Membrana plasmática

Tema 8.- Transporte vesicular

TRANSPORTE VESICULAR

As vesículas de transporte interveñen no tránsito de moléculas entre os diferentes compartimentos

rodeados de membrana.

Etapas básicas do transporte vesicular:

• Formación da vesícula de transporte, por xemación da membrana do compartimento doador.
• Incorporación e empaquetamento da carga na vesícula.
• Acoplamento e fusión da vesícula co compartimento diana.

Tipos de transporte vesicular:

• Endocitose: mecanismo de vesiculación para a incorporación á célula de material extracelular.
• Exocitose: mecanismo inverso á endocitose que permite a secreción de materiais cara o exterior
da célula: fusión de vesículas intracelulares coa membrana plasmática.
Son transportes que implican gasto de enerxía.

ENDOCITOSE

Implica un englobamento do material a transportar nunha invaxinación da membrana plasmática

formándose unha vesícula que se libera ao interior da célula. Se as partículas incorporadas son
sólidas de gran tamaño fálase de fagocitose, se son pequenas gotas de líquido extracelular ou
macromoléculas fálase de pinocitose.

Na pinocitose incorpóranse moléculas

grazas á presenza de receptores
específicos na superficie externa da
membrana (endocitose mediada por
receptores) e tamén provoca a entrada
non selectiva de fluído extracelular
(endocitose en fase líquida).

As vesículas de endocitose fusiónanse

entre si formando os endosomas.

Na pinocitose, a vesícula fórmase pola unión dunha cuberta proteica na cara citosólica da membrana
plasmática. Na fagocitose non se forma esta cuberta. Esta cuberta guía a xemación e separación da
vesícula revestida, capturando as moléculas (carga) a transportar.

1
Tipos de vesículas recubertas implicadas na pinocitose:
• As vesículas de clatrina: tamén están implicadas noutros transportes vesiculares (que se verán
no tema 12).
• As cavéolas: son estructuras formadas por caveolina (interacciona entre sí dando lugar a
estrutura das caveólas) que tamén están implicadas na endocitose. Fórmanse en partes
específicas da membrana, son ricas en colesterol e glicolípidos (balsas lipídicas).
• Os retrómeros: son complexos multiproteicos que se ensamblan sobre as membranas dos
endosomas-lisosomas. Están implicados no transporte de proteínas específicas (reciclaxe de
receptores) dende os endosomas-lisosomas ata a rede trans do Golgi.
• As vesículas revestidas de coatómeros (vesículas COP) que interveñen no transporte entre o
retículo-Golgi-retículo (veránse no tema 12).

Macropinocitose: outro tipo de endocitose, a parte da fagocitose,

onde non se forma unha cuberta proteica. A célula emite unha
protusión que atrapa tanto líquido extracelular coma
macromoléculas que ao introducirse na célula forman vacúolos
chamados macropinosomas.
As protusións fórmanse pola asociación dos filamentos de actina
con proteínas de membrana.
A macropinocitose implica sinais extracelulares, e tamén se pode
considerar unha endocitose en fase líquida.

A fagocitose e a macropinocitose poden ser fácilmente

diferenciadas, xa a fagocitose consiste na inclusión a partir de
dúas proyeccións, máis na macropinocitose so hai unha
proyección que englobe material extracelular.

A endocitose pode ser independente da clatrina ou caveolina,

polo que non se forma cuberta proteica. Determinadas proteínas
entran por esta vía, asociándose a proteínas ou a lípidos de
membrana.

FORMACIÓN DAS VESÍCULAS DE CLATRINA

Primeiro a proteína GEF (factor de intercambio de nucleótidos de guanina), que está na membrana
doadora, insire na parte citosólica da membrana a proteína citosólica ARF1 unida a GTP.
Despois, á ARF1/GTP úneselle a proteína adaptadora GGA que se une ao receptor transmembrana
que leva a molécula que vai ser transportada. A GGA incorpora outra proteína adaptadora, a AP1,
que serve de unión para a clatrina.

A clatrina está constituída por tres

cadeas proteicas pesadas e tres
lixeiras formando unha estrutura
denominada trisquelion.
A ensamblaxe da cuberta de clatrina
produce a formación da vesícula.

A dinamina ensámblase no pescozo

da vesícula e sepáraa. A hidrólise do GTP unido a ARF1 separa as clatrinas polo que a membrana da
vesícula xa se pode fusionar coa súa membrana diana.
Non todas as vesículas de transporte son esféricas. P. ex., as vesículas COP poden ter forma tubular
cando transportan grandes moléculas (coláxeno).

2
Hai unhas proteínas empaquetadoras que modifican o proceso de ensamblaxe da cuberta, formando
vesículas tubulares.

A endocitose está implicada:

• Dixestión celular: as vesículas fusiónanse cos lisosomas.
• Reciclaxe da membrana plasmática.
• Almacenamento de substancias de reserva.
• Transcitose: transporte de substancias dun lugar a outro da célula.

FAGOCITOSE: as células que fagocitan emiten proxeccións, formadas por filamentos de actina, que
rodean as partículas de gran tamaño. Tamén interveñen receptores que recoñecen a partícula que
se vai fagocitar.
Fusiónanse as membranas das proxeccións formándose unha vesícula de endocitose (fagosoma) que
se introduce no citoplasma.

Despois os lisosomas (conteñen enzimas hidrolíticos) únense cos fagosomas, fórmase así unha
vesícula dixestiva chamada fagolisosoma que degrada o material fagocitado.

EXOCITOSE

A célula verte cara o exterior diversas substancias, p. ex., hormonas, enzimas. O proceso máis
representativo da exocitose é a secreción celular.

Hai dous tipos de secreción:

• Secreción constitutiva: trátase dun proceso realizado por todas as células e de modo continuo.
As vesículas que proceden do Complexo de Golgi se fusionan coa membrana plasmática. Estas
vesículas conteñen substancias destinadas ao medio extracelular (p. ex., proteínas da matriz
extracelular) ou a formar parte da membrana plasmática (proteínas e lípidos de membrana).
• Secreción regulada: só nalgunhas células (as células secretoras) e só se produce cando a célula
é estimulada por un sinal extracelular.

RENOVACIÓN DAS MEMBRANAS

A membrana da vesícula de secreción vólvese parte da membrana plasmática ao fusionarse polo que
aumenta a superficie da membrana plasmática. Pero tamén diminúe noutras rexións por endocitose
polo que hai unha renovación continua dos lípidos e proteínas da membrana. Así, o tamaño da célula
permanece constante.
Hai renovación en todas as membranas onde haxa transporte vesicular, non só na membrana
plasmática.
VESÍCULAS EXTRACELULARES

Son vesículas liberadas polas células ao espazo extracelular. Prodúcense tanto en células eucariotas
(animais, vexetais, protistas) coma procariotas (bacterias e aqueobacterias).
Tamén están presentes nos fluídos corporais, p. ex., urina, sangue.

Clasifícanse en tres tipos:

• Microvesículas (100-1000 nm Ø): fórmanse por xemación da membrana plasmática.
• Exosomas (30-100 nm Ø): prodúcense pola invaxinación da membrana dos endosomas
(compartimentos rodeados de membrana e que conteñen materiais captados no exterior celular)
formándose corpos multivesiculares que ao fusionarse co membrana plasmática liberan as
vesículas que conteñen.

3
• Corpos apoptóticos (50-2000 nm Ø): fórmanse por fragmentación das células en vesículas para
facilitar a súa fagocitose só cando as células morren por apoptose (é o principal tipo de morte
celular programada, é un xeito de "autodestrución celular" que require enerxía e síntese proteica
para a súa execución).

Os dous primeiros (microvesículas e exosomas) conteñen ADN, ARNm, ARNs non codificante, lípidos,
proteínas, factores de crecemento, hormonas… e as súas funcións son:

• Comunicación intercelular (microvesículas e exosomas → se poden fusionar con membranas

de outras células diana para compartir información).
• Proliferación e diferenciación celular, células nai en proceso de rexeneración e reparación de
tecidos.
• Regulación e modulación de resposta inmunitaria.
• Comunicación celular durante o desenvolvemento embrionario.
• Promoven a actividade de supervivencia celular.
• Tamén están implicadas en procesos patolóxicos, coma en enfermidades autoinmunitarias,
no cancro (as células canceríxenas crean nicho metastático) ou na ancioxénese (síntese de
novos vasos sanguíneos).
• Eliminación de moléculas non desexadas.
• Están implicadas na maduración do sistema inmunitario do neonato.
• Coagulación e maduración de glóbulos vermellos.
• Maduración de células espermáticas.