որը զարկային տատանումների բացակայության դեպքում
ապահովում է արյան բնականոն շարժումը: Միջին ճնշման մեծությունը մոտ է դիաստոլային
ճնշմանը, քանի որ ճնշման դիաստոլային անկումն ավելի երկար է տևում, քան սիստոլային
բարձրացումը և այն հավասար է 90-95 մմ սս-ի:
Զարկերակային ճնշումը որոշվում է երկու ճանապարհով՝ ուղղակի (արյունային) և
անուղղակի (անարյուն): Ուղղակի եղանակով զարկերակային ճնշման գրանցման կորի վրա
տարբերում են երեք կարգի ալիքներ։
Առաջին կարգի ալիքները կոչվում են զարկային կամ սրտային: Նրանք համընկնում են սրտի

5 Անոթային համակարգի ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

կծկումների հետ և կախված են կծկման
ուժից եւ հաճախականությունից:
Սիստոլայի ժամանակ արյունը մղվում է
աորտա և զարկերակներ, նրանց պատերը
ձգվում են, ճնշումը բարձրանում է:
Դիաստոլայի ժամանակ պատերի
ձգվածությունը թուլանում ու ճնշումն
ընկնում է:
Երկրորդ կարգի ալիքները կոչվում
են շնչառական։ Եթե միաժամանակ
գրանցվի զարկերակային ճնշումն ու
շնչառությունը, կարելի է նկատել, որ
զարկերակային ճնշումը փոխվում է
շնչառության տարբեր փուլերում:
Ներշնչման ժամանակ այն ընկնում է,
արտաշնչման ժամանակ՝ բարձրանում: Ար յ ա ն ճն շ մ ա ն սր տ ա յ ի ն (I), շն չ ա ռ ա կ ա ն (II) և
Յուրաքանչյուր շնչառական ալիք եր ր ո րդ կա ր գ ի ալ ի ք ն ե ր ը :
Նե ր ք և ո ւ մ ` գր ա ֆ ի կ ա կ ա ն գր ա ն ց ո ւ մ ը
ընդգրկում է առաջին կարգի 4-5 ալիք:
Երրորդ կարգի ալիքները կարող են
գրանցվել ուղեղի, մասնավորապես՝ անոթաշարժ կենտրոնի թթվածնով անբավարար
մատակարարման ժամանակ, արյան կորստի, թունավորումների դեպքում, բարձունքներում, որի
դեպքում տեղի է ունենում ճնշման բարձրացման և իջեցման դանդաղեցում: Դրանք զարգանում են
ավելի հազվադեպ ռիթմով (6-9 հատ/րոպե), և նրանցից յուրաքանչյուրն ընդգրկում է մի քանի
շնչառական ալիք: Այդ ալիքներն արտացոլում են անոթաշարժ կենտրոնի լարվածության
պարբերական տատանումները:

ԶԱՐԿԵՐԱԿԱՅԻՆ ԱՆՈԹԱԶԱՐԿ (ՊՈՒԼՍ)

Զարկերակային անոթազարկը՝ սրտի սիստոլային արտամղման հետևանքով զարկերակների

առաձգական պատերի ռիթմիկ տատանումներն են։ Ձախ փորոքի յուրաքանչյուր սիստոլայի
ժամանակ աորտա արտամղված արյունն առաջացնում է աորտայի սկզբնամասի ձգվածություն և
ճնշման բարձրացում, իսկ դիաստոլայի ժամանակ աորտայի ձգված պատը վերադառնում է իր
նախկին վիճակին: Ճնշման փոփոխությունից առաջացած ալիքը տարածվում է աորտայի և նրա
ճյուղերի առաձգական պատերով մինչև զարկերակիկներ, որտեղ բնականոն պայմաններում նրանց
մկանների դիմադրության հետևանքով մարում է:
Անոթազարկը կարելի է ուսումնասիրել երկու ձեւով՝ 1) զարկերակի անմիջական շոշափումով,
2) անոթազարկի գրանցումով, հատուկ սարքավորումների՝ սֆիգմոգրաֆների միջոցով: Ստացված
գիրը կոչվում է անոթազարկագիր (սֆիգմոգրամ)։
Տարբերում են կենտրոնական (աորտայի, քնային և ենթանրակային զարկերակների) և
ծայրամասային (ճաճանչային, քունքային, ոտնաթաթի մեջքային զարկերակի) անոթազարկ:
Ծայրամասային զարկագրի վրա տարբերում են կորագծի սկզբնական կտրուկ վերընթաց՝
անակրոտային ալիք (անակրոտ) և կորի թեքավուն անկում՝ կատակրոտային ալիք (կատակրոտ):
Կատակրոտային իջեցման վրա նկատվում է կտրուչ (ինցիզուրա) և դիկրոտային ատամիկ:
Անակրոտային ալիքի առաջացումը բացատրվում է փորոքի սիստոլայի ժամանակ
զարկերակային ճնշման բարձրացումով և դրա հետևանքով առաջացած զարկերակի պատի ձգումով:
Փորոքների դիաստոլայի ընթացքում ճնշումը զարկերակներում ընկնում է, պատը թուլանում է, որի
հետեւանքով առաջանում է զարկային ալիքի անկում՝ կատակրոտային ալիք: Այն պահին, երբ
փորոքը սկսում է թուլանալ և ճնշումը նրանում դառնում է ավելի փոքր քան աորտայում, արյունն
աորտայից ձգտում է հետ՝ դեպի փորոք: Ճնշումը զարկերակներում կտրուկ ընկնում է և
սֆիգմոգրամի վրա հայտնվում է փոսիկ՝ կտրուչ: Արյան հետադարձ հոսքի ազդեցության տակ
կիսալուսնաձև փականները փակվում են և արգելակում արյան մուտքը դեպի փորոք: Արյունն,
անդրադառնալով փակված կիսալուսնաձև փականներից, առաջացնում է ճնշման բարձրացման

6 Անոթային համակարգի ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

երկրորդային ալիք, որը ձգում է զարկերակների պատերը: Սֆիգմոգրամի վրա այն գրանցվում է
որպես դիկրոտային բարձրացում:

Ան ո թ ա զ ա ր կ

1. ան ա կ ր ո տ , 2. կա տ ա կ ր ո տ , 3. կտ ր ո ւ չ (ին ց ի զ ո ւ ր ա ),
4. դի կ ր ո տ ա յ ի ն ալ ի ք

Չնայած ծայրամասային անոթազարկն իրենից ներկայացնում է աորտայի պատերի

տատանումների կրկնությունը, այնուամենայնիվ նրա կորի ձևը որոշ չափով տարբերվում է
աորտայի եւ նրանից անմիջապես սկսվող խոշոր անոթների զարկային կորից՝ կենտրոնական
անոթազարկից: Կենտրոնական անոթազարկի կորը ծայրամասայինից տարբերվում է
անակրոտային ալիքի առավել կտրուկ բարձրացումով, առավել արտահայտված դիկրոտային
ատամիկով և երկու լրացուցիչ ատամիկներով: Վերջիններս ծայրամասային զարկագրի վրա
բացակայում են, քանի որ նրանց ձևավորող զարկային ալիքները բավականին թույլ են եւ շուտով
մարում են, չհասնելով ծայրամաս:
Կլինիկայում անոթազարկն առավել հաճախ շոշափում են ճաճանչային զարկերակի վրա,
որովհետև 1. տեղադրված է ոսկրային ամուր հիմքի վրա, 2. ունի մակերեսային տեղադրվածություն:
Անոթազարկն անպայման պետք է հետազոտել երկու ձեռքերի վրա և միայն տարբերության
բացակայության դեպքում կարելի է սահմանափակվել մեկ ձեռքի վրա կատարվող անոթազարկի
հետազոտությունով: Եթե ձեռքերից մեկի վրա կա մեծությունների տարբերություններ կամ
զարկային ալիքի ուշացում, ապա այն անվանվում է տարբեր անոթազարկ: Դա նկատվում է
անոթների տեղադրման միակողմանի արատների, ուռուցքներով կամ ավշային գեղձերով նրանց
ճնշման պայմաններում:
Անոթազարկի ուսումնասիրության ժամանակ ուշադրություն են դարձնում նրա հետեւյալ
հատկությունների վրա.
1) անոթազարկի հաճախականություն: Նորմայում անոթազարկերի թիվը մեկ րոպեում
տատանվում է 70-80-ի սահմաններում: Եթե նրա հաճախությունը մեկ րոպեում անցնում է 90
զարկից, ապա խոսքը գնում է հաճախասրտության (տախիկարդիա) մասին: Նման անոթազարկն
անվանվում է հաճախ: Մեկ րոպեում 60 զարկից պակաս հաճախության դեպքում խոսում են
դանդաղասրտության (բրադիկարդիա) մասին, և նման անոթազարկը կոչվում է հազվադեպ:
2) Անոթազարկի ռիթմը: Եթե պուլսային զարկերն իրար հաջորդում են հավասար
ժամանակային ընդմիջումներով, ապա այն կոչվում է կանոնավոր կամ ռիթմիկ անոթազարկ:
Հակառակ դեպքում անոթազարկը կլինի անկանոն կամ առիթմիկ։ Առիթմիկ անոթազարկ նկատվում
է ոչ միայն հիվանդությունների ժամանակ: Լավ հայտնի է այսպես կոչված շնչառական առիթմիան,
որը նկատվում է երիտասարդ մարդկանց մոտ, երբ արտաշնչման վերջում տեղի է ունենում
անոթազարկի դանդաղում: Դա կապված է թափառող նյարդի կենտրոնական սրտային ճյուղերի
լարվածության պարբերական փոփոխության հետ: Երբեմն սրտի գործունեության ռիթմի
խանգարումները՝ սրտի արտահերթ կծկումը (էքստրասիստոլա), շողացող առիթմիան բերում են
նրան, որ ձախ փորոքի թույլ կծկումները անոթազարկային ալիք չեն առաջացնում: Անոթազարկային
ալիքների քանակը դառնում է սրտի կծկումների քանակից պակաս: Առաջանում է անոթազարկի
պակաս (դեֆիցիտ): Այդ երևույթն անվանվում է բրադիսֆիգմիա:
3) Անոթազարկի արագությունը որոշվում է աորտայում ճնշման բարձրացման և իջեցման
արագությամբ, այսինքն՝ անակրոտային և կատակրոտային ալիքների բարձրացման և իջեցման
շեշտակիությամբ: Ինչքան արագ է ընթանում անոթազարկային ալիքի վերելքն ու վայրէջքը, այնքան
կարճատեւ է մեկ անոթազարկային ալիքի տևողությունը: Ըստ արագության տարբերում են արագ ու
դանդաղ անոթազարկ: Արագ անոթազարկ նկատվում է աորտային փականի անբավարարության,
բարձր ճնշման, սթրեսների ժամանակ: Դանդաղ անոթազարկ նկատվում է աորտայի բացվածքի
նեղացման, ցածր ճնշման, փորոքների միոկարդի արտահայտված թուլության, ուշագնացության,

7 Անոթային համակարգի ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

կոլապսի ժամանակ:
4) Անոթազարկի ամպլիտուդը կախված է ձախ փորոքի սիստոլայի ուժից եւ տևողությունից, և
յուրաքանչյուր սիստոլայի ընթացքում արտամղվող արյան ծավալից: Ըստ ամպլիտուդի մեծության
տարբերում են բարձր կամ մեծ և ցածր կամ փոքր անոթազարկ:
5) Անոթազարկի լարվածությունը որոշվում է այն ուժով, որը պահանջվում է անոթազարկային
ալիքի տարածումը լրիվ դադարեցնելու համար: Ըստ լարվածության տարբերում են լարված կամ
կոշտ անոթազարկ և ոչ լարված կամ փափուկ:

ԱՆՈԹՆԵՐՈՎ ԱՐՅԱՆ ՇԱՐԺՄԱՆ ԿԱՐԳԱՎՈՐՈՒՄԸ

Անոթներով արյան շարժման կարգավորման մեխանիզմները կարելի է բաժանել երկու

հիմնական խմբերի: Առաջինին են վերաբերվում կենտրոնական նյարդային և հումորալ
մեխանիզմները, որոնք արյան շրջանառությունը հարմարեցնում են օրգանիզմի ընդհանուր
հարմարողական ռեակցիաներին: Երկրորդ խումբը՝ ծայրամասային, կամ տեղային մեխանիզմներն
են, որոնք ուղղված են տվյալ օրգանի կարիքներին, որոշվում են նրա ֆունկցիայով և նրանում
ընթացող փոխանակության պրոցեսների ուժգնությամբ:

Անոթների նյարդավորումը
Անոթային լարվածության (տոնուս) ձևավորմանը մասնակցող գործոններից մեկը անոթի
պատի արտատար (էֆերենտ) նյարդավորումն է, որն ապահովում է անոթասեղմիչ ազդեցություն
(վազոկոնստրիկցիա): Սիմպաթիկ նյարդաթելերը հանդիսանում են անոթների լարումը պահպանող
գլխավոր անոթասեղմիչները: Անոթների հարթ մկանները մշտապես գտնվում են սիմպաթիկ
նյարդերից հաղորդվող լարումային ազդակների ազդեցության տակ: Սիմպաթիկ ազդեցությունները
ձևավորվում են անոթաշարժ կենտրոնում և ապահովում են անոթների պատի որոշակի
լարվածությունը:
Սիմպաթիկահատումից հետո նյարդազերծված օրգանում անոթները լայնանում են, սակայն ոչ
անսահմանորեն, քանի որ այն սահմանափակվում է հիմային լարվածությամբ: Անոթի տրամագիծն
այդ դեպքում ամբողջությամբ որոշվում է այդ լարվածությամբ: Հիմային լարվածությունը կապված է
անոթային պատի հարթ մկանների որոշ հատվածներում գտնվող ինքնավարության օջախների հետ,
որտեղ առաջանում են ռիթմիկ ազդակներ և հաղորդվում անոթի պատի երկայնքով։
Բացի անոթասեղմիչ նյարդաթելերից գոյություն ունեն նյարդաթելեր, որոնց դրդումն առաջ է
բերում անոթների լայնացում (վազոդիլյատացիա): Դրանք բաժանվում են երեք խմբերի՝ 1)
պարասիմպաթիկ, 2) խառը սիմպաթիկ, 3) սոմատիկ (մարմնական) նյարդեր։
1. Պարասիմպաթիկ նյարդեր։ Թմբկալարի (պարասիմպաթիկ դիմային նյարդի ճյուղ) գրգռման
ժամանակ նկատվում է ենթածնոտային գեղձի և լեզվի անոթների լայնացում: Անոթալայնիչ
ազդեցություն դիտվել է նաև այլ պարասիմպաթիկ նյարդերի գրգռման ժամանակ՝
լեզվաըմպանայինի, որի գրգռումն առաջացնում է նշագեղձերի, հարականջային գեղձի, լեզվի հետին
երրորդի անոթների լայնացում, վերին կոկորդային նյարդի (թափառող նյարդի ճյուղ), որի գրգռումը
առաջ է բերում կոկորդի լորձաթաղանթի և վահանաձև գեղձի անոթների լայնացում: Կոնքային
նյարդի գրգռման ժամանակ լայնանում են տղամարդու սեռական օրգանների անոթները: Այդ
նյարդաթելերը պարասիմպաթիկ են, նրանց վերջույթներում արտադրվում է ացետիլխոլին:
2. Խառը սիմպաթիկ նյարդեր։ Անոթալայնիչ ազդեցություն են թողնում նաև խառը սիմպաթիկ
նյարդերը, որոնց կազմում կան ինչպես անոթասեղմիչ, այնպես և անոթալայնիչ նյարդաթելեր:
Անոթասեղմիչների վերջույթներում արտադրվում է նորադրենալին, որի հետ կապված այդ թելերը
կոչվում են ադրենէրգիական, իսկ անոթալայնիչների վերջույթներում՝ ացետիլխոլին և դրանք
կոչվում են խոլինէրգիական թելեր: Որովայնի խոռոչի օրգանների անոթների համար այդպիսի
խառը սիմպաթիկ նյարդ է հանդիսանում ընդերային նյարդը, իսկ վերջույթների մկանների համար՝
ողնուղեղային նյարդերը:
3. Մարմնական նյարդեր։ Մաշկի անոթալայնիչ նյարդերն ունեն մարմնական ծագում: Նրանք
ընթանում են ողնուղեղի հետին արմատիկների կազմում: Մաշկի գրգռման ժամանակ դիտվում է
անոթների լայնացում և մաշկի կարմրում: Համաձայն Բեյլիսի տեսության, մաշկի ընկալիչներից
սկսվող զգացող նյարդաթելերը, որոնք ընթանում են հետին արմատիկների կազմում, մինչեւ

8 Անոթային համակարգի ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

ողնուղեղ մուտք գործելը տալիս են կողմնաճյուղեր մաշկի անոթներին: Մաշկը գրգռելիս այդ
կողմնաճյուղերով գրգիռները հասնում են անոթներին եւ նրանց լայնացնում։ Այդ ռեֆլեքսը ստացել է
աքսոն-ռեֆլեքս կամ կեղծ ռեֆլեքս անվանումը, քանի որ ռեֆլեկտոր աղեղը կենտրոն չունի:
Մաշկային անոթալայնիչների ազդեցության մեխանիզմների վերաբերյալ գոյություն ունի նաև
այլ կարծիք. մաշկի ցավային ընկալիչներից ընթացող զգայական նյարդաթելերի գրգռումը
ընկալիչների թաղանթում առաջացնում է ացետիլխոլին, հիստամին, ԱԵՖ անոթալայնիչ նյութեր,
որոնք առաջ են բերում մաշկի գրգռած շրջանի անոթների լայնացում:

Անոթների լուսանցքի կարգավորման մակարդակները: Անոթաշարժ կենտրոն

Զարկերակային ճնշման մակարդակը կարգավորող կենտրոնական մեխանիզմները, այլ կերպ
ասած, սրտային արտամղման մեծության եւ անոթների լարվածության միջև եղած
փոխազդեցություններն իրականացվում են ԿՆՀ-ի տարբեր մակարդակներում տեղադրված
նեյրոնային խմբերի միասնական գործունեության շնորհիվ: Դրանք կոչվում են անոթաշարժ
կենտրոններ, որոնց մեջ մտնող կառույցները տեղադրված են ողնուղեղում, երկարավուն ուղեղում,
ենթատեսաթմբում (հիպոթալամուս), մեծ կիսագնդերի կեղևում։
Կարգավորման ողնուղեղային մակարդակ: Ողնուղեղի կրծքային և առաջին-երկրորդ
գոտկային հատվածների կողմնային եղջյուրներում տեղադրված են անոթների նյարդավորման
սիմպաթիկ կենտրոններ: Նրանցից սկսվող նախահանգուցային և հետհանգուցային աքսոնները
կազմավորում են անոթասեղմիչ նյարդային թելեր: Ողնուղեղի հատումը պարանոցային և վերին
կրծքային ողերի սահմանում ուղեկցվում է արյան ճնշման անկումով մինչեւ 60 մմ ս.ս, սակայն որոշ
ժամանակ անց այն վերականգնվում է՝ հասնելով բնականոն մակարդակի: Այդ փաստը վկայում է, որ
ողնուղեղը որոշակի պայմաններում կարող է հանդիսանալ սիրտ-անոթային համակարգի
ռեֆլեքսների իրականացման մակարդակ: Սակայն բնականոն պայմաններում ողնուղեղային
անոթասեղմիչ կենտրոնները պահպանում են դրդունակության իրենց մակարդակը ուղեղի
վերադաս կառույցների ազդեցությամբ:
Կարգավորման կոճղեզային մակարդակ: Երկարավուն ուղեղի անոթաշարժ կենտրոնը
անոթների լարվածության և զարկերակային ճնշման մակարդակի պահպանման գլխավոր կենտրոնն
է: Ուղեղի հատումը քառաբլուրներից վերև չի ազդում կենդանիների զարկերակային ճնշման
մեծության վրա: Սակայն, եթե հատումը կատարվում է երկարավուն ուղեղի ու ողնուղեղի միջև
(պարանոցային և կրծքային վերին հատվածների միջև), ապա արյան ճնշումն ընկնում է մինչեւ 60-70
մմ ս.ս: Այստեղից հետևում է, որ գլխավոր անոթաշարժ կենտրոնը գտնվում է երկարավուն ուղեղում:
Նրա ազդեցության վերացման դեպքում առաջանում է անոթների լայնացում եւ զարկերակային
ճնշման անկում:
Անոթաշարժ կենտրոնը բաղկացած է երկու մասերից՝ ճնշող (պրեսոր) և ապաճնշող
(դեպրեսոր): Բաժանումը ճնշող և ապաճնշող բաժինների ինչ որ չափով պայմանական է, քանի որ
այդ շրջանները վերածածկում են իրար: Այս հատվածները միմյանց նկատմամբ գտնվում են
փոխհակադարձ (ռեցիպրոկ) հարաբերության մեջ (մեկի դրդումը ուղեկցվում է մյուսի
արգելակումով)։
Ճնշող մասի
նեյրոնների գրգռումն
առաջ է բերում
անոթների նեղացում և
արյան զարկերակային
ճնշման բարձրացում,
իսկ ապաճնշող
հատվածի նեյրոնների
խթանումը,
ընդհակառակը՝
անոթների լայնացում եւ
զարկերակային ճնշման
անկում: Ճնշող շրջանի
նեյրոնները
անմիջականորեն կամ

9 Անոթային համակարգի ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

միջադիր նեյրոնների միջոցով ազդեցություն են թողնում ողնուղեղի նախահանգույցային սիմպաթիկ
նեյրոնների, որը կարգավորում է անոթների լարվածությունը:
Ապաճնշող բաժինը խթանվում է ռեֆլեքսածին գոտիների ճնշումընկալիչներից եկող
ազդակներով, թուլացնում ճնշող կենտրոնի լարվածությունն ու այդ ճանապարհով իջեցնում
սիմպաթիկ նյարդերի ազդեցությունը անոթների լարվածության վրա: Դրանից անոթները լայնանում
են և ճնշումն ընկնում է:
Կոճղեզային անոթաշարժ կենտրոնն իր մեջ ամփոփում է նաև թափառող նյարդի կորիզը, որի
ազդեցությունն իրականացվում է թափառող նյարդի սրտային ճյուղերով: Թափառող նյարդի
կենտրոնի գրգռումը սրտի վրա թողնում է արգելակող ազդեցություն և, ուրեմն ֆունկցիոնալ
առումով, զարկերակային ճնշման իջեցման գործում միավորվում է անոթաշարժ կենտրոնի
ապաճնշող բաժնի հետ:
Այսպիսով, գոյություն ունի սիրտ-անոթային համակարգի միասնական կոճղեզային կենտրոն,
որը տեղեկատվություն ստանալով տարբեր ընկալչական գոտիներից, ապահովում է սրտի եւ
անոթների բնականոն վիճակը: Անոթաշարժ կենտրոնի ազդեցությունն իրականացվում է ողնուղեղի,
գանգուղեղային նյարդերի կորիզների (VII, IX, X) վեգետատիվ նյարդային համակարգի
ծայրամասային գոյացությունների մասնակցությամբ: Սակայն օրգանիզմի ընդհանուր վարքային
ռեակցիաների ժամանակ պահանջվում է արյան շրջանառության բարձրագույն ձևի կարգավորում,
որն իրականացվում է ուղեղի կեղևի, ենթատեսաթմբի և ուղեղի այլ կառույցների պարտադիր
մասնակցությամբ:

ԱՆՈԹԱՇԱՐԺ ԿԵՆՏՐՈՆՆԵՐԻ ԼԱՐՎԱԾՈՒԹՅԱՆ ՌԵՖԼԵՔՍԱՅԻՆ ԵՎ ՀՈՒՄՈՐԱԼ

ԿԱՐԳԱՎՈՐՈՒՄԸ

Անոթների լուսանցքի ռեֆլեկտոր կարգավորումը

Նյարդային կենտրոնների լարվածությունը դա չափավոր դրդված վիճակ է, որը չի ուղեկցվում
հոգնածությամբ։
Զարկերակներն ու զարկերակիկները միշտ գտնվում են որոշակի չափով նեղացած վիճակում:
Դա բացատրվում է անոթաշարժ կենտրոնի լարվածությամբ, որտեղից ազդակները սիմպաթիկ
նյարդաթելերով հասնում են անոթներ, ապահովելով նրանց լարվածությունը: Իսկ անոթաշարժ
կենտրոնի լարվածությունն ապահովվում է ծայրամասերից, այսինքն անոթային շրջաններից և
մարմնի այլ մասերից ընթացող ազդակներով, ինչպես նաև՝ հումորալ գործոններով: Այսպիսով,
անոթաշարժ կենտրոնի լարվածությունն ունի ինչպես ռեֆլեքսային, այնպես էլ հումորալ ծագում:
Անոթների լարվածության ռեֆլեքսային փոփոխությունները՝ անոթային ռեֆլեքսները,
բաժանվում են երկու խմբի՝ սեփական և զուգակցված ռեֆլեքսների:
Սեփական անոթային ռեֆլեքսների դեպքում ընկալիչները տեղակայված են արյունատար
անոթներում: Այս ընկալիչները ճնշումընկալիչներ են և քեմոընկալիչներ: Անոթների ընկալիչները
զգացող նյարդերի վերջույթներն են, նրանց ամենամեծ կուտակումները գտնվում են գլխավոր
ռեֆլեքսածին գոտիներում՝ աորտայի աղեղում, քնային (կարոտիսյան) և թոքային զարկերակներում:
Աորտային ռեֆլեքսածին գոտի: Աորտայի աղեղի ճնշումաընկալիչներից սկսվում է թափառող
նյարդի զգացող ճյուղը (Լյուդվիգ-Ցիոնի նյարդ), որը ապաճնշող (դեպրեսոր) նյարդ է: Նորմալ
ճնշման դեպքում աորտայի պատերը չափավոր ձգված են և պատի ընկալիչներից ընթացող
գրգիռները ապահովում են կենտրոնի նորմալ լարվածությունը։ Զարկերակային ճնշման
բարձրացման ժամանակ տեղի է ունենում աորտայի պատերի ավելի ուժեղ ձգում, որն առաջացնում
է ճնշումընկալիչների ավելի հաճախ գրգռում: Ազդակները դեպրեսոր նյարդերով հասնելով
անոթաշարժ կենտրոնի ապաճնշող գոտին, առաջացնում են նրա և թափառող նյարդի կենտրոնի
խթանում: Ճնշող կենտրոնն այդ պահին արգելակվում է։ Տեղի է ունենում անոթների պատերի
ռեֆլեքսային թուլացում և սրտի կծկումների հաճախականության անկում։ Արդյունքում ընդհանուր
զարկերակային ճնշումը իջնում է ։
Կարոտիսյան ծոցի ռեֆլեքսածին գոտի: Երկրորդ գլխավոր ռեֆլեքսածին գոտին գտնվում է
ընդհանուր քնային զարկերակի երկատման տեղում՝ կարոտիսյան ծոցում: Զարկերակային ճնշման
բարձրացման ժամանակ գրգռվում են քնային ծոցի ճնշումաընկալիչներն ու ազդակները ծոց-
կարոտիսյան կամ Հերինգի նյարդով (լեզվաըմպանային նյարդի ճյուղ) հաղորդվում են երկարավուն

10 Անոթային համակարգի ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

ուղեղ՝ իջեցնելով անոթասեղմիչ կենտրոնի և բարձրացնելով թափառող նյարդի կորիզի
լարվածությունը: Արդյունքում ռեֆլեքսային ճանապարհով ընկնում է զարկերակային ճնշումը: Ըստ
ազդեցության մեխանիզմի Հերինգի նյարդը նույնպես դեպրեսոր է: Եթե երկկողմանի հատեն ծոց-
կարոտիսյան և աորտային նյարդերը, կառաջանա ճնշման կայուն բարձրացում՝ հիպերտենզիա:
Աորտայի և քնային զարկերակի ռեֆլեքսածին գոտիները կարող են լինել ոչ միայն
ապաճնշումային: Զարկերակային ճնշման անկման դեպքում (արյունահոսություն, սրտամկանի
թուլություն, երակային համակարգում արյան կուտակում) աորտայի աղեղի եւ կարոտիսյան ծոցի
ճնշումընկալիչները դրդվում են ավելի թույլ ուժգնությամբ, քան բնականոն զարկերակային ճնշման
ժամանակ: Արդյունքում, ապաճնշիչ նյարդերում փոքրանում է ազդակների հաճախությունը, որը
հանգեցնում է թափառող նյարդի կենտրոնի լարվածության թուլացման և սիմպաթիկ կենտրոնների
ակտիվացման: Դա առաջացնում է սրտի աշխատանքի ուժեղացում ու հաճախացում, անոթների
նեղացում, որի հետեւանքով տեղի է ունենում ընդհանուր զարկերակային ճնշման բարձրացում:
Այսպիսով, ճնշման կայունությունը աորտայում իրականացվում է ինքնակարգավորվող
մեխանիզմներով, բացասական հետադարձ կապի սկզբունքով: Զարկերակային ճնշման
բնականոնից տատանումների դեպքում միանում են վերը նշված փոխհատուցող, ճնշումը
վերականգնող մեխանիզմները:
Անոթային ռեֆլեքսներ կարելի է առաջացնել ոչ միայն աորտայի աղեղի եւ կարոտիսյան ծոցի,
այլ նաև մարմնի այլ մասերի անոթների գրգռումով: Այսպես, զարկերակային ճնշումը կարող է
փոփոխվել նաև թոքերի, աղիների, փայծաղի և այլ անոթների ընկալիչների դրդումից: Թոքային
զարկերակում ճնշման բարձրացման հետևանքով ճնշումընկալիչների դրդումն առաջացնում է սրտի
գործունեության ռիթմի դանդաղում, ճնշման անկում և փայծաղի անոթների լայնացում (Պարինի
ռեֆլեքս):
Աջ նախասրտում՝ սիներակների բացման տեղում գոյություն ունի մի այլ ռեֆլեքսածին դաշտ,
որտեղ գտնվող ճնշումընկալիչները գրգռվում են սիներակներում եւ նախասրտերում ճնշումը
բարձրանալիս (նախասրտերի սիստոլայի, երակային կանգի ժամանակ)։ Այդ ընկալիչներից սկիզբ
առնող ճնշիչ նյարդերով ընթացող ազդակները ռեֆլեքսային ճանապարհով հաճախացնում եւ
ուժեղացնում են սրտի աշխատանքը (Բեյնբրիջի ռեֆլեքս), բարձրացնելով զարկերակային արյան
ճնշումը։
Ճնշման ռեֆլեքսային կարգավորումն իրագործվում է ոչ միայն մեխանընկալիչների
օգնությամբ, այլ նաեւ քիմիական ընկալիչների, որոնք զգայնություն են ցուցաբերում արյան
քիմիական կազմի փոփոխությունների նկատմամբ: Քիմիական ընկալիչների կուտակումներ
գոյություն ունեն աորտայի վերել մասում և կարոտիսյան ծոցում: Այդ կուտակումները կոչվում են
կծիկներ կամ մարմնիկներ: Քիմիական ընկալիչներից սկսվող նյարդաթելերը Լյուդվիգ-Ցիոնի եւ
Հերինգի նյարդերի կազմում հասնում են երկարավուն ուղեղ: Սիրտ-անոթային համակարգի
գործունեության կարգավորման մեջ առավել մեծ դեր են խաղում աորտայի քիմիական ընկալիչները:
Նրանք առավելապես դրդվում են արյան մեջ թթվածնի խտության նվազման, առավել քիչ՝
ածխաթթու գազի և ջրածնային իոնների ավելացման դեպքում: Դրանք գրգռվում են նաեւ
ցիանիդների, նիկոտինի և այլ օրգանական ու անօրգանական նյութերի ազդեցությունից: Այդ
ընկալիչներից ազդակներն գնում են երկարավուն ուղեղ և բարձրացնում անոթասեղմիչ կենտրոնի
լարվածությունը: Անոթները նեղանում են ու ճնշումը բարձրանում: Այսպիսով, աորտայի և
կարոտիսյան ծոցի քիմիական ընկալիչների խթանումն առաջացնում է անոթասեղմիչ ճնշող
ռեակցիաներ, իսկ ճնշումընկալիչներինը՝ անոթալայնիչ, ապաճնշող: Քիմիական ընկալիչներ կան
նաև սրտի, փայծաղի, երիկամների, ոսկրածուծի, մարսողական օրգանների անոթներում և այլն:
Նրանք ընկալում են սննդարար նյութերի, հորմոնների խտության, օսմոսային ճնշման
փոփոխություններն ու ազդակներ հաղորդում դեպի ԿՆՀ:
Բացի սիրտ-անոթային համակարգի ընկալչական գոտիներից առաջացող սեփական
ռեֆլեքսներից գոյություն ունեն նաեւ զուգակցված ռեֆլեքսներ: Դրանք այլ օրգաններում եւ
համակարգերում տեղակայված ընկալիչներից սկսվող ռեֆլեքսներ են, որոնք գլխավորապես
դրսևորվում են զարկերակային ճնշման բարձրացումով: Դրանց կարելի է առաջացնել, օրինակ,
մարմնի մակերեսի գրգռումով: Այսպես, ցավային գրգիռների ժամանակ ռեֆլեկտոր կծկվում են
անոթները, հատկապես որովայնի խոռոչի և բարձրացնում զարկերակային ճնշումը: Մաշկի
սառնազգաց ընկալիչների գրգռումը նույնպես առաջացնում է անոթների, առավելապես, մաշկային
զարկերակիկների ռեֆլեկտոր նեղացում:

11 Անոթային համակարգի ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 Արյան շրջանառության հումորալ կարգավորումը
Անոթասեղմիչ նյութեր
Կատեխոլամիններն արտադրվում են մակերիկամների միջուկում եւ այլուր, որտեղ կա
քրոմաֆինային հյուսվածք (աորտայում, քնային զարկերակների երկատման տեղում, սիմպաթիկ
հանգույցներում): Նորադրենալինն ու չնչին քանակով նաև ադրենալինը արտադրվում են սիմպաթիկ
նյարդաթելերի վերջույթներում: Հումորալ ազդեցությունը հիմնականում պայմանավորված է
ադրենալինով: Այդ հորմոնները համընդհանուր ազդեցություն են թողնում անոթների մկանների
վրա: Եթե նորադրենալինը հիմնականում նեղացնում է անոթները, ապա ադրենալինը կարող է
թողնել ինչպես անոթասեղմիչ, այնպես էլ անոթալայնիչ ազդեցություն:
Կատեխոլամինների ազդեցության տարբեր ուղղվածությունը բացատրվում է նրանով, որ
անոթների պատերում գոյություն ունեն հատուկ քիմիական կառուցվածք ունեցող ալֆա- և բետա-
ադրենընկալիչներ պարունակող թաղանթային հատվածներ: Ալֆա-ընկալիչների խթանումն
առաջացնում է անոթների նեղացում, բետա-ընկալիչներինը՝ լայնացում: Նորադրենալինը
փոխներգործվում է ալֆա-ադրենընկալիչների հետ, իսկ ադրենալինը ալֆա- և բետա-ընկալիչների
հետ: Անոթներում սովորաբար գոյություն ունեն ընկալիչների երկու տեսակն էլ, չնայած նրանց
քանակն ու հարաբերակցությունը անոթային համակարգի տարբեր բաժիններում կարող են տարբեր
լինել: Այսպես, սրտի պսակաձեւ անոթներում և գլխուղեղի անոթներում գերակշռում են բետա-
ադրենընկալիչները:

Ռենին։ Երիկամների կեղևային շերտի կծիկամերձ ապարատի բջիջներում առաջացող ռենինն

ինքնին անոթները չի նեղացնում: Հանդիսանալով սպիտակուցալույծ ֆերմենտ նա, ճեղքելով
պլազմայի ալֆա2-գլոբուլին անգիոտենզինոգենը, նրան դարձնում է սակավ ակտիվ անգիոտենզին-I:
Վերջինս դիպեպտիդկարբոքսիպեպտիդազ ֆերմենտի ազդեցության տակ վերածվում է գործուն
անոթասեղմիչ նյութի՝ անգիոտենեզին-2-ի: Անգիոտենզին-2-ը նեղացնում է անոթները և, բացի
դրանից, խթանում է ալդոստերոնի սինթեզը մակերիկամների կեղևային նյութի կողմից:
Վազոպրեսին (հակամիզամուզային հորմոն): Մեծ չափաբաժինների դեպքում այն
անոթասեղմիչ ազդեցություն է թողնում որովայնի խոռոչի օրգանների ու թոքերի զարկերակիկների
վրա, սակայն ադրենալինի նման, լայնացնում է ուղեղի ու սրտի անոթները, լավացնելով այդ
հյուսվածքների սնուցումը:
Սերոտոնին: Առաջանում է աղիքների լորձաթաղանթում, ուղեղի որոշ բաժիններում,
թրոմբոցիտներում, պարատ բջիջներում: Արտազատվելով թրոմբոցիտներից, նեղացնում է
անոթները՝ հակազդելով արյունահոսությանը: Անոթների վրա թողնում է երկակի ազդեցություն:
Նրա փոքր քանակները լայնացնում են անոթները, մեծ քանակները՝ նեղացնում:

Անոթալայնիչ նյութեր
Պրոստագլանդինները (կենսական ակտիվ ամիններ), իրենց անունը ստացել են կապված այն
բանի հետ, որ առաջին անգամ հայտնաբերվել են տղամարդկանց սերմնահեղուկում: Այժմ նրանք
հայտնաբերվել են համարյա բոլոր օրգաններում ու հյուսվածքներում: Գոյություն ունեն
պրոստագլանդինների մի քանի տեսակներ (E, F, A): Նրանցից մի քանիսը (օրինակ F), կարող են
անոթները նեղացնել և բարձրացնել զարկերակային ճնշումը:
Բրադիկինինն արտադրվում է արյան պլազմայում, սակայն հատկապես այն շատ է
ենթածնոտային, ենթաստամոքսային գեղձերում, թոքերում եւ այլ օրգաններում: Այն լայնացնում է

12 Անոթային համակարգի ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

մաշկի, գլխուղեղի, սրտի պսակաձև անոթները, կմախքային մկանների անոթները: Մաշկում
բրադիկինինը հայտնվում է ջերմության ազդեցության տակ։ Ձևավորվում է արյան պլազմայի
գլոբուլիններից մեկի ճեղքումից, կալլիկրեին ֆերմենտի ազդեցության ներքո:
Ացետիլխոլինը գոյանում է պարասիմպաթիկ նախա- և հետհանգույցային ու սիմպաթիկ
նախահանգույցային սինապսներում: Արագ քայքայվում է խոլինէսթերազի ազդեցության տակ, այդ
պատճառով էլ միայն տեղային ազդեցություն է թողնում:
Հիստամինն արտադրվում է ստամոքսի ու աղիքների պատերում, մաշկում՝ նրա գրգռման
ժամանակ, աշխատող կմախքային մկաններում, պարարտ բջիջներում, բազոֆիլներում: Լայնացնում
է զարկերակիկներն ու մեծացնում մազանոթների արյունալեցումն ու նրանց պատերի
թափանցելիությունը: Հիստամինի ազդեցությամբ են բացատրվում ալերգիկ ռեակցիաները, մաշկի
կարմրելն ու այտուցվելը: Կատվին 1-2 մգ հիստամին ներարկելու դեպքում արյան ճնշման
մակարդակը կտրուկ ընկնում է, քանի որ արյունը կուտակվում է, հիմնականում, որովայնի խոռոչի
մազանոթներում: Այդ ժամանակ փոքրանում է արյան հոսքը դեպի սիրտ եւ ուղեղ: Առաջանում է
հիստամինային շոկ: Մաշկի շփումը, ջերմային ազդեցությունները, ուլտրամանուշակագույն
ճառագայթահարումն առաջացնում են մաշկի կարմրում՝ կապված հիստամինի գոյացման հետ:
Մեդուլին՝ գոյանում է երիկամների միջուկային մասում և թողնում անոթալայնիչ
ազդեցություն:
Անոթալայնիչ նյութերին են պատկանում նյութափոխանակության արգասիքները՝ ածխաթթու
գազը, կաթնաթթուն, ադենիլաթթուն, ածխաթթուն: Նատրիումի, կալիումի, մագնեզիումի, սնդիկի,
կադմիումի իոնները, ացետատներն ու ցիտրատները նույնպես օժտված են անոթալայնիչ
հատկությամբ:
Վերջերս ստացվել են փաստեր այն մասին, որ անոթների էնդոթելային բջիջներն ընդունակ են
սինթեզելու անոթների լուսանցքը կարգավորող հումորալ նյութեր։ Էնդոթելիոցիտներն
արտազատում են անոթի պատը թուլացնող նյութեր, որոնցից մեկը ազոտի մօնօքսիդն է: Ավելի քիչ է
ուսումնասիրված անոթասեղմիչ գործոնների բնույթը: Հնարավոր է դա էնդոթելին-պեպտիդն է, որն
անջատվել է կենդանիների էնդոթելիոցիտներից:

13 Անոթային համակարգի ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 ԱՐՏԱԶԱՏԱԿԱՆ ՀԱՄԱԿԱՐԳԻ ՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱ

Արտազատական համակարգին են պատկանում այն օրգանները, որոնք օրգանիզմից

հեռացնում են նյութափոխանակության արգասիքները, թունավոր նյութերը, ջրի, աղերի և
օրգանական նյութերի ավելցուկը: Այս օրգաններին են պատկանում երիկամները, թոքերը,
ստամոքսաղիքային ուղին, քրտնագեղձերը:
Երիկամների հիմնական ֆունկցիան միզագոյացումն է, որի շնորհիվ, ինչպես նաև
արտադրելով մի շարք կենսաբանորեն ակտիվ նյութեր, երիկամները մասնակցում են տարբեր
հոմեոստատիկ ցուցանիշների և որոշ պրոցեսների կարգավորմանը։ Դրանք են՝
1. արյունաստեղծումը (էրիթրոցիտների առաջացումը խթանող էրիթրոպոետինի սինթեզ)
2. արյան ճնշումը
3. արյան մակարդումը և հակամակարդիչ համակարգի գործունեությունը (արտադրում են
հեպարին, հակաթրոմբին, ուրոկինազա, ֆիբրինոլիզին)
4. էլեկտրոլիտային կազմը և ջրաաղային հաշվեկշիռը
5. օսմոսային ճնշումը
6. արյան թթվա-հիմնային հաշվեկշիռը
7. արյան ծավալը
8. երիկամներում ընթանում է գլյուկոնեոգենեզ, պրոտեոլիզ, ֆոսֆոլիպիդների գոյացում և
այլն:

Միզային համակարգի կառուցվածը

Միզային համակարգը կազմված է մեզ արտադրող օրգաններից՝ երիկամներից և մեզ

կուտակող ու արտազատող օրգաններից՝ միզածորանից, միզապարկից և միզուկից:
Երիկամները լոբաձև օրգաններ են, գտնվում են գոտկային շրջանում, ողնաշարի աջ և
ձախ կողմերում, կրծքային 12-րդ և գոտկային 1-ին ողերի մակարդակում: Աջ երիկամն ավելի
ցած է տեղադրված, որը պայմանավորված է լյարդի տեղադրությամբ: Երիկամների միջային
եզրի միջին գոգավոր մասը կոչվում է երիկամային դրունք, որի միջով մտնում են երիկամային
զարկերակն ու նյարդերը, դուրս են գալիս երիկամային երակն ու միզածորանը:
Երիկամը կազմված է կեղևային և միջուկային մասերից: Միջուկային մասում տարբերում
են երիկամային բրգեր և սյունակներ: Բրգերը կազմված են միզային ուղիղ խողովակներից,
որոնց բացվածքները մանր անցքերով բացվում են երիկամի փոքր գավաթների մեջ: Վերջինիցս
մեզը լցվում է մեծ
գավաթներ, իսկ այնուհետև՝
ավազանի մեջ:
Միզածորանները 30 սմ
երկարությամբ
խողովակներն են, որոնք
սկսվում են երիկամի
ավազանից և բացվում
միզապարկի մեջ:
Միզապարկը գտնվում
է կոնքի խոռոչում,
տղամարդկանց մոտ ուղիղ
աղիքից առաջ, կանանց մոտ՝ արգանդից ու հեշտոցից առաջ: Միզապարկն ունի գագաթ և

1 – Արտազատական համակարգ, դեղագիտական ֆակուլտետ

հատակ, որոնց միջև ընկած հատվածը կոչվում է մարմին: Միզապարկի պատը կազմված է
շարակցական, մկանային, ենթալորձային և լորձային շերտերից: Միզապարկի լորձաթաղանթը
դատարկ վիճակում ծալքավոր է:

Երիկամների կառուցվածքը

Երիկամի հիմնական կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ միավոր նեֆրոնն է, որի քանակը

յուրաքանչյուր երիկամում 1,2-1,3 մլն է: Նեֆրոնը կազմված է հաջորդաբար իրար միացված
բաժիններից, որոնք գտնվում են երիկամի կեղևային և միջուկային շերտերում:
Նեֆրոնները կազմված են երիկամային մարմնիկից և խողովակիկներից: Երիկամային
մարմնիկը կազմված է պատիճից և մազանոթային (մալպիգյան) կծիկից:
Յուրաքանչյուր նեֆրոն սկսվում է Շումլյանսկի-Բոումենի երկշերտ պատիճով, որն ունի
ընդերային և առպատային թերթիկներ: Այս երկու թերթիկների միջև առաջանում է խոռոչ,
որտեղ կատարվում է առաջնային մեզի գոյացումը:
Ընդերային թերթիկը կազմված է յուրահատուկ էպիթելային բջիջներից՝ պոդոցիտներից:
Վերջիններիս իրենց ելուններով շրջապատում են պատիճի ներսում գտնվող մազանոթներին և
մասնակցում են ֆիլտրացիոն պատնեշի գոյացմանը:
Պատիճի ներսում գտնվում է մալպիգյան կծիկը, որն իրենից ներկայացնում է առբերիչ
զարկերակիկի ճյուղավորումից առաջացած մազանոթային ցանց` կազմված մոտ 50
մազանոթային օղակներից: Մազանոթների միջև եղած տարածությունը լցված է մեզանգիալ
բջիջներով:
Պատիճի թերթիկների խոռոչից սկսվում է խողովակիկային բաժինը, որը կազմված է
հետևյալ մասերից.
• մերձադիր (առաջին կարգի ոլորուն) խողովակ, որը պատիճի խոռոչի
շարունակությունն է և կազմված է ոլորուն և ուղիղ մասերից,
• Հենլեի կանթ, որի վայրէջ հատվածը կեղևից մտնում է միջուկ, պտտվում 180˚-ով և
վերել բաժնի տեսքով բարձրանում է վերև մինչև կծիկի մակարդակը` սկիզբ տալիս հեռադիր
խողովակին,
• հեռադիր (երկրորդ կարգի ոլորուն) խողովակ, որը առբերիչ և արտատար
զարկերակիկների միջև անպայման հպվում է կծիկին (այստեղ առաջանում է կծիկամերձ
ապարատը), ապա կարճ կապող խողովակով բացվում է հավաքիչ խողովակի մեջ: Վերջինները
միանալով իրար, առաջացնում են արտատար ծորաններ, որոնք էլ բացվում են երիկամի
ավազանի խոռոչ: Նշենք, որ հավաքիչ խողովակը նեֆրոնի կազմի մեջ չի մտնում:

Կախված իրենց տեղադրությունից, կառուցվածքից և արյունամատակարարումից,

նեֆրոնները բաժանվում են երեք տեսակի`
• մակերեսային (20-30 %), որոնց մալպիգյան կծիկը կեղևի արտաքին մակերեսին է,

Եր ի կ ա մ ա յ ի ն մա ր մ ն ի կ .
1. առ բ ե ր ի չ զա ր կ ե ր ա կ ի կ , 2. ար տ ա տ ա ր
զա ր կ ե ր ա կ ի կ ,
3. պա տ ի ճ ի խո ռ ո չ , 4. մե ր ձ ա դ ի ր խո ղ ո վ ա կ ի
սկ ի զ բ ,

Հենլեի կանթը կարճ է և թափանցում է միջուկի միայն արտաքին մակերես:

2 – Արտազատական համակարգ, դեղագիտական ֆակուլտետ

 • ներկեղևային (60-70%), մասնակցում են ուլտրաֆիլտրացիային, կառուցվածքով
նման են մակերեսային նեֆրոններին,
• յուքստամեդուլյար (հարմիջուկային, 10-15%), մասնակցում են մեզի խտացմանը և
նոսրացմանը: Սրանց երիկամային մարմնիկը գտնվում է կեղևի խորը շերտերում,
միջուկային մասին մոտ, ունեն երկար Հենլեի կանթ, որը խորանում է մինչև միջուկի
ներքին շերտը: Սրանց առբերիչ և արտատար անոթներն ունեն նույն տրամագիծը, իսկ
արտատար զարկերակը խողովակների շուրջ մազանոթային ցանց առաջացնելուց հետո
Հենլեի կանթի շուրջ առաջացնում է ուղիղ անոթներ (vasa recta):

Երիկամների արյունամատակարարումը

Երիկամներն առատ արյունամատակարարվող օրգաններ են: Մեկ օրում երիկամներով

հոսում է մոտավորապես 1800 լ արյուն: Արյուն ստանում են որովայնային աորտայից, որից
սկիզբ է առնում երիկամային կարճ զարկերակը և մտնելով երիկամ, բաժանվում է ճյուղերի և
որպես առբերիչ զարկերակիկ մտնում է Շումլյանսկու-Բոումենի պատիճ: Այստեղ այն վեր է
ածվում մազանոթների, առաջացնելով մալպիգյան կծիկ (առաջին մազանոթային ցանց):

Նե ֆ ր ո ն ի կ ա ռ ո ւ ց վ ա ծ ք ը 1. կ ծ ի կ , 2. տ ա ն ո ղ
զա ր կ ե ր ա կ ի կ , 3. պ ա տ ի ճ , 4. ա ռ ա ջ ի ն կ ա ր գ ի ո լ ո ր ո ւ ն
խո ղ ո վ ա կի կ , 5. հ ա վ ա ք ո ղ խ ո ղ ո վ ա կ ի կ ե ղ և ա յ ի ն մ ա ս , 6.
եր կ ր ո ր դ կ ա ր գ ի ո լ ո ր ո ւ ն խ ո ղ ո վ ա կ ի կ , 7. Հ ե ն լ ե ի
կա ն թ , 8. Բ ե լ ի ն ի ի ծ ո ր ա ն , 9. հ ա ր խ ո ղ ո վ ա կ ա յ ի ն
մա զ ա ն ո թ ն ե ր , 10. ե ր ա կ , 11. զ ա ր կ ե ր ա կ , 12. բ ե ր ո ղ
զա ր կ ե ր ա կ ի կ , 13. կ ծ ի կ ա մ ե ր ձ հ ա մ ա կ ա ր գ

Մազանոթներից հետո առաջանում է ոչ թե երակ, այլ արտատար զարկերակիկ, որով արյունը

դուրս է գալիս պատիճից: Արտատար զարկերակիկը մերձադիր և հեռադիր խողովակների
շուրջն առաջացնում է երկրորդ (հարխողովակային) մազանոթային ցանցը: Այստեղից արյունը
հավաքվում է երակիկների մեջ, որոնց միաձուլումից առաջանում է երիկամային երակը։
Վերջինն էլ բացվում է ստորին սիներակի մեջ:

Արյունամատակարարման առանձնահատկությունները.
1. Կազմելով մարմնի զանգվածի 0,43 %-ը, երիկամները ստանում են սրտից արտամղված
արյան 1/4 մասը: Այս արյան 90 %-ն անցնում է երիկամի կեղևով, իսկ 10%-ը` միջուկով: Միջուկի
թույլ արյունամատակարարումը նպաստում է նրանում օսմոսային ակտիվ նյութերի բարձր
խտության ձևավորմաննն ու պահպանմանը, հետևաբար՝ ջրի հետներծծմանը միզային
խողովակից:
2. Կեղևային նեֆրոնների մալպիգյան կծիկի մազանոթներում հիդրոստատիկ ճնշումը
բարձր է (70 մմ ս.ս.), որը պայմանավորված է նրանով, որ
ա) երիկամային զարկերակը սկիզբ է առնում անմիջապես որովայնային աորտայից,
բ) բերող զարկերակի տրամագիծը երկու անգամ մեծ է տանող զարկերակից:

3 – Արտազատական համակարգ, դեղագիտական ֆակուլտետ

 3. Երիկամային մազանոթներում արյան ճնշումը հարաբերականորեն անկախ է
համակարգային զարկերակային ճնշումից, որի 70-190 մմ ս.ս. տատանումների դեպքում
երիկամայինը մնում է անփոփոխ: Դա տեղի է ունենում շնորհիվ միոգեն ծագում ունեցող
ինքնակարգավորվող մեխանիզմի, որը կոչվում է Բեյլիսի ֆենոմեն: Համակարգային
զարկերակային ճնշման բարձրացման դեպքում նեֆրոնի բերող զարկերակիկի պատերում եղած
մկանային բջիջները կծկվում են և նեղացնում անոթի լուսանցքը: Սրա հետևանքով փոքրանում է
մալպիգյան կծիկ հոսող արյան ծավալը` կանխելով արյան ճնշման բարձրացումը:
4. Երկու մազանոթային ցանցի առկայությունը (առաջինը՝ պատիչի ներսում, երկրորդը՝
խողովակիկների շուրջը):

Միզագոյացում

Միզագոյացումը տեղի է ունենում նեֆրոնում և ընթանում է 3 փուլերով`

1. կծիկային գերքամում կամ ուլտրաֆիլտրացիա (առաջնային մեզի առաջացում արյան
պլազմայից)
2. անդրխողովակային հետներծծում կամ ռեաբսորբցիա (ջուրը և օրգանիզմի համար
անհրաժեշտ նյութերը առաջնային մեզից վերադառնում են արյուն)
3. խողովակային հյութազատում (սեկրեցիա) և սինթեզ

Կծիկային գերքամում

Ուլտրաֆիլտրացիան տեղի է ունենում Շումլյանսկու-Բոումենի պատիճում: Այստեղ

մալպիգյան կծիկի մազանոթներից պատիճի խոռոչ են անցնում ջուրը և պլազմայում լուծված
բոլոր նյութերը, բացի խոշոր մոլեկուլային զանգված ունեցող սպիտակուցներից:
Ֆիլտրացիան տեղի է ունենում կծիկային ֆիլտրով, որը կազմված է`
• մազանոթի էնդոթելից - ունեն 20-100 նմ մեծությամբ պատուհաններ, որը
թափանցելի է պլազմայի համար, բացառությամբ խոշոր սպիտակուցների, իսկ էնդոթելը
ծածկված է գլիկոկալիքսով
• հիմային թաղանթից - կազմված է կոլագենային թելերից, անցքերի մեծությունը
մինչև 2,9 նմ է, էլեկտրաբացասական են, որը խոչնդոտում է էլեկտրաբացասական
սպիտակուցային մոլեկուլների քամմանը,
• պատիճի ընդերային թերթիկի էպիթելից (պոդոցիտներ) - սրանց միջոտիկային
միջակայքերը լցված են թելանման նյութով, որոնք առաջացնում են 10 նմ մեծության անցքեր,
էլեկտրաբացասական են: Պլազմայի բացասական սպիտակուցները ոտիկների միջև
առաջացնում են սպիտակուցային փառ` փոքրացնելով անցքերը մինչև 3,5-4 նմ:

Գերքամման հետևանքով պատիճի խոռոչում առաջանում է առաջնային մեզը

(մոտավորապես 180 լ օրական, կանանց մոտ՝ 165 լ), որն իր կազմությամբ նման է արյան
պլազմային, բայց սպիտակուցներից առկա են ցածր մոլեկուլային սպիտակուցները` 3 %
հեմոգլոբին և 0,01 % ալբումին:
Առաջնային մեզի առաջացումը կատարվում է ֆիլտրացիոն ճնշման շնորհիվ, որն
ապահովում է հեղուկի և նրա մեջ լուծված նյութերի անցումը մազանոթից դեպի պատիճի
լուսանցք: Ֆիլտրացիոն (քամման) ճնշումը ձևավորվում է երեք ուժերից, որոնցից մեկը
նպաստող է, մյուս երկուսը` հակազդող (Pօսմ. և Pպատիճ) ։ Նպաստող ուժը արյան հիդրոստատիկ
ճնշումն է մալպիգյան կծիկում, որը կեղևային նեֆրոններում 70 մմ սս է։ Հակազդող ուժերն են՝

4 – Արտազատական համակարգ, դեղագիտական ֆակուլտետ

արյան օնկոսային ճնշումը (25-30 մմ սս) և պատիճի խոռոչում առաջացող առաջնային մեզի
ճնշումը (15-20 մմ սս)։
Pֆ=Pհիդր.-(Pօնկ+Pպատիճ)
Pֆ=70 մմ սս-(30+20)=20 մմ սս
Կլինիկայում կծիկային քամման որոշման համար հաշվում են կրեատինինի կամ ինուլինի
մաքրման գործակիցը, որը ցույց է տալիս պլազմայի այն քանակը, որը միավոր
ժամանակամիջոցում մաքրվում է նշված նյութերից որևէ մեկից:
Պատիճում պլազմայի ֆիլտրման արագությունը տղամարդկանոց մոտ մոտավորապես
125 մլ/ր է, իսկ կանանց մոտ՝ 115 մլ/լ:
Ֆրլտրացիոն ճնշումը կախված է երիկամով հոսող արյան քանակից, արյան
հիդրոստատիկ ճնշումից, բերող և տանող զարկերակիկների տրամագծից, գործող նեֆրոնների
քանակից, քամման մակերեսից:

Խողովակային հետներծծում

Մեկ օրվա ընթացքում առաջանում է մոտավորապես 180 լ առաջնային մեզ, որից միայն 1-
1,5 լ-ն է վերջնական մեզի տեսքով հեռանում օրգանիզմից: Նշանակում է, ֆիլտրատի մեծ մասը,
որի մեջ կան օրգանիզմի համար շատ անհրաժեշտ նյութեր, վերադառնում է օրգանիզմ: Այս
պրոցեսը կոչվում է հետներծծում (ռեաբսորբցիա) և կատարվում է նեֆրոնի խողովակներում:
Հետներծծման 2/3-ը բաժին է ընկնում մերձադիր խողովակներին, որտեղ ավարտվում է բոլոր
նյութերի հետներծծումը, բացի ջրից և աղերից:
Նյութերի հետներծծումը կախված է արյան մեջ նրանց կոնցենտրացիայից, որի համար ներ
է մուծվել “դուրս բերման շեմք” հասկացողությունը: Վերջինս արյան մեջ նյութի այն մաքսիմալ
խտությունն է, որի գերազանցման դեպքում այն այլևս չի կարող ամբողջությամբ հետներծծվել և
հայտնվում է վերջնային մեզում: Այն նյութերը, որոնք ունեն դուրս բերման շեմք, կոչվում են
շեմքային: Դրանք լինում են` բարձրաշեմքային (գլյուկոզա, ԱՄՖ, վիտանիններ) և
ցածրաշեմքային (միզանյութ, միզաթթու, ֆոսֆատներ): Կան նաև ոչ շեմքային նյութեր, որոնք
ընդհանրապես ռեաբսորբցիայի չեն ենթարկվում (ինուլին, կրեատինին, սուլֆատներ):
Ռեաբսորբցիան կատարվում է ակտիվ և պասիվ փոխադրմամբ, ինչպես նաև
էնդոցիտոզով: Պասիվ կոչվում է այն մեխանիզմը, երբ նյութերի փոխադրումը կատարվում է
էլեկտրաքիմիական, կոնցենտրացիոն և օսմոսային գրադիենտներով (այսպես են
տեղափոխվում ջուրը, միզանյութը, Na, HCO3-, Cl-):
Ակտիվ հետներծծումը կատարվում է հետևյալ եղանակներով.
ա) առաջնային-ակտիվ, երբ նյութերի փոխադրումը կատարվում է էլեկտրաքիմիական և
կոնցենտրացիոն գրադիենտներին հակառակ և էներգիայի ծախսով (օրինակ՝ Na-ի, Ca-ի
հետներծծումը):
բ) երկրորդային-ակտիվ, որը նույնպես կատարվում է գրադիենտին հակառակ, բայց
էներգիան ծախսվում է փոխադրիչի ակտիվացման և փոխադրիչ+ակտիվարար+սուբստրատ
կոմպլեքսի ձևավորման վրա: Նման փոխադրումը հիմնականում կատարվում է Na-ի միջոցով:
Փոխադրիչը, որը փոխադրում է Na-ին կոնցենտրացիոն գրադիենտի ուղղությամբ,
միաժամանակ կարող է միացնել նաև այլ նյութեր (օրինակ՝ գլյուկոզ, ամինաթթուներ) և
փոխադրել վերջիններիս գրադիենտին հակառակ ուղղությամբ:

Մեկ փոխադրիչի օգնությամբ որևէ նյութի ակտիվ փոխադրման հետևանքով այլ նյութի
պասիվ փոխադրումը կոչվում է սիմպորտ փոխադրում (օրինակ` նատրիումով միջնորդված
գլյուկոզի փոխադրումը): Երբ նյութերի փոխադրումը նույն փոխադրիչով կատարվում է տարբեր

5 – Արտազատական համակարգ, դեղագիտական ֆակուլտետ

ուղղություններով, նման փոխադրումը կոչվում է անտիպորտ (օրինակ` նատրիումի
հետներծծումը զուգակցվում է կալիումի սեկրեցիայով): Մեկ իոնի պասիվ փոխադրումը մեկ այլ
իոնի պասիվ փոխադրման հետ կոչվում է կոտրանսպորտ (օրինակ` քլորի պասիվ
հետներծծումը էլոկտրական ձգողությամբ տանում է նատրիումին):
Նեֆրոնի պրոքսիմալ բաժնում ամբողջությամբ հետ են ներծծվում բոլոր օրգանական
նյութերը՝ գլյուկոզան, ամինաթթուները, վիտամինները, պեպտիդները, ճարպերը: Այստեղ
հետներծծվում են նաև միզանյութը, միզաթթուն, միկրոտարրերը, իոնների մեծ մասը, ջրի 40-45
%-ը, Na –ի 60-70 %-ը, Cl-ի 60-70 %-ը: Հենլեի կանթում հետներծծվում է ջրի 20-28 %-ը,
նատրիումի 25%-ը, դիստալ խողովակներում` ջրի 10 %-ը և նատրիումի 9 %-ը, իսկ հավաքող
խողովակներում` ջրի 20 %-ը, նատրիումի 1 %-ը: Պատիճային ուլտրաֆիլտրատի ջրի 1 %-ն է
դուրս գալիս օրգանիզմից: Հավելենք, որ օրգանական և անօրգանական նյութերի մեծ մասի
հետներծծումը հիմնականում կատարվում է նատրիումի միջոցով՝ միջնորդավորված ձևով:
Առաջնային մեզի մեջ անցած ցածրամոլեկուլային սպիտակուցները հետներծծվում են
գլխավորապես էնդոցիտոզի միջոցով:

Մեզի նոսրացում և խտացում

Օրգանիզմի ջրային բալանսի հետ կապված երիկամներն արտադրում են նոսր կամ խիտ
մեզ: Նոսրացումը և խտացումը կատարվում է Հենլեի կանթում և հավաքող խողովակներում,
որոնք տեղավորված են երիկամի միջուկային նյութում, որտեղ հոսում է արյան միայն 10 %-ը:
Այստեղ հյուսվածքի օսմոսային ճնշումը խիստ բարձր է, մոտավորապես 3-4 անգամ
գերազանցում է արյան նույն ճնշմանը:
Հենլեի կանթում և հավաքող խողովակներում գործում է մի մեխանիզմ, որը կոչվում է
շրջադարձ-հակահոսքային-խտատար մեխանիզմ։
Հենլեի կանթի վայրէջ բաժինը թափանցելի է միայն ջրի համար, իսկ այն շրջապատող
ինտերստիցիալ հյուսվածքն ունի բարձր օսմոտիկ ճնշում: Այդ պատճառով, մեզը անցնելով
Հենլեի կանթի վայրէջ բաժնով, կորցնում է ջուրը և խտանում է: Մեզն ամենաբարձր խտությունն
ունի կանթի ծնկում: Կանթի վերել բաժինը թափանցելի է Na և Cl իոնների համար: Այս բաժնով
անցնելիս մեզը կորցնում է այս իոնների մի մասը և մասամբ նոսրանում է: Նատրիում և քլոր
իոնները մտնելով կանթի վերել բաժինը շրջապատող միջուկային նյութի մեջ, բարձրացնում են
նրա օսմոսային ճնշումը: Սա էլ իր հերթին նպաստում է ջրի ելքին ինչպես կանթի վայրէջ
բաժնից, այնպես էլ կողքում տեղադրված հավաքող խողովակներից: Այսպիսով, մեզի
խտացումը, որը կատարվում է Հենլեի կանթի մի բաժնում, նպաստում է կանթի մյուս բաժնում
մեզի նոսրացմանը և հակառակը:
Հատկանշական է, որ Հենլեի կանթի վերընթաց հատվածի վերին մասում նատրիումի
հետներծծումը կատարվում է ակտիվ եղանակով, որը ապահովում է միջհյուսվածքային
տարածության բարձր օսմոսայնությունը, իսկ ստորին հատվածում՝ պասսիվ եղանաով, որին
նպաստում է Հենլեի վարընթաց հատվածից ջրի հետներծծումը:
Միջուկային մասի բարձր օսմոսայնության մոտ 50 %-ը պայմանավորված է ոչ թե աղերով,
այլ միզանյութով: Հավաքիչ խողովակը բարձր թափանցելի է միզանյութի նկատմամբ, այդ
պատճառով այն հեշտությամբ անցնում է խողովակի միջից միջհյուսվածքային տարածություն՝
ստեղծելով օսմոսային բարձր խտաստիճան: Այդ հատվածից միզանյութը անցնում է Հենլեի
վերընթաց կանթով մեզի մեջ և կրկին հասնում հավաքող խողովակ: Միզանյութի նման
շրջապտույտը երիկամի միջուկային մասում ստեղծում է բարձր օսմոսայնություն:

6 – Արտազատական համակարգ, դեղագիտական ֆակուլտետ

 Խողովակային հյութազատություն և սինթեզ

Հյութազատությունը (սեկրեցիան) նյութերի անցումն է արյունից դեպի խողովակի

լուսանցք, այսինքն ունի ռեաբսորբցիային հակառակ ուղղություն և իրականանում է էներգիայի
ծախսով: Հյութազատվում են երիկամային ֆիլտրով չանցնող կամ քիչ անցնող նյութերը
(մակրոմոլեկուլային օրգանական թթուներ, հիմքեր, անտիբիոտիկներ, անիլինային ներկեր),
որոնք միզային խողովակի էպիթելիոցիտներով արյունից անցնում են միզային խողովակի
խոռոչ: Նույն ձևով են հեռացվում նաև ֆիլտրվող նյութերի ավելցուկային քանակները (կալիումի,
ջրածնի իոններ):
Հյութազատությունն ակտիվ պրոցես է, իրականանում է միզային խողովակների բջիջների
հիմային թաղանթներում ներկառուցված հատուկ փոխադրիչներով, որոնք սուբստրատի
նկատմամբ ունեն մեծ խնամակցություն և էներգիայի ծախսով փոխադրում են
համապատասխան նյութը խողովակի էպիթելի ցիտոպլազմա: Այնուհետև բջջի գագաթային
թաղանթից հեշտացված դիֆուզիայի մեխանիզմով արտահանվում է խողովակի խոռոչ:
Կալիումի հյութազատումը կատարվում է հեռադիր ոլորուն և հավաքող խողովակներում`
Na-K-պոմպով և Na-K-ԱԵՖ-ազայի մասնակցությամբ: Ջրածնի իոնների սեկրեցիան կատարվում
է առավելապես մերձադիր ոլորուն խողովակներում` Na-H-ական պոմպով: Օրգանական
հիմքերի և թթուների հյութազատումը նույնպես կատարվում է մերձադիր խողովակներում:
Սինթեզը պայմանավորված է էպիթելյալ բջիջների ակտիվ գործունեությամբ, որի
ժամանակ նրանք արյան երկու տարբեր նյութերից սինթեզում են նոր նյութ, որն անցնում է մեզի
մեջ: Օրինակ. հիպուրաթթուն` գլիցինից և բենզոյաթթվից, ամոնիակը` ամինաթթուների
դեզամինացումից: Սուլֆատներն ու ֆոսֆատները առաջանում են այդ խմբերն օրգանական
միացություններից անջատելու ճանապարհով:

Մեզի կազմը

Մեզը թափանցիկ, բաց դեղնահարդագույն (շնորհիվ ուրոբիլին և ուրոքրոմ

միզագունակների) հեղուկ է, կազմված է 96 % ջրից և 4% չոր նյութից, pH-ը 4,5-8 է (կախված
սննդից), տեսակարար կշիռը` 1,012-1,033: Օրական արտադրված մեզի քանակը կոչվում է
օրամեզ կամ դիուրեզ, որը 1-1,5 լ է: Օրամեզի քչացումը կոչվում է սակավամիզություն, իսկ
շատացումը` շատամիզություն: Դիուրեզի ցերեկային բաժինը 3-4 անգամ գերակշռում է
գիշերայինին:
Մեզով արտահանվում են սպիտակուցի քայքայման հետևանքով առաջացած ազոտ
պարունակող ոչ սպիտակուցային նյութերը` միզաթթու, ամոնիակ, միզանյութ, կրեատինին,
անօրգանական աղեր, կենսաբանական ակտիվ նյութեր, հորմոններ, վիտամիններ,
ֆերմենտներ: Բնական պայմաններում մեզում գլյուկոզա չկա, բայց երբ նրա քանակը արյան մեջ
10 մմոլ/լ-ից շատանում է, գլյուկոզան հայտնվում է մեզում, ինչը կոչվում է գլյուկոզուրիա:

Միզարտահանում և միզարձակում

Միզագոյացումը կարգավորվում է ներերիկամային` տեղային, կենտրոնական` նյարդային

և հումորալ մեխանիզմներով:
Երիկամային խողովակներում առաջացած մեզն անցնում է երիկամի ավազան, որի հարթ
մկանների կծկման շնորհիվ մեզը անցնում է միզածորաններ: Վերջինները բացվում են
միզապարկի մեջ թեք ուղղությամբ, որի շնորհիվ պարկում ճնշումը մեծանալիս մեզի հետադարձ
հոսք դեպի ծորաններ չի առաջանում: Միզապարկի բավարար լցվածության հետևանքով նրա

7 – Արտազատական համակարգ, դեղագիտական ֆակուլտետ

մկանները կծկվում են, սեղմանի մկանները թուլանում են և մեզը միզուկով դուրս է գալիս:
Միզարձակման կենտրոնը գտնվում է ողնուղեղի պոչուկային 2-4-րդ հատվածներում:
Սիմպաթիկ նյարդային համակարգը պատասխանատու է մեզի կուտակման, իսկ
պարասիմպաթիկը՝ միզարձակման համար: Սիմպաթիկ թելերի դրդման դեպքում միզապարկի
մկանները թուլանում են, իսկ ներքին սեղմանը՝ կծկվում: Հակառակ երևույթն է լինում
պարասիմպաթիկ թելերի դրդման դեպքում: Միզապարկի արտաքին սեղմանը նյարդավորվում
է մարմնական նյարդային համակարգով և ենթակա է կառավարման: Հետներծծման և
հյութազատության գործընթացները նույնպես կարգավորվում են նյարդային համակարգի
կողմից: Սիմպաթիկ ազդեցությունները խթանում են նատրիումի և ջրի հետներծծումը, իսկ
պարասիմպաթիկ ազդեցությունները` գլյուկոզի հետներծծումը և օրգանական նյութերի
սեկրեցիան:

Երիկամների ներզատական ֆունկցիան

Երիկամները արտադրում են մի շարք ֆիզիոլոգիական ակտիվ նյութեր, որոնք ունեն

ինչպես տեղային, այնպես էլ ընդհանուր ազդեցություն:
Օրգանիզմի զարկերակային ճնշման անկման, արտաբջջային հեղուկի քչացման,
սիմպաթիկ գործունեության ակտիվացման ժամանակ երիկամների յուքստագլոմերուլային
(կծիկամերձ) ապարատում սինթեզվում է ռենին, որն ակտիվացնում է լյարդի
անգիոտենզինոգենը` վերածելով անգիոտենզին-1-ի: Վերջինս էլ անգիոտենզինը փոխարկող
ֆերմենտի ազդեցությամբ վերածվում է անգիոտենզին-2-ի, որն ունի հզոր անոթասեղմիչ
ազդեցություն։ Նա նաև նպաստում է Na-K փոխանակությունը կարգավորող ալդոստերոնի
արտադրությանը։
Այստեղ արտադրվում են նաև էրիթրոպոետիններ, որոնք խթանում են էրիթրոպոեզը։
Երիկամներում արտադրվում է նաև մեդուլին, որը նույնպես անոթալայնիչ է։
Մաշկում ուլտրամանուշակագույն ճառագայթների ազդեցությամբ սինթեզվում է վիտամին
D3, որը լյարդում 25-հիդրոքսիլազա ֆերմենտի ազդեցությամբ վերածվում է 25-OH-
խոլեկալցիֆերոլի, երիկամներում` 1,25(OH)2 խոլեկալցիֆերոլ, որը նպաստում է Ca-ի
հետներծծմանը երիկամներում, աղիներում և խթանում է ոսկրի աճը և հանքայնացումը:
Միջուկային մասում արտադրվում են պրոստագլանդին I2 և E2, որոնք հզոր
անոթալայնիչներ են:
Երիկամի պարենխիմայում արտադրվում է կալիկրեին, որը նպաստում է բրադիկինինի
առաջացմանը, որը ևս անոթալայնիչ է:
Երիկամներում արտադրվող ուրոկինազան արյան պլազմինոգենը փոխարկում է
պլազմինի, որն էլ մասնակցում է ֆիբրինոլիզին:

8 – Արտազատական համակարգ, դեղագիտական ֆակուլտետ

 ÐÛáõëí³Í³µ³ÝáõÃÛáõÝ - ¹»Õ³µ³Ý³Ï³Ý ý³ÏáõÉï»ï

¾äƺȲÚÆÜ ÐÚàôêì²Ìøܺð

¾åÇûɳÛÇÝ ÑÛáõëí³ÍùÝ»ñÁ ϳ٠¿åÇûɻñÁ ͳÍÏáõÙ »Ý Ù³ñÙÝÇ, Ý»ñùÇÝ ûñ·³ÝÝ»ñÇ ÉáñÓ³ÛÇÝ

¨ ß׳ÛÇÝ Ã³Õ³ÝÃÝ»ñÇ Ù³Ï»ñ»ëÝ»ñÁ ¨ ³é³ç³óÝáõÙ »Ý ·»ÕÓ»ñÇ Ù»Í³Ù³ëÝáõÃÛáõÝÁ: î³ñµ»ñáõÙ »Ý
ͳÍÏáõÛóÛÇÝ ¨ ·»ÕÓ³ÛÇÝ ¿åÇûÉ:
̳ÍÏáõÛóÛÇÝ ¿åÇûÉÁ ûñ·³ÝǽÙÝ ³Ýç³ïáõÙ ¿ ³ñï³ùÇÝ ÙÇç³í³ÛñÇó, áõÝÇ å³ßïå³Ý³Ï³Ý
¹»ñ ¨ ÙÇ³Å³Ù³Ý³Ï Ù³ëݳÏóáõÙ ¿ ûñ·³ÝǽÙÇ ÝÛáõó÷á˳ݳÏáõÃÛ³ÝÁ ßñç³Ï³ ÙÇç³í³ÛñÇ Ñ»ï:
úñÇݳϪ ³ÕÇù³ÛÇÝ ¿åÇûÉáí ³ÕÇÝ»ñÇ ËáéáãÇó ³ñÛ³Ý ¨ ³íßÇ Ù»ç »Ý Ý»ñÍÍíáõÙ ëÝݹÇ
Ù³ñëáÕáõÃÛ³Ý í»ñçݳÝÛáõûñÁ, áñáÝù ûñ·³ÝǽÙÇ Ñ³Ù³ñ ¿Ý»ñ·Ç³ÛÇ ³ÕµÛáõñ ¨ ßÇݳÝÛáõà »Ý:
¶»ÕÓ³ÛÇÝ ¿åÇûÉÝ Çñ³Ï³Ý³óÝáõÙ ¿ ÑÛáõó½³ïÇã ·áñÍáõÝ»áõÃÛáõÝ:
¾åÇûɳÛÇÝ ß»ñïÁ ϳ½ÙáÕ µçÇçÝ»ñÇ ÙÇç¨ ãϳ ÙÇçµçç³ÛÇÝ ÝÛáõÃ, ¨ µçÇçÝ»ñÁ ë»ñïáñ»Ý
ϳåí³Í »Ý ÙÇÙÛ³Ýó ï³ñµ»ñ ÏáÝï³ÏïÝ»ñáí: ¾åÇûÉÇáóÇïÝ»ñÁ ï»Õ³¹ñí³Í »Ý ÑÇÙ³ÛÇÝ
óճÝÃÇ (ÃÇûÕÇ) íñ³: ÐÇÙ³ÛÇÝ Ã³Õ³ÝÃÁ å³ñáõݳÏáõÙ ¿ ³Í˳çñ³-ëåÇï³Ïáõó³-ÉÇåǹ³ÛÇÝ
ѳٳÉÇñÝ»ñ, áñáÝóáí å³Ûٳݳíáñí³Í ¿ Ýñ³ ÁÝïñáÕ³Ï³Ý Ã³÷³Ýó»ÉÇáõÃÛáõÝÁ:
¾åÇûɳÛÇÝ ÑÛáõëí³ÍùÝ»ñÁ ã»Ý å³ñáõݳÏáõÙ ³ñÛáõݳï³ñ ³ÝáÃÝ»ñ: ¸ñ³Ýó ëÝáõóáõÙÝ
Çñ³Ï³Ý³óíáõÙ ¿ ¹Çýáõ½ Ï»ñåáí, ÑÇÙ³ÛÇÝ Ã³Õ³ÝÃáí, »Ýó¹Çñ ß³ñ³Ïó³Ï³Ý ÑÛáõëí³ÍùÇ ÏáÕÙÇó,
áñÇ Ñ»ï ¿åÇûÉÁ ·ïÝíáõÙ ¿ ë»ñï ÷á˳½¹»óáõÃÛ³Ý Ù»ç: ¾åÇûɻñÝ áõÝ»Ý é»·»Ý»ñ³ódzÛÇ µ³ñÓñ
ÁݹáõݳÏáõÃÛáõÝ:
¾åÇûÉÁ É³í ¿ ÝÛ³ñ¹³íáñí³Í: Üñ³ÝáõÙ Ï³Ý µ³½Ù³ÃÇí ½·³ÛáõÝ ÝÛ³ñ¹³ÛÇÝ
í»ñç³íáñáõÃÛáõÝÝ»ñª é»ó»åïáñÝ»ñ:

ÐÛáõëí³ÍùÝ»ñ

¿åÇûɳÛÇÝ ß³ñ³Ïó³Ï³Ý ÝÛ³ñ¹³ÛÇÝ ÙϳݳÛÇÝ

ͳÍÏáõÛóÛÇÝ ·»ÕÓ³ÛÇÝ Ñ³ñà ÙÇç³ÓÇ· ½áɳíáñ

ÏÙ³Ëù³ÛÇÝ ëñï³ÙϳÝ

¶»ÕÓ³ÛÇÝ ¿åÇûÉ

¶»ÕÓ³ÛÇÝ ¿åÇûÉÁ ϳ½Ùí³Í ¿ ·»ÕÓ³ÛÇÝ Ï³Ù ë»Ïñ»ïáñ µçÇçÝ»ñÇóª ·É³Ý¹áõÉáóÇïÝ»ñÇó:

¸ñ³Ýù Çñ³Ï³Ý³óÝáõÙ »Ý Ûáõñ³Ñ³ïáõÏ ÝÛáõûñǪ ³ñï³¹ñáõÏÝ»ñÇ (ë»Ïñ»ï) ëÇÝû½áõÙÁ ¨
³ñï³½³ïáõÙÁ Ù³ßÏÇ, ÉáñӳóճÝÃÝ»ñÇ íñ³, ûñ·³ÝÝ»ñÇ ËáéáãÝ»ñÇ (³ñï³ùÇÝ Ï³Ù ¿Ï½áÏñÇÝ
ë»Ïñ»ódz) ϳ٠³ñÛ³Ý áõ ³íßÇ Ù»ç (Ý»ñùÇÝ Ï³Ù ¿Ý¹áÏñÇÝ ë»Ïñ»ódz):
ê»Ïñ»ódzÛÇ ×³Ý³å³ñÑáí ûñ·³ÝǽÙáõÙ Çñ³Ï³Ý³óíáõÙ »Ý ÙÇ ß³ñù ·áñÍáÕáõÃÛáõÝÝ»ñª ϳÃÇ,
ÃùÇ, ëï³Ùáùë³ÛÇÝ ¨ ³ÕÇù³ÛÇÝ ÑÛáõûñÇ, É»Õáõ ³é³ç³óáõÙ, Ý»ñ½³ïÇã (ÑáõÙáñ³É) ϳñ·³íáñáõÙ ¨
³ÛÉÝ:
¶»ÕÓ»ñÁ µ³Å³ÝíáõÙ »Ý »ñÏáõ ËÙµÇ. Ý»ñùÇÝ ë»Ïñ»ódzÛÇ Ï³Ù Ý»ñ½³ïÇã (¿Ý¹áÏñÇÝ) ·»ÕÓ»ñ ¨
³ñï³ùÇÝ ë»Ïñ»ódzÛÇ Ï³Ù ³ñï³½³ïÇã (¿Ï½áÏñÇÝ) ·»ÕÓ»ñ:
²ñï³½³ïÇã ·»ÕÓ»ñÇ ³ñï³¹ñáõÏÁ ³ñï³½³ïÇã Íáñ³ÝÝ»ñáí ³ñï³ÃáñíáõÙ ¿ ³ñï³ùÇÝ
ÙÇç³í³Ûñ, ³ÛëÇÝùݪ Ù³ßÏÇ Ù³Ï»ñ»ë ϳ٠¿åÇûɻñáí ͳÍÏí³Í ûñ·³ÝÝ»ñÇ ËáéáãÝ»ñÇ Ù»ç:

-1-
 ÐÛáõëí³Í³µ³ÝáõÃÛáõÝ - ¹»Õ³µ³Ý³Ï³Ý ý³ÏáõÉï»ï

¶»ÕÓ»ñÝ ³é³ïáñ»Ý Ù³ï³Ï³ñ³ñíáõÙ »Ý ³ñÛáõÝáí: êñ³Ýó Ùáï»óáÕ ³ÝáÃÝ»ñÇ Ù»ç ϳÝ

½³ñÏ»ñ³ÏÇϳ-»ñ³ÏÇϳÛÇÝ µ»ñ³Ý³ÏóáõÙÝ»ñ ¨ ë»ÕÙ³ÝÝ»ñáí »ñ³ÏÝ»ñ:
ÜÛ³ñ¹³íáñáõÙÝ Çñ³Ï³Ý³óíáõÙ ¿ ëÇÙå³ÃÇÏ ¨ å³ñ³ëÇÙå³ÃÇÏ ÝÛ³ñ¹³ÛÇÝ Ñ³Ù³Ï³ñ·»ñáí:

Þ²ð²Îò²Î²Ü ÐÚàôêì²Ìøܺð

²Ûë ËáõÙµÁ ϳ½ÙáõÙ »Ý µáõÝ ß³ñ³Ïó³Ï³Ý ÑÛáõëí³ÍùÝ»ñÁ ¨ ÏÙ³Ëù³ÛÇÝ ß³ñ³Ïó³Ï³Ý

ÑÛáõëí³ÍùÝ»ñÁ (áëÏñ³ÛÇÝ ¨ ³×³é³ÛÇÝ): Þ³ñ³Ïó³Ï³Ý ÑÛáõëí³ÍùÝ»ñÁ µÝáñáßíáõÙ »Ý µçÇçÝ»ñÇ
µ³½Ù³½³ÝáõÃÛ³Ùµ ¨ É³í ½³ñ·³ó³Í ÙÇçµçç³ÛÇÝ ÝÛáõÃáí:
Þ³ñ³Ïó³Ï³Ý ÑÛáõëí³ÍùÝ»ñÁ ϳï³ñáõÙ »Ý ٻ˳ÝÇϳϳÝ, ѻݳñ³Ý³ÛÇÝ ¨
ϳéáõóí³Íù³Ó¨³íáñáÕ ýáõÝÏódzݻñ, Ù³ëݳÏóáõÙ »Ý ý³·áóÇïá½ÇÝ ¨ ÇÙáõÝ Ù³ñÙÇÝÝ»ñÇ
³ñï³¹ñáõÃÛ³ÝÁ, ³¹³åï³óÇáÝ ·áñÍÁÝóóÝ»ñÇÝ, é»·»Ý»ñ³ódzÛÇ ¨ í»ñù»ñÇ É³í³óÙ³Ý
ÁÝóóùÇÝ:
Þ³ñ³Ïó³Ï³Ý ÑÛáõëí³ÍùÇ ÙÇçµçç³ÛÇÝ ÝÛáõÃÁ ϳ½Ùí³Í ¿ Ïáɳ·»Ý³ÛÇÝ, é»ïÇÏáõɳÛÇÝ,
¿É³ëïÇÏ Ã»É»ñÇó ¨ ÑÇÙÝ³Ï³Ý ÝÛáõÃÇó:
öáõËñ ß³ñ³Ïó³Ï³Ý ÑÛáõëí³ÍùÁ áõÕ»ÏóáõÙ ¿ ³ñÛáõݳï³ñ ¨ ³íß³ÛÇÝ ³ÝáÃÝ»ñÇÝ` ϳ½Ù»Éáí
ß³ï ûñ·³ÝÝ»ñÇ ëïñáÙ³Ý: öáõËñ ß³ñ³Ïó³Ï³Ý ÑÛáõëí³ÍùáõÙ ï³ñµ»ñáõÙ »Ý Ñ»ï¨Û³É µçç³ÛÇÝ
ï³ññ»ñÁª ýǵñáµÉ³ëïÝ»ñ, Ù³Ïñáý³·»ñ, åɳ½ÙáóÇïÝ»ñ, ÑÛáõëí³Íù³ÛÇÝ µ³½áýÇÉÝ»ñ ¨ å³ñ³ñï
µçÇçÝ»ñ, ³¹ÇåáóÇïÝ»ñ, åÇ·Ù»ÝïáóÇïÝ»ñ, ³¹í»ÝïÇóÇ³É µçÇçÝ»ñ, ³ÝáÃÝ»ñÇ å»ñÇóÇïÝ»ñ,
ÇÝãå»ë ݳ¨ É»ÛÏáóÇïÝ»ñ, áñáÝù ³Ûëï»Õ »Ý ·³ÕÃ»É ³ñÛáõÝÇó:
ÊÇï ûɳϳ½Ù ß³ñ³Ï³ó³Ï³Ý ÑÛáõëí³ÍùÁ µÝáñáßíáõÙ ¿ Ù»Í ù³Ý³Ïáí ËÇï ¹³ë³íáñí³Í
ûɻñáí ¨ ãÝãÇÝ ù³Ý³ÏáõÃÛ³Ùµ µçç³ÛÇÝ ï³ññ»ñáí áõ ¹ñ³Ýó ÙÇç¨ ·ïÝíáÕ ÑÇÙÝ³Ï³Ý ³Ùáñý
ÝÛáõÃáí:
γËí³Í ûɳÛÇÝ Ï³éáõóí³ÍùÝ»ñÇ ¹³ë³íáñáõÃÛ³Ý µÝáõÛÃÇóª ï³ñµ»ñáõÙ »Ý ËÇï
ãÓ¨³Ï»ñåí³Í ¨ ËÇï Ó¨³Ï»ñåí³Í ß³ñ³Ïó³Ï³Ý ÑÛáõëí³ÍùÝ»ñ: ²é³çÇÝÁ µÝáñáßíáõÙ ¿ ûɻñÇ
³ÝϳÝáÝ ¹³ë³íáñáõÃÛ³Ùµ: Ò¨³Ï»ñåí³Í ûɳϳ½Ù ß³ñ³Ïó³Ï³Ý ÑÛáõëí³ÍùÁ ѳݹÇåáõÙ ¿
çÉ»ñáõÙ ¨ ϳå³ÝÝ»ñáõÙ, ýǵñὠóճÝÃÝ»ñáõÙ:

ÎÙ³Ëù³ÛÇÝ ÑÛáõëí³ÍùÝ»ñ

ÎÙ³Ëù³ÛÇÝ ÑÛáõëí³ÍùÝ»ñÝ »Ý ³×³é³ÛÇÝ ¨ áëÏñ³ÛÇÝ ÑÛáõëí³ÍùÝ»ñÁ, áñáÝù Ý³Ë ¨ ³é³ç

ϳï³ñáõÙ »Ý ѻݳñ³Ý³ÛÇÝ ¨ å³ßïå³Ý³Ï³Ý ýáõÝÏódzݻñ, ÇÝãå»ë ݳ¨ Ù³ëݳÏóáõÙ »Ý çñÇ áõ
ѳÝù³ÛÇÝ ³Õ»ñÇ ÷á˳ݳÏáõÃÛ³ÝÁ:
²×³é³ÛÇÝ ÑÛáõëí³ÍùÝ»ñÁ ÙïÝáõÙ »Ý ßÝã³é³Ï³Ý ѳٳϳñ·Ç ÙÇ ß³ñù ûñ·³ÝÝ»ñÇ, Ñá¹»ñÇ,
ÙÇçáÕݳÛÇÝ ëϳí³é³ÏÝ»ñÇ Ï³½ÙáõÃÛ³Ý Ù»ç:
àëÏñ³ÛÇÝ ÑÛáõëí³ÍùÝ»ñÁ ß³ñ³Ïó³Ï³Ý ÑÛáõëí³ÍùÇ Ù³ëݳ·Çï³óí³Í ïÇå »Ýª ÙÇçµçç³ÛÇÝ
ÝÛáõÃáõ٠ѳÝù³ÛÇÝ ³Õ»ñÇ µ³ñÓñ å³ñáõݳÏáõÃÛ³Ùµ, áñÇ Ù»ç Ï³Ý Ùáï 70% ³Ýûñ·³Ý³Ï³Ý
ÙdzóáõÃÛáõÝÝ»ñª ÑÇÙݳϳÝáõ٠ϳÉóÇáõÙÇ ýáëý³ïÝ»ñ: ²Ûë ÑÛáõëí³ÍùÝ»ñÇó ¿ Ï³½Ùí³Í ÏÙ³ËùÁ:
àëÏñ³ÛÇÝ ÑÛáõëí³ÍùÁ ݳ¨ ϳÉóÇáõÙÇ, ýáëýáñÇ ¨ ³ÛÉ Ñ³Ýù³ÛÇÝ ³Õ»ñÇ ¹»åá ¿: úñ·³Ý³Ï³Ý ÝÛáõÃÁ
(áëÏñ³ÛÇÝ ÑÛáõëí³ÍùÇ Ù³ïñÇùëÁ) ÑÇÙݳϳÝáõ٠ϳ½Ùí³Í ¿ ëåÇï³ÏáõóÝ»ñÇó áõ ÉÇåǹݻñÇó:

ØβܲÚÆÜ ÐÚàôêì²Ìøܺð

´áÉáñ ÙϳݳÛÇÝ ÑÛáõëí³ÍùÝ»ñÁ µ³Å³ÝíáõÙ »Ý »ñÏáõ »ÝóËÙµÇ:

²é³çÇÝ »ÝóËáõÙµÁ ѳñà (ã·Í³íáñí³Í) ÙϳݳÛÇÝ ÑÛáõëí³ÍùÝ»ñÝ »Ý: гñÃÙϳݳÛÇÝ
µçÇçÝ»ñǪ ÙÇáóÇïÝ»ñÇ óÇïáåɳ½Ù³ÛáõÙ ·ïÝíáÕ ³ÏïÇÝÇ Ã»É»ñÁ (³ÏïÇݳÛÇÝ ÙÇáýÇɳٻÝïÝ»ñ) ¨
ÙÇá½ÇÝÇ Ã»É»ñÁ (ÙÇá½ÇݳÛÇÝ ÙÇáýÇɳٻÝïÝ»ñ) ³é³ç³óÝáõÙ »Ý ÏÍÏíáÕ ÙÇáýǵñÇÉÝ»ñ ¨ ãáõÝ»Ý
ÙÇç³ÓÇ· ·Í³íáñáõÃÛáõÝ:

-2-
 ÐÛáõëí³Í³µ³ÝáõÃÛáõÝ - ¹»Õ³µ³Ý³Ï³Ý ý³ÏáõÉï»ï

ºñÏñáñ¹ »ÝóËáõÙµÁ ÙÇç³ÓÇ· (·Í³íáñí³Í) ½áɳíáñ ÙϳݳÛÇÝ ÑÛáõëí³ÍÝ»ñÝ »Ý:

²ÏïÇݳÛÇÝ ¨ ÙÇá½ÇݳÛÇÝ åñáïáýǵñÇÉÝ»ñÇ ÷á˳¹³ñÓ ¹³ë³íáñáõÃÛáõÝÁ å³ÛٳݳíáñáõÙ ¿
ÙÇç³ÓÇ· ·Í³íáñáõÃÛáõÝÁ: ØÇç³ÓÇ· ½áɳíáñ ÙϳݳÛÇÝ ÑÛáõëí³ÍùÝ»ñÁ ³í»ÉÇ ³ñ³· »Ý ÏÍÏíáõÙ,
ù³Ý ѳñÃÙϳݳÛÇÝ ÑÛáõëí³ÍùÝ»ñÁ:

ÜÚ²ð¸²ÚÆÜ ÐÚàôêì²Ìø

ÜÛ³ñ¹³ÛÇÝ ÑÛáõëí³ÍùÁ ϳ½Ùí³Í ¿ Ý»ÛñáÝÝ»ñÇó , áñáÝù ϳï³ñáõÙ »Ý Ûáõñ³Ñ³ïáõÏ

·áñÍáõÝ»áõÃÛáõÝ ¨ Ý»Ûñá·ÉdzÛÇó, áñÝ ³å³ÑáíáõÙ ¿ Ý»ÛñáÝÝ»ñÇ ·áÛáõÃÛáõÝÁ, ¨ Çñ³Ï³Ý³óÝáõÙ ¿
ѻݳñ³Ý³ÛÇÝ, ëÝáõóáÕ, ë³Ñٳݳ½³ïáÕ, ³ñï³½³ïáÕ ¨ å³ßïå³Ý³Ï³Ý ·áñͳéáõÛÃÝ»ñÁ :
Àëï ·áñÍáõÝ»áõÃÛ³Ý` Ý»ÛñáÝÝ»ñÁ ëïáñ³µ³Å³ÝíáõÙ »Ý é»ó»åïáñ³ÛÇÝ (½·³óáÕ Ï³Ù
³ý»ñ»Ýï), ³ëáódzïÇí ¨ ß³ñÅÇã (¿ý»ñ»Ýï) µçÇçÝ»ñÇ: ²é³çÇÝÝ»ñÁ ÝÛ³ñ¹³ÛÇÝ ÇÙåáõÉëÝ»ñ
ÁÝϳÉáõÙ »Ý ³ñï³ùÇÝ Ï³Ù ûñ·³ÝǽÙÇ Ý»ñùÇÝ ÙÇç³í³ÛñÇóª ½³Ý³½³Ý ³½¹³ÏÝ»ñÇ ³½¹»óáõÃÛ³Ùµ:
ØÇç³¹Çñ ÝÛ³ñ¹³ÛÇÝ µçÇçÝ»ñÁ Ý»ÛñáÝÝ»ñÇ ÙÇç¨ Çñ³Ï³Ý³óÝáõÙ »Ý ½³Ý³½³Ý ϳå»ñ: ¾ý»Ïïáñ
Ý»ÛñáÝÝ»ñÁ ·ñ·ÇéÁ ÷á˳ÝóáõÙ »Ý ³ß˳ïáÕ ûñ·³ÝÇ ÑÛáõëí³ÍùÝ»ñÇݪ ¹ñ¹»Éáí ¹ñ³Ýó
·áñÍáõÝ»áõÃÛ³Ý:
´áÉáñ ѳëáõÝ Ý»ÛñáÝÝ»ñÇÝ µÝáñáß Ñ³ïϳÝÇß ¿ »ÉáõëïÝ»ñÇ ³éϳÛáõÃÛáõÝÁ, áñáÝó
»ñϳñáõÃÛáõÝÁ ï³ï³ÝíáõÙ ¿ ɳÛÝ ë³ÑÙ³ÝÝ»ñáõÙª ÙÇ ù³ÝÇ ÙÇÏñáÙ»ïñÇó ÙÇÝ㨠1-1,5 Ù: Àëï
ýáõÝÏóÇáÝ³É Ý߳ݳÏáõÃÛ³Ý` Ý»ÛñáÝÝ»ñÇ »ÉáõëïÝ»ñÁ µ³Å³ÝíáõÙ »Ý »ñÏáõ ï»ë³ÏÇ: Üñ³Ýù, áñáÝù
ï³ÝáõÙ »Ý ÝÛ³ñ¹³ÛÇÝ ÇÙåáõÉëÁ Ý»ÛñáÝÇ Ù³ñÙÝÇó, ÏáãíáõÙ »Ý ³ùëáÝÝ»ñ ϳ٠ݻÛñÇïÝ»ñ:
ºÉáõëïÝ»ñÇ ÙÛáõë ïÇåÝ ³Ýí³ÝáõÙ »Ý ¹»Ý¹ñÇïÝ»ñ: Ø»Í Ù³ë³Ùµ ëñ³Ýù ËÇëï ×ÛáõÕ³íáñíáõÙ »Ý,
áñáí ¨ å³Ûٳݳíáñí³Í ¿ ³Ýí³ÝáõÙÁ: ¸»Ý¹ñÇïÝ»ñÇ ÃÇíÝ áõ »ñϳñáõÃÛáõÝÁ, ¹ñ³Ýó
×ÛáõÕ³íáñí³ÍáõÃÛ³Ý µÝáõÛÃÁ Ûáõñ³Ñ³ïáõÏ »Ý Ý»ÛñáÝÝ»ñÇ ï³ñµ»ñ ïÇå»ñÇ Ñ³Ù³ñ:
Àëï »ÉáõëïÝ»ñÇ ÃíÇ` Ý»ÛñáÝÝ»ñÁ ÉÇÝáõÙ »Ýª Ùdzµ¨»é (áõÝÇåáÉÛ³ñ)ª áõÝ»Ý Ù»Ï »Éáõëï, »ñϵ¨»é
(µÇåáÉÛ³ñ)` áõÝ»Ý »ñÏáõ »Éáõëï, µ³½Ù³µ¨»é (ÙáõÉïÇåáÉÛ³ñ): ì»ñçÇÝ ËáõÙµÝ ³í»ÉÇ ï³ñ³Íí³Í ¿:
²Û¹åÇëÇ Ý»ÛñáÝÝ»ñÇ µ³½Ù³ÃÇí »ÉáõëïÝ»ñÇó Ù»ÏÁ Ý»ÛñÇï ¿, ÇëÏ Ùݳó³ÍÝ»ñÁª ¹»Ý¹ñÇïÝ»ñ:
ºñϵ¨»é µçÇçÝ»ñÝ áõÝ»Ý »ñÏáõ »Éáõëïª Ý»ÛñÇï ¨ ¹»Ý¹ñÇï: سñ¹áõ Ùáï ÇëÏ³Ï³Ý µÇåáÉÛ³ñ µçÇçÝ»ñ
ѳ½í³¹»å »Ý ѳݹÇåáõÙ: ¸ñ³Ýó ÃíÇÝ »Ý ¹³ëíáõÙ ³ãùÇ ó³Ýó³Ã³Õ³ÝÃÇ µçÇçÝ»ñÇ ÙÇ Ù³ëÁ,
Ý»ñùÇÝ ³Ï³ÝçÇ å³ñáõñ³Ó¨ ѳݷáõÛóÇ ¨ ÙÇ ù³ÝÇ ³ÛÉ µçÇçÝ»ñ: ´³Ûó ÷³ëïáñ»Ý, Çñ»Ýó
ϳéáõóí³Íùáí »ñϵ¨»é µçÇçÝ»ñ »Ý ݳ¨ ·³Ý·áõÕ»ÕÇ ¨ áÕÝáõÕ»ÕÇ ÝÛ³ñ¹³ÛÇÝ Ñ³Ý·áõÛóÝ»ñÇ
³ý»ñ»Ýï Ý»ÛñáÝÝ»ñÁ, áñáÝó ³Ýí³ÝáõÙ »Ý Ï»ÕÍ Ùdzµ¨»é: λÕÍ Ùdzµ¨»é »Ý ÏáãíáõÙ ³ÛÝ
å³ï׳éáí, áñ ³Ûë µçÇçÝ»ñÇ Ý»ÛñÇïÝ áõ ¹»Ý¹ñÇïÁ ëÏëíáõÙ »Ý Ù³ñÙÝÇ ÁݹѳÝáõñ »ÉáõëïÇó
(ÃáÕÝáõÙ »Ý Ù»Ï »ÉáõëïÇ ïå³íáñáõÃÛáõÝ)` ѻﳷ³ÛáõÙ T-³Ó¨ µ³Å³Ýí»Éáí:

Ü»Ûñá·Édz

ÜÛ³ñ¹³ÛÇÝ ÑÛáõëí³ÍùáõÙ Ý»Ûñá·ÉÇ³Ý (neuroglia) ϳï³ñáõÙ ¿ ѻݳñ³Ý³ÛÇÝ,

ë³Ñٳݳ½³ïáÕ, ëÝáõóáÕ (ïñáýÇÏ), ³ñï³½³ï³Ï³Ý (ë»Ïñ»ïáñ) ¨ å³ßïå³Ý³Ï³Ý
·áñͳéáõÛÃÝ»ñ: Ü»Ûñá·ÉdzÛÇ µáÉáñ µçÇçÝ»ñÁ µ³Å³ÝíáõÙ »Ý »ñÏáõ ï³ñµ»ñ ËÙµ»ñǪ ·ÉÇáóÇïÝ»ñ
/Ù³Ïñá·Édz/ ¨ ÙÇÏñá·Édz: ¶ÉÇáóÇïÝ»ñÇ ËÙµÇÝ »Ý ¹³ëíáõÙ ¿å»Ý¹ÇÙáóÇïÝ»ñÁ, ³ëïñáóÇïÝ»ñÁ,
ûÉÇ·á¹»ÝóÇïÝ»ñÁ ¨ Þí³ÝÇ µçÇçÝ»ñÁ:
¿å»Ý¹ÇÙáóÇïÝ»ñÁ ϳ½ÙáõÙ »Ý µçç³ÛÇÝ ï³ññ»ñÇ ËÇï ß»ñï, áñÁ å³ëï³éáõÙ ¿ áÕÝáõÕ»Õ³ÛÇÝ
ËáÕáí³ÏÁ ¨ ·ÉËáõÕ»ÕÇ ÷áñáùÝ»ñÁ:
àñáß ¿å»Ý¹ÇÙáóÇïÝ»ñ ϳï³ñáõÙ »Ý ³ñï³½³ï³Ï³Ý (ë»Ïñ»ïáñ) ¹»ñª ³ñï³½³ï»Éáí
½³Ý³½³Ý ³ÏïÇí ÝÛáõûñ ³ÝÙÇç³Ï³Ýáñ»Ý ³ñÛ³Ý Ï³Ù áõÕ»Õ³ÛÇÝ ÷áñáùÝ»ñÇ ËáéáãÝ»ñÇ
Ñ»ÕáõÏÝ»ñÇ Ù»ç:
²ëïñáóÇïÝ»ñÁ ³é³ç³óÝáõÙ »Ý Ï»ÝïñáÝ³Ï³Ý ÝÛ³ñ¹³ÛÇÝ Ñ³Ù³Ï³ñ·Ç ѻݳñ³Ý³ÛÇÝ
³å³ñ³ïÁ: êñ³Ýù ÷áùñ ³ëïÕ³Ó¨ µçÇçÝ»ñ »Ýª µáÉáñ ÏáÕÙ»ñÝ áõÕÕí³Í µ³½Ù³ÃÇí »ÉáõëïÝ»ñáí:
²ëïñáóÇïÝ»ñÁ ϳï³ñáõÙ »Ý ë³Ñٳݳ½³ïáÕ ¨ ëÝáõóáÕ ·áñͳéáõÛÃÝ»ñ: ¸ñ³Ýù ·ïÝíáõÙ »Ý
-3-
 ÐÛáõëí³Í³µ³ÝáõÃÛáõÝ - ¹»Õ³µ³Ý³Ï³Ý ý³ÏáõÉï»ï

³ñÛáõݳï³ñ ³ÝáÃÝ»ñÇ ¨ Ý»ÛñáÝÝ»ñÇ ÙÇç¨, ³Û¹ ÇëÏ å³ï׳éáí Ù³ëݳÏóáõÙ »Ý Ý»ÛñáÝÝ»ñÇ ëÝÙ³ÝÝ
áõ ÝÛáõó÷á˳ݳÏáõÃÛ³ÝÁ:
úÉǷṻݹñáóÇïÝ»ñÁ ßñç³å³ïáõÙ »Ý Ý»ÛñáÝÝ»ñÇ Ù³ñÙÇÝÝ»ñÁ Ï»ÝïñáÝ³Ï³Ý ÝÛ³ñ¹³ÛÇÝ
ѳٳϳñ·áõÙ ¨ Ù³ëݳÏóáõÙ ¹ñ³Ýó ÙÇ»ÉÇݳå³ïÙ³ÝÁ, ÙïÝáõÙ »Ý ÝÛ³ñ¹³Ã»É»ñÇ Ã³Õ³ÝÃÝ»ñÇ ¨
ÝÛ³ñ¹³ÛÇÝ í»ñç³íáñáõÃÛáõÝÝ»ñÇ Ï³½ÙÇ Ù»ç: ´çÇçÝ»ñÇ Ù³ñÙÇÝÝ»ñÇó, áñáÝù áõÝ»Ý Óí³Ó¨ ϳÙ
³ÝÏÛáõݳӨ »Ý, ¹áõñë »Ý ·³ÉÇë ÙÇ ù³ÝÇ Ï³ñ×, ùÇã ×ÛáõÕ³íáñí³Í »ÉáõëïÝ»ñ, áñáÝù å³ñáõñíáõÙ »Ý
³ùëáÝÝ»ñÇ ßáõñçÝ áõ ÙÇ»ÉÇݳå³ïáõÙ:
êñ³Ýù ϳï³ñáõÙ »Ý ݳ¨ ïñáýÇÏ ýáõÝÏódzª Ù³ëݳÏó»Éáí ÝÛ³ñ¹³ÛÇÝ µçÇçÝ»ñÇ
ÝÛáõó÷á˳ݳÏáõÃÛ³ÝÁ: Ü»ÛñáÉ»ÙáóÇïÝ»ñÁ (Þí³ÝÇ µçÇçÝ»ñÁ) Ù³ëݳÏóáõÙ »Ý ³ùëáÝÝ»ñÇ
ÙÇ»ÉÇݳå³ïÙ³ÝÁ ÎÜÐ-Çó ¹áõñë: ²Ûë µçÇçÝ»ñÁ Ù»Í ¹»ñ »Ý ˳Õáõ٠ݳ¨ ÝÛ³ñ¹³Ã»É»ñÇ
¹»·»Ý»ñ³ódzÛÇ ¨ é»·»Ý»ñ³ódzÛÇ ·áñÍÁÝóóÝ»ñáõÙ: Æ ï³ñµ»ñáõÃÛáõÝ ûÉǷṻݹñáóÇïÝ»ñÇ, Ù»Ï
ßí³ÝÇ µçÇçÁ ÙÇ»ÉÇݳå³ïáõÙ ¿ ÑÇÙݳϳÝáõÙ ³ùëáÝÇ Ù»Ï Ñ³ïí³Íª ë³Ï³í µ³ó³éáõÃÛáõÝÝ»ñáí,
ÇëÏ Ù»Ï ûÉǷṻݹñáóÇïÁ Çñ µ³½Ù³ÃÇí áïÇÏÝ»ñáí ϳñáÕ ¿ ÙÇ»ÉÇݳå³ï»É ÝáõÛÝ Ï³Ù ï³ñµ»ñ
³ùëáÝÝ»ñÇ ÙÇ ù³ÝÇ Ñ³ïí³ÍÝ»ñ:
ØÇÏñá·ÉdzÛÇ µçÇçÝ»ñÁ ÑÇÙݳϳÝáõÙ áõÝ»Ý å³ßïå³Ý³Ï³Ý Ý߳ݳÏáõÃÛáõÝ, ù³ÝÇ áñ
ÁݹáõÝ³Ï »Ý ý³·áóÇïá½Ç:

-4-
 ՄԱՐՍՈՂՈՒԹՅԱՆ ՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱ

Մարսողության նշանակությունը

Մարդու գոյությունն անհնար է առանց սննդանյութերի, ջրի, հանքային աղերի և վիտամինների

ընդունման։ Օրգանիզմի կենսագործունեության համար անհրաժեշտ սննդանյութերի մի մասը
սննդամթերքի մեջ գտնվում են բարդ բարձրամոլեկուլային միացությունների՝ սպիտակուցների,
ածխաջրերի և ճարպերի ձևով։ Դրանց ներծծման և յուրացման համար անհրաժեշտ է նախնական
մեխանիկական և քիմիական մշակում։ Այս կարևոր պրոցեսներն իրականացվում են մարսողական
համակարգի կողմից։ Այնպիսի նյութերի յուրացման համար, ինչպիսիք են վիտամինները, ջուրը,
էլեկտրոլիտները, նախնական մշակում պետք չի:
Մարսողությունը բարդ ֆիզիոլոգիական եւ կենսաքիմիական պրոցես է, որն ապահովում է
սննդանյութերի մեխանիկական մանրացումն ու քիմիական ճեղքումը մինչև տեսակային
սպեցիֆիկությունից զուրկ բաղադրիչների, որոնք ներծծվում են արյան կամ ավշային մազանոթների
մեջ։

Մարսողական համակարգի կառուցվածքը

Մարսողական համակարգը բաղկացած է մարսողական խողովակից և մարսողական

գեղձերից: Մարսողական խողովակն ունի 8-10 մ երկարություն, սկսվում է բերանի ճեղքով և
ավարտվում հետանցքով: Խողովակի պատը կազմված է երեք շերտերից. ներքին՝ լորձաթաղանթ և
ենթալորձային հենք, միջին՝ մկանային և արտաքին՝ շարակցահյուսվածքային թաղանթ:
Լորձաթաղանթը պատում է սնամեջ օրգանների ներքին մակերեսը: Ենթալորձային հենքը կազմված
է փուխր շարակցական հյուսվածքից, որը հարուստ է արյունատար անոթներով: Մկանային շերտը
կազմված է հարթ մկանաթելերից, որոնք առաջացնում են երկայնաձիգ և շրջանաձև շերտեր:
Մարսողական խողովակը կազմված է հետևյալ բաժիններից՝ բերանի խոռոչ, ըմպան,
կերակրափող, ստամոքս, բարակ աղիներ և հաստ աղիներ: Մարսողական խոշոր գեղձերն են՝
թքագեղձերը, լյարդը և ենթաստամոքսային գեղձը: Բացի այս խոշոր գեղձերից, մարսողական
խողովակի պատում, գրեթե նրա ողջ երկարությամբ, կան բազմաթիվ մանր գեղձեր:
Բերանի խոռոչում գտնվում են լեզուն և ատամները, այստեղ բացվում են երեք զույգ մեծ
(հարականջային, ենթալեզվային, ենթածնոտային) թքագեղձերի ծորանները: Քիմքը բերանի խոռոչի
առաստաղն է: Քիմքի առաջային 2/3-ը կազմում է կարծր քիմքը, իսկ հետին 1/3-ը՝ փափուկ քիմքը:
Լեզուն մկանակազմ օրգան է, մասնակցում է խոսելու, ծամելու, կլլման գործողություններին: Լեզուն
ունի գագաթ, մարմին և արմատ: Չափահաս մարդու բերանի խոռոչում կան 32 ատամներ:
Ըմպանը կապում է մարսողական և շնչառական ուղիները: Այն ունի 3 մաս՝ քթային,
բերանային և կոկորդային: Կլլման ժամանակ փափուկ քիմքը բարձրանում է վեր և անջատում
իրարից քթային և բերանային հատվածները, իսկ մակկոկորդը լեզվի արմատի հետ միասին գնում է
հետ և վար, փակելով կոկորդամուտքը:
Կերակրափողը նեղ ու երկար մկանային խողովակ է, որը կապում է ըմպանն ու ստամոքսը:
Ստամոքսը մարսողական խողովակի պարկանման լայնացված մասն է: Այն ունի
ստամոքսամուտք, հիմք, մարմին և ստամոքսաելք (պիլորուս): Ստամոքսաելքի շրջանում մկանային
թաղանթն առաջացնում է շրջանաձև սեղման, որը կարգավորում է սննդի տեղափոխումը
ստամոքսից աղիներ:
Բարակ աղիքն ունի երեք մաս՝ 12-մատնյա աղիք, աղիճ աղիք և զստաղիք: 12-մատնյա աղիք են
լցվում ենթաստամոքսային գեղձի հյութն ու լյարդի կողմից արտադրվող լեղին: Բարակ աղիների
լորձաթաղանթն ունի շրջանաձև ծալքեր, որոնք մեծացնում են նրա մակերեսը: Աղիճ աղիքում և
զստաղիքում լորձաթաղանթն ունի թավիկներ:
Հաստ աղիքն ունի հետևյալ մասերը. կույր աղիք` իր որդանման ելունով, վերել հատված,
լայնական հատված, վայրէջ հատված, սիգմայաձև հատված և ուղիղ աղիք: Հաստ աղիքի ընդհանուր
երկարությունը 1.5-2 մ է:
Լյարդն օրգանիզմի ամենամեծ գեղձն է: Այն գտնվում է որովայնի խոռոչի վերին աջ մասում,
ստոծանու տակ: Նրա վերին երեսը կոչվում է ստոծանիական, իսկ ստորինը՝ ընդերային:

1 – Մարսողության ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

Ստոծանիական երեսով անցնող մանգաղաձև կապանով լյարդը բաժանվում է երկու բլթի. աջ՝ մեծ և
ձախ՝ փոքր: Լյարդի ընդերային երեսում գտնվում է լեղապարկը, որի ծորանը միանալով ընդհանուր
ծորանին, կազմում է ընդհանուր լեղային ծորանը: Այն ենթաստամոքսային գեղձի ծորանի հետ
միասին բացվում է 12-մատնյա աղիքի մեջ:
Ենթաստամոքսային գեղձը գտնվում է ստամոքսի հետևում, ունի գլխիկ, մարմին և պոչ: Նրա
արտատար ծորանն անցնում է ամբողջ գեղձի միջով և, միանալով ընդհանուր լեղածորանին,
բացվում է 12-մատնյա աղիքի մեջ:

Մարսողական համակարգի ֆունկցիաները

Մարսողական համակարգի ֆունկցիաները բաժանվում են երկու խմբի՝ մարսողական և ոչ

մարսողական։ Մարսողական ֆունկցիաներն են՝
1. Հյութազատական (սեկրետոր)՝ լորձաթաղանթների և խոշոր գեղձերի (թքագեղձեր, լյարդ,
ենթաստամոքսային գեղձ) կողմից արտադրված հյութերի արտազատում մարսողական ուղու
խոռոչների մեջ։ Մարսողական հյութերի բաղադրության մեջ մտնում են ջուր, օրգանական նյութեր և
աղեր: Օրգանական նյութերից էական նշանակություն ունեն ֆերմենտները, որոնք պատկանում են
հիդրոլազների խմբին: Այդ հյութերում գտնվող ֆերմենտները հիդրոլիզում են սննդանյութերին՝
հասցնելով մոնոմերների աստիճանի։ Կախված հիդրոլիզվող սննդանյութերի բնույթից, դրանք
լինում են՝ ա) ածխաջրատները ճեղքող՝ ածխաջրալուծիչ (ամիլոլիտիկներ կամ կարբոհիդրազներ),
բ) սպիտակուցները ճեղքող՝ սպիտալուծիչ (պրոտեոլիտիկներ կամ պրոտեազներ), գ) ճարպերը
ճեղքող՝ ճարպալուծիչ (լիպոլիտիկներ կամ լիպազներ) ֆերմենտներ:
2. Շարժական (մոտոր), որն իրականանում է մարսողական ուղու մկանների միջոցով։ Այն
ապահովում է սննդի մանրացումը, սննդի և մարսողական հյութերի խառնումը և սննդի ու
չմարսված մնացորդների շարժումը ստամոքս-աղիքային ուղիով:
3. Ներծծում՝ հիդրոլիզի վերջնական նյութերի, ջրի, աղերի և վիտամինների փոխադրումն է
մարսողական ուղուց դեպի օրգանիզմի ներքին միջավայրը։
Մարսողական օրգանների ոչ մարսողական ֆունկցիաներն են.
1. Արտազատական, որի արդյունքում օրգանիզմից հեռանում են նյութափոխանակության որոշ
արգասիքներ (միզանյութ, միզաթթու, լեղապիգմենտներ) ծանր մետաղների աղեր, դեղանյութեր:
2. Ներզատական, որը պայմանավորված է ենթաստամոքսային գեղձի և մարսողական ուղու
ամբողջ լորձաթաղանթում ցրված ներզատիչ բջիջների կողմից հորմոնների սինթեզով:
3. Պաշտպանական, որը պայմանավորված է մարսողական հյութերի մանրէասպան
ազդեցությամբ, լյարդի վնասազերծող ֆունկցիայով, ինչպես նաև հաստ աղիների սիմբիոնտների
հետ, որոնք մասնակցում են օրգանիզմի իմուն հատկությունների ձևավորմանը:
4. Հեմոպոեզի կարգավորում:
5. Մի շարք վիտամինների (K, B խմբի) և այլ ֆիզիոլոգիական ակտիվ նյութերի սինթեզ
(հիստամին, թիրամին և այլն)։

Մարսողության տիպերը
Մարսողության պրոցեսները դասակարգում են տարբեր հատկությունների հիման վրա։
Ըստ ֆերմենտների ծագման տարբերում են 3 տիպի մարսողություն.
1. Աուտոլիտիկ, որը տեղի է ունենում սննդի հետ մուտք գործած ֆերմենտների հաշվին։
Օրինակ, մայրական կաթի մեջ կա լիպոկինազ ֆերմենտ, որն իրականացնում է կաթի ճարպի
մարսումը:
2. Սիմբիոտիկ, երբ ֆերմենտները սինթեզվում են մակրոօրգանիզմի մարսողական
խողովակում գտնվող միկրոֆլորայի կողմից։ Այսպես, հաստ աղիքում կան միկրոբներ, որոնց
արտադրած ցելյուլազան քայքայում է սննդի մեջ գտնվող ցելյուլոզը;
3. Սեփական, որի դեպքում սննդանյութերի հիդրոլիզը տեղի է ունենում տվյալ
մակրոօրգանիզմի կողմից սինթեզված ֆերմենտների հաշվին։ Սա մարսողության հիմնական ձևն է։
Դասակարգման մյուս սկզբունքը սննդանյութերի հիդրոլիզի տեղակայումն է։ Ըստ այդմ,
տարբերում են ներբջջային և արտաբջջային մարսողություններ։
Ներբջջային մարսողության դերը, որի օրինակ է հանդիսանում ֆագոցիտոզը, օրգանիզմում
առանձնապես մեծ չէ։ Արտաբջջային մարսողությունը տեղի է ունենում մարսողական խողովակում

2 – Մարսողության ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

և ընթանում է 2 ձևով՝ խոռոչային (դիստանտ) և առպատային (կոնտակտային, թաղանթային)։
Խոռոչային մարսողությունն ընթանում է մարսողական օրգանների խոռոչներում, որտեղ լցվում են
մարսողական հյութերը, իսկ երկրորդը՝ բարակ աղիների որոշակի հատվածի պատի բջջային
թաղանթի վրա։

Մարսողությունը բերանի խոռոչում

Մարսողությունը սկսվում է բերանի խոռոչից, որտեղ տեղի է ունենում սննդի սկզբնական

մեխանիկական և քիմիական մշակումը, այսինքն՝ նրա մանրացումը, թքի միջոցով թրջումը, նրա
հետ շաղախումը, սննդագնդի ձևավորումը և որոշ բաղադրամասերի սկզբնական հիդրոլիզը:
Այստեղ կատարվում է նաև սննդի համային որակների վերլուծություն և ուտելու համար ոչ պիտանի
բաղադրիչների հեռացում:
Բերանի խոռոչի զանազան ընկալիչների գրգռումը մեծ նշանակություն ունի մարսողական
օրգանների գործունեության համար, քանի որ այդ պրոցեսը ակտիվացնում է ինչպես թքագեղձերի,
այնպես էլ ստամոքսի գեղձերի, ենթաստամոքսային գեղձի, լյարդի, 12-մատնյա աղիքի հյութազատիչ
և շարժական ֆունկցիաները։
Չնայած սնունդը բերանի խոռոչում մնում է ընդամենը 15-18 վ, այն նախապատրաստում է
հաջորդ բաժինների գործունեությունը և ապահովում սննդի հաջորդական մշակման հետագա
փուլերը։

Թքագեղձերի հյութազատական ֆունկցիան: Թուքն արտադրվում է 3 զույգ խոշոր թքագեղձերի

(հարականջային, ենթալեզվային և ենթածնոտային) և բերանի լորձաթաղանթի բազմաթիվ մանր
թքագեղձերի կողմից։ Թքագեղձերում տարբերում են երկու տիպի բջիջներ՝ լորձային և շճային։
Լորձայիններն արտադրում են մուցինով հարուստ թանձր թուք, իսկ շճայինները՝ սպիտակուցներով
հարուստ ջրիկ թուք։ Հարականջային գեղձերը և լեզվի կողմնային մակերեսին տեղադրված գեղձերը
շճային բնույթ ունեն, լեզվի արմատի և քիմքի փոքր գեղձերը լորձային են, իսկ ենթալեզվային,
ենթածնոտային, լեզվի ծայրի, այտերի, շրթունքների գեղձերն ունեն խառը բնույթ։

Թքի բաղադրությունը և հատկությունները: Մարդու թուքը մածուցիկ, պղտոր հեղուկ է, pH=

5.8-7.4։ Օրվա մեջ գոյանում է 0.5-2.0լ թուք, ընդ որում դրա 1/3-ն առաջանում է հարականջային
թքագեղձերի կողմից։
Թուքը կազմված է 99.5% ջրից և 0.5% չոր մնացորդից, որի մեջ տարբերում են անօրգանական և
օրգանական նյութեր։ Անօրգանական նյութերի բաղադրիչներն են՝ նատրիումի, կալիումի,
մագնեզիումի, երկաթի քլորիդները, ֆոսֆատները, երկկարբոնատները, սուլֆատները և այլն։
Օրգանական նյութերից թուքը պարունակում է սպիտակուցներ, ազատ ամինաթթուներ,
ածխաջրեր, միզանյութ, միզաթթու, ամոնիակ, կրեատինին, լիզոցիմ (մանրէասպան նյութ), մուցին և
ֆերմենտներ։ Թքի հիմնական ֆերմենտներն են α-ամիլազան և մալտազան։ α-ամիլազան օսլան և
գլիկոգենը ճեղքում է մինչև դեքստրինների և մալտոզայի աստիճանի: Մալտազը հիդրոլիզի է
ենթարկում մալտոզին, առաջացնելով միաշաքարներ: Թքի կարբոհիդրազների ազդեցությունը
բերանի խոռոչում մեծ չէ, քանի որ այնտեղ սնունդը երկար չի մնում: Թքի ֆերմենտների կողմից
ածխաջրատների հիդրոլիզը շարունակվում է ստամոքսում, սննդագնդի խորքերում, որտեղ դեռ չի
թափանցել ստամոքսահյութի աղաթթուն:
Թքի կազմն ու հատկությունները կապված են սննդի ռեժիմից եւ տեսակից: Սննդանյութերի
ընդունման ժամանակ արտադրվում է առավել մածուցիկ թուք, իսկ նրա քանակը կախված է սննդի
չորությունից (ինչքան չոր է, այնքան շատ է): Մերժվող նյութերի նկատմամբ արտադրվում է մեծ
քանակի հեղուկ թուք, որն ունի պաշտպանական նշանակություն։

Թքազատության կարգավորումը: Սննդառությունից դուրս արտադրվում է քիչ քանակությամբ

թուք (միջինը՝ 0,24 մլ/րոպ), որը խոնավացնում է բերանի խոռոչը։ Սնունդ ընդունելիս
թքազատությունն ուժեղանում է։ Թքագեղձերի գործունեության ակտիվացումը տեղի է ունենում
բարդ ռեֆլեքսային (ոչ պայմանական և պայմանական) ճանապարհով, երբ գրգռվում են բերանի
խոռոչի, ինչպես նաև տեսողական, հոտառական, լսողական և այլ ռեցեպտորները։

3 – Մարսողության ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 Թքազատության ոչ պայմանական ռեֆլեքսի մեխանիզմն իրականանում է հետևյալ կերպ։
Բերանի խոռոչի մեխանո-, քեմո- և թերմոռեցեպտորների դրդումից գրգիռը հաղորդվում է
երկարավուն ուղեղի թքազատության կենտրոն, որը հանդիսանում է թքազատության
պարասիմպաթիկ կենտրոն և դրանից պարասիմպաթիկ հյութազատիչ նյարդաթելերով՝
թքագեղձերին։
Երկարավուն ուղեղի թքազատության գլխավոր կենտրոնից գրգիռները հաղորդվում են նաև
ողնուղեղի կրծքային II-VI հատվածների կողմնային եղջյուրներին, որոնք հանդիսանում են
թքազատության սիմպաթիկ կենտրոն։ Պարասիմպաթիկ հետհանգույցային սինապսներում
արտադրվում է ացետիլխոլին, որի ազդեցությամբ սինթեզվում է մեծ քանակի, սակայն օրգանական
նյութերով աղքատ թուք։ Սիմպաթիկ հետհանգույցային սինապսներում արտադրվում է
նորադրենալին, որը քանակով քիչ, բայց թանձր թքի արտադրության պատճառ է դառնում։
Թքարտադրությունը խթանվում է նաև պայմանական ռեֆլեքսային ճանապարհով՝ ի
պատասխան սննդի տեսքի, հոտի, սննդի ընդունման պայմանների և ժամանակի։ Այս ռեֆլեքսներն
իրականանում են մեծ կիսագնդերի կեղևի մասնակցությամբ։ Ռեֆլեքսային ազդեցությունները
կարող են ոչ միայն դրդել, այլեւ արգելակել թքարտադրությունը՝ ընդհուպ մինչեւ նրա դադարումը:
Արգելակող գրգռիչներից են՝ ցավային գրգիռները, բացասական հույզերը, մտավոր լարվածությունը։
Թքազատության կենտրոնը կարող է գրգռվել նաև հումորալ ճանապարհով, օրինակ
ածխաթթվի և որոշ թույների ազդեցությամբ:

Ծամում և կլլում

Ծամումը բարդ ֆիզիոլոգիական պրոցես է, որի արդյունքում սնունդը մանրանում է,

շաղախվում թքով և ձևավորվում է սննդագունդը։ Ծամելուն մասնակցում են վերին և ստորին
ծնոտները, ծամելու և դիմախաղի մկանները, լեզվի և փափուկ քիմքի մկանները։ Ծամելն
իրականանում է ռեֆլեքսային ճանապարհով։ Ռեֆլեքսածին դաշտը է հանդիսանում բերանի խոռոչն
իր ընկալիչներով, իսկ կենտրոնը գտնվում է երկարավուն ուղեղում։
Կլլումը ռեֆլեկտոր ակտ է, որի ժամանակ բերանում ձևավորված սննդագունդը փոխադրվում է
ստամոքս։ Այս ռեֆլեքսն սկսվում է այն դեպքում, երբ սննդագունդը շփվում է քիմքի, լեզվի արմատի
կամ ըմպանի հետին պատին և գրգռում եռորյակ, վերին կոկորդային և լեզվաըմպանային նյարդի
վերջույթները։ Այս նյարդերով գրգիռները հասնում են երկարավուն ուղեղի կլլման կենտրոն։ Այս
կենտրոնից եռորյակ, լեզվաըմպանային, ենթալեզվային և թափառող նյարդերի շարժական
նյարդերով հասնում են կլման ակտն ապահովող մկաններին։ Կլլման ակտը բաժանվում է 3 փուլի՝
բերանային, ըմպանային և որկորային։ Առաջին փուլը, ի տարբերություն հաջորդ երկուսի
կամայական է։

Մարսողությունը ստամոքսում

Ստամոքսը մարսողական ուղու այն բաժինն է, որտեղ սնունդը ենթարկվում է հետագա

մեխանիկական և քիմիական մշակման։ Ստամոքսի ֆունկցիաները, այնպես ինչպես եւ ամբողջ
մարսողական համակարգինը, բաժանվում են մարսողականի եւ ոչ մարսողականի: Ստամոքսի
մարսողական ֆունկցիաներն են. 1) սննդի պահեստավորումը, 2) շարժականը, որի շնորհիվ տեղի է
ունենում սննդի մեխանիկական մշակումն ու փոխադրումը դեպի 12-մատնյա աղիք, 3)
հյութազատական՝ ստամոքսահյութի արտադրությունը, 4) փոքր քանակով սննդանյութերի
ներծծումը:
Ստամոքսի հետազոտության փորձարարական ուսումնասիրությունները կատարվում են
կենդանիների վրա հատուկ վիրահատությունից հետո, որոնք հնարավորություն են տալիս ստանալ
ստամոքսային գեղձերի արտադրած հյութը։
1. Ստամոքսի խրոնիկ խուղակ (ֆիստուլա), երբ ստամոքսի առաջային պատի վրա ամրացնում
են հատուկ խուղակային խողովակ, որի մի ծայրը բացվում է ստամոքսի խոռոչի մեջ, իսկ մյուսը՝
արտաքին աշխարհ։ Սակայն այս դեպքում ստացված ստամոքսահյութը մաքուր չէ, այլ խառնված է
սննդի և թքի հետ։
2. Ստամոքսի խուղակ՝ զուգորդված որկորահատման հետ։ Մաքուր ստամոքսահյութ
ստանալու համար ստամոքսի խուղակ ունեցող կենդանու վրա կատարվում է նաև որկորահատման

4 – Մարսողության ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

վիրահատություն։ Նման կենդանիներին կերակրելիս սնունդը հատած որկորից թափվում է դուրս,
կատարվում է «կարծեցյալ սնուցում», իսկ ստամոքսի խուղակից կարելի է ստանալ մաքուր
ստամոքսահյութ։
3. Հայդենհայնի մեթոդով փոքր ստամոքսի ստացման եղանակ։ Այդ նպատակով շան
ստամոքսի մեծ կորությունից կտրում են եռանկյունաձև լաթ, դրանից ձևավորում են փոքր ստամոքս,
որի գագաթը միացված է արտաքին աշխարհի հետ խուղակի միջոցով։ Փոքր ստամոքսի մեջ սնունդ
չի մտնում, բայց նրանից ստացվում է մաքուր ստամոքսահյութ։ Սակայն վիրահատության ժամանակ
կտրվում են ստամոքսի մեծ կորությանը զուգահեռ ընթացող սեկրետոր նյարդերը, ուստի
հյութազատությունը տեղի է ունենում միայն հումորալ մեխանիզմով և սկսվում է սննդի ընդունումից
30-50 րոպե հետո։
4. Փոքր ստամոքսի ստացում ըստ Ի.Պ.Պավլովի։ Այս մեթոդը նախորդից տարբերվում է
նրանով, որ փոքր ստամոքսի ձևավորման ժամանակ կտրվածքը տարվում է մեծ կորությանը
զուգահեռ և նրա նյարդավորումը պահպանվում է։ Այդ պատճառով հնարավորություն է ստեղծվում
ֆիզիոլոգիական պայմաններում դիտել փոքր ստամոքսի հյութազատիչ ֆունկցիան։

Ստամոքսահյութի բաղադրությունը և հատկությունները

Ստամոքսահյութ արտադրող ստամոքսային գեղձերը կազմված են 3 տիպի բջիջներից՝

գլխավոր, որոնք արտադրում են ֆերմենտներ, վերադիր, որոնք աղաթթու են սինթեզում և հավելյալ՝
լորձ արտադրող։ G բջիջները սինթեզում են գաստրին հորմոն: Ստամոքսի տարբեր բաժիններում
այս բջիջների քանակական հարաբերությունը տարբեր է։ Հատակի շրջանում տեղակայված են բոլոր
երեք տիպի բջիջները եւ հյութն ունի թթվային ռեակցիա։ Իսկ ստամոքսաելքի շրջանում վերադիր
բջիջները բացակայում են, դրա հետեւանքով արտադրվում է հիմնային pH-ով ստամոքսահյութ։
Օրվա ընթացքում արտադրվում է 2-2.5լ ստամոքսահյութ։ Այն անգույն թափանցիկ հեղուկ է,
թթու ռեակցիայով, որը պայմանավորված է հյութի մեջ գտնվող 0.3-0.5% աղաթթվով։ Մաքուր
ստամոքսահյութի pH-ը 0.8-1.5 է։ Ստամոքսահյութի 99-99.5 %-ը կազմում է ջուրը, իսկ մնացած՝ 0.5-1
%-ը չոր մնացորդը, որը պարունակում է անօրգանական և օրգանական նյութեր։ Անօրգանական
նյութերից են նատրիումի, կալիումի, կալցիումի, մագնեզիումի և այլ կատիոնների քլորիդները,
բիկարբոնատները, ֆոսֆատները, սուլֆատները, ինչպես նաև աղաթթուն։ Օրգանական նյութերից
են լորձը (մուկոիդներ), ֆերմենտները, ոչ սպիտակուցային բնույթի ազոտ պարունակող նյութեր
(միզանյութ, միզաթթու, կաթնաթթու և այլն)։
Լորձը ստամոքսահյութի կարևոր բաղադրիչներից է, քանի որ այն պատում է ստամոքսի
լորձաթաղանթը և պաշտպանում մեխանիկական և քիմիական գրգիռներից։ Լորձանման նյութերին
է պատկանում նաև Կասլի ներքին գործոնը (գաստրոմուկոպրոտիդ), որը միանում է սննդի հետ
ընդունած վիտամին B12-ի հետ և նպաստում դրա ներծծմանը։ Վիտամին B12-ը էրիթրոպոեզի
անհրաժեշտ գործոններից է։
Ստամոքսահյութի աղաթթուն ունի հետևյալ նշանակությունը.
1. ստամոքսում ստեղծում է թթու ռեակցիա, որն անհրաժեշտ է ստամոքսահյութի
ֆերմենտների գործունեության համար.
2. բնազրկում և ուռչեցում է սպիտակուցները, ինչը նպաստում է նրանց հիդրոլիզին,
3. ակտիվացնում է ստամոքսահյութի պրոտեոլիտիկ ֆերմենտները,
4. օժտված է հակաբակտերիալ ազդեցությամբ,
5. ակտիվացնում է ստամոքսի շարժումները,
6. կարգավորում է ստամոքսից դեպի 12-մատնյա աղիք սննդախյուսի փոխադրումը,
7. կարգավորում է 12-մատնյա աղիքի պրոսեկրետին հորմոնը, դարձնելով այն ակտիվ
սեկրետին, որը ենթաստամոքսային գեղձի հումորալ հզոր գրգռիչ է,
8. խթանում է էնտերոկինազա ֆերմենտի սինթեզը 12-մատնյա աղիքի լորձաթաղանթից:
9. ստամոքսում գաստրին հորմոնի սինթեզի կարգավորման միջոցով ազդում է աղաթթու
արտադրող բջիջների ֆունկցիայի վրա։

Ստամոքսահյութի ֆերմենտները հիմնականում պրոտեոլիտիկ բնույթ ունեն։ Դրանց են

պատկանում պեպսինոգենները, արտադրվում են ոչ ակտիվ վիճակում։ Ստամոքսում աղաթթվի
ներգործությամբ պեպսինոգեններն ակտիվանում են, վերածվելով բուն պեպսինների և

5 – Մարսողության ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

գաստրիքսինների։ Բուն պեպսիններն իրենց ակտիվությունը ցուցաբերում են 1.5-2 pH-ի
պայմաններում, իսկ գաստրիքսինները՝ 3.2-3.5-ում։ Ստամոքսահյութում բուն պեպսինների և
գաստրիքսինների միջև եղած հարաբերությունը 1:2-ից մինչև 1:5 է:
Պրոտեոլիտիկ ֆերմենտների ազդեցությամբ սպիտակուցների խոշոր մոլեկուլները վերածվում
են պոլիպեպտիդների և քիչ քանակությամբ ամինաթթուների։
Ստամոքսահյութում կա նաև լիպազ ֆերմենտ, որը կաթի նախապես էմուլսացված ճարպերի
վրա ներգործելով առաջացնում է գլիցերին և ճարպաթթուներ։ Ստամոքսային լիպազի
նշանակությունը մեծ է կաթով սնվող երեխայի համար, որտեղ ճարպերը գտնվում են էմուլսացված
վիճակում։ Ճարպային սննդի մյուս ճարպերի վրա լիպազը չի ազդում, քանի որ ստամոքսահյութում
էմուլսացնող նյութ գոյություն չունի։
Թվարկված ֆերմենտների և ստամոքսի տոնիկ շարժումների հետևանքով սննդագնդիկը
դառնում է հիդրոլիզված ջրալի զանգված՝ սննդախյուս (խիմուս)։

Ստամոքսի հյութազատության կարգավորումը

Մարսողությունից դուրս մարդու ստամոքսի գեղձերն արտադրում են ոչ մեծ քանակությամբ

չեզոք կամ հիմնային ռեակցիայով հյութ, որը կազմված է հիմնականում ջրից, լորձից եւ
էլեկտրոլիտներից:
Ստամոքսի հյութազատությունը կարգավորվում է իրար հաջորդող և միմյանց պայմանավորող
3 փուլերով՝ ուղեղային կամ բարդ ռեֆլեքսային, ստամոքսային և աղիքային։
Բարդ ռեֆլեքսային փուլը կապված է ոչ պայմանական և պայմանական ռեֆլեքսների հետ։
Պայմանական ռեֆլեքսների գրգռիչներ կարող են հանդիսանալ սննդի տեսքը, հոտը, ինչպես նաև
սնման պրոցեսն ուղեկցող ձայնային ազդակները։ Այդ ռեֆլեքսներն իրականանում են կիսագնդերի
կեղևի պարտադիր մասնակցությամբ։ Այս փուլում ոչ պայմանական ռեֆլեքսների ազդեցությունը
կապված է սննդի ծամելու և կլլման ժամանակ բերանի խոռոչի, ըմպանի և կերակրափողի
ընկալիչների դրդման հետ։ Այդ ընկալիչներից ազդակները հաղորդվում են երկարավուն ուղեղում
գտնվող թափառող նյարդի կենտրոնին, որի սեկրետոր նյարդաթելերով հասնում ստամոքսի
գեղձերին։
Ստամոքսի հյութազատության երկրորդ` ստամոքսային փուլը սկսվում է սննդագնդի
ստամոքս մտնելու պահից և իրականանում է նյարդային և հումորալ մեխանիզմներով։ Նյարդային
մեխանիզմը պայմանավորված է ոչ պայմանական ռեֆլեքսների գործունեությամբ, որոնք կապված
են ստամոքսի ռեցեպտորների վրա սննդի մեխանիկական և քիմիական գրգռիչների ազդեցությամբ
(սննդագունդ, աղաթթու, սպիտակուցների մարսման արգասիքներ, մսեղենի և բանջարեղենի
մզվածքներ), ինչպես նաև ստամոքսի պատերի ձգումով։ Հումորալ մեխանիզմների ազդեցությունը
պայմանավորված է արյան մեջ շրջանառող մի շարք հորմոններով և կենսաբանական ակտիվ
նյութերով։ Դրանց են պատկանում ստամոքսի ելքային բաժնից արտադրվող և HCl-ի սինթեզը
խթանող գաստրինը, հիստամինը, բոմբեզինը, գլխավոր բջիջների ֆունկցիան ակտիվացնող
մոթիլինը և այլն։ Գաստրինը աղաթթվի արտադրության ամենաուժեղ խթանիչն է։ Թափառող
նյարդի գրգռման ժամանակ արտազատվող ացետիլխոլին միջնորդանյութ ազդեցությամբ ստամոքսի
լորձաթաղանթում մեծանում է հիստամինի պարունակությունը: Հիստամինն ու բոմբեզինն
ակտիվացնելով ստամոքսի վերադիր բջիջների ֆունկցիան, նույնպես առաջ են բերում աղաթթվի
արտադրման կտրուկ մեծացում:
Հյութազատության երրորդ՝ աղիքային փուլը կապված է սննդախյուսի 12-մատնյա աղիք
մտնելու հետ։ Ըստ որում, ստամոքսի հյութազատությունն սկզբում ուժեղանում է, ապա՝ ընկճվում։
Այս փուլում ստամոքսի գեղձերի գրգռումը 12-մատնյա աղիք մուտք գործած խյուսի մեխանիկական
և քիմիական գրգռման հետևանք է։ Հյութազատության հետագա անկումը գերազանցապես կապված
է հումորալ գործոնների հետ, մասնավորապես, խյուսի հետ 12-մատնյա աղիք թափանցած HCl-ով
ակտիվացող պրոսեկրետինի հետ։
Ստամոքսի հյութարտադրության վրա ազդում է մարդու հուզական վիճակը: Ստրեսը,
գրգռվածությունը, ցասումը ուժեղացնում, իսկ սարսափն ու թախիծը՝ արգելակում են ստամոքսի
ինչպես հյութազատությունը, այնպես էլ շարժումները:

6 – Մարսողության ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 Տարբեր սննդանյութերի ազդեցությունը ստամոքսի հյութազատության վրա

Ընդունած սննդի տեսակից կախված փոխվում է արտադրած ստամոքսահյութի ծավալը,

թթվայնությունը և ֆերմենտային ակտիվությունը, դրանով ապահովելով օրգանիզմ մտած սննդի
արդյունավետ մարսողությունը։ Ուժեղ արտահայտված ռեֆլեքսային ազդեցությամբ օժտված
սննդային գրգռիչները խթանում են ֆերմենտներով ավելի հարուստ հյութի արտադրությունը,
շնորհիվ թափառող նյարդերի բարձր ակտիվության։ Այդ պատճառով հյութազատման տևողությունը
և ֆերմենտային ակտիվությունը հաց ընդունելիս ամենամեծն են (ածխաջրային սնունդ)։
Արտահայտված թթվայնությամբ մեծ ծավալի հյութ է արտադրվում մսի ընդունման ժամանակ
(սպիտակուցային սնունդ)։ Իսկ կաթը, որպես ճարպային սնունդ հատուցում է քանակով քիչ, կարճ
տևողությամբ և ցածր ֆենտային ակտիվության հյութ։

Ստամոքսի շարժական ֆունկցիան

Ստամոքսի շարժական ֆունկցիան իրականանում է նրա պատի կազմի մեջ գտնվող մկանների
կծկման շնորհիվ։ Շարժումների միջոցով սնունդը պահեստավորվում է, խառնվում է
ստամոքսահյութի հետ, մանրացվում է՝ վերածվելով խյուսի, փոխադրվում է դեպի ելքային մասը և
բաժին-բաժին փոխադրվում 12-մատնյա աղիք։ Մարսողությունից դուրս ստամոքսը գտնվում է
թուլացած վիճակում։ Սննդի ընդունման ժամանակ եւ նրանից անմիջապես հետո ստամոքսի
պատերը թուլանում են, որը կոչվում է ստամոքսի սննդային ռեցեպտիվ ռելաքսացիա (թուլացում):
Դա նպաստում է սննդի շերտավորված տեղադրմանը ստամոքսում: Սնունդն ընդունելուց որոշ
ժամանակ անց ստամոքսի մեծ կորության վրա սկսվում են հարթ մկանների կծկումները։
Տարբերում են ստամոքսի երկու տիպի շարժումներ՝ ֆազային և տոնիկ։ Առաջինները
կարճատև են, ունեն գալարակծկանքի բնույթ և կատարվում են րոպեում 3 տատանում
հաճախականությամբ։ Դրանք պահպանում են ստամոքսի տոնուսը, որոշակի ճնշում են
առաջացնում նրա խոռոչում, ապահովում են սննդի և ստամոքսահյութի խառնվումը և մարսված
մասերի աստիճանական փոխադրումը դեպի ելքային բաժին։
Երկրորդ տիպի շարժումների ալիքներն ավելի տևական են, կատարվում են ավելի մեծ
հաճախականությամբ (րոպեում մինչեւ 6-7 տատանում) և ապահովում են կիսամարսված սննդի՝
խյուսի (խիմուս) փոխադրումը դեպի 12-մատնյա աղիք։ Ստամոքսից դեպի աղիք խյուսի
փոխադրմանը նպաստում է ստամոքսի և աղիքի միջև գոյություն ունեցող ճնշումների գրադիենտը,
ինչպես նաև ստամոքսի պարունակության ծավալը, բաղադրությունը, օսմոսային ճնշումը, pH-ը և
ջերմությունը։
Ստամոքսի շարժումների կարգավորումն իրականանում է նյարդային (կենտրոնական և
ծայրամասային) և հումորալ մեխանիզմներով: Թափառող նյարդերի կենտրոնախույս շարժիչ
թելերով դեպի ստամոքս ընթացող ազդակներն ուժեղացնում են նրա շարժումները, մեծացնում
կծկումների հաճախականությունն ու ուժգնությունը, արագացնում են գալարակծկումների
ալիքները և ստամոքսի պարունակության փոխադրումը: Սիմպաթիկ նյարդերի խթանումը
փոքրացնում է կծկումների ռիթմն ու ուժգնությունը, ստամոքսի երկարությամբ
գալարակծկանքային ալիքի տարածման արագությունը: Հումորալ խթանիչ գրգռիչներից են K-ի
իոնները, ացետիլխոլինը, գաստրինը և այլն, իսկ Ca-ի իոնները, ադրենալինը, սեկրետինը և այլն՝
արգելակիչներ են։
Առավել արագ, ստամոքս մտնելուց անմիջապես հետո, աղիք է անցնում հեղուկ սնունդը:
Ածխաջրերով հարուստ սնունդը ավելի կարճ է մնում ստամոքսում, համեմատած սպիտակուցային
սննդի հետ: Ամենադանդաղը տեղափոխվում են ճարպերը:

Մարսողությունը բարակ աղիքում

Մարսողության ընթացքում մեծ դեր են կատարում բարակ աղիքում տեղի ունեցող

պրոցեսները, որտեղ իրականանում է սննդանյութերի ապապոլիմերիզացում մինչ մոնոմերներ
դրանց ներծծումն արյուն և ավշի մեջ։ Առանձնահատուկ նշանակություն ունեն 12-մատնյա աղիքում
կատարվող պրոցեսները, որոնք իրականանում են ենթաստամոքսային հյութի, լեղու և սեփական
հյութի ազդեցությամբ։

7 – Մարսողության ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 Ենթաստամոքսային գեղձի հյութազատիչ ֆունկցիան

Ենթաստամոքսային գեղձի սեկրեցիայի արդյունքը ենթաստամոքսային հյութն է։ Օրական նրա

քանակը 1.5-2.0 լ է։ Դա անգույն, pH=7.8-8.4 հեղուկ է, որի չոր նյութը կազմված է օրգանական և
անօրգանական նյութերից։ Հյութի pH-ը պայմանավորված է բիկարբոնատների բարձր քանակով։
Անօրգանական հյութը պարունակում է նաև նատրիումի, կալիումի, կալցիումի, մագնեզիումի
կատիոններ, և Cl-, SO-24, HPO-24 և այլ անիոններ։
Ենթաստամոքսային հյութը հարուստ է ֆերմենտներով, որոնց ազդեցությամբ տեղի է ունենում
բոլոր սննդանյութերի մարսողությունը։ Սպիտակուցների վրա ներգործող (պրոտեոլիտիկ)
ֆերմենտներից են տրիպսինոգենը, քիմոտրիպսինոգենը, պրոէլաստազը, A և B
պրոկարբօքսիպեպդազները: Դրանք արտադրվում են ոչ ակտիվ վիճակում և ակտիվանում են 12-
մատնյա աղիքում տրիպսինի մասնակցությամբ, իսկ ինքը՝ տրիպսինն ակտիվանում է 12-մատնյա
աղիքի էնտերոցիտների կողմից արտադրվող էնտերոկինազ ֆերմենտով։ Պրոտեոլիտիկ
ֆերմենտների ազդեցությամբ սպիտակուցները հիդրոլիզվում են մինչև պեպտիդներ և
ամինաթթուներ։
Ենթաստամոքսային հյութը պարունակում է նաև ճարպերի վրա ազդող (լիպոլիտիկ)
ֆերմենտներ՝ պանկրեատիկ լիպազ, ֆաֆոլիպազ A, լիցիտինազ։ Այս ֆերմենտների ազդեցությամբ
ճարպերից և ֆոսֆոլիպիդներից գոյանում են ճարպաթթուներ և գլիցերին։
Ենթաստամոքսային հյութի ածխաջրալուծիչ (ամիլոլիտիկ) ֆերմենտներից են α-ամիլազան,
որը օսլան և գլիկոգենը ճեղքում է մինչև դեքստրինների և դիսախարիդ մալտոզի, իսկ մյուս
ֆերմենտի՝ մալտոզի ներգործությամբ գոյանում է երկու մոլեկուլ գլյուկոզա։
Պանկրեատիկ հյութը պարունակում է նաև նուկլեինաթթուները հիդրոլիզող՝ ԴՆԹ-ազ և ՌՆԹ-
ազ ֆերմենտներ, որոնք այդ մակրոմոլեկուլները ճեղքում են, հասցնելով մոնոմերների՝
նուկլեոտիդների աստիճանի։
Որպես պաշտպանական համակարգ, հյութազատիչ բջիջներն արտադրում են նաև տրիպսինի
արգելակիչ կոչվող նյութ, որն ընկճելով տրիպսինի ակտիվությունը, պաշտպանում է գեղձի բջիջները
ինքնամարսումից։

Ենթաստամոքսային գեղձի հյութազատության կարգավորումը

Ենթաստամոքսային գեղձը մարսողությունից դուրս գտնվում է հանգիստ վիճակում և սկսում է

հյութազատել սնունդ ընդունելուց հետո։ Հյութազատությունը կարգավորվում է նյարդային
(պայմանական և ոչ պայմանական ռեֆլեքսներ) և հումորալ մեխանիզմներով։ Ենթաստամոքսային
գեղձի հյութազատիչ նյարդը թափառող նյարդն է։ Երկարավուն ուղեղում գտնվող թափառող նյարդի
կենտրոնը դրդվում է սննդի տեսքից, հոտից և այլ պայմանական գրգռիչներից, որոնք զուգորդվում են
սննդի ընդունման հետ։ Կենտրոնը ակտիվանում է նաև բերանի խոռոչի, ըմպանի և, հատկապես,
ստամոքսի և 12-մատնյա աղիքի լորձաթաղանթի մեխանո- և քեմոռեցեպտորների դրդումից։
Պանկրեատիկ հյութի արտադրության բնական ուժեղ գրգռիչներից են բանջարեղենի հյութը,
ճարպերը և նրա քայքայման արգասիքները։ Ի տարբերություն թափառող նյարդի,
ենթաստամոքսային գեղձը նյարդավորող սիմպաթիկ նյարդերն արգելակում են նրա հյութազատիչ
ակտիվությունը։ Հյութազատության արգելակում է առաջացնում լարված ֆիզիկական և մտավոր
աշխատանքիը։
Գեղձի գործունեության հիմնական հումորալ խթանիչներն են սեկրետին և խոլեցիստոկինին-
պանկրեոզիմին հորմոնները։ Սեկրետինը սինթեզվում է 12-մատնյա աղիքի պատում
պրոսեկրետինի՝ ոչ ակտիվ ձևով։ Նրա ակտիվացումը կատարվում է ստամոքսահյութի աղաթթվի
ներկայությամբ։ Արյան միջոցով հասնելով ենթաստամոքսային գեղձի սեկրետոր բջիջներին
նպաստում է բիկարբոնատներով հարուստ և ֆերմենտներով համեմատաբար աղքատ հյութի
արտադրությանը։ Իսկ գեղձի ֆերմենտագոյացման ֆունկցիան ակտիվանում է դարձյալ 12-մատնյա
աղիքում սինթեզվող խոլեցիստոկինին-պանկրեոզիմին հորմոններով։ Ենթաստամոքսային գեղձի
գործունեության կարգավորման նշած մեխանիզմներից նյարդայինն ունի թողարկիչ նշանակություն,
իսկ հյութազատության հիմնական գրգռիչները համարվում են հումորալ գործոնները։

8 – Մարսողության ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 Ընդհանուր առմամբ ենթաստամոքսային գեղձի հյութազատության տևողությունը կազմում է
6-14 ժամ։ Ամենամեծ տևողությունը դիտվում է ածխաջրային սննդանյութերի ընդունման ժամանակ,
երբ հյութազատության առավելագույն չափը նշվում է առաջին երկու ժամերին։ Ճարպային սնունդ
ընդունելիս ամենամեծ հյութազատությունը նկատվում է երրորդ ժամին, իսկ ընդհանուր
տևողությունը հասնում է մինչ 5 ժամ։

Լեղի, նրա բաղադրությունը և ֆունկցիաները

Լյարդն օրգանիզմի ամենախոշոր գեղձն է և մասնակցում է մարսողության,

նյութափոխանակության, արյան շրջանառության պրոցեսներում, կատարում յուրահատուկ
պաշտպանական եւ վնասազերծող, ինչպես նաև բազմապիսի այլ, շուրջ 500 ֆունկցիաներ, որոնք
ուղղված են օրգանիզմի ներքին միջավայրի կայուն վիճակի պահպանմանը:
Լյարդի մասնակցությունը մարսողության մեջ կատարվում է լեղու արտադրությամբ: Լեղին
արտադրվում է լյարդի բջիջներում, ապա անցնում է միջբլթիկային, այնուհետեւ լյարդային
արտատար ծորաններ, որոնք լեղապարկային ծորանի հետ միասին կազմում են ընդհանուր
լեղածորանը: Վերջինս բացվում է 12-մատնյա աղիքի խոռոչում: Ընդհանուր լեղածորանի բացման
շրջանում տեղադրված է Օդդիի սեղմանը: Մարսողությունից դուրս լեղին լյարդային ծորաններից
պարկային ծորանի միջոցով անցնում է լեղապարկ եւ կուտակվում այնտեղ, իսկ սնունդն ընդունելիս
մղվում է 12-մատնյա աղիք։ Լեղագոյացումն անընդհատ պրոցես է, իսկ լեղազատումը կատարվում է
պարբերաբար, կապված մարսողության հետ։
Արտադրված լեղին սկզբում այն լցվում է միջբլթակային, ապա՝ լյարդային արտատար
ծորաններ, որոնք պարկային ծորանի հետ կազմում են ընդհանուր լեղածորանը։ Վերջինս բացվում է
12-մատնյա աղիք։ Մարսողությունից դուրս լեղին լյարդային ծորաններից լցվում է լեղապարկի մեջ,
իսկ մարսողության սկզբից պարկային և ընդհանուր լեղածորանով փոխադրվում է 12-մատնյա
աղիք։
Լեղին ոսկեգույն հեղուկ է, pH= 7.8-8.6։ Օրական արտադրվում է 0.5-1.0լ լեղի։ Դրա 97.5 %-ը
կազմում է ջուրը, իսկ մնացածը՝ չոր մնացորդը, որի մեջ տարբերում են անօրգանական և
օրգանական նյութեր։ Անօրգանական նյութերից լեղու մեջ առկա են նատրիումի, կալիումի,
կալցիումի, մագնեզիումի քլորիդներ, սուլֆատներ, ֆոսֆատներ և այլ աղեր և դրանց իոնները։
Օրգանական նյութերից են լեղաթթուները, լեղապիգմենտները, խոլեսթերինը, ճարպաթթուները,
չեզոք ճարպերը, լեցիտինը, միզանյութը, միզաթթուն, A,B,C վիտամինները, ամինաթթուները և չնչին
ակտիվությամբ ֆերմենտներ (ամիլազա, ֆոսֆատազա, պրոտեազներ), որոնք չունեն հիդրոլիտիկ
նշանակություն։
Լեղաթթուները (խոլաթթու և խենոդեզօքսիխոլաթթու) լյարդում գոյանում են խոլեսթերինից։
Դրանք նախնական լեղաթթուներ են, որոնք միանում են գլիցինի և տաոուրինի հետ և արտադրվում
են գլիկոխոլաթթվի և տաուրոխոլաթթվի աղերի ձևով։ Բարակ աղիքի հեռադիր բաժնում
բակտերիաների ազդեցությամբ առաջնային լեղաթթուների 20 %-ը վերածվում է երկրորդային՝
դեզօքսիխոլային և լիթոխոլային թթուների։ Այդ թթուների 10-15 %-ը օրգանիզմից հեռացվում է
չմարսված սննդանյութերի հետ, իսկ 85-90 %-ը կրկին վերադառնում է լյարդ և մտնում լեղու նոր
բաժինների կազմի մեջ։
Լեղապիգմենտներն են բիլիռուբինը և բիլիվերդինը, որոնք առաջանում են հեմոգլոբինի
քայքայումից անջատված հեմից։ Դրանք լեղուն տալիս են բնորոշ գունավորում։ Բիլիռուբինն ունի
կարմրադեղնավուն գույն, իսկ նրանից առաջացած բիլիվերդինը՝ կանաչավուն։ Մարդու լեղում
գերակշռում է բիլիռուբինը։ Լեղու պիգմենտներից ձեւավորվում են մեզի եւ կղանքի պիգմենտներ՝
համապատասխանաբար ուրոբիլինը, ուրոխրոմը եւ ստերկոբիլինը:
Լյարդային հեղուկ և թափանցիկ լեղին լցվելով լեղապարկի մեջ ենթարկվում է փոփոխության։
Ջրի և բիկարբոնատների ներծծման շնորհիվ այն խտանում է, իսկ մուցինով և լեղաթթվային աղերով
հարստանալու շնորհիվ այն դառնում է ավելի մածուցիկ և ձեռք է բերում ավելի ցածր pH (pH=6.0-
7.0)։
Մեծ է լեղու դերը մարսողության մեջ. Այն,
1. 12-մատնյա աղիքում ստեղծում է հիմնային միջավայր, որն անհրաժեշտ է պանկրեատիկ
հյութի ֆերմենտների ներգործության և պիլորուսային սեղմանի գործունեության համար,
2. ակտիվացնում է ենթաստամոքսային հյութի ֆերմենտները, գլխավորապես լիպազան,

9 – Մարսողության ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 3. էմուլսացնում է ճարպերը, մեծացնելով ֆերմենտների հետ նրա շփման մակերեսը,
4. բարակ աղիքում ապահովում է ջրի մեջ անլուծելի ճարպաթթուների, խոլեսթերինի,
ճարպալուծ ֆերմենտների, կալցիումի աղերի ներծծումը,
5. խթանում է բարակ աղիքի շարժական և հյութազատիչ ֆունկցիաները,
6. օժտված է բակտերիոստատիկ ազդեցությամբ,
7. հանդիսանում է լեղագոյացման և լեղամղման խթանիչ, քանի որ լեղու բաղադրամասերն
անցնելով աղիքներ, մասամբ ներծծվում են արյան մեջ և՝ հասնելով լյարդ, խթանում
լեղագոյացումը։

Լեղամղման կարգավորումը

Մարսողությունից դուրս լեղով լցված լեղապարկը գտնվում է ֆիզիոլոգիական հանգստի

վիճակում։ Դեպի 12-մատնյա աղիք լեղու փոխադրումը սկսվում է սննդի ընդունմանը
նախապատրաստվելիս և տեղի է ունենում լեղապարկի պատերի կծկման և Օդիի սեղմանի
թուլացման շնորհիվ։ Այդ պրոցեսը կարգավորվում է նյարդահումորալ ճանապարհով։
Լեղամղման ապարատի վրա նյարդային ազդեցությունն իրականանում է պայմանական
ռեֆլեկտոր (տեսողական, հոտառական, լսողական ընկալիչների գրգռման հետ կապված) և ոչ
պայմանական ռեֆլեքսային (բերանի խոռոչի, ստամոքսի և 12-մատնյա աղիքի ընկալիչների
գրգռման) մեխանիզմներով։ Այս ընկալիչներից դեպի լեղապարկ ազդակներ են հասնում թափառող
նյարդի շարժիչ թելերով։ Սիմպաթիկ նյարդերը լեղամղման ապարատի վրա ունեն արգելակող
ազդեցություն։
Լեղարտադրման վրա այս ռեֆլեքսային ազդեցությունն ունի զուտ թողարկիչ ազդեցություն։
Առավել նշանակալից է համարվում հումորալ մեխանիզմը։ Որպես խթանիչ մեծ դեր ունի
խոլեցիստոկինին-պանկրեոզիմին հորմոնը։ Ավելի պակաս նշանակություն ունեն գաստրինը,
սեկրետինը, ինչպես նաև ինքը՝ լեղին։ Ինչքան շատ լեղաթթուներ են բարակ աղիքից ներծծվում
արյան մեջ, այնքան դրանք շատ են հեռացվում լեղու կողմից։ Սննդային գրգռիչներից լեղամուղ
ազդեցությամբ են օժտված ճարպը, ձվի դեղնուցը, միսը, կաթը, որոշ հանքային ջրեր և այլն։

Աղիքային հյութազատություն

Աղիքային հյութն արտադրվում է բարակ աղիքի լորձաթաղանթի ամբողջ երկարությամբ

տեղադրված բրուներյան և լիբերկունյան գեղձերի կողմից։ Սեկրեցիայի ընթացքում անընդհատ
տեղի է ունենում հյութազատիչ բջիջների մահացում, որոնք հյութի հետ պոկվում են և ընկնում
աղիքի խոռոչի մեջ։ Հյութազատության այս տիպը կոչվում է մորֆոնեկրոտիկ և բնորոշ է միայն
բարակ և հաստ աղիներին։
Աղիքային հյութը պղտոր, հիմնային ռեակցիայով (pH=7.2-7.5) հեղուկ է, որի օրական քանակը
հասնում է 2.5 լ-ի։ Աղիքային հյութը կազմված է հեղուկ և պինդ մասերից։ Հյութի հեղուկ մասը
կազմված է օրգանական և անօրգանական նյութերից։ Օրգանական նյութերից են լորձը,
սպիտակուցները, ամինաթթուները, միզանյութը և նյութափոխանակության այլ արգասիքներ, իսկ
անօրգանական նյութերից՝ կալիումի, նատրիումի, կալցիումի քլորիդները, բիկարբոնատները,
ֆոսֆատները։ Հյութի պինդ մասը կազմված է քայքայված էպիթելային բջիջներից և լորձից։ Լորձի
մեջ գտնվում են բարձր ակտիվությամբ ֆերմենտներ, որոնք ապահովում են սննդանյութերի
վերջնական հիդրոլիզը։ Աղիքային հյութը պարունակում է շուրջ 20 ֆերմենտներ։ Դրանցից են
պեպտիդազները, ամիլազան, ԴՆԹ-ազան և ՌՆԹ-ազան, լիպազան, ֆոսֆոլիպազան, լակտազան,
որոնք ազդելով համապատասխան սննդանյութերի վրա առաջացնում են ներծծման ենթակա
մոնոմերներ։

Աղիքային հյութազատության կարգավորումը

Ի տարբերություն մարսողական ուղու պրոքսիմալ բաժինների, բարակ աղիքի գործունեության

վրա կենտրոնական ռեֆլեքսները չնչին ազդեցություն ունեն։
Այս բաժնում գերակշռող դեր են կատարում տեղային կարգավորման մեխանիզմները, այսինքն
ծայրամասային ռեֆլեքսները, որոնք իրագործվում են առանց ԿՆՀ-ի մասնակցության։ Նրանց

10 – Մարսողության ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

ռեֆլեկտոր աղեղները տեղադրված են ամբողջությամբ աղիքի պատում, իսկ կենտրոնի դեր
կատարում են աղիքային նյարդային հյուսակները։ Հյութազատությունը տեղի է ունենում խյուսի
գտնվելու հատվածում մեխանիկական և քիմիական գրգռիչների ազդեցությամբ։
Աղիքի գործունեության կարգավորման պրոցեսում նշանակություն ունեն նաև հումորալ
գործոնները։ Խթանիչ հորմոններ են համարվում մոթիլինը, էնտերոկրինինը, անոթաակտիվ
աղիքային պեպտիդը (ԱԱՊ), ստամոքսաարգելակող պեպտիդը (ՍԱՊ), իսկ սոմատոստատինն ունի
արգելակիչ ազդեցություն։

Սննդանյութերի խոռոչային և թաղանթային հիդրոլիզը աղիճ աղիքում

Ի տարբերություն մարսողական ուղու մյուս բաժինների, աղիճ աղիքում մարսողության

պրոցեսն ընթանում է 2 տիպով.
1. խոռոչային, որը բնորոշ է մարսողական տրակտի բոլոր բաժիններին,
2. թաղանթային, որը յուրահատուկ է միայն բարակ աղիքին։
Խոռոչային տիպի մարսողությամբ հիդրոլիզվում են սննդանյութերի խոշոր մոլեկուլները,
որոնք մասնակիորեն ճեղքվել են վերին մարսողական բաժիններում։ Արդյունքում ստացվում են
օլիգոմերներ, որոնց հիդրոլիզը շարունակվում է թաղանթային տիպով։ Թաղանթային տիպի
մարսողությունը հաջորդաբար կատարվում է գլիկոկալիքսի և էնտերոցիտների ապիկալ թաղանթի
վրա, որն ունի մեծ քանակությամբ միկրոթավիկներ։ Գլիկոկալիքսը տեղակայված է էնտերոցիտների
արիտաքին մակերեսին և, իր վրա կլանելով բարակ աղիքի խոռոչում գտնվող ենթաստամոքսային և
աղիքային ֆերմենտները, իրականացնում է թաղանթային մարսողությունը։ Թաղանթային
մարսողության արդյունքում ստացվում են մոնոմերներ, որոնք անմիջապես ներծծվում են արյան և
ավշի մեջ։
Գլիկոկալիքսի ֆունկցիաներն են.
1. Հանդիսանում է յուրահատուկ քամիչ մաներէների նկատմամբ, այդ պատճառով
թաղանթային մարսողությունն ընթանում է մանրէազուրկ միջավայրում:
2. Սննդանյութերի նկատմամբ հանդիսանում է բարձր ընտրողականությամբ օժտված քամիչ:
3. Ստեղծում է բուֆերային շերտ, որի իոնային կազմը, pH-ը և այլ հատկություններ էապես
տարբերվում են արտաբջջային հեղուկի նույն ցուցանիշներից:
4. Պաշտպանում է բջիջները մեխանիկական և քիմիական ազդեցություններից:
5. Ապահովում է խոռոչային, թաղանթային մարսողության և ներծծման պրոցեսների միջև
գոյություն ունեցող փոխհարաբերությունները:

Բարակ աղիքի շարժական գործունեությունը և կարգավորումը

Աղիքների շարժումներն ապահովում են խյուսի և աղիքային հյութի շաղախումը, աղիքի

պարունակության տեղաշարժումը, աղիքի խոռոչային ճնշման բարձրացումը, ինչը նպաստում է
խյուսի որոշ բաղադրիչների քամմանը դեպի ներքին միջավայր։
Տարբերում են աղիքի շարժման մի քանի տիպեր՝ ռիթմիկ սեգմենտացիա, ճոճանակաձև
շարժում, պերիստալտիկա (առաջ մղող, գալարակծկանք), տոնիկ կծկումներ, աղիքի թավիկների
կծկում և թուլացում։
1) Ճոճանակաձեւ շարժումներ: Ապահովվում են առավելապես մկանների երկայնական շերտի
կծկումներով, շրջանաձեւ մկանների մասնակցությամբ: Երկայնական մկանների կծկումները
հանգեցնում են աղիքի պատի կարճեցման եւ լուսանցքի լայնացման: Այդ դեպքում տեղի է ունենում
աղիքի պատի տեղաշարժ խյուսի նկատմամբ, խյուսի "առաջ-հետ" տեղափոխություն:
2) Ռիթմիկ հատվածավորում: Իրականանում է առավելապես շրջանաձև մկանային շերտի
կծկումներով, որոնք տեղի են ունենում 8-10 կծկում/րոպե հաճախականությամբ եւ ձեւավորում են
1-2 սմ լայնությամբ խորը պրկումներ, որոնք հատվածավորում են աղիքը, նրա պարունակությունը
բաժանելով մասերի: Դրանով իրագործվում է խյուսի խառնումը, ինչպես նաեւ ճնշման մեծացումը
աղիքի յուրաքանչյուր ձեւավորվող հատվածում: Հետագայում պրկումները առաջանում են
թուլացման տեղերում եւ այսպես շարունակ:
3) Գալարակծկանք (պերիստալտիկա): Առաջանում է խյուսից վեր շրջանաձև մկանաշերտի
կծկումների հաշվին սեղմվածք, իսկ դրանից ներքեւ երկայնական մկանների կծկումների հաշվին

11 – Մարսողության ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

աղիքի խոռոչի լայնանք ձեւավորելով, որի հետեւանքով աղիքի այդ հատվածը նմանվում է ձագարի:
Այդ սեղմվածքի ու լայնացման ալիքը անցնում է աղիքի ամբողջ երկարությամբ, խյուսը վերին
բաժիններից առաջ հրելով դեպի ծայրամասային բաժիններ:
4) Լարումային (տոնիկ) կծկումներ։ Պայմանավորված են բարակ աղիքների մկանների
հիմային լարումով, որի շնորհիվ տեղի է ունենում աղիքի նեղացում մեծ տարածության վրա: Նրանց
հիման վրա առաջանում են շարժումների մնացած տեսակները: Տոնիկ կծկումները բնորոշ են
սեղմանների մկանաթելերին:
5) Բարակ աղիքի թավիկների շարժումներ (կծկում եւ թուլացում): Այդ շարժումները
նպաստում են ներծծմանն ու ավշի արտահոսին՝ դեպի կենտրոնական ավշային անոթներ:

Բարակ աղիքի շարժումները կարգավորվում են նյարդային և հումորալ մեխանիզմներով։

Բավականին մեծ է նաև միոգեն մեխանիզմի դերը, որի հիմքում ընկած է աղիքի հարթ մկանների
ավտոմատիզմը։
Բարակ աղիքի շարժումների նյարդային կարգավորումը կատարվում է գլխավորապես
ներպատային հյուսակների օգնությամբ։ Նշանակություն ունեն նաեւ, սակայն ավելի թույլ
արտահայտված կենտրոնական ազդեցությունները։ Պարասիմպաթիկ նյարդաթելերը առավելապես
դրդում, իսկ սիմպաթիկները արգելակում են բարակ աղիքի կծկումները: Աղիքների ռեակցիան
թափառող եւ սիմպաթիկ նյարդերի գրգռման հանդեպ, մեծ չափով կախված է գրգռման պահին
նրանց ֆունկցիոնալ վիճակից։ Այսպես, բարակ աղիքի ուժեղ կծկումների ժամանակ թափառող
նյարդերի գրգռումը առաջացնում է արգելակում, իսկ ընդերային նյարդերի գրգռումը ուժեղացնում է
մինչ այդ հանգստի վիճակում գտնվող աղիքի կծկումները: Դրանով է բացատրվում որոշ մարդկանց
հուզական պահերին առաջացած լուծը։ Թափառող եւ ընդերային նյարդերը պարունակում են
զգացող թելեր, որոնց միջոցով ազդակները աղիքից հասնում են ԿՆՀ: Այդ նյարդերի ազդակային
ակտիվությունը կախված է աղիքային խյուսի ֆիզիկական եւ քիմիական հատկություններից։ Այն
ուժեղանում է կոշտ սննդից (սեւ հաց, բանջարեղեն, մեծ քանակով բջջանյութ պարունակող այլ
բուսական սնունդ, ճարպեր): Քիմիական նյութերից աղիքի կծկումները ուժեղացնում են լեղին,
թթուները, հիմքերը, աղերը:

Մարսողությունը հաստ աղիքում

Բարակ աղիքում հիմնականում ավարտվում է սննդանյութերի մարսումն ու ներծծումը։ Ուստի

հաստ աղիքն այդ պրոցեսում էական դեր չի կատարում։ Նրա հյութը պարունակում է թույլ գործող և
քիչ քանակի ֆերմենտներ և լորձ։ Հաստ աղիքում հյութազատությունը կատարվում է
մորֆոնեկրոտիկ եղանակով:
Հաստ աղիքում հիդրոլիզի են ենթարկվում բարակ եւ հաստ աղիքի հյութերի ֆերմենտների
ազդեցությամբ շատ չնչին քանակի նյութեր: Ստամոքս-աղիքային համակարգի այդ բաժնում
հիմնականում տեղի է ունենում խիմուսի խտացում ի հաշիվ ջրի ներծծման (օրական մինչև 8 լիտր):
Ներծծվում են նաեւ էլեկտրոլիտները, ջրալուծ վիտամինները, որոշ չափով՝ գլյուկոզը: Այստեղ
աղիքային պարունակությունը կուտակվում է և նյութափոխանակության արգասիքների ու ծանր
մետաղների աղերի հետ միասին հեռանում օրգանիզմից։
Հաստ աղիքի հյութն արտադրվում է անընդհատ: Նրա pH-ը 8.5-9 է, կազմված է պինդ և հեղուկ
մասերից: Պինդ մասն ունի լորձային գնդիկների ձև, որոնք կազմված են պոկված էպիթելային
բջիջներից և լորձից: Պինդ ամսում կան թույլ մարսողական ուժով ֆերմենտներ: Այստեղ ոնւյնպես
ֆերմենտներն արտադրվում են մորֆոնեկրոտիկ եղանակով:
Ի տարբերություն մարսողական խողովակի վերին բաժինների հաստ աղիքը պարունակում է
մեծ քանակությամբ բակտերիաներ։ Միկրոֆլորայի 90%-ը կազմում են ոչ սպորավոր անաէրոբ
ցուպիկները (Bifidus Bacteroideus), 10%-ը՝ աղիքային ցուպիկը, ստրեպտոկոկերը և սպորավոր
անաէրոբները։
Հաստ աղիքի միկրոֆլորան օրգանիզմի համար ունի մեծ նշանակություն։ Այն կայանում է
հետևյալում.
1. խմորման բակտերիաների կողմից արտադրված ցելյուլոզա ֆերմենտի ներգործությամբ
քայքայվում են բարակ աղիքում չմարսված ցելլյուլոզը, հեմիցելլյուլոզը և այլն։ Խմորման
հետևանքով առաջանում են կաթնաթթու, քացախաթթու, ալկոհոլ, CO2, ջուր և այլն;

12 – Մարսողության ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 2. նեխման բակտերիաների ազդեցությամբ չմարսված սպիտակուցները ենթարկվում են
նեխման, առաջացնելով թունավոր նյութեր (ինդոլ, սկատոլ, ֆենոլ և այլն), ինչպես նաև
կենսաբանական ակտիվ նյութեր (հիստամին, թիրամին)։ Թունավոր նյութերը ներծծվելով
արյան մեջ, հասնում են լյարդ և այնտեղ վնասազերծվում;
3. միկրոֆլորայի ազդեցությամբ ապաակտիվանում են մարսողական ուղու վերին
հատվածներից այստեղ մուտք գործած ֆերմենտները;
4. հաստ աղիքի նորմալ միկրոֆլորան պաթոգեն բակտերիաների նկատմամբ հակազդող
ներգործություն ունի և օրգանիզմը պաշտպանում է դրանց վնասակար ազդեցությունից;
5. միկրոբների ազդեցությամբ այստեղ սինթեզվում են K, E, և B խմբի վիտամիններ։

Աղիքի միկրոֆլորայի վրա ներգործում են բազմաթիվ գործոններ՝ սննդի հետ մուտք գործած
միկրոբները, դիետայի բնույթը, մարսողական հյութերի մանրէասպան հատկությունը, տարբեր
հակաբիոտիկների չարաշահումը, աղիքների շարժումները և այլն։

Հաստ աղիքի շարժական գործունեությունը

Հասուն մարդու մարսողությունը տևում է 1-3 օր, ըստ որում ամենաշատ ժամանակը
ծախսվում է հաստ աղիքով խյուսի շարժման և կղանքի ձևավորման վրա։
Հաստ աղիքի շարժումների նշանակությունը այն է, որ ապահովում է աղիքների
պարունակության կուտակումը, նրանցից մի շարք նյութերի՝ հիմնականում ջրի ներծծումը, կղանքի
ձևավորումը և հեռացումն աղիքից։
Լենտգենյան հետազոտություններով հայտնաբերվել է հաստ աղիքի մի քանի շարժումներ՝ մեծ
և փոքր ճոճանակաձև, պերիստալտիկ և հակապերիստալտիկ, ինչպես նաև ուժեղ պրոպուլսիվ
շարժումներ, որոնք աղիքի պարունակությունն առաջ են մղում։ Հակապերիստալտիկ շարժումների
շնորհիվ հաստ աղիքի պարունակությունը մղվում են հակառակ ուղղությամբ և խիմուսը ավելի
երկար է մնում ու մշակվում աղիքում։
Հաստ աղիքի շարժումների կարգավորումը կատարվում է նյարդային և հումորալ
մեխանիզմներով։ Նյարդայինը ապահովվում է ինչպես կենտրոնական, այնպես էլ հատկապես
ծայրամասային ռեֆլեքսներով։ Կենտրոնական ռեֆլեքսներն իրագործվում են վեգետատիվ
նյարդային համակարգի սիմպաթիկ եւ պարասիմպաթիկ բաժինների մասնակցությամբ: Սիմպաթիկ
նյարդերը աղիքի շարժումների վրա թողնում են արգելակող, իսկ պարասիմպաթիկը՝ խթանող
ազդեցություն։
Հումորալ գործոններից ացետիլխոլինը, K-ը, կորտիզոլը, բուսական սնունդը խթանում են
հաստ աղիքի շարժական գործունեությունը, իսկ ադրենալինը, սերոտոնինը, գլյուկագոնը, Ca2+-ը
արգելակում են այն։

Դեֆեկացիա (կղազատում)

Դեֆեկացիան դա կղանքի զանգվածի հեռացումն է, այսինքն աղիքի ստորին հատվածի

պարունակության դատարկումը։ Այն տեղի է ունենում ուղիղ աղիքի մեխանաընկալիչների գրգռման
հետևանքով, երբ նրա խոռոչի ճնշումը հասնում է 40-50 մմ սս։ Կղազատման պրոցեսը տեղի է
ունենում ուղիղ աղիքի պատերի մկանների և 2 սեղմանների (ներքին՝ հարթ մկանային և արտաքին՝
միջաձիգ զոլավոր մկանային) համաձայնեցված գործունեությամբ։
Հաստ աղիքը բավարար քանակով լցվելիս նրա լորձաթաղանթի ընկալիչներից կենտրոնաձիգ
ազդակները հասնում են դեֆեկացիայի կենտրոն։ Այն գտնվում է ողնուղեղի սրբանային հատվածի I-
IV հատվածների կողմնային եղջյուրներում (կոնքային նյարդի կենտրոն)։ Այս պարասիմպաթիկ
կենտրոնից եկած ազդակների շնորհիվ միաժամանակ տեղի է ունենում սեղմանների թուլացում և
ուղիղ աղիքի պատերի կծկում, ինչը նպաստում է դեֆեկացիայի ակտին։
Կղազատման ողնուղեղային կենտրոնի գործունեությունը ենթարկվում է միջանկյալ ուղեղում
և կիսագնդերի կեղևում գտնվող համապատասխան կենտրոններին։ Վերջինս իրականացնում է այս
ակտի կամայական կարգավորումը՝ պայմանական ռեֆլեքսային մեխանիզմը։ Դեֆեկացիայի ակտի
կարգավորմանը մասնակցում են նաև սիմպաթիկ նյարդերը։ Դրանք բարձրացնելով սեղմանների
տոնուսը և ընկճելով ուղիղ աղիքի պատերի մկանների կծկումները, արգելակում են այդ պրոցեսը։

13 – Մարսողության ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 Ներծծում

Ներծծումը ֆիզիոլոգիական պրոցես է, որի շնորհիվ մարսողական ուղու խոռոչից

սննդանյութերը ներծծվում են ներքին միջավայր։ Ներծծումը տեղի է ունենում մարսողական
խողովակի բոլոր բաժիններում, սակայն սննդանյութերի հիմնական զանգվածը ներծծվում է բարակ
աղիքում։ Այս բաժնում ներծծման մակերեսը աղիքի ծալքերի, թավիկների և միկրոթավիկների
հաշվին հասնում է 400-500 մ2-ու։
Բերանի խոռոչում սնունդը գտնվում է կարճ ժամանակ եւ դեռեւս չի հիդրոլիզվում մինչեւ
մոնոմերների, ուստի ներծծումն այստեղ շատ չնչին է: Սակայն, որոշ դեղանյութեր (վալիդոլ,
նիտրոգլիցերին եւ այլն) ներծծվում են արագ, որը կիրառվում է որպես դեղորայքի ներծծման ուղի:
Ստամոքսում չնչին քանակով ներծծվում են ամինաթթուներ, գլյուկոզ, քիչ ավելի ջուր եւ նրանում
լուծված հանքային աղեր: Մեծ ծավալով ներծծվում են ալկոհոլի լուծույթները: Հաստ աղիքում
սննդանյութերը ներծծվում են չնչին քանակով, քանի որ բնականոն մարսողության պայմաններում
նրանց հիմնական բաժինն արդեն ներծծվել է բարակ աղիքում: Հաստ աղիքում բավականին լավ
ներծծվում է ջուրը, չնչին քանակներով կարող են ներծծվել գլյուկոզը, ամինաթթուներն ու մի քանի
այլ նյութեր: Դրա վրա հիմնված է բուժական նպատակով սննդային հոգնաների կիրառումը։
Ներծծումը կատարվում է տարբեր մեխանիզմներով։ Սննդային մակրոմոլեկուլների
փոխադրումը կատարվում է ֆագոցիտոզով և պինոցիտոզով։ Իսկ միկրոմոլեկուլների ներծծումը
ընթանում է 3 մեխանիզմներով՝ պասիվ փոխադրում, ակտիվ փոխադրում և հեշտացված դիֆուզիա։
Պասիվ փոխադրումներից են՝ դիֆուզիան, օսմոսը և ֆիլտրացիան, որոնք տեղի են ունենում
կոնցենտրացիոն, էլեկտրաքիմիական, հիդրոստատիկ և օսմոսային գրադիենտով և էներգիայի
ծախս չեն պահանջում։ Այս ճանապարհով են փոխադրվում ջուրը, Cl—ը, ասկորբինաթթուն և որոշ
այլ վիտամիններ։
Նյութերի փոխադրումը կոնցենտրացիոն գրադիենտին հակառակ, կոչվում է ակտիվ։ Դրա
համար անհրաժեշտ է բջջային փոխանակության էներգիա։ Այս մեխանիզմով են ներծծվում
գլյուկոզը, ամինաթթուները, վիտամին B12-ը և այլն։
Հեշտացված դիֆուզիան տեղի է ունենում կոնցենտրացիոն գրադիենտի ուղղությամբ, սակայն
դա կատարվում է հատուկ սպիտակուցային մոլեկուլների՝ փոխադրիչների հաշվին։ Այսպես է
փոխադրվում, օրինակ, ֆրուկտոզան։

Մարսողական ուղու պարբերական գործունեությունը

Ներկայումս հաստատված է որ մարսողական ուղու սեկրետոր և մոտոր գործողություն

դիտվում է ոչ միայն սնունդ ընդունելիս, այլ նաև անոթի ժամանակ, երբ ավարտվել է ընդունած
սննդի մարսումն ու ներծծումը։ Այդ պրոցեսն ընթանում է իրար պարբերաբար հաջորդող
աշխատանքի (20-50 ր) և հանգստի (45-90 ր տևող) շրջաններով և կոչվում է ստամոքս-աղիքային
ուղու պարբերական գործունեություն։ Պարբերական գործունեությունը հիմնականում ընդգրկում է
ստամոքսը, ենթաստամոքսային գեղձը, լյարդը և լեղուղիները, 12-մատնյա աղիքը և բարակ աղիքը։
Այս բաժիններից աշխատանքի շրջանում նկատվում է համապատասխան հյութազատություն,
շարժումների ակտիվացում, ներծծում և արտազատում։ Միաժամանակ պարբերական
գործունեության մեջ են մտնում նաև մյուս օրգան համակարգերը՝ սրտի գործունեության
ակտիվացում և շնչառության հաճախացում, որոշ ռեֆլեքսների ուժեղացում, հիմնական
փոխանակության բարձրացում, նյարդային համակարգի տոնուսի մեծացում, արյան
պահեստատեղից արյան մղում շրջանառության մեջ, արյան մակարդելիության բարձրացում և այլն։
Սնունդ ընդունելուց պարբերական գործունեությունը դադարում է։
Հաստատված է, որ պարբերական գործունեության իրագործման պրոցեսում կարևոր դեր ունի
հիպոթալամուսը։ Նրանում տեղակայված են 2 զույգ կորիզներ, որոնք կարգավորում են մարդու
սննդային վարքը։ Դրանք կողմնային կորիզներ են, որոնք հանդիսանում են քաղցի կենտրոն և
փորամիջային կորիզները, որոնք հանդիսանում են հագեցման կենտրոն։ Քաղցի կենտրոնի դրդումը
հիմնականում կատարվում է հումորալ ճանապարհով, արյան մեջ սննդանյութերի պակասի
հետևանքով, ինչը բերում է քաղցի զգացումի և սննդի հայթհայթմանը։ Հագեցման կենտրոնի դրդումը,
ընդհակառակը, առաջ է բերում հագեցման զգացում և սննդից հրաժարում։ Տարբերում են հագեցման
երկու ձև՝ զգայական և իրական։ Զգայական հագեցումը զարգանում է մի շարք ընկալիչների,

14 – Մարսողության ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

մասնավորապես ստամոքսի և աղիքների ընկալիչների գրգռումից՝ կապված սնունդն ընդունելու
հետ։ Իսկ իրական հագեցումը ձևավորվում է ընդունած սննդից տարբեր սննդանյութերի (գլյուկոզ,
ամինաթթուներ և այլն) արյան մեջ ներծծման հետևանքով։
Մարսողական համակարգի պարբերական գործունեությունը կարևոր հարմարողական
պրոցես է, որի շնորհիվ՝
1. առաջանում է քաղցի զգացում, ինչը մղում է սննդի հայհայթմանը;
2. արտադրվող հյութերի հետ ստամոքսաղիքային խոռոչի մեջ են անցնում պլաստիկ և
էներգետիկ արժեք ունեցող նյութեր։ Այդ նյութերը ներծծվում են արյան մեջ և
օգտագործվում օրգանիզմի կողմից;
3. ուժեղանում է մի շարք հորմոնների արտադրությունը (գլյուկագոն և այլն), որոնք
նպաստում են օրգանիզմի պահեստային սննդանյութերի օգտագործմանը;
4. նյութափոխանակության որոշ արգասիքներ արյունից արտազատվում են
մարսողական ապարատի խոռոչներ և հեռացվում են օրգանիզմից;
5. մարսողական ուղին ազատվում է խյուսի մնացորդներից և պոկված էպիթելային
բջիջներից։ Առաջացած շարժումների հետևանքով կանխվում է միկրոֆլորայի
տարածումը դեպի մարսողական խողովակի վերին բաժիններ։

Քաղքի և հագեցման ֆիզիոլոգիական հիմունքները

Մարսողության ֆունկցիան ապահովում է սննդանյութերի կայուն մակարդակն օրգանիզմում:

Մարդուն եւ կենդանիներին սննդից զրկելիս զարգանում է մի վիճակ, որը կոչվում է քաղց: Դա
սուբյեկտիվ արտահայտվում է քաղցի զգացողությամբ, որը ձևավորում է սննդի հայթայթմանը
նպատակամղված սննդային վարք։
Այդ պրոցեսում առաջնակարգ դեր է խաղում ենթատեսաթումբը, որի կողմնային բաժնում
գտնվում են քաղցի կենտրոնի կորիզները: Դրանց գրգռումն առաջ է բերում քաղցի զգացում և սննդի
պահանջի ուժեղացում (հիպերֆագիա), իսկ քայքայումը՝ սննդից հրաժարում (աֆագիա)։
Քաղցի զգացումը զարգանում է նյարդային եւ հումորալ մեխանիզմներով։ Նյարդայինը
կապված է արտաքին եւ ներքին տարբեր ընկալիչներից, հատկապես ստամոքսաաղիքային ուղուց
դեպի կենտրոնական նյարդային համակարգ գնացող կենտրոնաձիգ ազդակների հետ։ Ապացուցված
է, որ դատարկ ստամոքսի կծկումներն առաջացնում են քաղցի զգացում, իսկ նրա լցվածությունն
ընկճում է մարսողական ռեակցիաները։ Հումորալ մեխանիզմները պայմանավորված են արյան
քիմիական բաղադրության փոփոխությամբ, մասնավորապես սննդանյութերի անբավարար
քանակով և կարգավորիչ պեպտիդների ազդեցությամբ։ Իրոք, կուշտ կենդանու արյունը քաղցածին
փոխներարկելու դեպքում վերջինիս քաղցի ռեակցիաներն անհետանում են։
Ենթատեսաթմբում կա նաև հագեցման կենտրոն, որը գտնվում է փորամիջային կորիզներում։
Այդ կորիզների քայքայումն ուղեկցվում է հիպերֆագիայով, իսկ գրգռումը՝ աֆագիայով։
Կուշտ սնվելուց հետո առաջանում է հագեցման զգացում։ Տարբերում են հագեցման երկու
տեսակ՝ առաջնային եւ երկրորդային։ Առաջնային կամ զգայական հագեցումը կապված է սննդի
ընդունման ժամանակ տարբեր ընկալիչների (համի, հոտառության, ստամոքսի մեխանո- և այլ
ընկալիչներ) գրգռման հետ և սկսվում է սննդանյութերի հիդրոլիզից առաջ։ Երկրորդային հագեցումը
(իրական կամ փոխանակային) սկսվում է ուշ, արյան մեջ սննդանյութերի (գլյուկոզ, ամինաթթուներ,
ճարպերի հիդրոլիզի նյութեր) ներծծումից հետո։

15 – Մարսողության ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 ՇՆՉԱՌՈՒԹՅԱՆ ՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱ

Շնչառությունը ֆիզիոլոգիական, կենսաքիմիական և կենսաֆիզիկական գործընթացների

ամբողջություն է, որն ապահովում է օրգանիզմի կողմից թթվածնի յուրացումը և
նյութափոխանակության վերջնական արգասիք հանդիսացող ածխածնի երկօքսիդի
արտահանումը։ ՛՛Շնչառություն՛՛ անվան տակ պետք է հասկանալ ոչ միայն թթվածնի անցումն
օրգանիզմ և օրգանիզմից ածխաթթու գազի հեռացումը, այլև բջիջներում ընթացող ֆերմենտային
բարդ գործընթացները, որոնց արդյունքում տեղի է ունենում թթվածնի օգտագործում և էներգիայի
անջատում: Շնչառության շնորհիվ պահպանվում է նաև օրգանիզմի ներքին միջավայրի
թթվահիմնային հավասարակշռությունը և մարմնի ջերմաստիճանը:
Մարդու շնչառությունը բազմափուլ պրոցես է։ Այն ընդանում է հետևյալ փուլերով՝
1. արտաքին շնչառություն կամ թոքերի օդափոխություն, որի ժամանակ տեղի է ունենում
գազափոխանակություն մթնոլորտային և ալվեոլային (թոքաբշտային) օդի միջև,
2. գազափոխանակություն թոքերում՝ ալվեոլային օդի և արյան փոքր շրջանառության
թոքային մազանոթների միջև,
3. գազերի փոխադրում արյան միջոցով,
4. գազափոխանակություն արյան մեծ շրջանառության մազանոթների և հյուսվածքային
հեղուկի միջև,
5. հյուսվածքային կամ ներքին (բջջային) շնչառություն (թթվածնի յուրացում բջիջներում և
ածխածնի երկօքսիդի առաջացում)։

Շնչառական համակարգի կառուցվածքը

Շնչառական համակարգը կազմված է շնչառական ուղիներից և շնչառական օրգաններից՝

թոքերից: Տարբերում են վերին (քթի խոռոչ, ըմպան) և ստորին (կոկորդ, շնչափող, բրոնխներ)
շնչառական ուղիներ:
Քթի խոռոչի լորձաթաղանթն ապահովում է ներշնչած օդի մաքրումը (էպիթելի
թարթիչներով), խոնավացումը, տաքացումը: Քթի խոռոչն առջևից քթանցքների միջոցով
հաղորդակցվում է մթնոլորտային օդի հետ, իսկ ներքևից՝ խոհանների միջոցով, ըմպանի հետ, որի
միջով մաքրված, տաքացած ու խոնավացած օդն անցնում է կոկորդ:
Կոկորդը տեղավորված է պարանոցի առաջնային հատվածում: Կոկորդից հետ ընկած է
ըմպանը, որի հետ կապված է կոկորդամուտքով: Կոկորդ ունի աճառային հենք:
Շնչափողը կոկորդի շարունակությունն է: Նրա պատը կազմված է 16-20 աճառային ոչ լրիվ
օղերից, որոնք հետին մասով միացված են ներդակազմ կապաններով: Շնչափողը կրծքային 5-րդ
ողի մակարդակում բաժանվում է աջ և ձախ գլխավոր բրոնխների: Վերջիններս ուղղվում են դեպի
համապատասխան թոքը: Յուրաքանչյուր գլխավոր բրոնխ թոքի մեջ բաժանվում է ճյուղերի՝
բլթային բրոնխների, ըստ թոքի բլթերի քանակի (աջում՝ 3, ձախում՝ 2):
Բլթային բրոնխներից առաջացող սեգմենտային ճյուղերն իրենց հերթին բաժանվում են
բլթակային բրոնխների, որոնց տրամագիծը 1 մմ է: Բլթակային բրոնխը բաժանվում է 12-18
սահմանային բրոնխիոլների: Յուրաքանչյուր սահմանային բրոնխիոլ բաժանվում է 2 շնչառական
բրոնխիոլների, իսկ վերջիններոս էլ՝ ալվեոլային ծորանների, որոնց վերջավորություններն
առաջացնում են ալվեոլներ (թոքաբշտեր): Մեկ սահմանային բրոնխիոլը իրենից սկսվող
շնչառական բրոնխիոլների, ծորանների և ալվեոլների հետ միասին կազմում է թոքի ողկույզը՝
ացինուսը, որը թոքի կառուցվածքային միավորն է: Այստեղ իրականացվում է
գազափոխանակությունը:
Ալվեոլների պատը կազմված է մեկ շերտով դասավորված առաջին կարգի ալվեոլոցիտներից:
Ալվեոլներում տեղ-տեղ կան նաև երկրորդ կարգի ալվեոլոցիտներ, որոնք մասնակցում են հատուկ
նյութի՝ սուրֆակտանտի սինթեզին: Ալվեոլների պատը շրջապատված է խիտ մազանոթային
ցանցով:

1 Շնչառության ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 Թոքերը տեղավորված են կրծքավանդակում, սրտի
երկու կողմերում: Յուրաքանչյուր թոք ունի անկանոն կոնի
ձև՝ դեպի վար ուղղված հիմքով և դեպի վեր` կլորացած
գագաթով: Թոքն ունի 3 մակերես՝ կողային, միջային և
ստոծանիական: Միջային մակերեսի վրա գտնվում է թոքի
դրունքը, որի միջով թոք են մտնում թոքային զարկերակը,
բրոնխը, նյարդերը, դուրս են գալիս երակներն ու ավշային
անոթները: Աջ թոքը 2 ակոսներով բաժանվում է 3 բլթերի՝
վերին, միջին, ստորին: Ձախ թոքը մեկ ակոսով բաժանվում
է 2 բլթի՝ վերին և ստորին: Աջ թոքն ավելի կարճ է ու լայն
(ներքևից լյարդն է ճնշում), իսկ ձախ թոքը՝ երկար ու նեղ
(ձախից ճնում է սիրտը):
Թոքերի միջև գտնվում է միջնորմը՝ կազմված սրտից,
Թո ք ա բ շ տ ե ր ի կա ռ ո ւ ց վ ա ծ ք ը .
թոքերի արմատներից, կերակրափողից, խոշոր
անոթներից, ուրցագեղձից, ավշային հանգույցներից ու 1. շն չ ա ռ ա կ ա ն բր ո ն խ ի ո լ , 2. աց ի -
անոթներից: նո ւ ս , 3. թո ք ա բ շ տ ե ր , 4. ար յ ա ն
փո ք ր շր ջ ա ն ա ռո ւ թ յ ա ն
Թոքն արտաքինից ծածկված է թոքամզով (պլևրա): մա զ ա ն ո թ ն ե ր
Վերջինս ունի 2 թերթիկներ՝ առպատային և ընդերային:
Ընդերային թերթիկը ծածկում է թոքի արտաքին մակերեսը, թոքի արմատի վրա շարունակվում է
որպես առպատային թերթիկ, որն էլ ծածկում է կրծքավանդակի ներքին մակերեսը: Առպատային և
ընդերային թերթիկների միջև կա թոքամզի խոռոչ, որում պարունակվող չնչին քանակությամբ
շճային հեղուկը փոքրացնում է թերթիկների շփման ուժը շնչառության ժամանակ:

Ներշնչման և արտաշնչման մեխանիզմը

Թոքերի օդափոխությունն իրագործվում է ներշնչման (ինսպիրացիա) և արտաշնչման

(էքսպիրացիա) միջոցով: Շնչառական ցիկլը բաղկացած է մեկ ներշնչումից և նրան հաջորդող
արտաշնչումից։ Շնչառական ցիկլն իրականանում է 4-6 վարկյանում, ընդ որում ներշնչումն ավելի
արագ է կատարվում, քան արտաշնչումը։ Հանգիստ վիճակում 1 րոպեում կատարվում է 14-16
շնչառական ցիկլ։ Արտաքին շնչառությունը կամ թոքերի օդափոխությունն իրագործվում է
շնչառական մկանների շնորհիվ։
Շնչառական մկաններ։ Այն մկանները, որոնց կծկման շնորհիվ կրծքավանդակի ծավալը
մեծանում է, կոչվում են ներշնչման կամ ինսպիրատոր մկաններ, իսկ կրծքի խոռոչի ծավալը
փոքրացնողները՝ արտաշնչական։

2 Շնչառության ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 Տարբերում են հիմնական և օժանդակ շնչառական մկաններ։ Հիմնական ներշնչման
մկաններին են պատկանում ստոծանու, միջկողային արտաքին թեք մկանները և միջկողային
մկանների միջաճառային մասերը։ Միջկողային մկանների կծկման շնորհիվ կողերը բարձրանում
են վեր, կրծոսկրը տեղաշարժվում է առաջ։ Արդյունքում կրծքավանդակը մեծանում է ինչպես
առաջահետին, այնպես և աջ ու ձախ ուղղությամբ։ Իսկ ստոծանու մկանների կծկման շնորհիվ
կրծքի խոռոչը մեծանում է վերև-ներքև ուղղությամբ։
Մկանները կծկվելով աշխատանք են կատարում, այդ պատճառով հանգիստ ներշնչումը
համարվում է ակտիվ պրոցես։ Երբ ավարտվում է ներշնչումը, շնչառական մկանները թուլանում
են, կրծքավանդակի ծավալը փոքրանում է և կատարվում է արտաշնչում։ Այսպիսով, հանգիստ
արտաշնչումը մեխանիկական տեսակետից համարվում է պասիվ պրոցես, քանի որ նրա
իրականացման համար մկանների կծկում անհրաժեշտ չէ։ Ներշնչման ժամանակ մեծանում է
թոքերի ծավալը և մթնոլորտային օդը շնչառական ուղիներով փոխադրվում է թոքեր, իսկ
արտաշնչման ժամանակ թոքերինօդի որոշակի ծավալը դուրս է բերվում արտաքին միջավայր։
Խորը ներշնչման ժամանակ լրացուցիչ ընդգրկվում են մի շարք օժանդակ շնչառական
մկաններ։ Օժանդակ ներշնչման մկաններին են պատկանում ուսագոտու ոսկրերին, գանգին և
ողնաշարին ամրացող և կողերը բարձրացնող բոլոր մկանները։ Դրանց թվին են պատկանում մեծ և
փոքր կրծքային սանդուղքային, առջևի ատամնավոր, կրծոսկր-անրակ-պտտաձևային, սեղանարդ,
ռոմբաձև և թիակը բարձրացնող մկանները։
Խորը արտաշնչումն իրագործվում է օժանդակ արտաշնչական մկաններով, որոնք են՝
միջկողային ներքին թեք մկանները, որոնց կծկման շնորհիվ կողերը իջնում են, որովայնի թեք,
լայնական և ուղիղ մկանները, որոնց կծկման ժամանակ որովայնի խոռոչի ծավալը փոքրանում է,
ճնշումն այնտեղ մեծանում է և որովայնային օրգանների միջոցով հաղորդվում է ստոծանուն ու
բարձրացնում նրան։ Այսպիսով խորը ներշնչումը և արտաշնչումը համարվում են ակտիվ
պրոցեսներ։

Շնչառական դիմադրություններ

Շնչառական ցիկլի ժամանակ շնչառական մկանները ստիպված են հաղթահարել թոքերի,

շնչառական ուղիների և կրքավանդակի առանձնահատկություններով պայմանավորված որոշակի
դիմադրություններ, որոնցից ամենամեծը թոքաբշտերի մակերեսային լարվածությամբ
պայմանավորված դիմադրությունն է:
Թոքաբշտիկներն իրենց փոքր չափսերի պատճառով ունեն մակերեսային մեծ լարվածություն:
Սակայն կա մի գործոն, որն էապես նվազեցնում է նրանց մակերեսային լարվածությունը և
հնարավոր դարձնում շնչառությունը: Դա սուրֆակտանտն է:
Սուրֆակտանտն արտադրվում է թոքաբշտերի երկրորդ կարգի պնևմոցիտների կողմից և
համարվում է մակերեսային ակտիվ նյութ: Այն հիմնականում բաղկացած է ֆոսֆոլիպիդներից,
ինչպես նաև՝ սպիտակուցներից և պոլիսախարիդներից: Սուրֆակտանտը, պատելով
թոքաբշտիկների ներքին մակերեսը, էապես փոքրացնում է նրանց մակերեսային լարվածությունը
(4,5-5 անգամ), պահպանում նրանց գնդաձևությունը, կանխում սեղմումը (ատելեկտազը) և նպաս-
տում շնչառության իրականացմանը: Սուրֆակտանտը պահպանում է թոքաբշտերի գերձգումը
ներշնչման և անկումն արտաշնչման ժամանակ: Սուրֆակտանտն օժտված է նաև մանրէա-
կասեցնող ակտիվությամբ, պայմանավորում է թոքային հյուսվածքի առաձգական դիմադրության
2/3-ը, ինչպես նաև կարգավորում է թոքաբշտերի մակերեսից ջրի գոլորշացման ուժգնությունը: Պա-
րասիմպաթիկ ազդեցություններն ու պրոլակտիննն ուժեղացնում են սուրֆակտանտի սինթեզը:
Նորածնի առաջին ներշնչման պատճառը: Մոր օրգանիզմում պտղի գազափոխանակությունն
ընթանում է պորտալարի անոթների միջոցով։ Ծննդաբերության ժամանակ ընդհատվում է կապը
մոր հետ, որի պատճառով պտղի արյան մեջ իջնում է թթվածնի լարվածությունը և կուտակվում է
ածխածնի երկօքսիդ, որի պատճառով գրգռվում է շնչառական կենտրոնը, որին էլ հետևում է
առաջին ներշնչումը:
Առաջին ներշնչմանը նպաստում է նաև մաշկի շոշափողական և սառնազգաց ընկալիչներից,
պրոպրիոռեցեպտորներից ընթացող կենտրոնաձիգ ազդակները, որոնք դրդում են շնչառական
կենտրոնը, ինչպես նաև շնչառական կենտրոնի արգելակման վերացումը: Քթի խոռոչի
ընկալիչների դրդումը հեղուկով արգելակում է շնչառության առաջացումը (ջրասուզորդի ռեֆլեքս),

3 Շնչառության ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

այդ պատճառով ծնվելուց անմիջապես հետո նորածնի շնչառական ուղիներից հեռացնում են
այնտեղ կուտակված հեղուկն ու լորձը:

Ճնշումը թոքամզային խոռոչում

Հայտնի է, որ թոքերը չունեն սեփական մկաններ, որոնց շնորհիվ նրանք կկարողանային

լայնանալ և նեղանալ: Ներշնչման ու արտաշնչման ժամանակ թոքերն ուղղակի պասիվորեն
հետևում են կրծքավանդակի շարժումներին (լայնանում և սեղմվում): Դրա պատճառը
կրծքավանդակում առկա բացասական ճնշումն է:
Թոքերում առկա են հետևյալ տեսակի ճնշումները.
1. Թոքաբշտային (ալվեոլային) ճնշում (Pթբ) – թոքաբշտերում առկա ճնշումն է, որը բնականոն
մթնոլորտային պայմաններում ընդունում են որպես 760 մմ ս. ս.:
2. Թոքերի առաձգական ճնշում (Pա) – թոքերն օժտված են առաձգականությամբ և միշտ ձգտում
են փոքրացնել իրենց ծավալը, որի պատճառով էլ ձևավորվում է այդ ճնշումը (մոտավորապես
3 մմ ս. ս.):
3. Թոքամզային ճեղքի ճնշում (Pթմ) – հանդիսանում է թոքաբշտային և թոքերի առաձգական
ճնշումների տարբերությունը (757 մմ ս. ս.): Եթե թոքաբշտային ճնշումը հարաբերականորեն
ընդունենք 0, ապա միջթոքամզային ճնշումը կլինի բացասական՝ -3 մմ ս. ս.: Բացասական
ճնշման առաջացումը բացատրվում է հետևյալ հանգամանքներով. ա) նորածնի
կրծքավանդակն ավելի արագ է աճում, քան թոքերը, բ) թոքամզային թերթիկներն օժտված են
ներծծող հատկությամբ, գ) թոքերն օժտված են առաձգականությամբ և անընդհատ ձգտում են
փոքրացնել իրենց ծավալը։
4. Անդրթոքային ճնշում (Pաթ) – թոքաբշտային և միջթոքամզային ճնշումների տարբերությունն
է (3 մմ ս. ս.):

Այսպիսով.
Pթմ=Pթբ - Pա
Pթմ = 760 մմ սս - 3 մմ սս = 757 մմ սս։
Եթե Pթբ-ն պայմանականորեն ընդունենք զրո, ապա թոքամզային ճնշումը կլինի
բացասական.
Pթմ = 0-3 = -3:
Թոքաբշտիկային ճնշման (Pթբ) և թոքամզային ճնշման (Pթմ) տարբերությունը կոչվում է
անդրթոքային ճնշում (Pաթ):
Pթբ - Pթմ = Pաթ
Pաթ = 760 մմ սս - 757 մմ սս = 3 մմ սս:

Հանգիստ ներշնչման ժամանակ

կրծքավանդակի ծավալի մեծացման հաշվին
թոքամզային ճեղքում ճնշումը դառնում է
ավելի բացասական՝ (-6…-9 մմ սս), իսկ
ØÃÝáÉáñï³ÛÇÝ ×ÝßáõÙ, ÙÙ ë. ë.

խորը ներշնչման ժամանակ` մինչև 20 մմ

սս։ Արտաշնչման դեպքում թոքամզային
ճնշումը վերականգնվում է և հասնում
նախկին մակարդակին (-3 մմ սս), իսկ խորը
արտաշնչման վերջում կարող է դառնալ
նույնիսկ դրական, սակայն բշտիկայինից
փոքր է մնում թոքերի առաձգական
ձգողությամ մեծության չափով:
Թո ք ա բ շ տ ա յ ի ն (3) և մի ջ թ ո ք ա մ զ ա յ ի ն (4) Ներշնչման ժամանակ անդրթոքային
ճն շ ո ւ մ ն ե ր ի փո փ ո խ ո ւ թ յ ո ւ ն ն ե ր ը
նե ր շ ն չ մ ա ն (1) և ար տ ա շ ն չ մ ա ն (2) ըն թ ա ց ք ո ւ մ
ճնշման մեծացման հետևանքով թոքերն
ուղղվում են, ծավալը մեծանում է,
ալվեոլային ճնշումը փոքրանում է, որ
պատճառով մթնոլորտային օդը օդատար ուղիներով մուտք է գորխում թոքեր։ Արտաշնչման

4 Շնչառության ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

ժամանակ անդրթոքային ճնշումը փոքրանում է, թոքերի ծավալը փոքրանում է, ճնշումը
թոքաբշտերում դառնում է մթնոլորտային ճնշումից բարձր և օդը թոքերից դուրս է գալիս։
Պնևմոթորաքս: Օդի մուտքը թոքամզային ճեղք կոչվում է պնևմոթորաքս: Կրծքավանդակի
պատի վանսման դեպքում, երբ խախտվում է թոքամզային ճեղքի հերմետիկությունն ու
ամբողջականությունը, թոքամզային ճեղքի ճնշումը հավասարվում է մթնոլորտայինին և,
առաձգական ձգման հաշվին, տեղի է ունենում թոքերի անկում: Չնայած շնչառական մկանների
հաջորդական կծկմանը, օդափոխությունն անհնար է դառնում, քանի որ տվյալ կողմի թոքը չի
հետևում կրծքավանդակի շարժումներին: Այդպիսի պնևմոթորաքսը կոչվում է բաց կամ արտաքին:
Երկկողմանի բաց պնևմոթորաքսն առանց համապատասխան շտապ օգնության, հանգեցնում
է մահվան: Անհրաժեշտ է շտապ կերպով վերականգնել թոքամզային ճեղքի հերմետիկությունը։
Թոքի հյուսվածքի ամբողջականության (տուբերկուլյոզ, ուռուցքներ) խախտման դեպքում օդը
թոքի վնասված մասից կարող է մուտք գործել թոքամզային ճեղք: Այդպիսի պնևմոթորաքսը
կոչվում է ներքին:
Ոչ մեծ քանակությամբ օդի ներմուծումը թոքամզային խոռոչ հանգեցնում է թոքի մասնակի
անկման, սակայն նրա օդափոխությունը շարունակվում է: Նման պնևմոթորաքսը կոչվում է փակ:
Թոքամզի թերթիկների ներծծող հատկության շնորհիվ թոքամզային ճեղքի օդը որոշ ժամանակ անց
ներ է ծծվում և, թոքերը կրկին սկսում են մասնակցել շնչառությանը:

Թոքային ծավալներ

Շնչառության ժամանակ թոքեր մուտք գործող օդի ծավալները փոփոխվում են: Տարբերում են
շնչառության ծավալների հետևյալ տեսակները։
1) Շնչառական ծավալ (ՇԾ)՝ օդի այն քանակությունն է, որը մարդը ներշնչում կամ
արտաշնչում է հանգիստ շնչառության ժամանակ: Այն կազմում է մոտ 500 մլ (300-ից մինչև 800մլ):
2) Ներշնչման պահեստային ծավալ (ՆՊԾ)՝ օդի այն քանակությունն է, որը մարդը կարող է
լրացուցիչ ներշնչել հանգիստ ներշնչումից հետո կատարվող առավելագույն ներշնչման ժամանակ:
Այն մոտավորապես կազմում է 2500-3000 մլ:
3) Արտաշնչման պահեստային ծավալ (ԱՊԾ)՝ օդի այն քանակությունն է, որը մարդը կարող է
առավելագույնս արտաշնչել հանգիստ արտաշնչումից հետո: Այն մոտավորապես կազմում է 1300-
1500մլ:
4) Թոքերի կենսական կամ կենսաբանական տարողություն՝ օդի ամենամեծ քանակությունն
է, որը հնարավոր է առավելագույնս արտաշնչել ամենախոր ներշնչումից հետո:
ԹԿՏ = ՇԾ + ՆՊԾ + ԱՊԾ
Այս մեծությունը փոփոխական է և կախված է տարիքից, սեռից, մարմնի չափերից ու դիրքից,
մարզվածությունից, հասակից, առողջական վիճակից: Այսպես, առողջ, միջին հասակ ունեցող
տղամարդու ԹԿՏ-ն կազմում է 4,5-5 լ, իսկ կանանց մոտ` 3-3,5 լ:
5) Թոքերի մնացորդային ծավալ (ԹՄԾ)՝ օդի այն ծավալն է, որը մնում է թոքերում ամենախոր
արտաշնչումից հետո: Այն կազմում է 1300-1500 մլ: Մնացորդային ծավալի մեծ մասը թոքերից
հնարավոր է հեռացնել բաց պնևմոթորաքսի ժամանակ: Լրիվ թոքասեղմումից հետո թոքերում
դարձյալ մնում է օդի ինչ-որ քանակություն: Դա բացատրվում է նրանով, որ մանր բրոնխների մի
մասն ավելի շուտ են սեղմվում, քան թոքաբշտիկները, և այդ բշտիկներում կամ "օդային
թակարդներում" օդ է պահվում: Այդ է պատճառը, որ շնչառություն կատարած թոքերը ջրում չեն
սուզվում:
6) Թոքերի ֆունկցիոնալ մնացորդային տարողություն (ՖՄՏ)՝ այն քանակությունն է, որը
մնում է թոքերում հանգիստ արտաշնչումից հետո: Այն հավասար է մնացորդային ծավալի և
արտաշնչման պահեստային ծավալի գումարին՝ ՖՄԾ = ԱՊԾ + ԹՄԾ:
7) Թոքերի ընդհանուր տարողությունն (ԹԸՏ) օդի այն առավելագույն ծավալն է, որը կարող են
տեղավորել թոքերը: Այն իրենից ներկայացնում է թոքերի կենսական տարողության և
մնացորդային ծավալի գումարը:

5 Շնչառության ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 Անատոմիական և ֆիզիոլոգիական մեռյալ տարածություններ

Պայմանականորեն, մեռյալ տարածություն են անվանում շնչառական համակարգի այն

բաժինները, որոնք չեն մասնակցում արյան հետ կատարվող գազափոխանակությանը: Տարբերում
են անատոմիական, թոքաբշտիկային և ֆիզիոլոգիական մեռյալ տարածություններ:
Անատոմիական մեռյալ տարածություն: Անատոմիական մեռյալ տարածություն են
անվանում օդատար ուղիների՝ քթի խոռոչի (կամ բերանի՝ բերանային շնչառության դեպքում),
քթաըմպանի, կոկորդի, շնչափողի, բրոնխների տարողությունը: Անատոմիական մեռյալ
տարածության ծավալը մոտ 150 մլ է: Ներշնչած մթնոլորտային օդի վերջին բաժինները մնում են
մեռյալ տարածությունում և արտաշնչման պահին առանց բաղադրության փոփոխության,
արտամղվում են դուրս: Հետևաբար, ներշնչված 500 մլ օդից թոքաբշտեր է մուտք գործում նրա
միայն 350 մլ-ը: Հանգիստ արտաշնչման վերջում թոքաբշտերում մնում է մոտ 2500 մլ օդ (ՖՄՏ), այդ
պատճառով յուրաքանչյուր հանգիստ ներշնչումից թարմանում է թոքաբշտերի օդի միայն 1/7 մասը:
Չնայած այստեղ բացակայում է գազափոխանակությունն արյան հետ, մեռյալ տարածություն
կազմավորող կառույցները կատարում են մի շարք ֆունկցիաներ՝ ապահովում են թոքերի
օդափոխությունը, մաքրում, խոնավացնում և տաքացնում ներշնչվող օդը: Օդատար ուղիների
պատերը պատված են լորձով, որը պարունակում է մանրէասպան նյութ՝ լիզոցիմ։ Էպիթելի
թավիկների միջոցով լորձը, փոշու հատիկները ուղղվում են դեպի կոկորդ և հազի ու փռշտոցի
միջոցով դուրս են բերվում։ Հազը և փռշտոցը շնչառական պաշտպանական ռեֆլեքսներ են։
Թոքաբշտիկային մեռյալ տարածություն: Այն թոքաբշտիկները, որոնք միայն հեղուկացվում
են, կամ միայն օդահարվում, կազմում են թոքաբշտիկային մեռյալ տարածությունը: Արդյունավետ
թոքաբշտիկային տարածություն են համարվում այն բշտիկները, որոնք և օդահարվում են և
հեղուկացվում։ Ուստի, այն թոքաբշտիկները, որոնք չեն մասնակցում գազափոխանակությանը,
մեծացնում են մեռյալ տարածության ծավալը:
Ֆիզիոլոգիական մեռյալ տարածություն: Ֆիզիոլոգիական (գործառնական) մեռյալ
տարածություն են համարվում շնչառկան համակարգի բոլոր այն հատվածները, որտեղ
գազափոխանակություն չի կատարվում: Այդ հատվածներին են պատկանում ինչպես
անատոմիապես մեռյալ տարածությունը (օդատար ուղիների ծավալը), այնպես և թոքերի այն
բաժինները, որտեղ բացակայում է գազափոխանակությունը (թոքաբշտիկային մեռյալ
տարածություն):

Բշտիկային օդափոխություն

Հանգիստ պայմաններում շնչառական շարժումների հաճախականությունը մեկ րոպեում 12-

16 է: Օդափոխության ուժգնությունը որոշվում է ներշնչման խորությամբ և շնչառության
հաճախությամբ: Օդափոխության ցուցանիշ է համարվում շնչառության րոպեական ծավալի (ՇՐԾ)
մեծությունը: Այն հավասար է շնչառական ծավալի և շնչառության հաճախականության
արտադրյալին և կազմում է 6-9 լ/րոպե: Շնչառության արդյունավետությունը պայմանավորված է
թոքաբշտիկներ հասնող օդի քանակով: Այն թոքերի օդափոխությունից փոքր է մեռյալ
տարածության օդափոխության մեծության չափով: Այսպես, եթե ՇՐԾ-ն շնչառության 16
րոպե/հաճախականության և 500 մլ շնչառական ծավալի դեպքում հավասար է 8000 մլ-ի, ապա
մեռյալ տարածության օդափոխությունը կկազմի`
150 . 16 = 2400 մլ:
Այդ դեպքում բշտիկների օդափոխությունը կկազմի`
8000 մլ - 2400 մլ = 5600 մլ:
Եթե ՇՐԾ-ն 8000 մլ է, իսկ շնչառության հաճախականությունը՝ 32 մեկ րոպեում, ապա մեռյալ
տարածության օդափոխությունը կկազմի`
150 մլ . 32 = 4800 մլ:
Այս դեպքում բշտիկների օդափոխությունը կլինի փոքր, քան առաջին դեպքում՝
8000 մլ - 4800 մլ = 3200 մլ:
Այսպիսով, նույն ՇՐԾ-ի դեպքում առավել արդյունավետ է այն օդափոխությունը, որը տեղի է
ունենում խորը ու հազվադեպ շնչառության դեպքում։

6 Շնչառության ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 Ներշնչած, արտաշնչած և թոքաբշտիկային օդում գազերի կազմը

Մթնոլորտային օդը, որը մարդը ներշնչում է, պարունակում է 20.94 % թթվածին, 0.03 %

ածխածնի երկօքսիդ և 79.5 % ազոտ։
Թոքաշտիկային օդը պարունակում է 14.5% թթվածին, 5.5% ածխաթթու գազ և 80% ազոտ։
Արտաշնչված օդում թթվածնի տոկոսն ավելի մեծ է, իսկ ածխաթթու գազինը՝ փոքր, քան
թոքաբշտիկներում։ Դա բացատրվում է նրանով, որ արտաշնչված օդն իրենից ներկայացնում է
թոքաբշտիկային օդի և մեռյալ տարածության օդերի խառնուրդ։ Իսկ մեռյալ տարածության օդի
կազմը նման է մթնոլորտային օդի կազմին։

Օդի կազմը
Օդ O2% CO2% N2%
Ներշնչած 20.94 0.03 79.03
Արտաշնչած 16.0 4.5 79.5
Թոքաբշտիկային 14.5 5.5 80.0

Գազափոխանակությունը թոքերում

Թոքաբշտիկների քանակը հասնում է մոտ 300-400 միլիոնի: Սրանք շրջապատված են խիտ

մազանոթային ցանցով: Մազանոթների հետ թոքաբշտիկների շփման գումարային մակերեսը մոտ
90 մ2 է: Նման մեծ մակերեսը մեծացնում է շնչառական մակերեսը և բարձրացնում շնչառութան
արդյունավետությունը:
Թոքային գազափոխանակության ժամանակ տեղի է ունենում մի կողմից բշտիկային օդից
թթվածնի մուտք դեպի արյուն (մոտ 500 լ 1 օրվա ընթացքում), իսկ մյուս կողմից՝ ածխածնի
երկօքսիդի տեղափոխում արյունից բշտիկային օդ (մոտ 450 լ 1 օրվա ընթացքում): Այս
փոխադրումը բացառապես ընթանում է դիֆուզիայի ճանապարհով, շնորհիվ
բշտիկամազանոթային թաղանթի (կամ թոքային թաղանթի) երկու կողմերում գոյություն ունեցող
նրանց մասնական ճնշումների տարբերության։
Թոքային թաղանթը կազմված է սուրֆակտանտի շերտից, թոքաբշտիկային հարթ էպիթելից,
երկու հիմային թաղանթներից և արյունատար մազանոթների էնդոթելից: Բշտիկամազանոթային
թաղանթի հաստությունը 0,4-0,5 մկմ է:
Խառնուրդում յուրաքանչյուր գազի մասնական ճնշումը, համաձայն Դալտոնի օրենքի, ուղիղ
համեմատական է նրա ծավալային պարունակությանը, այսինքն գազի տոկոսային
պարունակությանն ու խառնուրդի ընդհանուր ճնշմանը: Այն կախված չէ գազի բնույթից:
Չոր օդի 760 մմ սս միջին ճնշման դեպքում թթվածնի մասնական ճնշումը մթնոլորտային
օդում կազմում է 21 % ամբողջ ճնշումից, այսինքն՝ 159 մմ սս: Թոքաբշտիկային օդում ջրային
գոլորշիների մասնական ճնշումը մարմնի բնականոն ջերմաստիճանի դեպքում կազմում է 47 մմ
սս: Ուստի, գազերի մասնական ճնշումների հաշվարկման ժամանակ անհրաժեշտ է գազերի
ընդհանուր ճնշումից (760 մմ սս) հանել ջրային գոլորշիների մասնական ճնշումը: Թոքաբշտիկային
օդում թթվածնի 14 % պարունակության դեպքում նրա մասնական ճնշումը կլինի՝
P թթվածին = (760 - 47) 14 = 100 մմ սս
100

Ածխաթթու գազի մասնական ճնշումը թոքաբշտիկային օդում նրա 5,5 % պարունակության

դեպքում կազմում է մոտ 40 մմ սս:
Թոքաբշտիկային օդի և երակային արյան թթվածնի մասնական ճնշման գրադիենտը կազմում
է մոտ 60 մմ սս (100 մմ սս - 40 մմ սս = 60 մմ սս): Դա բավական է, որպեսզի փոքր շրջանառության
մազանոթներով արյան հոսքի ընթացքում (մոտ 0,7- 0,8 վրկ) նրա մեջ թթվածնի լարվածությունը
հավասարվի թոքաբշտիկների Օ2-ի մասնական ճնշմանը:
Ածխածնի երկօքսիդի թափանցումը երակային արյունից դեպի թոքաբշտիկային օդ ընթանում
է մասնական ճնշման համեմատաբար փոքր գրադիենտի պայմաններում (46 մմ սս - 40 մմ սս = 6 մմ
սս): Դա բացատրվում է նրանով, որ CO2 -ի լուծելիությունը թաղանթի լիպիդներում 20-25 անգամ

7 Շնչառության ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

ավելի է, քան թթվածնինը, այսինքն թոքերը ածխածնի երկօքսիդի նկատմամբ օժտված են
թափանցման բարձր ունակությամբ:
Գազերն արյան մեջ գտնվում են ինչպես լուծված, այնպես եւ քիմիական կապված ձևերով:
Գազերի լուծելիությունը հեղուկում կախված է նրանց ծավալից ու հեղուկի վրա ցուցաբերած
ճնշումից, հեղուկի ջերմաստիճանից և գազի բնույթից:
Գազերի լուծելիությունը հեղուկում արտահայտվում է հատուկ ցուցանիշով՝ լուծելիության
գործակցով, որը ցույց է տալիս գազի այն ծավալը, որն ի վիճակի է լուծվել 1 մլ հեղուկում գազի 0 օC-
ում և տվյալ գազի 1 մթն ճնշման պայմաններում: Գազերի լուծելիությունը հեղուկում բարձրանում
է գազի ճնշման բարձրացման և ջերմաստիճանի իջեցման հետ: Ճնշման 760 մմ սս և մարմնի 38 օC
ջերմաստիճանի դեպքում արյան պլազմայի մեջ թթվածնի լուծելիության գործակիցը հավասար է
0,022-ի, ածխածնի երկօքսիդինը՝ 0,51-ի, ազոտինը՝ 0,011-ի:

Գազերի փոխադրումը արյան միջոցով

Թթվածնի փոխադրումը

Թթվածինը թոքերից հյուսվածքներ փոխադրվում է արյան միջոցով՝ ինչպես ֆիզիկապես

լուծված վիճակում, այնպես էլ քիմիական կապերի ձևով։
1000 մլ արյան մեջ մարմնի ջերմաստիճանի պայմաններում լուծվում է 3 մլ թթվածին: Իսկ
թթվածնի հիմնական մասը (համարյա 200 մլ 1000 մլ արյան մեջ) թափանցում է էրիթրոցիտներ,
որտեղ կապվելով հեմոգլոբինի հետ, ձևավորում է անկայուն քիմիական միացություն՝
օքսիհեմոգլոբին (HbO2):
Թթվածնի քանակն արյան մեջ: 1 գր հեմոգլոբինը կապում է 1,34 մլ թթվածին: Արյան մեջ
հեմոգլոբինի 140 գ/լ պարունակության դեպքում արյան յուրաքանչյուր 1000 մլ-ը կարող է
տեղափոխվել 140 . 1,34 = 187,6 մլ թթվածին, այսինքն՝ մոտ 19 ծավ.%: Թթվածնի այն առավելագույն
քանակությունը, որը կարող է կապել 100 մլ կամ 1 լ արյան հեմոգլոբինը նրա լրիվ
հագեցվածության դեպքում, կոչվում է արյան թթվածնային տարողություն: Իսկ թթվածնի
քանակությունն, ինչպես կապված, այնպես և պլազմայում ֆիզիկապես լուծված, արտացոլում է
թթվածնի ընդհանուր պարունակությունն արյան մեջ:
Մեկ լիտր արյան մեջ բնականոն վիճակում պարունակվում է 190-200 մլ թթվածին: Մեկ լիտր
երակային արյունը հանգստի վիճակում պարունակում է մոտ 120 մլ թթվածին: Զարկերակային և
երակային արյան միջև եղած թթվածնի պարունակության տարբերությունը ցույց է տալիս, որ
արյունը թթվածինն ամբողջությամբ չի տալիս հյուսվածքներին: Թթվածնի այն մասը, որը կլանվել է
հյուսվածքների կողմից, կոչվում է յուրացման գործակից: Դրա որոշման համար զարկերակային և
երակային արյան թթվածնի պարունակության տարբերությունը բաժանում են զարկերակային
արյան թթվածնի վրա և բազմապատկում 100-ով՝

(200-120) . 100 = 40 %
200
Յուրացման գործակիցը հանգստի վիճակում կազմում է 40 %, իսկ մկանային աշխատանքի
ժամանակ այն հասնում է 50-60 %-ի:
Օքսիհեմոգլոբինի փեղեկման կորը: Օքսիհեմոգլոբինի առաջացումը կախված է լուծված
թթվածնի լարվածությունից: Թոքաբշտիկներում ինչքան մեծ է գազի մասնական ճնշումը, այնքան
մեծ քանակներով այն լուծվելով առաջացնում է քիմիական միացություն: Այսպիսով, հեմոգլոբինի
թթվածնահագեցումը կախված է այն միջավայրի թթվածնի մասնական ճնշումից, որն հետ շփվում է
արյունը։ Այդ կախվածությունը կարելի է արտահայտել օքսիհեմոգլոբինի փեղեկման կորով:
Թթվածնի մասնական ճնշման և օքսիհեմոգլոբինի առաջացման միջեւ գոյություն ունեցող այդ
կախվածությունը չունի ուղիղ գծային բնույթ: Այն ունի S-աձև բնույթ։
Երբ թթվածնի լարվածությունը հավասար է զրոյի, արյունը պարունակում է միայն
վերականգնված հեմոգլոբին (դեզօքսիհեմոգլոբին): 10-ից մինչեւ 40 մմ սս սահմանում թթվածնի
մասնական ճնշման մեծացման դեպքում օքսիհեմոգլոբինի առաջացումը կտրուկ կերպով աճում է
և հասնում մինչեւ 75 %-ի: 30 մմ սս-ի դեպքում կապվում է հեմոգլոբինի 40-50 %-ը: Թթվածնի 60 մմ
սս մասնական ճնշման դեպքում հեմոգլոբինի թթվածնով հագեցումը հասնում է մինչեւ 90 %-ի, իսկ

8 Շնչառության ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

թթվածնի լարվածության հետագա բարձրացման դեպքում հեմոգլոբինի լրիվ հագեցումը խիստ
կերպով դանդաղում է կորագիծն ընթանում է աբսցիսի առանցքին զուգահեռ:

,%
ին

Թթ վ ա ծ ն ի փե ղ ե կ մ ա ն կո ր ը .

1. փե ղ ե կ մ ա ն կո ր ի շե ղ ո ւ մ դե պ ի ձա խ (ցա ծ ր ջե ր -
մա ս տի ճ ա ն , հի մ ն ա յ ի ն մի ջ ա վա յ ր , ած խ ա թ թ ո ւ
ք իհեմ

գա զ ի ցա ծ ր ճն շ ո ւ մ , 2.3.-դի ֆ ո ս ֆ ո գլ ի ցե րա տ ի
քա ն ա կ ի նվ ա զ ո ւ մ ), 2. բն ա կ ա ն ո ն կո ր ը , 3.
փե ղ ե կ մ ա ն կո ր ի շե ղ ո ւ մ աջ (բա ր ձ ր
Օ

ջե ր մ ա ս տ ի ճ ա ն , թթ վ ա յի ն մի ջ ա վ ա յ ր , ած խ ա թ թ ո ւ
գա զ ի բա ր ձ ր ճն շ ո ւ մ , 2.3.-դի ֆ ո ս ֆ ո գլ ի ց ե ր ա տ ի
քա ն ա կ ի ավ ե լ ա ց ո ւ մ )

Թթ վ ա ծ ն ի մա ս ն ա կ ա ն ճն շ ո ւ մ ը ,
մ մ ս .ս .

Մի ո գ լ ո բ ի ն ի , պտ ղ ի հե մ ո գ լ ո բ ի ն ի և հա ս ո ւ ն
հե մ ո գ լ ո բ ի ն ի փե ղ ե կ մ ա ն կո ր ե ր ը

Հեմոգլոբինի խնամակցությունը թթվածնի հետ հաստատուն մեծություն չէ: Գոյություն ունեն

մի շարք գործոններ, որոնք ազդում են այդ խնամակցության վրա.
1) էրիթրոցիտներում 2.3-դիֆոսֆոգլիցերատի առկայությունը: Դրա քանակը մեծանում է
արյան մեջ թթվածնի լարվածության իջեցման դեպքում (հիպօքսիա): Այն իջեցնում է հեմոգլոբինի
խնամակցությունը թթվածնի հանդեպ, նպաստելով թթվածնի անջատմանը: Այս դեպքում
օքսիհեմոգլոբինի փեղեկման կորը թեքվում է դեպի աջ:
2) H+-ի և ածխաթթու գազի խտության մեծացումն իջեցնում է հեմոգլոբինի խնամակցությունը
թթվածնի նկատմամբ: Այդ դեպքում դիտվում է փեղեկման կորի թեքում դեպի աջ։
3) Ջերմաստիճանի բարձրացումը ևս իջեցնում է հեմոգլոբինի խնամակցությունը թթվածնի
նկատմամբ, որը նույնպես հանգեցնում է փեղեկման կորի թեքմանը դեպի աջ:
Պտղի հեմոգլոբինը (HbF) և ինչպես նաև կմախքային մկանների միոգլոբինը (կապում է
օրգանիզմի ընդհանուր թթվածնի շուրջ 14 %-ը) չափահաս մարդու հեմոգլոբինի (HbA) համեմատ
ավելի մեծ խնամակցություն ունեն թթվածնի նկատմամբ։ Այս դեպքերում օքսիհեմոգլոբինի
փեղեկման կորը համեմատած HbA-ի փեղեկման կորի թեքված է դեպի ձախ:

Ածխաթթու գազի փոխադրումը

Երակային արյունը պարունակում է մոտ 58 ծավ % (580 մլ/լ) ածխաթթու գազ, որը
փոխադրվում է երեք ձևով՝ 1) Ածխաթթվի թթու աղերի ձևով՝ 51 ծավ %, 2) կարբոհեմոգլոբինի ձևով՝
4,5 ծավ %, 3) ֆիզիկապես լուծված վիճակում՝ 2,5-3 ծավ %:

9 Շնչառության ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 Հիդրոկարբոնատների ձևով ածխաթթու գազի տեղափոխումը կատարվում է հետևյալ
մեխանիզմով.
• Օրգանիզմի բջիջներում նյութափոխանակության հետևանքով անընդհատ առաջանում է
CO2 և ըստ մասնական ճնշման տարբերության թափանցում հյուսվածքային մազանոթներ:
Անցնելով պլազմայի միջով ածխածնի երկօքսիդը թափանցում է էրիթրոցիտների մեջ,
որտեղ միանալով ջրին, առաջացնում է ածխաթթու։ Էրիթրոցիտներում գտնվող
կարբոանհիդրազա ֆերմենտը կատալիզում է (արագացնում է 15000 - 20000 անգամ)
ածխաթթվի առաջացման ռեակցիան:
• Հյուսվածքային մազանոթների զարկերակային արյան KHbO2-ը տալով թթվածին
վերափոխվում է KHb-ի: Ածխաթթուն, որպես առավել ուժեղ թթու, ռեակցիայի մեջ է մտնում
KHb-ի հետ և առաջացնում՝ կալիումի հիդրոկարբոնատ ու HHb:
KHb + H2CO3 = HHb + KHCO3
• Վերականգնված հեմոգլոբինը CO2-ի հետ կարբամինային կապով հեշտությամբ
առաջացնում է HHbCO2 ՝ կարբոհեմոգլոբին:
• Ածխաթթվի փեղեկման հետևանքով էրիթրոցիտներում մեծանում է HCO3--ի խտությունը:
• Էրիթրոցիտների թաղանթը թափանցելի է անիոնների համար, ուստի HCO3--ի մի մասը
մուտք է գործում արյան պլազմա: Պլազմայի NaCl -ը փեղեկվում է Na+-ի և Cl--ի: Na+-ը
միանում է HCO3--ի հետ, առաջացնելով նատրիումի հիդրոկարբոնատ (NaHCO3):
• Դուրս եկող HCO3- անիոնների փոխարեն էրիթրոցիտներ են մուտք գործում Cl--ի
անիոնները: Կապված այն բանի հետ, որ հյուսվածքային մազանոթների էրիթրոցիտներում
մեծանում է օսմոսային ճնշումը, պլազմայից ջուրը թափանցում է էրիթրոցիտներ: Ուստի
երակային արյան էրիթրոցիտնեի ծավալը որոշ չափով մեծանում է:

Այսպիսով, արյան մեծ շրջանառության մազանոթների էրիթրոցիտներում առաջանում է

կալիումի հիդրոկարբոնատ (KHCO3), կարբոհեմոգլոբին (HHbCO2), իսկ արյան պլազմայում՝
նատրիումի հիդրոկարբոնատ (NaHCO3): Այս միացությունները, ինչպես նաև ֆիզիկապես լուծված
ածխածնի երկօքսիդը փոխադրվում են դեպի թոքեր:
Թոքային մազանոթներում տեղ են ունենում հակառակ գործընթացները:
• Թոքային մազանոթներում CO2-ի լարվածությունն ընկնում է, որն ուղեկցվում է
կարբհեմոգլոբինից CO2-ի անջատումով և նրա թափանցումով դեպի թոքեր։
• Թոքաբշտիկներում թթվածնի բարձր մասնական ճնշման հետևանքով այն
թափանցում է թոքային մազանոթներ, որտեղ միանում է վերականգնված հեմոգլոբինի
հետ, առաջացնում օքսիհեմոգլոբին, որը լինելով առավել ուժեղ թթու քան
ածխաթթուն, վերջինիցս խլում է կալիումի իոններին և առաջացնում KHbO2:
• Կարբոանհիդրազ ֆերմենտի միջոցով արագանում է էրիթրոցիտների H2CO3-ի
տրոհումը H2O-ի և CO2-ի: Անջատված CO2-ը թափանցում է թոքեր:
• HCO3--ի իոնները պլազմայից անցնում են էրիթրոցիտներ, իսկ Cl--ը մուտք է գործում
արյան պլազմա, որտեղ միանալով Na+-ի հետ, կրկին առաջացնում է NaCl:
• Էրիթրոցիտներում HCO3--ը միացնելով H+-ին առաջացնում է H2CO3, որը նույնպես
ճեղքվում է H2O-ի և CO2-ի, իսկ վերջինս թափանցում է թոքեր: Այսպիսով, թոքերի
մազանոթներում երակային արյունը վերածվում է զարկերակայինի:

Գազափոխանակությունը արյան և հյուսվածքների միջև

Արյան մեծ շրջանառության մազանոթներով հյուսվածքների բջիջներին հասցված

օքսիհեմոգլոբինը փեղեկվում է։ Արյան և հյուսվածքային հեղուկի Օ2-ի մասնական ճնշման
տարբերության շնորհիվ Օ2-ը թափանցում է հյուսվածքային հեղուկի մեջ, իսկ այնտեղից բջիջների
մեջ, որտեղ թթվածնի լարվածությունը զգալիորեն ցածր է: Այսպես, զարկերակային արյան
թթվածնի մասնական ճնշումը կազմում է մոտ 100 մմ սս, հյուսվածքային հեղուկում՝ 20-40 մմ սս,
իսկ բջիջներում, որտեղ թթվածինը յուրացվում է՝ ձգտում է զրոի: Երբ թթվածնի լարվածությունը
հասնում է 0,1 մմ սս և ցած, բջիջնը մահանում է: Միտոքոնդրիումներում ֆերմենտների
գործունեության համար անհրաժեշտ է, որպեսզի բջջային թաղանթի վրա պահպանվի թթվածնի

10 Շնչառության ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

նվազագույն մակարդակից ոչ ցածր մեծության ճնշում, որը 1 մմ սս է: Գազափոխանակության
արդյունքում երակային արյունում թթվածնի լարվածությունը դառնում է 40 մմ սս։
Ածխաթթու գազի փոխադրումը հյուսվածքների բջիջներից դեպի արյուն դարձյալ ընթանում է
դիֆուզիայի մեխանիզմով՝ երկու կողմերում գոյություն ունեցող CO2-ի լարվածության
տարբերության հաշվին: Ածխածնի երկօքսիդի լարվածությունը բջիջներում ամենամեծն է՝ 60 մմ
սս: Հյուսվածքային հեղուկում CO2-ի լարվածությունը մոտավորապես 46 մմ սս է, իսկ
զարկերակային արյան մեջ՝ 40 մմ սս: Լարվածության տարբերության շնորհիվ CO2-ը թափանցում է
արյան մեջ և երակային արյան CO2-ի լարվածությունը դառնում է 46 մմ սս:

Շնչառության կարգավորումը

Թոքերի օդափոխությունն ընթանում է շնչառական մկանների պարբերական կծկումներով,

որոնք նյարդավորվում են սոմատիկ նյարդերով: Շնչառական մկանների համաձայնեցված
կծկումներն ապահովվում են շնչառական կենտրոնի պարբերական գործունեությամբ:

Շնչառական կենտրոնների տեղակայումը

Շնչառությունը կարգավորվում է նյարդային և հումորալ եղանակներով:

Շնչառության նյարդային կարգավորումն իրականացվում է նյարդային համակարգի տարբեր
բաժիններում (ողնուղեղ, երկարավուն ուղեղ, վարոլյան կամուրջ, ենթատեսաթումբ, գլխուղեղի
կեղև) տեղադրված շնչառական նեյրոնների խմբերով: Այդ պատճառով ներկայումս ՛՛շնչառական
կենտրոն՛՛ հասկացությունը փոխարինվել է ՛՛շնչառության կարգավորման կենտրոնական
մեխանիզմ՛՛ անվամբ:
Շնչառությունը կարգավորող նյարդային կենտրոնների հայտնաբերման մեթոդներից է ԿՆՀ-ի
տարբեր մակարդակների հատման մեթոդը:
Ողնուղեղի պարանոցային ստորին հատվածների մակարդակի վրա կատարվող հատումների
ժամանակ ստոծանու շնչառական ակտիվությունը պահպանվում է, իսկ միջկողային մկաններինը՝
դադարում: Իսկ երկարավուն ուղեղից անմիջապես ցած ողնուղեղի հատումը հանգեցնում է
շնչառության կանգի ու մահվան: Պատճառն այն է, որ շարժիչ նեյրոնները, որոնց աքսոններով
նյարդավորվում է ստոծանին, գտնվում են ողնուղեղի պարանոցային III եւ IV հատվածների գորշ
նյութի առաջային եղջյուրներում, իսկ միջկողային մկանների և որովայնի մկանների շարժիչ
նեյրոնները՝ ողնուղեղի կրծքային բաժնի գորշ նյութի առաջային եղջյուրներում: Դրանք ենթակա
կենտրոններ են, որոնք պարբերական ազդակներ են ստանում գլխուղեղում գտնվող շնչական
կենտրոնից:
Ուղեղաբնի հատումը միջին ուղեղի ու կամրջի սահմանում շնչառությունն էապես չի
փոխում: Դա վկայում է այն մասին, որ շնչառական շարժումները կարգավորող գլխավոր
կենտրոնները տեղադրված են երկարավուն ուղեղում: Երկարավուն ուղեղը կամրջից անջատելուց
հետո շնչառությունը պահպանվում է, սակայն խախտվում է ներշնչման ու արտաշնչման
բնականոն ռիթմիկությունը, առաջացնում է ցնցումային շնչառություն, որը բնորոշվում է արագ
ներշնչումով և երկարատև (10-20 վրկ) արտաշնչական ընդմիջումներով:

11 Շնչառության ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 Գլ խ ո ւ ղ ե ղ ի և ող ն ո ւ ղ ե ղ ի տա ր բ ե ր մա կ ա ր դ ա կ ն ե ր ո ւ մ կա տ ա ր վ ո ղ հա տ ո ւ մ ն ե ր ի
ազ դ ե ց ո ւ թ յ ո ւ ն ը շն չ ա ռ ո ւ թ յ ա ն վր ա

Շնչառական գլխավոր կենտրոնը գտնվում է երկարավուն ուղեղում (կոճղեզային շնչառական

կենտրոն), IV-րդ փորոքի հատակին: Սրա քայքայումը բերում է շնչառության կանգի: Ավելի լայն,
ֆիզիոլոգիական առումով շնչառական կենտրոն անվան տակ հասկանում են ԿՆՀ-ի բոլոր այն
բաժինների, կենտրոնների համագործակցությունը, որոնք կարգավորում են շնչառության
ընթացքը:
Շնչառական նեյրոններին են դասվում այն նյարդային բջիջները, որոնց ազդակային
ակտիվությունը փոխվում է շնչառության փուլերին համապատասխան: Այն նեյրոնները, որոնք
գրգռվում են ներշնչման փուլում, կոչվում են ներշնչական (ինսպիրատոր), իսկ արտաշնչման
փուլում գրգռվողները՝ արտաշնչական (էքսպիրատոր):
Երկարավուն ուղեղում շնչառական նեյրոնների ճնշող մեծամասնությունը կենտրոնացված է
երկու կորիզային խմբերում՝ մեջքային (դորզալ) և փորային (վենտրալ): Մեջքային մասում
նեյրոնների շուրջ 95 %-ը ներշնչական են, և միայն 5 %-ը` արտաշնչական: Փորային մասում
ներշնչական և արտաշնչական նեյրոնների քանակը 50-50 % է: Արտաշնչական և ներշնչական
նեյրոնների միջև կա փոխհակադարձ (ռեցիպրոկ) հարաբերություն:
Տարբերում են երկու՝ Iα և Iβ բնույթի ներշնչական նեյրոններ: Արտաշնչական նեյրոնների
գրգռման ժամանակ ակտիվանում են արտաշնչական կմախքային մկանները (միջկողային ներքին
թեք մկանները և որովայնի մկանները)։ Ներշնչման ժամանակ գրգռվում են Iα նեյրոնները, որոնք
ակտիվացնում են ստոծանու և միջկողային մկանների շարժանեյրոնները: Iα նեյրոնների գրգռումն
առաջացնում է արտաշնչական նեյրոնների արգելակում: Iβ նեյրոնները (արգելակիչ նեյրոններով)
արգելակում են Iα նեյրոններին: Այսպիսով, Iβ նեյրոնների գլխավոր նպատակը ներշնչման
դադարն է՝ ներշնչական Iα նեյրոնների արգելակման մեխանիզմով:
Շնչահսկիչ կենտրոն: Շնչառական նեյրոններ կան նաև վարոլյան կամրջի առջևի մասում,
որոնք կազմում են շնչահսկիչ (պնևմոտաքսիկ) կենտրոնը:
Շնչահսկիչ կենտրոնը վերընթաց եւ վարընթաց ուղիներով կապված է երկարավուն ուղեղի
շնչառական կենտրոնի հետ: Վերընթաց ուղիներով շնչահսկիչ կենտրոնն ազդակներ է ստանում
երկարավուն ուղեղի շնչառական կենտրոնի ներշնչական նեյրոններից, իսկ վարընթաց ուղիներով
ազդակներ է ուղղում այդ նույն ներշնչական կենտրոն, առաջացնելով արտաշնչական նեյրոնների
դրդում և ներշնչական նեյրոնների արգելակում: Այսպիսով, շնչահսկիչ կենտրոնը նպաստում է
շնչառական փուլերի փոփոխմանը, այսինքն` շնչառական կենտրոնի գործունեության
պարբերականությանը:

12 Շնչառության ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 Շնչահսկիչ կենտրոնը մասնակցում է շնչառության հաճախականության կարգավորմանը,
այն հարմարեցնելով փոփոխվող պայմաններին, իրականացնում է ներշնչման սահուն
փոխարինումն արտաշնչումով: Այսպիսով, շնչահսկիչ կենտրոնի շնորհիվ շնչառական կենտրոնն
իրականացնում է շնչառական ցիկլի փուլերի ռիթմիկ փոփոխումը, ներշնչման և արտաշնչման
տևողությունները:

Քիմիական ընկալիչների դերը

Շնչառական կենտրոնի գործունեությունը կախված է դեպի ուղեղ հոսող արյան գազային

բաղադրությունից:
Ածխաթթու գազը, ջրածնային իոններն ու չափավոր թթվածնաքաղցն ուժեղացնում են
շնչառական կենտրոնի գործունեությունը հատուկ քիմիազգայուն ընկալիչների միջնորդությամբ,
որոնք տեղադրված են անմիջապես երկարավուն ուղեղում (կենտրոնական քիմիաընկալիչներ) և
անոթային ռեֆլեքսածին գոտիներում (ծայրամասային քիմիաընկալիչներ):
Կենտրոնական կոճղեզային (մեդուլյար) քիմիաընկալիչներ: Կենտրոնական
քիմիաընկալիչները տեղադրված են երկարավուն ուղեղում: Դրանք գերազանցապես զգայուն են
ածխածնի երկօքսիդի լարվածության և ուղեղի միջհյուսվածքային հեղուկում H+ իոնների
նկատմամբ: Ածխաթթու գազի և ջրածնային իոնների ավելացման դեպքում կենտրոնական
քիմիաընկալիչների դրդման հետևանքով շնչառության խորությունն ու հաճախությունը մեծանում
է:
Հարկ է նշել, որ ածխածնի երկօքսիդը և H+ իոնները առավելապես օժտված են կենտրոնական
ազդեցությամբ: Սակայն, կենտրոնական քիմիաընկալիչներն զարկերակային արյան ածխածին
երկօքսիդի լարվածության փոփոխությունների նկատմամբ ավելի ուշ (20-30 վարկյան անց) են
ռեակցիա ցուցաբերում, քան ծայրամասայինները (3-5 վարկյան անց): Այդ երևույթը բացատրվում է
նրանով, որ այդ խթանիչ գործոնների՝ արյունից դեպի ողնուղեղային հեղուկ և ուղեղի հյուսվածք
թափանցման համար պահանջվում է որոշակի ժամանակ:
Զարկերակային (ծայրամասային) քիմիաընկալիչներ: Զարկերակային քիմիաընկալիչները
տեղակայված են կարոտիսյան ծոցերում (քնային զարկերակի բաժանման տեղում) և աորտայի
աղեղում: Դրանք տեղադրված են հատուկ մարմնիկներում, որոնք լավ մատակարարվում են
զարկերակային արյունով: Շնչառության կարգավորման համար առանձնապես կարևոր
նշանակություն ունեն կարոտիսյան քիմիաընկալիչները, իսկ աորտայինները ավելի մեծ չափով
մասնակցում են արյան շրջանառության կարգավորմանը:
Ծայրամասային քիմիաընկալիչներն առավել զգայուն են արյան թթվածնի կոնցենտրացիայի
նկատմամբ և դրդվում են դրա պակասից:
Կարոտիսյան մարմնի ընկալիչները հսկում են ուղեղ մտնող արյան քիմիական կազմը, իսկ
կենտրոնականները՝ ուղեղի արտաբջջային հեղուկինը:
Բացի ածխածնի երկօքսիդից շնչառական կենտրոնի գործունեության վրա ազդում են նաև մի
շարք այլ նյութեր: Օրինակ, մորֆինի ներարկումը ճնշում է շնչառական կենտրոնի ակտիվությունը:
Նույն ազդեցությամբ են օժտված էնկեֆալինները, էնդորֆինները: Իսկ թիրեոլիբերինը և P-նյութն
ընդհակառակը, բարձրացնում են շնչառական նեյրոնների ակտիվությունը:

Մեխանաընկալիչների դերը

ԿՆՀ-ում ծագող շնչառական ռիթմն առաջին հերթին կախված է ծայրամասային այն

ազդակներից, որոնք ծագում են օդատար ուղիների հարթ մկաններում, ենթալորձային շերտում և
էպիթելում տեղադրված զգացող նյարդային վերջույթներում:
Կախված տեղադրումից, գրգռիչների տեսակից եւ դրանց նկատմամբ ռեֆլեքսային
պատասխանների բնույթից տարբերում են ընկալիչների երեք տեսակ.
1. Թոքերի ձգման ընկալիչներ: Այս ընկալիչները գլխավորապես տեղակայված են շնչափող-
բրոնխային պատի հարթ մկանային շերտում և զգայուն են օդատար ուղիների լուսանցքի
ներսի և դրսի ճնշումների տարբերության նկատմամբ: Ներշնչման ժամանակ դրանցում
ծագող ազդակները թափառող նյարդի կենտրոնաձիգ նյարդաթելերով հասնում են
շնչառական կենտրոնի մեջքային կորիզի Iβ նեյրոններ և դրանց միջոցով արգելակում

13 Շնչառության ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 ներշնչական Iα նեյրոնների ակտիվությունը: Սա նպաստում է ներշնչման ընդհատմանն
ու նրա փոխարինմանը արտաշնչմամբ (Հերինգ-Բրեյերի ռեֆլեքս): Արտաշնչման
ընթացքում թոքերի ծավալի կտրուկ փոքրացումը բերում է ներշնչման ակտիվացման:
Այսպիսով, թոքերի ընկալիչներից գնացող ազդակները նպաստում են ինչպես ներշնչման
փոխարինմանը արտաշնչումով, այնպես և արտաշնչման փոխարինմանը ներշնչումով:
2. Իրիտանտ ընկալիչներ: Տեղակայված են օդատար ուղիների էպիթելային և
ենթաէպիթելային շերտում, արագ ռեակցիա են տալիս թոքերի ծավալի կտրուկ
փոփոխություններին: Այս ընկալիչները նաև քեմոզգայուն են, կարող են դրդվել փոշու
մասնիկների, լորձի, քիմիական (ամոնյակ, եթեր, ծխախոտի ծուխ) և կենսաբանորեն
ակտիվ նյութերի (օրինակ` հիստամինի) ազդեցությամբ: Օտար մարմինների
ներթափանցման դեպքում իրիտանտ ընկալիչներն առաջացնում են հազի, փռշտոցի
ռեֆլեքս:
3. J ընկալիչներ (թոքերի մազանոթամերձ՝ յուկստամազանոթային ընկալիչներ):
Տեղադրված են շնչառական բրոնխների միջանկյալ հյուսվածքում, արյան փոքր շրջա-
նառության մազանոթների մոտ: Դրանք զգայուն են կենսաբանորեն ակտիվ մի շարք
նյութերի (պրոստագլանդիններ, հիստամին, նիկոտին և այլն) նկատմամբ: Արյան փոքր
շրջանառությունում ճնշման բարձրացումը, թոքերի այտուցն ու վնասվածքները դրդում
են J-ընկալիչները: Դրդման ժամանակ առաջանում է մակերեսային և հաճախակի
շնչառություն (հևոց), ռեֆլեքսային դանդաղասրտություն:

Շնչառական կենտրոնի պարբերական գործունեության մեխանիզմը

Շնչառական կենտրոնն օժտված է ինքնավարությամբ, սակայն այս ինքնավարությունը

տարբերվում է սրտի ռիթմը վարող ինքնավարությունից հետևյալ հատկություններով.
1) Շնչառական կենտրոնի ինքնավարությունը կարգավորվում է անոթների ռեֆլեքսածին
գոտիներից, թոքերի ընկալչական դաշտերից, շնչառական և այլ կմախքային մկաններից,
ուղեղաբնի ցանցանման գոյացությունից, ինչպես նաև հումորալ ազդակներով:
2) Մարդու շնչառական կենտրոնի ինքնավար գործունեությունը գտնվում է կամային
հսկողության տակ: Մարդը կարող է ցանկացած կերպով փոխել շնչառության
խորությունն ու հաճախականությունը և կարճ ժամանակով նույնիսկ կանգնեցնել
շնչառությունը: Կամավոր կերպով շնչառության կարգավորման հնարավորությունը
սահմանափակված է CO2-ի և O2-ի լարվածության ու արյան pH-ի փոփոխություններով:
3) Շնչառական կենտրոնի պարբերական գրգռումը պայմանավորված է բազմաթիվ
նյարդային բջիջների փոխներգործությամբ: Կարևոր դեր են խաղում նաև արգելակող
նեյրոնները:

Շնչառական կենտրոնի պարբերական գործունեության առաջացման տեսությունը: Ըստ

ժամանակակից պատկերացումների, դրա հիմքում ընկած են երկու նեյրոնային մեխանիզմներ. 1)
կենտրոնական ներշնչական դրդման (ԿՆԴ) գեներատոր և 2) ներշնչման անջատող մեխանիզմը:
Կենտրոնական ներշնչական դրդման (ԿՆԴ) գեներատորն իրենից ներկայացնում է Iα
ներշնչական նեյրոնների խումբը: ԿՆԴ-ի առաջացման համար պահանջվում է կենտրոնական և
ծայրամասային քիմիական ընկալիչներից ընթացող դրդող ազդակների հոսք: Հետևաբար արյան
գազային բաղադրությունից է կախված ներշնչման ընթացքում ներշնչական ակտիվության աճի
արագությունը, այսինքն ինչքան շատ են ակտիվանում քիմիական ընկալիչներն, այնքան արագ է
ընթանում ԿՆԴ-ի աճը: Iα նեյրոնները թոքերի ձգման ընկալիչների գրգռման դեպքում
արգելակվում են:
Ներշնչման արգելակման մեխանիզմը բացատրվում է մեջքային կորիզում Iβ նեյրոնների
առկայությամբ, որոնք դրդվում են թոքերի ձգման ընկալիչներից գնացող աֆերենտ ազդակներով։
Երբ Iβ նեյրոնների դրդումը հասնում է շեմքային մակարդակի, Iα նեյրոնների դրդումը թուլանում
կամ դադարում է, այսինքն ներշնչումը փոփոխվում է արտաշնչումով: Ենթադրվում է, որ Iα և Iβ
նեյրոնների միջև կան արգելակիչ հատուկ նեյրոններ, որոնց միջնորդությամբ Iβ նեյրոններն
արգելակում են Iα նեյրոններին:

14 Շնչառության ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 Շնչառությունը մթնոլորտային ցածր ճնշման պայմաններում

Մեծ բարձրությունների վրա գտնվելիս ներշնչվող և բշտիկային օդում թթվածնի մասնական

ճնշումն իջնում է: Օրինակ, ծովի մակերևույթից 4-4,5 կմ բարձրության վրա մթնոլորտային օդում
թթվածնի մասնական ճնշումն իջնում է մինչեւ 98 մմ սս, բշտիկային օդում՝ մինչեւ 60 մմ սս., որի
հետևանքով զարգանում է թթվածնաքաղց:
Ծովի մակերևույթից 1,5-2 կմ բարձրության վրա օրգանիզմի մատակարարումը թթվածնով չի
խանգարվում և շնչառության փոփոխություն չի նկատվում։ 2 կմ բարձրության վրա առաջանում է
շնչառության արագացում, որը պայմանավորված է լուծված Օ2-ի մակարդակի անկմամբ և
կարոտիսյան քիմիական ընկալիչների խթանումով: Այդ դեպքում բարձրանում է զարկերակային
արյան ճնշումը, սրտի աշխատանքը դառնում է հաճախակի։ Թոքերի գերօդափոխման պատճառով
իջնում է CO2-ի մասնակի ճնշումը թոքաբշտերում և CO2-ի հեռացում արյունից։ Այսպիսով, ցածր
մթնոլորտային ճնշման պայմաններում նկատվում է հիպօքսիա և հիպոկապնիա։ Հիպոկապնիայի
ժամանակ ընկնում է կենտրոնական քեմոընկալիչների դրդումը և թոքերի օդափոխությունը
ընկնում է։
4,5-5 կմ բարձրության պայմաններում զարգանում է բաձրունքային (լեռնային)
հիվանդություն: Այդ ժամանակ կարող է առաջանալ օրգանիզմի թթվածնային մատակարարման
անբավարարություն, որը վտանգավոր է հատկապես ուղեղի համար: Դիտվում է հևոց, գլխացավ,
անքնություն, սրտխառնոց, սրտային կծկումների հաճախականություն եւ զարկերակային ճնշման
բարձրացում, շնչառության խորության փոքրացում, կապտուկ (ցիանոզ): Արագությամբ վերև
բարձրանալու դեպքում արյան փոքր շրջանառության անոթներում կարող է առաջանալ գերճնշում
և նույնիսկ թոքերի այտուց:
7 կմ-ից ավել բարձրության վրա կարող է տեղի ունենալ գիտակցության կորուստ,
շնչառության և արյան շրջանառության կյանքի համար վտանգավոր խանգարումներ:
9 կմ բարձրության վրա թոքաբշտիկային օդում թթվածնի մասնական ճնշումն իջնում է մինչեւ
30 մմ սս և գործնականում նման վիճակում, առանց թթվածնով հարստացված գազային խառնուրդի
օգտագործման, գոյատևելը դառնում է անհնար:
12 կմ բարձրության վրա թոքաբշտիկային ճնշումը դառնում է 16 մմ սս և վրա է հասնում
մահը: Հետագա բարձրացումը հնարավոր է միայն սկաֆանդրում (որտեղ պահանջվում է բարձր
մթնոլորտային ճնշում):
Հատկապես վտանգավոր է թթվածնաքաղցի արագ զարգացումը: Սուր թթվածնաքաղցն
առաջին հերթին ազդում է ԿՆՀ-ի գործունեության վրա: Մարդը կորցնում է իրավիճակը
քննադատաբար գնահատելու ունակությունը, վերանում է տագնապի եւ վտանգի զգացողությունը,
ընկնում է մտավոր և ֆիզիկական աշխատունակությունը, վրա է հասնում արագ հոգնածություն,
քնկոտություն, ուժեղ գլխացավ: Եթե սուր թթվածնաքաղցը տևում է րոպեներ, ապա նկարագրված
փոփոխությունները կարող են դարձելի լինել: Երկարատեւ սուր թթվածնաքաղցի դեպքում կարող է
առաջանալ ուղեղի անդարձելի փոփոխություններ, ընդհուպ մինչեւ մահ: Սուր թթվածնաքաղցի
ահեղ բարդություն է հանդիսանում ուղեղի եւ թոքերի այտուցը:
Թթվածնաքաղցը փոփոխություններ է առաջացնում նաև հոգեաշխարհում, խախտում է
հավասարակշռությունը, առաջ է բերում էյֆորիա, ինքնահսկման և գիտակցության կորուստ:
Մթնոլորտային ցածր ճնշման դեպքում թերթթվածնարյունությունն ուղեկցվում է
թերածխաթթվայնությամբ, որն իջեցնում է կոճղեզային քիմիական ընկալիչների և շնչառական
կենտրոնի դրդունակությունը: Նման դեպքում ի հայտ է գալիս Չեյն-Ստոքսի պարբերական
շնչառությունը:
Չեյն-Ստոքսի պարբերական շնչառության առաջացումը բացատրվում է նրանով, որ
շնչառության ընթացքում ուժեղացած օդափոխության հետևանքով իջնում է արյան ածխածնի
երկօքսիդի լարվածությունը, որի հետևանքով շնչառությունը թուլանում և ժամանակավորապես
դադարում է (շնչադադար): Ընդմիջումը տևում է 5-20 վրկ: Դադարի ժամանակ աճում է
թերթթվածնարյունության և գերածխաթթվայնության աստիճանը, որն էլ պատճառ է դառնում
քիմիական ընկալիչների գրգռման եւ համապատասխանաբար դադարից հետո շնչառության
վերականգնմանը: Շնչառությունն աստիճանաբար ուժեղանալով հասնում է առավելագույնի, իսկ
հետո թուլանալով վրա է հասնում նոր դադար: Շնչառության փուլը տևում է 20-60 վրկ: Այդ

15 Շնչառության ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

դեպքում շնչառությունը կարգավորում են թթվածնի շնչումով, որին ավելացնում են 5 % ածխածին
երկօքսիդ:
Լեռնային կյանքի պայմաննեում կլիմայահարմարումը թթվածնային քաղցի նկատմամբ
պայմանավորվում է մի շարք գործոններով. 1) թոքերի օդափոխության մեծացումով, 2)
էրիթրոցիտների քանակի ավելացումով էրիթրոպոեզի ուժեղացման հետեւանքով, 3) հեմոգլոբինի
քանակի ավելացումով, որն ուղեկցվում է արյան թթվածնային տարողության մեծացումով, 4)
հյուսվածքային մազանոթներում օքսիհեմոգլոբինի փեղեկման արագացումով, կապված
օքսիհեմոգլոբինի փեղեկման կորի դեպի աջ տեղաշարժի հետ, որն իր հերթին կապված է
էրիթրոցիտնեում 2,3 գլիցերոֆոսֆատի պարունակության ավելացման հետ, 5)
թերթթվածնայնության նկատմամբ բջիջների, հատկապես նյարդային բջիջների, կայունության
ավելացումով:

Շնչառությունը մթնոլորտային բարձր ճնշման պայմաններում

Բարձր մթնոլորտային ճնշման պայմաններում են հայտնվում ջրասույզներն ու

ակվանավտները՝ խորջրյա սուզումների ժամանակ: Խորության մեծացման դեպքւոմ ջրի
յուրաքանչյուր 10 մետրի դեպքում ճնշումն աճում է մեկ մթնոլորտով: Հետևաբար, ջրի 100 մ
խորության պայմաններում մարդու վրա ազդում է ճնշում, որը մթնոլորտայինին գերազանցում է 10
անգամ: Ուստի ջրի տակ սուզվելիս առանց հիդրոստատիկ ճնշման մեկուսացման, մարդու կողմից
շնչվող խառնուրդի ճնշումը պարտադիր կերպով պետք է համապատասխանի տվյալ խորության
ջրի հիդրոստատիկ ճնշմանը: Հակառակ դեպքում շնչառությունը դառնում է անհնարին:
Բարձր ճնշման պայմաններում մեծանում է գազերի մասնական ճնշումը (բշտիկային օդում
այն աճում է համապատասխանաբար 2-3 անգամ), որը սպառնում է արյան մեջ գազերի,
հատկապես թթվածնի ու ազոտի լուծելիությամբ բարձրացմամբ:
Մարդուն մեծ վտանգ է սպառնում նաև բարձր ճնշումից դեպի բնականոն ճնշման անցումը՝
ապաճնշումը: Այդ խնդրի հետ են բախվում ջրասույզները, երբ մեծ խորությունների վրա
աշխատելուց հետո մեծ արագությամբ բարձրանում են դեպի ջրի մակերես: Այդ դեպքում արյան եւ
հյուսվածքների մեջ ֆիզիկապես մեծ ծավալով լուծված գազերն անցնելով գազային վիճակի,
չհասցնելով հեռանալ օրգանիզմից, առաջացնում են անոթների խցանում՝ գազային էմբոլիա:
Թթվածինն ու ածխածնի երկօքսիդը ձեւավորում են քիմիական կապեր, որի պատճառով էլ
օրգանիզմի համար էական վտանգ չեն ներկայացնում: Իսկ ազոտը քիմիական կապեր չի ստեղծում
եւ առաջացնում է գազային էմբոլիա, որը բերում է արյան շրջանառության խանգարումների,
հատկապես ուղեղի: Արագ ապաճնշման դեպքում առաջանում են մկանային ցավեր, փսխում,
հեւոց, գլխապտույտ, գիտակցության կորուստ, ծանր դեպքերում նաեւ լուծանք: Այդ վիճակը
ստացել է կեսոնային հիվանդություն անունը: Կեսոնային հիվանդության բուժման համար
անհրաժեշտ է մեծացնել ազոտի լուծելիությունը արյան մեջ, որի համար անհրաժեշտ է մարդուն
կրկին ենթարկել բարձր ճնշման ազդեցության, ապա իրականացնել դանդաղ ապաճնշում:

16 Շնչառության ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 ԱՐՅԱՆ ՇՐՋԱՆԱՌՈՒԹՅԱՆ ՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱ

Սիրտ-անոթային համակարգի հիմնական դերը կայանում է օրգանիզմի բոլոր օրգաններին և

հյուսվածքներին արյուն մատակարարելու ու դրանով իսկ արյան ֆունկցիաներն իրականացնելու
մեջ։ Արյունը բոլոր օրգաններին հասցնում է թթվածին և սննդարար նյութեր, նրանցից հեռացնում է
կենսագործունեության արգասիքները: Սիրտ-անոթային համակարգի բաղկացուցիչ մասերն են՝
սիրտը, որը շարժման մեջ է դնում արյունը, և անոթները, որոնց արյունը տեղափոխվում է դեպի
օրգաններ և հյուսվածքներ:

Սրտի կառուցվածքը

Սիրտը արյան շրջանառության կենտրոնական օրգանն է, որը հիմնականում կատարում է

կուտակման, արտամղման և ներզատական ֆունկցիաներ:
Սիրտը մկանային, սնամեջ, կոնաձև օրգան է, ունի հիմք (ուղղված է վերև) և գագաթ (ուղղված է
ներքև): Սրտի երկար առանցքն ուղղված է վերից վար, հետևից առաջ, աջից ձախ:

Մարդու սիրտը քառախորշ է, կազմված է 2 նախասրտից և 2 փորոքից։ Հոծ միջնապատով

սիրտը բաժանվում է աջ և ձախ կեսերի։ Ձախ (համակարգային) և աջ (թոքային) կեսերն իրենց
համապատասխան նախասրտով և փորոքով գործում են որպես մեկ ամբողջություն։ Յուրաքանչյուր
նախասիրտ և փորոք իրար միանում են նախասիրտ-փորոքային բացվածքներով: Աջ նախասրտի և
աջ փորոքի միջև գտնվում է եռափեղկ փականը, իսկ ձախ նախասրտի և փորոքի սահմանում՝
երկփեղկ փականը: Փականները ջլակազմ լարերի միջոցով ամրանում են փորոքների պտկաձև
մկաններին, որը նրանց թույլ է տալիս բացվելու միայն դեպի փորոքները: Փորոքների
զարկերակային բացվածքների շրջանում տեղադրված են կիսալուսնաձև փականները, որոնք
բացվում են միայն փորոքների կծկման ժամանակ:
Սրտի պատը կազմված է երեք շերտերից՝ էնդոկարդից (ներքին), միոկարդից (միջին) և
արտաքին՝ էպիկարդից, որոնցից առավել բարդ կառուցվածք ունի միոկարդը: Սիրտը և նրան
սնուցող անոթները գտնվում են սրտապարկում՝ պերիկարդում: Սրտապարկի խոռոչում առկա է
շճային բնույթի հեղուկ, որը սիստոլայի և դիաստոլայի ժամանակ փոքրացնում է շփումը
պերիկարդի և էպիկարդի միջև:

Արյան շրջանառությունը

Ձախ փորոքից, որով սկսվում է արյան շրջանառության մեծ շրջանը, սկիզբ է առնում աորտան
(ամենախոշոր զարկերակն է): Աորտայից սկիզբ են առնում խոշոր, միջին և մանր զարկերակներ,
որոնք վերջում վերածվում են մազանոթների: Մազանոթներից արյունը հավաքվում է մանր, միջին և
խոշոր երակների մեջ և վերին ու ստորին սիներակներով լցվում աջ նախասիրտ։
Աջ փորոքից սկսվում է փոքր կամ թոքային շրջանը, որտեղից երակային արյունը թոքային
ցողունով անցնում է թոքեր: Սրտից դուրս գալով թոքային ցողունը բաժանվում է աջ և ձախ թոքային

1 Սրտի ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

զարկերակների, որոնք մտնում են համապատասխան թոք, այնուհետև բաժանվելով, վերածվում են
մազանոթների: Մազանոթներում կատարվում է գազափոխանակություն, երակային արյունը
վերածվում է զարկերակայինի, որը վերջում 4 թոքային երակներով բերվում է ձախ նախասիրտ:

Սրտի հաղորդող համակարգը

Միոկարդում բացի կծկվող, կամ "աշխատող", մկանային բջիջներից՝ կարդիոմիոցիտներից, կա

նաև յուրահատուկ մկանային բջիջներից (ինքնավար կարդիոմիոցիտներ, միոցիտներ) կազմված մի
համակարգ, որն օժտված է ինքնածին ռիթմիկ գրգիռներ առաջացնելու և հաղորդելու, սրտի
խոռոչների կծկման հաջորդականությունը կարգավորելու ունակությամբ: Մասնագիտացված այդ
մկանաթելերը կազմում են սրտի հաղորդող համակարգը։
Հաղորդող համակարգը կազմված է հանգույցներից և խրձերից։ Առաջին հանգույցը, որը
կոչվում է ծոց-նախասրտային կամ Կեյտ-Ֆլակի հանգույց, տեղադրված է աջ նախասրտի պատում,
սիներակների թափման տեղում: Հանգույցից գրգիռը ինչպես սփռուն կերպով, այնպես էլ հատուկ
հաղորդող խրձերով (Բախմանի, Տորելի և այլն) հասնում է նախասրտերի միոկարդի կծկվող
բջիջներին, այնուհետև երկրորդ՝ նախասիրտ-փորոքային (ատրիվենտրիկուլյար, Աշոֆ-Տավարայի)
հանգույցին, որը տեղադրված է սրտի միջնապատում՝ աջ նախասրտի և փորոքի սահմանում: Այս
հանգույցը բաղկացած է գրգռի սեփական հաճախականությամբ օժտված երեք մասերից՝ վերին-
նախասրտային, միջին և ստորին-փորոքային:

Բնականոն պայմաններում գրգիռը նախասիրտ-փորոքային հանգույցից հաղորդվում է միայն

մեկ ուղղությամբ: Նախասիրտ-փորոքային հանգույցից սկսվում է Հիսի խուրձը, որը միջփորոքային

2 Սրտի ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

միջնապատում բաժանվում է աջ և ձախ ոտիկների։ Վերջիններս փորոքների պատում բաժանվում են
մանր թելիկների՝ Պուրկինյեի թելերի, որոնք ավարտվում են համապատասխան փորոքների
պտկաձև մկաններում, սերտ հպման մեջ մտնելով կծկվող կարդիոմիոցիտների հետ։
Սրտի հաղորդող համակարգի բջիջները, կծկվող կարդիոմիոցիտների համեմատությամբ,
պարունակում են քիչ քանակությամբ միոֆիբրիլներ ու միտոքոնդրիումներ, մեծ քանակով գլիկոգեն,
գլիկոլիտիկ ֆերմենտներ և համեմատաբար փոքր քանակությամբ աէրոբ օքսիդացման ֆերմենտներ:
Նրանք չեն կարող կծկվել, սակայն կարող են ինքնակամ ձևով գրգիռներ առաջացնել և հաղորդել:
Հաղորդող համակարգի բջիջները կծկվող կարդիոմիոցիտների համեմատությամբ ավելի կայուն են
թթվածնային քաղցի (հիպօքսիայի) նկատմամբ:
Այսպիսով, սրտի հաղորդող համակարգը ապահովում է նրա այնպիսի կարևորագույն
ֆունկցիաներ, ինչպիսիք են՝ ռիթմիկ դրդման առաջացումը, նախասրտերի և փորոքների կծկման
հաջորդականությունը (կոորդինացիան) և սրտամկանի տարբեր թելերի կծկման
համաժամանակեցումը (սինխրոնացում):

Սրտամկանի ֆիզիոլոգիական առանձնահատկությունները

Սրտի մկանը, ինչպես և կմախքային մկանն, ունի միջաձիգ զոլավորություն և նույնպես

օժտված է դրդունակությամբ, հաղորդականությամբ և կծկողականությամբ, սակայն ունի մեկ
ֆիզիոլոգիական առանձնահատկություն ևս՝ ինքնավարություն (ավտոմատիզմ):
Սրտի ավտոմատիզմը: Սրտի ավտոմատիզմը նրա ռիթմիկ կերպով կծկվելու ունակությունն՝ է
իր իսկ մեջ ծագող ազդակների ազդեցության տակ, առանց արտաքին գրգռիչների: Եթե սիրտը
մեկուսացվի ու տեղադրվի ֆիզիոլոգիական լուծույթի մեջ, ապա նա երկար ժամանակ կարող է
ինքուրույն կծկվել: Սրա պատճառը գրգիռներն են, որոնք առաջանում են սրտի ինքնավար
միոցիտներիում ինքնածին ձևով:
Ինքնածին ակտիվությամբ օժտված են սրտի հաղորդող համակարգը կազմող միոցիտները:
Սաղմնային զարգացման ընթացքում ձևավորվելով նույնատիպ տարրերից, ինքնավոր միոցիտներն
ու կծկվող կարդիոմիոցիտներն ունեն ինքնածին ակտիվություն։ Սակայն, բջիջների տարբերակմանը
զուգընթաց կծկվող կարդիոմիոցիտների ինքնավարությունն անհետանում է, և այն պահպանվում է
միայն ինքնավար միոցիտների մոտ:
Հաղորդող համակարգի ինքնավարությունը սրտում անհավասարաչափ է բաշխված:
Առավելագույն ինքնավարությամբ օժտված է ծոց-նախասրտային հանգույցը: Այն հանդիսանում է
ինքնավարության գլխավոր ռիթմավար (պեյսմեկերյան) կենտրոն, առաջատար հանգույց:
Ծոց-նախասրտային հանգույցի ամբողջ զանգվածից միայն որոշակի բջիջներն (P-բջիջներ) են
օժտված ինքնածին ակտիվությամբ: Հաղորդող համակարգի մնացած բջիջները պատկանում են
պոտենցիալ (թաքնված) ռիթմավարների շարքին: Ծոցնախասրտային հանգույցում պարպումների
թիվը կազմում է 60-80 ազդակ/րոպե, նախասիրտ-փորոքայինում՝ 40-50, Հիսի խրձի բջիջներում՝ 20-
30, Պուրկինյեի թելերում՝ մոտ 20:
Հաղորդող համակարգի անատոմիական և ֆիզիոլոգիական ամբողջականությունն
անհրաժեշտ պայման է սրտի բնականոն աշխատանքի համար: Այն դեպքում, երբ ռիթմավար
հանգույցում ինչ-որ պատճառով գրգիռ չի առաջանում կամ շրջափակվում է նրա հաղորդումը,
ռիթմավարի դեր է կատարում ատրիովենտրիկուլյար հանգույցը: Իսկ եթե դադարի գործել նաև այս
հանգույցը, ապա փորոքները կսկսվեն կծկվել Հիսի խրձի ռիթմով։ Այս դեպքում փորոքների կծկման
ռիթմը շատ հազվադեպ է՝ մոտ 20 զարկ մեկ րոպեում, որը սակայն բավարար չէ ուղեղի բարձրադիր
բաժինների բնականոն գործունեության ապահովման համար:
Ակներև է, որ ինքնավարության առումով հաղորդող համակարգի առանձին մասերի միջև
գոյություն ունի արտահայտված հիերարխիա։ Ամենաբարձր ինքնավարությամբ օժտված է առաջին
հանգույցը, հաջորդ բաժիներում ինքնավարությունն աստիճանաբար ընկնում է։ Այս երևույթը
Գասկելի կողմից ձևակերպվել է որպես սրտի ինքնավարության գրադիենտի օրենք, համաձայն որի,
սրտի ավտոմատիզմն աստիճանաբար նվազում է նրա հաղորդող համակարգի ընթացքով՝ սկսած
ծոց-նախասրտային հանգույցից մինչև Պուրկինեի թելիկներ։ Գասկելի օրենքը հաստատող
փորձերից մեկը Ստանիուսի երիզակապերի փորձն է։
Ինքնավարության բնույթը։ Ժամանակակից պատկերացումների համաձայն ինքնավար
գրգիռները ծագում են ոչ թե նյարդային բջիջներում, այլ հաղորդող համակարգի մկանային

3 Սրտի ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

տարրերում, այսինքն սրտի ինքնավարությունն ունի մկանային (միոգեն) ծագում։ Այս տեսությունը
հաստատող անհերքելի փաստերից մեկն այն է, որ սաղմնային զարգացման ընթացքում
ինքնավարությամբ օժտված մկանային բջիջները նյարդային բջիջներից ավելի վաղ են հայտնվում։
Նյարդային գոյացություններն ընդունակ են միայն ազդեցություն թողնել պարպումների ուժի և
հաճախության վրա, սակայն ազդակների ծագման պրոցեսը, որպես այդպիսին, ինքնավար
միոցիտների սպեցիֆիկ առանձնահատկությունն է։
Պեյսմեկերյան ռիթմերի ծագման մեխանիզմի առանձնահատկությունն այն է, որ, ի
տարբերություն կծկվող կարդիոմիոցիտների գործողության պոտենցիալների, ինքնավար
(ռիթմավար) միոցիտների ՀՊ-ն անկայուն է, իսկ ԳՊ-ն ունի դանդաղ դիաստոլային ապաբևեռացման
(ԴԴԱ) փուլ, որը ԳՊ-ի սկզբնական բաղադրիչն է և բնութագրվում է հանգստի պոտենցիալի դանդաղ
նվազումով։

Ծո ց -նա խ ա ս ր տ ա յ ի ն հա ն գ ո ւ յ ց ի մի ո ց ի տ ն ե ր ի
գո ր ծ ո ղ ո ւ թ յ ա ն պո տե ն ց ի ա լ ը . վե ր և ո ւ մ ` բն ա կ ա ն ո ն
վի ճ ա կ ո ւ մ , մի ջ ի ն մա ս ո ւ մ ` սի մ պ ա թի կի , իս կ նե ր ք և ո ւ մ `
պա ր ա ս ի մ պ ա թ ի կ ի ազ դ ե ց ո ւ թ յ ո ւ ն ն ե րը ԴԴ Ա -ի վր ա
(կե տ ա գ ծ ե ր ո վ նշ վ ա ծ է ԱԿ Մ -ն )

ԴԴԱ-ն ընդհանուր նմանություն ունի տեղային ապաբևեռացման հետ, որն առաջանում է

նյարդաթելերում՝ նրանց վրա ենթաշեմքային գրգռով ազդելու դեպքում: Սակայն, ի տարբերություն
վերջիններիս, ռիթմավար բջիջներում տեղային ապաբևեռացումն առաջանում է ինքնածին կերպով,
առանց արտաքին գրգռի: Երբ ԴԴԱ-ն հասնում է կրիտիկական մակարդակի (-50 մՎ) սկսվում է
արագ ապաբևեռացման փուլը, որի ժամանակ պոտենցիալը բնորոշվում է փոքր շեշտակիությամբ և
փոքր առավելագույն արժեքով՝ +10 մՎ: Ապաբևեռացումը պայմանավորված է արագ T-
կալցիումական անցուղիների ակտիվացմամբ և կալցիումի իոնների ներհոսքով: Հիշենք, որ
նեյրոնների ապաբևեռացումը հիմնականում նատրիումի ներհոսքով էր կատարվում:
Ապաբևեռացման վերջում T-կալցիումական անցուղիներն ապաակտիվանում են, և սկսվում է արագ
վերաբևեռացումը, որի ընթացքում թաղանթային պոտենցիալը վերադառնում է հանգստի վիճակին՝
-60 մՎ-ի (կարդիոմիոցիտների -90 մՎ-ի փոխարեն): Վերաբևեռացումը պայմանավորված է
կալիումի իոնների արտահոսքով:
ԴԴԱ-ն առկայությունը պայմանավորված է ռիթմավար բջիջների թաղանթի
յուրահատկությամբ, այն է՝ հանգստի ժամանակ նրա բարձր թափանցելիությամբ նատրիումի և
կալցիումի իոնների համար և ցածր՝ թափանցելիությամբ կալիումի իոնների համար: Սա ստեղծում է
թաղանթի անկայուն վիճակ՝ խախտելով ռիթմավար բջիջների իոնային հավասարակշռությունը։
Այսպիսով, ռիթմավար միոցիտների ԳՊ-ն ունի դանդաղ դիաստոլային ապաբևեռացման,
արագ ապաբևեռացման և վերաբևեռացման փուլեր, հանգստի պոտենցիալն անկայուն է և կազմում է
մոտավորապես -60 մՎ, ԳՊ-ն ունի փոքր տատանասահման, քանի որ ԳՊ-ի պիկը հասնում է
մոտավորապես +10 մՎ արժեքին:
ԴԴԱ-ի զարգացման արագությունը կարգավորվում է վեգետատիվ նյարդային համակարգի
կողմից: Սիմպաթիկ ազդեցությունների դեպքում նորադրենալինն ակտիվացնում է T-
կալցիումական անցուղիները, որի հետևանքով մեծանում է դիաստոլային ապաբևեռացման
արագությունը և ինքնածին ակտիվության հաճախությունը։
Պարասիմպաթիկ ազդեցությունների դեպքում ացետիլխոլին միջնորդանյութը բարձրացնում է
թաղանթի կալիումական թափանցելիությունը, փոքրացնում է կալցիումական թափանցելիությունը,
որը դանդաղեցնում է դիաստոլային ապաբևեռացման զարգացումը կամ դադարեցնում է այն: Այդ
պատճառով տեղի է ունենում հաճախության իջեցում կամ ինքնավարության լրիվ դադար:

4 Սրտի ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 Սրտամկանի դրդունակությունը: Սրտամկանն էլեկտրական, քիմիական, ջերմային և այլ
գրգիռների ազդեցության տակ ընդունակ է դրդվելու: Դրդման պրոցեսի հիմքում ընկած է
սկզբնական դրդված հատվածում բացասական էլեկտրական պոտենցիալի առաջացումը: Կծկվող
կարդիոմիոցիտների թաղանթներն, ի տարբերություն ռիթմավարների, հանգստի վիճակում
բնութագրվում են Na+-ի և Ca2+-ի իոնների արտակարգ ցածր թափանցելիությամբ և կալիումի
իոնների բարձր թափանցելիությամբ։ Կծկվող կարդիոմիոցիտներն օժտված չեն ինքնածին ԳՊ
առաջացնելու կարողությամբ։ Նորմայում, նրանք դրդվում են միայն հաղորդող համակարգից եկած
գրգռի ազդեցության տակ:

Կա ր դ ի ո մ ի ո ց ի տ ն ե ր ի ԳՊ -ի բա ղ կ ա ց ո ւ ց ի չ փո ւ լ ե ր ը

1. ապ ա բ և ե ռ ա ց ո ւ մ , 2. առ ա ջ ն ա յ ի ն ար ա գ վե ր ա բ և ե ռ ա ց ո ւ մ ,
3. հա ր թ ա կ ի փո ւ լ , 4. վե ր ջ ն ա կ ա ն վե ր ա բ և ե ռ ա ց ո ւ մ , 5.
հա ն գ ս տ ի պո տ ե ն ց ի ա լ

Կծկվող կարդիոմիոցիտների ԳՊ-ն ունի մի շարք առանձնահատկություններ, որոնցով նա

տարբերվում է կմախքային մկանների, ինչպես նաև սրտի հաղորդող համակարգի բջիջների ԳՊ-ից:
Կծկվող միոկարդի բջիջների ԳՊ-ն բաղկացած է արագ ապաբևեռացման (1), սկզբնական արագ
վերաբևեռացման (2), դանդաղ վերաբևեռացման (պլատո՝ հարթակի փուլ) (3), վերջնական արագ
վերաբևեռացման (4) և հանգստի կամ դիաստոլային պոտենցիալի փուլերից (5)։
Արագ ապաբևեռացման շրջանում բացվում են արագ նատրիումական անցուղիներն ու նրանց
միջով բջիջ են թափանցում նատրիումի իոնները: Երբ թաղանթային պոտենցիալը, որը հանգստի
ժամանակ -90 մՎ է, հասնում է -40 մՎ-ի, արագ նատրիումական անցուղիներն ապաակտիվանում
են: Այս ապաակտիվացումը պահպանվում է ԳՊ-ի համարյա ողջ տևողության ընթացքում և
դադարում է այն ժամանակ, երբ թաղանթային պոտենցիալի մեծությունը վերաբևեռացման
ընթացքում հասնում է -70 մՎ-ի:
Արագ նատրիումական անցուղիների ապաակտիվացումից հետո բացվում են L-
կալցիումական-նատրիումական անցուղիները (դանդաղ, բարձր շեմքային, ուշ ապաակտիվացնող),
որոնց միջոցով կալցիումի ու նատրիումի իոնները մուտք են գործում կարդիոմիոցիտ: Սա
նպաստում է ԳՊ-ի հետագա ապաբևեռացմանը, լիցքաշրջմանն ու հավելումի (օվերշուտի) երևան
գալուն: Քանի որ L-կալցիումական անցուղիներն ուշ են ապաակտիվանում, նրանց բաց վիճակը
պահպանվում է երկար՝ մինչև վերջնական վերաբևեռացման փուլը: Այսպիսով, ապաբևեռացման
փուլի սկզբնական մասն իրականացվում է նատրիումի իոններով, իսկ շարունակությունը՝
կալցիումի և նատրիումի իոններով:
Վերաբևեռացման ընթացքը բաժանվում է երեք փուլերի. արագ սկզբնական վերաբևեռացում,
որի ընթացքում ԳՊ-ն ընկնում է մինչև +10…+15 մՎ-ի սահմանը, հարթակ և արագ վերջնական
վերաբևեռացում: Կա կարծիք, որ սկզբնական արագ վերբևեռացումն իրականացվում է քլորի
ներհոսքով` ըստ խտության և էլեկտրական գրադիենտի: Հարթակի փուլում L-կալցիումական
անցուղիներով շարունակվում է նատրիումի և կալցիումի իոնների մուտքը բջիջ: Միաժամանակ,
բացված կալիումական անցուղիներով այդ շրջանում սկսվում է կալիումի իոնների արտահոսքը:
Քանի որ բջիջ մուտք գործող կատիոնների (նատրիում + կալցիում) քանակը այդ շրջանում
համարյան հավասար է բջջից դուրս եկող կատիոնների (կալիում) քանակին, ապա թաղանթային
պոտենցիալն կարծես թե սևեռվում է տեղում՝ առաջանում է ԳՊ-ի հարթակը:
Վերջնական վերաբևեռացման փուլում արտահոսող կալիումական հոսքը դառնում է ավելի
ուժեղ, քան ներհոսող կատիոններինը:
Կծկվող կարդիոմիոցիտների ԳՊ-ի ամպլիտուդը հասնում է 110-120 մՎ-ի, տևողությունը՝ 300-
400 մվրկ-ի, որը համապատասխանում է սրտամկանի կծկման տևողությանը: Վերջնական
վերաբևեռացմանը հաջորդում է հանգստի փուլը։
նատրիում-կալցիում էքսչենջեր - ավելացնել

5 Սրտի ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 Սրտամկանի անդրդելիություն և արտահերթ կծկում: Աշխատող սրտին արտահերթ գրգիռներ
հասցնելիս միշտ չէ, որ դրանցից տեսանելի պատասխան է ստացվում։ Դա կախված է նրանից, թե
գրգիռները սրտի աշխատանքի ո՞ր փուլին են համընկնում՝ սիստոլայի, թե դիաստոլայի։ Սիստոլայի
փուլում սիրտը գրգռելիս, անկախ գրգռիչի ուժից, պատասխան չի ստացվում։ Հետևաբար,
սրտամկանը սիստոլայի ընթացքում գտնվում է բացարձակ անդրդելիության (ռեֆրակտերության)
փուլում: Բացարձակ անդրդելիության փուլը պահպանվում է արագ նատրիումական անցուղիների
ապաակտիվացման ամբողջ ընթացքում և տևում է 270 մվրկ: Հիշեցնենք, որ այն կմախքային
մկանում տևում է ընդամենը 10 մվրկ (0,01 վրկ): Սրտամկանի թուլացման շրջանում նրա
դրդունակությունը սկսվում է վերականգնվել։ Դա համընկնում է հարաբերական անդրդելիության
վիճակին, որի ընթացքում փորոքներին հասցված վերշեմքային ուժի գրգիռներից ստացվում է
արտահերթ լրացուցիչ կծկում՝ էքստրասիստոլա։
1 2 3

Սր տ ի ար տ ա հ ե ր թ կծ կ ո ւ մ ը . 1.
ար տ ա հ ե ր թ գր գ ի ռ , 2. էք ս տ ր ա ս ի ստ ո լ ա ,
3. փո խ հա տ ո ւ ց ո ղ դա դ ա ր

Հարաբերական անդրդելիության տևողությունը 30 մվրկ է: Արտահերթ կծկումից հետո նրա և

փորոքների հաջորդ սիստոլայի միջև նկատվում է դադարի տևողության երկարում, որը ստացել է
հատուցող (կոմպենսատոր) դադար անվանումը: Նրա առաջացումը բացատրվում է նրանով, որ ծոց-
նախասրտային հանգույցում ծագող հերթական ազդակը փորոքներ է հասնում այն պահին, երբ
նրանք գտնվում են բացարձակ անդրդելիության վիճակում, որն առաջացել է սրտում
էքստրասիստոլայի ժամանակ: Փաստորեն առաջին հանգույցից եկող գրգիռը մնում է
անպատասխան և սրտային մեկ ցիկլ փոխարինվում է հատուցող դադարով։ Հատուցող դադարին
հաջորդող սիստոլան, ըստ Ֆրանկ-Ստարլինգի օրենքի, ունի ավելի մեծ ամպլիտուդ:
Էքստրասիստոլայի այդ բնորոշ պատկերն առաջանում է այն դեպքում, երբ արտահերթ գրգիռը
ծագում է փորոքների շրջանում: Սա կոչվում է փորոքային էքստրասիստոլա։ Սակայն արտահերթ
գրգիռներ կարող են ծագել նաև փորոքներից վեր՝ նախասրտերի շրջանում, ներառյալ առաջին
հանգույցը։ Այդ էքստրասիստոլան կոչվում է վերփորոքային կամ նախասրտային։ Նախասրտային
էքստրասիստոլան բնութագրվում է փոխհատուցող դադարի բացակայությամբ: Դա բացատրվում է
նրանով, որ գրգիռը շատ մոտ գտնվելով 1-ին հանգույցին, հետընթաց ճանապարհով հասնում է
նրան և դառնում նրա հաջորդական, բայց արտահերթ գրգիռը, որից հետո հանգույցը շարունակում է
իր ռիթմիկ աշխատանքը։
Սրտամկանի բացարձակ անդրդելիության շրջանը համապատասխանում է ապաբևեռացման,
սկզբնական արագ վերաբևեռացման փուլերին, հարթակին և վերջնական արագ վերաբևեռացման
փուլի սկիզբին: Վերջնական արագ վերաբևեռացման մնացած հատվածը համընկնում է
հարաբերական անդրդելիության շրջանին։
Հարաբերական անդրդելիության փուլին հաջորդում է գերնորմալ դրդունակության կարճատև
շրջանը, որը կմախքային մկաններում տևում է շատ ավելի երկար: Այդ շրջանում սրտամկանն
ընդունակ է դրդվել ենթաշեմքային գրգիռներով, որից հետո դրդունակության մակարդակը
վերականգնվում է։
Այսպիսով, սրտամկանի բնորոշ առանձնահատկություններից մեկն այն է, որ նրա բացարձակ
անդրդելիության փուլը զգալիորեն երկար է, ինչն արգելք է հանդիսանում ապաբևեռացման նոր
ալիքի առաջացման համար այնքան ժամանակ, մինչև ավարտվի նախորդը։ Այն միաժամանակ
բացառում է պրկանքի (տետանուսի) հնարավորությունը՝ պայմաններ ստեղծելով սրտամկանի
համար, աշխատելու մեկական կծկման ռիթմով: Դրանով իսկ կանխվում է սրտի արտամղման
բնականոն ֆունկցիայի խանգարումը:

Սրտամկանի հաղորդականությունը: Սրտամկանի հաղորդականությունը՝ սրտամկանի

գործողության պոտենցիալ հաղորդելու ունակությունն է: Ծոց-նախասրտային հանգույցում ծագող
ազդակները նախասրտերի մկանունքով հաղորդվում են մինչև 1 մ/վրկ արագությամբ, իսկ
նախասիրտ-փորոքային հանգույցում նրանց արագությունը նվազում է մինչև 0,02-0,05 մ/վրկ: Սա

6 Սրտի ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

այսպես կոչված նախասիրտ-փորոքային ուշացումն է: Նախասիրտ-փորոքային ուշացման
ընթացքում նախասրտերը հասցնում են ավարտել սիստոլան: Նախասիրտ-փորոքային հանգույցի
տվյալ հատկությունն ունի հսկայական ֆիզիոլոգիական նշանակություն, քանի որ ապահովում է
գրգռի հաղորդման ուղղվածությունը, հետևաբար նաև նախասրտերի և փորոքների կծկումների
հաջորդականությունը: Հետո դրդման ալիքը տարածվում է Հիսի ընդհանուր խրձով, ապա՝ խրձի
ոտիկներով դեպի սրտի գագաթը, իսկ այստեղից Հիսի խրձի ոտիկների ճյուղերով և Պուրկինյեի
թելերով՝ 4 մ/վրկ արագությամբ, դեպի սրտի հիմքը: Փորոքների մկանունքով ազդակների
հաղորդման արագությունը կազմում է 0,5 մ/վրկ:
Սրտի մեկ ցիկլի ընթացքում կծկումները կատարվում են որոշակի հերթականությամբ. սկզբում
կծկվում են նախասրտերը, ապա փորոքների գագաթները, իսկ հետո՝ նրանց հիմքերը:

Սրտամկանի կծկելիությունը: Չնայած նրան, որ սրտամկանը կազմված է մեծ թվով մկանային

բջիջներից, ֆունկցիոնալ առումով այն միշտ արձագանքում է որպես մեկ ամբողջություն: Ի
տարբերություն կմախքային մկանի, սրտամկանը գրգռման ուժի և պատասխան ռեակցիայի
մեծության միջև կախվածություն չի դրսևորում: Կմախքային մկանը աճող ուժով գրգռիչներին
պատասխանում է մեծացող պատասխանով՝ կծկման ամպլիտուդով (ուժի հարաբերության օրենք):
Պատճառն այն է, որ կմախքային մկանը բաղկացած է իրարից անկախ մեծ թվով մկանաթելերից,
որոնցից յուրաքանչյուրն ունի գրգռման իր շեմքը: Ենթաշեմքային գրգռին ոչ մի մկանաթել կծկումով
չի արձագանքում: Շեմքային ուժի գրգռիչը պատասխան ռեակցիա է առաջացնում այն թելերում,
որոնք օժտված են ամենաբարձր դրդունակությամբ: Գրգռի ուժեղացմանը զուգընթաց ավելի շատ
թվով թելեր կընդգրկվեն դրդման մեջ, իսկ պատասխան ռեակցիան կաճի այնքան, մինչև որ կծկմանը
մասնակցեն տվյալ մկանի բոլոր թելերը: Ակնհայտ է, որ գրգռի հետագա ուժեղացման հետ կծկման
ամպլիտուդան այլևս չի մեծանա:
Սրտի մկանի կծկելիությունն ունի մի առանձնահատկություն, որը հայտնի է "ամեն ինչ կամ
ոչինչ" կամ Բոուդիչի օրենք անունով: Ենթաշեմքային գրգռին սիրտն ընդհանրապես չի
արձագանքում՝ ("ոչինչ"), իսկ սկսած շեմքային գրգռից, սրտամկանը տալիս է առավելագույն
պատասխան, որը չնայած գրգռող խթանիչի ուժի մեծացմանը, մնում է ամփոփոխ՝ ("ամեն ինչ"):
Սրտամկանի "ամեն ինչ կամ ոչինչ" օրենքը բացատրվում է նրա կառուցվածքային
առանձնահատկությամբ: Սրտամկանում առանձին մկանաթելերն իրար միացված են ներդիր
սկավառակներով (նեքսուսներ)՝ շատ փոքր էլեկտրական դիմադրություն ունեցող
պրոտոպլազմատիկ կամրջակներով, որոնց շնորհիվ կարդիոմիոցիտներն օժտված են միանման
դրդունակությամբ։ Այդ պատճառով գրգռի շեմքային մեծությանը հասնելու դեպքում, այն
տարածվում է մկանաթելերի ցանցով և համաձայնեցված կերպով ընդգրկում է ամբողջ սրտամկանը:
Կծկվում են բոլոր մկանաթելերը, առաջացնելով առավելագույն կծկում։ Այսպիսով,
կարդիոմիոցիտների կծկելիությունը չի կարող կարգավորվել մեկական կծկումների գումարման
ճանապարհով, ինչպես այն տեղի է ունենում կմախքային մկանում։
Դրա հետ մեկտեղ "ամեն ինչ կամ ոչինչ" օրենքը բացարձակ չէ: Եթե սրտամկանը գրգռեն
միևնույն ուժի հոսանքով, սակայն աճող հաճախականությամբ, ապա յուրաքանչյուր հաջորդ
գրգռման նկատմամբ կստացվի աճող պատասխան: Այդ երևույթը Բոուդիչը անվանվել է trappe՝
սանդուղք: Սանդուղքի երևույթ կարող է զարգանալ նաև սրտամկանի թթվածնաքաղցի և
գերհոգնածության դեպքերում։ Ենթադրվում է, որ յուրաքանչյուր հաջորդ գրգիռ համընկնում է
բարձր դրդունակության փուլին՝ առաջացնելով պատասխան ռեակցիայի ուժեղացում: Հնարավոր է,
որ "ուժեղացման" ֆենոմենը կապված է մկանաթելի շրջանում կալցիումի իոնների կուտակման հետ:
Բացի այդ, եթե ենթաշեմքային գրգիռը սրտամկանին հաղորդվի որոշակի հաջորդականությամբ,
ապա տեղային պատասխանների գումարը կհասնի ապաբևեռացման կրիտիկական մակարդակի՝
առաջացնելով տեսանելի դրդում։

Սրտային ցիկլը և նրա փուլային վերլուծությունը

Նախասրտերի և փորոքների մկանաթելերի հաջորդական ռիթմիկ կծկումների շնորհիվ սիրտը

կատարում է արյան մղիչի դեր: Նրա մեխանիկական գործունեությունը հսկվում է դրդման
պրոցեսներով: Նախասրտերի և փորոքների համար սրտամկանի ընդհանուր շերտերի
առկայությունը, Հիսի խրձի ոտիկներով ու Պուրկինյեի թելերով դրդման միաժամանակյա մուտքը

7 Սրտի ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

դեպի փորոքներ գործնականում միաժամանակյա են դարձնում նախասրտերի և փորոքների
կծկումները: Սրտի աշխատանքն իրենից ներկայացնում է անընդհատ, իրար հաջորդող կծկումների
(սիստոլա) և թուլացումների (դիաստոլա) պարբերություններ: Նախասրտերի և փորոքների մեկը
մյուսին փոխարինող սիստոլան ու դիաստոլան կազմում են սրտային ցիկլը (բոլորաշրջանը): Քանի
որ հանգստի ժամանակ սրտի կծկումների հաճախականությունը միջին հաշվով կազմում է 75
զարկ/րոպե, ապա մեկ ցիկլի տևողությունը հավասար կլինի 0,8 վ-ի: Այդ դեպքում 0,1 վ տևում է
նախասրտերի սիստոլան, որի ընթացքում փորոքները գտնվում են դիաստոլայի վիճակում, 0,33 վ՝
փորոքների սիստոլան, որի ընթացքում նախասրտերը գտնվում են դիաստոլայի վիճակում և 0,37 վ՝
ընդհանուր դիաստոլան, երբ նախասրտերն ու փորոքները միաժամանակ թուլացած են։
Նախասրտերի սիստոլա: Նախասրտերի սիստոլայի սկզբում սրտամկանը թուլացած է, իսկ
սրտի խոռոչները լցված են արյունով, որը մուտք է գործում երակներից: Նախասիրտ-փորոքային
փականները այդ պահին բացված են, իսկ կիսալուսնաձև փականները փակ են և ճնշումը
նախասրտերում և փորոքներում գործնականում միանման է: Ծոցնախասրտային հանգույցում
ծագած գրգիռը առաջացնում է նախասրտերի սիստոլա, որի ժամանակ արյան ճնշումը ձախ
նախասրտում կազմում է՝ 5-7 մմ սս, իսկ աջում՝ 2-4 մմ սս: Նախասրտերի սիստոլայի ժամանակ
փորոքներ է մուտք գործում մոտ 40 մլ արյուն: Այսպիսով, նախասրտերի սրտամկանի մղիչ
ֆունկցիան արյան շրջանառության գործում այնքան էլ մեծ չէ: Նախասրտերը հանդիսանում են
ներհոսող արյան ընդունարաններ, որոնց պատերի ոչ մեծ հաստության շնորհիվ հեշտությամբ
փոփոխում են իրենց տարողությունը: Այդ տարողությունների ծավալը կարող է մեծանալ ի հաշիվ
լրացուցիչ ծավալների՝ նախասրտերի ականջիկների առկայության շնորհիվ, որոնք հարթվելու
դեպքում ի վիճակի են տեղավորելու արյան զգալի ծավալներ: Նախասրտերի սիստոլայի ժամանակ
տեղի է ունենում սիներակների ու թոքային երակների մուտքը շրջապատող օղակաձև մկանների
կծկում, որն արգելում է արյան հետադարձ հոսքը նախասրտերից դեպի երակներ: Միաժամանակ
նախասրտերի սիստոլան ուղեկցվում է սիներակներում արյան ճնշման որոշ բարձրացմամբ:
Փորոքների սիստոլա: Գրգիռը նախասրտերից հասնում է նախասիրտ-փորոքային հանգույց և
սկիզբ տալիս փորոքների սիստոլային (0,33 վ): Ընդունված է վերջինս բաժանել երկու շրջանի՝
լարվածության (0,08 վ) և արտամղման՝ (0,25 վ): Շրջաններից յուրաքանչյուրն իր հերթին կազմված է
երկու փուլերից: Լարվածության շրջանն իր մեջ ընդգրկում է անհամաժամանակյա (ասինխրոն)
կծկման (0,05 վ) և նույնաչափական (իզոմետրիկ) կծկման (0,03 վ) փուլերը: Արտամղման շրջանն իր
հերթին բաղկացած է արագ (0,12 վ) և դանդաղ արտամղման (0,13 վ) փուլերից: Ասինխրոն կծկման
փուլում միաժամանակ գրգռվում և կծկվում են ոչ բոլոր կարդիոմիոցիտները՝ կախված հաղորդող
համակարգից նրանց ունեցած հեռավորությունից։ Պարզ է, որ մոտ գտնվող կարդիոմիոցիտները
կծկվում են ավելի շուտ։ Ասինխրոն փուլի վերջում փեղկավոր փականները փակվում են և սկսվում է
իզոմետրիկ կծկման փուլը, որը բնութագրվում է մկանների լարվածության մեծացմամբ առանց
կծկվող կարդիոմիոցիտների երկարության փոփոխության։ Այս փուլում, երբ կիսալուսնաձև
փականները դեռևս փակ են, կարդիոմիոցիտների շարունակվող կծկման հետևանքով արյան
անսեղմելիությունը բերում է ճնշման բարձրացմանը, որը ձախ փորոքում աճում է, հասնելով 70-80
մմ սս, իսկ աջում՝ մինչև 15-20 մմ սս: Արդյունքում բացվում են կիսալուսնաձև փականներն ու
սկսվում է արտամղման շրջանը: Վերջինս բաղկացած է 2 ենթափուլերից՝ արագ և դանդաղ: Սկզբում
արտամղման պրոցեսն իրականանում է արագ, քանի որ ճնշումը աորտայում և թոքային ցողունում
համեմատաբար փոքր է, իսկ փորոքներում շարունակվում է աճել՝ հասնելով առավելագույն
արժեքի՝ 130-140 մմ սս ձախ փորոքում և 25-30 մմ սս աջում: Գրեթե այդպիսի ճնշում է ստեղծվում
նաև աորտայում և թոքային զարկերակում։
Աորտայի և թոքային զարկերակի փորոքներից արտամղվող արյունով լցվելուն զուգընթաց
աճում է արյան արտահոսքին ցույց տրվող դիմադրությունը, ուստի արյան արագ արտամղումը
փոխարինվում է դանդաղ արտամղմամբ։
Ընդհանուր դիաստոլա (ընդհանուր դադար): Փորոքների սիստոլայի ավարտից հետո
փորոքներն հաղորդող համակարգից այլևս գրգիռ չեն ստանում և սիստոլան փոխարինվում է
դիաստոլայով։ Այն սկսվում է նախադիաստոլային փուլով: Դա փորոքներում արյան ճնշման
անկումից մինչև կիսալուսնաձև փականների փակումն ընկած ժամանակն է և կազմում է 0,04 վ:
Փորոքներում ճնշման անկման պատճառով արյունը ձգտում է գլխավոր անոթներից դեպի
փորոքներ՝ առաջացնում է այսպես կոչված "հետադարձ ալիք": Իր ճանապարհին այս ալիքը
հանդիպում է կիսալուսնաձև փականներին, լցնում նրանց գրպանիկները և այս փականները

8 Սրտի ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

փակվում են: Կիսալուսնաձև փականների փակումից հետո սկսվում է իզոմետրիկ թուլացման փուլը:
Այս փուլում փեղկավոր փականները դեռ չեն բացվել, իսկ կիսալուսնաձև փականները արդեն
փակվել են, իսկ ճնշումը փորոքներում շարունակում է արագ ընկնել և երբ այն մոտենում է զրոյի,
փեղկավոր փականները բացվում են, սկսվում է արյունալցման շրջանը (0,25 վ): Վերջինս բաժանվում
է երկու փուլերի՝ արագ լցման փուլ (0,08 վ), և դանդաղ լցման (0,17 վ) փուլ: Այդ շրջանում սկզբում
նախասրտերից, ապա անմիջապես երակներից արյունը լցվում է փորոքների մեջ: Այսպես,
ընդհանուր դիաստոլայի ժամանակ փորոքների մեջ ներհոսում է արյան մոտ 70 %-ը, իսկ մնացած
արյունը լցվում է հաջորդ ցիկլի նախասրտերի սիստոլայի ժամանակ։
Այսպիսով, մեկ ցիկլի ընթացքում նախասրտերի սիստոլայի տեողությունը կազմում է 0,1 վ, իսկ
դիաստոլայինը՝ 0,7 վ, փորոքների սիստոլայի տևողությունն է 0,33 վ, դիաստոլայինը՝ 0,47 վ: Այս
թվերը խոսում են այն մասին, որ նախասրտերը սրտային ցիկլի մեծ մասում գտնվում են
դիաստոլայի վիճակում, իսկ փորոքների հանգստի շրջանն շատ ավելի կարճ է: Փորոքների վրա մեծ
ծանրաբեռնվածության և նրանց կարճատև հանգստի հետևանքով վերջիններս ավելի հաճախ, քան
նախասրտերը, ենթակա են ախտահարումների (ինֆարկտ, սրտի իշեմիկ հիվանդություններ և այլն)։

Սրտի գործունեության հետազոտման մեթոդները

Սրտի գործունեությունն ուղեկցվում է ձայնային, էլեկտրական և ծավալային

փոփոխություններով, որոնց գրանցումը կիրառվում է կլինիկայում:
Հնչյունային երևույթներ։ Սրտի յուրաքանչյուր փուլ ուղեկցվում է մի քանի հնչյուններով, որոնք
կոչվում են սրտի հնչյուններ:
Սրտի ականջումը թույլ է տալիս լսել երկու սրտային հնչյուններ՝ I և II: Սրտի հնչյունների
ձայնապատկերային գրանցման ժամանակ (ձայնասրտագրություն կամ ֆոնոկարդիոգրաֆիա՝ ՖԿԳ)
հայտնաբերվում են նաև III և IV հնչյունները:
Առաջին հնչյունն առաջանում է փորոքների կծկման սկզբում և կոչվում է սիստոլային: Ըստ
առաջացման մեխանիզմի այն ունի բարդ, փականամկանային ծագում: Նրա առաջացմանը
մասնակցում են չորս բաղադրիչներ. 1) փեղկավոր փականների միաժամանակյա փակումը, 2)
ջլային լարերի և պտկային մկանների թրթռոցը, 3) իզոմետրիկ փուլում փորոքների մկանների
կծկումը, 4) աորտայի և թոքային ցողունի պատերի տատանումն արագ արտամղման սկզբում: Ըստ
հնչյունային տվյալների այն ցածր է, խուլ և երկարատև (0,12 վ): Այն լավ է լսվում սրտի գագաթի վրա,
ձախ 5-րդ միջկողային տարածությունում, միջին անրակային գծի ուղղությամբ (երկփեղկ կամ
միտրալ փական) կամ թրաձև ելուստի հիմքի մոտ (եռփեղկ կամ տրիկուսպիդալ փական):
Երկրորդ հնչյունն առաջանում է դիաստոլայի սկզբում և կոչվում է դիաստոլային հնչյուն: Ըստ
մեխանիզմի այն պարզ, փականային հնչյուն է: Երկրորդ հնչյունի տևողությունը 0,08 վ է: Նրա
առաջացումը կապված է կիսալուսնաձև փականների փակման հետ: Աորտային փականի փակման
հնչյունը լավ լսելի է երկրորդ միջկողային տարածությունում կրծոսկրի աջ եզրի մոտ, իսկ թոքայինը՝
երկրորդ միջկողայինում, կրծոսկրի ձախ եզրի մոտ:
I և II հնչյունների միջև գոյություն ունի փոքր կամ I, իսկ II և հաջորդ I հնչյունների միջև՝ մեծ
կամ II դադար:
I և II հնչյունները համարվում են պարտադիր, քանի որ նրանք միշտ լսվում են: III և IV
հնչյունները կոչվում են հնարավոր (ֆակուլտատիվ) մկանային հնչյուններ, քանի որ նրանք լսվում
են ոչ միշտ (նույնիսկ ձայնասրտագրության ժամանակ) և պայմանավորված են փորոքների
(հատկապես ձախ) արագ արյունալցմամբ: III հնչյունն առաջանում է դիաստոլայի արագ լցման
փուլում փորոքների պատերի թրթռոցի հետևանքով: IV հնչյունն առաջանում է նախասրտերի
սիստոլայի ժամանակ և տևում է մինչև նրանց թուլացումը:

9 Սրտի ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 ¾É»Ïïñ³ëñï³·ñÇ ³ï³ÙÇÏÝ»ñÁ, ÙÇç³Ï³Ûù»ñÝ áõ ѳïí³ÍÝ»ñÁ (µ³ó³ïñáõÃÛáõÝÝ»ñÁ` ï»ùëïáõÙ)

Կենսաէլեկտրական երևույթներ: Ռիթմավար հանգույցից սրտի հաղորդող համակարգով և

սրտամկանով դրդման տարածումն ուղեկցվում է կարդիոմիոցիտների մակերեսի բացասական
լիցքավորմամբ: Կապված դրա հետ տեղի է ունենում հսկայական քանակի դրդված բջիջերի
պարպում։ Սրտի շրջանի հյուսվածքները, օժտված լինելով բարձր հաղորդականությամբ միոկարդի
դրդման ժամանակ դառնում են էլեկտրաբացասական։ Կարդիոմիոցիտների գումարային
պոտենցիալն այնքան է մեծանում, որ հնարավոր է դառնում այն գրանցել սրտի սահմաններից մեծ
հեռավորոթյան վրա, մասնավորապես մաշկից։ Գրանցումը կատարվում է ուժեղացուցիչներ կրող
հատուկ սարքերի միջոցով՝ էլեկտրասրտագրիչով (էլեկտրոկարդիոգրաֆ), իսկ ստացված գիրը
կոչվում է էլեկտրասրտագիր (ԷՍԳ) կամ էլեկտրկարդիոգրամ։ Գրանցվող էլեկտրական ալիքն ունի
բարդ բնույթ և արտացոլում է սրտամկանում առաջացող ապաբևեռացման ու վերաբևեռացման (այլ
ոչ թե կծկման) պրոցեսները: Կրծքավանդակում սրտի դիրքի անհամաչափության հետևանքով սրտի
դրդված և չդրդված հատվածների միջև առաջացող էլեկտրական ուժագծերը հավասարաչափ չեն
տարածվում մարմնի մակերեսի վրա: Ուստի կապված էլեկտրոդների տեղադրման շրջանից,
էլեկտրասրտագիրն ու նրա ատամիկների ամպլիտուդան կլինեն տարբեր:
ԷՍԳ-ի գրանցման համար առաջարկվել են երեք երկբևեռային արտածումներ (I- աջ ձեռք-ձախ
ձեռք, II- աջ ձեռք- ձախ ոտք, III- ձախ ձեռք- ձախ ոտք), որոնք այժմ կիրառվում են ստանդարտ
արտածումներ անվան տակ: ԷՍԳ-ի հիման վրա կարելի է դատել սրտի հիմնական ֆունկցիաների՝
ինքնավարության, հաղորդականության, դրդունակության, ինչպես նաև էլեկտրական առանցքի
ուղղության, պսակաձև արյան շրջանառության անբավարարությունների մասին:
ԷՍԳ-ի ցանկացած արտածման ժամանակ սրտի գործունեության յուրաքանչյուր ցիկլում
գրանցվում են հինգ ատամիկներ, որոնք նշվում են P, Q, R, S, T տառերով։ Ատամիկների միջև ընկած
տարածությունները կոչվում են հատվածներ, իսկ ատամիկի և հատվածի ամբողջությունը՝
միջակայք: P, R, T ատամիկները գագաթներով ուղղված են վերև, Q, S ատամիկները՝ դեպի ներքև:
P ատամիկն արտացոլում է նախասրտերի դրդման ընթացքը: Նրա միջին տևողությունը 0,1 վ է:
PQ միջակայքը համապատասխանում է դրդման հաղորդմանը նախասիրտ-փորոքային
հանգույցով։ Այն տևում է 0,12-ից մինչև 0,2 վ:
Q, R, S, T համալիրը կոչվում է փորոքային, քանի որ այն արտացոլում է փորոքների դրդման
պրոցեսը: Q ատամիկը պայմանավորված է փորոքների ներսի մակերեսի, աջ պտկաձև մկանի և
սրտի գագաթի, իսկ R ատամիկը, որն ամենամեծն է ԷՍԳ-ում, երկու փորոքների արտաքին
մակերեսի և հիմքի դրդումով: S ատամիկն արտացոլում է այն վիճակը, երբ փորոքներն
ամբողջությամբ ընդգրկվում են դրդման մեջ, այսինքն երբ սրտի մակերեսը դառնում է
էլեկտրաբացասական և այսպիսով անհետանում է սրտի բացասական շրջանների միջև եղած
պոտենցիալների տարբերությունը: Այդ պատճառով էլ ST միջակայքը գտնվում է
հավասարապոտենցիալ գծի վրա: QRS համալիրը համընկնում է նախասրտերի վերաբևեռացման
հետ: Նրա տևողությունը 0,06-0,09 վրկ է:
T ատամիկն արտացոլում է փորոքների վերաբևեռացման պրոցեսը: Այն էլեկտրասրտագրի
ամենաշատ փոփոխվող մասն է: QT հատվածն արտացոլում է էլեկտրական սիստոլայի
տևողությունը, այսինքն փորոքների դրդման շրջանը: QRST համալիրի ընդհանուր տևողությունը
0,36 վրկ է: Եվ, վերջապես, TP հատվածը համընկնում է սրտի հանգստի շրջանի, այսինքն ընդհանուր
դիաստոլայի հետ:

10 Սրտի ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 Արյունահոսքի սիստոլային և րոպեական ծավալներ

Սրտի կծկումների կարևորագույն ցուցանիշներն են սրտի սիստոլային և րոպեական

ծավալները: Սրտի սիստոլային (հարվածային) ծավալն արյան այն քանակությունն է, որն
արտամղվում է սրտի մեկ փորոքից մեկ սիստոլայի ժամանակ: Այս մեծությունը, մոտավորապես,
նույնն է երկու փորոքների համար:
Սիստոլային ծավալը կախված է սրտի մեծությունից, սրտամկանի կծկումների ուժից և կծկման
սկզբում փորոքներում եղած արյան քանակից:
Դիաստոլայի վերջում փորոքների արյան ծավալը կոչվում է վերջնական դիաստոլային ծավալ:
Բնականոն պայմաններում սրտի կծկման ժամանակ փորոքներից արտամղվում է առկա արյան
մոտավորապես 50 %-ը, իսկ փորոքներում մնում է այսպես կոչված վերջնական սիստոլային
ծավալը: Փորոքների ուժեղ կծկման դեպքում բացի սիստոլային ծավալից սրտից արտամղվում է
նաև վերջնական դիաստոլային ծավալի 15-20 %-ը, որը կոչվում է պահեստային ծավալ: Սակայն,
նույնիսկ ամենահզոր կծկման դեպքում փորոքները մինչև վերջ չեն դատարկվում. նրանցում մնում է
արյան որոշակի ծավալ, որը կոչվում է մնացորդային ծավալ: Այսպիսով, վերջնական սիստոլային
ծավալն իրենից ներկայացնում է պահեստային և մնացորդային ծավալների գումարը:
Մեկ րոպեում սրտի փորոքից արտամղված արյան ծավալը կոչվում է սրտի րոպեական ծավալ
(արյան րոպեական ծավալ, ԱՐԾ): Այն նույնն է սրտի աջ և ձախ փորոքների համար: Հանգստի
ժամանակ ԱՐԾ-ն մոտ 5 լ է: ԱՐԾ-ի մեծության անհատական տարբերությունները հարթելու համար,
այն արտահայտում են սրտային ցուցանիշով (ինդեքսով): Սրտային ինդեքսը՝ ԱՐԾ-ի մեծությունն է
բաժանած մարմնի մակերեսի 1 մ2-ու վրա: Սրտային ինդեքսի միջին մեծությունը տատանվում է 2-4
լ/րոպե մ2-ու սահմաններում:
ԱՐԾ-ի մեծությունը որոշող գործոններն են՝ արյան սիստոլային ծավալը, սրտային կծկումների
հաճախականությունը, դեպի սիրտ վերադարձող երակային արյան քանակը և անոթների
ծայրամասային ընդհանուր դիմադրությունը:

Սրտի գործունեության կարգավորումը

Սրտի գործոնեության կարգավորումն իրագործվում է ներսրտային (ինտրակարդիալ) և

արտասրտային (էքստրակարդիալ) մեխանիզմներով: Ներսրտային կարգավորող մեխանիզմներ են՝
ներբջջային, միջբջջային և ներսրտային նյարդային մեխանիզմները: Արտասրտային
ազդեցություններն իրականանում են կենտրոնական նյարդային և հումորալ ուղիներով:

Ներսրտային կարգավորման մեխանիզմներ

Ներբջջային կարգավորում: Ներբջջային կարգավորման առաջին ձևը յուրաքանչյուր կծկվող

կարդիոմիոցիտում գործող սպիտակուցների սինթեզը կարգավորող մեխանիզմներն են։
Սպիտակուցների սինթեզի արագությունը կարգավորվում է սեփական ինքնակարգավորող
մեխանիզմով, որն ապահովում է տվյալ սպիտակուցի սինթեզը՝ նրա ծախսի ինտենսիվությանը
համապատասխան։
Տևական մկանային աշխատանքի ժամանակ սրտի բեռնվածության մեծացմանը զուգընթաց
ուժեղանում է սրտամկանի կծկողական սպիտակուցների սինթեզը: Ի հայտ է գալիս սրտամկանի
աշխատանքային (ֆիզիոլոգիական) գերաճ, որը դիտվում է օրինակ, մարզիկների մոտ:
Կարդիոմիոցիտների առանձնահատկություններից է նաև նրանցում նյութափոխանակության այլ
պրոցեսների պարբերականությունը, որոնք կապված են սրտի գործունեության ռիթմի հետ։
Կարգավորման ներբջջային մեխանիզմներն ապահովում են նաև սրտամկանի կծկման
ուժգնության փոփոխությունները՝ սիրտ հոսող արյան քանակներին համապատասխան: Այդ
մեխանիզմը ստացել է "սրտի օրենք" կամ Ֆրանկ-Ստարլինգի օրենք անվանումը (հետերոմետրիկ
մեխանիզմ): Սրտամկանի կծկման ուժն ուղիղ համեմատական է նրա մկանաթելերի ելակետային
երկարությանը, այսինքն՝ դիաստոլայի ընթացքում սրտամկանի ձգման աստիճանին:
Ներբջջային կարգավորող մեխանիզմների թվին է պատկանում նաև ինքնակարգավորման
հոմեոմետրիկ մեխանիզմը, երբ սրտի կծկման ուժը փոփոխվում է անկախ սրտամկանի նախնական
երկարությունից: Այս դեպքում սրտային կծկումների ուժը կախված է կծկումների

11 Սրտի ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

հաճախականությունից կամ աորտայում առկա արյան ճնշումից (Անրեպի էֆեկտ), այսինքն
փորոքների մկանների կծկողական ուժն աճում է զարկերակային համակարգի ճնշման
բարձրացմանը համեմատական: Աորտայում ճնշման բարձրացման ժամանակ դիտվում է պսակաձև
անոթներում արյունահոսքի մեծացում ("այգու փողրակի էֆեկտ"): Կարդիոմիոցիտները ընդունակ են
շրջանառության մեջ գտնվող արյունից ընտրողաբար կլանել և ցիտոպլազմայում կուտակել իրենց
կենսաէներգետիկան ապահովող ու կարգավորող նյութեր, ինչպես նաև միացություններ, որոնք
բարձրացնում են բջիջների պահանջը թթվածնի նկատմամբ: Այսպես, ներբջջային մեխանիզմների
շնորհիվ արյունից կատեխոլամինների կլանումը ուղեկցվում է սրտամկանի կծկողական
ունակության ուժեղացումով:
Միջբջջային կարգավորում: Կծկվող կարդիոմիոցիտները միացված են ներդիր
սկավառակներով: Նրանց որոշ հատվածներ իրականացնում են զուտ մեխանիկական հենարանային
ֆունկցիա՝ միացնելով բջիջների միոֆիբրիլները: Այլ հատվածները ապահովում են
կարդիոմիոցնտներին անհրաժեշտ նյութերի փոխադրումը նրա թաղանթի միջով: Իսկ ներդիր
սկավառակի մի մասը (մակերեսի 10-25 %-ը), որը ստացել է նեքսուս անվանումը, պատասխանատու
է դրդման հաղորդման համար մի կարդիոմիոցիտից մյուսին:
Միջբջջային փոխհարաբերություններին է վերաբերվում նաև կարդիոմիոցիտների
փոխազդեցությունը սրտամկանի շարակցահյուսվածքային բջիջների հետ: Շարակցահյուսվածքային
բջիջները սրտամկանի բջիջներին մատակարարում են կծկողական բջիջների կառուցվածքի և
ֆունկցիայի պահպանման համար անհրաժեշտ մի շարք բարդ բարձրամոլեկուլային նյութեր:
Միջբջջային փոխհարաբերությունների այդ ձևը ստացել է կրեատորային կապեր անվանումը:
Ներսրտային նյարդային կարգավորում: Ներսրտային կարգավորումն իրականացվում է
սրտում առկա զգացող, էֆերենտ և ներդիր նեյրոններով, որոնք տեղադրված են սրտամկանի
ներպատային հանգույցներում: Սրանց շնորհիվ իրականացվում են սրտի ծայրամասային
ռեֆլեքսները: Ներսրտային նյարդային համակարգի ռեֆլեքսային աղեղն սկսվում է ձգման և
քիմիական ընկալիչներից և կարող է ավարտվել սրտի այլ բաժիններում տեղադրված
կարդիոմիոցիտների վրա: Հատուկ փորձերում, որոնցում կատարվել է սրտի աջ և ձախ կեսերի լրիվ
հեմոդինամիկ բաժանում, հայտնաբերվել է, որ մեկուսացված սրտի խոռոչներից մեկի
մեխանընկալիչների ձգումն ուղեկցվում է ոչ միայն այդ խցիկի, այլ նաև մյուսի կծկումով, որոնց
մկանաթելերի երկարությունը դիաստոլայի փուլում չի փոխվում ("բաժնից-բաժին" ռեֆլեքս):
Օրինակ, աջ նախասրտի ձգման ընկալիչների դրդումը մեծացնում է ձախ փորոքի կծկողական ուժը։
Նմանատիպ ռեակցիաներ դիտվում են սրտի միայն սկզբնական ցածր արյունալցման ժամանակ,
ինչպես նաև աորտայում և պսակաձև անոթներում արյան ցածր ճնշման դեպքում։ Աորտայում և
պսակաձև անոթներում բարձր ճնշման պայմաններում աջ նախասրտի ձգման ընկալիչների
դրդումը, ընդհակառակն, ուղեկցվում է ձախ փորոքի կծկողական ուժի թուլացումով: Արդյունքում
դեպի զարկերակային համակարգ է արտամղվում արյան ավելի փոքր ծավալ: Այն կուտակվում է
ավելի մեծ տարողությամբ երակներում, կանխելով հավելյալ արյան անսպասելի արտամղումը
դեպի զարկերակներ, որը կարող էր հանգեցնել ծանր հետևանքների:
Օրգանիզմի համար վտանգավոր է նաև սրտային արտամղման փոքրացումը: Այն կարող է
հանգեցնել զարկերակային ճնշման, կյանքի համար վտանգավոր անկման: Խոռոչների թույլ
արյունալցման հետևանքով սրտի մեխանընկալիչների անբավարար ձգման դեպքում տեղի է
ունենում սրտի կծկողական ուժի ռեֆլեքսային մեծացում։ Դա նպաստում է արյան դեպի աորտա
տեղափոխման ուժգնության մեծացմանը, երակներից դեպի սիրտ ներհոսի ուժեղացմանն ու
դիաստոլայի ժամանակ սրտի խոռոչների առավել լրիվ արյունալցմանը:
Այսպիսով, ներսրտային ծայրամասային ռեֆլեքսները կատարում են պաշտպանողական դեր՝
պահպանելով օրգանիզմում զարկերակային համակարգի արյունալցման կայուն վիճակ:

Արտասրտային կարգավորման մեխանիզմներ

Արտասրտային նյարդային կարգավորման մակարդակն ապահովվում է ողնուղեղային,

երկարավուն ուղեղի, ենթատեսաթմբային և կեղևային մեխանիզմներով։ Նրանք իրենց
ազդեցություններն իրագործում են թափառող և սիմպաթիկ նյարդերով:
Թափառող նյարդերի ազդեցությունը: Թափառող նյարդի կենտրոնը գտնվում է երկարավուն
ուղեղում, որտեղից սկսվող նախահանգույցային թելերը սրտի պարասիմպաթիկ ներպատային

12 Սրտի ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

հանգույցի նեյրոններում կազմում են նախահանգուցային սինապս։ Հանգույցից սկսվող
հետհանգուցային նյարդաթելերը գնում են դեպի հաղորդող համակարգ, սրտամկան, պսակաձև
անոթներ։ Թափառող նյարդի աջ ճյուղը հիմնականւոմ նյարդավորում է ծոց-նախասրտային
հանգույցը, իսկ ձախը` նախասրտերն ու նախասիրտ-փորոքային հանգույցը:

Սր տ ի նյ ա ր դ ա վ ո ր ո ւ մ ը
1. եր կ ա ր ա վ ո ւ ն ու ղ ե ղ , 2. ող ն ո ւ ղ ե ղ ի կր ծ ք ա յ ի ն հա տ վ ա ծ ,
3. պա ր ա ս ի մ պ ա թ ի կ նյ ա ր դ , 4. սի մ պ ա թ ի կ նյ ա ր դ

Կայունաջերմ կենդանիների սրտում թափառող նյարդերի խթանումը թողնում է հետևալ

ազդեցությունները՝ փոքրացնում է սրտի կծկումների հաճախականությունը (բացասական
խրոնոտրոպ ազդեցություն), կծկումների ուժգնությունը (բացասական ինոտրոպ ազդեցություն),
սրտամկանի դրդունակությունը (բացասական բաթմոտրոպ ազդեցություն), սրտում գրգռի
հաղորդման արագությունը (բացասական դրոմոտրոպ ազդեցություն): Փոփոխաջերմ կենդանիների
թափառող նյարդը իջեցնում է նաև սրտամկանի լարվածությունը (բացասական տոնոտրոպ
ազդեցություն)։
Թափառող նյարդերի ուժեղ գրգռումը կարող է հանգեցնել գործունեության լրիվ դադարի։
Սակայն, չնայած շարունակվող խթանմանը, սրտի ընդհատված աշխատանքն ընդունակ է
աստիճանաբար վերականգնվել։ Այս երևույթը կոչվում է սրտի թափառող նյարդի ազդեցությունից
խույս տալու երևույթ։
Թափառող նյարդերի թույլ գրգռումը կարող է առաջացնել սիմպաթիկանման ազդեցություն:
Դա բացատրվում է նրանով, որ սրտի ներպատային հանգույցներում բացի խոլինէրգիկ նեյրոններից
գոյություն ունեն նաև ադրէներգիկ հատկությամբ օժտված, ցածր դրդման շեմք ունեցող նեյրոններ:
Սիմպաթիկ նյարդերի ազդեցությունը: Սրտի նյարդավորմանը մասնակցող սիմպաթիկ
նախահանգուցային նեյրոնների մարմինները տեղադրված են ողնուղեղի կրծքային վերին հինգ
հատվածների կողմնային եղջյուրների գորշ նյութում: Նախահանգուցային թելերն ուղղվում են դեպի
աստղաձև հանգույցի նեյրոններն ու առաջացնում նախահանգուցային սինապսներ, որոնցից սկիզբ
առնող հետհանգուցային թելերը մտնում են սիրտ և նյարդավորում նախասրտերի ու փորոքների
մկանները: Սիմպաթիկ նյարդերի ազդեցությունն արտահայտվում է սրտի կծկումների
հաճախացմամբ (դրական խրոնոտրոպ ազդեցություն), նախասրտերի ու փորոքների կծկումների
ուժեղացմամբ (դրական ինոտրոպ ազդեցություն), սրտում դրդման հաղորդման արագացմամբ
(դրական դրոմոտրոպ ազդեցություն), սրտի դրդունակության բարձրացմամբ (դրական բաթմոտրոպ
ազդեցություն): Սիմպաթիկ ազդեցությունների ժամանակ նկատվում է նաև դրական տոնոտրոպ
ազդեցություն:
Սիմպաթիկ նյարդի գրգռմամբ հարուցված էֆեկտներն ի հայտ են գալիս ավելի երկարատև
գաղտնի (լատենտ) շրջանից հետո (ավելի քան 10 վրկ) և շարունակվում են բավական երկար
ժամանակ` խթանումը դադարելուց հետո։ Ի տարբերություն սիմպաթիկ նյարդի, թափառող նյարդի
հետքային ազդեցությունը շատ ավելի կարճատև է, որը բացատրվում է ացետիլխոլինի արագ
քայքայումով, որի շնորհիվ կանգ առած սիրտը վերսկսում է իր ինքնավար աշխատանքը։

13 Սրտի ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 Սրտի գործունեության հումորալ կարգավորումը

Սրտի գործունեության հումորալ կարգավորումը կատարվում է տարբեր բնույթի

կենսաբանական ակտիվ նյութերի ուղղակի կամ միջնորդված ազդեցությամբ։
Կատեխոլամինների (ադրենալին, նորադրենալին, դոֆամին) ազդեցության արդյունքը
սրտամկանի վրա նման է սիմպաթիկ նյարդի ազդեցությանը։ Ադրենալինը միաժամանակ
բարձրացնում է բջջային թաղանթի թափանցելիությունը Ca2+ իոնների համար: Այսպիսի
ազդեցությունը ռիթմավար հանգույցի վրա թողնում է դրական խրոնոտրոպ, իսկ կծկվող
սրտամկանի բջիջների վրա՝ դրական ինոտրոպ ազդեցություն:
Գլյուկագոնը, մակերիկամների կեղևի հորմոնները, անգիոտենզինը, սերոտոնինը սրտամկանի
վրա թողնում են դրական ինոտրոպ ազդեցություն:
Վահանագեղձի յոդ պարունակող հորմոններն ուժեղացնում են սրտի կծկողական ուժը:
Պրոստագլանդինները, կինինները նույնպես առաջացնում են սրտի գործունեության հաճախացում:
Սրտամկանի գործունեության վրա մեծ ազդեցություն է թողնում արյան իոնային
բաղադրությունը: Կալցիումի իոնները բարձրացնում են մկանաթելերի դրդունակությունն ու
հաղորդականությունը, ապահովում դրդման և կծկման զուգակցումը:
Միջբջջային միջավայրում կալիումի իոնների պարունակության բարձրացումը ճնշում է սրտի
գործունեությունը:
Արյան մեջ լեղաթթուների ավելացած քանակը բացասաբար է ազդում սրտի հաճախության
վրա, իսկ հիպերկապնիան, թերթթվածնարյունությունը և ացիդոզը ճնշում են սրտամկանի
կծկունակությունը։
Այսպիսով, չնայած ազդեցության մեխանիզմների բազմազանությանը, սրտի հումորալ
գործոնները կարելի է բաժանել երկու խմբի։ Առաջին խմբի նյութերի վերջնական արդյունքը նման է
սիմպաթիկ նյարդի ազդեցությանը (սիմպաթիկոտրոպ նյութեր)։ Մյուս խմբի նյութերը գործում են
թափառող նյարդի նման (վագոտրոպ նյութեր)։
սրտային գլիկոզիդներ, կալցիումական շրջափակիչներ.. ? ավելացնել

Արյան շրջանառությունը կարգավորող կենտրոնների լարվածությունը (տոնուսը)

Սովորական պայմաններում սրտի գործունեությունը կարգավորող կենտրոնը գտնվում է

լարված (տոնուսի) վիճակում: Դա տևական, չափավոր դրդված վիճակ է, որը չի ուղեկցվում
հոգնածությամբ: Հանգիստ վիճակում թափառող նյարդի կենտրոնի լարվածությունը գերակշռում է
սիմպաթիկ կենտրոնի լարվածությանը: Դրանում հեշտ է համոզվել հատելով կենդանու զույգ
թափառող նյարդերը: Այդ դեպքում սրտի կծկումների հաճախականությունը մեծանում է մոտ երկու
անգամ: Զույգ աստղային հանգույցների հեռացումը (որոնցից դեպի սիրտ են գնում սիմպաթիկ
նյարդերը), սրտային կծկումների կայուն և զգալի սակավացում չի առաջացնում: Լրիվ
նյարդազերծման դեպքում սիրտը սկսում է կծկվել այն ռիթմով, որը նրան հաղորդում է ծոց-
նախասրտային հանգույցը: Սրտի այդ սեփական ռիթմը ավելի բարձր է քան անվնաս (ինտակտ)
սրտի ռիթմը: Այստեղից պետք է եզրակացնել, որ սրտի ինքնավար գործունեությունը անընդհատ
ենթարկվում է ճնշման այն ազդակների կողմից, որոնք դեպի սիրտն են գալիս թափառող նյարդի
թելերով: Թափառող նյարդերի կենտրոնների լարվածության պահպանումը պայմանավորված է
ռեֆլեքսային ազդեցություններով, նրանց կորիզի գրգռումով այնպիսի ազդակներով, որոք տարբեր
ընկալիչներից կենտրոնաձիգ նյարդերով ընթանում են դեպի կորիզ։ Այստեղ առանձնապես մեծ է
այն ազդակների դերը, որոնք գալիս են աորտայի աղեղի և կարոտիսյան ծոցի ընկալիչներից:
Թափառող նյարդի կորիզների լարվածությունը կախված է նաև շնչառության փուլերից։
Արտաշնչման ժամանակ այն բարձրանում է, որը բերում է սրտային կծկումների հաճախության
նվազմանը։ Նորմալ պայմաններում այդ սովորական երևույթը կոչվում է շնչառական առիթմիա։
Թափառող նյարդի կորիզների լարվածության վրա ազդում են նաև որոշ քիմիական գործոններ։
Ադրենալինի ազդեցությունն իրականանում է երկու ճանապարհով՝ ծայրամասային ազդեցություն,
անմիջապես սրտի վրա և կենտրոնական ազդեցություն՝ թափառող նյարդի կենտրոնի տոնուսը
բարձրացնելու միջոցով (Հեյմանսի փորձ)։ Թափառող նյարդի կենտրոնի լարվածությունը
բարձրացնում են նաև Ca++ իոնները և այլ սիմպաթիկոտրոպ նյութեր։
Դեպի ուղեղ հոսող արյունը գրգռում է թափառող նյարդի կորիզները ոչ միայն իր քիմիական

14 Սրտի ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

բաղադրությամբ, այլ նաև սեփական զանգվածով՝ փոփոխելով ներգանգային ճնշումը և
մեխանիկորեն ներգործելով թափառող նյարդի կորիզների վրա։
Ներգանգային ճնշումը բարձրանալիս, օրինակ, երբ պառկած վիճակում գլուխը մարմնից
ավելի ցածր դիրք է գրավում, սրտի աշխատանքը դանդաղում է։ Իսկ պառկած դիրքից կտրուկ
կանգնելու դեպքում, ընդհակառակը, թափառող նյարդի կենտրոնի լարվածության իջեցման
պատճառով սրտի աշխատանքը հաճախանում է (օրթոկլինոստատիկ փորձանմուշ)։

Արյան շրջանառության ռեֆլեքսային կարգավորումը

Արյան շրջանառության ռեֆլեքսային կարգավորումն իրականացվում է ԿՆՀ-ի տարբեր

բաժինների՝ ողնուղեղի, երկարավուն ուղեղի, ենթատեսաթմբի, մեծ կիսագնդերի կեղևի
մասնակցությամբ:
Ռեֆլեքսային ռեակցիաները կարող են արգելակել և դրդել սրտի աշխատանքը: Բոլոր այն
ռեֆլեքսները, որտեղ էֆեկտոր օղակ է հանդիսանում սիրտը, կոչվում են սրտային ռեֆլեքսներ։
Նրանց կարելի է բաժանել երկու խմբի՝ սեփական ռեֆլեքսներ, որոնք առաջանում են սիրտ-
անոթային համակարգի ընկալիչների գրգռման հետևանքով, զուգակցված ռեֆլեքսների, որոնք
պայմանավորված են այլ ռեֆլեքսածին դաշտերի ակտիվությամբ:
Սեփական ռեֆլեքսների ընկալիչները տեղադրված են աորտայի աղեղում, կարոտիսյան
ծոցում, սիներակների բացվածքների շրջանում: Դրանք մեխանա- կամ ճնշումաընկալիչներ են, քանի
որ գրգռվում են արյան անոթի պատի վրա ազդող ճնշումից և նրա ձգումից։
Աորտայի ճնշումընկալիչներից (Լյուդվիգ-Ցիոնի նյարդ) և կարոտիսյան ծոցից (Հերինգի նյարդ)
սկսվող զգացող նյարդերը ապաճնշող (դեպրեսոր) են։ Այս ընկալչական դաշտերում կենտրոնացված
են հսկայական քանակությաբ մեխանա- և քիմիաընկալիչներ: Նրանցում ծագող ազդակները զգացող
նյարդաթելերով մուտք են գործում երկարավուն ուղեղ՝ շրջանառության կարգավորման
կենտրոններ, որտեղից պարասիմպաթիկ նյարդերով հասնում են սրտին՝ փոփոխելով նրա տոնուսը
կամ գործունեության մակարդակը։
Քանի դեռ զարկերակներում գոյություն ունի արյան ճնշման որոշակի մակարդակ,
կարոտիսյան ծոցի և աորտայի աղեղի մեխանաընկալիչները գտնվում են դրդված վիճակում: Նրանց
դրդման չափը կախված է արյան ճնշման մակարդակից: Որքան այն բարձր է, այնքան ուժեղ են
դրդվում ընկալիչները և այնքան ինտենսիվ է թափառող նյարդի սրտային թելերի ռեֆլեքսային
գրգռումը և, որպես հետևանք, սրտի գործունեության արգելակումը:
Ճնշումաընկալիչները տեղադրված են նաև թոքային ցողունում, որտեղ արյան ճնշման
բարձրացումը արյան շրջանառության փոքր շրջանում նույնպես հանգեցնում է սրտի ռիթմի
դանդաղեցմանը (Պարինի ռեֆլեքս):
Սրտի սեփական ռեֆլեքսների շարքում կարևոր նշանակություն ունեն այն ռեֆլեքսները,
որոնք ծագում են էնդոկարդից, միոկարդից և էպիկարդից: Պերիկարդի խոռոչի կոկաինացման
դեպքում դիտվում է արյան ճնշման կայուն բարձրացում, որը տեղի է ունենում էպիկարդի
ընկալիչներից ընթացող ապաճնշող ազդակների վերացման հետևանքով:
Արյան հիդրոստատիկ ճնշման տատանումներից բացի որոշակի նշանակություն ունեն նաև
արյան քիմիական բաղադրության փոփոխությունները (թերթթվածնություն, գերածխաթթվություն և
այլն), որոնց նկատմամբ զգայուն են զարկերակներում, մասնավորապես աորտայի աղեղում և
կարոտիսյան ծոցում գտնվող քիմիաընկալիչները։ Այդ ընկալիչների գրգռման ազդակները՝
ուղղվելով դեպի երկարավուն ուղեղ, մեծացնում են անոթասեղմիչ կենտնորի լարվածությունը։

15 Սրտի ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ

 Զուգակցված սրտային ռեֆլեքսների
ընկալչական դաշտերը գտնվում են սիրտ-
անոթային համակարգից դուրս։ Այդ
ռեֆլեքսներին են պատկանում Հոլցի, աչք-
սրտային կամ Աշների ռեֆլեքսները։ Հոլցի
ռեֆլեքսի մեխանաընկալիչները
տեղակայված են որովայնի հատվածում:
Դրանց դրդման դեպքում սրտի աշխատանքը
թուլանում է կամ կանգ առնում: Աշների
ռեֆլքեսի դեպքում ընկլաիչները
տեղակայված են ակնագնդերքում: Այդ
պատճառով մի քանի վայրկյանով
ակնագնդերի սեղմնա դեպքում սրտի
աշխատանքը դանդաղում է:
Թոք-սրտային ռեֆլեքսն ընկած է
շնչառական առիթմիայի հիմքում՝ ներշնչման
ժամանակ սրտի աշխատանքը արագանում
1. Հո լ ց ի ռ ե ֆ լ ե ք ս 2. Դ ա ն ի ն Ա շ ն ե ր ի է, արտաշնչման ժամանակ՝ ընդհակառակը։
ռե ֆ լ ե ք ս Այսպիսով, կապված շնչառության փուլերի
հետ, սիրտն առիթմիկ է աշխատում, որը հատկապես նկատվում է պատանեկան տարիքում։
Սրտի գործունեության նման փոփոխությունները դիտվում են նաև որոշ արտաընկալիչների
գրգռման ժամանակ: Օրինակ, սրտի ռեֆլեքսային դադար կարող է առաջանալ որովայնի շրջանի
կտրուկ սառեցման դեպքում: Հաճախ նման բնույթ են կրում սառը ջրում սուզվելու ժամանակ
դժբախտ պատահարները:

16 Սրտի ֆիզիոլոգիա, դեղագիտական ֆակուլտետ