Introducción A La Membrana Plasmática

UNIVERSIDAD
PANAMERICANA
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Biología celular y molecular. Conceptos y experimentos, 8e
CAPÍTULO 4: La estructura y función de la membrana plasmática
4.1 INTRODUCCIÓN A LA MEMBRANA PLASMÁTICA
Las paredes externas de una casa o un automóvil brindan una barrera fuerte e inflexible que protege a sus habitantes humanos de un mundo externo
rudo e impredecible. Podría esperarse que el límite externo de una célula viva estuviera construido de una barrera igual de fuerte e impenetrable
porque también debe proteger su delicado contenido interno ante un ambiente no vivo y a menudo inhospitalario. Sin embargo, las células están
separadas del mundo externo por una estructura delgada y frágil llamada membrana plasmática que sólo mide 5 a 10 nm de espesor. Se
requerirían casi 5 000 membranas plasmáticas apiladas una sobre otra para igualar el grosor de una sola página de un libro.
Como es tan delgada, no se detectó una membrana plasmática cuando se examinó el corte de una célula al microscopio. En realidad, no fue sino hasta
finales del decenio de 1950 que las técnicas para preparar y teñir el tejido progresaron hasta el punto en que la membrana plasmática pudo
observarse en el microscopio electrónico. Estas micrografías electrónicas iniciales tomadas por J. D. Robertson, de la Duke University (fig. 4–1a),
mostraban la membrana plasmática como una estructura de tres capas, las capas interna y externa con tinción oscura y la intermedia con tinción clara.
Todas las membranas que se examinaron de cerca mostraron esta misma estructura, ya fueran plasmáticas, nucleares o citoplásmicas (fig. 4–1b) o
tomadas de plantas, animales o microorganismos. Además de proporcionar una imagen visual de esta importante estructura celular, estas
micrografías electrónicas iniciaron un intenso debate sobre la composición molecular de las diversas capas de una membrana, un argumento que
llegó al centro mismo del tema de la estructura y función de la membrana. Como se describe un poco más adelante, las membranas celulares
contienen una bicapa de lípidos y las dos capas de tinción oscura en las micrografías electrónicas de la figura 4–1 corresponden a las superficies
polares externa e interna de la bicapa. Más adelante se revisará la estructura de las membranas, pero antes se estudiarán algunas de las principales
funciones de las membranas celulares (fig. 4–2).
FIGURA 4–1
Apariencia trilaminar de las membranas. a) Microfotografía electrónica que muestra la estructura de tres capas (trilaminar) de la membrana
plasmática de un eritrocito después de teñir el tejido con el metal pesado osmio. El osmio se une preferentemente a los grupos de cabeza polar de la
bicapa lipídica, produciendo el patrón trilaminar. Las flechas denotan los bordes interno y externo de la membrana. b) El borde externo de una célula
muscular diferenciada crecida en un cultivo muestra la estructura trilaminar similar, tanto de la membrana plasmática (PM, plasma membrane) como
de la membrana del retículo sarcoplásmico (SR, sarcoplasmic reticulum), un compartimiento que almacena calcio del citoplasma.
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4.1 INTRODUCCIÓN A LA MEMBRANA PLASMÁTICA, Page 1 / 6
F UENTE: a) Cortesía de J D Robertson; b) De Andrew R Marks, et al. J Cell Biol 1991;114:305. Reproducida con permiso de la Rockefeller
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plasmática de un eritrocito después de teñir el tejido con el metal pesado osmio. El osmio se une preferentemente a los grupos de cabeza polar de la
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bicapa lipídica, produciendo el patrón trilaminar. Las flechas denotan los bordes interno y externo de la membrana. b) El borde externo de una célula
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muscular diferenciada crecida en un cultivo muestra la estructura trilaminar similar, tanto de la membrana plasmática (PM, plasma membrane) como
de la membrana del retículo sarcoplásmico (SR, sarcoplasmic reticulum), un compartimiento que almacena calcio del citoplasma.
FUENTE: a) Cortesía de J D Robertson; b) De Andrew R Marks, et al. J Cell Biol 1991;114:305. Reproducida con permiso de la Rockefeller
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FIGURA 4–2
Un resumen de las funciones de membrana en una célula vegetal. 1) Ejemplo de compartamentalización de la membrana en el que las
enzimas hidrolíticas (hidrolasas ácidas) son almacenadas dentro de la vacuola limitada por la membrana. 2) Ejemplo del papel de las membranas
citoplasmáticas como un sitio de localización de enzimas. Una enzima que está asociada con la superficie externa de las membranas de los tilacoides
de los cloroplastos cataliza la fijación de CO2 por la célula de la planta. 3) Ejemplo del papel de las membranas como barrera selectivamente
permeable. Las moléculas de agua pueden penetrar rápidamente a través de la membrana plasmática, lo que hace que la célula de la planta llene el
espacio disponible y ejerza presión sobre su pared celular. 4) Ejemplo de transporte de solutos. Los iones de hidrógeno, que se producen mediante
diversos procesos metabólicos en el citoplasma, se bombean desde las células vegetales al espacio extracelular mediante una proteína de transporte
ubicada en la membrana plasmática. 5) Ejemplo de la participación de una membrana en la transferencia de información de un lado a otro
(transducción de señales). En este caso, una hormona —por ejemplo, ácido abscísico— se une a la superficie externa de la membrana plasmática y
desencadena la liberación de un mensaje químico en el citoplasma (como el inositol trifosfato, IP3). En este caso el IP3 induce la liberación de iones
Ca2+ desde un almacén citoplásmico. 6) Ejemplo de la función de las membranas en la comunicación célulacélula. Las aberturas entre las células
vegetales adyacentes, llamadas plasmodesmos, permiten que los materiales se muevan directamente del citoplasma de una célula a sus vecinos. 7)
Ejemplo del papel de las membranas en la transducción de energía. La conversión de difosfato de adenosina (ADP, adenosine diphosphate) a
trifosfato de adenosina (ATP, adenosine triphosphate) se produce en estrecha asociación con la membrana interna de la mitocondria.
Ca2+ desde un almacén citoplásmico. 6) Ejemplo de la función de las membranas en la comunicación célulacélula. Las aberturas entre las células
vegetales adyacentes, llamadas plasmodesmos, permiten que los materiales se muevan directamente del citoplasma de una célula a sus vecinos. 7)
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Ejemplo del papel de las membranas en la transducción de energía. La conversión de difosfato de adenosina (ADP, adenosine diphosphate) a
trifosfato de adenosina (ATP, adenosine triphosphate) se produce en estrecha asociación con la membrana interna de la mitocondria.
Generalidades de las funciones de la membrana
1. Compartimentalización. Las membranas son hojas continuas, sin interrupciones y como tales, siempre rodean compartimientos. La membrana
plasmática rodea el contenido de toda la célula, mientras que la membrana nuclear y la citoplásmica encierran diversos espacios intracelulares.
Los diversos compartimientos de una célula tienen contenidos muy distintos. La compartimentalización por la membrana permite actividades
especializadas sin interferencia externa y permite la regulación independiente de las distintas actividades celulares.
2. Andamiaje para actividades bioquímicas. Las membranas rodean compartimentos y también son compartimentos distintivos por sí mismas.
Mientras haya reactivos en una solución, sus interacciones dependen de las colisiones aleatorias. Por el contrario, los componentes que se
encuentran embebidos en la membrana no flotan libremente y pueden ordenarse para una interacción eficaz.
3. Proporcionan una barrera con permeabilidad selectiva. Las membranas evitan el intercambio irrestricto entre moléculas de un lado al
otro. Al mismo tiempo, las membranas proporcionan un medio de comunicación entre los compartimientos que separan. La membrana
plasmática, que rodea a la célula, puede compararse con un foso alrededor de un castillo: ambos sirven como barrera general, aunque tienen
“puentes” con portones que favorecen el movimiento de elementos específicos dentro y fuera del espacio vivo limitado.
4. Transporte de solutos. La membrana plasmática contiene la maquinaria para el transporte físico de sustancias de un lado de la membrana al
otro, a menudo de una región en la que el soluto se encuentra en bajas concentraciones hacia una región en la que la concentración de ese soluto
es mucho más alta. La maquinaria de transporte de la membrana permite que una célula acumule sustancias, como azúcares y aminoácidos,
necesarios para alimentar su metabolismo y construir sus macromoléculas. La membrana plasmática también es capaz de transportar iones
específicos, con lo que establece gradientes iónicos a través de sí misma. Esta capacidad tiene especial importancia para las células nerviosas y
musculares.
5. Respuesta a estímulos externos. La membrana plasmática tiene una función crucial en la respuesta de una célula a los estímulos externos, un
“puentes” con portones que favorecen el movimiento de elementos específicos dentro y fuera del espacio vivo limitado.
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4. Transporte de solutos. La membrana plasmática contiene la maquinaria para el transporte físico de sustancias de un lado de la membrana al
otro, a menudo de una región en la que el soluto se encuentra en bajas concentraciones hacia una región en la que la concentración de ese soluto
es mucho más alta. La maquinaria de transporte de la membrana permite que una célula acumule sustancias, como azúcares y aminoácidos,
necesarios para alimentar su metabolismo y construir sus macromoléculas. La membrana plasmática también es capaz de transportar iones
específicos, con lo que establece gradientes iónicos a través de sí misma. Esta capacidad tiene especial importancia para las células nerviosas y
musculares.
5. Respuesta a estímulos externos. La membrana plasmática tiene una función crucial en la respuesta de una célula a los estímulos externos, un
proceso conocido como transducción de señales. Las membranas tienen receptores que se combinan con moléculas específicas (ligandos) o
reaccionan a otros tipos de estímulos como la luz o las tensiones mecánicas. Diferentes tipos de células cuentan con distintos receptores en sus
membranas, por lo que son capaces de reconocer y responder a diferentes ligandos en su ambiente. La interacción de un receptor de la membrana
plasmática con un ligando externo puede hacer que la membrana genere una señal que estimule o inhiba sus actividades internas. Por ejemplo, las
señales generadas en la membrana plasmática podrían inducir a la célula para que produzca más glucógeno, se prepare para la división celular,
cambie a una mayor concentración de un compuesto particular, libere calcio de sus reservas internas o tal vez, para que cometa suicidio.
6. Interacción celular. Situada en el margen externo de toda célula viviente, la membrana plasmática de los organismos multicelulares media las
interacciones entre una célula y sus vecinas. La membrana plasmática permite que las células se reconozcan y se envíen señales unas a otras, que
se adhieran cuando sea adecuado y que intercambien materiales e información. Las proteínas en el interior de la membrana plasmática también
pueden facilitar la interacción entre materiales extracelulares y el citoesqueleto intracelular.
7. Transducción de energía. Las membranas participan íntimamente en los procesos por los cuales un tipo de energía se convierte en otro tipo
(transducción energética). La transducción energética más fundamental ocurre durante la fotosíntesis, cuando pigmentos unidos a la membrana
absorben la energía de la luz solar, la convierten en energía química y la almacenan en carbohidratos. Las membranas también participan en la
transferencia de energía química de los carbohidratos y grasas al ATP. En las células eucariotas, la maquinaria para estas conversiones energéticas
está contenida dentro de las membranas de los cloroplastos y las mitocondrias.
En este capítulo se revisa la estructura y funciones de la membrana plasmática, aunque los principios explicados aquí son comunes para todas las
membranas celulares. Los aspectos especializados de la estructura y funciones de las membranas mitocondriales, del cloroplasto, las citoplásmicas y
nucleares se describen en los capítulos 5, 6, 8 y 12, respectivamente.
Historia breve de los estudios sobre la estructura de la membrana plasmática
Las primeras nociones sobre la naturaleza química de la capa limitante externa de la célula las tuvo Ernst Overton de la University of Zürich, durante la
década de 1890. Overton sabía que los solutos no polares se disolvían con más facilidad en solventes no polares que en los polares y los solutos
polares tenían la solubilidad opuesta. Overton razonó que una sustancia que entra del medio a la célula primero debía disolverse en la capa limitante
externa de esa célula. Para probar la permeabilidad de esa capa limitante externa, Overton colocó pelos radiculares de una planta en cientos de
soluciones distintas que contenían un conjunto diverso de solutos. Descubrió que mientras más liposoluble fuera el soluto, con más rapidez entraba a
las células de los pelos radiculares. Concluyó que el poder de disolución de la capa limitante externa de la célula se equiparaba al de un aceite graso.
La primera propuesta de que las membranas celulares podrían contener una bicapa lipídica la hicieron dos científicos holandeses en 1925, E. Gorter y
F. Grendel. Estos investigadores extrajeron un lípido de los eritrocitos humanos y midieron la magnitud del área que cubriría cuando se extendiera
sobre la superficie del agua (fig. 4–3a). Como los eritrocitos maduros de los mamíferos carecen de núcleos y organelos citoplásmicos, la membrana
plasmática es la única estructura que contiene lípidos en esas células. Por consiguiente, puede asumirse que todos los lípidos extraídos de las células
provienen de las membranas plasmáticas celulares. La proporción de la superficie del agua cubierta por el lípido extraído con el área calculada de los
eritrocitos de los cuales se extrajo el lípido variaba entre 1.8 a 1 y 2.2 a 1. Gorter y Grendel especularon que la proporción real era 2:1 y concluyeron que
la membrana plasmática contenía una capa bimolecular de lípidos o sea, una bicapa lipídica (fig. 4–3b). También sugirieron que los grupos polares
de cada capa molecular (u hoja) estaban dirigidos hacia fuera, hacia el ambiente acuoso, como se muestra en la figura 4–3b,c. Esta sería la disposición
favorecida por las leyes de la termodinámica, ya que los grupos de la cabeza polar de los lípidos podrían interactuar con las moléculas circundantes de
agua, así como las cadenas acilo hidrófobas de grasas quedarían protegidas del contacto con el ambiente acuoso (fig. 4–3c). Por tanto, los grupos de
la cabeza polar estarían de frente al citoplasma por un lado y con el plasma sanguíneo por el otro. Aunque Gorter y Grendel cometieron varios errores
experimentales (que por casualidad se cancelaron mutuamente), llegaron a la conclusión correcta de que las membranas contienen una bicapa
lipídica.
FIGURA 4–3
La membrana plasmática contiene una bicapa lipídica. a) Cálculo del área de superficie de una preparación de lípidos. Cuando una muestra de
4.1 INTRODUCCIÓN A LA MEMBRANA PLASMÁTICA,
fosfolípidos se disuelve en un disolvente orgánico como el hexano y se extiende sobre una superficie acuosa, las moléculas de fosfolípidos forman Page 4 / 6
una capa sobre el agua que tiene una sola molécula de espesor: una capa monomolecular. Las moléculas en la capa están orientadas con sus grupos
hidrofílicos unidos a la superficie del agua, y sus cadenas hidrofóbicas dirigidas al aire. Para estimar el área superficial que cubrirían los lípidos si
la cabeza polar estarían de frente al citoplasma por un lado y con el plasma sanguíneo por el otro. Aunque Gorter y Grendel cometieron varios errores
experimentales (que por casualidad se cancelaron mutuamente), llegaron a la conclusión correcta de que las membranas contienen una bicapa
lipídica. Access Provided by:
FIGURA 4–3
La membrana plasmática contiene una bicapa lipídica. a) Cálculo del área de superficie de una preparación de lípidos. Cuando una muestra de
fosfolípidos se disuelve en un disolvente orgánico como el hexano y se extiende sobre una superficie acuosa, las moléculas de fosfolípidos forman
una capa sobre el agua que tiene una sola molécula de espesor: una capa monomolecular. Las moléculas en la capa están orientadas con sus grupos
hidrofílicos unidos a la superficie del agua, y sus cadenas hidrofóbicas dirigidas al aire. Para estimar el área superficial que cubrirían los lípidos si
fueran parte de una membrana, las moléculas de lípidos se pueden comprimir en el área más pequeña posible mediante barreras móviles. Utilizando
este tipo de aparato, que se llama pesebre de Langmuir por su inventor, Gorter y Grendel concluyeron que los glóbulos rojos contenían suficiente
lípido para formar una capa sobre su superficie que tenía dos moléculas de grosor: una bicapa. b) Como Gorter y Grendel propusieron por primera
vez, el núcleo de una membrana contiene una bicapa de fosfolípidos orientados con sus grupos cabeza solubles en agua que miran hacia las
superficies externas, y sus colas de ácidos grasos hidrófobos que miran hacia el interior. Las estructuras de los grupos cabeza se muestran en la figura
4–6a). c) Simulación de una bicapa de lípidos completamente hidratada compuesta del fosfolípido fosfatidilcolina. Los grupos cabeza de fosfolípidos
son morados, las moléculas de agua son azules, las cadenas de ácidos grasos son verdes.
FUENTE: c) Simulación de una bicapa lipídica completamente hidratada. Los grupos cabeza de fosfolípidos se muestran en azul y naranja, las
moléculas de agua en rojo y blanco, y las cadenas de ácido graso son verdes.
En los decenios de 1920 y 1930, los fisiólogos celulares obtuvieron evidencia de que la estructura de las membranas debe tener más que sólo una
bicapa lipídica. Por ejemplo, se encontró que la solubilidad en lípidos no es el único factor que determina si una sustancia puede penetrar o no la
membrana plasmática. De igual manera, se calculó que las tensiones superficiales de las membranas eran mucho menores a las de estructuras
lipídicas puras. Este descenso en la tensión superficial podía explicarse por la presencia de proteínas en la membrana.
Estas proteínas están presentes en forma de moléculas individuales de proteínas y complejos proteínicos que penetran en la bicapa lipídica líquida
(fig. 4–4a) y se extiende hacia el entorno acuoso circundante (fig. 4–4b). Por la fluidez de la bicapa lipídica, las membranas celulares son estructuras
dinámicas en las cuales los componentes son móviles y son capaces de desplazarse en conjunto para participar en diversos tipos de interacciones
transitorias o semipermanentes.
FIGURA 4–4
La membrana plasmática como lípidos más proteínas. a) Representación de la membrana plasmática que muestra la organización de las
proteínas en la bicapa lipídica. La superficie externa de la mayoría de las proteínas de membrana, así como un pequeño porcentaje de los fosfolípidos,
contienen cadenas cortas de azúcares, lo que las convierte en glucoproteínas y glucolípidos. Esas porciones de las cadenas polipeptídicas que se
extienden a través de la bicapa lipídica suelen producirse como hélices α compuestas de aminoácidos hidrófobos. Las dos hojas de la bicapa
contienen diferentes tipos de lípidos, según lo indicado por los grupos cabeza de diferentes colores. b) Modelo molecular de la membrana de una
vesícula sináptica construida con estructuras conocidas de varias proteínas, junto con información sobre sus números relativos obtenidos a partir del
análisis de vesículas sinápticas purificadas. Es evidente la alta densidad proteica de la membrana. La mayoría de las proteínas en esta membrana son
necesarias para la interacción de la vesícula con la membrana plasmática. La gran proteína azul en la parte inferior derecha bombea iones H+ hacia la
vesícula.
vesícula sináptica construida con estructuras conocidas de varias proteínas, junto con información sobre sus números relativos obtenidos a partir del
análisis de vesículas sinápticas purificadas. Es evidente la alta densidad proteica de la membrana. La mayoría de las proteínas en esta membrana son
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necesarias para la interacción de la vesícula con la membrana plasmática. La gran proteína azul en la parte inferior derecha bombea iones H+ hacia la
vesícula.
FUENTE: b) De Shigeo Takamori, et al. Cortesía de Reinhard Jahn, Cell 2006;127:841, reimpreso con permiso de Elsevier.
REVISIÓN
1. Describa algunas de las funciones importantes de las membranas en la vida de una célula eucariota. ¿Cuál cree que podría ser el efecto de una
membrana incapaz de realizar una u otra de estas funciones?
2. Resuma algunos de los pasos principales que condujeron al modelo actual de la estructura de la membrana. ¿Cómo es que cada modelo nuevo
conserva ciertos principios básicos de los modelos previos?

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