განაყოფიერება

განაყოფიერება არის სასქესო უჯრედების შერწყმა, რასაც ერთუჯრედიანი ჩანასახის -

ზიგოტის წარმოქმნა მოჰყვება.
ზოგადად, განაყოფიერება მიეკუთვნება უჯრედშორისი ურთიერთქმედების პროცესებს,
როდესაც ერთ-ერთი უჯრედი გენეტიკური ინფორმაციის მიმწოდებლის, ხოლო მეორე
მიმღების როლს ასრულებს.
უმეტეს ცხოველში და ადამიანში გვხდბეა ანიზოგამური (ჰეტეროგამური) განაყოფიერების
ფორმა, რომელსაც ოოგამია ეწოდება.
*ანიზოგამური განაყოფიერება - მონაწილეობს სტრუქტურულად და ქცევით განსხვავებული
უჯრედები.
*ოოგამია - მცირე ზომის მოძრავი სპერმატოზოიდი ანაყოფიერებს დიდი ზომის უმოძრაო კც.

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------
განაყოფიერება უნდა მოხდეს ოვულაციიდან 1-2 დღის განმავლობაში, რადგან ამ დროის
მანძილზე სასქესო უჯრედებს გააჩნიათ განაყოფიერების უნარი. წინააღმდეგ შემთხვევაში,
მაგალითად, კვერცხუჯრედი იწყებს დაბერებას და შემდეგ იღუპება.
ოვულირებული ოოციტი მოხვდება მუცლის ღრუში, შემდეგ ამპულის ფიმბრიებისა და
ფოლიკულური სითხის ნაკადის საშუალებით გადადის საშვილოსნოს მილში.
იქიდან გამომდინარე, რომ განაყოფიერება ხდება ამპუალური ნაწილშ საჭიროა
სპერმატოზოიდმა გაიაროს: საშო, საშვილოსნოს ყელი, საშვილოსნო და ფალოპის მილი. ამ
გზის გასავლელად 10 საათი სჭირდება. გვირგვინის უჯრედებით დაფარული ოოციტი კი
გადაადგილდება ფალოპის მილის ეპითელიუმის წამწამების და კედლის კუნთოვანი შრის
პერისტალტიკით.
სასქესო გზებში გადაადგილებისას კლებულობს სპერმატოზოიდთა რიცხვი. თუ დასაწყისში
მათი რაოდენობა იყო 300 მლნ, კვერცხუჯრედამდე აღწევს მხოლოდ 100-1000.
ამას განაპირობებს კვერცხსავალის არახელსაყრელი ფაქტორები:
ბაქტერიოციდული არე, ლორწო, სპერმატოზოიდების ფაგოციტოზი, მილის წამწამები.

განაყოფიერებისათვის აუცილებელია, რომ სასქესო ტრაქტის მოქმედებით მოხდეს

სპერმატოზოიდების კაპაციტაცია.
კაპაციტაციის დროს ხდება:
სპერმატოზოიდის თავის ზედაპირიდან მფარავი ფაქტორის მოცილება
პლაზმურ მემბრანაში ლიპიდურ ბიშრეს ქოლესტერინი ჩაენცვლება.
მემბრანული და იონური განვლადობის ცვლილება.
ჟანგბადის მოხმარების გაზრდა, რასაც მოყვება სიჩქარის მატება (ჰიპერაქტივაცია).
----------------------------------------------------------------------------------------------------------------
განაყოფიერების სტადიები:
გამეტების ურთიერთქმედების დისტანტური ფაზა.
კონტაქტური ფაზა.
სინგამია.

დისტანტური ფაზა:
ამ დროს გამტებს შორის არის გარკვეული მანძილი. გამეტები უახლოვდებიან ერთმანეთს
ქემოტაქსის, რეოტაქსის, თერმოტაქსის, სტერეოტაქსის საშუალებით.
ქემოტაქსისი - ადამიანში სულ მცირე ორი სახის ატრაქტანტი არსებობს, რომელთაგან ერთი
სინთეზირდება ოოციტში, მეორე კი ფოლიკულური უჯრედების მიერ.
ატრაქტანტებია: პროგესტერონი, ANP (წინაგულის ნატრიურეტული პეპტიდი),
სპეციფიკური ოდორანტები და სხვა.
რეოტაქსისი - სპერმატოზოიდს აქვს თვისება იმოძრაოს სასქესო გზებში სითხის ნაკადის
მიმართულების საპირისპიროდ.
თერმოტაქსისი - მოძრაობა ტემპერატურული გრადიენტის მიმართულებით. თერმულ
მგრძნობელობას მხოლოდ კაპაციტირებული სპერმატოზოიდები ამჟღავნებენ.
სტერეოტაქსისი - მცირე ზომის ობიექტის მოძრაობა დიდი ზომის ობიექტისკენ.

კონტაქტური ფაზა: სპერმატოზოიდი შლის კვერცხუჯრედის გარსებს.

სხივური გვირგვინი, მბრწყინავი გარსი, პერივიტელინური სივრცე, პლაზმური მემბრანა.
სპერმატოზოიდისა და კვერცხუჯრედის კონტაქტი ორ ეტაპად ხორციელდება:
1) სუსტი სპეციფიკური მიმაგრება
2) მჭიდრო სახეობასპეციფიკური რეცეპტორული კავშირი.
კვერცხუჯრედისა და სპერმატოზოიდის კონტაქტს მოჰყვება აკროსომული
რეაქცია,რომელიც გრძელდება 10-15 წუთის განმავლობაში.
აკროსომული რეაქციის დროს სპერმატოზოიდის თავი და აკროსომის მემბრანა ერთმანეთს
ერწყმება და წარმოიქმნება ხვრელები - პერფორაციები, რომლებიდანაც გადმოდის
აკროსომის ფერმენტები: აკროზინი, ჰიალურონიდაზა და სხვა ფოსფატაზები.

მბრწყინავი გარსი შეიცავს 3 სახის გლიკოპროტეინს. ზპ3 და ზპ2 განლაგებულია უჯრედის

ზედაპირის პარალელურად, ხოლო ზპ1 პერპენდიკულარული განალგებით აკავშირებს 2-ვეს.
ზპ3 წარმოადგენს სპერმატოზოიდის რეცეპტორსა და აკ. რეაქციის მაინდუცირებელს.
სპერმატოზოიდის დაკავშირება ბრწყინავ გარსთან სახეობასპეციფიკურია, თუმცა ეს
აბსოლიტური არ არის. სპერმატოზოიდი ზედაპირული ცილით ამოიცნობს ზპ3-ის
თრეონინთან და სერინთან დაკავშირებულ ნახშირწყლოვან ჯგუფებს.

აკროსომული რეაქცია მთავრდება როცა პლაზმური მემბრანის ენდოციტოზით შეაღჭევს

სპერმატოზოიდი ოოპლაზმაში.
---------------------------------------------------------------------------------------------------------
მონოსპერმია -კვერცხუჯრედში ერთი სპერმატოზოიდის შეღწევა
პოლისპერმია - კვერცხუჯრედში რამდენიმე სპერმატოზოიდის შეღწევა.
პოლისპერმიის გამოსარიცხავად არსებობს რამდენიმე მექანიზმი მათ შორის:
სწრაფი და ნელი ბლოკი.
სწრადი ბლოკი ადამიანში არ გვხდება.
კვერცხუჯრედისა და სპერმატოზოიდის პლაზმური მემბრანის შერწყმას მოსდევს:
ნატრიუმის იონების განვლადობის გაზრდა.
კვერცხუჯრედის მემბრანის პოტენციალი უარყოფითიდან(-70-60მვ) სუსტ დადებითად
(+10-20 მვ) იცვლება. მემბრანის დეპოლარიზაცია იწვევს რეცეპტორების დესტაბილიზაციას
და ის განუვლადი ხდება სპერმატოზოიდებისთვის.
ზოგჯერ ჰიპერპოლარიზაცია ხდება. გრძელდება 0,5-1 წუთი.
----------------------------------------------------------------------------------------------------------------

ნელი ბლოკი - ვითარდება სპ.-ს შეღწევიდან 20-30 წამში კორტიკალური რეაქციის

საფუძველზე. კვერცხუჯრედის მემბრანის ქვეშ განლაგებული კორტიკალური გრანულები
ეგზოციტოზის გზით ერწყმიან პლაზმურ მემბრანას და პერივიტელინურ სივრცეში
ათავისუფლებენ პროტეოლიზურ ფერმენტებს. ამავდროულად 2ჯერ იზრდება
პლაზმალემის ზედაპირი. ფერმენტები იწვევენ კვერცხის გარსების გამკვრივებას და ამით
განაყოფიერების გარსის წარმოქმნას.
ამ რეაქციას ზონის რეაქციასაც უწოდებენ: განუვლადი ხდება ზონა პელუციდა და პლაზ. მებ.

სინგამია- მამრობითი და მდედრობითი პრონუკლეუსების შერწყმა. (კარიოგამია).

პრონუკლეოსი - ბირთვი ოოპლაზმაში.
პრონულეოსები მოძრაობენ მიკრომილაკების გასწვრივ და ერთმანეთთან მიახლოებისას
იშლება გარსები. ამის შედეგად ქრომოსომები აღმოჩნდებიან პირდაპირ პირველი მეიოზის
მეტაფაზაში.