თავი 21

მშობიარობის ფიზიოლოგია

მშობიარობის ფაზები ცვლილებების კულმინაციას. აღნიშნული

წარმოადგენს ენდოკრინული და პარაკრინული
მშობიარობის 1 ფაზა: საშვილოსნოს მოდუნება და სიგნალების შედეგს, რაც მომდინარეობს ორივესგან -
ყელის დარბილება დედისა და ნაყოფისგან. მათი შეფარდებითი წვლილი
მერყეობს სხვადასხვა სახეობაში და ეს განსხვავებები
მშობიარობის 2 ფაზა: მშობიარობისთვის მომზადება ართულებს ადამიანის მშობიარობის
მარეგულირებელი ფაქტორების განსაზღვრას.
მშობიარობის 3 ფაზა: მშობიარობა როდესაც მშობიარობა ანომალურია, შესაძლებელია
ადგილი ჰქონდეს ნაადრევ მშობიარობას, დისტოციას
მშობიარობის 4 ფაზა: ლოგინობის ხანა ან ვადაგადაცილებულ მშობიარობას. მათგან,
ნაადრევი მშობიარობა რჩება ნეონატალური
მშობიარობის მარეგულირებელი ფიზიოლოგიური და სიკვდილობის და ავადობის მთავარ მიზეზად
ბიოქიმიური პროცესები განვითარებულ ქვეყნებში.

ფაზა 1: საშვილოსნოს მოდუნება და ყელის მშობიარობის ფაზები

შესაბამისობა ახალშობილის დაბადება - სამშობიარო მოქმედება -
მოითხოვს კარგად ორგანიზებულ ტრანსფორმაციებს
ფაზა 2: საშვილოსნოს აქტივაცია და ყელის მომწიფება ორივეში - საშვილოსნოსა და ცერვიკალურ
ფუნქციებში. როგორც ნაჩვენებია სურათზე 21-1,
ფაზა 3: საშვილოსნოს სტიმულაცია მშობიარობა შეიძლება დაიყოს ოთხ
ურთიერთგადამფარავ ფაზად, რაც შეესაბამება
ორსულობის განმავლობაში მიომეტრიუმისა და
საშვილოსნოს ყელის მთავარ ფიზიოლოგიურ
ადამიანის ორსულობის ბოლო რამდენიმე საათი გარდაქმნებს (Casey, 1993, 1997; Challis, 2000; Word,
ხასიათდება საშვილოსნოს ძლიერი და ეფექტური 2007). სამშობიარო მოქმედების ეს ფაზები მოიცავს:
შეკუმშვებით, რაც გავლენას ახდენს ყელის (1) შესავალს, (2) მომზადებას, (3) თვითონ
დილატაციაზე და იწვევს ნაყოფის ქვემოთ მშობიარობას და (4) აღდგენას. მნიშვნელოვანია, რომ
გადაადგილებას სამშობიარო გზების არ მოხდეს სამშობიარო მოქმედების ფაზების აღრევა
მიმართულებით. მანამდე დიდი ხნით ადრე მშობიარობის კლინიკურ სტადიებთან, რაც არის
საშვილოსნოშიც და ყელშიც მიმდინარეობს პირველი, მეორე და მესამე, რომლებიც შეესაბამება
ინტენსიური მზადება. ნორმალური ორსულობის სამშობიარო მოქმედების მესამე ფაზას (სურ. 21-2).
პირველი 36-38 კვირის განმავლობაში, მიომეტრიუმი
იმყოფება მზადების, მაგრამ ჯერ კიდევ არააქტიურ  მშობიარობის ფაზა 1: საშვილოსნოს მოდუნება და
მდგომარეობაში. ამის საპირისპიროდ, საშვილოსნოს ყელის დარბილება
ყელის ცვლილებები იწყება უფრო ადრეულ ეტაპზე, საშვილოსნოს მოდუნება
რასაც ეწოდება დარბილება, მაგრამ სტრუქტურული დაწყებული ჯერ კიდევ იმპლანტაციამდე
მთლიანობის შენარჩუნებით. ამ გახანგრძლივებული პერიოდიდან, დგება მნიშვნელოვანი მიომეტრიუმის
საშვილოსნოს მოდუნების შემდეგ დგება მოსვენების პერიოდი. ეს ფაზა შეადგენს ორსულობის
გარდამავალი ფაზა, რომლის განმავლობაშიც 95 პროცენტს და ხასიათდება საშვილოსნოს გლუვი
მიომეტრიული არააქტიურობა წყდება და ყელი კუნთის მოსვენებით ყელის სტრუქტურული
განიცდის მომწიფებას, გადასწორებას და კარგავს მთლიანობის შენარჩუნებით. მიომეტრიუმის
სტრუქტურულ მთლიანობას. თანდაყოლილი შეკუმშვის უნარი დროებით კავდება
ფიზიოლოგიური პროცესები, რომლებიც და კუნთი არ რეაგირებს ბუნებრივ სტიმულაციაზე.
არეგულირებენ მშობიარობისთვის მომზადებას და ამის საპირისპიროდ, საშვილოსნო განიცდის დიდ
მშობიარობის დაწყებას, უწინდებურად ცვლილებებს მისი ზომისა და სისხლმომარაგების
განისაზღვრება. ნათელია, რომ მშობიარობის დაწყება მხრივ, ორსულობის უზრუნველყოფისა და
წარმოადგენს საშვილოსნოსა და ყელში ბიოქიმიური საშვილოსნოს შეკუმშვებისთვის მომზადების
მიზნით. მიომეტრიუმის მოსვენებითი მდგომარეობა ფიბრილების ფორმირებისთვის (Canty, 2005). ახლად
პირველ ფაზაში გრძელდება ორსულობის ბოლომდე. სინთეზირებული კოლაგენის მონომერების
ზოგი მცირე ინტენსივობის მიომეტრული შეკუმშვები ჯვარედინი კავშირების რედუქცია ვლინდება მათ
შეიგრძნობა მოსვენებით ფაზაში, მაგრამ ისინი, ფორმირებაში მონაწილე ფერმენტების,
ნორმაში, არ იწვევენ ყელის დილატაციას. ასეთი ლიზილჰიდროქსილაზას და ლიზილოქსიდაზას
ტიპის შეკუმშვები უფრო გამოხატული ხდება ექსპრესიის და აქტივობის რედუცირების შედეგად,
ორსულობის დასასრულისკენ, განსაკუთრებით, დაწყებული ორსულობის ადრეულ ვადიდან (Alkins,
მრავალამშობიარევ ქალებში და მათ უწოდებენ 2011; Drewes, 2007; Ozasa, 1981). ამავდროულად,
ბრექსტონ ჰიკსის შეკუმშვებს ან ცრუ მშობიარობას მცირდება მატრიცელულური ცილების -
(თავი, 4). თრომბოსპონდინ 2 და ტენასცინ C-ის ექსპრესია.
აღნიშნული პროტეინები, ასევე, ახდენენ გავლენას
ყელის დარბილება კოლაგენის ფიბრილურ სტრუქტურასა და
საშვილოსნოს ყელს აქვს მრავალი ფუნქცია სიმტკიცეზე. ორსულობის ადრეულ ვადაზე
ორსულობის განმავლობაში, რაც მოიცავს: (1) აღწერილი ცვლილებები, ერთად, განაპირობებენ
ბარიერული ფუნქციის შენარჩუნებას ქსოვილების ელასტიურობის გაზრდას.
რეპროდუქციული სისტემის ინფიცირებისგან დაცვის ამ მატრიქსული ცვლილებების კლინიკურ
მიზნით, (2) ცერვიკალურ კომპეტენტურობის მნიშვნელობას ხაზს უსვამს ცერვიკალური
შენარჩუნებას გრავიტაციული ძალების გაზრდის უკმარისობის სიხშირე ქალებში, კოლაგენის და
მიუხედავად და (3) ექსტრაცელულურ მატრიქსში ელასტინის სინთეზის ან ფორმირების
ცვლილებების ორგანიზება, რაც ქმნის ქსოვილების თანდაყოლილი დეფექტებით (Anum, 2009; Hermanns-
ელასტიურობის გაზრდის საშუალებას. Le, 2005; Paternoster, 1998; Rahman, 2003; Wang, 2006).
არაორსულ ქალში საშვილოსნოს ყელი მაგალითებს წარმოადგენს ელერს-დანლოს ან
დახურულია და მკვრივია და მისი კონსისტენცია მარფანის სინდრომები, განხილული 59-ე თავში.
ნაზალური ხრტილის მსგავსია. ორსულობის დამატებით, ადამიანის საშვილოსნოს ყელის
დასასრულისთვის ყელი ხდება ადვილად ჭიმვადი და სტრომული უჯრედები ავლენენ ტრანსკრიპციულ
მისი კონსისტენცია ტუჩების კონსისტენციას ფაქტორს, მიკროფთალმიასთან ასოცირებულ
ემსგავსება. ამდენად, ცვლილებების ეს პირველი ტრანსკრიპციულ ფაქტორს (MiTF-Cx). ორსულობის
საფეხური - სახელწოდებით დარბილება - განმავლობაში ეს ფაქტორი ხელს უწყობს
ხასიათდება ყელის ქსოვილის ელასტიურობის ცერვიკალური კომპეტენტურობის შენარჩუნებას იმ
გაზრდით, მაგრამ ყელი, ჯერ კიდევ, რჩება მკვრივი გენების ექსპრესიის შემცირების გზით, რომლებიც
და არადამყოლი. Hegar (1985) საშვილოსნოს ქვედა იწვევენ ცერვიკალურ დილატაციას და სამშობიარო
სეგმენტის პალპირებადი დარბილება პირველად მოქმედებას (Hari Kishore,2012).
აღწერა გესტაციის 4-6 კვირის ვადაზე და ეს ნიშანი
გამოიყენებოდა ორსულობის სადიაგნოსტიკოდ.  მშობიარობის ფაზა 2: მშობიარობისთვის
კლინიკურად, ორსულობის ვადამდე მიტანისთვის მომზადება
არსებეთი მნიშვნელობა აქვს ყელის ანატომიური და მშობიარობისთვის მომზადების მიზნით, სამშობიარო
სტრუქტურული მთლიანობის შენარჩუნებას. მოქმედების პირველი ფაზის მიომეტრიუმის
ნაადრევი ცერვიკალიური დილატაცია, მოსვენებითი მდგომარეობა უნდა შეიცვალოს ე.წ.
სტრუქტურული უკმარისობა ან ორივე ერთად, საშვილოსნოს გამოღვიძებით ან აქტივაციით.
შესაძლოა პროგნოზირებდეს მშობიარობას (Iams, აღნიშნული ფაზა 2 წარმოადგენს საშვილოსნოში
1996). ცვლილებებს ორსულობის ბოლო 6-8 კვირის
მანძილზე. მნიშვნელოვანია, რომ მეორე ფაზასთან
სტრუქტურული ცვლილებები დარბილების დროს დაკავშირებულმა ცვლილებებმა შესაძლოა
ყელის დარბილება ხდება გაზრდილი ვასკულარობის, გამოიწვიონ ნაადრევი ან ვადაგადაცილებული
სტრომული ჰიპერტროფიის, ჯირკვლოვანი მშბიარობა.
ჰიპერტროფიის და ჰიპერპლაზიის,
ექსტრაცელულური მატრიქსის ნელი, პროგრესული მიომეტრიული ცვლილებები
კომპოზიციური ან სტრუქტურული ცვლილებების მე-2 ფაზაში მიომეტრიული ცვლილებები ამზადებენ
შედეგად (House, 2009; Leppert, 1995; Mahendroo, 2012; მას სამშობიარო შეკუმშვებისთვის. აღნიშნული
Word, 2007). მატრიქსში ცვლილებებს განმავლობაში, ცვლილება, სავარაუდოდ, არის იმ ცილების
კოლაგენი, ყელის მთავარი სტრუქტურული ცილა, გამოვლენის ცვლილება, რაც აკონტოლებს
განიცდის კონფორმაციულ ცვლილებებს და ცვლის კუმშვადობას. ეს შეკუმშვებთან ასოცირებული
ქსოვილის სიძლიერესა და ელასტიურობას. ცილები (CAPs) მოიცავენ ოქსიტოცინის რეცეპტორს,
განსაკუთრებით, იცვლება კოლაგენის გარდაქმის პროსტაგლანდინ F რეცეპტორს და კონექსინ 43 (Smith,
პროცესები და ცილებს შორის სამმაგი სპირალის 2007). ამდენად, მიომეტრიუმის ოქსიტოცინის
კოვალენტური ჯვარედინი კავშირების რაოდენობა ან რეცეპტორები მნიშვნელოვნად იზრდება
ტიპი. აღნიშნული ჯვარედინი კავშირების არსებობა ნაპრალისებრი კავშირის ცილების, როგორიცაა
ნორმაში საჭიროა კოლაგენის სტაბილური ცონექსინი 43, ზედაპირული ფართობის და
რაოდენობის მომატებასთან ერთად. მთლიანობაში, მნიშვნელოვან ნაწილს. ენდოცერვიკალური არხი
ეს განაპირობებს საშვილოსნოს გაღიზიანების და ამოფენილია ლორწოს მაპროდუცირებელი
უტეროტონინებზე - ნაერთები, რომლებიც ცილინდრული და მრავალშრიანი ბრტყელი
ასტიმულირებენ შეკუმშვებს - საპასუხო რეაქციის ეპითელიუმით, რაც იცავს ბაქტერიული ინვაზიისგან.
გაზრდას. ლორწოვანი ეპითელიუმი ფუნქციონირებს როგორც
მე-2 ფაზაში სხვა კრიტიკული ცვლილებაა ანტიგენის ინდიკატორი, ტოლ-მსგავსი რეცეპტორის
ზეყელისგან საშვილოსნოს ქვედა სეგმენტის ექსპრესიის გზით, რაც ახდენს პათოგენის ამოცნობას.
ფორმირება. სეგმენტის ჩამოყალიბებასთან ერთად დამატებით, ეპითელიუმი უზრუნველყოფს
ნაყოფის თავი მიემართება ქვემოთ მენჯის ბაქტერიებისა და ვირუსების სიკვდილს. ამისთვიის
შესავლისკენ ან სცილდება კიდეც მას, რასაც დაწევას ეპითელიუმი ავლენს ანტიმიკრობულ პეპტიდებს და
უწოდებენ. მუცელი იცვლის ფორმას, რაც, ზოგჯერ, პროტეაზა ინჰიბიტორებს და აწვდის სიგნალს
ქალების მიერ აღიწერება როგორც ,,ნაყოფის იმუნურ უჯრედებს, როდესაც პათოგენური აგენტები
დავარდნა“. ასევე, სავარაუდოა, რომ ქვედა სეგმენტში გადააჭარბებს დამცავ შესაძლებლობებს (Wira, 2005).
მიომეტრიუმი განსხვავდება საშვილოსნოს ზედა თაგვებში, კვლევებმა აჩვენა, რომ ცერვიკალური
სეგმენტისგან, რისი შედაგიცაა მშობიარობის დროს ეპითელიუმი, ასევე, შესაძლებელია, ხელს უწყობდეს
მათი განსხვავებული ფუნქციები. ამას ამტკიცებს ყელის რემოდელირებას ქსოვილთა ჰიდრაციის
ბაბუინებში ჩატარებული კვლევა, რაც ახდენს რეგულირებისა და ბარიერული ფუნქციის
მიომეტრიუმის უბანში პროსტაგლანდინის შენარჩუნების გზით. ჰიდრაცია, შესაძლოა,
რეცეპტორების განსხვავებული ექსპრესიის რეგულირდებოდეს აქვაპორინების - წყლის არხის
დემონსტრირებას. არსებობს, ასევე, ადამიანზე ცილების - ექსპრესიით. ბარიერული ფუნქციის
ჩატარებული კვლევები, რომლებშიც აღწერილია შენარჩუნება და იონებისა და გამხსნელების
ოქსიტოცინის რეცეპტორების ექსპრესიის პარაცელულური ტრანსპორტირება რეგულირდება
გრადიენტი, უპირატესად ფუძის არეში მჭიდროდ შეკავშირებული ცილებით, როგორიცაა
მიომეტრიუმის უჯრედებში (Fuchs, 1984; Havelock, კლაუდინ 1 და 2 (Anderson, 2006; Timmons, 2007).
2005; Smith, 2001). ადამიანის ცერვიკალურ და ვაგინალურ ლორწოვან
ეპითელიუმში, ასევე აღწერილია შემაკავშირებელი
ყელის მომწიფება მე-2 ფაზის განმავლობაში ცილების ექსპრესია (Blaskewicz, 2011).
შეკუმშვების დაწყებამდე, ყელი განიცდის უფრო
ინტენსიურ რემოდელირებას. ეს, საბოლოოდ, ცერვიკალური შემაერთებელი ქსოვილი
ვლინდება საშვილოსნოს ყელის ელასტიურობითა კოლაგენი. საშვილოსნოს ყელი მდიდარია
და დილატაციით საშვილოსნოს ძლიერ ექსტრაცელულური მატრიქსით მდიდარი ქსოვილით.
შეკუმშვებთან ერთად. ყელის ეს მოფიკაციები მე-2 მატრიქსის შემდგანლობაშია I, III და IV ტიპის
ფაზაში, ძირითად, მოიცავს შემაერთებელი ქსოვილის კოლაგენი, გლიკოზამინოგლიკანები,
ცვლილებებს, რასაც ყელის მომწიფებას უწოდებენ. მატრიცელულური ცილები, პროტეოგლიკანები და
ყელის დარბილებიდან მომწიფების ფაზამდე ელასტინი. მათგან, კოლაგენი ყველაზე მეტადაა
გარდაქმნები იწყება შეკუმშვების დაწყებამდე პასუხისმგებელი ყელის სტრუქტურულ
რამდენიმე კვირით ან დღით ადრე. ამ ცვლილებებზე. კოლაგენი არის ძუძუმწოვართა
ტრანსფორმაციების განმავლობაში იცვლება ყველაზე დიდი რაოდენობით წარმოდგენილი ცილა
მატრიქსში პროტეოგლიკანებისა და და გააჩნია მომწიფების რთული ბიოსინთეზური
გლიკოზამინოგლიკანების საერთო რაოდენობა და გზები, რაც მოიცავს, სულ მცირე, 6 ფერმენტს.
შემადგენლობა. პროცესების უმეტესობა, რაც ხელს კოლაგენის თითოეული მოლეკულა შედგება სამი
უწყობს ყელის რემოდელირებას კონტროლდება ალფა ჯაჭვისგან, რომლებიც იხვევა ერთმანეთის
იგივე საშვილოსნოს ფუნქციის მარეგულირებელი გარშემო და ყალიბდება პროკოლაგენი. კოლაგენის
ჰორმონებით. ამასთან, თითოეულის პროცესები მრავლობითი სამმაგ სპირალიანი მოლეკულები
მოლეკულურ დონეზე მერყეობს უჯრედული ერთმანეთს უკავშირდებიან ჯვარედინი კავშირებით,
შემადგენლობიდან და ფიზიოლოგიური ლიზილ ოქსიდაზას მოქმედებით ფიბრილების
მოთხოვნილებებიდან გამომდინარე. საშვილოსნოს ფორმირების შედეგად. კოლაგენის ფიბრილები
ტანი, უპირატესად, წარმოდგენილია გლუვი კუნთით, ურთიერთქმედებენ მცირე ზომის
მაშინ როდესაც, ყელი, ძირითადად, პროტეოგლიკანებთან, როგორიცაა თრომბოსპონდინი
შემაერთებელქსოვილოვანია. მისი უჯრედული 2. აღნიშნული ურთიერთქმედებები განსაზღვრავენ
კომპონენტები მოიცავს ფიბრობლასტებს, ფიბრილის ზომას, დაჯგუფებასა და ორგანიზებას
ეპითელიუმს და რამდენიმე გლუვკუნთოვან (სურ. 21-3). ეს განაპირობებს ფიბრილების ერთნაირ
უჯრედებს. დიამეტრს და ისინი ჯგუფდებიან ერთად
მაღალორგანიზებული ნიმუშის სახით (Canty, 2005).
ენდოცერვიკალური ეპითელიუმი ყელის მომწიფების მანძილზე, კოლაგენის
ორსულობის განმავლობაში, ენდოცერვიკალური ფიბრილების დიამეტრი იზრდება და იზრდება მათ
ეპითელური უჯრედები მრავლდება, ისე, რომ შორის სივრცე. აღნიშნული ცვლილება, შესაძლოა,
ენდოცერვიკალური ჯირკვლები იკავებს ყელის გამოვლინდეს კოლაგენის სუსტად დაკავშირებული
 მაღალი მოლეკულური მასის
კოლაგენის ბოჭკო პოლისაქარიდებს, რომლებიც
ცილებთან კომბინაცაიში ქმნიან
პროტეოგლიკანებს. ერთ
გლიკოზამინოგლიკანს
წარმოადგენს ჰიალურონის
მჟავა (HA), ნახშირწყლოვანი
პოლიმერი, რომლის სინთეზი
ფიბრილი ყელის ყელის მომწიფების სრულდება ჰიალურონსინთაზას
მომწიფებამდე დროს იზოფერმენტებით.
საშვილოსნოს ყელში ამ
კოლაგენის
ფერმენტების გამოვლენა
ჯვარედინი კავშირი
იზრდება მისი მომწიფების
განმავლობაში (Akgul, 2012;
Osmers, 1993; Straach, 2005).
მჭიდროდ კოლაგენის ბოჭკოს ჰიალურონის მჟავას ფუნქციები
განლაგებული განივი ჭრილი დამოკიდებულია ზომაზე და
ფიბრილები მეჩხრად განლაგებული მათი დაშლა დიდ და მცირე
კოლაგენის ბოჭკოს ფიბრილები მოლეკულური მასის ნაერთებად
განივი ჭრილი ხორციელდება ჰიალურონიდა-
Loosely packed fibrils ზას ფერმეტებით. ჰიალურო-
სურათი 21-3 კოლაგენის ფიბრილების სინთეზი და ორგანიზება. კოლაგენის ნიდაზას გენები ექსპრესირდება
ფიბრილები ქმნიან კოლაგენის ბოჭკოებს. ფიბრილების ზომა და დაკოპლექტება
ორივეს - თაგვისა და ადამიანის
რეგულირდება, ნაწილობრივ, მცირე პროტეოგლიკანებით, როგორიცაა დეკორინი,
ცერვიქსში და ჰიალურონი-
რაც უკავშირდება კოლაგენს. ყელის მომწიფებამდე, ფიბრილების ზომა ერთნაირია
და ისინი ლაგდებიან ორგანიზებულად. მომწიფების განმავლობაში, ფიბრილების დაზას აქტივობის გაზრდა
ზომები ნაკლებად ერთნაირია და ფიბრილებსა და ბოჭკოებს შორის სივრცე ორსულობის დასასრულისთვის
იზრდება და არაორგანიზებულია. აღწერილია თაგვის
საშვილოსნოს ყელში (Akgul,
ჯვარედინი კავშირების ნაწილობრივ დაგროვებით და მატრიცელულური 2012). მაღალი მოლეკულური
ცილების ექსპრესიის შემცირებით. კოლაგენის ფიბრილების დისპერსია მასის მქონე HA ჭარბობს თაგვის
განაპირობებს ქსოვილის მთლიანობის დაკარგვასა და ქსოვილების საშვილოსნოს ყელში
ელასტიურობის გაზრდას. მატრიქსული მეტალოპროტეაზები (MMPs) მომწიფების განმავლობაში და
წარმოადგენენ პროტეაზებს, რომელთაც აქვთ ექსტრაცელულური აქვს დიმანიური როლი
მატრიქსის ცილების დაშლის უანარი. მათგან, MMP ოჯახის კოლაგენაზა წებოვნების, ელასტიურობისა
წევრები შლიან კოლაგენს. ზოგი კვლევა მხარს უჭერს ყელის მომწიფებაში და მატრიქსის დესტრუქციის
MMPs-ის როლს. მაგრამ სხვა ავტორების აზრით ბიოქიმიური მომატებაში. დაბალი
ცვლილებები არ ხდება მხოლოდ კოლაგენზას აქტივაციით და კოლაგენის მოლეკულური მასის HA
დაკარგვით. მაგალითისთვის, Buhmschi და კოლეგებმა (20040 ხასიათდება პროანთებითი
წარმოადგინეს ქსოვილთა ბიოქიმიური კვლევები ვირთხებში და თვისებებით და თაგვებსა და
დაასკვნეს რომ მომწიფება კორელაციაშია კოლაგენის სამ-განზომილებიან ქალებში ჩატარებულმა
სტრუქტურაში ცვლილებებთან უფრო მეტად, ვიდრე კოლაგენაზათი მათ კვლევებმა გამოავლინა
დაშლასთან. უფრო მეტიც, თაგვებსა და ადამიანებში კვლევებმა მშობიარობის დროს და
დაადასტურა, რომ კოლაგენის შემადგენლობში არ იყო ცვლილებები ლოგინობის ხანაში HA
არაორსულ და დროულ ორსულებს შორის (Alkins, 2011; Myers, 2008; Read, გაზრდილი კონცენტრაციები
2007). (Akgul, 2012; Ruscheinsky, 2008).
ამდენად, სავარაუდოა, რომ დინამიური ცვლილებები კოლაგენის HA ზომების რეგულირებული
სტრუქტურაში, მის რაოდენობასთან შედარებით, უფრო მეტად ცვლილებების მნიშვნელობას,
მონაწილეობენ რემოდელირების რეგულირებაში. აღნიშნული ნათლადაა საშვილოსნოს ყელის
წარმოდგენილი თაგვისა და ადამიანის ცერვიკალური კოლაგენის მომწიფების და დილატაციის
სპეციალურ მიკროსკოპულ გამოსახულებებზე (Zhang, 2012). ამას განმავლობაში, განამტკიცებს
განამტკიცებს ის ფაქტიც, რომ კოლაგენის ფორმირებაში მონაწილე გენების კვლევები, რომლებშიც
პოლიმორფიზმი და მუტაციები ასოცირებულია ცერვიკალური აღწერილია დროულ
უკმარისობის გაზრდილ სიხშირესთან (Anum, 2009; Paternoster, 1998; ორსულებში ყელის მომწიფების
Rahman, 2003; Warren, 2007). მიზნით ჰიალურონიდაზას
შეყვანით საშვილოსნოს ყელში
გლიკოზამინოგლიკანები (GAGs). გლიკოზამინოგლიკანები წარმოადგენენ (Spallicci, 2007). უჯრედშიდა
სიგნალების კასკადის აქტივაცია და სხვა კონცენტრაციებს შორის. მიკროტექნოლოგიურ
ბიოლოგიური ფუნქციები საჭიროებს უჯრედ- კვლევებში, რომლებშიც შედარებულ იქნა გენების
ასოცირებული HA შემაკავშირებელ ცილასთან ექსპრესია ორსულობის დასასრულს ყელის
ურთიერთქმედებას, როგორიცაა ვარსიკანი, მომწიფებამდე და მის შემდეგ, აღწერილ იყო
ურთიერთქმედებას (Ruscheinsky, 2008). პროანთებითი გენების ექსპრესიის მცირედი
მომატება. ამის საპირისპიროდ, პროანთებითი და
პროტეოგლიკანები. ეს გლიკოპროტეინები შედგება იმუნოსუპრესიული გენების ძლიერი ექსპრესია
ცილოვანი ბირთვისა და GAG ჯაჭვებისგან. ყელში გამოვლინდა მშობიარობის შემდეგ, ყელის
ცილოვანის ბირთვის რაოდენობრივი ცვლილებები ან მომწიფების პერიოდთან შედარებით (Bollapragada,
ცვლილებები GAG ჯაჭვების რაოდენობის, სიგრძუსა 2009; Hassan, 2006, 2009).
და ხარისხის მხრივ, გავლენას ახდენენ თაგვებში ადგილი აქვს მონოციტების მიგრაციას,
პროტეოგლიკანის ფუნქციაზე. მიჩნეულია, რომ მაგრამ არა მათ აქტივაციას, მშობიარობამდე
ცვლილებები პროტეოგლიკანის შემადგენლობაში (Thimmons, 2006, 2007, 2009). თაგვებს, რომელთაც
თან სდევს ყელის მომწიფეას, თუმცა ეს არ არის აღენიშნებათ ქემოკინური CCR2 რეცეპტორების
ბოლომდე განსაზღვრული. სულ ცოტა, ლეიცინით უკმარისობა, რომლებიც მნიშვნელოვანია
მდიდარი სამი მცირე პროტეოგლიკანი მონოციტების ქსოვილში გადატანისთვის, აქვთ
ექსპრესირდება საშვილოსნოს ყელში - დეკორინი, ნორმალური დროული მშობიარობა.
ბიგლიკანი და ფიბრომოდულინი (Westergren- აღნიშნული,სამომავლოდ, მხარს უჭერს მოსაზრებას,
Thorsson, 1998). სხვა შემაერთებელ ქსოვილებში, რომ მშობიარობა არ იწყება ანთებაზე საპასუხო
დეკორინი და ოჯახის სხვა წევრები რეაქციით (Menzies, 2012). გარდა ამისა, ქსოვილების
ურთიერთქმედებენ კოლაგენთან და გავლენას განთავსუფლება ნეიტროფილებისგან მშობიარობამდე
ახდენენ კოლაგენის ფიბრილების დაკომპლექტებასა არ ახდენს ეფექტს მშობიარობის დროზე ან
და მოწესრიგებაზე (Ameye, 2002). კანში დეკორინის წარმატებაზე. და ბოლოს, ნეიტროფილების,
დეფიციტის მქონე თაგვებში ადგილი აქვს პროანთებითი M1 მაკროფაგების და
კოლაგენის ფიბრილების გადაწყობას, რაც ვლინდება ალტერნატიულად გააქტიურებული M2
კოლაგენის ბოჭკოების სისუსტით, სიმოკლით და მაკროფაგების აქტივაცია იზრდება მშობიარობიდან
არაორგანიზებულობით (იხ. სურ. 21-3). ყელთან 2 საათში. ეს განამტკიცებს მშობიარობის შემდგომ,
დამატებით, აღნიშნული პროტეოგლიკანები საშვილოსნოს ყელის რემოდელირებასა და
ექსპრესირდება ნაყოფის მემბრანებსა და აღდგენაში, ანთებითი უჯრედების როლს.
საშვილოსნოში. ცვლილებები გამოვლენის ხარისხში,
არეგულირებს ნაყოფის მემბრანების ელასტიურობას ცერვიკალური მომწიფების ინდუქცია და პრევენცია
და საშვილოსნოს ფუნქციონირებას (Meiner, 2007; Wu, არ არსებობს მეთოდი, რომელიც მოახდენდა ყელის
2012). მომწიფების პრევენციას. საშვილოსნოს ყელზე
ნაკერის დადება გამოიყენება ცერვიკალური
ანთებითი ცვლილებები. აღნიშნულ ცვლილებებს უკმარისობის თავის არიდების მიზნით, თუმცა,
ექსტრაცელულურ მატრიქსში, მე-2 ფაზაში ყელის წარმატება, როგორც ჩანს, არც თუ დიდია (Owen,
მომწიფების პროცესში, თან სდევს სტრომის ინვაზია 2012). ამის საპირისპიროდ, მშობიარობის
ანთებითი უჯრედებით. ამან განაპირობა იმ ინდუცირებისთვის ყელის მომწიფების პროვოცირება
მოდელის შექმნა, რომლის მიხედვითაც ყელის მოიცავს პროსტაგლანდინების E2-ის (PGE2) და F2α
მომწიფება განიხილება როგორც ანთებითი პროცესი.
(PG F2α) პირდაპირ შეყვანას. პროსტაგლანდინები,
შესაბამისად, ყელის ქემოატრაქტანტები იზიდავენ
სავარაუდოდ, ახდენენ ექსტრაცელულური
ანთებით უჯრედებს, რომლებიც, თავის მხრივ,
მატრიქსის სტრუქტურულ რემოდელირებას, რითაც
გამოყოფენ პროტეაზებს, რომლების ხელს უწყობენ
ხელს უქყობენ მომწიფებას. პროსტაგლანდინების
კოლაგენის და მატრიქსის სხვა კომპონენტების
როლი ყელის მომწიფების ნორმალურ
დეგრადაციას. მშობიარობის მე-3 ან მე-4 ფაზებში
ფიზიოლოგიაში რჩება გაურკვეველი, თუმცა, მისი ეს
ვლინდება ქემოკინების ექსპრესიის და
თვისება სასარგებლოა კლინიკურად მშობიარობის
კოლაგენაზა/პროტეაზას აქტივობის მომატება.
ინდუცირებისთვის (თავი, 26). ადამიანის გარდა,
მიჩნეულია, რომ მე-3 და მე-4 ფაზებში ყელის
ზოგიერთ სახეობაში, მოვლენების კასკადი, რაც
დილატაციის და მშობიარობის შემდგომ მისი
იძლევა ყელის მომწიფების შესაძლებლობას,
აღდგენის მარეგულირებელი პროცესები მე-2
ინდუცირდება შრატში პროგესტერონის
ფაზაში ყელის მომწიფების მარეგულირებელი
კონცენტრაციის შემცირებით. და ადამიანებში
პროცესების მსგავსია (Bokstrom, 1997; Osman, 2003;
პროგესტერონის ანტაგონისტების მიღება იწვევს
Sennstrom, 2000; Young, 2002). ეს გახდა დავის საგანი
ყელის მომწიფებას. როგორც მოგვიანებითაა
როგორც ადამიანთა, ასევე, ცხოველთა კვლევებში.
განხილული, ადამიანებს ახასიათებთ უნიკალური
Sakamoto და ასოციაციებმა (2004, 2005) აღმოაჩინეს,
მექანიზმების განვითარება, რომელთა საშუალებითაც
რომ არ არსებობს კორელაცია ყელის კლინიკურ
ხდება პროგესტერონის მოქმედების შემცეირების
მომწიფებასა და ნეიტროფილ-ქემოატრაქტანტ
ლოკალიზება ცერვიქსსა და მიომეტრიუმში.
ინტერლეიკინ-8-ს (IL-8) ქსოვილოვან
 სამშობიარო მოქმედებისმე-3 ფაზა: მშობიარობა 25). საშვილოსნოს შეკუმშვები უნებლიეა და
ეს ფაზა აქტიური მშობიარობის სინონიმურია, უმეტესწილად, არ არის დამოკიდებული
რომელიც, როგორც წესი, იყოფა სამ სტადიად ექსტრაუტერინულ კონტროლზე. ეპიდურული
(პერიოდად). უკანასკნელნი შეადგენენ სურათზე 21-2 ანეთეზიის შედეგად ნერვული ბლოკადა არ ამცირებს
ნაჩვენები მშობიარობის გრაფას. მშობიარობის შეკუმშვების სიხშირეს ან ინტენსივობას. სხვა
კლინიკური სტადიები შეიძლება დაჯგუფდეს შემთხვევებში, პარაპლეგიის მქონე ქალებს ან ქალებში
შემდეგნაირად. პირველი სტადია (პერიოდი) იწყება, ბილატერალური ლუმბალური სიმპატექტომიის
როდესაც საშვილოსნოს პერიოდული შეკუმშვები შემდეგ, მიომეტრიუმის შეკუმშვები ნორმალურია,
სათანადო სიხშირით, ინტენსივობითა და მაგრამ უმტკივნეულო.
ხანგრძლივობით განაპირობებენ ყელის გათხელებას სხვადასხვა სახეობაში, მათ შორის ადამიანში,
ან გადასწორებას. ეს სტადია სრულდება, როდესაც საშვილოსნოს ყელის მექანიკური გაჭიმვა აქცენტს
ყელი მთლინად დილატირებულია - 10 სმ-მდე - აკეთებს საშვილოსნოს აქტივობაზე. ეს ფენომენი
დროული ნაყოფის გამოძევებისთვის პირობების იწოდება ფერგიუსონის რეფლექსად (Ferguson, 1941).
შესაქმნელად. აქედან გამომდინარე, მშობიარობის მისი ზუსტი მექანიზმი გაურკვეველია და
პირველი სტადია (პერიოდი) არის ყელის ოქსიტოცინის გამოყოფა სავარაუდოა, მაგრამ არა
გადასწორებისა და დილატაციის სტადია. დამტკიცებული. ყელზე მანიპულაციები და სანაყოფე
მეორე სტადია იწყება, როდესაც ყელის დილატაცია გარსების ,,აშრევება“ ასოცირებულია სისხლში
დასრულებულია და მთავრდება მშობიარობასთან პროსტაგლანდინ F2α მეტაბოლიტების (PGFM) დონის
ერთად. ამდენად, მშობიარობის მეორე სტადია არის მომატებასთან.
ნაყოფის გამოძევების სტადია. და ბოლოს, მესამე შეკუმშვებს შორის ინტერვალი თანდათან
სტადია იწყება ნაყოფის დაბადებისთანავე და მცირდება სტადიის დაწყებიდან მეორე სტადიის
სრულდება პლაცენტის გამოძევებით. ამდენად, მესამე დაწყებამდე, დაახლოებით, 10 წუთიდან 1 წუთამდე
სტადია წარმოადგენს პლაცენტის აშრევებისა და ან უფრო ნაკლებად. შეკუმშვებს შორის რელაქსაციის
გამოძევების სტადიას. პერიოდები აუცილებელია ნაყოფის
კეთილდღეობისთვის. განუწყვეტელი შეკუმშვები
მშობიარობის პირველი სტადია: მშობიარობის განაპირობებენ უტეროპლაცენტური სისხლის
კლინიკური დაწყება მიმოქცევის უკმარისობას და იწვევენ ნაყოფის
ზოგიერთ ქალში, საშვილოსნოს ძლიერი შეკუმშვები, ჰიპოქსემიას. მშობიარობის აქტიურ ფაზაში,
რაც გავლენას ახდენს მშობიარობაზე, სწრაფად თითოეული შეკუმშვის ხანგრძლივობა მერყეობს 30-
იწყება. სხვებში, მშობიარობის დასაწყისზე მიანიშნებს დან 90 წამამდე, საშუალოდ 1 წუთი. არსებობს
საშოდან მცირე რაოდენობით სისხლნარევი ლორწოს შეკუმშვის ინტენსივობის არსებითი ვარიაბელობა
თვითენბითი გამოყოფა. ლორწოვანი ფოლაქის ნორმალური მშობიარობის დროს. კერძოდ,
გამოდევნა, რაც ორსულობის განმავლობაში ავსებს სპონტანური მშობიარობის დროს შეკუმშვებით
ცერვიკალურ არხს, განიხილება როგორც ,,საცობის“ განპირობებული წნევა ამნიონური სითხეში,
ან ,,სისხლიანი საცობის“ გამოდევნა. ლორწოსთან საშუალოდ შეადგენს 40 მმ ვწყს, მაგრამ მერყეობს 20-
ერთად სისხლის რაოდენობა ძალიან მცირეა და იგი დან 60-მდე მმ ვწყს (თავი, 24).
მიანიშნებს, რომ მშობიარობა უკვე დაიწყო ან,
სავარაუდოდ, დაიწყება რამდენიმე საათიდან საშვილოსნოს ცალკეული ქვედა და ზედა სეგმენტები.
რამდენიმე დღემდე პერიოდში. აქტიური მშობიარობის დროს, საშვილოსნოს
ანატომიური დაყოფა, რაც იწყება სამშობიარო
საშვილოსნოს სამშობიარო შეკუმშვები მოქმედების მე-2 ფაზაში, ხდება უფრო მეტად
კუნთების ფიზიოლოგიურ შეკუმშვებს შორის, გამოხატული (სურ. 21-4 და 21-5). მუცლის
საშვილოსნოს გლუვი კუნთების ეს უნიკალური პალპაციით, სანაყოფე გარსების დარღვევამდეც კი,
შეკუმშვები, მშობიარობის დროს, ძალიან ზოგჯერ, შესაძლებელია, ორი სეგმენტის
მტკივნეულია. ამის მიზეზი ზუსტად არ არის დიფერენცირება. ზედა სეგმენტი შეკუმშვის დროს
განსაზღვრული, მაგრამ არსებობს რამდენიმე მკვრივია, მაშინ როდესაც ქვედა სეგმენტი რბილდება,
მოსაზრება: (1) შეკუმშული მიომეტრიუმის ჰიპოქსია - ფართოვდება და უფრო პასიურია. ეს მექანიზმი
როგორც ეს ხდება პექტორალური ანგინის დროს; (2) იმპერატიულია, რადგან თუ მიომეტრიუმი, ქვედა
ცერვიქსსა და საშვილოსნოს ქვედა ნაწილის ნერვული სეგმენტთან და საშვილოსნოს ყელთან ერთად,
განგლიის კომპრესია შეკუმშული კუნთებით; (3) შეიკუმშება ერთდროულად და თანაბარი
ყელის გაჭიმვა დილატაციის დროს და (4) ინტენსივობით, ექსპულსიური ძალა მნშვნელოვნად
საშვილოსნოს ძირის მფარავი პერიტონეუმის გაჭიმვა. შემცირდებოდა. ამდენად, ზედა სეგმენტი იკუმშება,
მათგან, ცერვიქსში და საშვილოსნოს ქვედა დუნდება და უზრუნველყოფს ნაყოფის გამოძევებას.
სეგმენტში ნერვული განგლიის კომპრესია ამ შეკუმშვების საპასუხოდ, დარბილებული ქვედა
მიომეტრიუმის შეკუმშვის შედეგად, ყველაზე სეგმენტი და საშვილოსნოს ყელი დილატირდება და,
სარწმუნო ჰიპოთეზაა. ლოკალური ანესთეტიკებით აქედან გამომდინარე, ქმნის ფართო, თხელ მილს,
პარაცერვიკალური ინფილტრაცია, როგორც წესი, რომელსაც ნაყოფი გაივლის დაბადებისას.
იძლევა ტკივილის შემსუბუქების საშუალებას (თავი, ზედა სეგმენტის მიომეტრიუმის მოდენება არ
სურათი 21-4 სეგმენტების განვითარების თანმიმდევრობა და რგოლები დროულ საშვილოსნოში და მშობიარობის დროს.
აღსანიშნავია განსხვავება არაორსული ქალის საშვილოსნოს, დროულ ორსულ საშვილოსნოსა და მშობიარობის დროს
საშვილოსნოს შორის. პასიური ქვედა სეგმენტი წარმოიქმნება ისთმუსიდან და ფიზიოლგიური რეტრაქციული რგოლი
ვითარდება საშვილოსნოს ზედა და ქვედა სეგმენტების შეერთების ადგილას. პათოლოგიური რეტრაქციული რგოლი ვითარდება
ფიზიოლოგიური რგოლისგან. ანატ I.O. = ანატომიური შიგნითა პირი; E.O = გარეთა პირი; ჰისტ. I.O. = ჰისტოლოგიური შიგნითა
პირი; Ph. R.R = ფიზიოლოგიური რეტრაქციული რგოლი.

ხდება და იგი არ უბრუნდება თავის საწყის სიგრძეს
შეკუმშვების შემდეგ. საშვილოსნოს ზედა აქტიური
სეგმენტი არ დუნდება,ამის ნაცვლად, იგი მოკლდება,
მცირდება გარკვეულ დონემდე, თუმცა
მიომეტრიუმის დაძაბულობა მუდმივად რჩება.
ეფექტი მდგომარეობს იმაში, რომ მოხდეს სისუსტის
ჩანაცვლება და ამდენად, შენარჩუნდეს ნაყოფის
ექსპულსიის უპირატესობა. საპირისპიროდ,
საშვილოსნოს კუნთოვანი შრე ინარჩუნებს მყარ
კონტაქტს საშვილოსნოს ,,შიგთავსთან“. როგორც
რეტრაქციის შედეგი, თითოეული წარმატებული
შკუმშვა წყება იქ, სადაც დასრულდა მისი
სურათი 21-5 საშვილოსნო დროული ვაგინალური
მშობიარობის დროს. აქტიური სეგმენტი იკუმშება ნაყოფის
წინამდებარე ნაწილის გარშემო და ნაყოფი გადაადგილდება
ქვევით სამშობიარო არხის გასწვრივ. ქვედა პასიურ
სეგმენტში, აღინიშნება მიომეტრიუმის მნიშვნელოვნად
ნაკლები ტონუსი.
წინამორბედი. ამდენად, საშვილოსნოს ღრუს ზედა
ნაწილი მცირდება ზომაში თითოეული წარმატებული
შეკუმშვის დროს. კუნთოვანი ბოჭკოების წარმატებით
დამოკლების გამო, საშვილოსნოს ზედა აქტიური
სეგმენტი პროგრესულად სქელდება მშობიარობის
პირველ და მეორე სტადიაზე (იხ. სურ. 21-4). ეს
პროცესი გრძელდება და ვლინდება საშვილოსნოს
ზედა სეგმენტის ძლიერ გასქელებით, სწრაფადვე
მშობიარობის შემდეგ.
კლინიკურად, მნიშვნელოვანია იმის გაგება, რომ
საშვილოსნოს ზედა სეგმენტის რეტრაქციის ფენომენი
დამოკიდებულია მისი შემადგენელი ნაწილების
მოცულობის შემცირებაზე. იმისთვის რომ ეს მოხდეს,
განსაკუთრებით კი მშობიარობის ადრეულ სტადიაზე,
როდესაც მთელი საშვილოსნო წარმოადგენს პარკს
მინიმალური ცერვიკალური დილატაციით, ქვედა
სეგმენტის მუსკულატურა უნდა გაიჭიმოს. ეს იძლევა
საშუალებას საშვილოსნოს დიდმა შემადგენელმა
ნაწილმა დაიკავოს ქვედა სეგმენტი. ზედა სეგმენტი
იკუმშება მხოლოდ იმ შემთხვევაში, როდესაც ქვედა
სეგმენტი ფართოვდება და საშვილოსნოს ყელი
დილატირდება.
ქვედა სეგმენტის რელაქსაცია ასახავს იგივე
რეტრაქციის თანდათანობით პროგრესიას. ზედა
სეგმენტის თითოეული შეკუმშვის შემდეგ, კუნთები
არ უბრუნდებიან თავიანთ საწყის სიგრძეს, მაგრამ
დაჭიმულობა, მნიშვნელოვანწილად, რჩება იგივე.
მაშინ როდესაც ქვედა სეგმენტში ბოჭკოების
წარმატებით დაგრძელებას თან ახლავს მათი
გათხელება, ნორმაში ყველაზე თხელ უბანში -
რამდენიმე მილიმეტრით. როგორც ქვედა სეგმენტის
გათხელების და ზედა სეგმენტის გასქელების შედეგი,
ამ ორს შორის საზღვარს წარმოადგენს კიდე
საშვილოსნოს შიგნითა ზედაპირზე -
ფიზიოლოგიური რეტრაქციული რგოლი. როდესაც
ქვედა სეგმენტის გათხელება უკიდურესია, როგორც
ეს ხდება ობსტრუქციული მშობიარობის შემთხვევაში,
რგოლი მნიშვნელოვნადაა გამოხატული და
ყალიბდება პათოლოგიური რეტრაქციული რგოლი.
აღნიშნული ანომალური მდგომარეობა ცნობილია,
ასევე, ბანდლის რგოლის სახელწოდებით, რაც
განხილულია მოგვიანებით და ილუსტრირებულია
23-ე თავში.

საშვილოსნოს ფორმის ცვლილებები მშობიარობის

დროს. თითოეული შეკუმშვა ახდენს ოვალური
ფორმის საშვილოსნოს დაგრძელებას და მასთან
ერთად ჰორიზონტალური დიამეტრის შემცირებას.
ფორმის აღნიშნულ ცვლილებას აქვს მნიშვნელოვანი
გავლენა მშობიარობის პროცესზე. პირველ რიგში,
აღინიშნება ნაყოფის ღერძული შევიწროვება, რაც
განპირობებულია შემცირებული ჰორიზონტალური
დიამეტრის გამო ნაყოფის ხერხემლის სვეტის
გასწორებით. ეს ახდენს ნაყოფის ზედა პოლუსის
საშვილოსნოს ძირთან მჭიდროდ მიბჯენას, მაშინ
როდესაც ქვედა პოლუსზე ზეწოლა ხდება ქვედა
მიმართულებით. ოვალური ფორმის დაგრძელება
შეფასებულ იქნა 5 და 10 სმ-ით. მეორე რიგში,
საშვილოსნოს დაგრძელებასთან ერთად, სიგრძივი
კუნთოვანი ბოჭკოები დაჭიმულია. შედეგად,
მხოლოდ ქვედა სეგმენტი და საშვილოსნოს ყელი
წარმოადგენენ საშვილოსნოს დრეკად ნაწილებს,
რომლებიც იჭიმება ზედა მიმართულებით, ნაყოფის
ქვედა პოლუსის გარშემო.

სურათი 21-6 გადასწორებისა და დილატაციის სქემატური

გამოსახულება. A. მშობიარობამდე, პირველმშობიარე ყელი
გრძელია და არადილატირებული მრავალნამშობიარევ
ყელთან შედარებით, რომლის შიგნითა და გარეთა პირი
გაფართოებულია. B. როდესაც იწყება გადასწორება,
მრავალნამშობიარევ ყელზე გამოხატულია დილატაცია და
შიგნითა პირის ძაბრისებრი გახსნა. ეს ნაკლებად ვლინდება
პირველმშობირე ყელში. C. სრული გადასწორების დროს,
პირველმშობიარე ყელში დილატაცია მინიმალურია,
მრავალნამშობიარევში პირიქით.
სურათი 21-7 მემბრანების ჰიდროსტატიკული მოქმედება
ყელის ეფექტურ გადასწორებასა და დილატაციაში.
მშობიარობის პროგრესირების დროს აღსანიშნავია შიგნითა
და გარეთა პირის ურთიერკავშირის ცვლილებები (A), (B),
და (C). ამ დიაგრამაზე არ არის ნაჩვენები, მაგრამ სანაყოფე
გარსების დარღვევასთან ერთად, ნაყოფის წინამდებარე
ნაწილის გადაადგილება ყელისკენ და საშვილოსნოს ქვედა
სეგმენტის ფორმირება, ხდება ერთდროულად.
მშობიარობის დამხმარე ძალები ცენტრიდანული ძალა მოქმედებს ყელზე და იწვევს
საშვილოსნოს სრულად დილატირების შემდეგ, მის დილატაციას (სურ. 21-7). რადგან საშვილოსნოს
ნაყოფის გამოძევებისთვის ელაზე მნიშვნელოვანი შეკუმშვები ახდენენ ზეწოლას სანაყოფე გარსებზე,
ძალა იქმნება დედის ინტრააბდომინალური წნევით. ამნიონური პარკის ჰიდროსტატიკური მოქმედება,
მუცლის კუნთების შეკუმშვას რესპირატორული თავის მხრივ, ახდენს ცერვიკალური არხის
ძალისხმევით ხმოვანი ნაპრალის ჩაკეტვასთან დილატაციას. ინტაქტური გარსების არ არსებობის
ერთად, ეწოდება ჭინთვა. იგი დეფეკაციის დროს შემთხვევაში, ნაყოფის წინამდებარე ნაწილი ავლენს
ძალისხმევის მსგავსია,მაგრამ ინტენსივობა იგივე ეფექტს საშვილოსნოს ყელსა და ქვედა
გაცილებით დიდია. ინტრააბდომინალური წნევის სეგმენტზე. სანაყოფე გარსების ნაადრევი გახევა არ
მნიშვნელობა გამოხატულია პროლონგირებული აფერხებს ყელის დილატაციას დიდი ხნით, ასე, რომ
შემცირებით მშობიარობის განმავლობაში წინამდებარე ნაწილი გადააგილდება და ახდენს
პარაპლეგიის მქონე ქალებში და ქალებში ზეწოლას ყელსა და საშვილოსნოს ქვედა სეგმენტზე.
ეპიდურული ანესთეზიით. და, თუმცა, გაზრდილი ყელის გადასწორებისა და დილატაციის პროცესი
ინტრააბდომინალური წნევა საჭიროა მშობიარობის იწვევს ამნიონური სითხის წინა ჯიბის
მეორე სტადიის დასრულებისთვის, მცირე ჭინთვები ჩამოყალიბებას. ეს არის ამნიონური სითხისა და
სრულდება პირველ სტადიაზეც. ეს განაპირობებს პარკის ნაწილი, რომელიც ლოკალიზებულია ნაყოფის
დედის ძალების გამოფიტვას და მასთან წინამდებარე ნაწილის წინ.
ასოცირებული გაზრდილი საშვილოსნოსშიდა თუ დავუბრუნდებით სურათს 21-2, გავიხსენებთ,
წნევები შეიძლება იყოს ზიანის მომტანი რომ ყელის დილატაცია იყოფა ლატენტურ და
ნაყოფისთვის. აქტიურ ფაზებად. თავის მხრივ, აქტიური ფაზა
მოგვიანებით, იყოფა აქსელერაციის, მაქსიმალური
ცერვიკალური ცვლილებები გადახრის და დეცელერაციის ფაზებად (Freidman,
როგორც კუმშვითი ძალების შედეგი, ორი ძირითადი 1978). ლატენტური ფაზის ხანგრძლივობა უფრო
ცვლილება - ყელის გადასწორება და დილატაცია - ვარიაბელურია და მგრძნობიარე გარეგანი
ვლინდება უკვე მომწიფებულ ცერვიქსში. იმისთვის ფაქტორების მიმართ. მაგალითად, სედაციამ
რომ საშუალო ზომის ნაყოფის თავმა გაიაროს ყელის შესაძლებელია გაახანგრძლივოს ლატენტური ფაზა
არხში, იგი უნდა გაფართოვდეს დაახლოებით 10 სმ- და მიომეტრიუმის სტიმულაცია ამოკლებს მას.
მდე. ასეთ დროს ამბობენ, რომ საშვილოსნოს ყელი ლატენტური ფაზის ხანგრძლივობა მცირედ ახდენს
სრულადაა დილატირებული. ყელის გადასწორების გავლენას შემდგომ სამშობიარო მოქმედებაზე, მაშინ
განმავლობაში, შესაძლებელია, ნაყოფის ქვემოთ როდესაც, აქსელერაციის ფაზის მახასიათებლები,
გადაადგილება არ ხდება, თუმცა, უხშირესად, ჩვეულებრივ, მშობიარობის მაუწყებელია. აქტიურ
ნაყოფის წინამდებარე ნაწილი დაბლა ჩამოდის ფაზაში ყელის სრული გახნა საბოლოოდ ხდება
როდესაც ყელი დილატირდება. არანამშობიარევ ყელის წინამდებარე ნაწილზე სრულად გადასვლით.
ქალებში, მშობიარობის მეორე სტადიაზე, ნაყოფის პირველი სტადია სრულდება ყელის სრული გახსნით.
წინამდებარე ნაწილი ჩამოდის ნელა. მეორე სტადიის დაწყების შემდეგ, პროგრესზე
მრავალნამშობიარევ ქალებში კი გადაადგილება მიანიშნებს მხოლოდ წინამდებარე ნაწილის დაბლა
შესაძლოა იყოს სწრაფი. მსვლელობა.
ყელის გადასწორება არის ცერვიქსის
,,ობლიტერაცია“ ან ,,აწევა“. კლინიკურად იგი მშობიარობის მეორე პერიოდი: ნაყოფის ქვემოთ
ვლინდება ცერვიკალური არხის დამოკლებით 2 სმ ჩამოსვლა
სიგრძიდან ცირკულარულ ნაპრალამდე არანამშობიარეთა უმრავლესობაში ნაყოფის თავის
ქაღალდივით თხელი კიდეებით. კუნთოვანი საბოლოოდ დაფიქსირება ხდება მშობიარობის
ბოჭკოები ყელის შიგნითა პირის დონეზე დაწყებამდე. ამასთან, თავის მსვლელობა ქვემოთ არ
გადაადგილდება ან ,,აიწევა“ ზევით, საშვილოსნოს ხდება მშბიარობამდე. ნორმალური მშობიარობის
ქვედა სეგმენტში. გარეთა პირის მდგომარეობა რჩება ნაყოფის ქვემოთ ჩამოსვლის ნიმუშში, ტიპური
უცვლელი (სურ. 21-6). ჰიპერბოლური მრუდი იქმნება, როდესაც ნაყოფის
გადასწორება შეიძლება შედარებულ იყოს ძაბრის თავის მდებარეობა აისახება გრაფიკზე, როგორც
გარდაქმნის პროცესს, რომლის დროსაც ძაბრის მშობიარობის ხანგრძლივობის ფუნქცია. მდებარეობა
ვიწრო ცილინდრი იღებს ბლაგვკუთხეებიან ძაბრის აღწერს ნაყოფის ბიპარიეტალური დიამეტრის ქვემოთ
ფორმას მცირე ზომის მრგვალი პირით. ჩამოსვლას, დედის საჯდომ წვეტებს შორის
მშობიარობისთვის მომზადებისთვის მიომეტრიუმის გავლებულ ხაზთან მიმართებაში (თავი, 22). აქტიური
აქტივობის გაზრდის გამო, დარბილებული ყელის ჩამოსვლა, ჩვეულებრივ, ხდება დილატაციის
სათანადო გადასწორება, ზოგჯერ, სრულდება პროგრესირების შემდეგ (სურ. 21-8). არანამშობიევ
აქტიური მშობიარობის დაწყებამდე. ყელის ქალებში, ჩამოსვლის გაზრდილი მაჩვენებლები
დამოკლებასთან ერთად, გადასწორება იწვევს შეინიშნება მაქსიმალური გადახრის ცერვიკალური
ლორწოვანი საცობის გამოვარდნას. დილატაციის ფაზაში. ამავე დროს, ქვემოთ
ვინაიდან, ქვედა სეგმენტი და ყელი ხასიათდება ჩამოსვლის სიჩქარე, ასევე, მაქსიმალურია
შეკუმშვის დროს ნაკლები რეზისტენტობით,
და ეს ნარჩუნდება მანამ, სანამ
წინამდებარე ნაწილი მიაღწევს
მენჯის ფსკერს (Friedman, 1978).

მენჯის დიაფრაგმის ცვლილებები

მშობიარობის დროს
სამშობიარო გზების შენარჩუნებას
და ფუნქციონირებას
უზრუნველყოფს ქსოვილების
რამდენიმე შრე, რაც, მთლიანობაში,
ქმნის მენჯის დიაფრაგმას.
აღნიშნული ანატომიური
სტრუქტურები დეტალურად
ნაჩვენებია მე-2 თავში. ყველაზე
მნიშვნელოვანია ყითას ამწევი
კუნთი და მისი ზედა და ქვედა
ზედაპირების მფარავი
ფიბროზულ-კუნთოვანი
შემაერთებელი ქსოვილი.
აღსანიშნავია ამ სტრუქტურების და
საშოს კედლების ბიოქიმიური
ცვლილებები მშობიარობის დროს.
ეს ხდება ექსტრაცელულური
მატრიქსის სტრუქტურების ან მისი
შემადგენლობის ცვლილებების
შედეგად (Lowder, 2007; Rahn, 2008).
ყითას ამწევი კუნთი შედგება
ბოქვენვისცერალური, ბოქვენ-
სწორი ნაწლავის და თეძო-
კუდუსუნის კუნთებისგან,
რომლებიც ფარავენ მენჯის ღრუს სურათი 21-8 მშობიარობა იყოფა მოსალოდნელი დილატაციის და ნაყოფის
ქვედა ნაწილს, როგორც დიაფრაგმა. ჩამოსვლის მრუდებად სამ ფუნქციურ განაყოფში. მოსამზადებელი განაყოფი
აქედან გამომდინარე, ვლინდება მოიცავს ლატენტურ და აქსელერაციის ფაზებს. დილატაციის განაყოფი არის
შეზნექილი ზედა და გამობერილი დილატაციის მაქსიმალური განაყოფის ფაზა. მენჯის განაყოფი მოიცავს როგორც
ქვედა ზედაპირები. მენჯის დილატაციის ფაზას, ასევე, მეორე სტადიას, რომელიც წარმოადგენს ნაყოფის
ჩამოსვლის მაქსიმალური გადახრის ფაზის კონკურენტს. (Freidman, 1978).
დიაფრაგმის უკანა და ლატერალურ
ნაწილებს, რომლებსაც არ ფარავს
მშობიარობის პირველ სტადიაზე, სანაყოფე გარსები, ინტაქტურობის
ყითას ამწევი კუნთი,
შემთხვევაში და ნაყოფის წინამდებარე ნაწილი ემსახურება საშოს ზედა
ბილატერალურად იკავებს
ნაწილის დილატაციას. ყველაზე აღსანიშნავი ცვლილება მოიცავს
მსხლისებრი და კუდუსუნის
ყითას ამწევი კუნთის ბოჭკოების გაჭიმვას. ამას თან სდევს შორისის
კუნთები.
ცენტრალური ნაწილის გათხელება, რომელიც სოლისებური ფორმის 5
ყითას ამწევი კუნთის სისქე
სმ სისქის ქსოვილიდან ტრანფორმირდება თითქმის გამჭვირვალე, 1სმ-
მერყეობს 3-დან 5 მმ-მდე, თუმცა
ზე ნაკლები სისქის მემბრანულ სტრუქტურად. როდეაც შორისი
მისი კიდეები სწორი ნაწლავისა და
იჭიმება მაქსიმალურად, ყითა მნიშვნელოვნად დილატირდება, მისი
საშოს ირგვლივ უფრო სქელია.
დიამეტრი მერყეობს 2-დან 3 სმ-მდე და ვითარდება სწორი ნაწლავის
ორსულობის განმავლობაში, კუნთი
წინა კედლის გამობერილობა.
განიცდის ჰიპერტროფიას და
ყალიბდება სქელი ჭიმი, რომელიც
მშობიარობის მესამე პერიოდი: პლაცენტისა და სანაყოფე გარსების
მიემართება ბოქვენის უკან და გარს
გამოძევება
უვლის საშოს, საქალწულე
ეს სტადია იწყება სწრაფადვე ნაყოფის დაბადების შემდეგ და მოიცავს
აპკიდან, დაახლოებით, 2 სმ-ით
პლაცენტისა და სანაყოფე გარსების აცლასა და გამოძევებას.
ზემოთ. ყითას ამწევი კუნთის
ახალშობილის დაბადების შემდეგ, საშვილოსნო სპონტანურად
შეკუმშვის დროს, ორივე - სწორი
იკუმშება. ნორმაში, ახალშობილის დაბადებისთვის, საშვილოსნოს
ნაწლავი და საშო იკუმშება წინ და
ღრუ თითქმის ობლიტერირებულია. იგი შედგება მასიური,
ზემოთ ბოქვენის სიმფიზისკენ და
შედარებით თხელი ქვედა სეგმენტის ზემოთ განლაგებული რამდენიმე
ამიტომ მოქმედებს როგორც საშოს
ჩამკეტი.
სანტიმეტრის სისქის კუნთებისგან. საშვილოსნოს
ფუძე მდებარეობს უშუალოდ ჭიპის დონის ქვემოთ.
საშვილოსნოს ზომის ასეთ სწრაფ შემცირებას თან
ახლავს პლაცენტის იმპლანტაციის ადგილის
გარდაუვალი შემცირება (სურ. 21-9). შემცირებულ
ფართობზე მოთავსების მიზნით პლაცენტა
სქელდება, მაგრამ მისი ელასტიურობის შეზღუდვის
გამო, იგი იბურცება. შედგად განვითარებული წნევა
განაპირობებს ყველაზე სუსტი შრის - ღრუბლისებრი
გარსის (decidus spongiosa) - აშრევებას. ამდენად,
პლაცენტის აშრევება მოჰყვება დისპროპორციულობას
პლაცენტის შეუცვლელ ზომასა და მისი
იმპლანტაციის ადგილის შემცირებას შორის.
პლაცენტის აშრევება დიდადაა დამოკიდებული
ღრუბლისებური გარსის ფაშარი სტრუქტურით,
რომელიც შეიძლება შედარებულ იქნეს საფოსტო
სურათი 21-10 მშობიარობის შემდეგ მემბრანები
მარკების მთელ რიგ პერფორაციებთან. აშრევების
წარმოდგენილია ნაოჭების სახით, რადგან საშვილოსნოს
პროგრესირებასთან ერთად, ყალიბდება ჰემატომა ღრუ მციდება (სურათი მოწოდებულია ექიმ Kelley S. Carrick
აშრევებულ პლაცენტა/დეციდუასა და იმ გარსს მიერ).
შორის, რომელიც დაკავშირებული მიომეტრიუმთან.
ჰემატოკმა უფრო მეტად წარმოადგენს აშრევების მემბრანების - ამნიოქორიონისა და პარიეტალური
დეციდუას - მრავალჯერადი ნაკეცის განვითარების
(სურ. 21-10). მემბრანები, როგორც წესი რჩება
ადგილზე, სანამ არ მოხდება პლაცენტის სრული
A აშრევება. მათი აცლს შემდგომში ხდება ნაწილობრივ
მიომეტრიუმის შეკუმშვით და ნაწილობრივ
აშრევებული პლაცენტის ტრაქციით.
პლაცენტის აშრევების შემდეგ, იგი შეიძლება
გამოძევებულ იქნეს გაზრდილი მუცელშიდა წნევით.
მესამე სტადიის დასრულება, ასევე, ხდება ფუძის
მონაცვლეობითი კომპრესიითა და აწევით, რაც
ხორციელდება ჭიპლარის ტრაქციით (სურ. 27-12).
რეტროპლაცენტარული ჰემატომა ან მოსდევს
პლაცენტას ან ლოკალიზებულია მემბრანებით
შექმნილ პარკში. ამ პროცესში, რომელიც ასევე
ცნობილია პლაცენტის გამოძევების შულცეს
მექანიზმის სახელწოდებით, სისხლი პლაცენტის
ადგილიდან მიედინება მემბრანულ პარკში და არ
გამოედინება გარეთ პლაცენტის გამოძევებამდე.
პლაცენტის გამოძევების სხვა მექანიზმის მიხედვით,
რომელსაც დუნაკნის მექანიზმსაც უწოდებენ,
პლაცენტის აშრევება პირველად ხდება
პერიფრიულად და სისხლი გროვდება მემბრანებსა და
საშვილოსნოს კედელს შორის და იგი გამოედინება
საშოდან. ამ შემთხვევაში პლაცენტა გამოძევდება
კიდით და პირველად ჩნდება მისი დედისმხრივი
ზედაპირი.
სურათი 21-9 პლაცენტის მიმაგრების ადგილის შემცირება
ახალშობილის დაბადების შემდეგ. A. კავშირი  მშობიარობის მე-4 ფაზა. ლოგინობის ხანა
დაბადებამდე. B. კავშირი დაბადების შემდეგ. უშუალოდ მშობიარობის შემდეგ ან დაახლოებით
ერთ საათში, მიომეტრიუმი იმყოფება რიგიდული და
შედეგს, ვიდრე მიზეზს, რადგან, ზოგიერთ პერსისტენტული შეკუმშვისა და მოდუნების
შემთხვევაში, სისხლდენა უმნიშვნელოა. მდგომარეობაში. ეს უშუალოდ ახდენს საშვილოსნოს
მსხვილი სისხლძარღვების კომპრესიას და იწვევს მათ
ნაყოფის მემბრანის აშრევება და პლაცენტის თრომბოზს ჰემორაგიის პრევენციის მიზნით (სურ. 2-
გამოძევება. საშვისლოსნოს ღრუს ფართობის 11). აღნიშნული, როგორც წესი, ძლიერდება
შემცირება ერთდროულად ახდენს ნაყოფის უტეროტონიკების დამატებით (თავი, 27).
საშვილოსნოს ინვოლუცია და ყელის აღდგენა,
ორივე რემოდელირების პროცესი, რაც აბრუნებს ბოჭკოების ღერძის გასწვრივ. მესამე, გლუვი კუნთი
ორგანოებს ორსულობამდე მდგომარეობაში, არ არის ისე ორგანიზებული, როგორც ჩონჩხის
ვლინდება დროულად. ეს იცავს რეპროდუქციულ კუნთი. მიომეტრიუმში, სქელი და თხელი
სისტემას პირობით პათოგენური ფილამენტები ვლინდება გრძელი, რანდომული
მიკროორგანიზმებით ინვაზიისგან და აღადგენს ზოლების სახით უჯრედების ირგვლივ. ასეთი
ენდომეტრიუმის რეაქციას ჰორმონების ნორმალურ ბადისებრი შენება ხელს უწყობს ძლიერ დამოკლებას
ციკლურობაზე. და ძალის განვითარების შესაძლებლობას. ბოლოს,
ლოგინობის ადრეულ ხანაში ხდება ლაქტაციის მრავალი მიმართულებით, დიდი ძალის განვითარება
დაწყება და სარძევე ჯირკვლებში რძის წარმოქმნა, საშვილოსნოს ფუძეში, მის ქვედა სეგმენტთან
რაც აღწერილია 36-ე თავში. ოვულაციის აღდგენა შედარებით, ქმნის გამომძევებელი ძალის
მიუთითებს შემდეგომი ორსულობისთვის მიმართულების უნივერსალობას. ამგვარად,
მომზადებაზე. ეს, როგორც წესი, ვლინდება აღნიშნული ძალების გადატანა შესაძლებელია
მშობიარობიდან 4-6 კვირაში, მაგრამ ის მოხდეს ნაყოფის მდებარეობისა და წინამდებარე
დამოკიდებულია ძუძუთი კვების ხანგრძლივობაზე ნაწილის მიუხედავად.
და ლაქტაციით ინდუცირებულ, პროლაქტინით
განპირობებულ ანოვულაციასა და ამენორეაზე. მიომეტრიუმის შეკუმშვისა და მოდუნების რეგულაცია
მიომეტრიუმის შეკუმშვა კონტროლდება გენების
ტრანსკრიპციით, რომლებიც აპროდუცირებენ
სამშობიარო მოქმედების მარეგულირებელი ცილებს, რაც ამცირებს ან ზრდის უჯრედის
ფიზიოლოგიური და ბიოქიმიური პროცესები კუმშვადობას. აღნიშნული ცილების ფუნქციებია: (1)
არსებობს ორი ძირითადი თეორია მშობიარობის აქტინსა და მიოზინს შორის ურთიერთქმედების
დაწყებასთან დაკავშირებით. სიმარტივისთვის, გაზრდა, რაც იწვევს კუნთის შეკუმშვას, (2)
პირველი არის ორსულობის შემანარჩუნებელი ინდივიდუალური მიომეტრული უჯრედების
ფაქტორების გაქრობა, მაშინ როდესაც მეორე თეორია აგზნებადობის გაზრდა და (3) ინტრაცელულური
ფოკუსირებულია იმ ფაქტორების სინთეზზე, კავშირების გაზრდა, რაც იძლევა სინქრონული
რომლებიც იწვევენ მშობიარობის ინდუცირებას. შეკუმშვის განვითარების საშუალებას.
ზოგიერთი მკვლევარის აზრით თვით მომწიფებული
ნაყოფი არის მშობიარობის დაწყების სიგნალის აქტინ-მიოზინის ურთიერთქმედება. აქტინსა და
წყარო. სხვები მიიჩნევენ, რომ ერთი ან მეტი მიოზინს შორის ურთიერთქმედება არსებითის
უტეროტონინები, რომლებიც პროდუცირდება კუნთის შეკუმშვისთვის. ამისთვის საჭიროა, რომ
მომატებული რაოდენობით ან მიომეტრიუმის აქტინი გლობულური ფორმიდან გარდაიქმნას
უტეროტონინული რეცეპტორების რაოდენობის ძაფისებრ ფორმაში. უფრო მეტიც, აქტინი უნდა
მომატება წარმოადგენს საწყის მიზეზს. მართლაც, დაუკავშირდეს უჯრედის მემბრანაში ნაერთებს
ერთი ან მეტი უტეროტონინების როლის დაჭიმულობის შექმნის მიზნით (სურ. 21-11). აქტინი
მნიშვნელობა შეადგენს სამშობიარო მოქმედების ურთიერთქმედებს მიოზინთან, რომელიც შედგება
თეორიის დიდ ნაწილს, როგორც პირველადი ან მრავალი მსუბუქი და მძიმე ჯაჭვებისგან. აქტინისა და
მეორადი ფენომენი მშობიარობის პროცესში. ორივე მიოზინის ურთიერთქმედება ააქტიურებს ადენოზინ
მათგანი ეფუძნება გლუვი კუნთის ფრთხილ ტრიფოსფატაზას (ATPase), ახდენს ადენოზინ
შეკუმშვებს. ტრიფოსფატის ჰიდროლიზს და ავითარებს ძალას.
აღნიშნული ურთიერთქმედება გამოწვეულია
 მიომეტრიუმის მოქმედება მიოზინის 20 – Kda მსუბუქი ჯაჭვის ფერმენტული
ანატომიური და ფიზიოლოგიური განხილვები ფოსფორილირებით (Stull, 1988, 1998). ეს პროცესი
არსებობს გლუვ კუნთის უნიკალური კატალიზდება ფერმენტით - მიოზინის მსუბუქი
მახასიათებლები, ჩონჩხის კუნთებთან შედარებით, ჯაჭვის კინაზა, რომელიც აქტიურდება კალციუმით.
რაც მოიცავს მიომეტრიუმს და შესაძლებელია, კალციუმი უკავშირდება კალმოდულინს, კალციუმ-
შექმნას უპირატესობები საშვილოსნოს შემაკავშირებელ მარეგულირებელ ცილას, რომელიც,
შეკუმშვისთვის და ნაყოფის გამოძევებისთვის. თავის მხრივ, უკავშირდება და ააქტიურებს მიოზინის
პირველი არის გლუვი კუნთის უჯრედების მსუბუქი ჯაჭვის კინაზას.
დამოკლების ხარისხი, რომელიც შეკუმშვის დროს
შეიძლება იყოს ერთი რიგით მეტი, განივზოლიან უჯრედშდა კალციუმი. აგენტები, შეკუმშვის აქტის
კუნთოვან უჯრეებთან შედარებით. მეორე, ძალები გამოწვევის მიზნით, მოქმედებენ მიომეტრიულ
გლუვი კუნთის უჯრედზე გავლენას ახდენს მრავალი უჯრედებზე უჯრედშიდა ციტოზოლური კალციუმის
მიმართულებით. ამის საპირისპიროდ, შეკუმშვის კონცენტრაციის გაზრდის მიზნით - {Ca2+}. ან, ისინი
ძალა, განვითარებული განივზოლიან კუნთის მიერ, განაპირობებენ ექსტრაცელულური კალციუმის
ყოველთვის, მიმართულია ჩონჩხის კუნთის
სურათი 21-11 საშვილოსნოს მიოციტის რელაქსაცია და მოდუნება. A. საშვილოსნოს რელაქსაციის შენარჩუნებას ხელს
უწყობს ფაქტორები, რომლებიც ზრდიან მიოციტებში ციკლური ადენოზინ მონოფოსფატის (cAMP). ეს ააქტივებს პროტეინ
კინაზა A-s (PKA) ფოსფოდიესთერაზას აქტივობის მომატების მიზნით, მიოზინის მსუბუქი ჯაჭვის კინაზას (MLCK)
დეფოსფორილირების გზით. არის, ასევე, პროცესები რომლებიც უზრუნველყოფენ აქტინის გლობულურ ფორმაში
შენარჩუნებას და, ამდენად, ფიბრილის ფორმირების პრევენციას, რაც საჭიროა შეკუმშვისთვის. B. საშვილოსნოს შეკუმშვა
წარმოადგენს აღნიშნული თანმიმდევროვრობის შეცვლას. აქტინი ახლა უკვე გადადის ფიბრილის ფორმაში, კალციუმი
აღწევს უჯრედის შიგნით კალმოდულინთან კომპლექსის შექმნის მიზნით. აღნიშნული კომპლექსები ააქტიურებს MLCK,
მიოზინის მსუბუქი ჯავის ფოსფორილირების გზით. ეს ახდენს ATPase-ს აქტივაციას, რაც იწვევს მიოზინის გადაადგილებას
აქტინის ფიბრილების გასწვრივ, რაც წარმოადგენს საშვილოსნოს შემკუმშავს. AC = ადენილილ ციკლაზა; Ca++ = ცალციუმი;
DAG = დიაცილგლიცეროლი; Gs და Gα = G-რეცეპტორის ცილები; IP3 = ინოზიტოლ ტრიფოსფატი; LC20 = მსუბუქი ჯაჭვი 20;
PIP3 = ფოსფატიდილინოზიტოლ 3, 4, 5- ტრიფოსფატი; PLC = ფოსფოლიპაზა C; R-PKA = ინაქტიური პროტეინ კინაზა. (Smith,
2007.)

ინფლუქსს ლიგანდების ან პოტენციალ- წესი, განაპირობებენ საშვილოსნოს მოდუნებას.

რეგულირებადი კალციუმის არხების გავლით (იხ. კორტიკოტროპინ-რილიზინგ ჰორმონი არის ერთ-
სურ. 21-11). მაგალითად, პროსტაგლანდინი F2α და ერთი იმ ფაქტოთაგანი, რომლებიც მონაწილეობს
ოქსიტოცინი, მშობიარობის დროს, უკავშირდებიან {Ca2+}. რეგულაციაში და შესაბამისად, ადამიანის
შესაბამის რეცეპტორებს ლიგანდ-აქტიური მიომეტრიუმში ახდენს კალიუმის არხების (BKCa)
კალციუმის არხების გახსნის მიზნით. ამ გამტარიანობის ექსპრესიის მოდულირებას (Xu, 2011;
რეცეპტორების აქტივაცია, ასევე, ახდენს You, 2012). გენეტიკურმა კვლევებმა ადამიანში და
სარკოპლაზმური ბადიდან კალციუმის ტრანსგენურმა ჭარბმა ექსპრესიამ თაგვებში
გამოთავისუფლებას, უჯრედში გამოავლინა, რომ მცირე გამტარიანობის მქონე
ელექტრონეგატიურობის შემცირების მიზნით. კალციუმ აქტივირებული K+ იზოფორმა 3-ის (SK3)
პოტენციალ-დამოკიდებული იონური არხები არხები შესაძლოა, ასევე, იყოს მნიშვნელოვანი
იხსნება, დამატებითი კალციუმის იონები აღწევს საშვილოსნოს მოდუნების შენარჩუნებაში (Day, 2011;
უჯრედის შიგნით, რასაც მოჰყვება უჯრედის Rada, 2012). SK3 არხის ექსპრესია მცირდება დროული
დეპოლარიზაცია. {Ca2+} გაზრდა, ხშირად, ორსულობის დასასრულს, რადგან კუმშვადობა
გარდამავალია, მაგრამ შეკუმშვები შეიძლება იზრდება და SK3 ჭარბი ექსპრესია ტრანსგენურ
პროლონგირდეს მიოზინ ფოსფატაზას აქტივობის თაგვებში ამცირებს საშვილოსნოს კუმშვით ძალას
ინჰიბიციით (Woodcock, 2004). მშობიარობის პრევენციის მიზნით. სურათზე 21-11
მდგომარეობები, რომლებიც ამცირებენ {Ca2+}. და ნაჩვენები საშვილოსნოს მოდუნების შენარჩუნების
ზრდიან უჯრედშიდა ციკლური ადენოზინ სხვა პოტენციური მექანიზმი არის აქტინი უფრო
მონოფოსფატის (cAMP) ან ციკლური გუანოზინ მეტად გლობულური ფორმის სტიმულირება
მონაფოსფატის (cGMP) კონცენტრაციებს, როგორც ფიბრილურთან შედარებით, რაც საჭიროა
 მიომეტრული ნაპრალისებრი შეერთებანი.
უჯრედული სიგნალები, რომლებიც აკონტროლებენ
მიომეტრიუმის შეკუმშვას და მოდუნებას, შეიძლება
ეფექტურად გავრცელდეს უჯრედებს შორის
ინტრაცელულური შემაერთებელი არხების
საშუალებით. ამგვარი ურთიერთობა ყალიბდება
მიოციტებს შორის ნაპრალისებრი კავშრების
საშუალებით. ტრანსმემბრანული არხები, რომლებიც
ქმნიან ნაპრალისებრ კავშირებს, შედგება ორი
ცილოვანი ,,ნახევარი არხისგან“ (Saez, 2005). ეს
კონექსონები შედგება ექვსი ერთეული კონექსინის
ცილისგან (სურ. 21-12). აღნიშნული კონექსონის
წყვილები ქმნიან შემაერთებელ არხს წყვილ
უჯრედებს შორის მცირე მოლეკულების, რაც
შეიძლება იყოს საკვები, ნარჩენი ნაერთები,
მეტაბოლიტები, მეორადი მესენჯერები ან იონები,
გაცვლის მიზნით.
ნაპრალისებრი რაოდენობის ოპტიმალური
რაოდენობა მნიშვნელოვანია მიომეტრიუმის
ელექტრონული სინქრონიზაციისთვის.
საშვილოსნოში აღწერილი ოთხი კონექსინია - 26, 40,
43 და 45. კონექსინ 43 იშვიათად გვხვდება არაორსულ
საშვილოსნოში და მათი ზომა და რაოდენობა
იზრდება ადამიანის ორსულობის მანძილზე (Chow,
1994). ასევე, თაგვებში, კონექსინ 43-ით მდიდარი
სურათი 21-12 ნაპრალისებრი კავშირის არხების ცილოვანი ნაპრალისებრი კავშირების დეფიციტის გამო
ერთეულები, რომელთაც ეწოდებათ კონექსინები. ექვსი სამშობიარო მოქმედების დაყოვნება, შემდგომში, ხაზს
კონექსინი ქმნის ნახევარ არხს (კონექსონს) და ორი
უსვამს მათ მონაწილეობას (Doring, 2006; Tong, 2009).
კონექსონი (ყოველი მათგანი თითოეული უჯრედიდან)
აყალიბებს ნაპრალისებრ კავშირს. კონექსონები და
ნაპრალისებრი არხები შეიძლება შეიქმნას ერთი ან მეტი უჯრედთა ზედაპირის რეცეპტორები. უჯრედების
ცილა კონექსინისგან. ნაპრალისებრი კავშირის ზედაპირზე არსებობს სხვადასხვა რეცეპტორი,
შემადგენლობა მნიშვნელოვანია მოლეკულების მიმართ რომელიც უშუალოდ მონაწილეობს მიოციტების
მისი სელექტიურობის და უჯრედებს შორის კავშირის შეკუმშვის რეგულაციაში. სამი ძირითადი კლასია G-
ჩამოყალიბების გამო. ცილასთან დაკავშირებული, იონურ არხთან
დაკავშირებული და ენზიმ-დაკავშირებული.
შეკუმშვისთვის (Macphee, 2000; Yu, 1998). თითოეულის მრავალი მაგალითია
მიოციტის შეკუმშვასთან დამატებით, მიოციტის იდენტიფიცირებული ადამიანის მიომეტრიუმში.
გაღიზიანებადობა, ასევე, რეგულირდება პლაზმური ისინი სამშობიარო მოქმედების ფაზებში
მემბრანის ელექტროქიმიური პოტენციური მოდიფიცირდებიან. G-ცილასთან დაკავშირებული
გრადიენტის ცვლილებებით. მშობიარობამდე, რეცეპტორები ასოცირებულია ადენილ ციკლაზას
მიოციტი ინარჩუნებს შედარებით მაღალ შიგნითა აქტივაციასთან. მაგალითებს წარმოადგენენ CRHR1α
ელექტრონეგატიურობას. ამ მდგომარეობის და LH რეცეპტორები (სურ. 21-13). სხვა G-ცილასთან
შენარჩუნებას ხელს უწყობს ATPase-მართადი დაკავშირებული მიომეტრული რეცეპტორები
ნატრიუმ-კალიუმის ტუმბოს და მაღალი ასოცირებულია ფოსფოლიპაზა C-ს G-ცილით
გამტარებლობის პოტენციალ- და Ca2+ - მგრძნობიარე გაშუალებულ აქტივაციასთან. G-პროტეინთან
K არხის - მაქსი-K-არხის შეთანხმებული მოქმედებით დაკავშირებული რეცეპტორები მოიცავს დიდი
(Parkington, 2001). საშვილოსნოს მოსვენებითი რაოდენობით ნეიროპეპტიდს, ჰორმონსა და
მდგომარეობის დროს, მაქსი-K-არხი ღიაა და ხდება აუტოკოიდს. მრავალი მათგანი მაღალ
კალიუმის უჯრედის გარეთ გასვლა, რაც ხელს კონცენტრაციებში მოქმედებს მიომეტრიუმში
უწყობს უჯრედის მემბრანის შიგნით ორსულობის განმავლობაში ენდოკრინული ან
ელექტროუარყოფითი მუხტის შენარჩუნებას. აუტოკრინული მექანიზმებით (სურ. 21-14).
მშობიარობის დროს, ელექტრონეგატიურობის
ცვლილებები განაპირობებენ დეპოლარიზაციას და ყელის დილატაცია მშბიარობის დროს
შეკუმშვას (Brainard, 2005; Chanrackakul, 2003). და ყელის დილატაციასთან ერთად, ცერვიკალურ
სამშობიარო მოქმედების პროგრესირებასთან ერთად, სტრომაში, ხდება დიდი რაოდენობით
აღინიშნება საშვილოსნოს ელექტრული აქტივობის ლეიკოციტების ინფლუქსი (Sakamoto, 2004, 2005).
მომატებული სინქრონიზაცია. ყელის ქსოვილში ლეიკოციტური
ქემოატრაქტანტების, როგორიცაა IL-8, დონე
იზრდება უშუალოდ მშობიარობის შემდეგ, ისევე ადამიანებში, ესტროგენი და პროგესტერონი
როგორც IL-8 რეცეპტორების დონე. აპრეგულაციის წარმოადგენენ მოლეკულური სისტემის
გენების იდენტიფიცირება უშუალოდ ვაგინალური კომპონენტებს, რომლებიც უზრუნველყოფენ და
მშობიარობის შემდეგ, მიანიშნებს, რომ დილატაციას ინარჩუნებენ საშვილოსნოს მოსვენებით
და მშბიარობის შემდგომ აღდგენას ადრეულ მდგომარეობას. ბევრ სახეობაში, პროგესტერონის
სტადიაზე ხელს უწყობს პროინფლამაციური მოცილება, რასაც პროგესტერონის მოხსნის
რეაქციები, აპოპტოზი და პროტეაზების აქტივაცია, სინდრომსაც უწოდებენ, უშუალოდ წინ უსწრებს
რაც ახდენს ექსტრაცელულური მატრიქსის სამშობიარო მოქმედების 1 ფაზის პროგრესირებას მე-
კომპონენტების დეგრადაციას (Hassan, 2006; Havelock, 2 ფაზაში. დამატებით, პროგესტერონის მიღება
2005). გლიკოზამინოგლიკანები, პროტეოგლიკანები ზოგიერთ სახეობაში დააყოვნებს სამშობიარო
და სუსტად ფორმირებული კოლაგენის ფიბრილები, მოქმედებას მიომეტრიუმის აქტივობის შემცირების
რომლებიც საჭირო იყო ყელის მომწიფებასა და გზით და შეინარჩუნებს ყელის კომპეტენტურობას
დილატაციისთვის, სწრაფადვე ქრება, რაც ქმნის (Challis, 1994). ამ სახეობებში კვლევებმა უფრო
ცერვიკალური სტრუქტურის რეორგანიზაციის და გასაგები გახადა, თუ რატომ რჩება შედარებით
აღდგენის პირობებს. მშობიარობის შემდგომ შეუკუმშავი მიომეტრიუმი 1 ფაზაში პროგესტერონის
დღეებში, ცერვიკალური სტრუქტურის აღდგენა დეფიციტის შევსების შემდეგ.
მოიცავს პროცესებს, რომლებიც განაპირობებენ პროგესტერონისა და ესტროგენის შემცველობა
ანთების თავიდან აცილებას, ქსოვილის აღდგენას და ნორმალური ორსულობის დროს მაღალია და მათი
და მკვრივი ცერვიკალური შემაერთებელი ქსოვილის რეცეპტორებისადმი აფინურტობაც გაზრდილია. ამ
კვლავ წარმოქმნას, მისთვის დამახასიათებელი მიზეზის გამო, რთული გასაგებია, თუ როგორ
სტრუქტურული მთლიანობითა და მექანიკური ახდენენ, ორსულობის განმავლობაში,
სიმტკიცით. ფიზიოლოგიური პროცესების მოდულირებას მათ
კონცენტრაციების, შედარებით, მცირე ცვლილებები.
 ფაზა 1: საშვილოსნოს მოსვენებით მდგომარეობა მიზანმიმართული მტკიცებულებები, ორსულობის
და ყელის კომპეტენტურობა შენარჩუნების მიზნით, პროგესტერონ-ესტროგენის
მიომეტრიუმის მოსვენებითი მდგომარეობა ფარდობის გაზრდისთვის და მტკიცებულებები,
იმდენად წარმატებით ნარჩუნდება, რომ სამშობიარო მოქმედების მიზნით, პროგესტერონ-
სავარაუდოდ, იგი ინდუცირდება მრავალი ესტროგენის ფარდობის შემცირებისთვის, მყარია.
დამოუკიდებელი და შეთანხმებული ყველა სახეობის, მათ შორის, ადამიანის კვლევაში,
ბიომოლეკულური პროცესით. ინდივიდუალურად, პროგესტერონის რეცეპტორების ანტაგონისტის
ზოგიერთი ამ პროცესთაგანი, შესაძლოა, იყოს მიფეპროსტონის (RU-486) ან ონაპრისტონის მიღება
სრულიად ზედმეტი ორსულობის ზრდის სამშობიარო მოქმედების ზოგიერთ ან ყველა
პროგრესირებისთვის. სავარაუდოა, რომ საკვანძო მახასიათებელს. ეს მოიცავს ყელის
მოლეკულური სისტემის ყველა დონე - ნერვული, მომწიფებას, ჭიმვადობის გაზრდას და
ენდოკრინული, პარაკრინული და აუტოკრინული - უტეროტონინების მიმართ საშვილოსნოს
მოწოდებულია საშვილოსნოს შედარებითი მგრძნობელობის გაზრდას (Bygdeman, 1994; Chwalisz,
არარექტიულობის კოორდინირებასა და 1994a; Wolf, 1993).
შესრულებაში. უფრო მეტიც, შესაბამისი ,,ცრუ ესტროგენის ზუსტი როლი ადამიანის
დამცავი” სისტემა, რაც იცავს საშვილოსნოს იმ საშვილოსნოს აქტივობისა და ყელის სიმტკიცის
აგენტებსგან, რომელთაც შეუძლიათ დაარღვიონ რეგულირებაში ნაკლებადაა გარკვეული. ამასთან,
პირველი ფაზის მოსვენებითი მდგომარეობა, ასევე, ვლინდება, რომ ესტროგენს შეუძლია იმოქმედოს
ლოკალურია (იხ. სურ. 21-14). პროგესტერონის რეაქტიულობის გაზრდაზე და ამ
როგორც ნაჩვენებია სურათზე 21-15, ადამიანის გზით, გაზარდოს საშვილოსნოს მოსვენებითი
სამშობიარო მოქმედების ფაზა 1 და მისი მდგომარეობა. ესტროგენის რეცეპტორი, რომელიც
მოსვენებითი მდგომარეობა, სავარაუდოდ, არის მოქმედებს პროგესტერონის რეცეპტორის გენის
მრავალი ფაქტორის შედეგი, რაც მოიცავს: (1) ესტროგენზე მორეაგირე ელემენტის საშუალებით,
ესტროგენისა და პროგესტერონის მოქმედებას ახდენს პროგესტერონის რეცეპტორის სინთეზის
ინტრაცელულური რეცეპტორების საშუალებით, (2) ინდუცირებას, რაც ზრდის პროგესტერინულ
მიომეტრიუმის უჯრედის პლაზმური მემბრანის ფუნქციას.
რეცეპტორებში cAMP -ის გაზრდა, (3) cGMP-ის
წარმოქმნა და (4) სხვა სისტემები, რაც მოიცავს მიომეტრიუმის უჯრედ-უჯრედული კავშირები.
მიომეტრიუმის უჯრედის იონური არხების პროგესტერონი ინარჩუნებს საშვილოსნოს
მოდიფიკაციას. მოსვენებით მდგომარეობას სხვადასხვა მექანიზმით,
რაც იწვევს შეკუმშვასთან ასოცირებული
პროგესტერონის და ესტროგენის ურთიერთქმედება პროტეინების (CAPs) შემცირებულ ექსპრესიას.
მრავალ სახეობაში, სასქესო ჰორმონების როლი პროგესტერონი ზრდის ინჰიბიტორული
ნათელია - პროგესტერონი აინჰიბირებს და ტრანსკრიპციული ფაქტორის ZEB 1 (zinc finger E-box
ესტროგენი ხელს უწყოფს ყელის მომწიფებას. binding homeobox protein 1) - ექსპრესიას,
სურათი 21-13 G-ცილასთან დაკავშირებული რეცეპტორის სიგნალის გადაცემის გზები. A. ჰეტეროტრიმერულ გუანოზინ-
ტრიფოსფატ (GTP)-შეკავშირებულ ცილებთან (G ცილებთან) დაკავშირებული რეცეპტორები წარმოადგენენ ინტეგრალურ
ტრანსმემბრანულ ცილებს, რომლებსაც გადააქვთ ექსტრაცელულური ცილები უჯრედის შიგნით. Gცილასთან
დაკავშირებული რეცეპტორები წარმოქმნიან სტრუქტურულ ფრაგმენტებს, რომლებიც შედგება შვიდი მემბრანული
უბნისგან, B. რეცეპტორი აძლიერებს მოქმედებას რეცეპტორსა და G ცილას შორის, უჯრედის მემბრანის შიგნითა ზედაპირზე.
ეს ახდენს გუანოზინ დიფოსფატის (GDP) შეცვლას G ცილის α სუბერთეულით GTP-თვის და α სუბერთეულის დისოციაციას
βγ ჰეტეროდიმერისგან. თავისი იზოფორმიდან გამომდინარე GTP-α სუბერთეულის კომპლექსი წარმოადგენს შუალედურ
რგოლს სიგნალის ინტრაცელულურ გადაცემაში ისეთ მოლეკულებზე პირდაპირი მოქმედებით, როგორიცაა ადენილილ
ციკლაზა (AC) ან ფოსფოლიპაზა C (PLC), ან უშუალოდ იონური არხის ან კინაზების ფუნქციის რეგულირების გზით. cAMP =
ციკლური ადენოზინ მონოფოსფატი; DAG = დიაცილგლიცეროლი; IP3 = ინოზიტოლ ტრიფოსფატი;

ენდოკრინული პარაკრინული აუტოკრინული

დედის
სისხლი
მიომეტრიუმი

მიომეტრი

ამნიონი

ქორიონი

Decidua
პარიეტალური
parieta is
დეციდუა

17β-ესტრადიოლი CRH PGI2

პროგესტერონი რელაქსინი PGE2
CRH PGDH
hCG
რელაქსინი
სურათი 21-14 თეორიული ცრუ-დამცავი სისტემა, რომელიც მოიცავს ენდოკრინულ, პარაკრინულ და აუტოკრინულ
მექანიზმებს სამშობიარო მოქმედების 1 ფაზის შენარჩუნებისთვის, საშვილოსნოს მოსვენებითი მდგომარეობისთვის. CRH =
კორტიკოტროპინ-რილიზინგ ჰორმონი; hCG = ადამიანის ქორიონული გონადოტროპინი; PGE2 = პროსტაგლანდინ E2;
PGI2 = პროსტაგლანდინ I2; PGDH = 15-ჰიდროქსიპროსტაგლანდინ დეჰიდროგენაზა.
 დაბადება ადენილილ ციკლაზას
დაბად
ე
აქტივაციასთან და cAMP-ის
გაზრდილ დონესთან,
წარმოდგენილია მიომეტრიუმში. ამ
რეცეპტორებს, შესაბამის
ლიგანდებთან ერთად, შეუძლიათ
იმოქმედონ სასქესო სტეროიდულ
ჰორმონებთან შეთანხმებით,
ფაზა 1 ფაზა 2 ფაზა 3 ფაზა 4 როგორც საშვილოსნოს
(მოსვენება) (აქტივაცია) (სტიმულაცია) (ინვოლუც მოსვენებითი მდგომარეობის
ია) შემანარჩუნებელი ცრუ-დამცავი
პროგესტერო Estrogen
Progesterone
Prostaglandins
Oxytocin Oxytocin
ოქსიტოც სისტემის შემადგენელმა ნაწილმა
 პროგესტერონი
პროსტაციკ. ესტროგენი პროსტა- Inflammatory
ინი
(nonclassic cell activation (Price, 2000; Sanborn, 1998).
 პროსტაციკლინი
რელაქსინი withdrawal)
პროგესტერონი
Uterine stretch
Relaxin
გლანდი-
CRH ?  ანთებადი
PGDH ნები
 რელაქსინი (მოხსნა)
Gap junction receptors Inflammatory უჯრედის ბეტა-ადრენორეცეპტორები.
აზოტ. ოქს Relaxin
საშვილოსნოს cellოქსიტო-
 PGDHhCG ? activation ?
აქტივაცი აღნიშნული რეცეპტორები
გაჭიმვა
Hyaluronan ცინი
 აზოტისCRH ?
ოქსიდი ა წარმოადგენენ cAMP-ის
Changes in proteoglycan
ნაპრალისებრი  რელაქსინი
 hCG ? composition სიგნალების პროტოტიპულ
კავშირის რეცეპტ.
Fetal signals (SPA, CRH)?  CRH ?
 CRH ? Prostaglandins
რელაქსინი ? მაგალითებს, რაც იწვევს
 ანთებადი მიომეტრიუმის მოდუნებას. მათთან
Cortisol
ჰიალურონის
? მჟავა
უჯრედის დაკავშირებული აგენტები
 პროტეოგლიკანის
აქტივაცია ? გამოიყენება ტოკოლიზის მიზნით
შემადგენლობის
ნაადრევი მშობიარობის დროს და
ცვლილებები
მათ მიეკუთვნება რიტოდრინი და
 საბოლოო
ტერბუტალინი (თავი, 42). ბეტა-
სიგნალები (SPA,
ადრენერგული რეცეპტორები
CRH ?)
მონაწილეობენ ადენილილ
 პროსტაგლანდინი?
 კორტიზოლი ? ციკლაზას Gαs - ით
სტიმულირებულ გაზრდაში, cAMP-
დიაგრამა 21-15 საკვანძო ფაქტორები, რომლებიც, სავარაუდოდ, არეგულირებენ ის დონის გაზრდაში და
სამშობიარო მოქმედების ფაზებს.CRH = კორტიკოტროპინ-რილიზინგ ჰორმონი;
მიომეტრიუმის უჯრედის
hCG = ადამიანის ქორიონული გონადოტროპინი; SPA = სურფაქტანტის ცილა A.
რელაქსაციაში. მაჩვენებლის
(Challis, 2002.)
შემზღუდველი ფაქტორი,
რომელსაც შეუძლია მოახდინოს კონექსინ 43 და ოქსიტოცინის სავარაუდოდ, არის
რეცეპტორების მაკოდირებელი CAP გენების ექსპრესიის ინჰიბირება ექსპრესირებული რეცეპტორების
(Renthal, 2010). სხვა მექანიზმის მიხედვით, პროგესტერონს, რიცხვი და ადენილილ ციკლაზას
უკავშირდება რა რეცეპტორს (PR), შეუძლია მოახდინოს ახალი ექსპრესიის დონე.
კორეგულაციური ფაქტორების მობილიზება. აღნიშნული მოიცავს PSF
- პოლიპირიმიდინ ტრაქტის შემაკავშირებელ ცილასთან ასოცირებულ მალუთეინიზებელი ჰორმონის (LH)
ფაქტორს - და Sin3A/HDACs - საფუარას სოკოზე დამოკიდებულ 3 და ადამიანიდ ქორიონული
ჰომოლოგიურ A/ჰისტონი დეაცეტილაზას კორეპრესორულ კომპლექტს გონადოტროპინის (hCG)
- რომელიც აინჰიბირებს ვირთხებისა და ადამიანის მიოციტებში რეცეპტორები. აღნიშნული
ნაპრალისებრი კავშირის ცილა კონექსინ 43-ის მაკოდირებელი გენების ჰორმონები ინაწილებენ ერთსა და
ექსპრესიას (Xie, 2012). იმავე რეცეპტორებს და ეს G-
ორსულობის ბოლოს, გაზრდილი ჭიმვადობა, ესტროგენული ცილასთან დაკავშირებული
დომინანტობის გაზრდასთან ერთად, ვლინდება PSF-სა და Sin/HDAC- რეცეპტორები დემონსტრირებულ
ის შემცირებული დონით და ამდენად, ითრგუნება პროგესტერონის იქნა მიომეტრიუმის გლუვ კუნთსა
გავლენით კონექსინ 43-ის ექსპრესიის სუპრესია. დამატებით, და სისხლძარღვებში (Lei, 1992;
ორსულობის ბოლოს, პროგესტერონის ფუნქციის დაკარგვასთან Ziecik, 1992). მიომეტრული LH-hCG
ერთად, ZEB 1 დონე მცირდება მცირე რეგულატორული RNAs, რეცეპტორის დონე ორსულობბის
ცნობილი ასევე მიკრო RNAs-ის სახელწოდებით, პროდუქციის მანძილზე უფრო მაღალია
გაზრდის გამო. აღნიშნული ახდენს კონექსინ 43 და ოქსიტოცინის მშობიარობამდე, ვიდრე მის შემდეგ
რეცეპტორების დონის ინჰიბირებას, საშვილოსნოს კუმშვადობის (Zuo, 1994). ქორიონული
გაზრდის მიზნით (Renthal, 2010; Williams, 2012b). გონადოტროპინი ააქტიურებს
ადენილილ ციკლაზას პლაზმის
G-ცილასთან დაკავშირებული რეცეპტორები მემბრანული რეცეპტორ- Gαs -თან
G-ცილასთან დაკავშირებული რეცეპტორების გარკვეული რიცხვი, დაკავშირებული სისტემის
რომელიც, ნორმაში, ასოცირებულია Gαs - ით გაშუალებული საშუალებით. ეს ამცირებს
შეკუმშვის სიხშირეს და ძალას და ამცირებს
მიომეტრიუმის უჯრედების ქსოვილ-სპეციფიკური ფოსფოლიპიდებში არაქიდონის
ნაპრალისებრი კავშირების რიცხვს (Ambrus, 1994; Eta, მჟავას ესტერიფიკაცია
1994). ამდენად, მოცირკულირე hCG-ის მაღალი დონე,
შესაძლებელია, იყოს საშვილოსნოს მოსვენებითი
ფოსფოლიპაზა A2 ან
მდგომარეობის გამომწვევი ერთი მექანიზმი.
ფოსფოლიპაზა C
დიაცილგლიცეროლ
რელაქსინი. ეს პეპტიდური ჰორმონი შედგება A და B
ლიპაზასთან ერთად
ჯაჭვებისგან და სტრუქტურულად ინსულინის
ოჯახის მსგავსია (Bogic, 1995; Weiss, 1995).
რელაქსინი მონაწილეობს ბოქვენის იოგის
დაგრძელებაში, საშვილოსნოს ყელის დარბილებაში,
საშოს მოდუნებაში და მიომეტრიუმის შეკუმშვების არაქიდონის მჟავა
ინჰიბირებაში. არსებობს ადამიანის რელაქსინის ორი
განცალკევებული გენი, რომლების აღნიშნულია
როგორც H1 და H2. H1 გენი, უმთავრესად, პროსტაგლანდინ H2
ექსპრესირდება დეციდუაში, ტროფობლასტსა და სინთეტაზას ტიპები 1 და 2
პროსტატაში, მაშინ როდესაც H2 გენი, უპირატესად, (PGHS-1 და PGHS-2)
ვლინდება ყვითელ სხეულში.
მიჩნეულია, რომ ორსული ქალის პლაზმაში
რელაქსინი, ექსკლუზიურად, წარმოიქმნება PGH2
ყვითელი სხეულის მიერ. პლაზმაში მისი პიკური
დონე, დაახლოებით 1 ნგ/მლ, აღინიშნება გესტაციის პროსტაგლანდინის
8-12 კვირაზე. ამის შემდეგ, იგი მცირდება და იზომერაზები
შემცირებული დონე პერსისტირებს მშობიარობამდე.
პლაზმაში რელაქსინის მემბრანული რეცეპტორი -
რელაქსინის ოჯახის პეპტიდური რეცეპტორი 1 15-ჰიდროქსიპროსტ- პროსტაგლანდინები
(RXFP1) - მონაწილეობს ადენილილ ციკლაზას აგლანდინ
აქტივაციაში. რელაქსინი აინჰიბირებს არაორსული დეჰიდროგენაზა
მიომეტრიუმის ბოჭკოების შეკუმშვას, მაგრამ არა (PGDH)
ორსული საშვილოსნოს ბოჭკოებისა. იგი, ასევე,
გავლენას ახდენს ყელის რემოდელირებაზე
პროსტაგლანდინების არააქტიური
უჯრედთა პროლიფერაციის და ექსტრაცელულური
მეტაბოლიტები
მატრიქსის კომპონენტების, როგორიცაა კოლაგენი და
ჰიალურონის მჟავა, მოდულირების გზით (Park, 2005;
სურათი 21-16 პროსტაგლანდინების ბიოსინთეზის გზა.
Soh, 2012).

[Ca2+]i სტაბილიზაციით (You, 2012). დროულ,

კორტიკოტროპინ-რილიზინგ ჰორმონი (CRH). ეს
ჰორმონი სინთეზირდება პლაცენტასა და მშობიარე მიომეტრიუმში [Ca2+]iიზრდება CRH -ით G
ჰიპოთალამუსში. როგორც მოგვიანებითაა ცილების Gq და Gi აქტივაციით და ეს
განხილული, CRH პლაზმური დონე მნიშვნელოვნად განაპირობებს IP3 პროდუქციის და გაზრდილი
იზრდება ნორმალური ორსულობის ბოლო 6-8 კუმშვადობის სტიმულაციას. CRH რეგულაციის სხვა
კვირის განმავლობაში და მონაწილეობს ადამიანის ასპექტია CRH-ს კავშირი მის შემაკავშირებელ
სამშობიარო მოქმედების ხანგრძლივობის ცილასთან, რასაც შეუძლია გამოიწვიოს
მაკონტროლებელ მექანიზმებში (Smith, 2007; Wadha, ბიოშეღწევადობის შეზღუდვა. CRH-შემაკავშირებელი
1998). CRH, სავარაუდოდ, მონაწილეობას იღებს ცილის დონე მაღალი ორსულობის განმავლობაში და
მიომეტრიუმის მოსვენებითი მდგომარეობის მცირდება მშობიარობის დროს.
შენარჩუნებაში ორსულობათა უმეტესობაში და ხელს
უწყობს მიომეტრიუმის შეკუმშვებს სამშობიარო პროსტაგლანდინები. პროსტაგლანდინები
მოქმედების დაწყებისას. უკანასკნელმა კვლევებმა ურთიერთქმედებენ 8 განსხვავებული G-პროტეინთან
აჩვენა, რომ აღნიშნული ურთიერთსაწინააღმდეგო დაკავშირებული რეცეპტორის ოჯახთან, რომელთაგან
მოქმედებები მიიღწევა CRH განსხვავებული რამდენიმე ვლინდება მიომეტრიუმში (Myatt, 2004).
მოქმედებებით მისი რეცეპტორის CRHR1 პროსტაგლანდინები, როგორც წესი, განიხილებიან
საშუალებით. დროულ, მაგრამ არამშობიარე როგორც უტეროტონინები. თუმცა, მათი ეფექტები
მიომეტრიუმში, CRH-ს ურთიერთქმედება მის CRHR1 განსხვავებულია და ზოგი მოქმედებს როგორც გლუვი
რეცეპტორთან ვლინდება Gs- ადენილატციკლაზას- კუნთების რელაქსანტები.
cAMP გზის აქტივაციით. ეს ვლინდება ინოზიტოლ პროსტაგლანდინების ბიოსინთეზში მონაწილე
მთავარი გზები მოცემულია დიაგრამაზე 21-16.
ტრიფოსფატის (IP3) პროდუცირების ინჰიბიციით და
პროსტაგლანდინები წარმოიქმნება პლაზმური ადგილობრივი ცვლილებები საშვილოსნოს ზედა და
მემბრანიდან წარმოებული არაქიდონის მჟავასგან, ქვედა სეგმენტებში. COX-2 ექსპრესია ორსულობისა
რომელიც, ჩვეულებრივ გამონთავისუფლდება და მშბიარობის დროს მიომეტრიუმსა და
ფოსფოლიპაზა A2 - ს ან C-ს მოქმედებით. საშვილოსნოს ყელში რეგულირდება ფუძიდან
არაქიდონის მჟავას, შემდგომ, შეუძლია იმოქმედოს ყელისკენ კონცენტრაციული გრადიენტის გაზრდით
როგორც სუბსტრატმა ორივე ტიპის - 1 და 2 - (Havelock, 2005). ამდენად, სავსებით შესაძლებელია,
პროსტაგლანდინ H სინთეტაზასთვის (PGHS-1 და -2), რომ პროსტანოიდები მონაწილეობენ მიომეტრიუმის
რომლებსაც, ასევე, უწოდებენ ციკლოოქსიგენაზა 1 და მოდუნებაში ორსულობის გარკვეულ ეტაპზე და
2 (COX-1 და -2). PGHS-ის ორივე იზოფორმა მიომეტრიუმის რეგიონულ შეკუმშვაში სამშობიარო
გარდაქმნის არაქიდონის მჟავას არასტაბილურ მოქმედების დაწყების შემდეგ (Myatt, 2004).
ენდოპეროქსიდულ პროსტაგლანდინ G2-ად და
წინაგულოვანი და თავის ტვინის ნატრიურეზული
შემდეგ, პროსტაგლანდინ H2-ად. აღნიშნული პეპტიდები და ციკლური გუანოზინ მონოფოსფატი
ფერმენტები წარმოადგენენ სამიზნეს მრავალი (cGMP)
არასტეროიდული ანთების საწინააღმდეგო გუანილილ ციკლაზას აქტივაცია ზრდის
საშუალებებისთვის (NSAIDs). მართლაც, ინტრაცელულურ cGMP დონეს, რაც აძლიერებს
სპეციფიკური NSAIDs - ის ტოკოლიტიკური ეფექტი, გლუვი კუნთის რელაქსაციას (Word, 1993).
როგორც აღწერილია 42-ე თავში, დამაიმედებლად ინტრაცელულური cGMP დონე იზრდება ორსულ
განიხილებოდა მანამ, სანამ არ იყო ნაჩვენები ნაყოფზე მიომეტრიუმში და შეიძლება, სტიმულირებულ იქნეს
მათი გვერდითი ეფექტები (London, 2003; Olson, 2003, წინაგულოვანი ნატრიურეზული პეპტიდის (ANP),
2007). თავის ტვინის ნატრიურეზული პეპტიდის (BNP)
პროსტაგლანდინის იზომერებს შორის, რეცეპტორებით და აზოტის ოქსიდით (Telfer, 2001).
პროსტაგლანდინი H2 კონვერტირდება აქტიურ ყველა ამ ფაქტორთა და რეცეპტორთაგანი
პროსტაგლანდინებად, რაც მოიცავს PGE2, PGF2α და ექსპრესირდება ორსულ საშვილოსნოში. თუმცა,
PGI2. იზომერაზების ექსპრესია არის ქსოვილ- გაურკვეველი რჩება, ასრულებენ თუ არა აღნიშნული
სპეციფიკური და ამიტომ აკონტროლებს სხვადასხვა ფაქტორები და ინტრაცელულური cGMP რაიმე
პროსტაგლანდინის პროდუქციას. პროსტაგლანდინის როლს საშვილოსნოს მოსვენებითი მდგომარეობის
აქტივობის სხვა მნიშვნელოვანი კონტროლი შენარჩუნებაში ნორმალური ფიზიოლოგიური
მდგომარეობს მის მეტაბოლიზმში, რაც, ყველაზე ორსულობის დროს (Itoh, 1994; Yallampalli, 1994a,b).
ხშირად, ხდება 15-ჰიდროქსიპროსტაგლანდინ
დეჰიდროგენაზას (PGDH) მოქმედებით. ამ ფერმენტის უტეროტონინების სწრაფი დაშლა
ექსპრესია შეიძლება რეგულირდებოდეს ორსულობის მაინდუცირებელ საშუალებებთან
საშვილოსნოში, რაც მნიშვნელოვანია მისი უნარიდან დამატებით, რომლებიც აძლიერებენ მიომეტრიუმის
გამომდინარე, სწრაფად მოახდინოს უჯრედის რეფრაქტერობას, ხდება იმ ფერმენტების
პროსტაგლანდინების ინაქტივაცია. აქტივობის ზრდა, რომლებიც ახდენენ ენდოგენურად
სამიზნე ქსოვილებზე პროსტაგლანდინების პროდუცირებული უტეროტონინების დაშლას ან
ეფექტი რთულდება, რადგან ქსოვილებში არის G ინაქტივაციას. ზოგ მათგანს ან მათ დამშლელ
ცილასთან დაკავშირებული პროსტაგლანდინური ფერმენტს მიეკუთვნება: PGDH და
რეცეპტორების გარკვეული რაოდენობა (Coleman, პროსტაგლანდინები; ენკეფალინაზა და
1994). რეცეპტორების ეს ოჯახი კლასიფიცირდება ენდოთელინები; ოქსიტოცინაზა და ოქსიტოცინი;
მოცემული რეცეპტორის ცალკეულ დიამინ ოქსიდაზა და ჰისტამინი; კატექოლ O-
პროსტაგლანდინთან შეკავშირების სპეციფიკურო- მეთილტრანსფერაზა და კატექოლამინები;
ანგიოტენზინაზა და ანგიოტენზინ-II;
ბიდან გამომდინარე. ორივეს, PGE2 და PGI2, აქვს
თრომბოციტების აქტივაციის ფაქტორის (PAF)
უნარი შეინარჩუნოს საშვილოსნოს მოსვენებითი
აცეტილჰიდროლაზა და PAF. ამ ფერმენტთაგან
მდგომარეობა cAMP-ის გაზრდით, ამავდროულად,
ზოგიერთის აქტივობა იზრდება პროგესტერონის
PGE2 შეუძლია გაზარდოს საშვილოსნოს კუმშვადობა, გავლენით და ბევრი მათგანის მცირდება ორსულობის
პროსტაგლანდინ E რეცეპტორებთან 1 და 3 (EP1 და გვიან ვადაზე (Bates, 1979; Casey, 1980; Germain, 1994).
EP3). ასევე, PGE2, PGD2 და PGI2 იწვევენ
სისხლძარღვთა გლუვი კუნთის მოდუნებას და  ფაზა 2: საშვილოსნოს გააქტიურება და ყელის
ვაზოდილატაციას. ამდენად, სპეციფიკური მომწიფება
პროსტაგლანდინების წარმოქმნა ან სხვადასხვა პროგესტერონის კლასიკური ეფექტის მოხსნა და
პროსტაგლანდინის რეცეპტორების შედარებითი სამშობიარო მოქმედება
ექსპრესია, შესაძლოა, განსაზღვრავს მიომეტრიუმის საშვილოსნოს გააქტიურებაში საკვანძო ფაქტორები
პასუხს პროსტაგლანდინებზე (Lyall, 2002; Olson, 2003, წარმოდგენილია სურათზე 21-15. სახეობებში,
2007; Smith, 2001; Smith, 1998). რომლებშიც ვლინდება პროგესტერონის ეფქტის
გესტაციურ ცვლილებებთან დამატებით, სხვა მოხსნა, სამშობიარო მოქმედების პროგრესირება და
კვლევებმა აჩვენა, რომ შესაძლებელია აღინიშნებოდეს მშობიარობა, შესაძლებელია, ბლოკირებულ იქნეს
დედის მიერ პროგესტერონის მიღებით. თუმცა, გავლენით ან ბუნებრივი ანტაგონისტების სინთეზით
არსებობს საკამათო მონაცემები იმის შესახებ, და (6) პროგესტერონ-მეტაბოლური ფერმენტების
შესაძლებელია თუ არა, ორსულ ქალებში, მიკრორნმ რეგულაციით და ტრანსკრიპციული
პროგესტერონის მიღებით სამშობიარო მოქმედების ფაქტორებით, რომლებიც ამცირებენ საშვილოსნოს
დაწყების დაყოვნება ან ნაადრევი მშობიარობის მოსვენებით მდგომარეობას.
მშობიარობის პრევენცია. პროგესტერონ- შემცველი არსებობს მტკიცებულება, რომ ორსულობის გვიან
ინექციების ან ვაგინალური სანთლების ვადაზე პროგესტერონის რეცეპტორის აქტივობა
შესაძლებლობა გამოყენებულ იქნეს ნაადრევი მცირდება. კვლევების სერიამ ცხადყო, რომ
მშობიარობის პრევენციის მიზნით, შესაწავლილ იყო მიომეტრიუმში, დეციდუაში და ქორიონში PR-A PR-
მრავალ რანდომულ კვლევაში ბოლო 15 წლის B ფარდობის მაჩვენებელი იცვლება გესტაციის გვიან
განმავლობაში. აღნიშნული განხილულის 42-ე თავში, ვადებზე (Madsen, 2004; Mesiano, 2002; Pieber, 2001).
მაგრამ ზოგადად, მათ გამოყენებას აქვს მარგინალური განსაკუთრებით, PR-A გაზრდილი დონე სამშობიარო
კლინიკური უპირატესობა ჩვეულ ნაადრევ მოქმედების დროს ამცირებს PR-B-ის ანთების
მშობიარობასა და მასთან ასოცირებულ პერინატალურ საწინააღმდეგო მოქმედებას და, ამგვარად, აძლიერებს
ავადობაში. პროინფლამაციური გენების ექსპრესია ორსულობის
დასასრულისთვის (Tan, 2012). უფრო მეტის, ეს
პროგესტერონის რეცეპტორის ანტაგონისტები და აქტივობები ატარებს სპეციფიკურ ხასიათს
სამშობიარო მოქმედება ადამიანებში საშვილოსნოს ზედა და ქვედა სეგმენტებისთვის
როდესაც სტეროიდული ანტიპროგესტინი (Condon, 2003, 2006). ამის მსგავსად, საშვილოსნოს
მიფეპრისტონი მიიღება ოვარიული ციკლის გვიან ყელის შესწავლისას აღმოჩნდა რეცეპტორის
ფაზაში, ეს იწვევს ნაადრევ მენსტრუაციას. იგი ასევე იზოფორმების კონცენტრაციების ცვლილებები
ეფექტურია აბორტის ინდუცირებისთვის (Stjernholm-Vladic, 2004). დამატებით, მემბრანის PR
ორსულობის ადრეულ ვადაზე (თავი, 18). იზოფორმები, ასევე, ექსპრესირდება მიომეტრიუმსა
მიფეპრისტონი არის კლასიკური სტეროიდული და პლაცენტაში. თუმცა, გაურკვეველი რჩება,
ანტაგონისტი, რომელიც მოქმედებს პროგესტერონის ასრულებენ თუ არა ისინი რაიმე როლს
რეცეპტორის დონეზე. ორსულობის გვიან ვადაზე მიომეტრიუმის მოსვენებითი მდგომარეობიდან
აბორტისა და მშობიარობის ინდუცირებისთვის აქტიურში გადასვლისას (Chapman, 2006; Karteris,
შედარებით ნაკლებად ეფექტური მიფეპრისტონი 2006; Zachariades, 2012). არსებობს მტკიცებულება, რომ
გარკვეულ გავლენას ავლენს ყელის მომწიფებასა და მღრღნელებში ისეთი ფერმენტების ლოკალური
უტეროტონინების მიმართ მიომეტრიუმის მოქმედება, როგორიცაა სტეროიდული 5α-
მგრძნობელობის გაზრდაზე (Berkane, 2005; Chwalisz, რედუქტაზა ტიპი 1 ან 20α-ჰიდროქსისტეროიდ
1994a,b). ეს მონაცემები მიანიშნებს, რომ ადამიანს აქვს დეჰიდროგენაზა (20α-HSD) გარდაქმნის
პროგესტერონის ინაქტივაციის მექანიზმები, პროგესტერონს მეტაბოლიტებამდე, რომელთაც
რომელთა საშუალებითაც მიომეტრიუმი და გააჩნიათ სუსტი აფინურობა პროგესტერონის
საშვილოსნოს ყელი ხდება რეფრაქტერული რეცეპტორის მიმართ (Mahendroo, 1999; Piekorz, 2005).
პროგესტერონის მაინჰიბირებელი მოქმედების ადამიანებში, საშვილოსნოს ყელში,მშობიარობისთვის
მიმართ. 17β-ჰიდროქსისტეროიდ დეჰიდროგენაზა ტიპი 2-ის
აქტივობის შემცირება ვლინდება ესტროგენის დონის
ადამიანის სამშობიარო მოქმედების დროს ფუნქციური მომატებითა და პროგესტერონის დონის
პროგესტერონის მოხსნა დაქვეითებით (Andersson, 2008). ბოლო კვლევებმა
როგორც კლასიკური პროგესტერონის ეფექტის შექმნა ახალი წარმოდგენა მცირე არაკოდირებული
მოხსნის ალტერნატივაზე, რაც ვლინდება რნმ-ის (მიკრორნმ) მარეგულირებელ როლთან
პროგესტერონის შემცირებული სეკრეციის შედეგად, დაკავშირებით, სტეროიდული მეტაბოლური
კვლევა ფოკუსირებულ იქნა მექანიზმზე, რომელიც ფერმენტის 20α-HSD-ის ექსპრესიის რეგულაციაში
აინჰიბირებს პროგესტერონის მოქმედებას (Williams, 2012a). მიკრორნმ200a-ის მომატებული
ორსულობის დროს. ფუნაქციური პროგესტერონის ექსპრესია დროულ მიომეტრიუმში ამცირებს STAT5b
მოხსნა ან ანტაგონიზმი ვლინდება რამდენიმე - 20α-HSD-ის ინჰიბიტორის ექსპრესიას. STAT5b
მექანიზმით: (1) ნუკლეარული პროგესტერონის დაქვეითებული ფუნქცია ქმნის 20α-HSD დონის
რეცეპტორის იზოფორმების PR-A, PR-B, PR-C გაზრდის საშუალებას, რაც ვლინდება
ექსპრესიის ცვლილებებით; (2) მემბრანული პროგესტერონის მომატებული მეტაბოლიზმითა და
პროგესტერონის რეცეპტორის ექსპრესიი დაქვეითებული ფუნქციით.
ცვლილებებით; (3) პროგესტერონის რეცეპტორის ყველა აღნიშნული დაკვირვება, ერთად აღებული,
პოსტტრანსლაციური მოდიფიკაციებით; (4) PR მხარს უჭერს კონცეპციას, რომ არსებობს
აქტივობის ცვლილებებით, რომლებიც ხორციელდება პროგესტერონის ფუნქციის მოხსნის მრავალი გზა,
რეცეპტორის ფუნქციაზე კოაქტივატორების ან რაც მოიცავს PR იზოფორმის და რეცეპტორის
კორეპრესორების უშუალო გავლენის ცვლილებებით; კოაქტივატორის დონის ცვლილებებს, მიკრორნმ
(5) პროგესტრონის ლოკალური ინაქტივაციით, რაც რეგულაციას და ლოკალური ჰორმონის გაზრდილ
ხდება სტეროიდ-მეტაბოლური ფერმენტების მეტაბოლიზმს ნაკლებად აქტიურ პროდუქტებად.
ოქსიტოცინის რეცეპტორები ადამიანებში კვლევები მიანიშნებს, რომ
მშობიარობის ინდუქციის მიზნით, ოქსიტოცინის ანთებასთან დაკავშირებული სწრაფი რეაქციის
მრავალწლიანი გამოყენების გამო, ლოგიკურია, რომ გენები, შესაძლოა, არეგულირებენ ოქსიტოცინის
იგი ასრულებს წამყვან როლს ადამიანის სპონტანურ რეცეპტორებს (Bethin, 2003; Kimura, 1999; Massrieh,
მშობიარობაში. მაგრამ ეს უძველეს ჰორმონ, 2006). ეს რეცეპტორები, ასევე, აღინიშნება ადამიანის
შეიძლება, ჰქონდეს მხოლოდ მცირე დამხმარე როლი. ენდომეტრიუმში და დეციდუაში და ახდენს
ამჟამად, ჯერ კიდევ კონტრვერსიული ოქსიტოცინი პროსტაგლანდინის პროდუქციის სტიმულირებას.
თამაშობს თუ არა როლს საშვილოსნოს აქტივაციის დამატებით, აღნიშნული რეცეპტორები, აღმოჩენილ
ადრეულ ფაზაში თუ მისი ფუნქცია მხოლოდ იქნა მიომეტრიუმში და მცირე რაოდენობით
მშობიარობის გამოძევების ფაზაში მონაწილეობაა. ამნიოქორიონ-დეციდუალურ ქსოვილებში (Benedetto,
მიომეტრიუმის ოქსიტოცინის რეცეპტორის სინთეზის 1990; Wathes, 1999).
რეგულაციის მრავალი კვლევა ჩატარდა
მღრღნელებში. თაგვებში ოქსიტოცინის რელაქსინი
რეცეპტორების გენების დესტრუქცია არ ახდენს რელაქსინი, შესაძლებელია, დაკავშირებული იყოს
გავლენას სამშობიარო მოქმედებაზე. აღნიშნული საშვილოსნოს მოსვენებით მდგომარეობასთან, თუმცა,
მიანიშნება, რომ სულ მცირე ამ სახეობაში, მას, ასევე, აქვს ფუნქციები სამშობიარო მოქმედების
სავარაუდოდ, მრავალი სისტემა უზრუნველყოფს მე-2 ფაზაში. აღნიშნული მოიცავს საშვილოსნოს,
სამშობიარო მოქმედების დაწყებას. არსებობს მცირე საშვილოსნოს ყელის, საშოს, სარძევე ჯირკვლებისა
ეჭვი, რომ ადგილი აქვს მიომეტრიუმშიოქსიტოცინის და ბოქვენის სიმფიზის ექსტრაცელულური
რეცეპტორების მომატებას სამშობიარო მოქმედების მატრიქსის რემოდელირებას, ისევე, როგორც
მე-2 ფაზაში. უფრო მეტიც, მათი აქტივობა ვლინდება უჯრედების პროლიფერაციის აქტივაციას და
ფოსფოლიპაზა C-ის აქტივობის გაზრდით და აპოპტოზის ინჰიბირებას. მისი გავლენა უჯრედების
ციტოზოლური კალციუმის დონის შემდგომი პროლიფერაციაზე და აპოპტოზზე ხორციელდება G-
მომატებით და საშვილოსნოს შეკუმშვით. ცილასთან დაკავშირებული რეცეპტორით, RXFP1-ით,
გამოვლინდა, რომ პროგესტერონი და მაშინ, როდესაც რელაქსინის ზოგი, მაგრამ არა ყველა
ესტრადიოლი წარმოადგენენ მთავარ რეგულატორს გავლენა მატრიქსის რემოდელირებაზე ვითარდება
ოქსიტოცინის რეცეპტორების ექსპრესიაში. აღნიშნული რეცეპტორებით (Samuel, 2009; Yao, 2008).
ესტრადიოლით in vivo ან მიომეტრიუმის მატრიქსის მოდულაციის აღნიშნული მექანიზმიარ
ექსპლანტანტში მკურნალობა ზრდის ოქსიტოცინის არის სრულად გარკვეული. თუმცა, რელაქსინის
მიომეტრიული რეცეპტორების კონცენტრაციებს. საშუალებით ხდება გლიკოზამინოგლიკანების და
თუმცა, ამ მოქმედების პრევენცია ხდება პროტეოგლიკანის სინთეზი და მატრიქსის
პროგესტერონით ერთდროული მკურნალობით მაკრომოლეკულების, როგორიცაა კოლაგენი,
(Fuchs, 1983). პროგესტერონმა, ასევე, შეიძლება დეგრადაცია, მატრიქსული მეტალოპროტეაზების
იმოქმედოს მიომეტრიუმის უჯრედზე ოქსიტოცინის ინდუქციის გზით. რელაქსინი ხელს უწყობს
რეცეპტორის დეგრადაციის გაზრდის მიზნით და საშვილოსნოს ყელის, საშოს და ბოქვენის სიმფიზის
მოახდინოს ოქსიტოცინის აქტივაციის ინჰიბირება ზრდას და იგი საჭიროა სარძევე ჯირკვლების
უჯრედის ზედაპირზე (Bogacki, 2002). ეს მონაცემი ლაქტაციისთვის მომზადებისთვის. თავისი
მიუთითებს, რომ მექანიზმთაგან ერთ-ერთი, რომლის სავარაუდო ფუნქციების შესაბამისად, თაგვებს,
საშუალებითაც პროგესტერონი ინარჩუნებს რელაქსინის ან RXFP1-ის დეფიციტით, აღენიშნებათ
საშვილოსნოს მოსვენებით მდგომარეობას, არის გახანგრძლივებული მშობიარობა; ყელის, საშოსა და
მიომეტრიუმის ოქსიტოცინზე პასუხის ინჰიბირება. სიმფიზის ზრდის შეფერხება და არ შეუძლიათ
ადამიანის გარდა სხვა სახეობებში, ოქსიტოცინის ახალშობილის ბუნებრივი კვება, ძუძუს თავების
რეცეპტორების დონის გაზრდა, უმთავრესად, განუვითარებლობის გამო (Feng, 2005; Park, 2005; Rosa,
პირდაპირ ან ირიბად, რეგულირდება 2012; Soh, 2012; Yao, 2008).
ესტრადიოლით. რამდენიმე სახეობის მკურნალობა
ესტროგენით განაპირობებს საშვილოსნოს
ოქსიტოცინის რეცეპტორის დონის მომატებას (Blanks,  ნაყოფის მონაწილეობა სამშობიარო მოქმედების
2003; Challis, 1994). უფრო მეტიც, ოქსიტოცინის დაწყებაში
რეცეპტორის mRNA დონე ადამიანის მიომეტრიუმში დამაინტრიგებელია იმის წარმოდგენა, რომ
ორსულობის დასასრულს უფრო მაღალია, ნაადრევ ადამიანის მომწიფებული ნაყოფი წარმოქმნის
მიომეტრიმში მის დონესთან შედარებით (Wathes, სიგნალს სამშობიარო მოქედების დაწყებისთვის.
1999). ამდენად, მშობიარობისთვის მომატებული ტელეოლოგიურად, ეს, სავარაუდოდ, ლოგიკურია,
რეცეპტორები დამახასიათებელია გენების გაზრდილ რადგან ასეთი სიგნალი, შესაძლებელია, გარდაიქმნას
ტრანსკრიპციასთან. ესტროგენზე საპასუხო რეაქციის რამდენიმე მექანიზმით, საშვილოსნოს მოსვენებითი
ელემენტი არ ვლინდება ოქსიტოცინის რეცეპტორის მდგომარეობის შეწყვეტის მიზნით. ნაყოფს შეუძლის
გენში, რაც მიუთითებს, რომ ესტროგენის წარმოქმნას სიგნალი, რომელიც ვრცელდება
მასტიმულირებელი ეფექტები შეიძლება იყოს ჰემატოლოგიურად და მოქმედებს პლაცენტაზე.
არაპირდაპირი. მიმდინარეობს კვლევები აღნიშნული სიგნალების
 გავრცელებული იმ ორსულობებში, რომლებიც
რთულდება ჰიდრამნიონით. ამ ორი ნაადრევი
მშობიარობის გამომწვევი მექანიზმები თუმცა
საკამათოა, მაგრამ საშვილოსნოს გაჭიმვის როლი
უნდა იყოს მნიშვნელოვანი განხილვის საგანი.
გაჭიმვის დროს უჯრედული სასიგნალო
სისტემები, რომლებიც გამოიყენება მიომეტრიუმის
უჯრედების რეგულაციის მიზნით, ჯერ კიდევ
შესწავლის საგანია, აღნიშნული პროცესი -
მექანოტრანსდუქცია, შესაძლებელია, მოიცავდეს
უჯრედის ზედაპირზე რეცეპტორების ან იონური
არხების აქტივაციას, სიგნალების გადაცემას ან
აუტოკრინული მოლეკულების გამონთავისუფლებას,
სურათი 21-17 პლაცენტა-ნაყოფის თირკმელზედა ჯირკვლის რაც, უშუალოდ, მოქმედებს მიომეტრიუმზე (Shynlova,
ენდოკრინული კასკადი. ორსულობის გვიან ვადაზე, 2009; Young, 2011). მაგალითად, ექსტრაცელულური
პლაცენტური კორტიკოტროპინ-რილიზინგ ჰორმონი (CRH) მატრიქსის ცილა ფიბრონექტინი და მისი
ასტიმულირებს ნაყოფის დეჰიდროეპიანდროსტერონ უჯრედული ზედაპირის რეცეპტორი, ალფა 5
სულფატის (DHEA-S) და კორტიზოლის ადრენალურ
ინტეგრინი რეცეპტორი, გაჭიმვით ინდუცირდება
პროდუქციას. ეს უკანასკნელი ასტიმულირებს პლაცენტური
მღრღნელებში (Shynlova, 2007). ამ ურთიერთქმედებამ,
CRH, რომელიც განაპირობებს კასკადის გაგრძელებას, რაც
აძლიერებს თირკმელზედა ჯირკვლის მიერ სტეროიდული შესაძლოა, ხელი შეუწყოს სამშობიარო შეკუმშვების
ჰორმონების პროდუქციას. დროს ძალის გადაცემას საშვილოსნოს
ACTH = ადრენოკორტიკოტროპული ჰორმონი. ექსტრაცელულურ მატრიქსში ფიქსირებული
ჰიპერტროფირებული მიოციტების საშუალებით.
შესწავლის მიზნი, რაც ხელს უწყობს სამშობიარო
მოქმედების ინიცირებას (Mendelson, 2009). თუმცა, ნაყოფის ენდოკრინული კასკადი, რაც განაპირობებს
სიგნალები, შესაძლებელია, წარმოიქმნას ნაყოფის სამშობიარო მოქმედებას
მიერ, სავარაუდოდ, პირველ როგში, ხდება ნაყოფის უნარი წარმოქმნას ენდოკრინული
საშვილოსნოს და საშვილოსნოს ყელის მომზადება სიგნალები, რომლებიც ახდენენ სამშობიარო
მშობიარობისთვის, მანამ, სანამ მოხდება, მოქმედების ინიცირებას, დემონსტრირებულ იქნა
ოპტიმალურად ეფექტური უტეროტონინების სამდენიმე სახეობაში. Liggins და ასოციაციებმა (1967,
პროდუცირება, რომელთა გამონთავისუფლება 1973) აჩვენეს, რომ ცხვრებში ნაყოფი წარმოქმნის
სტიმულირდება ნაყოფის მიერ (Casey, 1994). სიგნალს სამშობიარო მოაქმედების დროული
დაწყებისთვის. ეს სიგნალი იწყებოდა ნაყოფის
საშვილოსნოს გაჭიმვა და სამშობიარო მოქმედება ჰიპოთალამუს-ჰიპოფიზ-თირკმელზედა ჯირკვლის
დღეისათვის არსებობს მრავალი მტკიცებულება, რომ ღერძიდან (Whittle, 2001).
ნაყოფის ზრდა მნიშვნელოვანი კომპონენტია ადამიანში სამშობიარო მოქმედების
სამშობიარო მოქმედების პირველ ფაზაში მარეგულირებელი მექანიზმების ზუსტმა
საშვილოსნოს აქტივაციისთვის. ნაყოფის ზრდას განსაზღვრამ დაამტკიცა მათი სირთულე და ყველა
მოსდევს მიომეტრიუმის ჭიმვადობის და ამნიონური მტკიცებულების მიხედვით, რეგულაცია არ ხდება
სითხის წნევის გაზრდა (Fisk, 1992). საშვილოსნოს ზუსტად ისე, როგორც ეს იყო ნაჩვენები ცხვრების
აქტივაციასთან ერთად, მისი გაჭიმვა საჭიროა შემთხვევაში. და მაინც, ადამიანის ნაყოფში
სპეციფიკური შეკუმშვასთან ასოცირებული ცილების ჰიპოთალამუს-ჰიპოფიზ-ადრენალურ-პლაცენტური
(CAPs) ინდუქციისთვის. კერძოდ, გაჭიმვა ზრდის ღერძი განიხილება ნორმალური სამშობიარო
ნაპრალისებრი კავშირების ცილის - კონექსინ 43 და მოქმედების მთავარ კომპონენტად. უფრო მეტიც,
ოქსიტოცინის რეცეპტორების ექსპრესიას. გასტრინ- აღნიშნული ღერძის ნაადრევი მომწიფება ბევრ
რილიზნიგ პეპტიდი, გლუვი კუნთების შემთხვევაში მიანიშნებს ნაადრევ მშობიარობაზე
სტიმულაციის აგონისტი, იზრდება მიომეტრიუმის (Challis, 2000, 2001). ისევე როგორც ცხვრებში,
გაჭიმვის შედეგად (Tattersall, 2012). სხვების მიიჩნევა, რომ ადამიანის ნაყოფის თირკმელზედა
მოსაზრებით, გაჭიმვა ინტეგრირებულად ჯირკვლის სტეროიდული პროდუქტები გავლენას
მონაწილეობს საშვილოსნოს აქტივაციაში დედა- ახდენენ პლაცენტასა და მემბრანებზე, რაც,
ნაყოფის ენდოკრინულ კასკადთან ერთად (Lyall, 2002; საბოლოოდ, განაპირობებს მიმომეტრიუმის
Ou, 1997, 1998). ტრანსფორმაციას მოსვენებიდან კუმშვით
კლინიკური მოსაზრებები გაჭიმვის ფუნქციასთან მდგომარეობაში. საკვანძო კომპონენტი შეიძლება
დაკავშირებით მომდინარეობს იქიდან, რომ იყოს ადამიანის პლაცენტის უნიკალური უნარი
მრავალნაყოფიანი ორსულობები ხასიათდება გამოიმუშავოს დიდი რაოდენობით CRH, როგორც ეს
ნაადრევი მშობიარობის უფრო მაღალი რისკით, ნაჩვენებია სურათზე 21-17.
ვიდრე ერთ ნაყოფიანი ორსულობები. ნაადრევი
მშობიარობა, ასევე, მნიშვნელოვნადაა პლაცენტის კორტიკოტროპინ-რილიზინგ ჰორმონის
პრუდუქცია დადებითი უკუკავშირის უზრუნველყოფის მიზნით
დედისა და ნაყოფის ჰიპოთალამურის იდენტური და, ამდენად, პლაცენტა წარმოქმნის მეტ CRH-ს.
CRH შედარებით დიდი რაოდენობით სინთეზირდება ორსულობის გვიან ვადაზე - სამშობიარო მოქმედების
პლაცენტაში (Grino, 1987; Saijonmaa, 1988). ერთი მე-2-3 ფაზაში, CRH რეცეპტორის მოდიფიკაცია ხელს
მნიშვნელოვანი განსხვავებაა ის, რომ ჰიპოთალამური უწყობს მიომეტრიუმის უჯრედში კალციუმის დონის
CRH-ის საპირისპიროდ, რომელიც ექვემდებარება მომატებას, cAMP წარმოქმნიდან პროტეინკინაზა C
გლუკოკორტიკოიდის უარყოფით უკუკავშირის აქტივაციისკენ გადართვის გზით (You, 2012).
გავლენას, აღმოჩნდა, რომ პლაცენტური CRH-ის ოქსიტოცინი ამცირებს მიუმეტრიუმის ქსოვილში
პროდუქცია სტიმულირდება კორტიზოლით. ეს CRH სტიმულირებულ cAMP დაგროვებას. და CRH
ხდება ტრანსკრიპციული ფაქტორის, ნუკლეარული აძლიერებს ოქსიტოცინის დოზის კუმშვით
ფაქტორ კაპა B (NF-kB) აქტივაციის გამო (Jones, 1989; პოტენციალს ადამიანის მიომეტრიუმში (Quartero,
Marinoni, 1998; Thomson, 2013). ეს ფაქტი ქმნის 1991, 1992). CRH ზრდის მიომეტრიუმის კუმშვით
ენდოკრინული კასკადის ჩართვის შესაძლებლობას, ძალას PGF2α საპასუხოდ (Benedetto, 1994). ბოლოს,
რაც არ წყდება მშობიარობამდე.
CRH ასტიმულირებს ნაყოფის ადრენალურ C19 -
დედის პლაზმაში CRH დონე დაბალია პირველ
სტეროიდის სინთეზს, რითაც ზრდის სუბსტრატს
ტრიმესტრში და იგი მატულობს შუა ტრიმესტრუდან
პლაცენტის არომატიზაციისთვის. ესტროგენების
ორსულობის დასასრულისკენ. ბოლო 12 კვირაში,
გაზრდილი პროდუქცია ცვლის ესტროგენ-
CRH დონე რამდენჯერმე მატულობს, პიკს აღწევს
პროგესტერონის ფარდობას და აძლიერებს
მშობიარობის დროს და შემდეგ მცირდება (Frim, 1988;
მიომეტრიუმის შემკუმშავი ცილების ექსპრესიას.
Sasaki, 1987). მსგავსად ამისა, ამნიონურ სითხეში CRH
ზოგი ავტორის მოსაზრებით, CRH დონის
დონე იზრდება გესტაციის გვიან ვადაზე. CRH არის
მომატება, ორსულობის ბოლოს, ასახავს ფეტო-
ერთდაერთი ტროპული ჰორმონი, რომელსაც გააჩნია
პლაცენტურ საათს (Mclean, 1995).CRH დონე ფართოდ
შრატის შემაკავშირებელი ცილა. აღმოჩნდა, რომ
მერყეობს ქალებს შორის და, როგორც ჩანს, დედის
ორსულობის უმეტესი ნაწილის განმავლობაში CRH
CRH დონის გაზრდილი მაჩვენებელი არის
შემაკავშირებელი პროტეინი (CRH-BP) იერთებს
ორსულობის გამოსავლის უფრო ზუსტი წინასწარი
დედის მოცირკულირე CRH დიდ ნაწილს, რაც ახდენს
მარკერი, ვიდრე მისი ერთჯერადი გაზომვა (Leung,
მათ ინაქტივაციას (Lowry, 1993). თუმცა, ორსულობის
2001; McGrath, 2002). აქედან გამომდინარე, პლაცენტა
გვიან ვადაზე, CRH-BP დონე დედის პლაზმასა და
და ნაყოფი, ენდოკრინოლოგიური მექანიზმებით,
ამნიონურ სითხეში მცირდება, რაც მნიშვნელოვნად
გავლენას ახდენენ სამშობიარო მოქმედების
ზრდის CRH ბიოშეღწევადობის დონეს (Perkins, 1995;
პერიოდზე ნორმალური ორსულობის ბოლოს.
Petraglia, 1997).
ორსულობების დროს, როდესაც ნაყოფი იმყოფება
 ნაყოფის ფილტვის სურფაქტანტი და სამშობიარო
,,სტრესის“ ქვეშ სხვადასხვა გართულების გამო, CRH
მოქმედება
კონცენტრაციები ნაყოფის პლაზმაში, ამნიონურ
სურფაქტანტის ცილა A (SP-A), პროდუცირებული
სითხესა და დედის პლაზმაში მომატებულია,
ნაყოფის ფილტვების მიერ, საჭიროა ფილტვების
ნორმალური ორსულობის კონცენტრაციებთან
მომწიფებისთვის. თაგვებში მისი დონე იზრდება
შედარებით (Berkowitz, 1996; Goland, 1993; McGrath,
ამნიონურ სითხეში მშობიარობისთვის. თაგვებში
2002: Perkins, 1995). სავარაუდოდ, CRH მომატებული
კვლევებმა ცხადყო, რომ ამნიონურ სითხეში SP-A
კონცენტრაციის წყარო პლაცენტაა (Torricelli, 2011).
გაზრდილი კონცენტრაცია ახდენს სითხის
მაგალითად, პლაცენტური CRH შემცველობა ოთხჯერ
მაკროფაგების მიომეტრიუმში მიგრაციის
მაღალი იყო პრეეკლამპსიით ქალების პლაცენტაში,
გააქტიურებას და NF-kB ინუქციას (Condon, 2004).
ნორმალური ორსულობის პლაცენტასთან შედარებით
აღნიშნული ფაქტორი ააქტიურებს ანთებაზე
(Perkins, 1995). ნორმალური გესტაციის დროს
მორეაგირე გენებს მიომეტრიუმში, რაც, თავის მხრივ,
პლაცენტური CRH პროდუქციის ასეთი მომატება და
აძლიერებს საშვილოსნოს კუმშვადობას. აღწერილი
პლაცენტური CRH ჭარბი სეკრეცია გართულებული
მოდელი ხაზს უსვამს იმ ფაქტს, რომ ნაყოფი
ორსულობის დროს, შესაძლოა, მონაწილეობდეს
მონაწილეობს სამშობიარო მოქმედების ინიცირებაში.
ნაყოფის ადრენალური კორტიზოლის სინთეზში
SP-A ექსპრესირდება ადამიანის ამნიონური და
(Murphy, 1982). ეს, ასევე, შეიძლება გამოვლინდეს
დეციდუალური გარსების მიერ, წარმოდგენილია
ჭიპლარის სისხლში კორტიზოლის ნორმაზე მაღალი
ამნიონურ სითხეში და აძლიერებს სიგნალების
დონით, რაც შეინიშნება სტრესულ ახალშობილებში
გადაცემის გზას ადამიანის მიომეტრულ უჯრედებში
(Falkenberg, 1999; Goland, 1994).
(Garcia-Verdugo, 2008; Lee, 2010; Snegovskikh, 2011).
თუმცა, ზუსტი მექანიზმი, რომლითაც SP-A
კორტიკოტროპინ-რილიზინგ ჰორმონი და სამშობიარო
ააქტიურებს მიომეტრიუმის კუმშვადობას ქალებში,
მოქმედების დრო
რჩება გაურკვეველი (Leong, 2008). SP-A
პლაცენტური CRH, სავარაუდოდ, ასრულებს
სელექტიურად აინჰიბირებს პროსტაგლანდინ F2α
რამდენიმე ფუნქციას სამშობიარო მოქმედების
რეგულაციაში. პლაცენტური CRH, შესაძლოა, დროულ დეციცუალურ გარსში და ამნიონურ
აძლიერებს ნაყოფის კორტიზოლის პროდუქციას სითხეში SP-A კონცენტრაცია მცირდება
მშობიარობისთვის (Chaiworapongsa, 2008).
ნაყოფის ანომალიები და სამშობიარო მოქმედების ფაზა და მე-2 ფაზის პროცესები. უტეროტონინების
დაყოვნება რაოდენობა, შესაძლოა, იყოს მნიშვნელოვანი მე-3
არსებობს ფრაგმენტული მტკიცებულებები, რომ ფაზის, მშობიარობის, წარმატებისთვის (იხ. სურ. 21-
ორსულობები მნიშვნელოვნად შემცირებული 15). ისევე როგორც მრავალი პროცესი, სავარაუდოდ,
ესტროგენის პროდუქციით, შესაძლოა, ასოცირებული მონაწილეობს მიომეტრიუმის არექტიულობაში
იყოს ორსულობის გახანგრძლივებასთან. ეს სამშობიარო მოქმედების პირველ ფაზაში, ასევე სხვა
,,ბუნებრივი ექსპერიმენტები“ მოიცავს ნაყოფის პროცესები, შესაძლებელია, მონაწილეობდნენ
ანენცეფალიას ადრენალური ჰიპოპლაზიით და მშობიარობის წარმატებაში.
ნაყოფებს თანდაყოლილი პლაცენტარული მშობიარობის პროცესში მონაწილე
სულფატაზას უკმარისობით. გესტაციის უტეროტონინებს მიეკუთვნებიან ოქსიტოცინი,
ხანგრძლივობის ასეთი ფართო მერყეობა აღნიშნული პროსტაგლანდინები, სეროტონინი, ჰისტამინი, PAF,
დაზიანებების დროს სვამს კითხვას ესტროგენების ანგიოტენზინ II და სხვა მრავალი. ყველა მათგანი
ზუსტი როლის შესახებ ადამიანთა სამშობიარო ასტიმულირებს გლუვი კუნთის შეკუმშვას
მოქმედების ინიცირებაში. Gპროტეინის საშუალებით.
ნაყოფის სხვა ანომალიები, რომლებიც ახდენენ
პრევენციას ან რამდენადმე ამცირებენ ნაყოფის ოქსიტოცინი და სამშობიარო მოქმედების მე-3 ფაზა
შარდის ამნიონურ სითხეში მოხვედრას - თირკმლის ორსულობის გვიან ვადაზე, სამშობიარო მოქმედების
აგენეზია, ან ფილტვის სეკრეტში - პულმონური მე-2 ფაზაში, ადგილი აქვს ოქსიტოცინის
ჰიპოპლაზია, არ ახანგრძლივებენ ორსულობას მიომეტრიული რეცეპტორების რაოდენობის 50- და
ადამიანებში. ამდენად, დედა-ნაყოფის მეტჯერ მომატება (Fuchs, 1982; Kimura, 1996).
ურთიერთკავშირის ნაყოფის სიგნალების აღნიშნული მატება ემთხვევა ოქსიტოცინზე
პარაკრინული ნაწილი, როგორც ჩანს, არ საშვილოსნოს კუმშვითი რეაქციის გაზრდას. უფრო
მონაწილეობს სამშობიარო მოქმედების დაწყებაში. მეტიც, გახანგრძლივებული ორსულობა
თავის ტვინის ზოგიერთი ანომალია ხბოში, ასოცირებულია ამ რეცეპტორების მომატების
ცხვრის ნაყოფსა და ზოგჯერ ადამიანის ნაყოფში შეფერხებასთან (Fuchs, 1984).
აფერხებს სამშობიარო მოქმედების ნორმალურ ოქსიტოცინი - უფრო ზუსტად, სწრაფი დაბადება -
დაწყებას. საუკუნეზე მეტი ხნის წინ, Rea (1898) იყო პირველი უტეროტონული საშუალება, რომელიც
აღნიშნა ასოციაცია ნაყოფის ანენცეფალიასა და მონაწილეობდა სამშობიარო მოქმედების
ადამიანის გახანგრძლივებულ ორსულობას შორის. ინიცირებაში. ეს ნანოპეპტიდი სინთეზირდება
Malpas (1933) განავრცო ზემოთ აღნიშნული და აღწერა სუპრაოპტიკური და პარავენტრიკულური
ორსულობა ანენცეფალური ნაყოფით, რომელიც ნეირონების მსხვილუჯრედოვან ნეირონებში.
გაგრძელდა 374 დღე - 53 კვირა. მან დაასკვნა, რომ პროჰორმონი, აქსონის გასწვრივ, ტრანსპორტირდება
ანენცეფალიასა და გახანგრძლივებულ ორსულობას მისი გადამტანი ცილით - ნეიროპეპსინით,
შორის ასოციაცია დამახასიათებელი იყო ნაყოფის ჰიპოფიზის უკანა წილში- ნეიროჰიპოფიზში,
თავის ტვინი-ჰიპოფიზი-თირკმელზედა ჯირკვალის მემბრანასთან დაკავშირებულ ვეზიკულებში
ანომალური სისტემის ფუნქციასთან. ანენცეფალური დაგროვების და მოგვიანებით გამოთავისუფლების
ნაყოფის ადრენალური ჯირკვლები ძალიან მცირე მიზნით. პროჰორმონი ფერმენტებით კონვერტირდება
ზომისაა და მშობიარობის პერიოდისთვის მხოლოდ ოქსიტოცინად ტრანსპორტირების დროს (Gainer,
5-10 პროცენტში შეიძლება აღინიშნოს ნორმალური 1988; Leake, 1990).
ნაყოფისთვის დამახასიათებელი ზომები. ეს
გამოწვეულია ნაყოფის ზონის განვითარების ოქსიტოცინის როლი სამშობიარო მოქმედების მე-3 და
დარღვევით, რაც ნორმაში შეადგენს ნაყოფის მე-4 ფაზებში. მშობიარობის ოქსიტოცინით
თირკმელზედა ჯირკვლების ძირითად ნაწილს და წარმატებული ინდუქციის გამო, ლოგიკური იყო ეჭვი
C19-სტეროიდული ჰორმონების პროდუქციის მის სამშობიარო მოქმედების ინიცირებაში
დარღვევით (თავი, 5). ასეთი ორსულობების მონაწილეობაზე. პირველ რიგში, მშობიარობაში მის
ასოცირებულია დაგვიანებულ მშობიარობასთან და ეფექტურობასთან დამატებით, ოქსიტოცინი
მიანიშნებს, რომ ნაყოფის ადრენალური ჯირკვლები წარმოადგენს პოტენციურ უტეროტონინს და
მნიშვნელოვან როლს თამაშობენ სამშობიარო ბუნებრივად ვლინდება ადამიანებში.
მოქმედების დაწყებაში (Anderson, 1973). თანმიმდევრულმა მიმოხილვამ დამატებით
განამტკიცა აღნიშნული თეორია: (1) ოქსიტოცინის
 ფაზა 3: საშვილოსნოს სტიმულაცია რეცეპტორების რაოდენობა დამაჯერებლად იზრდება
სამშობიარო მოქმედების ეს ფაზე შეესაბამება მიომეტრიუმსა და დეციდუალურ ქსოვილებში
საშვილოსნოს შეკუმშვებს, რაც განაპირობებს ორსულობის დასასრულისთვის; (2) ოქსიტოცინი
საშვილოსნოს ყელის პროგრესირაბად დილატაციას მოქმედებს დეციდუალურ ქსოვილზე და
და მშობიარობას. თანამედროვე მონაცემები ხაზს განაპირობებს პროსტაგლანდინის
უსვამს მშობიარობის ინიცირებაში უტეროტონინების გამოთავისუფლებას და (3) ოქსიტოცინი, უშუალოდ,
თეორიას. მათი გაზრდილი პროდუქცია იწყება სინთეზირდება დეციდუალურ, ნაყოფის
მხოლოდ მას შემდეგ, რაც დასრულდება პირველი ექსტრაემბრიონულ ქსოვილებსა და პლაცენტაში
(Chibbar, 1993; Zingg, 1995). დეციდუაში ეფექტური მექანიქმია შეკუმშვების
სამშობიარო მოქმედების მე-2 ფაზაში აქტივაციისთვის. მაგალითად, პროსტაგლანდინის
ოქსიტოცინის როლის შესახებ არსებობს მცირე სინთეზი მაღალია და არ იცვლება დეციდუაში,
მტკიცებულება, თუმცა, მრავალი მონაცემი უჭერს სამშობიარო მოქმედების მე-2 და მე-3 ფაზებში. უფრო
მხარს მის მნიშვნელოვან ფუნქციას მშობიარობის მეტიც, მშობიარობისთვის დეციდუაში PGF2α
მეორე სტადიასა და ლოგინობის ხანაში - სამშობიარო რეცეპტორის დონე მომატებულია და ეს,
მოქმედების მე-4 ფაზა. კერძოდ, დედის შრატში სავარაუდოდ, წარმოადგენს საშვილოსნოში
ოქსიტოცინის მაღალი დონე აღინიშნება: (1) პროსტაგლანდინის მოქმედების რეგულაციურ
მშობიარობის მეორე სტადიაზე, რაც წარმოადგენს საფეხურს. მიომეტრიუმი ასინთეზირებს PGHS-2
სამშობიარო მოქმედების მე-3 ფაზის დასასრულს; (2) მშობიარობის დაწყებისას, მაგრამ
ლოგინობის ხანის ადრეულ პერიოდში და (3) პროსტაგლანდინების უმეტესობა წარმოიქმნება
ლაქტაციის პერიოდში (Nissen, 1995). ნაყოფის, დეციდუაში.
პლაცენტისა და მემბრანების გამოძევების შემდეგ, ნაყოფის მემბრანები და პლაცენტ, ასევე,
რითაც სრულდება სამშობიარო მოქმედების მე-3 წარმოქმნიან პროსტაგლანდინებს. ორსულობის
ფაზა, არსებითია საშვილოსნოს ძლიერი და ყველას სტადიაზე ამნიონურ სითხეში
პერსისტენტული შეკუშვები, რაც ახდენს
დეტექტირებულია, უმთავრესად, PGE2, მაგრამ ასევე
მშობიარობის შემდგომი ჰემორაგიის პრევეციას.
PGF2α. ნაყოფის ზრდასთან პროსტაგლანდინების
ოქსიტოვინი, სავარაუდოდ, იწვევს პერსისტენტულ
შეკუმშვებს. დონე ამნიონრ სითხეში თანდათან იზრდება. მისი
ქალებში ოქსიტოცინის ინფუზია განაპირობებს კონცენტრაციის უპირატესი მომატება ამნიონურ
მიომეტრიული გენების მრნმ-ის დონის მატებას, სითხეში აღინიშნება მშობიარობის დაწყების შემდეგ
რომელიც აკოდირებს საშვილოსნოს (იხ. სურ. 21-18). აღნიშნული მაღალი დონე,
ინვოლუციისთვის მნიშვნელოვან პროტეინებს. მათ სავარაუდოდ, ვლინდება ყელის დილატაციის და
მიეკუთვნება ინტერსტიციული კოლაგენაზა, დეციდუალურ ქსოვილზე მოქმედების შედეგად
მონოციტის ქემოატრაქტანტი ცილა-1, (სურ. 21-19). მიჩნეულია, რომ აღნიშნული
ინტერლეიკინი-8 და უროკინაზული ტიპის მომატებული დონე თან სდევს ინფლამატორულ
პლაზმინოგენის აქტივატორის რეცეპტორი. აქედან რეაქციას, რაც წარმოადგენს მშობიარობის აქტივაციის
გამომდინარე, ოქსიტოცინის მოქმედება მშობიარობის ფაქტორს. ერთად, ციტოკინების და
ბოლოს, შესაძლოა, გავრცელდეს საშვილოსნოს პროსტაგლანდინების მომატება, მოგვიანებით ახდენს
ინვოლუციაზეც. ექსტრაცელულური მატრიქსის დეგრადაციას, რითაც
ასუსტებს სანაყოფე გარსებს.
პროსტაგლანდინები და სამშობიარო მოქმედების მე-3 Kemp და თანამშრომლების (2002) და Kelly (2002)
ფაზა მონაცემებით, ავტორები მხარს უჭერენ მოსაზრებას,
გაურთულებელი ორსულობის დროს, სამშობიარო რომ ანთებითი მედიატორები ხელს უწყობენ ყელის
მოქმედების მე-2 ფაზაში პროსტაგლანდინების როლი დილატაციას და ცვლილებებს საშვილოსნოს ქვედა
ნაკლებადაა განსაზღვრული, თუმცა მათი სეგმენტში. წინასწარ შეიძლება განვსაზღვროთ, რომ
კრიტიკული როლი მე-3 ფაზაში ნათელია მშობიარობის დროს, ვაგინალურ სითხეში,
(MacDonald, 1993). პირველ რიგში, პროსტაგლანდინების მომატებულ დონესთან ერთად,
პროსტაგლანდინების - ან მათი მეტაბოლიტების - ისინი ხელს უწყობენ სწრაფ ცერვიკალურ
დონე ამნიონურ სითხეში, დედის პლაზმაში და ცვლილებებს, რაც დამახასიათებელია სამშობიარო
დედის შარდში იზრდება მშობიარობის დროს (სურ. მოქმედებისთვის.
21-18). მეორე რიგში, ორსულთა მკურნალობა
პროსტაგლანდინებით, მიღების რამდენიმე შესაძლო ენდოთელინ-1
გზიდან ნებისმიერით, იწვევს აბორტს ან ენდოთელინები წარმოადგენენ 21 ამინო მჟავასგან
მშობიარობას ორსულობის ყველა საფეხურზე. უფრო შექმნილ ოჯახს, რომლებიც ახდენენ მიომეტრიუმის
მეტიც, პროსტაგლანდინ H სინთეტაზა ტიპი 2 (PGHS- შეკუმშვის ინდუქციას (Word, 1990). ენდოთელინ A
2) ინჰიბიტორების მიღება ორსულებში, აყოვნებს რეცეპტორი უპირატესად ექსპრესირდება გლუვ
სპონტანური მშობიარობის დაწყებას და ზოგჯერ, კუნთში და გავლენას ახდენს ინტრაცელულური
აჩერებს ნაადრევ მშობიარობას (London, 2003). ბოლოს, კალციუმის მომატებაზე. დროული ორსულობის
მიომეტრიული ქსოვილის პროსტაგლანდინით ინ დროს, ენდოთელინ-1 პროდუცირდება
ვიტრო მკურნალობა, ზოგჯერ, იწვევს შეკუმშვებს, მიომეტრიუმში და აქვს უნარი მოახდინოს სხვა
რაც დამოკიდებულია ტესტირებულ პროსტანოიდსა შემკუმშავი მედიატორების, როგორიცაა
და სამკურნალო ქსოვილის ფიზიოლოგიურ პროსტაგლანდინები და ანთებითი მედიაორები,
მდგომარეობაზე. სინთეზის ინუქცია (Momohara, 2004; Sutcliffe, 2009).
სამშობიარო მოქმედების ფიზიოლოგიაში
პროსტაგლანდინის პროდუქციის მარეგულირებელი ენდოთელინ-1 საჭიროება, ჯერ კიდევ, რჩება
საშვილოსნოს ფაქტორები. მშობიარობის დროს, დასამტკიცებელი. თუმცა, არსებობს მტკიცებულება
პროსტაგლანდინების პროდუქცია მიომეტრიუმსა და პათოლოგიების, როგორიცაა ნაადრევი მშობიარობა
და საშვილოსნოს ლეიომიომები, ენდოთელინ-1-ის
დიაგრამა 21-18 ამნიონურ სითხეში პროსტაგლანდინ F2α
სურათი 21-19 წინა ნაწილისა და მასთან დაკავშირებული
(PGF2α) და პროსტაგლანდინ E2 (PGE2) საშუალო (±SD)
დეციდუალური ფრაგმენტების საგიტალური ჭრილი,
კონცენტრაციები მშობიარობამდე, სანაყოფე პარკის ზედა და
მშბიარობის დროს ცერვიკალური დილატაციის შემდეგ.
წინა ნაწილებში მშობიარობის დროს საშვილოსნოს
(MacDonald, 1996).
დილატაციის ყველა საფეხურზე. (MacDonald, 1993).

ამნიონი
ჭარბ ექსპრესიასთან ასოცირების შესახებ (Tanfin,
ვირტუალურად, ნაყოფის მემბრანების გაჭიმვის
2011, 2012).
მთელი სიძლიერე - რეზისტენტობა ნახეთქებისა და
გახევების მიმართ - ვითარდება ამნიონის მიერ (თავი,
ანგიოტენზინ II
5). ეს ავასკულური ქსოვილი ძლიერ
არსებობს ორი G ცილასთან დაკავშირებული
რეზისტენტულია ლეიკოციტებით,
ანგიოტენზინ II რეცეპტორი, რომლებიც
მიკროორგანიზმებით და ნეოპლაზიური უჯრედებით
ექსპრესირდება საშვილოსნოში - AT1 და AT2.
პენეტრაციის მიმართ. იგი, ასევე, წარმოადგენს
არაორსულ ქალებში, პრედომინანტურია AT2, მაგრამ
შერჩევით ფილტრს, რომელიც ხელს უშლის ნაყოფის
AT1 რეცეპტორი, უპირატესად, ექსპრესირდება
ნაწილაკების - ფილტვებისა და კანის სეკრეტის -
ორსულ ქალებში (Cox, 1993). ანგიოტენზინ II
დედის ცირკულაციაში მოხვედრას. ასეთ
უკავშირდება რა პლაზმური მემბრანის რეცეპტორს,
შემთხვევაში, დედის ქსოვილები დაცულია
იწვევს შეკუმშვას. ორსულობის მანძილზე,
ამნიონური სითხის ელემენტებისგან, რომელთაც
ვასკულარული გლუვი კუნთი, რომლეშიც
შეუძლიათ გააუარესონ დეციდუას ან მიომეტრიუმის
ექსპრესირდება AT2 რეცეპტორი, რეფრაქტერულია
ფუნქცია ან გამოიწვიონ გვერდითი ეფექტები,
ინფუზიური ანგიოტენზინ II-ის პრესორული
როგორიცაა ამნიონური სითხით ემბოლიზმი (თავი,
ეფექტების მიმართ (თავი, 4). თუმცა, მშობიარობის
41).
მოახლოებისას, მიომეტრიუმში ანგიოტენზინ II
რამდენიმე ბიოაქტიური პეპტიდი და
შესაძლოა იყოს სამშობიარო მოქმედების მე-3 ფაზის
პროსტაგლანდინი, რომელიც იწვევს მიომეტრიუმის
უტეროტონინური სისტემის სხვა კომპონენტი (Anton,
რელაქსაციას ან შეკუმშვას, სინთეზირდება ამნიონში
2009).
(სურ. 21-20). ორსულობის გვიან ვადაზე, ამნიონური
პროსტაგლანდინის ბიოსინთეზი იზრდება და
 ინტრაუტერინული ქსოვილების მონაწილეობა
სამშობიარო მოქმედებაში ფოსფოლიპაზა A2 და PGHS-2 ავლენენ მომატებულ
ამნიონს, გლუვ ქორიონს და პარიეტალური აქტივობას (Johnson, 2002). შესაბამისად, არსებობს
დეციდუას აქვთ პოტენციური როლი სამშობიარო მრავალი ჰიპოთეზა, რომ პროსტაგლანდინები
მოქმედების ინიცირებაში, თუმცა, სავარაუდოდ, მათ არეგულირებენ სამშობიარო მოქმედების
გააჩნიათ ალტერნატიული ფუნქციაც. მემბრანები და განმაპირობებელ ფაქტორებს. სავარაუდოა, რომ
დეციდუა ქმნიან მნიშვნელოვან ქსოვილოვან გარსს ამნიონი არის ამნიონური პროსტაგლანდინების
ნაყოფის ირგვლივ, რომელიც ასრულებს ფიზიკური, ძირითადი წყარო და მათი როლი იმ მექანიზების
იმუნოლოგიური და მეტაბოლური ფარის ფუნქციას, აქტივაციაში, რომლებიც იწვევენ მემბრანის
ნაადრევად დაწყებული სამშობიარო მოქმედებისგან დარღვევას, ნათელია. თუმცა, ამნიონური
დაცვის მიზნით. თუმცა, გესტაციის გვიან ვადაზე, პროსტაგლანდინების გავლენა საშვილოსნოს
ნაყოფის მემბრანები, შესაძლოა, მონაწილეობდნენ მოსვენებით მდგომარეობაზე და აქტივაციაზე,
მშობიარობისთვის მომზადებაში. ნაკლებადაა გარკვეული. ეს განპირობებულია იმით,
რომ პროსტაგლანდინის გადატანა ამნიონიდან
დედის ქსოვილებში, ქორიონის გავლით, არსებობს, ასევე, მტკიცებულება, რომ ქორიონში
ლიმიტირებულია ინაქტივაციური ფერმენტის, PGDH დონე მცირდება მშობიარობის დროს. ეს,
პროსტაგლანდინ დეჰიდროგენაზას, ექსპრესიის გამო. შესაძლოა, იწვევდეს გაზრდილ პროსტაგლანდინ-
სტიმულირებული მატრიქსის მეტალოპროტეინაზულ
გლუვი (ხაოს მოკლებული) ქორიონი აქტივობას, რაც ასოცირებულია მემბრანის
ეს ქსოვილოვანი შრეც, უპირატესად, დამცავია და მთლიანობის დარღვევასთან. აღნიშნული,
განაპირობებს იმუნოლოგიურ მიმღეობას. გლუვი შემდგომში, განაპირობებს პროსტაგლანდინების
ქორიონი, ასევე, მდიდარია ფერმენტებით, რომლებიც მოხვედრას დედისეულ ნაწილში და მიომეტრიუმის
ახდენენ უტეროტონინების ინაქტივაციას. შეკუმშვას (Patel, 1999; Van Meir, 1996; Wu, 2000).
აღნიშნული ფერმენტები მოიცავენ პროსტაგლანდინ სავარაუდოა, რომ პროგესტერონი ხელს უწყობს
დეჰიდროგენაზას (PGDH), ოქსიტოცინაზას და ქორიონის PGDH ექსპრესიის შენარჩუნებას, მაშინ
ენკეფალინაზას (Cheung, 1990; Germain, 1994). როდესაც, კორტიზოლი ამცირებს მას. ამდენად,
როგორც აღინიშნა, PGDH ახდენს ამნიონ- PGDH დონე უნდა მცირდებოდეს ორსულობის გვიან
წარმოებული პროსტაგლანდინების ინაქტივაციას. ვადაზე, გამომდინარე იქიდან, რომ იზრდება
ქორიონის რუპტურასთან ერთად, ირღვევა კორტიზოლის პროდუქცია და იხსნება
აღნიშნული ბარიერიც და პროსტაგლანდინებს პროგესტერონის ნაწილის გავლენა.
შეუძლიათ გავლენა მოახდინონ ახლოს მდებარე
დეციდუასა და მიომეტრიუმზე.

სურათი 21-20 ამნიონი ასინთეზირებს პროსტაგლანდინებს და ორსულობის გვიან ვადაზე სინთეზი იზრდება ფოსფოლიპაზა
A2--ის და პროსტაგლანდინ H სინთეტაზა ტიპი 2 (PGHS-2) მომატებული აქტივობის გამო. ორსულობის განმავლობაში,
პროსტაგლანდინების გადატანა ამნიონიდან დედის ქსოვილებში ლიმიტირებულია ქორიონში ინაქივაციური ფერმენტების,
პროსტაგლანდინ დეჰიდროგენაზას (PGDH), ექსპრესიის გამო. მშობიარობის დროს, PGDH დონე მცირდება და ამნიონიდან
წარმოქმნილ პროსტაგლანდინებს შეუძლიათ გავლენა მოახდინონ მემბრანის რუპტურასა და საშვილსონოს შეკუმშვაზე.
დეციდუას აქტივაციის როლი სამშობიარო მოქმედებაში გაურკვეველია,მაგრამ შესაძლოა მოიცავდეს ლოკალური
პროგესტერონის მეტაბოლიზმს და პროსტაგლანდინის რეცეპტორების მომატებულ კონცენტრაციებს, რითაც ხელს უწყობს
საშვილოსნოზე პროსტაგლანდინის მოქმედებას და ციტოკინების პროდუქციას (Smith, 2007).
დეციდუა მომზადებული ყელის დილატაციისთვის საკმარისი
დეციდუალური აქტივობის მეტაბოლური გავლენა ამპლიტუდითა და სიხშირით, რაც ახდენს ნაყოფის
სამშობიარო მოქმედების ინიცირებაზე ინტერესის გამოძევებას სამშობიარო გზების გავლით. აღნიშნულ
გამომწვევია, ორივე - ანატომიური და ფუნქციური - პროცესში მრავალი მარეგულირებელი ლიგანდი
მიზეზებიდან გამომდინარე. დეციდუალური მონაწილეობს და ისინი ფართოდ მერყეობენ
უტეროტონინების წარმოქმნა, რომლებიც ენდოკრინული ჰორმონებიდან, როგორიცაა
მოქმედებენ პარაკრინული გზით ახლოს მდებარე ოქსიტოცინი, ლოკალურად პროდუცირებულ
მიომეტრიუმზე, ინტუიტიურია. დამატებით, პროსტაგლანდინებამდე.
დეციდუაში ექსპრესირდება სტეროიდ სამშობიარო მოქმედების მე-4 ფაზაში იწყება
გარდამქმნელი ფერმენტები, როგორიცაა 20α-HSD და რთული აღდგენითი პროცესები, ანთებაზე საპასუხო
სტეროიდ 5αR1, რომლებიც შესაძლოა რეაქციების ალაგების და გლიკოზამინოგლიკანების,
არეგულირებენ ლოკალური პროგესტერონის პროტეოგლიკანების და სტრუქტურულად
მოხსნას. დეციდუას აქტივაცია ხასიათდება დეფექტური კოლაგენის მოცილების მიზნით.
პროანთებითი უჯრედების მომატებით და ამავდროულად, სინთეზირდება მატრიქსი და
პროანთებითი ციტოკინების, პროსტაგლანდინების ცელულური კომპონენტები, რაც საჭიროა
და უტეროტონინების, (როგორიცაა ოქსიტოცინის საშვილოსნოს ინვოლუციისთვის და ხდება მკვრივი
რეცეპტორები და კონექსინი 43) გაზრდილი შემაერთებელი ქსოვილისა და საშვილოსნოს ყელის
ექსპრესიით. სტრუქტურული მთლიანობის აღდგენა.
დეციდუაში წარმოქმნილ ციტოკინებს შეუძლიათ
გაზარდონ უტეროტონინების პროდუქცია -
განსაკუთრებით პროსტაგლანდინების, ან მათ, REFERENCES
შეკუმშვის მიზნით, შეუძლიათ იმოქმედონ,
უშუალოდ, მიომეტრიუმზე. ამის მაგალითებს Akins ML, Luby-Phelps, K, Bank RA, et al: Cervical softening
during preg nancy: regulated changes in collagen cross-linking
წარმოადგენენ სიმსივნის ნეკროზული ფაქტორი-α and composition of matricellular proteins in the mouse. Biol
(TNF-α) და ინტერლეიკინ 1, 6, 8 და 12. ამ Reprod 84(5):1053, 2011
მოლეკულებს, ასევე, შეუძლიათ იმოქმედონ როგოც Akgul Y, Holt R, Mummert M, et al: Dynamic changes in
cervical glycos- aminoglycan composition during normal
ქემოკინებმა, რომლებიც ახდენენ მიომეტრიმის pregnancy and preterm birth. Endocrinology 153(7):3493, 2012
შევსებას ნეიტროფილებითა და ეოზინოფილებით, Ambrus G, Rao CV: Novel regulation of pregnant human myometrial
რომლებიც შემდგომში ზრდიან შეკუმშვებსა და smooth muscle cell gap junctions by human chorionic
ხელს უწყობენ მშობიარობას (Keelan, 2003). gonadotropin. Endocrinology 135:2772, 1994
Ameye L, Young MF: Mice defi in small leucine-ric h
საეჭვოა, იზრდება თუ არა პროსტაგლანდინების proteoglycans: novel in vivo models for osteoporosis,
კონცენტრაცია ან დეციდუადან მისი osteoarthritis, Ehlers-Danlos syn drome, muscular dystrophy,
გამოთავისუფლება დროული მშობიარობის and corneal diseases. Glycobiology 12(9): 107R, 2002
Anderson ABM, Turnbull AC: Comparative aspects of factors
დაწყებასთან ერთად. Olson და Ammann (2007) involved in the onset of labor in ovine and human pregnancy. In
გამოთქვეს მოსაზრება, რომ დეციდუალური Klopper A, Gardner J (eds): Endocrine Factors in Labour.
პროსტაგლანდინების მოქმედების მთავარი London, Cambridge University Press, 1973, p 141
Anderson J, Brown N, Mahendroo MS, et al: Utilization of different
მარეგულირებელი არის არა მათი სინთეზი, არამედ,
aquaporin water channels in the mouse cervix during pregnancy
უფრო მეტად, PGF2α რეცეპტორის მომატებული and parturition and in the models of preterm and delayed cervical
ექსპრესია. ripening. Endocrinology 147: 130, 2006
Andersson S, Minjarez D, Yost NP, et al: Estrogen and progesterone
metab olism in the cervix during pregnancy and parturition. J
 შეჯამება: სამშობიარო მოქმედების მე-3 და მე-4 Clin Endocrinol Metab 93(6):2366, 2008
ფაზების რეგულაცია Anton L, Merrill DC, Neves LA, et al: The uterine placental
bed renin- angiotensin system in normal and preeclamptic
სავარაუდოა, რომ მრავალი და შესაძლოა ზედმეტი
pregnancy. Endocrinology 150(9):4316, 2009
მექანიზმი მონაწილეობს მშობიარობის სამივე Anum EA, Hill LD, Pandya A, et al: Connective tissue and related
სტადიის წარმატებაში, რაც მოსდევს სამშობიარო disorders and preterm birth: clues to genes contributing to
მოქმედების პირველი ფაზის დასასრულს და მე-2 prematurity. Placenta 30(3):207, 2009
Bates GW, Edman CD, Porter JC, et al: Catechol-O-methyltransferase
ფაზის დასაწყისს. მე-3 ფაზა ხაზგასმით ხასიათდება activity in erythrocytes of women taking oral contraceptive
G პროტეინთან დაკავშირებული რეცეპტორების steroids. Am J Obstet Gynecol 133:691, 1979
აქტივაციის გაზრდით, რაც აინჰიბირებს cAMP Benedetto C, Petraglia F, Marozio L, et al: Corticotropin-releasing
hormone increases prostaglandin-F2 activity on human
ფორმირებას, ზრდის ინტრაცელულური კალციუმის myometrium in vitro. Am J Obstet Gynecol 171:126, 1994
მარაგს და განაპირობებს აქტინისა და მიოზინის Benedetto MT, DeCicco F, Rossiello F, et al: Oxytocin receptor in
ურთიერთქმედებას და შემდგომი შეკუმშვის human fetal membranes at term and during delivery. J Steroid
Biochem 35:205, 1990
განვითარებას. ამავდროულად, ყელის
Berkane N, Verstraete L, Uzan S, et al: Use of mifepristone to ripen
პროტეოგლიკანური შემადგენლობა და კოლაგენის the cervix and induce labor in term pregnancies. Am J Obstet
სტრუქტურა იცვლება და გადადის იმ ფორმაში, Gynecol 192:114, 2005
რომელიც განაპირობებს ქსოვილის ჭიმვადობას და Berkowitz GS, Lapinski RH, Lockwood CJ, et al: Corticotropin-
releasing fac tor and its binding protein: maternal serum levels in
ზრდის ელასტიურობას. საბოლოო შედეგი არის term and preterm deliv eries. Am J Obstet Gynecol 174:1477,
მიომეტრიუმის კოორდინირებული შეკუმშვები, 1996
Bethin KE, Nagai Y, Sladek R, et al: Microarray analysis of uterine
gene expres sion in mouse and human pregnancy. Mol Endocrinol
17:1454, 2003
Blanks AM, Vatish M, Allen MJ, et al: Paracrine oxytocin and
estradiol demonstrate a spatial increase in human intrauterine
tissues with labor. J Clin Endocrinol Metab 88:3392, 2003
Blaskewicz CD, Pudney J, Anderson DJ: Structure and function of
intercellu lar junctions in human cervical and vaginal mucosal
epithelia. Biol Reprod 85(1):97, 2011
Bogacki M, Silvia WJ, Rekawiecki R, et al: Direct inhibitory effect of
progester one on oxytocin-induced secretion of prostaglandin F
(2alpha) from bovine endometrial tissue. Biol Reprod 67:184,
2002
Bogic LV, Mandel M, Bryant-Greenwood GD: Relaxin gene
expression in human reproductive tissues by in situ
hybridization. J Clin Endocrinol Metab 80:130, 1995
Bokström H, Brännström M, Alexandersson M, et al: Leukocyte
subpopula tions in the human uterine cervical stroma at early
and term pregnancy. Hum Reprod 12:586, 1997
Bollapragada S, Youssef R, Jordan F, et al: Term labor is
associated with a core inflammatory response in human fetal
membranes, myometrium, and cervix. Am J Obstet Gynecol
200(1):104.e1, 2009
Brainard AM, Miller AJ, Martens JR, et al: Maxi-K channels localize
to caveo lae in human myometrium: a role for an actin–channel–
caveolin complex in the regulation of myometrial smooth muscle
K Cell current. Am J Physiol 289:C49, 2005
Buhimschi IA, Dussably L, Buhimschi CS, et al: Physical and
biomechanical characteristics of rat cervical ripening are not
consistent with increased col lagenase activity. Am J Obstet
Gynecol 191:1695, 2004
Bygdeman M, Swahn ML, Gemzell-Danielsson K, et al: The use of
proges terone antagonists in combination with prostaglandin for
termination of pregnancy. Hum Reprod 9:121, 1994
Canty EG, Kadler KE: Procollagen trafficking, processing and
fibrillogenesis.Cell Sci 118:1341, 2005
Casey ML, Hemsell DL, MacDonald PC, et al: NAD -dependent
15-hydroxyprostaglandin dehydrogenase activity in human
endometrium. Prostaglandins 19:115, 1980
Casey ML, MacDonald PC: Human parturition. In Bruner JP (ed):
Infertility and Reproductive Medicine Clinics of North America.
Philadelphia, Saunders, 1994, p 765
Casey ML, MacDonald PC: Human parturition: distinction between
the ini tiation of parturition and the onset of labor. In Ducsay CA
(ed): Seminars in Reproductive Endocrinology. New York,
Thieme, 1993, p 272
Casey ML, MacDonald PC: The endocrinology of human parturition.
Ann N Y Acad Sci 828:273, 1997
Chaiworapongsa T, Hong JS, Hull WM, et al: The concentration of
surfactant protein-A in amniotic fluid decreases in spontaneous
human parturition at term. J Matern Fetal Neonatal Med
21(9):652, 2008
Challis JR, Sloboda DM, Alfaidy N, et al: Prostaglandins and
mechanisms of preterm birth. Reproduction 124:1, 2002
Challis JR, Smith SK: Fetal endocrine signals and preterm labor. Biol
Neonate 79:163, 2001
Challis JRG, Lye SJ: Parturition. In Knobil E, Neill JD (eds): The
Physiology of Reproduction, 2nd ed, Vol II. New York, Raven,
1994, p 985
Challis JRG, Matthews SG, Gibb W, et al: Endocrine and paracrine
regulation of birth at term and preterm. Endocr Rev 21:514, 2000
Chanrachakul B, Matharoo-Ball B, Turner A, et al:
Immunolocalization and protein expression of the alpha subunit
of the large-conductance calcium- activated potassium channel in
human myometrium. Reproduction 126:43, 2003
Chapman NR, Kennelly MM, Harper KA, et al: Examining the
spatio-tempo ral expression of mRNA encoding the membrane G
protein-coupled receptor- alpha isoform in human cervix and
myometrium during pregnancy and labour. Mol Hum Reprod
12(1):19, 2006
Cheung PY, Walton JC, Tai HH, et al: Immunocytochemical
distribution and localization of 15-hydroxyprostaglandin
dehydrogenase in human fetal membranes, decidua, and
placenta. Am J Obstet Gynecol 163:1445, 1990
Chibbar R, Miller FD, Mitchell BF: Synthesis of oxytocin in amnion,
chorion, and decidua may influence the timing of human
parturition. J Clin Invest 91:185, 1993
Chow L, Lye SJ: Expression of the gap junction protein connexin-43
is increased in the human myometrium toward term and with
the onset of labor. Am J Obstet Gynecol 170:788, 1994
Chwalisz K: The use of progesterone antagonists for cervical ripening
and as an adjunct to labour and delivery. Hum Reprod Suppl
1:131, 1994a
Chwalisz K, Garfield RE: Antiprogestins in the induction of labor.
Ann N Y Acad Sci 734:387, 1994b
Coleman RA, Smith WL, Narumiya S: Eighth International
Union of Pharmacology. Classification of prostanoid
receptors: properties, distri bution, and structure of the
receptor and their subtypes. Pharmacol Rev 46:205, 1994
Condon JC, Hardy DB, Kovaric K, et al: Up-regulation of the
progesterone receptor (PR)-C isoform in laboring myometrium
by activation of nuclear factor-kappaB may contribute to the
onset of labor through inhibition of PR function. Mol Endocrinol
20:764, 2006
Condon JC, Jeyasuria P, Faust JM, et al: A decline in the levels of
progesterone receptor coactivators in the pregnant uterus at term
may antagonize proges terone receptor function and contribute to
the initiation of parturition. Proc Natl Acad Sci USA 100:9518,
2003
Condon JC, Jeyasuria P, Faust JM, et al: Surfactant protein
secreted by the maturing mouse fetal lung acts as a hormone
that signals the initiation of parturition. Proc Natl Acad Sci
USA 101:4978, 2004
Cox BE, Ipson MA, Shaul PW, et al: Myometrial angiotensin II
receptor sub types change during ovine pregnancy. J Clin Invest
92:2240, 1993
Day LJ, Schaa KL, Ryckman KK, et al: Single-nucleotide
polymorphisms in the KCNN3 gene associate with preterm
birth. Reprod Sci 18(3):286, 2011
Döring B, Shynlova O, Tsui P, et al: Ablation of connexin43 in
uterine smooth muscle cells of the mouse causes delayed
parturition. J Cell Sci 119:1715, 2006
Drewes PG, Yanagisawa H, Starcher B, et al: Pelvic organ prolapse
in fibulin-5 knockout mice: pregnancy-induced changes in
elastic fiber homeostasis in mouse vagina. Am J Pathol
170:578, 2007
Eta E, Ambrus G, Rao CV: Direct regulation of human myometrial
contrac tions by human chorionic gonadotropin. J Clin
Endocrinol Metab 79:1582, 1994
Falkenberg ER, Davis RO, DuBard M, et al: Effects of maternal
infections on fetal adrenal steroid production. Endocr Res
25:239, 1999
Feng S, Bogatcheva NV, Kamat AA, et al: Genetic targeting of
relaxin and Ins13 signaling in mice. Ann N Y Acad Sci
1041:82, 2005
Ferguson JKW: A study of the motility of the intact uterus at
term. Surg Gynecol Obstet 73:359, 1941
Fisk NM, Ronderos-Dumit D, Tannirandorn Y, et al: Normal
amniotic pres sure throughout gestation. Br J Obstet Gynaecol
99:18, 1992
Friedman EA: Labor: Clinical Evaluation and Management, 2nd
ed. New York, Appleton-Century-Crofts, 1978
Frim DM, Emanuel RL, Robinson BG, et al: Characterization and
gestational regulation of corticotropin-releasing hormone
messenger RNA in human placenta. J Clin Invest 82:287, 1988
Fuchs AR, Fuchs F, Husslein P, et al: Oxytocin receptors and
human parturi tion. A dual role for oxytocin in the initiation of
labor. Science 215:1396, 1982
Fuchs AR, Fuchs F, Husslein P, et al: Oxytocin receptors in the
human uterus during pregnancy and parturition. Am J Obstet
Gynecol 150:734, 1984
Fuchs AR, Periyasamy S, Alexandrova M, et al: Correlation
between oxytocin receptor concentration and responsiveness to
oxytocin in pregnant rat myo metrium: effect of ovarian steroids.
Endocrinology 113:742, 1983
Gainer H, Alstein M, Whitnall MH, et al: The biosynthesis and
secretion of oxytocin and vasopressin. In Knobil E, Neill J
(eds): The Physiology of Reproduction, Vol II. New York,
Raven, 1988, p 2265
Garcia-Verdugo I, Tanfin Z, Dallot E, et al: Surfactant protein A
 signaling pathways in human uterine smooth muscle cells. Biol
Reprod 79(2):348, 2008
Germain A, Smith J, MacDonald PC, et al: Human fetal
membrane con tribution to the prevention of parturition:
uterotonin degradation. J Clin Endocrinol Metab 78:463, 1994
Goland RS, Jozak S, Conwell I: Placental corticotropin-releasing
hormone and the hypercortisolism of pregnancy. Am J Obstet
Gynecol 171:1287, 1994
Goland RS, Jozak S, Warren WB, et al: Elevated levels of
umbilical cord plasma corticotropin-releasing hormone in
growth-retarded fetuses. J Clin Endocrinol Metab 77:1174,
1993
Grino M, Chrousos GP, Margioris AN: The corticotropin releasing
hormone gene is expressed in human placenta. Biochem
Biophys Res Commun 148:1208, 1987
Hari Kishore A, Li XH, Word RA: Hypoxia and PGE2 regulate
MiTF-CX during cervical ripening. Mol Endocrinol
26(12):2031, 2012
Hassan SS, Romero R, Haddad R, et al: The transcriptome of the
uterine cer vix before and after spontaneous term parturition.
Am J Obstet Gynecol 195(3):778, 2006
Hassan SS, Romero R, Tarca AL, et al: The transcriptome of
cervical ripening in human pregnancy before the onset of labor at
term: identification of novel molecular functions involved in this
process. J Matern Fetal Neonatal Med 33(12):1183, 2009
Havelock J, Keller P, Muleba N, et al: Human myometrial gene
expression before and during parturition. Biol Reprod 72:707,
2005
Hegar A: Diagnose der frühesten Schwangerschaftsperiode. Dtsch
Med Wochenschr 21:565, 1895
Hermanns-Lê T, Piérard G, Quatresooz P: Ehlers-Danlos-like
dermal abnor malities in women with recurrent preterm
premature rupture of fetal mem branes. Am J Dermatopathol
27(5), 407, 2005
House M, Kaplan DL, Socrate S: Relationships between
mechanical proper ties and extracellular matrix constituents of
the cervical stroma during preg nancy. Semin Perinatol
33(5):300, 2009
Iams JD, Goldenberg RL, Meis PJ, et al: The length of the cervix
and the risk of spontaneous premature delivery. N Engl J Med
334:567, 1996
Itoh H, Sagawa N, Hasegawa M, et al: Expression of biologically
active recep tors for natriuretic peptides in the human uterus
during pregnancy. Biochem Biophys Res Commun 203:602,
1994
Johnson RF, Mitchell CM, Giles WB, et al: The in vivo control
of prosta glandin H synthase-2 messenger ribonucleic acid
expression in the human amnion at parturition. J Clin
Endocrinol Metab 87:2816, 2002
Jones SA, Brooks AN, Challis JR: Steroids modulate
corticotropin-releasing hormone production in human fetal
membranes and placenta. J Clin Endocrinol Metab 68:825,
1989
Karteris E, Zervou S, Pang Y, et al: Progesterone signaling in
human myome trium through two novel membrane G protein-
coupled receptors: poten tial role in functional progesterone
withdrawal at term. Mol Endocrinol 20:1519, 2006
Keelan JA, Blumenstein M, Helliwell RJ, et al: Cytokines,
prostaglandins and parturition—a review. Placenta 24:S33,
2003
Kelly RW: Inflammatory mediators and cervical ripening. J Reprod
Immunol 57:217, 2002
Kemp B, Menon R, Fortunato SJ, et al: Quantitation and
localization of inflammatory cytokines interleukin-6 and
interleukin-8 in the lower uterine segment during cervical
dilatation. J Asst Reprod Genet 19:215, 2002
Kimura T, Ivell R, Rust W, et al: Molecular cloning of a human
MafF homo logue, which specifically binds to the oxytocin
receptor gene in term myo metrium. Biochem Biophys Res
Commun 264:86, 1999
Kimura T, Takemura M, Nomura S, et al: Expression of oxytocin
receptor in human pregnant myometrium. Endocrinology
137:780, 1996
Leake RD: Oxytocin in the initiation of labor. In Carsten ME, Miller
JD (eds): Uterine Function. Molecular and Cellular Aspects.
New York, Plenum, 1990, p 361
Lee DC, Romero R, Kim CJ, et al: Surfactant protein-A as an
anti-inflam matory component in the amnion: implications
for human pregnancy. J Immunol 184(11):6479, 2010
Lei ZM, Reshef E, Rao CV: The expression of human chorionic
gonadotropin/ luteinizing hormone receptors in human
endometrial and myometrial blood vessels. J Clin Endocrinol
Metab 75:651, 1992
Leong AS, Norman JE, Smith R: Vascular and myometrial
changes in the human uterus at term. Reprod Sci 15:59, 2008
Leppert PC: Anatomy and physiology of cervical ripening. Clin
Obstet Gynecol 38:267, 1995
Leung TN, Chung TK, Madsen G, et al: Rate of rise in
maternal plasma corticotrophin-releasing hormone and its
relation to gestational length. BJOG 108:527, 2001
Liggins GC, Fairclough RJ, Grieves SA, et al: The mechanism of
initiation of parturition in the ewe. Recent Prog Horm Res
29:111, 1973
Liggins GC, Kennedy PC, Holm LW: Failure of initiation of
parturition after electrocoagulation of the pituitary of the fetal
lamb. Am J Obstet Gynecol 98:1080, 1967
Loudon JA, Groom KM, Bennett PR: Prostaglandin inhibitors in
preterm labour. Best Pract Res Clin Obstet Gynaecol 17:731,
2003
Lowder JL, Debes KM, Moon DK, et al: Biomechanical adaptations
of the rat vagina and supportive tissues in pregnancy to
accommodate delivery. Obstet Gynecol 109:136, 2007
Lowry PJ: Corticotropin-releasing factor and its binding protein
in human plasma. Ciba Found Symp 172:108, 1993
Lyall F, Lye S, Teoh T, et al: Expression of Gsalpha, connexin-
43, connexin-26, and EP1, 3, and 4 receptors in myometrium
of prelabor singleton versus multiple gestations and the effects of
mechanical stretch and steroids on Gsalpha. J Soc Gynecol Invest
9:299, 2002
MacDonald PC, Casey ML: Preterm birth. Sci Am 3:42, 1996
MacDonald PC, Casey ML: The accumulation of prostaglandins (PG)
in amni otic fl id is an aftereffect of labor and not indicative of a
role for PGE2 and PGE2 alpha in the initiation of human
parturition. J Clin Endocrinol Metab 76:1332, 1993
Macphee DJ, Lye SJ: Focal adhesion signaling in the rat
myometrium is abruptly terminated with the onset of labor.
Endocrinology 141:274, 2000
Madsen G, Zakar T, Ku CY, et al: Prostaglandins differentially
modulate progesterone receptor-A and -B expression in
human myometrial cells: evidence for prostaglandin-induced
functional progesterone withdrawal.J Clin Endocrinol Metab
89:1010, 2004
Mahendroo M: Cervical remodeling in term and preterm birth:
insights from an animal model. Reproduction 143(4):429, 2012
Mahendroo MS, Porter A, Russell DW, et al: The parturition defect
in steroid 5alpha-reductase type 1 knockout mice is due to
impaired cervical ripening. Mol Endocrinol 13:981, 1999
Malpas P: Postmaturity and malformation of the fetus. J Obstet
Gynaecol Br Emp 40:1046, 1933
Marinoni E, Korebrits C, Di Iorio R, et al: Effect of
betamethasone in vivo on placental corticotropin-releasing
hormone in human pregnancy. Am J Obstet Gynecol 178:770,
1998
Massrieh W, Derjuga A, Doualla-Bell F, et al: Regulation of the
MAFF tran scription factor by proinflammatory cytokines in
myometrial cells. Biol Reprod 74:699, 2006
McGrath S, McLean M, Smith D, et al: Maternal plasma
corticotropin-releas ing hormone trajectories vary depending on
the cause of preterm delivery. Am J Obstet Gynecol 186:257,
2002
McLean M, Bisits A, Davies J, et al: A placental clock controlling
the length of human pregnancy. Nat Med 1:460, 1995
Meinert M, Malmström A, Tufvesson E, et al: Labour induces
increased con centrations of biglycan and hyaluronan in human
fetal membranes. Placenta 28(5–6)482, 2007
Mendelson CR: Minireview: fetal-maternal hormonal signaling in
pregnancy and labor. Mol Endocrinol 23(7):947, 2009
Menzies FM, Khan AH, Higgins CA, et al: The chemokine
receptor CCR2 is not required for successful initiation of
labor in mice. Biol Reprod 86(4):118, 2012
Mesiano S, Chan EC, Fitter JT, et al: Progesterone withdrawal and
estrogen activation in human parturition are coordinated by
progesterone receptor A expression in the myometrium. J Clin
Endocrinol Metab 87:2924, 2002
Momohara Y, Sakamoto S, Obayashi S, et al: Roles of endogenous
nitric oxide synthase inhibitors and endothelin-1 for regulating
myometrial contractions during gestation in the rat. Mol Hum
Reprod 10(7):505, 2004
Murphy BE: Human fetal serum cortisol levels related to
gestational age: evi dence of a midgestational fall and a steep late
gestational rise independent of sex or mode of delivery. Am J
Obstet Gynecol 144:276, 1982
Myatt L, Lye SJ: Expression, localization and function of
prostaglandin receptors in myometrium. Prostaglandins Leukot
Essent Fatty Acids 70:137, 2004
Myers KM, Paskaleva AP, House M, et al: Mechanical and
biochemical proper ties of human cervical tissue. Acta Biomater
4:104, 2008
Nissen E, Lilja G, Widstrom AM, et al: Elevation of oxytocin levels
early post partum in women. Acta Obstet Gynecol Scand
74:530, 1995
Olson DM, Ammann C: Role of the prostaglandins in labour and
prostaglan din receptor inhibitors in the prevention of preterm
labour. Front Biosci 12:1329, 2007
Olson DM, Zaragoza DB, Shallow MC: Myometrial activation
and preterm labour: evidence supporting a role for the
prostaglandin F receptor—a review. Placenta 24:S47, 2003
Osman I, Young A, Ledingham MA, et al: Leukocyte density and
pro-inflam matory cytokine expression in human fetal
membranes, decidua, cervix and myometrium before and during
labour at term. Mol Hum Reprod 9:41, 2003
Osmers R, Rath W, Pflanz MA, et al: Glycosaminoglycans in
cervical connec tive tissue during pregnancy and parturition.
Obstet Gynecol 81:88, 1993
Ou CW, Chen ZQ, Qi S, et al: Increased expression of the rat
myometrial oxytocin receptor messenger ribonucleic acid
during labor requires both mechanical and hormonal signals.
Biol Reprod 59:1055, 1998
Ou CW, Orsino A, Lye SJ: Expression of connexin-43 and
connexin-26 in the rat myometrium during pregnancy and labor
is differentially regulated by mechanical and hormonal signals.
Endocrinology 138:5398, 1997
Owen J, Mancuso M: Cervical cerclage for the prevention of
preterm birth.Obstet Gynecol Clin North Am 39(1):25, 2012
Ozasa H, Tominaga T, Nishimura T, et al: Lysyl oxidase activity in
the mouse uterine cervix is physiologically regulated by
estrogen. Endocrinology 109:618, 1981
Park JI, Chang CL, Hsu SY: New insights into biological roles of
relaxin and relaxin-related peptides. Rev Endocr Metab Disord
6:291, 2005
Parkington HC, Coleman HA: Excitability in uterine smooth
muscle. Front Horm Res 27:179, 2001
Patel FA, Clifton VL, Chwalisz K, et al: Steroid regulation of
prostaglandin dehydrogenase activity and expression in human
term placenta and chorio- decidua in relation to labor. J Clin
Endocrinol Metab 84:291, 1999
Paternoster DM, Santarossa C, Vettore N, et al: Obstetric
complications in Marfan’s syndrome pregnancy. Minerva
Ginecol 50:441, 1998
Perkins AV, Wolfe CD, Eben F, et al: Corticotrophin-releasing
hormone-bind ing protein in human fetal plasma. J Endocrinol
146:395, 1995
Petraglia F, Florio P, Simoncini T, et al: Cord plasma
corticotropin-releasing factor-binding protein (CRF-BP) in
term and preterm labour. Placenta 18:115, 1997
Pieber D, Allport VC, Hills F, et al: Interactions between
progesterone recep tor isoforms in myometrial cells in human
labour. Mol Hum Reprod 7:875, 2001
Piekorz RP, Gingras S, Hoffmeyer A, et al: Regulation of
progesterone lev els during pregnancy and parturition by signal
transducer and activator of transcription 5 and 20 -
hydroxysteroid dehydrogenase. Mol Endocrinol 19:431, 2005
Price SA, Pochun I, Phaneuf S, et al: Adenylyl cyclase isoforms in
pregnant and nonpregnant human myometrium. J Endocrinol
164:21, 2000
Quartero HWP, Noort WA, Fry CH, et al: Role of prostaglandins
and leukot rienes in the synergistic effect of oxytocin and
corticotropin-releasing hor mone (CRH) on the contraction force
in human gestational myometrium. Prostaglandins 42:137, 1991
Quartero HWP, Strivatsa G, Gillham B: Role for cyclic adenosine
monophos phate in the synergistic interaction between oxytocin
and corticotrophin- releasing factor in isolated human gestational
myometrium. Clin Endocrinol 36:141, 1992
Rada CC, Pierce SL, Nuno DW, et al: Overexpression of the
SK3 channel alters vascular remodeling during pregnancy
leading to fetal demise. Am J Physiol Endocrinol Metab
303(7):E825, 2012
Rahman J, Rahman FZ, Rahman W, et al: Obstetric and
gynecologic com plications in women with Marfan
syndrome. J Reprod Med 48:723, 2003
Rahn DD, Ruff MD, Brown SA, et al: Biomechanical properties of
the vaginal wall: effect of pregnancy, elastic fiber deficiency, and
pelvic organ prolapse. Am J Obstet Gynecol 198:590.e1, 2008
Rea C: Prolonged gestation, acrania, monstrosity and apparent
placenta praevia in one obstetrical case. JAMA 30:1166, 1898
Read CP, Word RA, Ruscheinsky MA, et al: Cervical remodeling
during preg nancy and parturition: molecular characterization of
the softening phase in mice. Reproduction 134:327, 2007
Renthal NE, Chen CC, Williams KC, et al: MiR-200 family and
targets, ZEB1 and ZEB2, modulate uterine quiescence and
contractility during pregnancy and labor. Proc Natl Acad Sci U
S A 107(48):20828, 2010
Rosa RG, Akgul Y, Joazeiro PP, et al: Changes of large molecular
weight hyal uronan and versican in the mouse pubic symphysis
through pregnancy. Biol Reprod 82(2):44, 2012
Ruscheinsky M, De la Motte C, Mahendroo M: Hyaluronan and
its binding proteins during cervical ripening and parturition:
dynamic changes in size, distribution and temporal sequence.
Matrix Biol, March 17, 2008
Sáez JC, Retamal MA, Basilio D, et al: Connexin-based gap
junction hemi channels: gating mechanisms. Biochim Biophys
Acta 1711:215, 2005
Saijonmaa O, Laatikainen T, Wahlstrom T: Corticotrophin-
releasing factor in human placenta: localization, concentration
and release in vitro. Placenta 9:373, 1988
Sakamoto Y, Moran P, Bulmer JN, et al: Macrophages and not
granulocytes are involved in cervical ripening. J Reprod
Immunol 66(2):161, 2005
Sakamoto Y, Moran P, Searle RF, et al: Interleukin-8 is
involved in cervi cal dilatation but not in prelabour cervical
ripening. Clin Exp Immunol 138:151, 2004
Samuel CS, Royce SG, Chen B, et al: Relaxin family peptide
receptor-1 protects against airway fibrosis during homeostasis but
not against fibrosis associated with chronic allergic airways
disease. Endocrinology 150(3):1495, 2009
Sanborn BM, Yue C, Wang W, et al: G-protein signaling pathways
in myome trium: affecting the balance between contraction and
relaxation. Rev Reprod 3:196, 1998
Sasaki A, Shinkawa O, Margioris AN, et al: Immunoreactive
corticotropin- releasing hormone in human plasma during
pregnancy, labor, and delivery. J Clin Endocrinol Metab
64:224, 1987
Sennström MB, Ekman G, Westergren-Thorsson G, et al: Human
cervical rip ening, an inflammatory process mediated by
cytokines. Mol Hum Reprod 6:375, 2000
Shynlova O, Tsui P, Jaffer S, et al: Integration of endocrine and
mechanical sig nals in the regulation of myometrial functions
during pregnancy and labour. Eur J Obstet Gynecol Reprod Biol
144(Suppl 1):S2, 2009
Shynlova O, Williams SJ, Draper H, et al: Uterine stretch
regulates temporal and spatial expression of fibronectin protein
and its alpha 5 integrin recep tor in myometrium of unilaterally
pregnant rats. Biol Reprod 77:880, 2007
Smith GC, Wu WX, Nathanielsz PW: Effects of gestational age
and labor on expression of prostanoid receptor genes in baboon
uterus. Biol Reprod 64:1131, 2001
Smith R: Parturition. N Engl J Med 356:271, 2007
Smith R, Mesiano S, Chan EC, et al: Corticotropin-releasing
hormone directly and preferentially stimulates
dehydroepiandrosterone sulfate secretion by human fetal
 adrenal cortical cells. J Clin Endocrinol Metab 83:2916, 1998
Snegovskikh VV, Bhandari V, Wright JR, et al: Surfactant
protein-A (SP-A) selectively inhibits prostaglandin F2alpha
(PGF2alpha) production in term decidua: implications for the
onset of labor. J Clin Endocrinol Metab 96(4):E624, 2011
Soh YM, Tiwari A, Mahendroo M, et al: Relaxin regulates
hyaluronan syn thesis and aquaporins in the cervix of late
pregnant mice. Endocrinology 153(12):6054, 2012
Spallicci MD, Chiea MA, Singer JM, et al: Use of hyaluronidase
for cervical ripening: a randomized trial. Eur J Obstet Gynecol
130(1):46, 2007
Stjernholm-Vladic Y, Wang H, Stygar D, et al: Differential
regulation of the progesterone receptor A and B in the human
uterine cervix at parturition. Gynecol Endocrinol 18:41, 2004
Straach KJ, Shelton JM, Richardson JA, et al: Regulation of
hyaluronan expres sion during cervical ripening. Glycobiology
15:55, 2005
Stull JT, Lin PJ, Krueger JK, et al: Myosin light chain kinase:
functional domains and structural motifs. Acta Physiol Scand
164:471, 1998
Stull JT, Taylor DA, MacKenzie LW, et al: Biochemistry and
physiology of smooth muscle contractility. In McNellis D,
Challis JRG, MacDonald PC, et al (eds): Cellular and Integrative
Mechanisms in the Onset of Labor. An NICHD Workshop.
Ithaca, Perinatology, 1988, p 17
Sutcliffe AM, Clarke DL, Bradbury DA, et al: Transcriptional
regulation of monocyte chemotactic protein-1 release by
endothelin-1 in human air way smooth muscle cells involves
NF-kappaB and AP-1. Br J Pharmacol 157(3):436, 2009
Tan H, Yi L, Rose NS, et al: Progesterone receptor-A and –B have
opposite effects on proinflammatory gene expression in human
myometrial cells: implications of progesterone actions in
human pregnancy and parturition. J Clin Endocrinol Metab
97(5):E719, 2012
Tanfin Z, Breuiller-Fouché M: The endothelin axis in uterine
leiomyomas: new insights. Biol Reprod 87(1):5, 2012
Tanfin Z, Leibe D, Robin P, et al: Endothelin-1: physiological and
pathologi cal role in myometrium. Int J Biochem Cell Biol
43(3):299, 2011
Tattersall M, Cordeaux Y, Charnock-Jones DS, et al: Expression
of gastrin- releasing peptide is increased by prolonged
stretchy of human myome trium, and antagonists of its receptor
inhibit contractility. J Physiol 590(Pt 9):2081, 2012
Telfer JF, Itoh H, Thomson AJ, et al: Activity and expression of
soluble and particulate guanylate cyclases in myometrium from
nonpregnant and preg nant women: down-regulation of soluble
guanylate cyclase at term. J Clin Endocrinol Metab
86(12):5934, 2001
Thomson M: The physiological roles of placental corticotropin
releasing hor mone in pregnancy and childbirth. J Physiol
Biochem 69(3):559, 2013
Timmons BC, Fairhurst AM, Mahendroo MS: Temporal
changes in myeloid cells in the cervix during pregnancy and
parturition. J Immunol 182(5):2700, 2009
Timmons BC, Mahendroo M: Processes regulating cervical
ripening differ from cervical dilation and postpartum repair:
insights from gene expression studies. Reprod Sci 14:53, 2007
Timmons BC, Mahendroo MS: Timing of neutrophil activation
and expres sion of proinflammatory markers do not support a
role for neutrophils in cervical ripening in the mouse. Biol
Reprod 74:236, 2006
Tong D, Lu X, Wang HS, et al: A dominant loss-of-function
GJA1(Cx43) mutant impairs parturition in the mouse. Biol
Reprod 80(6):1099, 2009
Torricelli M, Novembri R, Bloise E, et al: Changes in placental
CRH, urocortins, and CRH-receptor mRNA expression associated
with preterm delivery and chorioamnionitis. J Clin Endocrinol
Metab 96(2):534, 2011
Van Meir CA, Sangha RK, Walton JC, et al: Immunoreactive 15-
hydroxyprosta glandin dehydrogenase (PGDH) is reduced in fetal
membranes from patients at preterm delivery in the presence of
infection. Placenta 17:291, 1996
Wadhwa PD, Porto M, Garite TJ, et al: Maternal corticotropin-
releasing hor mone levels in the early third trimester predict
length of gestation in human pregnancy. Am J Obstet Gynecol
179:1079, 1998
Wang H, Parry S, Macones G, et al: A functional SNP in the
promoter of the SERPINH1 gene increases risk of preterm
premature rupture of membranes in African Americans. Proc
Natl Acad Sci USA 103:13463, 2006
Warren JE, Silver RM, Dalton J, et al: Collagen 1A1 and
transforming growth factor- polymorphisms in women with
cervical insufficiency. Obstet Gynecol 110:619, 2007
Wathes DC, Borwick SC, Timmons PM, et al: Oxytocin receptor
expression in human term and preterm gestational tissues prior to
and following the onset of labour. J Endocrinol 161:143, 1999
Weiss G: Relaxin used to produce the cervical ripening of labor.
Clin Obstet Gynecol 38:293, 1995
Westergren-Thorsson G, Norman M, Björnsson S, et al:
Differential expres sions of mRNA for proteoglycans,
collagens and transforming growth factor-beta in the human
cervix during pregnancy and involution. Biochim Biophys Acta
1406:203, 1998
Whittle WL, Patel FA, Alfaidy N, et al: Glucocorticoid regulation
of human and ovine parturition: the relationship between fetal
hypothalamic- pituitary-adrenal axis activation and intrauterine
prostaglandin production. Biol Reprod 64:1019, 2001
Williams KC, Renthal NE, Condon JC, et al: MicroRNA-200a
serves a key role in the decline of progesterone receptor
function leading to term and preterm labor. Proc Natl Acad Sci
U S A 109(19)7529, 2012a
Williams KC, Renthal NE, Gerard RD, et al: The microRNA (miR)-
199a/214 cluster mediates opposing effects of progesterone and
estrogen on uterine contractility during pregnancy and labor.
Mol Endocrinol 26(11):1857, 2012b
Wira CR, Grant-Tschudy KS, Crane-Godreau MA: Epithelial
cells in the female reproductive tract: a central role as sentinels
of immune protection. Am J Reprod Immunol 53:65, 2005
Wolf JP, Simon J, Itskovitz J, et al: Progesterone antagonist RU
486 accom modates but does not induce labour and delivery in
primates. Hum Reprod 8:759, 1993
Woodcock NA, Taylor CW, Thornton S: Effect of an oxytocin
receptor antag onist and rho kinase inhibitor on the
++
[Ca sensitivity of human myome trium. Am J Obstet Gynecol
190:222, 2004
Word RA, Kamm KE, Stull JT, et al: Endothelin increases
cytoplasmic calcium and myosin phosphorylation in human
myometrium. Am J Obstet Gynecol 162:1103, 1990
Word RA, Li XH, Hnat M, et al: Dynamics of cervical
remodeling dur ing pregnancy and parturition: mechanisms and
current concepts. Semin Reprod Med, 25(1):69, 2007
Word RA, Stull JT, Casey ML, et al: Contractile elements and
myosin light chain phosphorylation in myometrial tissue from
nonpregnant and pregnant women. J Clin Invest 92:29, 1993
Wu WX, Ma XH, Smith GC, et al: Prostaglandin dehydrogenase
mRNA in baboon intrauterine tissues in late gestation and
spontaneous labor. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol
279:R1082, 2000
Wu Z, Aron AW, Macksoud EE, et al: Uterine dysfunction in
biglycan and decorin deficient mice leads to dystocia during
parturition. PLoS ONE 7(1):e2927, 2012
Xie N, Liu L, Li Y, et al: Expression and function of myometrial PSF
suggest a role in progesterone withdrawal and the initiation of
labor. Mol Endocrinol 26(8):1370, 2012
Xu C, Gao L, You X, et al: CRH acts on CRH-1 and –R2 to
differentially mod ulate the expression of large-conductance
calcium-activated potassium chan nels in human pregnant
myometrium. Endocrinology 152(11):4406, 2011
Yallampalli C, Byam-Smith M, Nelson SO, et al: Steroid hormones
modulate the production of nitric oxide and cGMP in the rat
uterus. Endocrinology 134:1971, 1994a
Yallampalli C, Izumi H, Byam-Smith M, et al: An L-arginine-
nitric oxide- cyclic guanosine monophosphate system exists in
the uterus and inhibits contractility during pregnancy. Am J
Obstet Gynecol 170:175, 1994b
Yao L, Agoulnik AI, Cooke S, et al: Relaxin acts on stromal cells
to promote epithelial and stromal proliferation and inhibit
apoptosis in the mouse cervix and vagina. Endocrinology
149(5):2072, 2008
You X, Gao L, Liu J, et al: CRH activation of different signaling
 pathways results in differential calcium signaling in human
pregnant myometrium before and during labor. J Clin
Endocrinol Metab 97(10):1851, 2012
Young A, Thomson AJ, Ledingham M, et al: Immunolocalization
of proin flammatory cytokines in myometrium, cervix, and fetal
membranes during human parturition at term. Biol Reprod
66:445, 2002
Young RC, Goloman G: Mechanotransduction in rat myometrium:
coordina tion of contractions of electrically and chemically
isolated tissues. Reprod Sci 18(1):64, 2011
Yu JT, López Bernal A: The cytoskeleton of human myometrial
cells. J Reprod Fertil 112:185, 1998
Zachariades E, Mparmpakas D, Pang Y, et al: Changes in placental
progester one receptors in term and preterm labour. Placenta
33(5):367, 2012
Zhang Y, Akins ML, Murari K, et al: A compact fiber-optic SHG
scanning endomicroscope and its application to visualize cervical
remodeling during pregnancy. Proc Natl Acad Sci USA
109(32):12878, 2012
Ziecik AJ, Derecka-Reszka K, Rzucidlo SJ: Extragonadal
gonadotropin recep tors, their distribution and function. J
Physiol Pharmacol 43:33, 1992
Zingg HH, Rozen F, Chu K, et al: Oxytocin and oxytocin
receptor gene expression in the uterus. Recent Prog Horm Res
50:255, 1995
Zuo J, Lei ZM, Rao CV: Human myometrial chorionic
gonadotropin/lutein izing hormone receptors in preterm and term
deliveries. J Clin Endocrinol Metab 79:907, 1994