A.

SUY NGHĨ, Ý THỨC:

I. CHỨC NĂNG CHUYÊN BIỆT TỪNG VÙNG
− Chúng ta biết rằng sự loại bỏ nhiều vùng vỏ não lớn không làm một người mất khả năng suy
nghĩ, nhưng nó giảm chiều sâu của ý nghĩ và mức độ nhận thức môi trường xung quanh.
− Một vài ý nghĩ cơ bản có thể phụ thuộc gần như hoàn toàn bởi các trung tâm dưới vỏ:
✓ Ý nghĩ về đau là một ví dụ tốt
► Khi kích thích điện của vỏ não ở người hiếm khi khởi phát cảm giác đau trên mức trung
bình
► Trong khi kích thích những vùng xác định của đồi thị, thể hạnh nhân và trung não có thể
gây đau khủng khiếp.
✓ Trái lại, một loại ý thức liên quan nhiều đến vỏ não là thị giác, do loại bỏ vỏ não thị giác gây
ra sự mắt khả năng tiếp nhận hình dạng hoặc màu sắc.
⟹ Mỗi vùng (VD: vỏ não hay đồi thị,…) có chức năng CHUYÊN BIỆT
II. GIẢ THUYẾT TỔNG THỂ CỦA Ý NGHĨ:
− Một ý nghĩ là kết quả từ một “mẫu hình” của việc kích thích nhiều phần của hệ thần kinh vào
cùng một thời điểm, có thể liên quan rõ ràng nhất đến vỏ đại não, đồi thị, hệ viền và phần trên
của hệ lưới thuộc thân não. Giả thuyết này được gọi là giả thuyết tổng thể của ý nghĩ.
− Những vùng bị kích thích của hệ viền, đồi thị và hệ lưới được cho là xác định bản chất của ý
nghĩ, biểu hiện thành các kiểu cảm nhận như thỏa mãn, khó chịu, đau đớn, thoải mái, cộc cằn
thể hiện qua các vùng của cơ thể.
− Tuy vậy, các vùng bị kích thích chọn lọc của vỏ não xác định các đặc tính riêng biệt của ý nghĩ
như
(1.) Định vị đặc hiệu của cảm giác trên bề mặt cơ thể và của đối tượng trong các vùng thị
trường
(2.) Cảm giác của sờ chạm tinh vi
(3.) Sự nhận dạng mẫu hình đa giác của một bức tường gạch
(4.) Những đặc tính riêng lẽ giúp góp phần vào sự nhận thức tổng hợp của một tình huống nhất
định
− Ý thức có thể diễn ra như một chuỗi liên tiếp của sự nhận thức của môi trường xung quanh
hoặc các ý nghĩ liên tục.
B. HỌC TẬP:
❖ ĐẠI CƯƠNG:
➢ Những thay đổi dài hạn trong hệ thần kinh sau một quá trình học tập được gọi là trí nhớ.
▪ Việc học tập một kiến thức hình thành trí nhớ tồn tại theo thời gian.
▪ Học tập thay đổi cách cá thể tiếp nhận, thực thi, tư duy, lên kế hoạch và hành xử.
▪ Việc học kiến thức mới và tạo ra sự thay đổi cấu trúc của hệ thần kinh, làm biến đổi các kết
nối thần kinh vốn tham gia và các hoạt động vừa kể trên.

I. HỌC TẬP DẠNG ĐÁP ỨNG KÍCH THÍCH

1. KHÁI NIỆM & PHÂN LOẠI:
− Học tập dạng đáp ứng kích thích là khả năng học và thực hiện một hành vi đặc biệt sau một
kích thích đặc trưng. ⟹ Vì vậy, dạng này liên quan đến sự hình thành các liên kết giữa kết
nối thần kinh loại cảm giác với loại vận động.
− Hành vi có thể là một đáp ứng tự động như phản xạ tự vệ, hoặc có thể là một chuỗi vận động
phức tạp như việc trình diễn một đoạn nhạc.
− Sự học dạng đáp ứng kích thích bao gồm hai nhóm lớn:
➢ Điều kiện hóa cổ điển
➢ Điều kiện hóa từ kết quả.
⟹ Điều kiện hóa là thuật ngữ nói về việc học cần đến sự tiếp xúc với kích thích để tạo ra sự
thay đổi hành vi kéo dài.
2. ĐIỀU KIỆN HÓA CỔ ĐIỂN:
Điều kiện hóa cổ điển là kiểu học tập trong đó một kích thích không quan trọng đòi hỏi thuộc
tính của một kích thích quan trọng.
a. Đáp ứng không điều kiện (UR - unconditioned response )
− Đáp ứng này không cần học tập → Kết quả: Một kích thích vốn có ít hiệu ứng trên hành
vi trở nên có thể kích thích một hành vi mang tính phản xạ đặc trưng theo loài.
− Ví dụ, đáp ứng chớp mắt có thể được điều kiện hóa với một nhịp điệu:
▪ Trong thí nghiệm thổi một luồng hơi nhẹ vào mắt, mắt sẽ tự động chớp.
▪ Kết quả sẽ là một đáp ứng không điều kiện (UR) do không cần đến bất kỳ sự luyện tập
nào → Kích thích (thổi hơi) đưa đến đáp ứng có tên là kích thích không điều kiện (US
stimulus).
 b. Đáp ứng có điều kiện:
− Đáp ứng này cần phải học tập.
− Trong thí nghiệm tạo ra một âm ngắn với một hơi thổi ngay sau mỗi âm.
▪ Sau một vài thí nghiệm, mắt bắt đầu nhắm lại đáp ứng với âm thanh, thậm chí trước khi
luồng hơi xuất hiện; kích thích có điều kiện âm thanh (CS – conditioned stimulus) giờ
đây kích hoạt đáp ứng có điều kiện là chớp mắt (CR – conditioned response).

3. ĐIỀU KIỆN HÓA THEO KẾT QUẢ:

a. Đặc điểm điều kiện hóa theo kết quả:
− Trong đó, kết quả của việc thưởng hay phạt theo sau một hành vi đặc hiệu trong một tình
huống đặc biệt:
▪ Việc thưởng làm tăng khả năng hành vi lặp lại về sau
▪ Trong khi trừng phạt làm giảm khả năng này.
− Sự thưởng tạo ra nhiều thay đổi trong hệ thần kinh của đối tượng:
✓ Những thay đổi này làm tăng khả năng một kích thích đặc biệt sẽ kích hoạt một hành vi
đáp ứng đặc trưng.
✓ Làm tăng cường sự liên kết giữa kết nối thần kinh liên quan đến cảm giác (nhận thức
về cần điều khiển) và các kết nối liên quan đến chuyển động (hành động nhấn cần).
✓ Điều kiện hóa theo kết quả làm một cá thể thay đổi hành vi theo hệ quả của hành vi đó.
b. Thí nghiệm:
➢ Ví dụ 1 : khi một hệ quả có lợi xảy ra sau một hành vi (một kích thích có ý nghĩa
thưởng), hành vi có khuynh hướng xảy ra thường xuyên hơn; khi hệ quả bất lợi theo sau
hành vi (một kích thích mang tính trừng phạt), tần suất xảy ra hành vi sẽ giảm đi.
➢ Ví dụ 2:
▪ Khi đặt một con chuột đang đói vào buồng thử nghiệm, nó không có khuynh hướng
nhấn cần điều khiển đã thiết lập sẵn trong đó → Tuy vậy, nếu nó nhấn cần và nhận
được một mẩu thức ăn ngay sau đó, khả năng con chuột này nhấn cần tăng lên.
▪ Nói cách khác, sự thưởng → hình thành nhận thức với cần điều khiển → là một kích
thích sẽ tạo nên đáp ứng nhấn cần.
 ▪ Nếu không có cần điều khiển, một con chuột đã được huấn luyện sẽ giơ chân lên trong
không trung ⟹ Nhận thức về cần điều khiển là cần thiết để tạo ra đáp ứng.

❖ SỰ KHÁC BIỆT GIỮA ĐIỀU KIỆN HÓA CỔ ĐIỂN VÀ THEO KẾT QUẢ
ĐK HÓA CỔ ĐIỂN
Liên quan đến phản xạ tự động không cần phải
học
Liên quan đến sự liên kết giữa hai kích thích (ví
dụ như âm thanh và hơi thổi).
Không có gì để thực thi trong kiểu cổ điển, cá
thể chỉ đơn thuần thể hiện hành vi mang tính
phản xạ.
ĐK HÓA THEO KẾT QUẢ
Liên quan đến hành vi mới hoàn toàn
Liên quan đến sự liên kết giữa một kích thích và
một đáp ứng (như âm thanh và hành vi nhấn cần
điều khiển)
Liên quan đến sự thực thi một hoạt động

II. HỌC TẬP DẠNG VẬN ĐỘNG:

− Học tập dạng vận động thực chất là một thành phần của dạng học đáp ứng với kích thích.
− Học dạng vận động là sự hình thành các thay đổi (đáp ứng) trong hệ vận động sau một kích
thích.
− Dạng học này không thể diễn ra mà không có kích thích cảm giác từ môi trường.
⟹ Ví dụ, hầu hết các vận động mang tính kỹ năng liên quan đến việc tương tác với đối tượng:
xe đạp, trò chơi điện tử, vợt quần vợt và bàn phím.
− Học vận động khác với các dạng học khác chủ yếu ở mức độ hình thành kiểu hành vi mới từ
quá trình học; càng nhiều hành vi mới sẽ thay đổi càng nhiều kết nối thần kinh trong hệ
thần kinh vận động.
III. HỌC TẬP DẠNG TRI GIÁC:
1. ĐẶC ĐIỂM:
− Học tập dạng tri giác là khả năng học để nhận dạng các kích thích đã tiếp nhận trước
đó. Chức năng chính của dạng học này là khả năng nhận dạng và phân loại các đối tượng
và ngữ cảnh.
− Nếu không học nhận dạng một đối tượng, chúng ta không thể biết cách tương tác với nó →
Mọi hệ giác quan đều có khả năng học dạng tri giác.
• Việc học nhận dạng các phức hợp kích thích kiểu hình ảnh liên quan đến sự biến đổi của
vỏ não liên hợp thị giác
• Học nhận dạng các phức hợp kiểu âm thanh liên quan đến sự thay đổi vùng vỏ não liên
hợp thính giác và tương tự với các giác quan khác. (Đọc VD1)
• Việc học trong một tình huống học nào đó có thể liên quan đến nhiều dạng học tập đã mô
tả ở trên: tri giác, đáp ứng kích thích và vận động. (Đọc VD2)
2. MỘT SỐ VÍ DỤ:
➢ Ví dụ 1:
− Chúng ta có thể học cách nhận dạng đối tượng thông qua hình dạng bên ngoài, âm
thanh phát ra, xúc giác khi tiếp xúc và mùi tỏa ra từ nó.
− Chúng ta có thể nhận dạng người khác bằng đường nét trên khuôn mặt, hình dáng cơ
thể khi bước đi và giọng nói của người đó.
− Khi theo dõi nhiều người đang trò chuyện, chúng ta có thể nhận ra các từ đang nói và có
thể cả trạng thái cảm xúc của họ.
➢ Ví dụ 2:
Nếu chúng ta dạy con vật hình thành một đáp ứng mới khi tạo ra một kiểu kích thích mới
hoàn toàn, con vật phải học cách nhận dạng kích thích (dạng tri giác) và tạo nên đáp ứng
(dạng vận động) và một kết nối giữa hai ký ức mới này (đáp ứng kích thích) → Nếu chúng
ta dạy con vật tạo ra một đáp ứng đã có với một kích thích mới, chỉ có dạng tri giác và đáp
ứng kích thích diễn ra.
IV. HỌC TẬP DẠNG LIÊN HỆ:
− Ba dạng học tập đã mô tả liên quan chủ yếu đến sự thay đổi có thể của chỉ một hệ cảm giác, giữa
một hệ cảm giác và hệ vận động, hoặc của hệ vận động.
− Nhưng quá trình học tập thường phức tạp hơn. Dạng học tập thứ tư liên quan đến việc nhận
thức mối liên hệ giữa những kích thích độc lập:
➢ Một dạng tương đối phức tạp của học tập tri giác liên quan đến kết nối giữa những vùng
vỏ não liên hợp
  VD1:
▪ Khi nghe tiếng kêu của một con mèo trong bóng tối, chúng ta có thể tưởng tượng ra
hình dạng của một con mèo và cảm giác khi vuốt trên bộ lông của nó.
▪ Vì vậy, kết nối thần kinh thuộc vỏ não liên hợp thính giác nhận ra tiếng kêu liên kết
với các liên kết phù hợp thuộc vùng liên hợp thị giác và cảm giác bản thể. Quá trình
học tập hình thành những liên hệ trong não này.
➢ Cảm giác về định vị không gian, hay học tập dựa vào không gian, cũng liên quan đến
mối liên hệ của nhiều loại kích thích.
 Ví dụ 2:
• Khi xem xét việc chúng ta phải học cách để quen với một căn phòng.
• Đầu tiên, chúng ta phải nhận biết vị trí tương đối của các đồ vật trong mối tương quan
giữa chúng.
• Kết quả là khi nhận ra bản thân đang ở tại một vị trí nào đó trong phòng, cảm nhận về
những đồ vật này và vị trí tương đối của chúng đối với cơ thể sẽ cho chúng ta biết
chính xác mình đang ở đứng.

C. TRÍ NHỚ - VAI TRÒ SYNAPSE CỦNG CỐ & SYNAPSE ỨC CHẾ:

I. KHÁI NIỆM “DẤU ẤN KÝ ỨC”
− Trí nhớ được lưu trữ trong não bằng cách thay đổi độ nhạy của sự dẫn truyền synapse giữa các
neuron sau hoạt động của neuron trước đó → Con đường mới hoặc củng cố được gọi là dấu ấn
ký ức.
− Chúng quan trọng vì một khi dấu ấn được thiết lập chúng có thể được kích hoạt một cách có
chọn lọc bằng sự suy nghĩ nhằm gợi lại ký ức.
− Những thí nghiệm ở động vật bậc thấp cho thấy dấu ấn ký ức có thể xuất hiện ở tất cả các cấp độ
của hệ thần kinh:
▪ Ngay cả phản xạ tủy ít nhất cũng có thể thay đổi ở biên độ nhỏ khi đáp ứng với sự kích hoạt
tủy được lặp lại và những sự thay đổi của phản xạ này là một phần của quá trình ghi nhớ.
▪ Tương tự như vậy, trí nhớ dài hạn được tạo ra từ sự thay đổi sự dẫn truyền synapse ở các
trung khu não thấp → Tuy nhiên, hầu hết trí nhớ liên quan đến các quá trình tư duy dựa trên
những dấu ấn ký ức ở vỏ não.
II. TRÍ NHỚ KHẲNG ĐỊNH VÀ TRÍ NHỚ PHỦ ĐỊNH – “SỰ NHAY CẢM /
SỰ TRƠ HÓA” DẪN TRUYỀN TÍN HIỆU SYNAPSE:
Mặc dù chúng ta thường nghĩ về trí nhớ như một quá trình tái sắp xếp “khẳng định” những ý
nghĩ hoặc kinh nghiệm đã có, nhưng sự thật là phần lớn trí nhớ của chúng ta là phủ định,
không phải khẳng định.
 1. TRÍ NHỚ PHỦ ĐỊNH:
− Cụ thể là, bộ não chúng ta tràn ngập những thông tin cảm giác đến từ tất cả các giác quan.
Nếu tâm trí chúng ta cố gắng ghi nhớ tất cả những thông tin này, dung lượng nhớ của não có
thể nhanh chóng bị quá tải.
− Bộ não có khả năng bỏ qua những thông tin không có tính liên kết và khả năng này có được
từ sự ức chế các dẫn truyền synapse đối với loại thông tin này; hiệu ứng có được này tên là
sự quen thuộc, là một loại trí nhớ phủ định.
2. TRÍ NHỚ KHẲNG ĐỊNH:
− Trái lại, với những thông tin đầu vào tạo thành những chuỗi quan trọng như đau đớn hay dễ
chịu, bộ não mặc nhiên có một khả năng khác là tăng cường và lưu trữ các dấu ấn ký ức,
vốn là trí nhớ khẳng định.
− Loại trí nhớ này đến từ việc củng cố các dẫn truyền synapse và được gọi là quá trình nhạy
cảm hóa trí nhớ.
3. VÙNG CHỌN LỌC, PHÂN LOẠI TRÍ NHỚ “KHẲNG/ PHỦ ĐỊNH”
➢ Các phần đặc biệt thuộc vùng nền hệ limbic của não xác định thông tin nào là quan
trọng hay không quan trọng → Tạo thành các quyết định bán ý thức cho việc lưu trữ
những ý nghĩ thành dấu ấn ký ức được nhạy cảm hóa hay bỏ qua nó.
III. PHÂN LOẠI TRÍ NHỚ:
1. THEO THỜI GIAN (Ngắn/ Trung/ Dài hạn)
❖ Phân loại thống nhất chia trí nhớ thành
➢ Trí nhớ ngắn hạn, kéo dài trong vài giây hoặc vài phút cho đến khi chúng được
chuyển thành những ký ức dài hạn hơn.
➢ Trí nhớ trung hạn, tồn tại trong vài ngày đến nhiều tuần nhưng sau đó sẽ mờ nhạt
dần
➢ Trí nhớ dài hạn, một khi đã được lưu trữ thì có thể được gợi nhớ lại sau nhiều năm
hoặc thậm chí tồn tại suốt đời.
 2. TRÍ NHỚ HOẠT ĐỘNG:
➢ Bộ nhớ hoạt động: vốn gồm chủ yếu là những ký ức ngắn hạn được sử dụng trong quá
trình tư duy biện luận nhưng sẽ chấm dứt một khi vấn đề đặt ra đã được giải quyết.
3. THEO LOẠI THÔNG TIN LƯU TRỮ (Quy nạp/ Kỹ năng):
a. Trí nhớ quy nạp:
❖ Trí nhớ quy nạp về cơ bản nghĩa là việc nhớ những chi tiết của một ý nghĩ phối hợp
nhiều yếu tố như ghi nhớ một trải nghiệm, bao gồm :
(1) Ký ức về hoa cảnh
(2) Ký ức về mối liên hệ thời gian
(3) Ký ức về nguyên nhân
(4) Ký ức phương thức diễn ra
(5) Ký ức về sự mô tả trải nghiệm người đọng lại trong tâm trí một người nào đó.
b. Trí nhớ kỹ năng:
❖ Trí nhớ kỹ năng thường liên quan đến hoạt động vận động của cơ thể như tất cả các kỹ
năng được rèn luyện để đánh trúng một quả banh tennis, bao gồm việc tự động ghi nhớ:
(1) Quan sát theo bóng
(2) Tính toán tương quan và tốc độ của bóng đế vọt
(3) Phối hợp nhanh chuyển động của cơ thể, cánh tay và vợt để đánh trúng banh như mong
muốn
❖ Với tất cả những kỹ năng này được kích hoạt ngay lập tức dựa trên việc học hỏi từ ván
banh trong quá khứ và sau đó ứng dụng vào cú đánh hiện tại trong khi quên đi những chi
tiết của những cú đánh trước đó.
IV. TRÍ NHỚ NGẮN HẠN:
− Trí nhớ ngắn hạn có thể khảo sát bằng việc ghi nhớ từ bảy đến mười số trong một số điện thoại
(hoặc bảy đến mười thông tin rời rạc) trong vài giây đến vài phút nhưng chỉ kéo dài khi người đó
tiếp tục nghĩ về những con số hoặc thông tin đó.
− Trí nhớ ngắn hạn là sự củng cố hoặc quen thuộc hóa tiền synapse, điều xảy ra tại các đầu tận
cùng synapse ngay trước khi những đầu tận này tiếp hợp với neuron tiếp nối:
▪ Các chất dẫn truyền thần kinh được tiết ra tại những đầu tận này thường tạo thành sự củng
cố hoặc quen thuộc hóa kéo dài trong vài giây đến vài phút.
▪ Mạng lưới dạng này có thể tạo thành trí nhớ ngắn hạn.
V. TRÍ NHỚ TRUNG HẠN:
➢ Trí nhớ trung hạn có thể tồn tại từ vài phút đến nhiều tuần. Đến cuối cùng chúng có thể
biến mất → trừ khi dấu ấn ký ức được kích hoạt đủ mạnh để trở thành dài hạn hơn; sau đó
chúng được phân loại thành trí nhớ dài hạn.
➢ Nhiều thí nghiệm trên động vật đã chứng minh trí nhớ loại trung hạn có thể đến từ các hóa
chất tạm thời, hoặc sự thay đổi vật lý, hoặc cả hai ở một hay cả hai phần tiền và hậu
synapse, là những biến đổi có thể tồn tại trong vài phút cho đến nhiều tuần.
1. KÝ ỨC DỰA TRÊN SỰ THAY ĐỔI HÓA HỌC Ở PHẦN ĐẦU TẬN TIỀN SYNAPSE
HOẶC MÀNG NEURON HẬU SYNAPSE
Kích thích có ý nghĩa

❖ Trong Hình 58-9, có hai đầu tận synapse:

✓ Một đầu tận của neuron cảm giác đầu vào được gọi là đầu tận cảm giác tiếp hợp
trực tiếp lên bề mặt của một neuron bị kích thích.
✓ Một đầu tận khác tiếp hợp lên bề mặt của đầu tận cảm giác, được gọi là đầu tận
củng cố (trạm hỗ trợ).
❖ Khi đầu tận cảm giác bị kích thích lặp lại nhưng không có sự kích thích của đầu tận củng
cố → sự dẫn truyền tín hiệu ban đầu mạnh, sau trở nên yếu dần với sự kích thích lặp lại.
 Hiện tượng này là sự quen thuộc hóa như đã được mô tả
 Đây là loại ghi nhớ phủ định tạo thành cấu trúc neuron làm mất đi đáp ứng với các
sự kiện lặp lại không quan trọng.
❖ Trái lại, nếu một yếu tố có ý nghĩa kích thích đầu tận củng cố cùng lúc với đầu tận cảm
giác bị kích thích:
 Sự dẫn truyền trở nên mạnh hơn và kéo dài tình trạng đó trong nhiều phút, nhiều giờ,
nhiều ngày hoặc với sự tập luyện tăng cường có thể đến 3 tuần ngay cả khi không có
sự kích thích tiếp tục của đầu tận củng cố.
 Vì vậy, yếu tố kích thích có ý nghĩa tạo thành quá trình ghi nhớ dựa trên đầu tận cảm
giác được kéo dài thành nhiều ngày hoặc nhiều tuần sau kích thích.
❖ Điểm đặc biệt ở đây ngay cả sau sự quen thuộc hóa diễn ra, quá trình này có thể chuyển
đổi thành quá trình củng cố chỉ với một vài kích thích có ý nghĩa.
 2. CƠ CHẾ PHÂN TỬ CỦA TRÍ NHỚ TRUNG HẠN:
a. Cơ chế sự trơ hóa:
− Ở cấp độ phân tử, hiệu ứng trơ hóa tại đầu tận cảm giác đạt được từ sự đóng dần các
kênh calcium của màng tế bào.
− Tuy nhiên, có ít hơn nhiều số lượng ion có thể khuếch tán vào đầu tận bị trơ hóa → Có
ít chất dẫn truyền tại đầu tận cảm giác được phóng thích vì sự đi vào của calci là yếu tố
quan trọng cho việc phóng thích chất dẫn truyền.
b. Cơ chế của sự củng cố
❖ Cơ chế phân tử như sau:
(1.) Sự kích thích của đầu tận củng cố tiền
synapse cùng lúc với đầu tận cảm giác
bị kích thích → phóng thích
serotonine tại đầu tận củng cố lên bề
mặt của đầu tận cảm giác.
(2.) Serotonin → kích hoạt adenyl cyclase
ở mặt trong màng → adenyl cyclase đưa đến sự tạo thành cAMP cũng ở trong đầu tận
tiền synapse cảm giác.
(3.) cAMP kích hoạt protein kinase→ hoạt hóa các kênh kali trên màng đầu tận → điều
này sau đó chặn các kênh dẫn truyền kali (Sự khóa chặn có thể kéo dài từ vài phút
đến nhiều tuần)
⟹ Sự thiếu dẫn truyền kali gây tạo nên điện thế hoạt động kéo dài đầu tận do dòng
kali đi ra khỏi đầu tận cần thiết cho sự khôi phục nhanh điện hoạt động.
(4.) Sự kéo dài điện thế hoạt động làm kéo dài sự hoạt hóa của kênh calci, cho phép số
lượng rất lớn ion calci đi vào đầu tận cảm giác → Những ion calci này làm tăng
cường mạnh mẽ sự phóng thích chất dẫn truyền từ synapse, từ đó tăng cường rõ rệt
sự dẫn truyền qua synapse đến neuron tiếp sau.
❖ Vì vậy, hiệu ứng liên quan của việc kích thích đầu tận củng cố cùng thời điểm với đầu
tận cảm giác bị kích thích gây ra sự gia tăng kéo dài sự nhạy cảm với kích thích của
đầu tận cảm giác, vốn tạo thành dấu ấn ký ức.
VI. TRÍ NHỚ DÀI HẠN:
➢ Trí nhớ dài hạn nhìn chung được là kết quả của các thay đổi cấu trúc và những thay đổi này
tăng cường hoặc giảm nhẹ sự dẫn truyền tín hiệu.
➢ Sự thay đổi cấu trúc xảy ra tại synapse trong sự hình thành trí nhớ dài hạn
1. SỰ THAY ĐỔI MỨC ĐỘ TẾ BÀO TRONG SYNAPSE:
❖ Nhiều thay đổi cấu trúc vật lý ở nhiều synapse trong sự hình thành các dấu ấn ký ức dài
hạn.
▪ Sự thay đổi cấu trúc sẽ không xảy ra nếu một chất chặn sự tổng hợp protein ở neuron
tiền synapse
▪ Sự tái cấu trúc vật lý các synapse theo hướng thay đổi tính nhạy cảm của chúng đối
với sự dẫn truyền tín hiệu thần kinh.
❖ Những thay đổi cấu trúc quan trọng diễn ra như sau:
✓ Gia tăng sự phóng thích túi chế tiết chất dẫn truyền thần kinh
✓ Gia tăng số lượng túi chất dẫn truyền thần kinh
✓ Gia tăng số lượng đầu tận tiền synapse
✓ Thay đổi cấu trúc gai của tế bào tua cho phép sự dẫn truyền tín hiệu mạnh hơn.
2. PHÂN LOẠI TRÍ NHỚ DÀI HẠN:
❖ Trí nhớ dài hạn có thể phân loại thành:
➢ Trí nhớ mô tả (trí nhớ rõ ràng, trí nhớ minh bạch, trí nhớ quy nạp)
➢ Trí nhớ tiềm ẩn (trí nhớ vô thức, trí nhớ mặc nhiên).

a. Trí nhớ tiềm ẩn:

− Một dạng không ý thức của trí nhớ là bằng chứng cho việc thực hiện một tác vụ nào đó được
gọi là trí nhớ tiềm ẩn.
− Trí nhớ tiềm ẩn được thể hiện rõ ràng qua những cử chỉ tự động với việc vận dụng ý thức
rất ít.
− Các loại khác có thể kể đến là kích hoạt, học kỹ năng, trí nhớ thói quen và quen thuộc hóa.
b. Trí nhớ mô tả:
− Một dạng khác là sự xem xét hoặc nhớ lại một cách có ý thức những trải nghiện trước đó
cũng như gợi nhớ chủ động nhưng thực tế về người, nơi chốn và đồ vật
− Dạng này của trí nhớ được biết đến như là trí nhớ mô tả.
 ❖ SO SÁNH TRÍ NHỚ MÔ TẢ/ TIỀM ẨN:
− Trí nhớ mô tả có tính linh hoạt cao, nhiều mảnh thông tin có thể liên hệ với nhau trong
những hoàn cảnh khá biệt.
− Trí nhớ tiềm ẩn lại gắn kết chặt chẽ với những điều kiện ban đầu khi được ghi nhận.

D. SỰ CỦNG CỐ TRÍ NHỚ:

➢ Để trí nhớ ngắn hạn được chuyển đổi thành trí nhớ dài hạn có thể được gợi nhớ sau nhiều tuần
hoặc nhiều năm sau, nó phải được củng cố.
➢ Một cách cụ thể, trí nhớ ngắn hạn, nếu được kích hoạt lặp lại, sẽ khởi động sự biến đổi hóa học,
vật lý và giải phẫu ở những synapse chịu trách nhiệm cho trí nhớ dài hạn.
➢ Sự chấn động não, gây mê sâu đột ngột, hoặc bất ký hiệu ứng nào khác tạm thời chặn đứng động
học chức năng của não có thể cản trở sự củng cố.
➢ Sự củng cố và thời gian cần thiết để diễn ra có thể giải thích bởi hiện tượng sự tái diễn của trí
nhớ ngắn hạn.
I. SỰ TÁI DIỄN TĂNG CƯỜNG CHUYỂN ĐỔI TRÍ NHỚ NGẮN HẠN
THÀNH TRÍ NHỚ DÀI HẠN
− Sự tái diễn của cùng một thông tin lặp đi lặp lại trong tâm trí đẩy nhanh và tăng mạnh mức độ
chuyển trí nhớ ngắn hạn thành trí nhớ dài hạn.
− Bộ não có một khuynh hướng tự nhiên sẽ tái diễn những thông tin mới tiếp nhận, đặc biệt
thông tin thu hút sự chú ý.
▪ Vì thế, trong một khoảng thời gian, đặc tính quan trọng của những trải nghiệm cảm giác trở
nên dần trở nên rõ nét trong trí nhớ.
▪ Hiện tượng này giải thích tại sao một người có thể nhớ lượng ít thông tin được tìm hiểu
chuyên sâu tốt hơn nhiều so với nhiều thông tin chỉ được tìm hiểu một cách sơ sài.
▪ Nó cũng giải thích tại sao một người tỉnh táo có thể củng cố trí nhớ tốt hơn nhiều một người
đang mệt mỏi.
II. KÝ ỨC MỚI ĐƯỢC MÃ HÓA TRONG QUÁ TRÌNH CỦNG CỐ
❖ Một đặc tính quan trọng nhất của sự củng cố là ký ức mới được mã hóa thành những nhóm
thông tin khác nhau:
− Trong quá trình này, nhiều loại thông tin giống nhau được lấy ra từ các kho lưu trữ ký ức và sử
dụng để xử lý thông tin mới:
• Thông tin mới và cũ được so sánh để tìm ra sự giống nhau và khác nhau
• Một phần của quá trình lưu trữ là lưu lại những điểm giống và khác này hơn là lưu trữ
thông tin mới chưa xử lý.
− Vì vậy, trong quá trình củng cố, ký ức mới được lưu trữ ngẫu nhiên trong não nhưng trong
sự liên hệ trực tiếp với những ký ức khác cùng loại → Quá trình này cần thiết cho một người
có thể tìm lại trong bộ nhớ sau đó những thông tin cần thiết.
III. VAI TRÒ CỦA CÁC VÙNG NÃO ĐẶC BIỆT CỦA NÃO TRONG QUÁ
TRÌNH GHI NHỚ:
1. QUÊN THUẬN CHIỀU:
❖ Hồi hải mã đẩy mạnh sự lưu trữ ký ức – quên thuận chiều xảy ra sau khi tổn thương hồi
hải mã được hồi phục.
❖ Hai hồi hải mã bị cắt bỏ trong điều trị động kinh ở một số ít bệnh nhân:
▪ Thủ thuật này KHÔNG ảnh hưởng nghiêm trọng đến trí nhớ của một người đối với những
thông tin được lưu trữ trong não trước khi loại bỏ hồi hải mã.
▪ Tuy nhiên, sau cắt bỏ, những người này thực tế không có khả năng lưu trữ những ký ức
lời nói và biểu tượng (loại bộ nhớ quy nạp) thành trí nhớ dài hạn, hoặc thậm chí trí nhớ
trung hạn kéo dài hơn một vài phút ⟹ Vì thế, những người này không thể hình thành các
loại trí nhớ dài hạn vốn là cơ sở của trí thông minh.
▪ Tình trạng này được gọi là Quên thuận chiều.
❖ Vai trò quan trọng của hồi hải mã và đồi thị trong việc ghi nhớ:
− Hồi hải mã là đường tín hiệu ra quan trọng từ vùng thưởng và vùng phạt của hệ viền
• Tất cả những vùng này phối hợp với
nhau cơ bản tạo nên tâm trạng và
động lực của một cá thể.
• Trong những yếu tố này, động lực là
động cơ giúp não ghi nhớ những trải
nghiệm và ý nghĩ dễ chịu lẫn khó chịu.
− Đặc biệt là nhân bụng giữa của đồi thị,
đặc biệt quan trọng trong quyết định xem
các ý nghĩ có đủ quan trọng dựa trên cơ sở thưởng phạt để ghi nhớ hay không.
2. QUÊN NGHỊCH CHIỀU:
❖ Quên nghịch chiều – không có khả năng gợi nhớ những ký ức trong quá khứ.
• Khi quên nghịch chiều xảy ra, mức độ quên đối với những sự kiện gần có vẻ nặng hơn
những sự kiện trong quá khứ xa.
 • Nguyên nhân có thể do những ký ức xa đã được tái hiện nhiều lần cho việc khắc sâu những
dấu ấn ký ức và những ký ức này được lưu trữ vào những vùng phân tán của bộ não.
❖ Vai trò vùng đồi thị & hồi hải mã:
− Ở một số người bị tổn thương hồi hải mã: Sự quên nghịch chiều xảy ra song song với quên
thuận chiều cho thấy hai loại mất trí này ít nhất có liên hệ với nhau một phần và tổn thương
hồi hải mã có thể gây ra cả hai.
− Tuy vậy, sự phá hủy một số vùng đồi thị có thể đưa đến sự quên nghịch chiều mà không gây
ra hiện tượng quên thuận chiều.
 Một sự giải thích hợp lý cho điều này là đồi thị đóng có thể đóng vai trò trong việc giúp
một người tìm kiếm trong kho trí nhớ và từ đó lấy ra các ký ức.
3. SỰ ĐỘC LẬP CỦA HỒI HẢI MÃ Đ.VỚI HỌC TẬP MANG TÍNH PHẢN XẠ:
❖ Hồi hải mã KHÔNG quan trọng đối với việc học tập mang tính phản xạ.
− Những người bị tổn thương hồi hải mã thường không gặp khó khăn trong việc học các kỹ
năng cơ thể không liên quan đến trí thông minh dạng lời nói hoặc biểu tượng.
⟹ Ví dụ, những người này vẫn có thể học các kỹ năng nhanh tay và kỹ năng cơ thể đòi hỏi
trong nhiều môn thể thao.
− Loại học tập này được gọi là học tập mang tính kỹ năng hay học tập mang tính phản xạ;
nó dựa trên sự lặp đi lặp lại của cơ thể những tác vụ hơn là sự tái hiện biểu tượng trong tâm
trí.

E. TỔNG KẾT VỀ TRÍ NHỚ:

I. TRÍ NHỚ NGẮN HẠN DUY TRÌ SỰ HIỆN DIỆN CỦA CÁC THÔNG TIN LIÊN QUAN
ĐẾN CÁC MỤC TIÊU TỨC THỜI:
1. PHÂN HỆ LỜI NÓI:
− Chúng ta sử dụng phân hệ lời nói khi cố gắng duy trì sự nhận thức dựa trên ngôn từ, như
khi chúng ta gợi nhớ một số điện thoại từ một tổng đài viên.
− Phân hệ bao gồm hai thành phần mang tính tương tác:
▪ Một nơi trình diện những thông tin dựa trên ngôn từ
▪ Một cơ chế tái lặp để giữ cho sự trình diện này hoạt động khi vẫn cần đến chúng.
− Sự trình diện dựa vào vỏ não phía sau thùy đỉnh và sự tái lặp phụ thuộc một phần quá trình
phát âm ở vùng Broca.
2. PHÂN HỆ HÌNH ẢNH:
− Phân hệ không gian hình ảnh của bộ nhớ hoạt động giữ lại những hình ảnh của đối tượng
thị giác và vị trí của đối tượng trong không gian.
− Sự tái lặp thông tin không gian và đối tượng được cho rằng có liên quan đến việc điều hòa
thông tin đại diện ở vỏ não thùy đỉnh, phần trước thùy thái dương và vùng vẫn mở rộng của
thùy chẩm do vùng vỏ não thùy trán và tiền vận động chi phối.
 II. TRÍ NHỚ NGẮN HẠN ĐƯỢC CHUYỂN THÀNH TRÍ NHỚ DÀI HẠN MỘT CÁCH
CHỌN LỌC.
− H.M đã trải qua sự cắt bỏ hai bên hồi hải mã và các vùng lân cận ở giữa thùy thái dương như
một liệu pháp cho bệnh động kinh.
− Anh ta vẫn có một trí nhớ hoạt động bình thường, kéo dài vài giây hoặc vài phút, cho thấy phần
giữa thùy thái dương không cần thiết cho các ký ức thoáng qua.
− Anh ta cũng có trí nhớ dài hạn đối với những sự kiện đã diễn ra trước đợt phẫu thuật.
− Điều H.M. thiếu một cách nghiêm trọng lúc bấy giờ là khả năng chuyển thông tin mới từ trí
nhớ hoạt động thành trí nhớ dài hạn. Anh ta không thể giữ lại lâu các thông tin về người, nơi
chốn hoặc đối tượng anh ta vừa tiếp cận….
− Tất cả bệnh nhân có tổn thương hai bên thuộc vùng liên hợp hệ viền của phần giữa thùy thái
dương do phẫu thuật hay bệnh đều có sự khiếm khuyết trí nhớ dài hạn tương tự.

F. CÁC Y.TỐ CHI PHỐI HỌC TẬP & TRÍ NHỚ:

Hình 8 mô tả thí nghiệm minh họa vỏ não thùy trán trước duy trì trí nhớ hoạ động. A. Vai trò của thùy trán trước trong
việc duy trì thông tin trong trí nhớ hoạt động thường được khảo sát trên khỉ bằng phương pháp điện sinh lý học trong
sự kết nối tác vụ ghép cặp - hình mẫu trì hoãn. Trong tác vụ này mỗi phép thử bắt đầu khi con khỉ nắm lấy đòn bẩy
phản ứng và ghép cặp với một mục tiêu nhỏ ở trung tâm của màn hình máy tính. Một kích thích khởi đầu (“hình
mẫu”) được thể hiện nhanh và được giữ lại trong trí nhớ hoạt động cho đến khi kích thích kế tiếp (“ghép cặp”) xuất
hiện. Trong tác vụ được minh họa trong hình, con khỉ được yêu cầu ghi nhớ mẫu “cái gì” và vị trí của nó (“chỗ nào”)
và chỉ buông đòn bẩy khi đáp ứng với kích thích “trùng khớp” cả hai thông tin. B. Tần số phát xung ở phần bên vỏ
não trán trước trong thời gian trì hoãn trong thí nghiệm thường ở trên đường đẳng điện và thể hiện các phản ứng với
các loại kích thích (cái gì), vị trí (ở đâu) và sự kết hợp của cả hai (cái gì và ở đâu). Ở bên trái là hoạt động, một
neuron thùy trán trước với các đối tượng được ưa thích (neuron phản ứng mạnh) và với các đối tượng không ưa
thích (neuron phản ứng nhẹ) trong thí nghiệm. Hoạt động mạnh mẽ khi con khỉ bắt gặp đối tượng ưa thích (hình
mẫu) và trong suốt quá sự trì hoãn. Trong hình vẽ bên phải, các biểu tượng đại diện cho việc ghi nhận nơi neuron
duy trì mỗi loại thông tin (cái gì, ở đâu và cái gì và ở đâu) được định vị. Nhiều loại neuron được tìm thấy ở một bên;
từ đó nhiều biểu tượng chồng lắp và nhiều biểu tượng thể hiện nhiều hơn một neuron.
 Hình 9 thể hiện bệnh nhân mất trí H.M. có thể học những cử động mang tính kỹ năng. Anh ta được dạy vẽ theo giữa
cặp nét của một ngôi sao khi nhìn thấy tay của mình trong gương. Biểu đồ biểu thị số lần, thời gian của mỗi lần vẽ và
anh ta vẽ lệch khỏi cặp nét mẫu khi vẽ. Với các đối tượng bình thường, H.M. cải thiện rõ rệt khi cố gắng lặp lại mặc
dù anh ta không nhớ về tác vụ mình đã thực hiện trước đó.

I. SỐ LƯỢNG NEURON VÀ SỰ KẾT NỐI CHÚNG THƯỜNG THAY ĐỔI RÕ

RỆT THEO SỰ HỌC TẬP
➢ Trong một vài tuần, vài tháng và thậm chí có thể vài năm đầu của cuộc đời, nhiều phần của bộ
não tạo ra số lượng neuron dư thừa rất lớn và các neuron hình thành nhiều nhánh sợi trục tạo
thành các kết nối với những neuron khác.
➢ Nếu một neuron không tạo được kết nối với những neuron phù hợp với tế bào cơ hoặc tế
bào tuyến, sẽ thoái hóa trong vòng một vài tuần.
▪ Vì vậy, số lượng kết nối neuron được đo bằng các yếu tố phát triển neuron đặc hiệu được
phóng thích ngược lại từ các tế bào đã kích thích.
▪ Vì thế, rất sớm sau khi được sinh ra, nguyên lý “sử dụng hoặc mất đi” chi phối con số cuối
cùng của neuron và các kết nối của chúng giữa các phần tương ứng của hệ thần kinh con
người. ⟹ Đây là một dạng học tập.
▪ Ví dụ, nếu một mắt của một động vật mới sinh bị che trong nhiều tuần sau sinh, các neuron
của vỏ não thị giác neuron kết nối bình thường với mắt bị che sẽ thoái hóa và mắt đó sẽ bị
mù một phần hoặc toàn bộ suốt đời.
➢ Cho đến gần đây, rất ít sự học tập đạt được ở người và động vật trưởng thành bằng cách điều
chỉnh số lượng neuron trong mạng lưới trí nhớ; tuy nhiên, nghiên cứu gần đây gợi ý rằng cá thể
trưởng thành vẫn diễn ra cơ chế này ở một mức độ nhất định.
II. TẦM QUAN TRỌNG CỦA THƯỞNG – PHẠT TRONG HỌC TẬP VÀ TRÍ
NHỚ – SỰ TRƠ HÓA VÀ SỰ CỦNG CỐ
− Nếu kích thích tạo ra sự thưởng hay phạt, đáp ứng của vỏ não trở nên ngày càng mạnh theo
sự kích thích lặp lại và đáp ứng được gọi là được củng cố.
− Nếu không có kích thích thưởng hay phạt → sẽ hình thành sự trơ hóa tuyệt đối với những kích
thích không thuộc loại nào.
 − Đây là bằng chứng cho thấy các trung tâm thưởng và phạt của hệ viền góp phần nhiều vào việc
chọn lọc thông tin được học, thường loại bỏ hơn 99% và lựa chọn chỉ khoảng 1% để lưu giữ.

G. CHỨC NĂNG ĐẶC BIỆT CỦA VÙNG KHÁC Ở HỆ VIỀN:

❖ CHỨC NĂNG LÝ THUYẾT CỦA HỒI HẢI MÃ TRONG HỌC TẬP.
Hồi hải mã bắt nguồn là một phần của vỏ não khứu giác.
➢ Ở nhiều động vật bậc thấp:
− Vùng vỏ não này đóng vai trò thiết yếu trong việc xác định con vật sẽ ăn một loại thức ăn nào
đó
− Liệu một mùi có một đối tượng có gợi ý sự nguy hiểm, hay mùi đó có phải là sự mời gọi tính
dục
→ Vì vậy, sự ra quyết định có mức độ quan trọng mang tính sống còn.
➢ Ở Đ.vật bậc cao:
− Rất sớm trong sự phát triển theo quá trình tiến hóa của bộ não, hồi hải mã có lẽ trở thành một
cơ chế thần kinh có chức năng ra quyết định quan trọng, xác định sự quan trọng của tín hiệu
cảm giác đầu vào.
− Một khi khả năng này được hình thành, có thể phần còn lại của bộ não cũng bắt đầu dựa vào
hồi hải mã vào việc ra quyết định.
− Vì thế, nếu những tín hiệu từ hồi hải mã cho rằng một tín hiệu thần kinh là quan trọng, thông
tin có khả năng được xác nhận vào trí nhớ
→ Vì vậy, một người nhanh chóng trở nên trợ hóa với các kích thích không khác nhau nhưng
học tập một cách tích cực với bất kỳ trải nghiệm cảm giác nào gây ra đau đớn hoặc dễ chịu.
❖ CƠ CHẾ Ở HỒI HẢI MÃ:
✓ Hồi hải mã cung cấp động cơ chuyển trí nhớ ngắn hạn thành trí nhớ dài hạn - cụ thể là hồi hải
mã phát tín hiệu làm cho tâm trí gợi tái hiện lặp đi lặp lại thông tin mới cho đến khi sự lưu trữ
vĩnh viễn diễn ra.
✓ Cho dù với cơ chế nào, không có hồi hải mã thì sự củng cố của trí nhớ dài hạn và loại suy
nghĩ thuộc dạng lời nói hoặc biểu tượng khó hoặc không xảy ra.