7.

კუნთოვანი ქსოვილი
ჩონჩხის მუსკულატურა და შინაგანი ორგანოების გლუვი კუნთები შეად-
გენენ ადამიანის სხეულის მასის 40%. განასხვავებენ კუნთების ორ ძირითად ტიპს:
განივზოლიანი და გლუვი კუნთები. განივზოლიან კუნთებს მიეკუთვნებიან ძი-
რითადად ჩონჩხის კუნთები. გლუვ კუნთებს მიეკუთვნება შინაგან ორგანოთა (კუჭის,
ნაწლავების, საშვილოსნოს, შარდის ბუშტის, სისხლძარღვების და სხვა) გარშემო არ-
სებული კუნთები.
გულის კუნთი (მიოკარდი) მიეკუთვნება განივზოლიან კუნთებს, მაგრამ ზოგიერთი
სხვა თვისებებით მას უკავია შუალედი მდგომარეობა განივზოლიან და გლუვ კუნ-
თებს შორის.შემკუმშვადი მოქმედებით გულის კუნთი ემსგავსება ჩონჩხის კუნთებს.
სხვა კუნთებთან შედარებით გულის კუნთში სჭარბობს მიტოქონდრიები, ხოლო სარ-
კოპლაზმური რეტიკულუმი ნაკლებადაა გამოხატული.
გულის კუნთში ფოსფოლიპიდებისა და ქოლესტერინის შემცველობა მეტია ჩონ-
ჩხის კუნთებთან შედარებით. მიოკარდი მთელი რიგი ნივთიერებების ქიმიური შემ-
ცველობის მიხედვით შუალედურ ადგილს იკავებს ჩონჩხის კუნთებსა და გლუვ კუნ-
თებს შორის. ასე მაგალითად, ATP-სა და გლიკოგენის რაოდენობა გულის კუნთში
უფრო მეტია, ვიდრე გლუვ კუნთებში და უფრო ნაკლებია, ვიდრე ჩონჩხის კუნთებში.
გულის კუნთი ღარიბია მაკროერგული კავშირების მქონე ნაერთებით (ATP, კრეატინ-
ფოსფატი), სამაგიეროდ მათი რესინთეზი გულის კუნთში გაცილებით უფრო სწრა-
ფად წარმოებს, ვიდრე ჩონჩხის კუნთებში. გულის კუნთის სხვადასხვა უბნებში მაკ-
როერგული ნივთიერებები და ფოსფოლიპიდები არათანაბრადაა განაწილებული. ჩა-
მოთვლილი ნივთიერებები მარცხენა პარკუჭში უფრო მეტია, ვიდრე მარჯვენაში.
განვითარების სხვადასხვა ეტაპზე (ონტოგენეზში) კუნთის ქიმიური შედგენილო-
ბაც იცვლება. ემბრიონის კუნთოვანი სისტემა ნაკლებად განვითარებულია და შეი-
ცავს დიდი რაოდენობით წყალს. ცილების შემცველობაც ემბრიონში შესამჩნევად ნაკ-
ლებია, რაც შეეხება მაკროერგულ ნაერთებს (ATP, კრეატინფოსფატი) ახალშობილში
უფრო ნაკლებია, ვიდრე მოზრდილი ადამიანის კუნთებში.
ზოგჯერ იხმარება გამოთქმა – თეთრი და წითელი კუნთოვანი ბოჭკო. თეთრი
კუნთის ბოჭკოები მიოფიბრილების მაღალი შემცველობით გამოირჩევიან და სწრაფი
შეკუმშვის უნარი გააჩნიათ (ფრინველის თეთრი კუნთი). წითელი კუნთის მიოფიბ-
რილები შეიცავენ დიდი რაოდენობით მიოგლობინს, რომელიც ამარაგებს მათ ჟანგბა-
დით, რის გამოც ეს კუნთები ნაკლებად იღლებიან და ხანგრძლივ დატვირთვას უძ-
ლებენ. ადამიანისა და ცხოველის კუნთი ასრულებს ორ სხვადასხვა მექანიკურ ფუნ-
ქციას: 1. აქტიური შეკუმშვა, რომელსაც თან სდევს ნივთიერებათა ცვლის გაძლიერე-
ბა და მექანიკური მუშაობის შესრულება. 2. პასიური მოქმედება. ის არაა დაკავშირე-
ბული ენერგიის ხარჯვასთან, არამედ შეიძლება განვიხილოთ როგორც მოქმედება,
რომელიც ცდილობს გაშალოს კუნთოვანი ორგანო. ანუ გლუვი კუნთის ტონური მოქ-
მედება. განივზოლიანი კუნთები შედგებიან ბოჭკოებისაგან, რომელთაც პირობით
კუნთოვან უჯრედებს უწოდებენ. ამ ბოჭკოების სხვადასხვა უბნებში მოთავსებულია
ნერვული უჯრედები, რომლებიც ელექტრული იმპულსების გადაცემით, იწვევენ
კუნთის შეკუმშვას. კუნთოვანი ბოჭკო წარმოადგენს გიგანტური ზომის მრავალბირ-
თვიან უჯრედს, რომელიც დაფარულია ელასტიური გარსით – სარკოლემით. მასში
მოთავსებულია სარკოპლაზმა. სარკოპლაზმაში მოთავსებულია მიოფიბრილები.
მიოფიბრილები დაყოფილია განივი ფირფიტებით (Z ფირფიტა). მონაკვეთს ორ Z
ფირფიტას შორის სარკომერი ეწოდება. შეკუმშვის დროს სრულდება მუშაობა, რომე-
ლიც უკავშირდება ქიმიური ენერგიის მექანიკურში გადასვლას.

7.1. მიოკარდის და გლუვი კუნთის ქიმიური შედგენილობა

ადამიანის კუნთოვანი ქსოვილი შეიცავს 72-80% წყალს და 20-28 % მშრალ ნაშთს.

მშრალი ნაშთის ძირითად მასას ცილები შეადგენენ. ცილების გარდა კუნთი შეიცავს
ნახშირწყლებს (გლიკოგენი და სხვა), ლიპიდებს, აზოტშემცველ ექსტრაქტულ ნივთი-
ერებებს, მარილებს და სხვა. კუნთის ცილები განაწილების მიხედვით შეიძლება იყოს
მიოფიბრილური, სარკოპლაზმური და სტრომის ცილები. მიოფიბრილური ცილები
შეადგენენ კუნთის საერთო ცილების 45%-ს, სარკოპლაზმის ცილებზე მოდის 35%,
ხოლო სტრომის ცილებზე – 20%. სტრომის ცილები არ იხსნებიან წყალში და ელექ-
ტროლიტების ხსნარში. ასეთ ცილებს მიეკუთვნებიან ძირითადად კოლაგენი და
ელასტინი.
მიოფიბრილური ცილებიდან აღსანიშნავია პირველ რიგში მიოზინი. მიოზინს
ATP-აზური აქტივობა გააჩნია ანუ ის შლის ATP-ს ADP-ს და ფოსფორმჟავას წარმოქ-
მნით. ამ ფერმენტული რეაქციის დროს გამონთავისუფლებული ქიმიური ენერგია გა-
დადის შეკუმშვადი კუნთის მექანიკურ ენერგიაში. თავის მხრივ ATP-ს მოქმედებით
მიოზინის ფიზიკური მდგომარეობაც იცვლება (მატულობს მიოზინის ელასტიურო-
ბა). მიოზინი იკავშირებს Ca2+ და Mg2+ იონებს. კალციუმის იონი მიოზინის ენზიმური
აქტივატორია. მიოზინის მოლეკულური მასა 500.000 დალტონს უდრის. მისი მოლე-
კულა შედგება 4 პოლიპეტიდური ჯაჭვისაგან. აქედან ორი ჯაჭვი წარმოადგენს
გრძელ დახვეულ α-სპირალს, რომელსაც მძიმე ჯაჭვებს უწოდებენ და ქმნიან მიოზი-
ნის მოლეკულის ძირითად ღერძს. მსუბუქი ჯაჭვი მიოზინის მოლეკულის დაბოლო-
ებებშია და მის ATP-ზურ აქტივობას განაპირობებს.
მიოფიბრილების ცილებს ეკუთვნის კიდევ აქტინი, რომელიც გვხვდება ერთმანე-
თისაგან ფიზიკურ-ქიმიური თვისებებით განსხვავებულ ორ აგრეგატულ მდგომარე-
ობაში: 1. გლობულური აქტინი (g-აქტინი) 2. ფიბრილური აქტინი (F-აქტინი).
g-აქტინი ადვილად მოძრავი სითხეა. F-აქტინი ბლანტი ლაბისმაგვარი სითხეა,
რომელსაც გამოხატული ტოქსოტროპული თვისება აქვს, ე.ი. ადვილად გადადის გე-
ლიდან ზოლის მდგომარეობაში და პირიქით.
F-აქტინი ადვილად უერთდება მიოზინს აქტომიოზინის კომპლექსის წარმოქ-
მნით. მიოფიბრილების ცილებს მიეკუთვნებიან კიდევ ტროპომიოზინი, ტროპონინი.
ტროპომიოზინი და ტროპონინი ლოკალიზებული არიან ფიბრილების დაბოლოებებ-
ში. ისინი აკავშირებენ კალციუმის იონს, რომელიც აუცილებელია აქტომიოზინის
კომპლექსის წარმოსაქმნელად. ტროპომიოზინი შედგება ორი α-სპირალისაგან (მო-
ლეკულური მასა 70.000 დალტონი). ტროპონინი კი სამი პოლიპეპტიდური ჯაჭვისა-
გან შედგება, რომლის მოლეკულური მასაა 80.000 დალტონი.

7.2. კუნთის ექსტრაქტული ნივთიერებები (აზოტშემცველი და უაზოტო)

კუნთის ექსტრაქტული ნივთიერებები იყოფიან აზოტშემცველ და უაზოტო ექ-

სტრაქტულ ნივთიერებებად.
კუნთის აზოტშემცველ ექსტრაქტულ ნივთიერებებს მიეკუთვნებიან სხვადასხვა
ნუკლეოტიდები, რომელთაგან ყველაზე მეტი რაოდენობით გვხვდება ადენილური
ნუკლეოტიდები (ATP, AMP, ADP). გვხვდება აგრეთვე კრეატინფოსფატი, კრეატინი,
კრეატინინი, კარნოზინი, ანსერინი, თავისუფალი ამინომჟავები და სხვა. კრეატინი
კუნთში გვხვდება როგორც თავისუფალი, ისე კრეატინფოსფატის სახით. კრეატინი
ყოველთვის მეტია ისეთ კუნთებში, რომელთაც ხანგრძლივი შეკუმშვის უნარი გააჩ-
ნიათ. ფრინველის გულმკერდის კუნთებში (თეთრი კუნთი), რომელიც სწრაფად და
ხანგრძლივად იკუმშება, კრეატინი უფრო მეტია, ვიდრე ქვედა კიდურების კუნთებ-
ში. მამაკაცის კუნთებში კრეატინი მეტია, ვიდრე ქალის კუნთებში. ასევე ტრენირებუ-
ლი კუნთი მას მეტი რაოდენობით შეიცავს, ვიდრე არატრენირებული. კრეატინფოს-
ფატის განაწილება კუნთში კრეატინის პროპორციულია. კრეატინინი კრეატინის ან-
ჰიდრიდია. ის მუდმივად გვხვდება კუნთში, მაგრამ უფრო მცირე რაოდებით, ვიდრე
კრეატინი. კრეატინინი კრეატინფოსფატიდან წარმოიქმნება:

NHP NH
| |
C=NH C=NH
| |
NCH2 N CH2 + H3PO4
| |
CH2 CH2
| |
კრეატინინი, როგორც კრეატინის ანჰიდრიდი ორგანიზმში კრეატინისაგან წარმოიქ-
მნება. ეს რეაქცია შეუქცევადია:

NH2 NH
| |
C=NH C=NH
| |
NCH2 NCH2 + H2O
| |
CH2 CH2
| |
COOH CO
kreatini kreatinini

კრეატინის ბიოსინთეზი კი ხდება ღვიძლში სამი ამინომჟავიდან, ესენია: გლიცი-

ნი, მეთიონინი და არგინინი. კუნთის უაზოტო ექსტრაქტულ ნივთიერებებს მიეკუთ-
ვნება გლიკოგენი (ასევე მისი ცვლის პროდუქტები), რძემჟავა, ცხიმები, ქოლესტერი-
ნი და მინერალური მარილები. გლიკოგენის შემცველობა კუნთში მერყეობს 0,3-3%-
ის ფარგლებში. მისი რაოდენობა დამოკიდებულია კუნთის ფუნქციონალურ მდგომა-
რეობაზე. კერძოდ დაქანცულ კუნთში გლიკოგენი მთლიანად განლეულია. ცხიმი და
ქოლესტერინი კუნთში ყოველთვის გვხვდება. ნეიტრალური ცხიმის შემცველობა
კუნთში 1%-ია. შიმშილის დროს მისი რაოდენობა მკვეთრად ცვალებადობს. არაორგა-
ნული ნივთიერებებიდან კუნთში აღსანიშნავია კალიუმი, ნატრიუმი, მაგნიუმი, კალ-
ციუმი, რკინა. კალიუმი გვხვდება კუნთოვანი ბოჭკოს შიგნით, ხოლო ნატრიუმი ძი-
რითადად განაწილებულია უჯრედშორის სივრცეში. მინერალურ ნივთიერებათა სა-
ერთო შემცველობა კუნთში 1-1,5%-ია.

7.3. კუნთის შეკუმშვის ბიოქიმიური მექანიზმები

კუნთის შეკუმშვასთან დაკავშირებული ქიმიური პროცესების შესწავლა მის მორ-
ფოლოგიურ ცვლილებებთან ერთიანობაში, ბიოქიმიის ერთ-ერთი აქტუალური საკი-
თხია. კუნთის შეკუმშვის დროს ცხოველი ასრულებს მუშაობას, რომელიც უკავშირ-
დება უჯრედში ქიმიური ენერგიის მექანიკურში გადასვლას. დადგენილია, რომ კუნ-
თის შეკუმშვისათვის საჭირო ენერგიის პირველადი წყარო არის ATP-ში აკუმულირე-
ბული ენერგია. კუნთოვანი მუშაობის დროს ATP-ს განუწყვეტელი ხარჯვა და რესინ-
თეზი ხდება. ATP-ს რესინთეზი ძირითადად ხდება კრეატინკინაზური რეაქციით:
კრეატინფოსფატი + ADP  კრეატინი + ATP
ATP-ს რესინთეზის კრეატინკინაზური გზა სწრაფი და ეფექტურია. ATP-ს უმნიშ-
ვნელო რაოდენობის სინთეზი კუნთში მიმდინარეობს ადენილატკინაზური (მიოკი-
ნაზური) რეაქციით: 2ADP ATP+AMP
ადენილატკინაზა
ნებისმიერი ქსოვილი, მათ შორის კუნთოვანიც მაკროერგულ ნაერთებს წარმოქ-
მნის ორი გზით. პირველი ეს არის გლიკოლიზი და მეორე ჟანგვითი ფოსფორილირე-
ბა. საბოლოო ჯამში კუნთი მუშაობს ნახშირწყლებისა და ცხიმოვანი მჟავების დაშ-
ლის შედეგად მიღებული სუბსტრატების, აგრეთვე კეტონური სხეულების დაჟან-
გვით მიღებული ენერგიის ხარჯზე.
ფიზიკური დატვირთვის პირობებში კუნთი იყენებს გლუკოზას აერობული მეტა-
ბოლიზმით მიღებულ ენერგიას. მძიმე ფიზიკური დატვირთვისას, როდესაც მო-
თხოვნილება ჟანგბადზე მეტია, ვიდრე კუნთის მომარაგება ჟანგბადით, კუნთი ენერ-
გიას ღებულობს ანაერობული გლიკოლიზით. ამ პირობებში გლუკოზიდან რძემჟავა
წარმოიქმნება. წარმოქმნილი რძემჟავა კუნთებში გროვდება, საიდანაც თანდათან სის-
ხლის ნაკადით მიიტანება ღვიძლში. ღვიძლში ხდება გლუკოზის და გლიკოგენის
სინთეზი რძემჟავიდან (გლუკონეოგენეზი). ადამიანის და თბილსისხლიანი ცხოვე-
ლების გულის კუნთში მაკროერგული ნივთიერებების სინთეზის ძირითადი გზაა
ჟანგვითი ფოსფორილირება. ATP-ს რესინთეზი გულის კუნთში გლიკოლიზის დროს
არ ხდება, ამიტომ გულის კუნთი ჟანგბადის უკმარისობის მიმართ ძლიერ მგრძნობი-
არეა. მიტოქონდრიების მატრიქსში სინთეზირებული ATP შიგა მემბრანის გავლით
გადაიტანება ATP-ADP სპეციფიკური ტრანსლოკაზური ცილით მიტოქონდრიული
ფერმენტის კრეატინკინაზას აქტიურ ცენტრზე. იგი შიგა მემბრანის გარეთა მხარესაა
მოთავსებული. მემბრანათშორის სივრცეშიMg2+იონის თანაობისას, რეაქცია წარიმართება ასე:
კრეატინკინაზა
Mg2+
კრეატინი + ATP ADP + კრეატინფოსფატი
მიღებული კრეატინფოსფატი დიფუნდირებს ციტოპლაზმაში, სადაც გამოიყენება
მიოფიბრილების მიერ ADP-ს კრეატინკინაზური ფოსფორილირების რეაქციისათვის.
კუნთოვანი ქსოვილის დაავადებების (დისტროფია, მიოზიტი, კუნთის ატროფია, ზო-
გიერთი ავიტამინოზი და სხვ.) დროს მიოფიბრილების ცილების რაოდენობა კუნთში
საგრძნობლად კლებულობს. ამასთან ერთად კუნთში კლებულობს ATP და კრეატინ-
ფოსფატი.
პროგრესირებადი კუნთოვანი დისტროფიის, დროს, როცა კუნთოვანი ქსოვილის
დაშლა ხდება ზოგიერთი ფოსფოლიპიდების (ფოსფატიდილქოლინი და ფოსფატი-
დილეთანოლამინი) რაოდენობა ქვეითდება. ზოგიერთი ფოსფოლიპიდის (სფინგო-
მიელინი) რაოდენობა მატულობს. კუნთოვანი ქსოვილის ფოსფოლიპიდური შემად-
გენლობის ამგვარი ცვლილების მიზეზი კუნთოვანი პათოლოგიების დროს უცნობია.
კუნთოვანი პათოლოგიებისას ორგანიზმში დარღვეულია კრეატინის ცვლა. კერ-
ძოდ გაძლიერებულია მისი გამოყოფა შარდთან ერთად.
ცხადია, კრეატინურიის დროს კრეატინფოსფატის სინთეზის პროცესი კუნთებში
დაქვეითებულია. გულის კუნთში იშემიური პროცესების დროს ჟანგვითი ფოსფორი-
ლირება ქვეითდება, გლიკოლიზი ძლიერდება. იშემიის დროს მიოკარდის მიტოქონ-
დრიებში ჟანგვითი ფოსფოლირების პროცესები დარღვეულია, ამის გამო უჯრედში
ATP-სა და KP-ს რაოდენობა მინიმუმამდე ეცემა. მემბრანული განვლადობა იცვლება,
რაც იწვევს უჯრედშიგა კალციუმის განაწილების დარღვევას. ეს უკანასკნელი კი
კუნთოვანი ქსოვილის ფუნქციური აქტივობის შეკავებას და კუნთის გაჩერებას გამო-
იწვევს. ამავე დროს მიოკარდში ფიბრილური ცილების რაოდენობა კლეულობს და
მატულობს სტრომის ცილები. მიოკარდის ინფარქტის დროს ნახშირწყლების, ცილე-
ბის და ცხიმების ცვლა თვით გულის კუნთში ირღვევა. ცხიმოვანი მჟავების დაჟანგვა
აღარ ხდება, ისინი ტრიგლიცერიდებს წარმოქმნიან, ამიტომ გულის კუნთის გაცხი-
მოვნება შეიმჩნევა. იშემიის დროს მიოკარდის დაზიანების მაჩვენებელია გულის
კუნთში სპეციფიკური ფერმენტების აქტივობის შემცირება და ამ ფერმენტების აქტი-
ვობის შესაბამისად მომატება სისხლის შრატში, მაშინ როდესაც ამ ფერმენტების აქ-
ტივობა სისხლის შრატში ჩვეულებრივად შეუმჩნეველია (კრეატინკინაზა, ასპარტატა-
მინოტრანსფერაზა, ლაქტატდეჰიდროგენაზა). ამიტომ მიოკარდის ინფარქტის დიაგ-
ნოსტიკაში აღნიშნული ფერმენტების განსაზღვრა სისხლის შრატში ყველაზე მგრძნო-
ბიარე ტესტებია.
7.4. ჩონჩხის კუნთისა და გლუვი კუნთის შეკუმშვის მექანიზმი
სარკომერი შედგება ცილა აქტინისა (წვრილი) და მიოზინის (მსხვილი)
ფილამენტებისაგან. (სურათი 35) კუნთოვანი ბოჭკოს დამოკლებას და შეკუმშვას
იწვევს ATP-ს ინტენსიური დაშლა. ATP-აზური აქტივობა თვით ცილა მიოზინს
გააჩნია, რომელიც მაშინ იზრდება როცა იგი უკავშირდება ცილა აქტინს.
მოსვენებულ მდგომარეობაში მათ შორის კავშირი სუსტია, რადგან ამ კავშირს
ეწინააღმდეგება წვრილ ფილამენტებში არსებული ტროპომიოზინ-ტროპონინის
კომპლექსები. აგზნების დროს სარკოპლაზმური რეტიკულუმის ტერმინალური
ცისტერნებიდან დიდი რაოდენობით გადმოდის Ca2+ -ის იონები, რის გამოც
კუნთოვან ბოჭკოში იზრდება თავისუფალი კალციუმის კონცენტრაცია. Ca2+
უკავშირდება ცილა ტროპონინს და იწვევს მის დეფორმაციას. ამის გამო
ტროპომიოზინი გადაადგილდება და უფრო ღრმად ჩაეშვება აქტინის ორმაგი
სპირალის ღარში. ამით თავისუფლდება გზა აქტინსა და მიოზინს შორის. აქტინი
დაუკავშირდება მიოზინს და წარმოიქმნება აქტო-მიოზინის კომპლექსი, რომელიც
იწყებს ATP-ის ინტენსიურ დაშლას ადენოზინდიფოსფატად და ფოსფორმჟავად.
გამოყოფილი ენერგია ხმარდება წვრილი ფილამენტების ღრმა შეცურებას მიოზინის
ძაფებს შორის. ამას მოჰყვება მეზობელი Z ფირფიტების ერთმანეთთან დაახლოება და
სარკომერის სიგრძის შემცირება. შეკუმშვის დამთავრების შემდეგ იწყება კუნთის
მოდუნება: Ca2+ -ის იონები ბრუნდება თერმინალურ ცისტერნებში, ტროპონინს
ჩამოცილდება კალციუმის იონები და აღდგება მისი ნორმალური კონფიგურაცია,
შესუსტდება კავშირი აქტინსა და მიოზინის ძაფებს შორის, დაეცემა მიოზინის ATP-
აზური აქტივობა.
შეკუმშვის მექანიზმი გლუვ კუნთში ისეთივეა როგორც ჩონჩხის კუნთებში. გლუვი
კუნთიც შეიცავს აქტინს,მიოზინს კი უფრო მცირე რაოდენობით. განსხვავება
მხოლოდ ისაა, რომ ბოჭკოს უჯრედშიდა არეში თავისუფალი კალციუმის მომატება
ხდება არა თერმინალური ცისტერნებიდან არამედ უჯრედგარე არედან. გარდა ამისა
გლუვი კუნთი ცილა ტროპონინის ნაცვლად შეიცავს ცილა კალმადულინს,
რომელსაც კალციუმის თავისუფალი იონების მიერთების უნარი აქვს.
 სურათი35. სარკომერის აგებულება

8. ძვლოვანი ქსოვილი
ძვლოვანი ქსოვილი ძვლის მთავარი შემადგენელი განსაკუთრებული ტი-
პის შემაერთებელი ქსოვილია. ის შედგება ძვლოვანი ფირფიტებისგან. ამ ფირფიტე-
ბის დალაგების სიხშირისა და აგებულების მიხედვით ძვალი შეიძლება იყოს სამი სა-
ხის: 1. კომპაქტური (OS Compactum), სადაც ფირფიტები ძალიან მჭიდროდ არიან გან-
ლაგებული. 2. ღრუბლისებრი ძვლები (OS spongiosum), როცა ძვლოვანი ფირფიტები
მეჩხრადაა განლაგებული, 3. შერეული ძვლები (Os mixtum), როცა ძვლოვან ქსოვილს
შუალედური ადგილი უკავია კომპაქტურ და ღრუბლისებრ ძვლებს შორის ფირფიტე-
ბის განლაგების მიხედვით. ძვლოვანი ქსოვილის ფორმირებაში მონაწილეობენ სამი
სახის უჯრედული კომპონენტები: ოსტეობლასტები, ოსტეოციტები და ოსტეოკლას-
ტები. (სურათი 36.)
ოსტეობლასტები ძვლოვანი ქსოვილის ერთ–ერთი ძირითადი მორფოლოგიური
კომპონენტებია. ისინი ერთბირთვიანი უჯრედებია, რომელთა წინამორბედია
მეზენქიმური უჯრედები. ოსტეობლასტები დიდი რაოდენობით შეიცავენ რნმ–ს,
ზრდის ფაქტორებს და ციტოკინებს. ისინი პასუხისმგებელი არიან ახალი ძვლის
მატრიქსის ჩამოყალიბებაზე და შემდგომ მინერალიზაციაზე. ოსტეობლასტების ენ-
დოპლაზმურ რეტიკულუმში ინტენსიურად მიმდინარეობს შემაერთებელი ქსოვი-
ლის ცილის პროკოლაგენის სინთეზი. გოლჯის კომპლექსში, პროკოლაგენს სპეციფი-
კური პეპტიდაზების მოქმედებით ჯერ N-ბოლოდან, შემდეგ კი C-ბოლოდან მოწყდე-
ბა ოლიგოპეპტიდური ფრაგმენტი და მიიღება კოლაგენის აქტიური ფორმა-ტროპო-
კოლაგენი. ეს უკანასკნელი უჯრედშორის მატრიქსში წარმოქმნის კოლაგენის ფიბრი-
ლურ ბოჭკოებს. ოსტეობლასტებში კოლაგენის გარდა სინთეზირდება შემაერთებელი
ქსოვილის მთავარი. „მაცემენტირებელი“ ნაერთები – პროტეოგლიკანები და გლიკო-
ზამინოგლიკანები (მუკოპოლისაქარიდები), აგრეთვე ფერმენტები და სხვა ფიზიო-
ლოგიურად აქტიური ნივთიერებები. უჯრედშორისი ნივთიერებების ფორმირების
შემდეგ ხდება ძვლების მინერალიზაცია. მინერალური მარილების აკუმულაცია
ხდება მარილებით გაჯერებული თხევადი ფაზიდან. მინერალური კრისტალური
ბადის ფორმირება იწყება კოლაგენის ფიბრილებს შორის ჰიდროქსიაპატიტის კრის-
ტალების “ჩალაგებით“. მატრიქსის მინერალიზაციის პროცესი კონტროლდება
ოსტეობლასტების ზედაპირულ მემბრანაში კალციუმისა და ფოსფორის
განვლადობის სიჩქარით.
ოსტეოციტები წარმოადგენენ ძვალში განლაგებულ ზრდასრულ უჯრედებს. ისი-
ნი წარმოიქმნებიან ოსტეობლასტებისგან. ოსტეოციტებისათვის დამახასიათებელია
მილაკებისა და ლაკუნების (ღრმულების) ერთიანი სისტემა, რომელსაც ლაკუნარულ
– მილაკოვან სისტემას უწოდებენ. ეს სისტემა გავსებულია ქსოვილოვანი სითხით,
რომლის საშუალებით კავშირი მყარდება ოსტეოციტებსა და სისხლს შორის მიმდინა-
რე მეტაბოლურ პროცესებს შორის. ლაკუნარულ–მილაკოვანი სისტემის სითხესა და
სისხლის პლაზმას შორის არსებობს გამყოფი ბარიერი, რომელიც წარმოადგენს ძვლო-
ვან მემბრანას. ეს ბარიერი ფორმირებულია ოსტეობლასტებით და ოსტეოციტებით.
ლაკუნარულ – მილაკოვან სისტემაში კალციუმის იონის და ფოსფორმჟავას ანინოის
კონცენტრაცია საკმარისად მაღალია, ვიდრე სისხლში.
ოსტეოკლასტები წარმოიქმნებიან ე.წ. მონოციტებისგან. ოსტეოკლასტები დიდი
ზომის მრავალბირთვიანი (50 ბირთვი) უჯრედებია. მათი ძირითადი ფუნქციაა
ძვლოვანი ქსოვილის ხრტილებიდან და უჯრედშორისი სითხიდან კალციუმის და
ფოსფორის მარილების რეზორბცია ანუ ძვლის დემინერალიზაცია. ლოკალიზებული
არიან ძვლის განწოვის ადგილებში – ლაკუნებში. მათ გააჩნიათ მემბრანის
დაკბილული კრისტებისმაგვარი წანაზარდები. ოსტეოკლასტების ამ წანაზარდების
მემბრანა გამოყოფს H+–იონს, რაც ქმნის ლაკუნების დახშურ სივრცეში მჟავე რეაქციას.
(H+–იონების წარმოქმნას ოსტეოკლასტების ციტოპლაზმაში უზრუნველყოფს ფერმენ-
−
ტი კარბოანჰიდრაზაCO2+H2OH2CO3, H2CO3 HCO3 +H+). PH=4-ის ფარგლებში
მერყეობს, რაც ოპტიმალურია ლიზოსომური მჟავე პროტეაზებისათვის, მათი
გააქტივებით იწყება მატრიქსული ცილების ინტენსიური დაშლა.
ოსტეოკლასტებში გვხვდება მჟავე ფოსფატაზა, კოლაგენაზა და სხვა პროტეოლი-
ზური ფერმენტები, რომლებიც ძვლოვანი მატრიქსის ორგანულ ნაერთებს შლიან.

სურათი36. ძვლოვანი ქსოვილი.

8.1. ძვლოვანი ქსოვილის ქიმიური შემადგენლობა

ქიმიური შედგენილობის შესწავლისას ძვლოვანი ქსოვილი შეიძლება შემდეგ
კომპონენტებად დავყოთ:
1. წყალი და არაორგანული ნაერთები,
2. ორგანული ნაერთები (მატრიქსი),
3. უჯრედული კომპონენტები.
კომპაქტურ ძვლებში ორგანული მატრიქსი შეადგენს 20%–ს, არაორგანული ნაერ-
თები – 70%–ს, ხოლო 10%–ს – წყალი. ღრუბლისებრ ძვლებში ორგანული ნაერთების
შემცველობა უფრო მეტია (50%) არაორგანული ნაერთების შემცველობა აქ 35–40%–ია,
ხოლო წყალი შეადგენს 10–15%–ს.
8.2. ძვლის მინერალური შედგენილობა
ადამიანის გვამის დაწვის შედეგად გვრჩება 3 კგ–მდე ნაცარი, რომელიც ფაქ-
ტიურად ძვლებისა და კბილების მინერალიზაციის შედეგად მიიღება. ნაცარი შეიცავს
შემდეგ ელემენტებს: K, Na, Ca, Mg, Cl, F და P.
დადგენილია, რომ ძვლოვან ქსოვილში აღნიშნული ელემენტები წარმოდგენი-
ლია შემდეგი ნაერთების სახით: ჰიდროქსიაპატიტები, ფოსფორიტი, კალციუმის
ციტრატი, სუკცინატი, ფუმარატი, მალატი და ლაქტატი. აღნიშნული ნაერთები ძვალ-
ში წარმოქმნიან კომპლექსურ ნაერთებს კალციუმთან, ფოსფორთან და ფტორთან.
ჰიდროქსიაპატიტი ძვლების და კბილების მაგარი ქსოვილების მთავარი შემადგე-
ნელი მინერალია. ძვლების შემადგენლობაში გვხვდება კიდევ ამორფული კალციუ-
მის ფოსფატი. მას ფოსფორიტსაც უწოდებენ. მისი რაოდენობა ძვლებში ონტოგენე-
ზის მიხედვით ცვალებადობს. კერძოდ, მოზარდის ძვლებში ამორფული ფოსფორი-
ტის შემცველობა უფრო მაღალია. ხოლო მოზრდილი ადამიანის ძვლებში მისი რაო-
დენობა კლებულობს. ჰიდროქსიაპატიტის რაოდენობა შესაბამისად მატულობს. მოზ-
რდილი ადამიანის ორგანიზმი შეიცავს 1 კგ–მდე კალციუმს, რომლის 99% გვხვდება
ძვლებსა და კბილებში ჰიდროქსიაპატიტის – Ca10(PO4)6(OH)2 და ფოსფატების
Ca3(PO4)2.CaF2 სახით. ძვლების შემადგენლობაში გვხვდება ისეთი მინარალური მარი-
ლებიც, რომლებიც არ შედიან ჰიდროქსიაპატიტში და არც ფოსფორიტში. მაგალი-
თად, ნატრიუმის, კალიუმის, ქლორის იონები ძვლებში შედიან უმნიშვნელო რაოდე-
ნობით ქლორიდებისა და ფტორიდების სახით.
8.3. ძვლოვანი ქსოვილის ორგანული ნაერთები
ორგანული ნაერთების შემცველობა უფრო მეტია ღრუბლისებრ ძვლებში (50%),
ვიდრე კომპაქტურში (20%). ორგანული მატრიქსის 90%–ზე მეტი მოდის კოლაგენზე.
ძვლის კოლაგენი თავისი სპეციფიკურობით (ამინომჟავური შემადგენლობა, სიმაგრე)
განსხვავდება რბილი ქსოვილების კოლაგენისაგან. კერძოდ, ძვლის კოლაგენი შეი-
ცავს მეტი რაოდენობით ამინომჟავებს ოქსიპროლინს და ოქსილიზინს. ძვლის კოლა-
გენი შედგენილობით ყველაზე მეტად ემსგავსება კანისა და მყესების კოლაგენს. კო-
ლაგენური მატრიქსის 90–95% მოდის პირველი ტიპის კოლაგენზე, დანარჩენს შეად-
გენს მეხუთე ტიპის კოლაგენი.
ძვლის ორგანული მატრიქსი შეიცავს გარკვეული რაოდენობით არაკოლაგენურ
ცილებს (ოსტეონექტინი, ოსტეოკალცინი, პროტეოგლიკანები, სიალპროტეინები,
ფოსფოპროტეინები) და ლიპიდებს. პროტეოგლიკანების შემცველობა ღრუბლისებრ
ძვლებში უფრო მაღალია, ხოლო კომპაქტურ ძვლებში ისინი უმნიშვნელო რაოდენო-
ბით გვხვდებიან. გლიკოზამინოგლიკანებიდან ძვლების შემადგენლობაში გვხვდება
ქონდროიტინ–4–სულფატი, ქონდროიტინ–6–სულფატი, კერატინსულფატი და მინი-
მალური რაოდენობით ჰიალურონის მჟავა.
გლიკოზამინოგლიკანების შემცველობა ძვლოვან ქსოვილში ონტოგენეზში ცვა-
ლებადობს. გაძვალების პროცესები უშუალოდ კავშირშია სულფატირებასთან. ამას-
თან ცნობილია, რომ ასაკის მატებასთან ერთად ძვლოვან ქსოვილში კლებულობს ჰია-
ლურონმჟავა და მის ადგილს იკავებს ქონდროიტინსულფატი. ეს ამცირებს ძვლების
ელასტიკურობას (მოქნილობას), ძვალი მყიფე ადვილად მსხვრევადი ხდება. ძვლის
ორგანული მატრიქსის შემადგენლობაში შედიან რთული, სპეციფიკური შედგენილო-
ბის ლიპიდები.
ძვლოვანი ქსოვილის ძირითადი უჯრედები ოსტეობლასტები, სადაც ინტენსიუ-
რად მიმდინარეობს ანაბოლიზმის პროცესები, შეიცავენ დიდი რაოდენობით რიბო-
ნუკლეინმჟავას (რნმ). ძვლების ორგანული ნაერთებიდან აღსანიშნავია ციტრატი. ის
წარმოქმნის კომპლექსურ ნაერთებს Ca–ის და ფოსფორის შემცველ მარილებთან.
ციტრატის გარდა ძვლოვან ქსოვილში გვხვდება კრებსის ციკლის მეტაბოლიტები
(სუკცინატი, ფუმარატი, მალატი), ლაქტატი და სხვა ორგანული მჟავები.

8.4. მეტაბოლიზმის თავისებურებანი

ძვლოვან ქსოვილში
ნივთიერებათა ცვლა ძვლოვან ქსოვილში უფრო დუნედ მიმდინაროებს სხვა ქსო-
ვილებთან შედარებით და თავისებურებით გამოირჩევა. ძვლოვან ქსოვილში წამყვანი
როლი მინერალურ ცვლას ენიჭება, მაგრამ მიუხედავად ამისა აქ ენერგიას გვაძლევს
გლიკოლიზი და ლიმონმჟავას ციკლი. ძვალში მიმდინარე მინერალურ ცვლაში მთა-
ვარია კალციუმის და ფოსფორის ცვლა. სხვადასხვა სახის ძვლების წარმოქმნა (ოსტე-
ოგენეზი) ძირითადად ერთნაირად, ნელა მიმდინარეობს. მოიცავს რთულ ბიოქიმი-
ურ პროცესებს. თავდაპირველად ოსტეობლასტებში წარმოიქმნება უჯრედშორისი
მატრიქსი, სადაც ჯერ სინთეზირდება ხსნადი პროკოლაგენი, შემდეგ ტროპოკოლაგე-
ნი და ბოლოს კოლაგენი. კოლაგენურ ბოჭკოებთან ერთად მატრიქსში სინთეზირდება
პროტეოგლიკანები. ამის შემდეგ ხდება მატრიქსის მინერალიზაცია. მინერალიზაცი-
ის პროცესისათვის საჭიროა სამი ფაქტორი: 1. მატრიქსში ფოსფატიონის კონცენტრა-
ციის მომატება. 2. PH–ის გარკვეული მნიშვნელობა (სუსტი ტუტე არე). 3. კალციუმის
იონის ადსორბცია ექსტრაცელულური არედან მატრიქსში.
თანადთანობით მინერალიზაციის შედეგად უჯრედშორისი მატრიქსი მოიქოლება
მინერალური შემავსებლებით და ფორმირდება ძვლოვანი ქსოვილი (ოსტეოციტები),
შემდეგ ოსტეოკლასტების მოქმედებით ამოკირული ოსტეოციტებიდან პირველ რიგ-
ში მოხდება კალციუმის რეზორბაცია და გადანაწილდება ძვლოვან ქსოვილში. ამას-
თან, მინერალიზაცია ხარისხისა და ძვლოვანი ფირფიტების დალაგების სიხშირის შე-
საბამისად წარმოიქმნება სხვადასხვა ტიპის ძვლები. ძვლის ქსოვილის წარმოქმნა და
განახლება მთელი სიცოცხლის განმავლობაში პერმანენტულად მიმდინარეობს.
ძვლოვან ქსოვილებში ანაბოლიზმისა და კატაბოლიზმის პროცესები შენელებუ-
ლად მიმდინარეობს. დადგენილია, რომ ადამიანის ჩონჩხის ძვლოვანი ქსოვილის
მთლიანი განახლებისათვის საჭიროა დაახლოებით 10 წელიწადი.
გაძვალების პროცესში აუცილებელია ფერმენტ ტუტე ფოსფატაზის მონაწილეობა.
ეს ფერმენტი უფრო მეტად გვხვდება მოზარდი ძვლებისა და ხრტილების ოსტეობ-
ლასტებში და ოსტეოკლასტებში. მოტეხილობების დროს ძვლებში ამ ფერმენტის აქ-
ტივობა მატულობს.
რაქიტი- ვითარდება ახალშობილებში D ვიტამინის ნაკლებობის გამო. D
ვიტამინი აძლიერებს Ca2+ იონების შეწოვას ორგანიზმში. ამიტომ D ვიტამინის
ნაკლებობა უპირველესად ვლინდება სისხლში Ca2+ იონების კლებით. ფერხდე-
ბა ძვლებში კალციუმის ფოსფატის ჩალაგების ნორმალური პროცესი, ანუ
ძვლების მინერალიზაცია (ოსტეოგენეზი) და ვლინდება ოსტეომალაცია –
ძვლების დარბილება, რაც იწვევს გულ–მკერდის ჩონჩხისა და ქვედა კიდურე-
ბის დეფორმაციას. ძვლების ფორმირებაზე გავლენას ახდენს ვიტამინი A. მისი
ნაკლებობა იწვევს ჩონჩხის ზრდის შეჩერებას. ჩონჩხის ნორმალურ
ფორმირებაში მონაწილეობს ასკორბინის მჟავაც- C ვიტამინი. მისი
ნაკლებობისას შეფერხებულია კოლაგენის სინთეზი. მნიშვნელოვან როლს
ასრულებენ-პროსტაგლანდინი-PGE1, დაჰორმონები: პარათჰორმონი, და
კალციტონინი.
ოსტეოპოროზი- ვითარდება მატრიქსის არასწორი ფორმირება. ამ დროს ხდება
ძვლის ქსოვილის გენერალიზირებული, პროგრესული შემცირება
მოცულობაში და ჩონჩხის მტვრევადობის გაზრდა. განსაკუთრებით ხშირია
ბარძაყის ძვლის თავის მოტეხილობა. ოსტეოპოროზი ვლინდება მენოპაუზის
შემდგომ პერიოდში ესტროგენული აქტივობის დაქვეითებისას.
ოსტეოპოროზის მიზეზი შეიძლება იყოს C ვიტამინისა და Ca2+ იონების
ნაკლებობა.
ოსტეოპეტროზი-(მარმარილოს დაავადე