ЛЕКЦІЯ

ІЗ КУРСУ «АГРОХІМІЯ»
ТЕМА: АЛЕЛОПАТИЧНА ВЗАЄМОДІЯ ВИЩИХ РОСЛИН
ПЛАН:
1.Суть явища алелопатії.
2. Хімічна будова алелопатично активних речовин
3. Механізми дії алелопатично активних речовин
4. Нітрогенне живлення рослин та інгібування нітрофікації рослинністю
5. Роль алелопатії в екології агросистем

1.Суть явища алелопатії.

У процесі боротьби за існування рослини конкурують між собою в екосистемах за

поживні речовини, вологу та світло. При цьому вони виробляють різні заходи захисту
один від одного. Біохімічну опосередковану взаємодію рослин, зумовлену дією хімічних
речовин, що продукуються та виділяються рослинами, називають алелопатією (гр.
allelon— між собою, взаємно і pathos— зазнаний вплив, страждання, хвороба).
Під терміном алелопатія, як правило, мається на увазі взаємодія між вищими
рослинами. Однак треба враховувати те, що ефективність дії хімічних (алелопатичних)
речовин, які утворюються однією вищою рослиною для того, щоб впливати на іншу,
залежить від здатності ґрунтових мікроорганізмів метаболізувати виділені рослиною
речовини, інгібувати їх або підсилювати дію. Крім цього, алелопатичні взаємодії існують
між мікроорганізмами, ними та вищими рослинами. У широкому розумінні термін
«алелопатія» використовують для позначення прямої або опосередкованої негативної
дії одних рослин і ґрунтових мікроорганізмів на інші шляхом хімічних речовин, які
продукуються та виділяються в довкілля. У цьому розумінні явище алелопатії відмінне
від конкуренції, за якої відбувається часткове або повне вилучення з навколишнього
середовища певного фактора (води, мінеральних та інших поживних речовин, світла
тощо), який необхідний іншій рослині.
Зауважимо, що крім алелопатичної взаємодії між вищими рослинами існують
також інші біохімічно опосередковані взаємодії, у тому числі взаємовигідні. Так, деякі
рослини виділяють речовини, які стимулюють ріст коренів інших. Таким прикладом є
виділення з листків Artemisia capillaris капіларолу, який стимулює ріст коренів рису. Ще
один приклад обопільної взаємодії— це комунікація між рослинами. Наприклад,
рослина, яка підпала під дію комах, виділяє леткі речовини, що слугують сигналом
іншим рослинам індукувати синтез захисних речовин від комах у листі.
Серед вищих рослин існують також види з паразитичним і напівпаразитичним
способами живлення. Ці рослини цілком або частково втратили здатність до
фотосинтезу. Так, наприклад, у близько 200 видів вовчків Orobanche зовсім немає
хлорофілу. Orobanche cumana паразитує на рослинах соняшнику, тютюну, томатів, а
Orobanche ramosa — капусті, картоплі та інших рослинах. Коренів у них немає, листки
редуковані та мають вигляд безбарвних лусочок. Вовчок — багаторічний кореневий
паразит. Із його насіння утворюється тонкий проросток, який заглиблюється в ґрунт і
при зустрічі з корінням рослини-господаря приростає до неї, проникає аж до
деревини, потім дає бруньку, з котрої вгору розвивається стебло з дрібними
1
листочками-лусочками, в яких немає хлорофілу. У процесі росту ця рослина-паразит
поглинає нітрогенні речовини, вуглеводи, мінеральні сполуки з кореневої системи
рослин-господарів, які до того ж виділяють речовини, що активують проростання
вовчка.
Омела (рід Viscum) є напівпаразитом. Це переважно вічнозелена рослина, у якої
замість кореня формуються присоски, в яких розвиваються судини, що приєднуються до
провідної системи рослини-господаря.

2. Хімічна будова алелопатично активних речовин

Біохімічні захисні механізми одних рослин від інших використовуються

насамперед так, коли рослини одного типу конкурують із рослинами іншого. Прикладом
такої взаємодії є конкуренція дерев і чагарників із трав'янистими рослинами. Водночас
можлива алелопатія між рослинами одного типу, а також між окремими особинами того
самого виду. Таке явище між рослинами одного виду називають автотоксичністю, або
автоалелопатією.
До алелопатично активних належать речовини, які синтезуються рослинами чи є
продуктами їх біотрансформації та метаболізму сапрофітів, що руйнують органічні
речовини рослин (табл. 3.1).
Алелопатично активні сполуки за своєю будовою є переважно
низькомолекулярними. Серед них — гідроген, синильна кислота, етерні олії,
вуглеводи (ізопрен, етилен, бутилен тощо), альдегіди (оцтовий, масляний,
мурашковий, пропіоновий та ін.), жирні кислоти, кетони, органічні кислоти, цитогенні
та інші глікозиди, терпеноїди, феноли й фенольні кислоти, кумарини, хінони,
флавоноїди тощо.
Типовим прикладом алелопатії є пригнічення росту та загибель ряду рослин (томати,
люцерна, картопля, злакові рослини, сосна, яблуня та ін.), які були посаджені біля
європейського чорного горіха Tuglans regia. Зона токсичної дії визначається площею
крони дерева та здатністю виділень із листя, погонів і гілок насичувати навколишній
ґрунт. Крім цього, ця зона може бути розширена на довжину коренів горіха за рахунок
виділення ними токсичних речовин.
Установлено, що горіх виділяє 4-глюкозид-1,4,5-тригідрокси-нафталін, який під час
гідролізу та окиснення перетворюється в юглон (рис. 3.1). Ця сполука є водорозчинним
пігментом, який зумовлює коричневий колір рук при очищенні горіхів. Оскільки її
розподіл обмежений зеленими частками рослин, вона зникає в зрілих горіхах.
Юглон є не тільки інгібітором росту ряду рослин, а й проростання насіння.
Особливістю дії юглону як токсину є те, що він міститься в рослині в безпечній
нетоксичній формі (у вигляді попередника) і лише після його виділення з листя та
пагонів і надходження в ґрунт він перетворюється в токсичну форму. Щоб проявляти
активність, цей токсин має перебувати у ґрунті протягом певного часу навколо дерева.
Токсин юглон (його попередник) продукується не тільки Tuglans regia, але також
іншими горіхами, зокрема північноамериканським чорним горіхом Juglans nigra.
Як і в інших випадках алелопатії, юглон токсичний для більшості конкуруючих видів,
але не для всіх. Так, хоча більшість широколисткових трав і вересових кущів гине від
юглону, види роду Rubus і лучний тонконіг Poa pratensis здатні рости під горіхом.
2
 Крім юглону, існують також інші сполуки, які відіграють роль алелопатичних
речовин, здатних утворюватися в результаті біотрансформації речовини-попередника.
Приклади таких речовин наведено в табл. 3.3.
Інший типовий приклад алелопатії— пригнічення кущами трав'янистих рослин в
арідних і напіварідних ландшафтах. Пригнічення трав'янистих рослин у цьому разі
визначається конкуренцією за воду.

3
4
5
 Основні можливі способи утворення алелопатично активних речовин наведено на
рис. 3.2.

Однією з таких рослин є Enceslia farinosa, що росте в пустелі Мохаве в Центральній

Каліфорнії. Токсин, який викликає загибель однолітніх рослин під покровом цього
чагарнику та поблизу нього, виділяється листям — це З-ацетил-6-метоксибензальдегід
(рис. 3.3).

6
 Рис. 3.3. Токсини пустельних чагарників:
1 — З-ацетил-6-метоксибензальдегід Euceslia farinosa; 2 — корична кислота
Parthenium argentatum
Водночас установлено, що чагарники Franseria dumosa та Thamnosma montana
виділяють водорозчинні токсини, які не виявляють алелопатичну дію на сусідні
однолітні рослини. Це, мабуть, відбувається тому, що ці токсини розпадаються під
впливом ґрунтових мікроорганізмів, а токсини Enceslia farinosa стійкіші до цієї дії.
Найважливішими чагарниками чапараля Південної Каліфорнії, який становить
собою зону рослинності з низькою нормою опадів уздовж вузької берегової смуги, є
чагарники шавлії Salvia leuco-phylla та полину Artemisia californica. Біля кожного з
них або групи чагарників існує зона голого ґрунту від 1 м до 2 м завширшки. За цією
зоною розміщена зона пригніченого росту, де обмежено ростуть лише деякі трави.
Після неї тягнуться луки з характерною для них рослинністю.

Рис. 3.4. Структура летких алелопатичних терпенів: 1 — α-пінен; 2 — 1,8-

Цинеол; З — туйон; 4 — камфен; 5 — β-пінен
Установлено, що чагарники чапаралю продукують леткі терпенові токсини (рис.
3.4), до яких належить також камфора (рис. 3.1).
У цих чагарників терпени постійно синтезуються в листі та виділяються в повітря.
Вони осідають на навколишній ґрунт і залишаються там доти, доки дощі не
активують ґрунтові мікроорганізми, які їх руйнують. Ці терпени здатні потрапити
в клітини рослин-конкурентів через воскові покриви коренів і насіння.
У шавлії Salvia leucophylla серед різних терпенів найефективнішим є 1,8-цинеол і
камфора, придатні також а- і р-пінени, камфен (рис. 3.4). У полину Artemisia
californica також найефективнішими токсинами є 1,8-цинеол і камфора, містяться
також туйон, ізотуйон та артемізиакетон.
Цинеол, а-феландрен, а- і Р-пінен виділяють також Eucalyptus camaldulensis.
7
Сесквитерпенові інгібітори Р-кариофилен, бісаболен і хамазулен продукуються
Artemisia absinthium. Альтернарієва кислота, яка продукується Alternaria solani,
спричиняє буру альтернариозну плямистість різних видів пасльонових.
До стероїдів з алелопатичною та антимікробною дією належать дигітоксигенин —
аглікан дигаланидів А, В і С, що синтезується Digitalis purpurea, і строфантидин —
аглікан конвалотоксин, який синтезується Convallaria majalis. Перелік наведених
терпеноїдів і стероїдів, які утворюються з мевалонової кислоти (рис. 3.2) або її попере-
дника, далеко не вичерпують усі сполуки, що проявляють алелопатичну дію.
Двома домінуючими в Каліфорнії чагарниками є також Adenos-toma fasciculatum і
Arctostaphylos glandulosa, які теж проявляють алелопатичну дію на трав'янисту
рослинність. Листя цих рослин не містить значної кількості терпенів. Водночас у
листках продукується велика кількість водорозчинних фенольних сполук. Серед них
найефективнішими інгібіторами проростання трав'янистих рослин є гідробензойна та
гідроксикорична кислоти (рис. 3.5):

Рис. 3.5. Деякі водорозчинні алелопатичні речовини рослин: 1 — о-кумарова кислота; 2 — л-

кумарова (R = Н) або ферулова (R = ОСН3) кислота; З — саліцилова кислота; 4 — гідробензойна (R = Н) або
ванілінова (R = ОСН3) кислота

Для клімату Каліфорнії характерні часті прибережні тумани, які викликають

випадання вологи на листя чагарників і в навколишній ґрунт. Це сприяє регулярному
перенесенню водорозчинних алелопатичних речовин з листя в ґрунт.
Алелопатичні речовини, що переносяться водою, було виявлено і в інших
рослинах різних районів Землі. У дерев Quercus falcata і Liguidambar styraciflua
(ростуть у Південній Каліфорнії) ідентифіковано токсини (зокрема, саліцилова
кислота), які пригнічують ріст підліска в місцях надходження води з крон.
У папороті орляка звичайного (Pteridium aquilinum) продукуються водорозчинні
феноли (зокрема, кавова і ферулова кислоти), які пригнічують ріст трав'янистої
рослинності. У цієї рослини спостерігаються також ефекти авалелопатії, тобто
пригнічення росту рослин цього самого виду.
Пригнічення росту та загибель рослин, що викликаються кореневими, а не
листковими токсинами, спостерігається в каучуконоса гваюли сріблястої —
Porthenium argentatum. Коріння цієї рослини виділяє токсин коричну кислоту (рис.
3.3), яка є автоалелопатичною речовиною.
До речовин, які проявляють алелопатичну дію та токсичні для рослин і інших
8
організмів, належать небілкові амінокислоти, яких у вищих рослин знайдено понад
450. Їхня токсичність пов'язана з тим, що аміноацил-тРНК-синтетази, чутливі до цих
токсинів, активують небілкові амінокислоти та не відрізняють їх від білкових.
Наслідок цього — зниження синтезу білків або синтез ушкоджених білків.
Подібний вплив здійснює аналог проліну — азетидин-2-карбок-сикислота, яка,
як і небілкові амінокислоти, токсична не тільки для рослин, а також для інших
організмів, зокрема фітофагів.
Ризобітоксин — 2-аміно-4(2-аміно-3-оксипропокси)-транс-бут-3-єнова кислота
інактивує Р-цистотионазу, заважає перетворенню метіоніну в етилен і викликає
хлороз молодого листя. Серед поліпеп-тидних алелопатичних інгібіторів можна
виокремити вікторин, який синтезується збудником гельмінтоспоріозу вівса
Helminthosporium victoriae; карбоксин Helminthosporium carbonum; мікомаразмін
Fusa-rium oxysporum, який викликає прив'ядання листя томатів, та ін.
З насіння Pinus resinosa виділено малонову, цитринову і фумарову кислоти, які
пригнічують проростання зооспор і ріст Pythium afertile. Листя буряку, томата,
редису, корінці моркви виділяють леткі інгібітори росту, серед яких альдегіди оцтової
та пропіонової кислот, ацетон, метанол і етанол. При розкладі залишків жита
ідентифіковано оцтову та масляну кислоти.
Знайдено ще велику кількість рослинних інгібіторів, які проявляють
алелопатичну дію найрізноманітнішої хімічної природи. Одними з таких речовин є
лактони. До простих лактонів належать и-сорбітонова кислота, яка пригнічує
проростання насіння, ріст проростків, життєдіяльність деяких мікроорганізмів. Деякі
види жовтцю (курячої сліпоти) Ranunculus продукують ранун-кулин і протоанемонін,
які теж інгібують проростання насіння та ріст багатьох бактерій. Простими лактонами
є також ряд антибіотиків, зокрема патулін і пеніцилова кислота гриба Penicillium
cyclopium. Пату лін утворюється рядом грибів і інгібує також ріст вищих рослин.
Вищі рослини та гриби синтезують різноманітні антрахінони. Прикладом таких
сполук можуть бути гельмінтоспорин Helminthosporium graminium, скірин Endothia
parasitica та ін.
Велику групу алелопатично активних речовин становлять терпе-ноїди та
стероїди, які утворюються з мевалонової кислоти (рис. 3.2) або її попередника.
Монотерпеноїди є основними компонентами етерних олій рослин.
З дегідрошикимової кислоти утворюються галова та протокате-холова кислоти
(рис. 3.2), які є фенолами. Узагалі прості феноли, бензойна й корична кислоти та їхні
похідні відносяться до найпоширеніших алелопатично активних речовин.
Флорогліцин і л-окси-бензойна кислота утворюються при розчепленні флоридзину
під час гниття залишків коріння яблуні.
У змивах колоній Arctostaphylos glandulosa виявлено гідрохінон, галову,
протокатехову, ванілінову, л-оксибензойну, бузкову кислоти, арбутин.
З фенілаланіну, або тирозину, синтезуються корична кислоти та її похідні,
поширені в рослинах алелопатично активними речовинами. Кумарини є лактонами о-
оксикоричної кислоти з різними бічними ланцюгами. Типовими прикладами є
кумарин і ескулин. Деякі похідні коричної кислоти (хлорогенова, ферулова плодів
Camellia alyssum тощо) пригнічують ріст і проростання насіння. У листі яблунь
знайдено и-кумарилхінну й хлорогенову кислоти. Серед інгібіторів рослин виявлено
феранокумарини.
9
 Велику групу алелопатично активних речовин становлять гідролізовані таніни,
до складу яких входять талова, диталова, елагалова, хебулова, гексаоксидифенолова
та інші кислоти, а також конденсовані таніни. До них належать також
найрізноманітніші алкалоїди, ціангідрини, пурини й нуклеозиди, сульфіди і глікозиди
гірчаної олії та ряд рослинних інгібіторів, структуру багатьох з яких ще не
встановлено.
Дослідження алелопатії дає змогу виявити особливості структури рослинного
світу. Так, наприклад, під час вивчення взаємодії водної рослинності встановлено, що
розкладання наземної частини ряду видів (рогозу широколистого Typha latifolia,
ситнягу болотного Eleocharis palustsis, лепешняку великого Glyceria maxima, лепехи
звичайної Acorus calamus, куги озерної Schoenoplectus lacustris та ін.) пригнічує ріст
паростків очерету звичайного Phragmites australis.
Алелопатичний вплив помічено також під час вивчення інших водних рослин.
Так, наприклад, установлено пригнічення росту бульб Hydrilla verticillata саліциловою
та галовою кислотами, інгібування росту Lemma minor флавоноїдами, похідними
кумарину та іншими речовинами.
Екстракти Brasenia schreberi пригнічують розвиток ряду бактерій, а також
паростків салату.
Певні алелопатичні впливи між рослинами можуть опосередковуватися
тваринами. Типовим прикладом є вплив алелопатичних речовин листя евкаліпта
Eucalyptus globosus (фенолів, терпенів та ін.) на ріст трав'янистої рослинності
(Trifolium repers, Sinapis, Festuca rubra, Themeda australis). Ці речовини потрапляють у
ґрунт з екскрементами жука Paropsis atomaria, який живиться листям евкаліпта.

3. Механізми дії алелопатично активних речовин

Алелопатично активні речовини виконують найрізноманітніші функції. Так,

скополетин пригнічує швидкість фотосинтезу в ряді видів соняшнику, тютюну,
щириці. Хінони 2,3-дихлор-1,4-наф-тохінон, 2-аміно-3-хлор-1,4-нафтохінон і 2,3,5,6-
тетрахлор-1,4-бен-зохінон впливають на активність фотосинтетичного апарату
рослин. Уже розглянутий вище юглон чорного горіха Tuglans regig пригнічує
поглинання оксигену корінням кукурудзи, а також мітохондріями клітин цієї
рослини. Деякі хінони, альдегіди, похідні бензойної та коричної кислот, кумарини
впливають на інтенсивність поглинання кисню дріжджами Saccharomyces cerevisiae.
Терпени ценеол і дипентен з листя Salvia leucophylla пригнічують поглинання
оксигену мітохондріями Avena fatua і Cucumis sativus, впливаючи на перетворення
трикарбонових кислот у циклі Кребса. Альдегіди саліцилової та коричної кислот, 2-
метил-1,4-нафтохінон, корична, р-резорцилова та о-кумарова кислоти, скополен
знижують в мітохондріях відношення АТФ/О, що свідчить про пригнічення окисного
фосфорилю-вання в мітохондріях клітин ряду рослин і дріжджів. Більшість простих
фенолів, похідних бензойної кислоти, дегалурова й елогова кислоти, похідні коричної
кислоти, ескулетин і флавоноїди впливають на окиснення сукцинату мітохондріями
клітин рослин. Перелік подібних впливів алелопатично активних речовин на
функціональну активність енергетичних процесів у рослинних клітинах далеко не
вичерпує можливостей цих сполук. Той факт, що багато алелопатичних речовин
несприятливо впливають на дихання рослин, свідчить про можливість істотного
10
порушення процесів клітинного метаболізму.
Установлено, що картопля, яка вирощується між рядами молодих яблунь,
виділяє токсичні речовини, які пригнічують ріст дерев, знижують вміст нітрогену в
гілках і корінні, змінюють склад білків у корі гілок.
Хінони зменшують вміст карбону в ліпідах рослинних клітин, інактивують
кофермент А, що викликає нестачу НАДФН. Корична та ферулова кислоти впливають
на метаболізм глюкози, пригнічують біосинтез ряду білків і органічних кислот.
Подібні властивості мають ще ряд різних алелопатично активних речовин.
Саліцилова, бензойна, корична, 2-нафтойна кислоти та їхні похідні впливають
на проникність біологічних мембран для неорганічних іонів. Глікопохідні токсини
Corynebacterium, маразмін Fusarium, 2-піколинова і дегідрофурзаринова кислоти теж
впливають на проникність біологічних мембран. Отже, зміна проникності
біологічних мембран становить собою механізм дії деяких алелопатично
активних речовин.
Існує велика кількість токсинів рослин, які інгібують ряд ферментів. Так,
наприклад, танін акації пригнічує активність целюлази, кореневі виділення Lupinus
albus і Zea mays — каталази й перокси-дази, поліфеноли бульб картоплі —
фосфорилази тощо.
Ряд алелопатично активних речовин впливає на процеси поділу клітин
рослин. Так, кумарин здатний блокувати мітоз клітин коренів цибулі та лілеї.
Корична кислота викликає збільшення метафазних ядер у клітинах коренів Pisum
sativum. Леткі терпени з листя Salvia bucophylla інгібують мітоз у клітинах коренів
проростків Cucumis sativum, а скополетин — в клітинах коренів Phleum pratense.
Токсини бур'янів Sonchus arvensis, Chenopodium album і Cirsium arvense пригнічують
мітотичну активність коренів пшениці та жита.
Установлено, що скополетин перешкоджає окисненню індоліл-оцтової кислоти.
Ряд поліфенолів (хлорогенна, ізохлорогенна, нео-хлорогенна кислоти) пригнічують
активність індолілоцтової оксидази, а дигідро-л-кумарова, w-кумарова, 2,4-
диоксибензойна кислоти активують цей фермент. Поліфеноли та індолілоцтова
кислоти перебувають у синергічних взаємодіях при індукції росту рослин за рахунок
перешкодження процесу декарбоксилювання індолілоцтової кислоти. Ферулова й
синапова кислоти діють подібно до поліфенолів.
Флоридзин і близькі до нього за структурою флавоноїдні глікозиди, а також
нарингенин і 2', 4, 4/-триоксихалкон активують оксидазу індолілоцтової кислоти, що,
можливо, пов'язано з інгібуючим впливом багатьох флавоноїдів на ріст рослин.
Крім пригнічення росту рослин, який індукується індолілоцтовою
кислотою, ряд токсинів (особливо таніни) рослин інгібують також ріст,
викликаний гібереловою кислотою.
Алелопатично активні речовини впливають на поглинання мінеральних
солей рослинами. Так, наприклад, цукровий буряк значно зменшує вміст цинку в
ґрунті. Тому такі чутливі до цинку рослини, як кукурудза та квасоля, майже не здатні
рости на цих ґрунтах. Кукурудза, висіяна на полях, засмічених пирієм Elytrigia repens,
страждає від нестачі нітрогену й калію. Саліцилова кислота пригнічує поглинання
фосфору рослинами. Ферулова кислота теж пригнічує поглинання фосфору, але дещо
збільшує засвоєння калію, магнію, кальцію, феруму, молібдену й мангану.
Поглинання іонів має надзвичайно велике значення для росту та розмноження
11
рослин. Цю функцію виконує багато алелопатично активних речовин.
Деякі речовини здатні впливати на тургорний тиск. Так, скополетин, крім
впливу на фотосинтез, здатний змінювати ступінь розкриття продихів, зокрема в
тютюну та соняшнику. Оброблення вівса вікторином викликає зменшення щілини
продихів і як наслідок цього — зниження швидкості транспірації. Так само діють
екстракт із кореневища пирію, дубильна кислота та багато інших алелопатично
активних речовин.
Підбиваючи підсумки короткого розгляду механізмів прояву дії алелопатично
активних речовин, варто зауважити, що способи їхнього впливу дуже різноманітні, і
для більшості з речовин потрібні докладні дослідження.

4. Нітрогенне живлення рослин та інгібування нітрофікації рослинністю

Рослини здатні поглинати з навколишнього середовища необхідні для їх розвитку хімічні елементи. Серед них
основна роль належить органогенним елементам, які становлять основу органічних сполук: карбону (у середньому 45 %
від усіх), оксигену (42 %), гідрогену (6,5 %) й нітрогену (1,5 %).
Нітрогену належить надзвичайно велика роль. До складу рослин входять неорганічний нітроген,
низькомолекулярні і високомолекулярні нітрогеновмісні органічні сполуки. Основна кількість нітрогену зосереджена в
білках (80—95 % сумарного його вмісту), нуклеїнових кислотах (до 10 %), амінокислотах і амідах (до 5 %).

Фіксація нітрогену за участю мікроорганізмів є біохімічно зумовленою

вигідною взаємодією бактерій і рослин. Водночас інгібування нітрофікації
рослинністю є типовим прикладом алелопатії.
Фіксація нітрогену рослинами. Рослини використовують тільки мінеральний нітроген, який перебуває
переважно у формі NH4 і
NO3 іонів, вміст якого становить лише 0,5—2,0 % загальних запасів нітрогену в ґрунті.
Іони NO3 мають велику рухливість у ґрунті, легко вимиваються у глибші шари ґрунту та у водойми. Тим часом
NH4 менш рухливий, він фіксується в ґрунтах, багатих на глинисті мінерали.
Основна кількість нітрогену, який знаходиться в органічних рештках у складі нітрогенвмісних органічних
сполук (білки, амінокислоти, сечовина та ін.), використовується рослинами тільки після перетворення їх
мікроорганізмами-амоніфікаторами. Вони містять ферменти, які розщеплюють білки до амінокислот, що дезамінуються
з утворенням NH 3. Один із можливих способів утворення аміаку під час перетворення амінокислот полягає в утворенні
оксикислоти та NH3 в результаті приєднання Н2О.
Амоніфікацію при мінералізації органічного нітрогену завершує нітрифікація— процес, який здійснюється
бактеріями. На першій стадії бактерії Nitrosomonas окиснюють аміак до нітриту, наприклад:
2NH3 + ЗО2 -> 2HNO2 + 2Н 2О.
На другій стадії бактерії Bact. nitrobacter окиснюють нітрит до нітрату:
2HNO 2 + О2 -> 2HNO3.
Нітрифікуючі бактерії за рахунок енергії окиснення здатні засвоювати СО2 атмосфери або карбонатів і
використовувати його для синтезу органічних сполук.
Бактерії-нітрифікатори можуть окиснювати амонійний нітроген не тільки органічних решток і гною, а й добрив.
Це може призвести до надмірного вилучення (вимивання) значної частини внесеного нітрогену. Для запобігання втрат у
рослинництві застосовуються інгібітори нітрифікації, зокрема 2-хлор-6(трихлорметил)-піридин, які гальмують
нагромадження нітратів у рослинах у токсичних для людини та тварин кількостях.
Вміст доступного рослинам нітрогену змінюється також під впливом процесів денітрофікації анаеробними
мікроорганізмами, які відновлюють NH3 до газоподібного N 2.
Коренева система рослин здатна безпосередньо поглинати як амонійний нітроген, так і нітратні с олі.
Установлено, що за слабокислої реакції (рН 5,0) краще засвоюються нітрати, а за нейтральної (рН 7,0) — амонійні солі.
У разі використання останніх необхідна певна кількість вуглеводів у рослинах, без яких ускладнюється утворення амідів
і відбувається нагромадження токсичного для рослин аміаку.
Молекулярний атмосферний нітроген (N2) може перетворюватися в доступні
для рослин форми за рахунок хімічної або біологічної фіксації. Хімічна фіксація
нітрогену відбувається внаслідок фотохімічних процесів і електричних розрядів в
атмосфері. За цих явищ відбувається зв'язування N2 у незначній кількості, недостатній
для живлення рослин.
Біологічну фіксацію нітрогену здійснюють нітрогенфіксуючі бактерії. Одні з
12
них (Azotobacter, Beijerinchia, деякі штами Clostridium та ін.) є гетеротрофами. Деякі з
них живуть поряд з мікроорганізмами, які розкладають целюлозу та інші
полісахариди й використовують органічні рештки як джерело карбону. Інші
(Azotobacter, Beijerinckia) оселяються, як правило, на поверхні коріння вищих рослин
і живляться продуктами, які ними виділяються. В умовах помірного клімату за
рахунок вільноживучих нітрогенфіксуючих бактерій утворюється нітрогену 1—20
кг/га на рік.
Інша група бактерій (насамперед роду Rhizobium) живе в симбіозі з вищими
рослинами. Вони утворюють бульбочки на корінні бобових рослин. До симбіотичних
нітрогенфіксаторів належать також деякі актиноміцети та ціанобактерії. Крім
бобових рослин до такого способу фіксації нітрогену здатні вільха, лох, обліпиха
та деякі інші дерева та чагарники, бульбочки на яких можуть розвиватися й на
листі.
Бульбочкові бактерії, які живуть у симбіозі з бобовими рослинами, фіксують
найбільше нітрогену — від 100 до 400 нітрогену кг/га, а на люцерні — до 500—600
кг/га на рік. У процесі своєї життєдіяльності вони споживають рослинні моно- та
дисахариди.
В органічних сполуках міститься тільки амонійний нітроген. У зв'язку з цим
поглинені рослинами іони нітратів мають відновитися до аміаку. Редукція нітратів
відбувається в листі та корінні. Спочатку нітрат під дією нітратредуктази
відновлюється до нітриту, а потім під впливом нітритредуктази — до аміаку.
Аміак, що надходить у рослини, може бути асимільований шляхом амінування
та амідування ряду сполук, насамперед амінуванням 2-кетоглутарової кислоти з
утворенням глутамінової кислоти за участю глутаматдегідрогенази.
Ще один спосіб асиміляції аміаку, основний для більшості рослин, — це
перенесення амінної групи на α-кетоглутарову кислоту за участю глутамінсинтетази,
а амідної групи — глутаматсинтетазою.
Крім α-кетоглутарової кислоти, яка відіграє основну роль у первинному
зв'язуванні NH3 важливе значення мають щавлевооцтова, піровиноградна, гліоксилева
та деякі інші кетокислоти, альдегідокислоти, у процесі амінування яких утворюються
відповідно аспарагінова кислота, аланін, гліцин та інші амінокислоти. Вони в
реакціях переамінування за участю амінотрансфераз віддають амінні групи іншим
сполукам.
Нітроген, який поглинається рослинами у формі NH3 асимілюється у більшості
випадків у корінні і надходить у наземні органи рослин у формі амідів, у реакціях
синтезу яких беруть участь органічні кислоти, утворені в процесі гліколізу і в циклі
трикарбонових кислот.
Інгібування нітрофікації рослинністю. Як показано вище, нітрофікація
(біохімічний процес перетворення аміаку в ґрунті нітрофікуючими бактеріями у
HNO3, що у вигляді NO3 сприймається рослинами), має істотне значення для
нітритного живлення рослин.
Установлено, що в засіяному рослинами ґрунті загальний вміст нітратів значно
менший, ніж у незасіяному ґрунті того самого типу. Це може свідчити про те, що
утворення нітратів у ґрунті знижується за наявності рослин. Типовим прикладом є
дослідження вмісту нітратів у ґрунтах, засіяних злаками. У перший сезон після засіву
ґрунту цими рослинами спостерігається буйний травостій, але незабаром приріст
13
рослин погіршується, і до третього, а особливо, четвертого сезону ріст рослин стає
таким поганим, що втрачає своє значення для відновлення плодючості ґрунту. Ріст
трав можна поліпшити переорюванням ґрунту або внесенням нітрогенних добрив, але
в обох випадках знову повторюється процес погіршення росту рослин. У період
буйного росту рослин у ґрунті спостерігається достатня кількість нітратів, але в
подальші сезони поганого росту рослин їхня кількість буде низькою або їх узагалі не
буде.
Отже, багаторічні трави, а також інші інтенсивно ростучі рослини, пригнічують
нітрифікацію (але, як показано, не амоніфікацію). Це зумовлено, мабуть, токсичною
дією на нітрофікуючі бактерії токсинів, які виділяються корінням рослин. Справді,
установлено, що витяжка з коріння Tragopogon plumosus інгібує життєдіяльність
Esherichia colli, Bacillus subbytilis, Staphylococcus aureus, Streptococcus haemolyticus.
Безпосередньо інгібування нітрофікуючих бактерій токсинами, які виділяє коріння,
показано для ковили (Stipa comata), райграсу (Arrhenatherum elatius), ріпаку (Brassica
napus), пшениці м'якої (Triticum aestivum L), салату посівного (Lactuca sativa), цибулі
городньої (Allium сера) та ще багатьох рослин.
Істотні результати пригнічення нітрофікації рослинністю отримано в процесі
дослідження клімаксових (від гр. climax — драбина) екосистем, тобто тих, що
характеризуються завершальним, відносно стабільним станом рослинності, який
виникає в результаті закономірних змін рослинного покриву. Виявлено, що в ґрунтах
на першій стадії сукцесії спостерігається низький вміст амонійного нітрогену і його
кількість значно збільшується на клімаксовій стадії. Водночас кількість нітратів,
навпаки, велика на першій стадії і різко зменшується на стадії клімаксу. Оскільки на
першій помічено велику кількість нітрофікуючих бактерій, а на клімаксовій стадії
малу, то, напевно, на стадії клімаксу в екосистемах нітрифікатори пригнічені
клімаксовими рослинами.
Численні дослідження, які було проведено в значних географічних місцевостях,
свідчать про те, що пригнічення нітрифікації рослинністю — дуже поширене явище.
Воно сприяє на різних стадіях сукцесії нагромадженню нітрогену в амонійній формі і
створює умови для проростання клімаксових видів рослин, які потребують великої
кількості легкодосяжного нітрогену.

5. Роль алелопатії в екології агросистем

Одна з істотних проблем сільськогосподарського рослинництва пригнічення

росту бур'янів. Установлено, що насіння бур'янів може пригнічувати проростання
насіння та ріст культурних рослин. Так, наприклад, насіння канатника Abutilon sp.
інгібує ріст проростків томатів, насіння ячменю, бавовнику, гірчиці.
У свою чергу, алелопатичні речовини культурних рослин здатні пригнічувати
ріст бур'янів. Так, насіння буряку продукує речовини, які інгібують ріст куколю
Agrostemma githago, насіння ячменю — проростання гірчиці польової Sinapis arvensis.
Речовини, які виділяються корінням кукурудзи та люпину, пригнічують ріст таких
бур'янів, як лобода біла Chenopodium album і щириця загнута Ата-ranthus retroflexus.
Череда волосиста Bidens pilosa, яка є бур'яном, продукує фенілгептатриїн, що
пригнічує ріст таких кормових культур, як тимофіївка лучна Phleum pratense і
конюшина лучна Trifolium pratense, а також бур'янів лободи білої Chenopodium album
14
і ваточника Asclepias syriaca.
Відомо також багато інших факторів пригнічення бур'янів. Так, висушена
зелена маса жита, яка містить Р-фенілмалонову та Р-оксимасляну кислоти, пригнічує
ріст ряду бур'янів. Екстракти пшениці містять ферулову кислоту, яка
декарбоксилюється під впливом мікроорганізмів з утворенням токсичнішого старену
— 2-метил-4-етил-фенолу.
Культурні рослини здатні продукувати авалелопатично активні речовини.
Каучуконосну рослину гваюла Parthenium argentatum у цьому плані вже було
розглянуто. Іншим прикладом може бути пригнічення паростків рослин кави
кофеїном, який міститься в плодах і листі. Соняшник, деякі плодові дерева (яблуня,
персик та ін.) також утворюють авалелопатично активні речовини.
Установлено, що незібрані залишки врожаю деяких культурних рослин,
які залишилися на ґрунті або в його глибині, виділяють токсини, які впливають
на продуктивність наступних культур. Так, залишки після збирання врожаю вівса,
пшениці, сорго, рису, кукурудзи містять ряд фенолкарбонових кислот, які
пригнічують ріст паростків пшениці. Токсичність рослинних залишків для пшениці,
кукурудзи та інших культурних рослин залежить не тільки від виду, якому належать
ці залишки, а й від сорту, терміну після збирання врожаю, вологості ґрунту тощо.
Важливим фактором у цій ситуації є здатність мікрофлори детоксифікувати залишки
рослин. Зі стебел злакових рослин унаслідок анаеробного розкладу целюлози в ґрунті
утворюються леткі токсини, зокрема оцтова кислота.
У садівництві варто враховувати, що саджанці плодових дерев, які утворюють і
виділяють кореневою системою токсичні речовини для пригнічення росту проростків,
не зможуть швидко рости, якщо їх висадити в той самий ґрунт, де росли самі дерева.
Це явище притаманне різним плодовим деревам, але найвиразніше в яблуні, корені
якої виділяють фенольну сполуку флоридзин, розклад якої мікрофлорою ґрунту
відбувається дуже повільно.
Рослини-інтродуценти здатні негативно впливати на рослини місцевої флори.
Швидке розселення деяких інтродукованих видів рослин проходить за участю
алелопатичних речовин, які вони виділяють і які згубно діють на інші рослини. Один
із таких прикладів — широке розселення папороті орляку Pteridium aquilium, інший
приклад— розселення нечуйвітру волохатенького Hieracium pilosella. На пасовищах
небезпека прояву такої алелопатії полягає в тому, що порушується структура
місцевого фітоцинозу, змінюється співвідношення чисельності видів.
Ще однією екологічною ситуацією, в якій чітко виражені алелопатичні ефекти,
є польова сукцесія, де в результаті інтенсивного оброблення землі природна флора
поступово зникає, а вміст мінеральних і органічних речовин у ґрунті зменшується.
Таке поле, якщо його не обробляти, поступово зазнаватиме вторгнення рослин різних
видів доти, доки не утвориться стабільне угрупування. Роль алелопатії в цьому разі
зводиться до: 1) прямого пригнічення одних видів рослин іншими; 2) прискореного
заміщення одних видів рослин іншими, яке зумовлене авалелопатією, а також прямою
алелопатичною дією домінуючих видів; 3) опосередкованого впливу продуктів
розкладу рослин; 4) пригнічення діяльності нітрогенфіксуючих бактерій. Можуть
існувати також інші прояви алелопатії, зокрема ефекти, за якими можна визначити
види рослин, здатних проростати в певному угрупованні.
Одна з істотних проблем рослинництва — зараження культурних рослин
15
паразитами, якими є вищі рослини. У цьому разі істотну роль відіграють речовини у
ґрунті, які утворюються з кореневих виділень. Так, рослина-господар продукує та
виділяє в ґрунт з кореневою системою речовини, здатні стимулювати проростання
насіння рослини-паразита, проросток якого потім прикріплюється до рослини-
господаря до повного завершення життєвого циклу. У цьому разі виявляється певна
аналогія з алелопатією, хоча речовини рослини-господаря благотворно діють на
рослину-паразита, а не пригнічують її ріст.

ВИСНОВКИ:
Аналіз явища алелопатії в рослинах свідчить, що:
1) рослини, як правило, виділяють більш токсичні речовини для інших видів,
ніж для свого виду;
2) конкуренція між рослинами призводить до інтенсивнішого синтезу токсинів;
3) види, які росли разом протягом багатьох років, толерантні до прояву
алелопатії. Це свідчить про те, що природний добір може сприяти розвитку алелопатії
рослин.

Література:
1. Екологічна біохімія: Навч. посібник / В.М. Ісаєнко, В.М. Войціцький, Ю.Д. Бабенюк та ін. – К.:
Книжкове вид-во НАУ, 2005. – 440 с. (С.72-88).
2. Головко Е.А. Алелопатія – історичні аспекти, еволюція поглядів та методичних підходів //
Фізіологія рослин в Україні на межі тисячоліть. Том 1.- Київ, 2001.- С. 151-167.
3. Головко Е.А., Шроль Т.С. Скринінг ґрунтових мікроорганізмів — активаторів біопогічно
активних речовин //Мікробіол. журн. — 1994. — 56, № 4. — С 55.
4. Головко Е.А., Шроль Т.С., Элланська Н.Е., Хохлова І.Г. Алелопатичні аспекти інтродукції і селекції
кормових рослин // Інтродукція і селекція кормових рослин. — Київ: Наук, думка, 1994. — С. 22-
24.
5. Головко Э.А. Аллелопатия растений: История, теория и приоритеты // Вестн. АН УССР. — 1989.
— №8. — С. 39-46.
6. Головко Э.А., Биляновская Т.М., Воробей И.И. и др. Аллелопатия культурных растений в аспекте
проблем агрофитоценологии // Физиол. и биохим. культ. растений. — 1999. — 31, № 2. — С. 103-
114.
7. Гродзинский A.M. Проблемы аллелопатического почвоутомления и аллелопатия // Физиол. и
биохим. основы взаимодействия растений в фитоценозах — Киев: Наук, думка, 1974. —Вып. 5. —
С 3-9.
8. Гродзинський A.M. Аллелопатия растений и почвоутомлени е: Избр. тр. — Киев: Наук, думка,
1991. — 432 с.
9. Гродзинський A.M., Головко Э.А., Горобец С.А. и др. Экспериментальная аллелопатия. —
Киев: Наук, думка,1987.— 233 с.
10. Гродзінський A.M. Знову про фітоценотичну роль фізіологічно активних виділень рослин // Ук р.
бот. журн. — 1983. - 40, №4. — С 1- 10.
11. ГродзінськийА.М. Основи хімічної взаємодії рослин. — К.: Наук, думка, 1973. — 205 с
12. Грюммер Г. Взаимные влияния высших растений. Аллелопатия. — М.: Изд-во иностр. лит., 1957.
— 261 с.

16