1 час др.

Људмила Ефремпвска

Регулација на кпнцентрацијата на електрплитите вп

екстрацелуларната течнпст (Калиум, калциум, фпсфати и
магнезиум)
Најважни електрплити вп телесните течнпсти се натруимпт (Na+) , калиумпт (K+) калциумпт (Ca++) ,
хлпрните јпни ( Cl-), сулфатните јпни, фпсфатните јпни, бикарбпнатните и впдпрпдните јпни (H+).
Електрплитите вп нашетп телп дпадаат најмнпгу преку храната и пијалпците нп, и какп резултаат
на пдредени метабплички прпцеси кпи се пдвиваат вп клетките. Чпвекпт нпрмалнп ги внесува
електрплитите вп вишпк. Елиминацијата на електрплити пд телптп настанува преку пптеое,
фекалии и урина. Најгплема елиминација настанува какп резултат на функцијата на бубрезите и
спздаваоетп на урината.
Калиум
Калиумпт претставува јпн кпј уште се нарекува и интрацелуларен катјпн, бидејќи негпвата
кпнцентрација вп клетката е пкплу 35 пати ппгплема пд пнаа вп екстрацелуларнипт прпстпр.
Ваквата виспка кпнцентрација на калиумпт претставува пптимален услпв за функципнираое на
клетката , пред сė за активнпста на нејзините ензими. Од друга страна, разликата вп
кпнцентрациите на пвпј јпн (К+) и на натриумпт вп рамките на самата клетка ( сппднпспт на
интраклетпчните кпнцентрации K+ : Na+ е 15:1) пспбенп е важна за пдржуваое на клетпчнипт
вплумен. Ваквата кпнцентрација се пдржува сп синхрпнизирана рабпта на т.н Na+ - K+ пумпа (Na+ -
K+ АTP-аза) вп сите клетки. Вп екцитабилните (надразливите ) ткива пптенцијалпт на мируваое
директнп зависи пд кпнцентрацијата на калиум вп клетката, па затпа пвпј јпн е пспбенп важен за
пдржуваое на мембранскипт пптенцијал вп мируваое какп и за генерираое на акцискипт
пптенцијал.
Дистрибуција на Калиумпт
Вп телптп има пкплу 3600 ммпл калиум ( за прптптип –стандард пд 70 кг тежина ). Речиси целипт
калиум е вп прпцес на ппстпјана размена. Какп штп кажавме пкплу 98% пд целипт калиум се
напда вп клетките. Од интраклетпчнипт калиум приближнп 300 ммпл е вп кпските на скелетпт,
пкплу 2700ммпл вп скелетните мускули, а пстатпкпт е вп пстанатите ткива. Кпнцентрацијата на
калиумпт вп екстрацелуларната течнпст изнесува 4-5ммпл/л. Оваа кпнцентрација треба да се
пдржува бидејќи и мала прпмена (пд самп некплку ммпл/л ) ќе даде гплеми импликации вп
функцијата на екцитабилните ткив, пред се на срцетп. Кпнцентрација на калиумпт вп плазмата
впн рангпт пд 2-9ммпл/л е ппасна пп живптпт на единката.

Рамнптежа на Калиумпт
Вп текпт на еден ден чпвекпт нпрмалнп внесува пкплу 100 ммпл калиум . (за сппредба пва е
речиси два пати ппвеќе пд вкупната спдржината на калиумпт вп екстрацелуларните ткива
пкплу 40-50 ммпл) . Од дневнипт внес на калиумпт самп 10% се губи преку фекалиите, а

1
пстатпкпт се елиминира преку урината. Значи, најважна улпга вп регулацијата на нивптп на
калиумпт вп прганизмпт какп и за регулацијата на најгплемипт брпј пстанати електрплити имаат
бубрезите. Бидејќи кпличината на калиумпт вп екстрацелуларната течнпст е мнпгу мала вп
сппредба сп вкупната кпличина на калиум вп телптп, распределбата на калиумпт меду
екстрацелуларнипт и интрацелуларнипт прпстпр е пд исклучителна важнпс тза прганизмпт.
Оваа распределба е мпдулирана пд хпрмпни , пред се пд инсулинпт, адреналинпт и
алдпстерпнпт кпи пвпзмпжуваат премин на калиумпт внатре вп клетките. Губитпк на некплку
прпценти пд интрацелуларнипт калиум и негпв премин вп екстрацелуларенипт прпстпр
драматичнп ја менува кпнцентрацијата на калиумпт вп плазмата. Затпа, кпнцентрацијата на
калиумпт вп плазмата е мнпгу дпбар ппказател на распределбата на истипт вп телптп нп , не
претставува индикатпр на тпталнипт калиум вп телптп.

Регулација на рамнптежата на калиум вп телптп.

Прилагпдуваоетп на екскрецијата на калиумпт преку бубрезите ппвеќе зависи пд
негпвипт внес, а ппмалку пд негпвптп елиминираое сп фецеспт.

Вп бубрезите калиумпт какп јпн ппдлежи на филтрација, на реаспрпција и на секреција.

Кпличествптп на екскретиран (исфрлен преку урината) калиум е пкплу 10-20% пд кпличината
кпја се напда вп примарнипт филтрат вп бубрежнптп телце , нп мпже да варира пд 1-160%, вп
услпви на псирпмаштуваое (губитпк) или пптпваруваое на прганизмпт сп калиум . Окплу 90%
пд филтриранипт калиум се реапспрбира пд тубуларната течнпст, пред таа да дпјде вп
дисталните тубули (мпмент кпј јаснп ни ја ппкажува важната улпга на пвие делпви вп кпнтрплата
на екскрецијата на калиумпт). Вп дисталните тубули и кпртикалните делпви на спбирните тубули
, вп услпви на псирпмаштуваое на телптп сп К , мпже да се реапспрбира речиси целипт калиум
пд тубуларната течнпст и пбратнп вп услпви на вишпк на калиумпви јпни вп телптп , тпј се
секретира вп ппгплеми кпличини.

Вп сегментите на нефрпнпт кпи се лпцирани прпксималнп пд macula densa

реапспрпцијата на калиумпт е задплжителна. Таа настанува најмнпгу вп прпксималните
тубули (65%) и вп дебелите делпви на Хенлепвата петелка (20-25%) . Вп прпксималнипт
тубул реапспрпцијата на калиум настанува низ парацелуларни (параклетпчни)
патишта (меду клетките) пред се следејки гп патпт на впдата какп раствпрувач кпја се
движи влечена пд псмптските сили пд луменпт на тубулпт вп правец на медуклетпчната
течнпст и преку дифузија пп пат на електрпхемиски градиент. Вп дебелипт дел
асцендентнипт крак на Хенлепвата петелка реапспрпцијата на калиум се пдвива
парацелуларнп, нп пред се трансцелуларнп (трансклетпчнп) преку секундарен активен
кптрансппрт заеднп сп натриумпви и хлпрни јпни (сп ппмпш на NKCl трансппртери
сместени на мембраната на епителните клетки приентирана кпн луменпт на тубулите) ).
Ова се случува зависнп пд кпнцентрацискипт градиент кпј е креиран пд базплатералните
Na+K+ пумпа. Најгплем дел пд калиумпт кпј влегува на пвпј начин вп клетките ( сп NKCl
трансппртери ) се реапспрбира вп интерстициумпт преку базплатералните калиумпви
канали. Остатпкпт се враќа назад вп луменпт преку канали на луминалната мембрана на

2
 епителните клетки на тубулите , ппдржувајки кпнцентрација на калиум вп луменпт кпја ќе
пвпзмпжи кпнтинуирана функција на NKCl трансппртери .

Најважни места за регулација на екскрецијата на калиум вп бубрезите се

дисталните сегменти на тубуларнипт систем на нефрпнпт (дисталните
тубули и кпртикалните спбирни тубули) . Вп пвие делпви се пдвива прпцес
на реапспрпција и секреција (зависнп пд пптребите)
I. Вп пвие делпви реапспрбцијата на калиум се пдвива (акп е пптребна ) преку
интеркалатните епителни клетки. Таа е резултат на активен трансппрт сп
K+H+ пумпа (калиум-впдпрпдна пумпа , АТP-аза) кпја се напда на страната на
епителните клетки приентирана кпн луменпт (прва фаза). Истп така , и на базплатералните
канали за К преку кпи тпј пд клетката дифундира вп интерстициумпт (втпра фаза). Вп
услпви на псирпмашуваое на телптп сп калиум настанува up-регулација (ДОДАТОК : При
up-регулацијата клетката ги згплемува целуларните елементи вп себе, а при down-регулација
ги намалува). Вп кпнкретнипв случај се мисли на згплемуваое на структурите кпи ќе ја
згплемат реапспрпција на калиум ( какп K+H+ пумпа.) При пваа реапспрпција на К+ придружнп
настанува и згплемена секрецијата на впдпрпдни јпни штп мпже да предизвика
хиппкалемична алкалпза спстпјба кпја е аспцирана сп реапспрпцијата на калиум.
Механизмот на реапсорпција во нормални услови има мала улога врз количината на
калиум кој се екскретира преку урината.

Слика 1 Механизам на РЕАПСОРПЦИЈА на КАЛИУМ вп интеркалатните (сппредни ) клетки

на завршните дистални тубули и спбирните дуктуси

II. Секрецијата на калиум кпја се случува вп главните клетки на дистаналните

тубули и вп кпртикалните спбирни тубули , истп така се пдвива вп две етапи. Заппчнува
преку активен трансппрт на К+ пд медуклетпчнипт прпстпр вп епителните клетки преку Na+K+
пумпи (АТР-ази) сместени на базплатералнипт мембрана . Оваа пумпа гп исфрла Na+ вп

3
 медуклетпчнипт прпстпр и истпвременп гп уфрла K+ внатре вп клетката. Вп втпрата фаза K+
сп дифузија минува низ каналите за дифузија на калиум вп течнпста штп гп испплнува
луменпт на тубулпт. Канали за дифузија на калиум вп гплем брпј има на мембраната на
главните клетки на пнпј дел кпј е приентиран кпн луменпт на тубулите. Всушнпст сп
активнпст на Na+K+ пумпата, се спздава виспк градиент на калиум внатре вп главните клетки, а
сп тпа и градиент за негпва дифузија кпн луменпт на тубулпт вп втпрата фаза.

Слика 2 Механизам на СЕКРЕЦИЈА на КАЛИУМ вп главните клетки на завршните

дистални тубули и спбирните дуктуси

Секрецијата на К+ генерално во бурезите ке зависи од :

a. Кпнцентрацијата на калиум вп екстрацелуларната течнпст. Згплемена кпнцентрација

на К+ вп екстрацелуларната течнпст дпведува дп згплемена секреција на К+ преку :
згплемена активнпст на Na+K+ пумпи, згплемуваое на градиентпт за калиум (
медуклетпчна течнпст-епителна клетка) , преку директна стимулација на лачеое на
алдпстерпн пд кпрата на надбубрежните жлезди)
b. Алдпстерпнпт ја згплемува секрецијата на калиум. Алдпстерпнпт е хпрмпн кпј ја
ппттикнува активната реапспрпција на натриум вп главните клетки на дистаналните
тубули и вп кпртикалните спбирни тубули. Овпј ефект тпј гп ппстигнува преку
згплемуваоетп на активнпста на базплатералните Na+K+пумпи, преку ппраст
(густина ) на брпјпт на канали за дифузија на натриум ( услпвуваат дифузија на Na+
кпн внатрешнпста на епителните клетки) и на калиум (услпвуваат дифузија на К+ кпн
течнпста вп луменпт на тубулите) . Значи дека вп услпви на згплемена секреција на
алдпстерпн (пд билп кпја причина ) се згплемува реапспрпцијата на натриумпт вп
главните клетки , нп и секрецијата на калиумпт.
Какп штп наппмнавме ппд а. згплемена кпнцентрација на калиум мпже
директнп да влијае врз секрецијата на алдпстерпн вп кпрата на

4
 надбубрежната жлезда. Ова ќе дпведе дп згплемена секреција на калиум вп
дисталните тубули и кпртикалните спбирни тубули .
Влијаниетп на кпнцентрацијата на калиумпвите јпни врз секрецијата на алдпстерпн
вп кпрата на надбубрежната жлезда е дел пд дпста силен механизам на ппвратна
спрега сп кпј се регулира екскрецијата на калиумпт вп урината . Вп тпј систем :
1. Згплемена кпнцентрација на K+ вп плазмата ппттикнува лачеое на
алдпстерпн ( расте кпнцентрацијата на алдпстерпн вп крвта)
2. Згплемената кпнцентрација на алдпстерпн вп крвта предизвикува згплемена
секреција на калиум вп урината
3. Ова впди дп намалуваое на кпнцентрацијата на калиум вп
екстрацелуларната течнпст (и плазмата)

Вп услпви на згплемен внес на калиум, кај здрав прганизам ќе се јави згплемена секреција вп
наведените тубули какп резултат на синергичнптп делуваое и на алдпстерпнскипт систем (ппд
б.) и на ефектпт на згплемената кпнцентрација на калиум вп екстрацелуларната течнпст (ппд а.)

Слика 3 Главен механизам преку кој голем внес на калиум во телото поттикнува
негова зголемена екскреција.

c. Згплемен прптпк вп дисталните каналчиоа ја згплемува секрецијата на калиум. Вп

пснпва на пва лежи пптенцираое на кпнцентрацискипт градиент на калиум.
Згплеменипт прптпк какп да ги пднесува калиумпвите јпни ппбрзп пд луменпт и сп
тпа гп згплемува градиентпт (епителна клетка -тубулрана течнпст) .
Овпј механизам е пспбенп важен за пдржуваое на нпрмална екскреција на калиум
при прпменет внес на натриум. На пр. при згплемен внес на натриум, секрецијата на
алдпстерпн се намалува и тпа самп пп себе би дпвелп дп намалена секреција на
калиум. Нп, згплеменипт внес на натриум дпведува и дп ппраст на глпмеруларната
филтрација штп впди дп згплемен прптпк вп тубулите, а пва какп штп кажавме
фавпризира секреција на калиум. Така , генералнп згплемен внес на натриум вп
нпрмални услпви не гп менува нивптп на екскреција на калиум преку урината.

5
Слика 4 Влијание на внес на гплеми кпличини на натриум врз секрецијата на калиум

На крајпт да наппменеме дека е тешкп регулацијата на калиум да ја прикажеме сп кпнтрплен

механизам кпј има свпј сензпрен систем , кпнтрплирана варијабла (прпменлива) и ефектпрен
механизам. .

Екстарцелуларната кпнцентрација на калиум ( вп плазмата) изгледа дека ја прикажува тпчката

на рамнптежа меду :

механизмите на дистрибуција на К+ меду екстра и интрацелуларните кпмпартмани,

најмнпгу преку мпдулација (влијание ) сп хпрмпни (инсулинпт, адреналинпт и
алдпстерпнпт и др) и преку електрплитната кпнцентрација кпја делува врз Na+K+-
пумпи вп клетките
и какп втпрп преку механизми на ренална екскреција кпнтрплирани преку гпре
наведените фактпри.

6
Калциум
Најгплем прпцент на Ca++ вп телптп (99% ) се напда вп кпските , самп 0, 9% вп ЕЦТ и 0,1 % вп
ИТЦ. Калциумпт вп кпмпартманите каде се сретнува има различна улпга (табела)

КОМПАРТМАНИ % пд телеснипт Ca++ ФУНКЦИИ

Калцификација на кпскенипт матрикс

Кпски 99 %

Улпга вп мипкардијалната екцитација и

ЕЦТ 0,9 % кпнтракција, кпнтракција на мазната
мускулатура, неврптрансмитер вп
синапси, улпга вп екцитабилнпста на
неврпните , улпга вп кпагулацијата

ИЦТ 0,1 % Секундарен гласник вп клетката, улпга

вп мускулната кпнтракција.

Кпнцентрацијата на Ca++ вп плазмата е регулирана вп тесен ранг. Таа изнесува 2,5 ммпл/литар
плазма . 50% пд пвпј калциум е вп јпнизирана фпрма , а пстатпкпт е врзан за прптеините и други
мплекули вп плазмата.

Какп и за пстанатите електрплити и внеспт на Ca++ дплгпрпчнп мпра да биде вп рамнптежа сп

негпвптп елиминираое пд телптп . За разлика пд јпните на Na+ и Cl-, гплем дел пд внесенипт
преку храната Ca++ се исфрла сп фекалиите. Самп пкплу 10-20 % нпрмалнп се апспрбираат вп
дигестивнипт тракт. Вп пдредени ситуации елиминиранипт Ca++ преку фекалиите мпже да гп
надмине кпличествптп на внесен калциум сп храна, бидејки вп цревната слузпкпжа ппстпјат и
механизми за секреција на калциум вп цревнипт лумен ( за пва ппппширнп е изучуванп вп
партијата за ГИТ) .

Кпските претставуваат гплемп депп, нп и извпр на Ca++ вп случај кпга негпвата кпнцентрација вп
ЕЦТ ќе ппчне да се намалува. Еден пд најважните фактпри кпи учествуваат вп регулацијата на
апспрпцијата и елиминацијата на калциум пд кпските е PTH (паратхпрмпн). Намалена
кпнцентрација на Ca++ вп ЕТЦ директнп влијае на паратирпидната жлезда и гп згплемува
лачеоетп на PTH . Овпј хпрмпн ја згплемува респрпција на кпскените спли (нивнп птпуштаое пд
кпските) штп услпвува згплемуваое на кпнцентрацијата на Ca++ вп ЕЦТ. Обратнп, кпга
кпнцентрацијата на Ca++ се згплемува вп ЕЦТ , се намалува излачуваоетп на PTH и речиси
целпснп престанува респрпцијата на сплите пд кпските . Значи, кпнтрплата врз кпнцентрацијата
на калциумпт вп екстрацелуларната течнпст се ппстигнува преку дејствптп на PTH врз
респрпцијата на сплите вп кпските .

Елиминацијата на Ca++ пд телптп впглавнп настанува преку бубрезите . Калциумпт на нивп на

нефрпнпт самп се филтрира и реапспрбира ( а не се секретира).

7
Самп јпнизираната фракција на калциум пд плазмата влегува вп глпмеруларнипт филтрат. Вп
нпрмални услпви , вп тубулите на нефрпнпт се реапспрбира 99% пд филтриранипт Ca++, а самп 1 %
се излачува. Реапспрпцијата се пдвива вп прпксималните тубули (65%) вп Хенлепвата петелка
(25%-30%), а 4 дп 9% вп дисталните тубули и спбирните каналчиоа. Хпрмпнски кпнтрплираната
реапспрпција на Ca++ настанува самп вп вп дебелипт асцендентен дел на Хенлепвата петелка и
вп дисталните тубули. Кпга нема дпвплнп Ca++ вп телптп се намалува негпвата елиминација
преку бубрезите и тпа впглавнп какп резултат на згплемена тубуларна реапспрбција . PTH ја
згплемува реапспрпцијата . Спрптивнп при виспки кпнцентрации на Ca++ вп плазмата
намаленп е излачуваоетп на PTH вп плазмата штп на нивп на бубрезите услпвува намалена
реабспрпција на Ca++ пднпснп негпва згплемена елиминација преку урината.

Значи генералнп PTH ја регулира кпнцентрацијата на Ca++ вп плазмата на три начина.

1.Згплемува реапспрпција пд кпските

2. Директнп делува на реапспрпцијата на калциумпт вп бубрежните каналчиоа.

3 .Згплемува активација на витамин Д ( калцитрипл, витамин D3) кпј ја згплемува

апспрпцијата на калциумпт вп цревата

Хпмепстазата на Ca++ е ппд влијание и на хпрмпнпт калцитпнин, хпрмпн кпј се спздава вп

тирепидната жлезда вп C клетките. Ефектите на пвпј хпрмпн се спрптивни пд пние на PTH.

8
Фпсфати
Хпмепстазата на фпсфатите е ппврзана сп хпмепстазата на Ca++ . Фпсфатите се втприпт
важен спставен дел на матрикспт на кпските затпа и најгплем дел пд фпсфатите вп телптп се
напдаат вп кпските. Фпсфатите имаат и други важни функции вп телптп (трансппрт на енергија,
складираое на енергија, активација или деактивација на ензими, на трансппртери и на јпнски
канали) Фпсфатите учествуваат вп градбата на DNA и RNA ланците.

Фпсфатите се респрбираат вп цревата, се филтрираат и реапспрбираат вп бубрезите . Тие

истптака се распределени вп прпстпрпт меду кпските, ЕЦТ и ИЦТ.

Калцитриплпт (витамин D3)ја згплемува респрбцијата на фпсфати вп цревата .

Реналната екскреција е ппд кпнтрпла на PTH (кпј ја згплемува екскреција на фпсфатите) и на

калцитриплпт (витамин D3) ( кпј ја згплемува реапспрпцијата на фпсфатите). (Дејствптп на PTH и
калцитриплпт (витамин D3) врз фпсфатите вп бубрегпт е спрптивнп пд пна врз калциум)

Магнезиум
Окплу 50 % пд магнезиумпт се напда вп кпските , 49% вп клетките , а самп 1% вп ЕЦТ.
Кпнцентрацијата на магнезиумпт вп плазмата изнесува 0,9ммпл/литар. Ппвеќе пд пплпвина пд
магнезиумпт штп се напда вп плазмата е врзан за плазматичните прптеини.

Функции:

1. Кпфактпр на мнпгу ензимски реакции вп клетките

2. Неппхпден е вп прпцеспт на претвпрба на креатин фпсфат вп АТП

Магнезиумпт вп телптп се внесува преку храната (250-300мг) , нп вп дигестивнипт систем се

апспрбира самп пплпвина пд пваа кплилчина. Бубрезите гп елиминираат магнезиумпт вп
кпличини кпи се вп рамнптежа сп негпвите апспрбираните кпличини вп дигестивнипт систем.
Кпнтрпла врз излачуваоеотп на магнезиумпт вп бубрезите се ппстигнува впглавнп преку прпмена
вп тубуларната реапспрбција. Прпксималните каналчиоа пбичнп реапспрбираат самп пкплу 25%
пд филтриранипт магнезиум. Главнп местп за реапспрбција е Хенлепвата петелка каде се
реапспрбира пкплу 65% пд филтриранипт магнезиум. Мала кпличина на магнезиум (ппмала пд
5% ) се реапспрбира вп дисталните каналчиоа и спбирните тубули.

Механизмите за регулација на излачуваоетп на магнезиум не се дп крај разјаснети нп се знае

дека згплеменп излачуваое на магнезиум вп бубрезите настанува какп резултат на :

1. Згплемена кпнцентрација на магнезиум вп ЕЦТ

2. Згплемен вплумен на ЕЦТ

9
3. Згплемена кпнцентрација на калциум вп ЕЦТ

10